Cursul 1

Aparatul digestive

Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv şi organele glandulare anexe.

 Tubul digestiv prezintă trei porţiuni:

-o porţiune ingestivă, ce include organele situate prediafragmatic (gura, faringele şi esofagul);

-o porţiune digestivă, situată retrodiafragmatic, ce include stomacul, intestinul subţire şi cea mai
mare parte a intestinului gros;

- o porţiune ejectivă, terminală, ce cuprinde rectul şi anusul.

 Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare (al căror produs de secreţie
se varsă în cavitatea bucală),ficatul şi pancreasul

Gura

Cuprinde totalitatea formaţiunilor ce delimitează cavitatea bucală ca primă porţiune a tubului

digestiv, reprezentate de buze, obraji, plafon şi podea.

În cavitatea bucală sunt situate limba şi dinţii şi se deschid ca anexe, glandele salivare.

Buzele delimitează orificiul bucal şi cuprind în structura lor, de la exterior spre interior:

pielea, stratul musculo-aponevrotico-conjunctiv şi mucoasa labiala.

Pielea acoperă faţa externă a buzei, apărând fină şi elastică. Este formată din:

epiteliu stratificat pavimentos cornos, derm şi hipoderm.

În derm şi hipoderm sunt prezenţi foliculi piloşi, glandele sebacee şi glande sudoripare, ce se
deschid pe faţa cutanată a buzelor. Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele musculare striate
ce alcătuiesc muşchiul orbicularul buzelor şi tendoanele sau aponevrozele celorlalţi muşchi pieloşi ai
botului.Mucoasa labială este formată din epiteliu şi corion.

Epiteliul este stratificat pavimentos, cheratinizat la cabaline şi rumegătoare, datorită

consumării furajelor predominant fibroase. La suine şi carnivore, epiteliul este stratificat pavimentos
necheratinizat.

- Corionul mucoasei labiale cuprinde ţesut conjunctiv lax şi numeroase glande

tubuloacinoase, mucoase (la rumegătoarele mici şi carnivore) sau seroase (la restul animalelor).

Obrajii delimitează cavitatea bucală pe părţile ei laterale şi cuprind în structura lor: pielea, stratul
muscular şi mucoasa.

Stratul muscular cuprinde muşchii striaţi zonali (m. buccinator, m. zigomatic, m. maseter).

Mucoasa prezintă un epiteliu stratificat pavimentos, cheratinizat sau necheratinizat, în funcţie de

specie. În corionul mucoasei sunt cuprinse glandele bucale (de tip tubuloacinos), înconjurate de
mănunchiuri de fibre musculare striate.La rumegătoare, pe faţa internă a obrajilor sunt prezente
papile conice, cu epiteliul cheratinizat, denumite papile odontoide, cu rol mecanic, de reţinere şi
dirijare a furajelor fibroase, având apexul orientat spre orificiul buco-faringian.
Tavanul cavităţii bucale, format din: palatul dur (bolta palatina) şi palatul moale (valul palatin –
lipseste la pasari) este căptuşit de o mucoasă, formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos şi din
corion.

La nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat.

Corionul este format dintr-un ţesut conjunctiv fibros, ce structurează, la rumegătoare, bureletul
incisiv. Musculara mucoasei lipseşte la acest nivel. Stratul profund al corionului cuprinde ţesut
conjunctiv fibros, ce se continuă cu periostul scheletului bolţii palatine, incluzând o reţea de sinusuri
venoase şi capilare, mai bine dezvoltată la carnivore şi ongulate.

La nivelul vălului palatin, mucoasa feţei orale prezintă un epiteliu necheratinizat şi nu are creste
palatine. Pe faţa aborală epiteliul mucoasei este de tip respirator.

Corionul mucoasei cuprinde numeroase glande palatine tubulo-acinoase (mucoase sau mixte) şi
noduli limfoizi care structurează amigdala palatină.

Limba
Este un organ musculos mobil, ce cuprinde în structura sa:un schelet,muşchi striaţi,glande, vase,
nervi şi mucoasă.

Mucoasa linguală ajunge în contact direct cu epimisiul muşchilor linguali, care realizează o veritabilă
aponevroză linguală.

Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos moale sau cheratinizat (la rumegătoare şi feline).
Corionul mucoasei se densifică, concurând la structurarea aponevrozei linguale.

Mucoasa linguală apare netedă pe faţa ventrală a limbii, iar pe faţa dorsală prezintă papile linguale.
În cazul limbii, lipseşte submucoasa.

Papilele linguale sunt formate dintr-un ax conjunctiv acoperit de un epiteliu stratificat pavimentos.

Ele pot avea rol:mecanic (papilele filiforme, conice şi odontoide) sau gustativ (papilele circumvalate,
foliate şi fungiforme).

Papilele filiforme prezintă un epiteliu ce poate fi cheratinizat (la rumegătoare şi felide) sau
necheratinizat. Pot avea vârful ramificat şi îndeplinesc un rol în prehensiune. La carnivorele şi
suinele foarte tinere se descriu papilele marginale. Papilele fungiforme au un aspect de ciupercă,
simplă sau compusă. Epiteliul lor este mai puţin cheratinizat sau necheratinizat. Papilele fungiforme
sunt mai rare şi răspândite printre papilele filiforme. În epiteliul de pe laturile papilei se pot observa
muguri gustativi.Papilele foliate sunt formate din 8 - 10 pliuri ale mucoasei, cu aspect de foi de
carte, dispuse perpendicular pe axul longitudinal al limbii. Sunt localizate la rădăcina pliurilor
glosopalatine, fiind foarte dezvoltate la leporide şi ecvine, reduse la suine şi carnivore, lipsesc la
rumegătoare. Papilele conice, prezente la rumegătoare şi canide, au aspect conic, iar cheratinizarea
epiteliului apare foarte redusă.Papilele circumvalate sau caliciforme apar dispuse la baza limbii, în
număr diferit în funcţie de specie. Sunt înconjurate de un sanţ în fundul căruia se deschid glande de
tip seros (Ebner). Epiteliul ce delimitează şanţul include numeroşi muguri gustativi.

Corionul mucoasei se continuă cu ţesutul conjunctiv intermuscular. Muşchii limbii sunt formaţi din
fibre musculare striate. Grupările de fibre musculare sunt învelite de un ţesut conjunctiv
fibroelastic, ce conţin numeroase vase de sânge şi nervi. Ţesutul conjunctiv apare mai dens pe linia
mediană, unde formează septul lingual. În perimisiu şi în corionul mucoasei se găsesc glande salivare
linguale ce pot fi de tip mucos (Veber), seros (Ebner) sau mixt.La păsări, limba prezintă un epiteliu
stratificat pavimentos cheratinizat cu numeroase papile cornificate. Lipsesc papilele gustative.
Dinţii

Sunt formaţiuni dure, implantate în alveole, ce prezintă 3 porţiuni: coroana, gâtul şi rădăcina.

Sunt excavaţi de o cavitate pulpară, în care este adăpostită pulpa dentară. Cavitatea pulpară
prezintă un orificiu situat la vârful rădăcinii, prin care pătrund în pulpă vasele şi nervii.

În componenţa unui dinte intră:formaţiuni dure (dentina, smalţul şi cementul) şi formaţiuni moi
(pulpa dentară, ligamentul alveolo-dentar şi gingia).

Dentina sau ivoriul este un ţesut conjunctiv calcifiat, ce delimitează cavitatea pulpară şi canalul
radicular, formând masa principală a dintelui. Are o origine conjunctivo-mezenchimală. Este primul
ţesut dur, care ia naştere în decursul dezvoltării dinţilor, fiind produsă de odontoblaste.

Apare străbătută de numeroase canalicule dentinale, cu orientare radiară, observabile la

microscopul optic.

Fiecare canalicul prezintă un capăt intern, care se deschide în camera pulpară, şi un capăt extern,
care se termină orb la nivelul smalţului sau cementului. Canaliculele au un traiect sinuos, cu peretele
format dintr-o teacă subţire de predentină sau dentină peritubulară. Fiecare canalicul adăposteşte
câte o fibră (fibra Tomes) ce reprezintă prelungirea externă a odontoblastelor.

Dentina intercanaliculară este formată dintr-o substanţă proteică ce înglobează fibre de colagen,
dispuse în benzi, cu orientare predominant radiară. Mineralizarea predentinei pentru a forma
dentina constă în depunerea cristalelor de hidroxiapatită. Mineralizarea se realizează dinspre pulpa
dentară, încât dentina matură prezintă o alternanţă de zone concentrice, clare şi întunecate, numite
linii de contur sau de creştere.Procesul de mineralizare a predentinei nu este uniform, putând
persista spaţii hipocalcifiate sau lipsite de calciu (spaţii Czermak). Aceste spaţii sunt dispuse la
nivelul joncţiunii dentină-smalţ sau dentină-cement, pe unul sau două rânduri, formând stratul
granular (Tomes).Este un ţesut avascular, hrănindu-se cu ajutorul unui lichid seros, denumit limfă
dentară, ce se găseşte în canaliculele dentinale.

Smalţul, emailul sau substanţa adamantină acoperă dentina la nivelul coroanei, fiind cel mai dur
ţesut din organismul animal. Are origine epitelială. Smalţul se uzează numai prin frecare cu el însuşi,
prezentând o duritate deosebită, imprimată de fluorurile de sodiu şi potasiu.

Are o organizare acelulară, fiind format din prisme adamantine şi substanţa interprismatică de
legătură.

Prismele adamantine prezintă linii clare ce alternează cu linii întunecate, situate perpendicular pe
axul prismei şi echidistant între ele, realizând linii de creştere sau striaţii (descrise de Retzius) care
reprezintă depunerea ciclică a smalţului şi a calcificării sale.

Este produs de adamantoblaste, care acoperă suprafaţa dentinei în timpul formării smalţului.
Fiecare adamantoblast prezintă o prelungire, iar organitele de sinteză sunt foarte dezvoltate.

Cementul acoperă rădăcina dintelui, prezentând o structură celulară asemănătoare cu a

osului.Cementul cuprinde în structura sa substanţă fundamentală şi celule, cementocite sau
cementoblaste. Substanţa fundamentală apare calcificată şi excavată de o serie de cementoplaste
(cămăruţe sau lacune) de la care se desprind canalicule foarte fineCementocitele şi cementoblastele
ocupă cementoplaste, generând cementul. Ele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, cu
citoplasmă intens bazofilă şi cu un conţinut ridicat de fosfatază alcalină cu rol în mineralizare.
Microscopul electronic evidenţiază o bună dezvoltare a organitelor implicate în cementogeneză.
Pulpa dentară ocupă camera pulpară, fiind de origine mezenchimală. Apare bogat vascularizată şi
inervată. Cuprinde în structura sa: substanţă fundamentală, fibre şi celule conjunctive.

Substanţa fundamentală are un aspect gelatinos. Iniţial, fibrele sunt de reticulină, fiind înlocuite mai
târziu cu fibre de colagen. Celulele sunt reprezentate de: odontoblaste sau dentinoblaste, localizate
la periferie, pe un singur rând, şi pulpocite, care sunt fibrocite, localizate central.

Odontoblastele sau dentinoblastele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, din care una este
îndreptată spre dentină, lungă şi denumită fibră Tomes, în jurul căreia se eliberează dentina. Nucleul
odontoblastelor apare situat la înălţimi diferite, rezultând un aspect de pseudostratificare.

Odontoblastele stabilesc între ele joncţiuni celulare şi au bine dezvoltate organitele implicate în
proteosinteză. Eliberează predentina, ce se depune sub formă de straturi.

Ligamentul alveolo-dentar sau periodontal este situat în spaţiul dintre cement şi alveola dentară,
fiind format din fascicule de fibre de colagen, între care se găseşte un redus ţesut conjunctiv lax.

Gingia reprezintă o modificare adaptativă a mucoasei bucale, ce realizează un inel în jurul gâtului
dentar, prin care dinţii sunt fixaţi în alveole. Structura gingiei cuprinde: un epiteliu stratificat
pavimentos şi un corion reprezentat de un ţesut conjunctiv fibros.

Glandele salivare
Sunt anexate cavităţii bucale. După aspectul lor morfologic, există glande salivare minore şi glande
salivare majore, monostomatice şi polistomatice.

Glandele salivare minore sunt răspândite în corionul mucoasei bucale, existând glande labiale,
linguale, palatine. Au o organizare de tip tubular sau tubulo-acinos, fiind formate din unul sau mai
mulţi acini şi dintr-un canal excretor scurt. Acinii sunt de tip seros sau mixt.

Glandele salivare majore sunt unităţi morfologice ce îşi drenează secreţia printr-un canal (glandele
monostomatice: parotida, mandibulara, sublinguala monostomatică) sau prin mai multe canale
(polistomatice: glandele bucale, sublinguala polistomatică).

Structura glandelor salivare cuprinde: capsula, stroma şi parenchimul.

Capsula apare mai bine individualizată la nivelul parotidelor şi maxilarelor, fiind formată din fibre de
colagen, reticulină şi adipocite. De la nivelul feţei profunde a capsulei se desprind travei sau septe
conjunctive care împart parenchimul în lobi şi lobuli. Conţine vase şi nervi.Stroma glandelor
cuprinde stroma perilobară, perilobulară şi stroma periacinoasă .Parenchimul glandelor este format
din acini şi din sistemul canaliculelor şi canalelor excretoare.

Sistemul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale de canale: canale intralobulare sau
canalicule şi canale extralobulare, care pot fi interlobulare şi interlobare.

Canaliculele sau canalele intralobulare au un diametru redus, sunt delimitate de o membrană

bazală şi căptuşite de un epiteliu simplu: iniţial pavimentos, apoi cubic. Nu sunt înconjurate de
stromă. Sunt reprezentate de 2 categorii de structuri: canale intercalare şi canale cu celule striate .

Canaliculele intercalare (Boll) reprezintă continuarea directă a lumenului acinilor secretori, fiind
tapetate de un epiteliu simplu pavimentos sau cubic. Din confluarea mai multor canicule intercalare
ia naştere canaliculul excretor striat.Canaliculele striate (Pfluger) sau excretosecretorii sunt
delimitate de un epiteliu simplu prismatic. Celulele epiteliale prezintă microvili la polul apical, iar
citoplasma polului bazal prezintă striaţii datorită mitocondriilor numeroase dispuse în palisadă.
Celulele epiteliului canaliculelor striate intervin activ în transportul de ioni şi apă, contribuind la
resorbţia apei şi la concentrarea salivei.
După caracterul secreţiei lor, glandele salivare pot fi:

Glandele salivare seroase produc o secreţie fluidă, lipsită de mucină, dar conţinând amilază, maltază
etc. În celulele acinilor seroşi sunt bine dezvoltate organitele de sinteză şi mitocondriile. Parotidele
sunt glande seroase prezente la toate speciile de animale domestice.

Glandele salivare mucoase produc o secreţie semivâscoasă, care lubrefiază bolul alimentar în
vederea deglutiţiei. În această categorie se încadrează glandele mandibulare şi sublinguale de la
carnivore.

Glandele mixte sunt formate din acini micşti (muco-seroşi) în care predomină celulele mucoase,
celulele seroase fiind reduse numeric şi grupate la periferia acinului, formând semilunele seroase.

Faringele

Se prezintă ca un conduct organic musculo-membranos comun aparatului digestiv şi respirator.

Are peretele format din: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventice.

Mucoasa este formată din epiteliu şi corion. Epiteliul are un aspect morfologic diferit în funcţie de
cele 3 zone ale faringelui: de epiteliu stratificat pavimentos de tip digestiv, în orofaringe;de epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, în nazo-faringe şi laringo-faringe. Corionul are o structură complexă,
fiind relativ tristratificat prezentând: un strat superficial cu numeroşi acini glandulari şi numeroase
elemente limfoide, care structurează tonsilele sau amigdalele faringiene; un strat mijlociu format
din ţesut conjunctiv lax; un strat profund ce cuprinde o reţea de fibre elastice.

Submucoasa cuprinde ţesut conjunctiv fibros, ce realizează o aponevroză faringiană pe care se

inseră muşchii faringelui, care sunt de tip striat.

Adventicea este reprezentată de ţesut conjunctiv lax, periorganic.

Esofagul
Este un organ tubular ce realizează legătura dintre faringe şi stomac, prezentând 3 porţiuni:
cervicală, toracală şi abdominală.

Joncţiunea faringo-esofagiană se realizează brusc. Are în structura peretelui său patru tunici:
mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventicea (în porţiunea cervicală) sau seroasa (în porţiunile
toracală şi abdominală).

Mucoasa esofagiană prezintă pliuri longitudinale, care conferă lumenului esofagului un aspect
festonat caracteristic.Epiteliul este stratificat pavimentos, puternic cheratinizat la rumegătoare şi
necheratinizat la carnivore.

Corionul, bogat în fibre elastice, conţine numeroşi noduli limfoizi şi în unele zone glande: glande
esofagiene propriu-zise, cu adenomere tubulo-alveolare şi glande de tip cardial, cu adenomer
tubular.

Musculara mucoasei cuprinde mănunchiuri de fibre musculare netede, dispuse spiralat pe toată
lungimea esofagului la ecvine şi rumegătoare.

Submucoasa cuprinde: ţesut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice foarte vascularizat şi inervat;
glande submucoase tubulo-acinoase, mucoase, simple sau ramificate.
Glandele esofagiene sunt localizate diferit în funcţie de specie: în regiunea joncţiunii faringo-
esofagiene (la rumegătoare), în jumătatea cervicală a esofagului la suine, pe toată lungimea
esofagului la canide.

Musculoasa propriu-zisă apare slab dezvoltată şi cuprinde atât fibre musculare striate, cât şi fibre
musculare netede. Dispunerea pe două straturi (unul circular intern, altul longitudinal extern) este
caracteristică celor 2/3 caudale unde predomină fibre musculare netede.

Adventicea, prezentă în porţiunea cervicală a esofagului, este formată din ţesut conjunctiv lax, cu
numeroase formaţiuni vasculare, nervoase şi limfatice.

Seroasa este formată din ţesut mezoteliofasciculat şi este prezentă în porţiunea intratoracală şi
intraabdominală a esofagului.

Guşa
Este o dilataţie a esofagului, specifică păsărilor. Mucoasa guşei apare plisată, prezentând un epiteliu
stratificat pavimentos cheratinizat şi un corion cu numeroase fibre elastice.

Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice, dar lipsită de
glande. Glandele sunt prezente numai la nivelul joncţiunii esofagului cu guşa.

Musculoasa prezintă cele două straturi întâlnite şi la esofag: circular intern şi longitudinal extern.

Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax.La colombine (porumbei), atât la mascul, cât şi la
femelă, guşa produce un lichid trofic („laptele ingluvial”) prin descuamarea celulelor epiteliale care
se încarcă cu lipide şi prin intensificarea activităţii glandelor ingluviale.

Cursul 2

Stomacul
Este un organ cavitar, glandulo-muscular, interpus între esofag şi intestin. Se prezintă: monocavitar
la ecvine, suine, carnivore şi leporide (denumite generic monogastrice), şi compartimentat la
rumegătoare.

Stomacul monocavitar este adaptat pentru două funcţii majore: de rezervor - pentru alimente, şi de
digestie (asigurată de sucul gastric).Mucoasa gastrică este formată din: epiteliu, corion cu glande şi
musculara mucoasei. Prezintă numeroase pliuri, orientate longitudinal, mai evidente atunci când
stomacul este golit de conţinut. Cu ajutorul lupei se remarcă prezenţa criptelor (sau a infundibulilor
gastrici) rezultate din înfundarea epiteliului de suprafaţă. În fundul acestor cripte se deschid glandele
gastrice, situate în corion, şi care, în funcţie de localizare, pot fi glande: cardiale, fundice,
pilorice.Epiteliul de suprafaţă al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu prismatic, care acoperă şi
criptele, prezentând două tipuri de celule:celule prismatice înalte si celule bazale.

Celulele prismatice înalte sunt legate între ele prin zonule ocludens şi desmozomi, prezentând la
polul apical microvili. Microvilii sunt acoperiţi cu „spiculi”.Celulele epiteliale bazale constituie o
rezervă pentru celulele epiteliale de suprafaţă, pe care le înlocuiesc în eventualitatea când acestea ar
fi uzate sau distruse. Ele au o capacitate secretorie mai redusă, dar îşi păstrează capacitatea
mitotică.Corionul mucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al stomacului propriu-zis, format
din: glande cardiale, glande fundice şi glande pilorice. Toate sunt glande merocrine, tubulare,
simple, ce se deschid la baza infundibulilor gastrici.Glandele fundice, cele mai numeroase, foarte
lungi, ajung până la musculara mucoasei şi elaborează o parte din mucus, enzime şi acid clorhidric.
prezintă trei porţiuni: istm, gât şi o porţiune principală, formată din corp şi fund. Sunt glande
tubulare simple şi relativ rar bifurcate, delimitate de o membrană bazală şi formate din trei tipuri de
celule exocrine (mucoase, principale, parietale) şi celule endocrine .
Istmul face trecerea de la epiteliul de suprafaţă la epiteliul glandular, cuprinzând celule
nediferenţiate. Gâtul glandei conţine numeroase celule mucoase, rare celule principale şi câteva
celule parietale.Corpul glandei conţine celule principale, ce reprezintă majoritatea, şi celule
parietale. Fundul glandei conţine celule principale, puţine celule parietale şi celule endocrine.

a.Celulele mucoase (sau celulele accesorii) sunt localizate numai în porţiunea gâtului.Mucusul
produs de aceste celule este PAS-negativ şi alcian-pozitiv, având un grad mai scăzut de vâscozitate.

b. Celulele principale (sau adelomorfe) sunt cele mai numeroase şi au un aspect tipic pentru
celulele elaboratoare de proteine, asemănându-se cu celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o
formă de trunchi de con, prezentând microvili scurţi pe polul apical. Celulele principale participă la
secreţia factorului gastric intrinsec şi la secreţia de renină, care favorizează digestia proteinelor din
lapte.

c. Celulele marginale (parietale, oxintice sau delomorfe) sunt mai rare şi au o formă globuloasă. Se
caracterizează prin situarea lor la distanţă de lumenul glandular, fiind împinse spre membrana
bazală pe care o deformează, împingând-o spre corion (celule delomorfe). Ele menţin legătura cu
lumenul glandular prin intermediul unor canalicule intercelulare, situate între celulele
principale.Secreţia specifică a celulelor marginale este acidul clorhidric.

d. Celulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine (cromargentafine), prezente atât în

epiteliul de suprafaţă, dar mai ales în cel glandular. Ele sunt localizate între membrana bazală şi
celulele principale.

Glandele cardiale sunt simple, uneori ramificate la bază şi conţin celule mucoase şi celule
argentafine. Produc mucus şi gastrină care controlează activitatea secretorie a celulelor principale.
Glandele pilorice sunt mai scurte, cu aspect tubular simplu sau ramificat. Sunt formate din celule
mucoase, foarte rare celule parietale şi celule endocrine,produc mucus şi cantităţi mici de gastrină.

Corionul mucoasei gastrice se interpune între extremitatea profundă a glandelor şi musculara

mucoasei. Prezintă: o zonă superficială, formată din ţesut conjunctiv reticulat şi o zonă profundă ce
cuprinde ţesut conjunctiv lax. La tineret este format dintr-un singur strat de ţesut conjunctiv. La
carnivorele adulte prezintă un strat profund foarte dezvoltat, format din ţesut conjunctiv fibros,
realizând stratul compact sau compacta ce împiedică perforarea mucoasei de către oasele
ingerate.Este infiltrat cu limfocite , neutrofile, eozinofile, plasmocite şi mastocite. De asemenea,
sunt prezente vase sanguine şi limfatice, precum şi filete nervoase dependente de plexul submucos .

Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede: unul circular intern şi altul
longitudinal extern..

Regenerarea epiteliului mucoasei gastrice se realizează prin activitatea mitotică a celulelor criptelor
şi a celulelor din istmul glandelor. Submucoasa conţine un ţesut conjunctiv lax şi include plexul
nervos submucos Musculoasa este alcătuită din trei straturi de fibre musculare netede : un strat
oblic intern, altul circular - mijlociu şi altul longitudinal - extern. Între stratul longitudinal şi cel
circular se găseşte plexul nervos mienteric (Auerbach). Seroasa este un ţesut mezotelio-fasciculat,
ce intră în componenţa porţiunii viscerale a peritoneului.

Vascularizaţia stomacului cuprinde formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice. Arterele formează o

reţea în submucoasă, din care se desprind ramuri spre musculoasă şi spre mucoasă, unde realizează
o reţea capilară în jurul glandelor. Venele îşi au originea în reţelele capilare periglandulare, după
care acompaniază arterele. Vasele limfatice iau naştere în funduri de sac, situate în spaţiile
conjunctive dintre glandele corionului. Se realizează un prim plex subglandular, din care se desprind
ramuri ce străbat musculara mucoasei şi formează un al doilea plex limfatic în submucoasă.
Inervaţia stomacului este de tip vegetativ şi realizează două plexuri: unul submucos şi altul .

Stomacul pluricavitar (complexul gastric) prezent la rumegătoare este format din patru
compartimente distincte, din care trei sunt neglandulare sau prestomace (rumen, reţea, foios), iar
un compartiment este glandular (stomacul glandular sau abomasul).

Stomacul glandular sau abomasul, prezintă aceleaşi tunici ca şi stomacul monocavitar. La nivelul
glandelor gastrice, celulele parietale sunt mai rare, fapt ce se reflectă într-o aciditate mai scăzută a
sucului gastric la rumegătoare faţă de carnivore unde ponderea celulelor parietale este mult mai
mare.

Prestomacele au peretele structurat din cele patru tunici:mucoasă, submucoasă, musculoasă şi

seroasă.

Rumenul prezintă pe suprafaţa mucoasei numeroase papile de forme şi dimensiuni diferite. Epiteliul
mucoasei din rumen este stratificat pavimentos cornificat. În grosimea epiteliului s-au evidenţiat
celule mucoide, ce produc o secreţie mucoasă permanentă cu rol protector. Celulele din stratul
germinativ al epiteliului prezentă numeroase mitocondrii şi sunt implicate în transportul ionilor de
calciu şi sodiu.

Musculara mucoasei lipseşte în axul conjunctiv al papilelor.Corionul cuprinde fibre elastice şi fibre
de colagen.Submucoasa este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice,
ce permit adaptarea volumetrică a acestui compartiment la înmagazinarea unor mari cantităţi de
furaje.Musculoasa este formată din fibre musculare netede dispuse într-un strat extern, circular şi
un strat intern, orientat cranio-caudal, aglomerat la nivelul pilierilor.Seroasa este reprezentată de
peritoneul visceral zonal.

Reţeaua prezintă mucoasa accidentată de numeroase pliuri (primare, secundare şi terţiare). Pliurile
mucoasei se intersectează şi delimitează celulele reţelei, teritorii cu aspect de “fagure de miere”. Pe
secţiuni ale pliurilor şi papilelor se remarcă prezenţa fibrelor musculare netede, dispuse în corionul
porţiunii apicale a papilelor primare şi secundare.

Foiosul prezintă o mucoasă extrem de cutată, ce formează lame ce pot fi: primare (I), secundare (II),
terţiare (III) şi cuaternare (IV). Pe aceste lame se găsesc papile reduse. În corionul acestor lame se
găsesc fibre musculare netede, ce realizează un strat central şi două straturi periferice.

Stomacul la păsări
Stomacul la păsări apare bicompartimentat, prezentând: o porţiune glandulară (proventricul) şi o
porţiune musculară mecanică (ventriculul sau pipota).

Proventriculul sau stomacul glandular. Acesta prezintă o mucoasă foarte bine dezvoltată, cu
numeroase glande tubulare (compuse şi simple).Mucoasa este cutată, realizând pliuri de înălţimi
variate şi infundibulii, la baza cărora se deschid glandele tubulare simple.Epiteliul de suprafaţă este
simplu prismatic şi cuprinde celule elaboratoare de mucus. Glandele mucoasei sunt denumite
glande rugosale, având aspectul unor şanţuri delimitate de creste (rugae). În corion, printre glande,
există infiltraţii şi noduli limfoizi.Musculara mucoasei prezintă un strat circular, intern, şi altul
longitudinal, extern.

Glandele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvoltă în submucoasă şi apoi străbat

musculara mucoasei în timpul dezvoltării lor. Fiecare glandă proventriculară este o glandă compusă,
cu un canal principal ce porneşte dintr-o cavitate centrală, străbate corionul mucoasei şi se deschide
la nivelul unor papile. În cavitatea centrală se deschid mai multe canale secundare. Fiecare canal
secundar corespunde unui lob glandular şi primeşte confluenţele a mai multor canale terţiare. În
canalele terţiare se drenează mai multe glande tubulare drepte (ce formează lobulii).
Epiteliul glandelor este simplu cubic sau prismatic, în raport cu starea funcţională a celulelor.
Celulele glandulare reprezintă, la păsări, o combinare structurală şi funcţională, între celulele
principale şi cele parietale din glandele fundice ale mamiferelor. Ele secretă atât acid clorhidric, cât şi
pepsinogen. Prezintă canalicule intracitoplasmatice. Submucoasa este greu observabilă la
microscopul optic.Musculoasa cuprinde fibre musculare netede, organizate într-un strat circular
intern, mai gros şi altul longitudinal extern, mai subţire. Între ele se găseşte plexul nervos mienteric
(Auerbach).Seroasa peritoneală acoperă stomacul glandular la exterior.

Ventriculul sau stomacul muscular (pipota), având aspect de lentilă biconvexă, cunoaşte o
dezvoltare exagerată a tunicii musculare.

În structura peretelui său sunt prezente: cuticula, mucoasa, submucoasa, musculoasa, stratul
aponevrotic si seroasa.

Cuticula căptuşeşte lumenul stomacului muscular.Este formată din lamele: unele dispuse paralel cu
suprafaţa mucoasei, iar altele dispuse perpendicular pe suprafaţa mucoasei, ce pătrund în
deschiderile glandelor, ataşând ferm cuticula la mucoasă. Cuticula înglobează în compoziţia sa o
matrice proteică şi celule descuamate din epiteliul de suprafaţă.

Mucoasa apare lipsită de musculara mucoasei. Este formată din epiteliu şi corion dens, în care se
evidenţiază glandele tubulare simple. Epiteliul glandular cuprinde: celule cubice - la baza glandelor,
celule principale în toată lungimea glandei şi celule argirofile.

Submucoasa cuprinde ţesut conjunctiv dens, aderent corionului.

Musculoasa .Printre fasciculele de fibre musculare netede se găseşte ţesut conjunctiv ce se continuă
cu submucoasa la interior şi cu elementele fibrilare din stratul aponevrotic. Musculoasa este dispusă
pe trei straturi: oblic intern, circular mijlociu şi longitudinal extern – mai subţire.

Stratul aponevrotic este mai gros şi mai dens la nivelul zonei centrale a feţelor laterale, structurând
o adevărată aponevroză pentru muşchiul ventriculului. Cuprinde fibre de colagen printre care se
evidenţiază fibroblaste alungite şi aplatizate.Seroasa aparţine peritoneului visceral.

Intestinul subţire

Este segmentul tubului digestiv în care au loc cele mai importante procese ale digestiei şi absorbţiei.
Prezintă : duoden, jejun şi Ileon.

Peretele este structurat în patru tunici: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi seroasă.

Mucoasa intestinală este prevăzută cu particularităţi structurale, care îi permit mărirea considerabilă
a suprafeţei de absorbtie, precum:pliurile circulare, vilozităţile intestinale, microvilozităţile şi
prezenţa glandelor în corion.

Pliurile circulare au aspect de semilunăl. În structura lor sunt prezente toate structurile mucoasei şi
submucoasei dispuse în jurul unui ax central, format din submucoasă. Sunt dezvoltate în porţiunea
distală a duodenului şi proximală a jejunului. Sunt rare în ileon şi dispar în porţiunea lui terminală.

În structura unei vilozităţi intră epiteliu şi corion. Epiteliul vilozităţii este simplu prismatic cu platou
striat şi cuprinde trei tipuri de celule: enterocite ,celule caliciforme şi celule argentafine.
Enterocitul prezintă un platou striat , extrem de îngust la celulele de la baza vilozităţilor şi mai înalt,
la enterocitele de la vârful vilozităţilor.Celulele caliciforme au aspect de cupă sau butoiaş, când sunt
pline cu mucus.

La polul apical prezintă microvili care dispar atunci când celula se umple cu secreţie.

Celulele endocrine (argentafine şi argirofile) din intestin produc substanţe din grupul
catecolaminelor.

Corionul vilozităţilor este format din ţesut conjunctiv în care se observă fibre de reticulină, dispuse
în reţea, pe care se prind celulele reticulare nediferenţiate. În ochiurile reţelei se evidenţiază
limfocite, macrofage, mastocite, plasmocite şi eozinocite. Corionul cuprinde şi muşchiul vilozităţii
(muşchiul Brucke) format din celule musculare netede orientate longitudinal. În corionul vilozităţii
pătrunde un singur capilar limfatic, denumit chilifer central, caracterizat prin faptul că este închis la
capătul luminal şi deschis în reţeaua de vase limfatice de la baza vilozităţii. Chiliferul este larg şi
prezintă un endoteliu cu pori mici, dar lipsit de o membrană bazală.

Glandele intestinale - (Lieberkühn). Au aspect de glande tubulare drepte, cu lumen strâmt şi se

deschid la baza vilozităţilor intestinale sau în spaţiul dintre ele.

Cuprind în structura lor 5 tipuri de celule: celule caliciforme, enterocite, celule argentafine, celulele
Paneth şi celulele nediferenţiate.

Celulele Paneth lipsesc la suine şi carnivore. Sunt dispuse la fundul glandelor, fiind asemănătoare cu
celulele zimogene din glandele fundice şi cu celulele seroase din pancreas. Secretă numeroase
enzime, care degradează compuşii nutritivi din chimul gastric. Fagocitează şi digeră microorganisme
din lumenul glandei. Totodată, participă la excreţia metalelor grele (zinc) şi la reglarea microflorei
intestinale. Celulele nediferenţiate sunt prezente la baza vilozităţilor şi în porţiunea mijlocie şi
superioară a glandelor intestinale. Sunt celule de rezervă ,prezentând numeroase mitoze. Ele asigură
atât regenerarea celulelor epiteliului de suprafaţa, cât şi pe cea a celulelor secretorii.

Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente în submucoasa duodenului şi la nivelul regiunii pilorice
a stomacului. Glandele duodenale sunt glande tubulo-alveolare puternic ramificate, formate din
celule mucoase. Au un canal excretor lung ce se deschide într-o glandă Lieberkuhn şi mai rar la baza
vilozităţilor. În duoden se descrie şi un grup intern sau superficial, slab reprezentat, localizat în
mucoasă. Secreţia glandelor duodenale este predominant mucoidă şi alcalină.

Corionul mucoasei intestinale apare puţin dezvoltat, ocupând spaţiul dintre epiteliu şi musculara
mucoasei. Cuprinde ţesut conjunctiv reticular, fibre elastice şi de reticulină, glande intestinale,
formaţiuni limfoide şi formează axul vilozităţii. Pe toată lungimea intestinului, în corion sunt
prezente numeroase limfocite, dispuse difuz sau aglomerate în noduli.Nodulii pot fi solitari sau
aglomeraţi în plăci Peyer, mai numeroase în jejun şi ileon.

Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede:unul circular, intern şi altul
longitudinal, extern.Submucoasa intestinală este alcătuită din ţesut conjunctiv lax foarte
vascularizat şi inervat de plexul Meissner. În duoden, submucoasa cuprinde glandele duodenale
(Brunner), tubuloacinoase, de tip merocrin. Pot fi : mucoase (la câine şi rumegătoare), mixte (la
felide), seroase (la suine şi ecvine).

Musculoasa intestinului cuprinde două straturi de muşchi netezi: unul circular, intern, altul
longitudinal, extern, între care se evidenţiază plexul nervos mienteric ,ce cuprinde microganglioni
nervoşi. Musculoasa intestinului asigură realizarea peristaltismuiui şi a mişcărilor de pendulare .

Seroasa cuprinde ţesut conjunctiv mezotelial peritoneal.

Vascularizaţia intestinului este realizată de formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice.Arterele
abordează intestinul la nivelul micii curburi, sub forma arterelor drepte, care sunt de două tipuri,
unele scurte, altele lungi. Arterele drepte scurte realizează un plex arterial, care asigură nutriţia
elementelor musculare. Arterele drepte lungi ajung în submucoasă, unde realizează un alt plex
arterial. Din plexul arterial submucos se desprind ramuri care vascularizează musculara mucoasei,
corionul glandelor şi vilozităţile intestinale.

Vasele limfatice îşi au originea în chiliferele centrale ale vilozităţilor, care confluează cu capilarele
limfatice periglandulare, realizând un plex limfatic în corionul mucoasei. Din plexul periglandular se
desprind vase limfatice care străbat musculara mucoasei şi formează un mare plex limfatic în
submucoasă.Din plexul submucos se desprind vase limfatice care împreună cu cele din stratul
muscular formează un plex intramuscular, iar în final un mare plex în subseroasă. În cele din urmă,
vasele limfatice eferente pătrund în mezenter ajungând la limfonodurile regionale (mezenterice).

Inervaţia intestinului este asigurată de sistemul nervos vegetativ, fibrele parasimpatice fiind
stimulatoare, iar cele simpatice inhibitoare.Plexul mienteric (Auerbach) cuprinde fibre nervoase şi
un număr mult mai mare de neuroni decât plexul submucos. Plexul submucos, cuprinzând fibre
nervoase mai fine şi neuroni ganglionari mai mici.

Intestinul gros

Reprezintă segmentul tubului digestiv cuprins între orificiul ileocecal (sau ileocecocolic) şi canalul
anal. Cuprinde: cecumul, colonul şi rectul.

Se caracterizează prin absenţa vilozităţilor intestinale, prin prezenţa unor glande lungi, foarte
bogate în celule caliciforme. Formaţiunile limfoide din colon sunt foliculi solitari mari ce cuprind şi
submucoasa.

Peretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa şi
seroasa.Mucoasa intestinului gros, lipsită de vilozităţi, prezintă un epiteliu simplu prismatic, care se
invaginează în corion şi formează cripte sau glande intestinale (Lieberkuhn), care sunt numeroase,
adânci şi lipsite de celule Paneth. Epiteliul mucoasei cuprinde: enterocite, cu un platou striat mai
puţin înalt; celule caliciforme extrem de numeroase; celule endocrine de tip argentafin, foarte rare.

Corionul mucoasei intestinului gros, format din ţesut conjunctiv lax şi reticulat, este practic absent
datorită numărului mare de glande intestinale. Foliculii limfoizi sunt solitari, mai mari decât cei din
intestinul subţire, pătrunzând în submucoasa subiacentă.

Musculara mucoasei este slab reprezentată, iar din ea se desprind fibre ascendente care se
infiltrează printre glande.Submucoasa intestinală este alcătuită din ţesut conjunctiv lax foarte
vascularizat şi inervat.Musculoasa are o dispoziţie particulară, adaptată mai mult pentru funcţia de
rezervor, la acest nivel mişcările intestinale fiind lente.Stratul muscular circular intern este distribuit
relativ uniform, în timp ce stratul longitudinal extern prezintă aglomerări longitudinale, în număr de
două sau trei, denumite tenii, întâlnite la ecvine, suine şi leporide. Teniile sunt mai scurte decât
lungimea intestinului, încât determină formarea unor segmente sacciforme, denumite “haustre”.

Cecumul prezintă frecvente infiltraţii limfoide la ecvine, unde are un aspect de veritabil rezervor
intestinal. La rumegătoare şi suine, nodulii limfoizi sunt prezenţi la nivelul joncţiunii ileocecale, unde
musculatura realizează un sfincter. La ecvine, musculatura realizează două sfinctere: unul ileocecal şi
altul cecocolic.Colonul prezintă o mucoasă mai groasă, cu glande Lieberkuhn foarte lungi. La
cabaline, suine şi leporide, stratul longitudinal extern al mucoasei se aglomerează, formând tenii, iar
intestinul este boselat.Rectul prezintă o mucoasă dezvoltată, cu numeroase pliuri longitudinale cu
vase mari în corion. Musculara mucoasei este mult mai groasă, fiind dispusă în cele două straturi
caracteristice.
Glandele Lieberkuhn sunt foarte numeroase şi formate, aproape exclusiv, din celule caliciforme
mucipare. Apare infiltrat în mod difuz cu limfocite, existând şi foliculi solitari. Tunica externă este
reprezentată parţial de seroasă şi parţial de adventice.

Canalul anal prezintă trei zone: columnară, intermediară şi cutanată.

Zona columnară anală se află în continuarea mucoasei rectale, de care este delimitată printr-o linie
anorectală. La acest nivel se face trecerea bruscă de la epiteliul simplu columnar la epiteliul
stratificat scuamos. Mucoasa conţine infiltraţii limfoide şi un plex venos cu caractere erectile. În
submucoasă sunt prezente glande tubulare ramificate, numite glande anale, ce sunt glande
sudoripare modificate, ce produc o secreţie grăsoasă la câine şi mucoasă la suine.

Zona intermediară se caracterizează printr-un epiteliu stratificat pavimentos de tip moale.

Mucoasa nu formează pliuri. În submucoasă se găsesc glandele anale.Zona cutanată prezintă un
epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat. Cuprinde glande sudoripare şi sebaccee modificate,
denumite glande circumanale.

La joncţiunea dintre zona cutanată şi zona intermediară, două evaginări laterale ale mucoasei
formează, numai la carnivore şi leporide, sacii anali.Sacii anali sunt căptuşiţi de un epiteliu
stratificat pavimentos cheratinizat, iar în corionul lor se evidenţiază glandele sinusurilor para anale,
care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare simple la canide şi glande sebacee la felide.

În zona anorectală lipsese musculara mucoasei şi stratul longitudinal extern, iar stratul circular
realizează sfincterul anal intern, continuându-se în sens caudal cu fibre musculare striate, ce
formează sfincterul anal extern.Vascularizaţia stomacului cuprinde formaţiuni arteriale, venoase şi
limfatice. Arterele formează o reţea în submucoasă, din care se desprind ramuri spre musculoasă şi
spre mucoasă, unde realizează o reţea capilară în jurul glandelor. Venele îşi au originea în reţelele
capilare periglandulare, după care acompaniază arterele. Vasele limfatice iau naştere în funduri de
sac, situate în spaţiile conjunctive dintre glandele corionului. Se realizează un prim plex
subglandular, din care se desprind ramuri ce străbat musculara mucoasei şi formează un al doilea
plex limfatic în submucoasă.Inervaţia stomacului este de tip vegetativ (simpatică şi parasimpatică) şi
realizează două plexuri: unul submucos (Meissner) şi altul intermuscular (Auerbach).

Cursul 3

FICATUL:este o glandă amficrină,are origine endodermică ,prezintă funcţii multiple, intervenind în

metabolismul proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzimelor, sărurilor minerale şi vitaminelor.
este un organ de stocaj pentru un număr mare de factori activi ,pentru anumiţi constituenţi
celulari.Participă la sinteza şi înmagazinarea unor proteine plasmatice (protrombina, fibrinogen).
Este un rezervor de sânge şi un organ de excreţie biliari.
Distrugerea sau extirparea totală a ficatului determină moartea animalului. Are o foarte mare
capacitate de regenerare încât în cazul în care se pierde funcţional sau anatomic (prin extirpare) 70
% din parenchim, are loc o refacere completă a organului.
Structura histologică a ficatului cuprinde: capsula şi parenchimul hepatic.
Capsula (capsula Glisson)este formată din ţesut conjunctiv fibros. Este dublată la exterior de
subseroasă şi de seroasa peritoneală viscerală. La nivelul hilului, capsula pătrunde în ficat o dată cu
vasele sanguine, cu vasele limfatice şi cu nervii.
În interiorul ficatului, ţesutul conjunctiv formează septuri sau travei portobiliare ce împart
parenchimul în lobuli şi adăposteşte sistemul de conducte biliare şi formaţiunile vasculare
intrahepatice.Septurille conjunctive interlobulare sunt mai dezvoltate la suine şi rumegătoarele
mari.
Parenchimul hepatic are ca unitate morfofuncţională lobulul hepatic. Are o formă de trunchi de
piramidă cu baza mare, de obicei hexagonală, orientată spre capsulă şi baza mică străbătută de vena
centrolobulară.
Pe secţiuni histologice transversale, lobulii hepatici apar sub forma unor câmpuri pentagonale sau
hexagonale, axate pe o venă centrolobulară. Lobulii sunt delimitaţi complet, la suine şi
rumegătoare.
La nivelul de contact dintre doi sau mai mulţi lobuli învecinaţi, se delimitează un spaţiu relativ
triunghiular, denumit spaţiul port sau spaţiul Kiernan. În spaţiile porte se găsesc patru structuri
tubulare : ramura interlobulară a venei porte, cu lumen larg şi perete foarte subţire; ramura
interlobulară a arterei hepatice, cu lumen mic şi perete gros; un canalicul biliar; şi vase limfatice.
Lobulul hepatic clasic prezintă trei zone concentrice: o zona periferică, o zonă mijlocie şi o zonă
centrală, diferite ca poziţie şi ca repartiţie topografică a enzimelor.
Zona periferică sau portală este situată în apropierea spaţiului port, fiind adiacentă vaselor
perilobulare. Este regiunea cea mai bine irigată şi cuprinde elementele celulare care asigura
citogeneza şi regenerarea parenchimului.
Zona mijlocie sau medio-lobulară cuprinde hepatocite diferenţiate, care asigură funcţiile
specializate ale ficatului.
Zona centrală sau pericentrolobulară cuprinde celule îmbătrânite sau uzate, care se dezintegrează
şi mor. Celulele zonei centrale sunt, în general, specializate pentru funcţia de stocaj .
În afara lobulului hepatic clasic (morfologic), la nivelul ficatului se mai descriu două unităţi
funcţionale: lobulul port şi acinul hepatic.
Lobulul hepatic port este centrat pe un canal biliar din spaţiul port.
Limita lobulului port este reprezentată de o linie imaginară ce uneşte între ele cele trei vene
centrolobulare ale celor trei lobuli clasici adiacenţi, venele marcând vârfurile triunghiului.
Un lobul port este format din câmpuri secretorii care aparţin lobulilor clasici adiacenţi, cuprinzând
parenchimul hepatic din trei lobuli clasici diferiţi.
Lobulii portali sunt unităţile cu secreţie externă ale ficatului .
Acinul hepatic cuprinde totalitatea hepatocitelor irigate de acelaşi vas, care îşi varsă bila în acelaţi
canal biliar. Este constituit din două arii triunghiulare, situate în doi lobuli clasici adiacenţi, ale căror
vârfuri se găsesc pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin în contact.
Noţiunea de acin hepatic explică, în mod integrativ atât funcţia de glandă cu secreţie internă, cât şi
funcţie de glandă exocrină a ficatului.
Lobuli hepatici cuprind următoarele elemente componente: celulele hepatice (hepatocitele),
capilarele sinusoide, canaliculele biliare intralobulare, vena centrolobulară şi ţesutul de susţinere.
Structura şi ultrastructura hepatocitului.
Celulele hepatice sau hepatocitele sunt dispuse în coloane celulare (cordoane Remak),
anastomozate între ele, cu orientare radiară.
Un cordon celular (Remak) cuprinde două şiruri de celule, ce delimitează între ele un canalicul biliar
intralobular.
Cordoanele Remak sunt situate între două capilare sinusoide. În cadrul cordoanelor, fiecare
hepatocit prezintă: un pol vascular, orientat spre capilarul sinusoid; un pol biliar, orientat spre
canaliculul biliar şi patru feţe de contact, prin care se realizează contactele intercelulare (prin
interdigitaţii).
Hepatocitele au o formă poliedrică, volum variabil şi pot fi mono- si binucleate.
Nucleu apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli,membrana nucleară prezintă pori ce variază în
număr şi mărime după starea funcţională,citoplasma este bazofilă, cu corpi Berg (fragmente de
reticul endoplasmic rugos) evidenţi. Ribozomii sunt cel mai adesea ataşaţi de reticulul endoplasmic.
Complexul Golgi este dezvoltat şi localizat în spaţiul dintre nucleu şi canaliculul biliar. Lizozomii au
aspect ovalar şi sunt bogaţi în hidrolaze acide. Mitocondriile sunt foarte numeroase. Cristele
mitocondriale variază ca număr şi orientare în funcţie de desfăşurarea metabolismului oxidativ.
Peroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o matrice fin granulară, bogată în enzime Incluziile
hepatocitelor conţin glicogen, lipide , pigment.
Enzimele sunt prezente în toate hepatocitele, indiferent de dispunerea lor în lobul.
Membrana (plasmalema) hepatocitului prezintă pe feţele de contact cu celulele vecine, spre spaţiile
Disse şi spre canaliculul biliar, numeroşi microvili.
Capilarele sinusoide au o dispunere radiară în interiorul lobulului. Ele realizează un sistem capilar
de tip port, întins între două vene (între vena centrolobulară şi venele perilobulare).
Spaţiul perisinosoidal (Disse) este delimitat între capilarele sinusoidale şi hepatocite, fiind ocupat
de membrana bazală a capilarelor, de fibre de reticulină şi celule mezenchimale. Pe fibrele de
reticulină se găsesc celule reticulare nediferenţiate (celule STEM) care, în viaţa fetală, vor genera
atât hemocitoblaştii, cât şi celule reticuloendoteliale sau histiocitare. În viaţa postnatală vor genera
prin diferenţiere numai celule Kupffer. Totodata aici sunt prezente şi lipocitele perisinusoidale
(celulele Ito), celulele stelate cu rol în metabolismul vitaminei A şi în patogeneza cirozei.
Peretele capilarelor sinusoidale este format din endoteliu şi membrana bazală. Endoteliul este
format din celule endoteliale şi din celule Kupffer.
Endoteliul este continuu, fără pori în perioada fetală timpurie. La parturiţie apar pori sau fenestre,
astupaţi de formaţiuni diafragmatice tranzitorii.Celulele Kupffer au nucleul mai globulos, încât
proemină în lumenul vasului. Ele fac parte din sistemul macrofagic, având caracteristice citologice ce
le deosebesc de celulele endoteliale. Ele sunt specializate pentru funcţia de endocitoză.
Canaliculele biliare intralobulare au o dispunere radiară, pornind de la vena centrolobulară spre
periferia lobulului hepatic. Nu au perete propriu, lumenul lor fiind delimitat de membranele
hepatocitelor adiacente.
Polul biliar al hepatocitelor prezintă un şanţ delimitat de membrana plasmatică, prevăzută cu
numerosi microvili. Membranele plasmatice adiacente sunt legate strâns prin zonule ocludens. La
periferia lobulului, canaliculele biliare se continuă cu canale foarte scurte cu perete propriu (pasajele
Herring), format dintr-un epiteliu aplatizat.Vena centrolobulară începe printr-un capăt orb după
care se îndreaptă spre mijlocul bazei, unde se continuă cu vena sublobulară.Ţesutul conjunctiv (de
susţinere) intralobular este redus, fiind reprezentat de fibrele de reticulină din spaţiile Disse şi au o
orientare predominant radiară. Ele realizează o reţea (de unde şi denumirea de fibre în grilaj) ce
susţine capilarele sinusoid şi cordoanele celulare.

Vascularizaţia ficatului. Lobulul hepatic este irigat de la periferie spre centru, existând două feluri de
circulaţii sanguine: o circulaţie funcţională şi una nutritivă.
Circulaţia funcţională este realizată de vena portă, care transportă substanţele nutritive absorbite în
intestin, pentru a fi metabolizate în ficat. Vena portă emite ramuri lobare din care se desprind ramuri
venoase interlobulare, care sunt prezente în spaţiile Kiernan.
Din venele interlobulare se desprind ramuri venoase perilobulare care pătrund în lobul,
continuându-se cu capilarele sinusoide. Capilarele sinusoide confluează în vena centrobulară. Vena
centrolobulară conduce sângele spre baza lobulului unde va fi captat de o venulă sublobulară.
Venele colectoare de calibru din ce în ce mai mare se deschid în venele suprahepatice, iar în final în
vena cavă posterioară.

Circulaţia nutritivă se realizează prin artera hepatică, ale cărei ramuri terminale au acelaşi traiect cu
ramurile venoase până la periferia lobulului, existând ramuri lobare şi interlobare. Din ramurile
interlobare se desprind arteriole care urmăresc spaţiile Kiernan şi emit capilare care abordează zona
periferică oxigenată. Circulaţia limfatică este bogat reprezentată. În lobulul hepatic nu se
evidenţiază vase limfatice, acestea apărând în ţesutul conjunctiv perilobular. Inervaţia ficatului este
de tip vegetativ, fiind asigurată de fibre orto- şi parasimpatice, care formează plexuri în jurul vaselor
şi canalelor hepatice. Căile biliare. Canaliculele biliare intralobulare se continuă la periferia lobulului
cu pasajele Herring, care la rândul lor se varsă în canalele biliare din spaţiile Kiernan. Aceste canale
sunt denumite canale biliare interlobulare şi au peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau
prismatic, ce se sprijină pe o membrană bazală. Polul apical al celulelor prismatice prezintă microvili.
Canalele biliare interlobulare confluează şi formează canalul hepatic, ce părăseşte ficatul prin hil.
Canalul hepatic confluează cu canalul cistic, ce îşi are originea în vezica biliară, formându-se canalul
coledoc. Canalul coledoc se deschide în duoden la nivelul papilei duodenale, prezentând o dilataţie
ampulară, dotată cu un sfincter.
Canalele biliare sunt prevăzute cu un epiteliu simplu prismatic care, pe măsură ce se apropie de
duoden, prezintă un platou striat. Epiteliul cuprinde celule caliciforme şi celule mucoase sau
mucocite. Sub epiteliu se găsesc un corion redus şi câteva fibre musculare netede.
Vezica biliară. Este un organ glandular cavitar, cu aspect piriform, prezentând o regiune fundică, un
corp şi un gât. Gâtul se continuă prin canalul cistic care confluează cu canalul hepatic formând
canalul coledocPeretele vezicii biliare este compus din mucoasă, musculoasă şi seroasă.
Mucoasa vezicii biliare este plisată .Prezintă un epiteliu simplu prismatic, cu microvili la polul apical.
Corionul apare bogat vascularizat, cu infiltraţii limfoide şi noduli limfatici. La nivelul gâtului sunt
prezente glande mucoase. Lipsesc musculara mucoasei şi submucoasa.
Musculoasa este subţire şi cuprinde fibre musculare netede, dispuse circular, longitudinal şi oblic.
Seroasa lipseşte în regiunea în care vezica biliară aderă la ficat. Este formată din ţesut conjunctiv
mezotelio-fasciculat.
Este puternic inervată printr-un plex intramuscular de natură vegetativă.
PANCREASUL
este o glandă tubulo-acinoasă compusă, de tip seros.
Cuprinde în structura sa: capsula, stroma şi parenchimul.
Capsula, subţire şi slab organizată, trimite pereţi conjunctivi, cu o bogată vascularizaţie şi inervaţie,
ce împart complet parenchimul glandei în lobi şi lobuli. Totalitatea acestor pereţi conjunctio-
vasculari formează stroma glandei.
Parenchimul glandei este reprezentat de acinii seroşi, care sunt unităţile morfofuncţionale ale
pancreasului exocrin, de insulele pancreatice (Langerhans), care realizează secreţia endocrină,
precum şi de canalele pancreatice intrinseci.
Celulele glandulare seroase au o formă de trunchi de piramidă, cu baza pe o membrană bazală şi cu
polul apical proeminent într-un lumen îngust. Nucleul are o formă neregulată, cu incizuri adânci.
produsul de secreţie, sucul pancreatic, este filant, alcalin şi conţine apă, săruri de calciu şi enzime
care sunt proteolitice (tripsina), lipolitice (lipaza) şi amilolitice (amilaza şi maltaza).
produsul de secreţie este exocitat în lumenul acinului.
Sistemul canalicular începe printr-un canal intraacinar numit conduct intercalat (sau Boll).
Într-o secţiune transversală printr-un acin, lumenul apare mărginit de celule centroacinoase.
Peretele conductului intraacinar nu este continuu, deoarece lumenul pătrunde între polii apicali ai
celulelor acinoase, a căror plasmalemă prezintă microvili.
Din canalele intraacinoase, secreţia trece în canalele intralobulare. Peretele canalelor intralobulare
prezintă un epiteliu simplu prismatic, cu celule înalte, ce se sprijină pe o membrană bazală. Ţesutul
conjunctiv pericanalicular este redus şi poate cuprinde rare fibre musculare netede. Ele se deschid
în canalele interlobulare, situate în septele conjunctive dintre lobuli.
Canalele interlobulare confluează, formând canale interlobare.
Prin confluarea canalelor interlobare, rezultă canalele pancreatice colectoare: principal (Wirsung) şi
secundar (Santorini).
Peretele canalelor colectoare cuprinde în structura lui: un epiteliu simplu prismatic cu platou striat,
cu celule caliciforme şi celule argentafine; o membrană bazală; un ţesut conjunctiv fibroelastic, cu
rare fibre musculare netede. Tunica musculară creşte în grosime pe măsura apropierii de duoden,
fiind foarte bine dezvoltată la rumegătoarele mici. La suine, tunica musculară este absentă în canalul
Santorini.
Vascularizaţia acinilor pancreatici este asigurată de bogate reţele capilare cu dispoziţie periacinoasă
şi periinsulară. Venele au traiect satelit arterelor interlobulare. Limfaticele iau naştere, la nivelul
septelor interlobare, limfa fiind drenată în ganglionii zonali.
Inervaţia pancreasului este asigurată de fibre nervoase vegetative ce formează plexuri periacinoase
şi periinsulare. Sunt fibre excito-secretorii.
Aparatul Respirator

Este format din:căi respiratorii şi organe esenţiale.

CĂILE RESPIRATORII:cavităţile nazale, nazofaringe, laringe, trahee şi bronhii extrapulmonare

CAVITĂŢILE NAZALE:sunt căptuşite de o mucoasă formată din epiteliu şi corion. Mucoasa prezintă
particularităţi funcţionale şi structurale în funcţie de cele trei regiuni ale sale: regiunea vestibulară,
regiunea respiratorie şi regiunea olfactivă.

Mucoasa regiunii vestibulare are un epiteliu stratificat pavimentos, a cărui cheratinizare scade pe
măsura pătrunderii în interiorul cavităţilor. Corionul prezintă papile înalte, bine vascularizate, şi
cuprinde numeroşi foliculi piloşi, glande sebacee şi sudoripare, care se deschid la baza perişorilor
(denumiţi vibrissae). La majoritatea speciilor, în corion există glande seroase dezvoltate, anterioare
sau laterale.

Mucoasa regiunii respiratorii prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, bogat în celule
caliciforme. Corionul cuprinde glande tubulo-acinoase seroase şi mucoase, infiltraţii limfoide şi
limfonoduli. În unele regiuni, corionul prezintă o reţea de capilare foarte bogată, cu aspect de plex
cavernos la rumegătoare şi cu rol în încălzirea aerului inspirat.

Mucoasa olfactivă cuprinde celule senzoriale şi va fi studiată la analizatorul olfactiv.

Mucoasa care căptuşeşte sinusurile paranazale este mai subţire decât restul mucoasei nazale şi mai
săracă în celule caliciforme.

NAZOFARINGELEeste porţiunea din faringe cu rol în respiraţie,are în structura peretelui: mucoasă,

musculoasă şi adventice.
Mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu numeroase celule caliciforme. În
corion, limfonodulii apar mai grupaţi în regiunea dorsomediană unde formează amigdala
nazofaringiană. Lipseşte musculara mucoasei.Musculoasa cuprinde fibre musculare striate
scheletice, care formează muşchii faringelui.
LARINGELEorgan tubular, cu rol în fonaţie şi respiraţie;face legătura între faringe şi trahee.
are peretele format din mucoasă, schelet condrofibroelastic, muşchi striaţi şi adventice.
Mucoasa laringelui prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat. Corionul este bogat în fibre
elastice, mai ales la nivelul corzilor vocale. Corionul cuprinde infiltraţii limfoide, frecvent organizate
în limfonoduli şi glande tubulo-acinoase seroase sau uneori mixte.
Ligamentele vocale sunt formate, în principal, din fibre elastice ataşate ferm de muşchii învecinaţi.
Corzile vocale nu au glande în corionul lor.
Cartilajele laringiene sunt de tip hialin, cu excepţia epiglotei, care este de tip elastic. Sunt articulate
între ele cu ajutorul unor fibre de colagen sau elastice ataşate ferm de pericondrul cartilajelor.
Muşchii intrinseci şi extrinseci ai laringelui sunt de tip striat. Pe faţa sa externă, laringele este învelit
de ţesut conjunctiv lax.

TRAHEEA este un conduct tubular, permanent deschis, ce face legătura între laringe şi bronhiile
extrapulmonare.
Are peretele format din: mucoasă, tunica fibro-musculo-cartilaginoasă şi adventice.
Mucoasa traheală prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, constituit din celule ciliate,
celule caliciforme, celule neciliate şi celule bazale. Corionul mucoasei cuprinde ţesut conjunctiv lax,
cu multe fibre elastice şi infiltraţii limfoide. Fibrele elastice formează un strat fibroelastic intern şi
altul extern, care aderă la pericondrul inelului cartilaginos. În corion sunt prezente glande traheale,
de tip mucos şi seros.
Tunica fibro-musculo-cartilaginoasă cuprinde inelele sau cartilajele traheale şi ligamentele
interinelare.Inelele traheale sunt incomplete (cu excepţia păsărilor), având extremităţile unite prin
muşchiul traheal, format din fibre musculare netede, ce se inseră pe pericondrul elastic. Inelele
traheale sunt formate din ţesut cartilaginos hialin. Ligamentele interinelare sunt formate din fibre
de colagen şi elastice, continuând membranele elastice de la un inel la altul. Adventicea este formată
din ţesut conjunctiv lax în care sunt prezente elementele limfoide, vase de sânge, vase limfatice şi
nervi.

BRONHIILE EXTRAPULMONARE încep la nivelul bifurcaţiei traheale şi pătrund în pulmon la nivelul

hilului, unde se ramifică în bronhiile lobare. Ele prezintă inele cartilaginoase complete şi rare fibre
musculare netede, ce continuă muşchiul traheal, fiind dispuse într-un strat continuu, situat între
mucoasă şi tunica fibrocartilaginoasă.

PULMONII
reprezintă organele esenţiale ale aparatului respirator, la nivelul lor având loc hematoza (schimbul
de gaze).
Cuprind în structura lor: o componentă de conducere, formată din ramificaţia dicotomică a
bronhiilor intrapulmonare; o componentă respiratorie (formată din totalitatea structurilor implicate
direct în procesele de hematoză); pleura viscerală (pleura pulmonară), care îi înveleşte la exterior.

1.COMPONENTA DE CONDUCEREeste reprezentată de arborele bronhic intrapulmonar, ce cuprinde

totalitatea bronhiilor rezultate în urma ramificări bronhiilor primare.
După topografia lor, aceste ramificaţii se clasifică în: bronhii extralobulare reprezentate de: bronhii
lobare, bronhii segmentare si bronhii intralobulare (sau bronhiole).

Bronhiile extralobulare au în structura peretelui lor următoarele: mucoasa, tunica musculo-

cartilaginoasă şi adventiţia.
Mucoasa bronhiilor prezintă pliuri longitudinale datorită contracţiei fibrelor musculare netede ce
aparţin muscularei mucoasei. Musculara mucoasei continuă muşchiul traheal şi este cunoscută sub
denumirea de muşchiul Reissessen.
Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat şi devine simplu prismatic ciliat la nivelul bronhiei
intralobulare.
Corionul este format din ţesut conjunctiv lax ce conţine fibre elastice, infiltraţii limfoide şi glande de
tip tubulo-acinos mucos.
Tunica musculo-fibro-cartilaginoasă este formată din ţesut conjunctiv în care predomină fibrele
elastice, ce aderă la pericondrul plăcii cartilaginoase.
Adventiţia este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax, bogat vascularizat, ce se continuă cu ţesutul
conjunctiv intrapulmonar.
Bronhiile intralobulare sau bronhiolele se formează prin ramificaţii succesive şi sunt de trei
ordine:de ordinul I (sau de calibru mare); de ordinul II (sau de calibru mijlociu) şi de ordinul III (sau
de calibru mic). Cele de calibru mic se continuă cu bronhiolele terminale.
Mucoasa, cutată longitudinal, prezintă un epiteliu simplu prismatic ciliat care devine cubic la
nivelul bronhiolelor terminale şi se aplatizează în bronhia respiratorie şi în canalul alveolar. Numărul
celulelor ciliate descreşte spre bronhia terminală. Sunt prezente şi celule secretorii neciliate
.Celulele caliciforme sunt prezente până la nivelul bronhiei terminale. Fibrele musculare netede se
dispun spiralat, formând musculara mucoasei.

Corionul prezintă infiltraţii limfoide, rari noduli limfoizi mici şi fibre elastice longitudinale ce se
continuă cu ţesutul conjunctiv lax al adventiţiei. Cartilajul lipseşte din structura bronhiilor
intralobulare.
Bronhiolele respiratorii continuă ramificaţiile bronhiolelor terminale. Se caracterizează prin faptul că
prezintă deschideri ale alveolelor pulmonare.
Epiteliul este simplu cubic, cu tendinţa de aplatizare. Printre celulele cubice ciliate, se găsesc
celulele descrise de Clara, neciliate, cu rol secretor.
Corionul, format din ţesut conjunctiv lax, cuprinde numeroase limfocite şi fibre elastice. Fibrele
musculare netede, dispuse spiralat, formează un strat extrem de subţire. Bronhiolele respiratorii fac
parte atât din componenta de conducere, cât şi din cea respiratorie.

2. COMPONENTA RESPIRATORIE
Cuprinde: canalele alveolare, sacii alveolari şi alveolele pulmonare.
Canalele alveolare continuă bronhiolele respiratorii. La nivelul lor se deschid sacii alveolari şi
alveolele pulmonare.Epiteliul este simplu cubic cu tendinţa de a deveni simplu pavimentos.
Corionul este redus, iar fibrele musculare netede sunt prezente numai în jurul deschiderii sacilor
alveolari şi alveolelor. Canalele alveolare se continuă cu sacii alveolar.
Sacii alveolari au pereţii “perforaţi” de orificiile de deschidere ale alveolelor pulmonare. Epiteliul
apare simplu pavimentos, asemănător celui alveolar. În pereţii lor sunt prezente fibre elastice şi
fibre reticulare, dar lipsesc fibrele musculare netede.
Alveolele pulmonare sunt cavităţi mici poliedrice, dispuse în jurul sacilor alveolari, a canalelor
alveolare şi a bronhiolelor respiratorii. Au un perete foarte subţire, căptuşit de un epiteliu simplu
pavimentos, sprijinit pe o membrană bazală. Totodată, sunt delimitate între ele prin septe
interalveolare.
Septele interalveolare sunt străbătute de o reţea de capilare. În structura lor intră:
substanţa fundamentală (sau matricea extracelulară), fibre elastice, fibre de reticulină, fibre de
colagen şi celule septale. Sunt delimitate de membranele bazale ale celor două alveole adiacente.

Celulele septale sau macrofagele alveolare au un nucleu ovalar, situat excentric. Sunt mobile. Ele
pot fi găsite între celulele epiteliului alveolar, dar pot apărea şi în cavitatea alveolelor, traversând
membrana bazală a epiteliului alveolar.
Fagocitează particule străine (de exemplu pulberi), de unde şi denumirea de “celule cu praf”.
Se pot transforma în celule gigantice de corpi străini. Sursa celulelor septale este reprezentată de
monocite, în condiţii normale, iar în condiţii patologice provin din elementele celulare locale Epiteliul
alveolar cuprinde următoarele tipuri de celule:pneumocitul membranos, pneumocitul granulos,
pneumocitul cu margine în perie şi macrofagul alveolar.
Pneumocitul membranos, celula alveolară mică sau celula de tip I prezintă un nucleu de mici
dimensiuni. Emite voaluri citoplasmatice lungi şi foarte subţiri, ce acoperă cea mai mare parte a
pereţilor alveolari şi permit schimbul rapid de gaze, de unde şi denumirea de epiteliocit respirator;

Pneumocitul granulos, celula alveolară mare sau celula de tip II se sprijină pe voalurile de
citoplasmă ale pneumocitelor membranoase. Au mitocondrii numeroase, complex Golgi, reticul
endoplasmic rugos şi ribozomi bine reprezentati. Sunt granulare pentru că în citoplasmă conţin
incluzii fosfolipidice, care contribuie la secreţia surfactantului. La polul apical, pneumocitul granulos
prezintă microvilozităţi.
Surfactantul este un lichid, ce acoperă suprafaţa pereţilor alveolari, opunându-se distensiei excesive
a pereţilor alveolari în timpul respiraţiei. Formează o peliculă foarte fină şi cuprinde în compoziţia sa
fosfolipide şi mucopoliozide, ambele elaborate de pneumocitele granulare.
Pneumocitul cu margine în perie prezintă microvilozităţi lungi la nivelul polului apical. Au rol în
absorbţia transsudatului alveolar.
Membrana bazală a epiteliului alveolar, foarte subţire, se sprijină pe ţesutul conjunctiv care
alcătuieşte peretele propriu al alveolei şi septele interalveolare. Ţesutul conjunctiv conţine fibre de
reticulină, fibre elastice şi numeroase ca pilare sanguine.
Capilarele alveolare sunt capilare tipice ocupă 70 % din suprafaţa totală a alveolelor. Între sânge şi
aerul alveolar se interpun o serie de structuri care formează o bariera hematoaeriană.
Aceste structuri sunt: surfactantul, epiteliul alveolar, membrana bazală a epiteliului alveolar,
peretele septal (acolo unde există), membrana bazală a endoteliului capilar, endoteliul capilar,
plasma sanguină, membrana plasmatică a eritrocitului.
Alveolele pulmonare, sacii alveolari şi canalele alveolare care sunt tributare unei bronhiole
respiratorii alcătuiesc un acin pulmonar, o unitate respiratorie a parenchimului pulmonar.
Mai mulţi acini pulmonari alcătuiesc un lobul pulmonar secundar ce reprezintă unitatea morfologică
a parenchimului pulmonar.
Lobulii pulmonari sunt delimitaţi de septe conjunctive, foarte evidente la bovine şi suine, unde
desenul lobular) este vizibil pe suprafaţa pulmonilor. Lobulii pulmonari au formă piramidală, cu baza
orientată spre suprafaţa pulmonului şi vârful perforat de o bronhiolă lobulară.
La rândul lor, lobulii pulmonari sunt formaţi din mai multe segmente macroscopice, denumite lobi
pulmonari, separati între ei prin scizuri pulmonare. Fiecare lob pulmonar are un pedicul ce cuprinde
ramura lobară a arterei pulmonare, a venelor pulmonare, nervi şi vase limfatice. În cadrul unui lob se
descriu, în funcţie de topografia ramificaţiilor bronhice, mai multe segmente pulmonare.
Pulmonii cuprind fiecare câte 3 - 5 lobi. Pe faţa mediastinală a fiecărui pulmon se observă, hilul
pulmonar prin care pătrund şi ies componentele anatomice ale pediculului pulmonar (artera
pulmonară, artera bronhică, venele pulmonare, nervi, vase limfatice).
Pleura pulmonară este reprezentată de porţiunea viscerală a seroasei cavităţii toracice.
Cuprinde în structura sa, următoarele straturi: mezoteliu, stratul subpleural, limitanta elastică.

Mezoteliul sau endopleura este constituit din celule aplatizate unite prin desmozomi şi un strat
submezotelial, format din ţesut conjunctiv, în care predomină fibrele elastice, şi infiltraţii limfoide.
Stratul subpleural este format din ţesut conjunctiv bogat în fibre elastice şi foarte vascularizat. Se
continuă în profunzimea pulmonului cu septele interlobulare, mai dezvoltate la taurine şi suine.
Limitanta elastică se formează prin condensarea fibrelor elastice la contactul cu parenchimul
pulmonar.
Vascularizaţia pulmonilor. Au o vascularizaţie dublă: funcţională (realizată de arterele şi venele
pulmonare) şi nutritivă (realizată de artere şi vene bronhice).
Inervaţia este realizată de fibre parasimpatice (desprinse din nervul vag) şi de fibre ortosimpatice
(cu origine în ortosimpaticul cervico-toracic).

PARTICULARITĂŢI HISTOLOGIGE ALE APARATULUI RESPIRATOR LA PĂSĂRI

Prezintă particularităţi de specie atât la nivelul căilor respiratorii, cât şi în structura pulmonilor.
Cavităţile nazale
Cornetul nazal rostral, situat în regiunea vestibulară a cavităţii nazale, este intens vascularizat şi
acoperit cu un epiteliu stratificat pavimentos cornificat. Acest epiteliu prezintă un strat bazal cu
celule cubice, uşor neregulate, din care pleacă spre suprafaţă coloane celulare, perpendiculare pe
stratul bazal. Scheletul cornetului este format din cartilaj hialin. Lamina propria cuprinde numeroase
vase de sânge. În regiunea vestibulară se deschide conductul glandei nazale, cu aspect de glandă
tubulară ramificată.
Cornetul nazal mijlociu este situat în regiunea respiratorie a cavităţii nazale. Are un schelet
cartilaginos hialin, delimitat de un pericondru îngroşat. Este învelit cu o mucoasă de tip respirator, cu
un epiteliu pseudostratificat columnar ciliat cu celule caliciforme. În mucoasă sunt prezente
numeroase glande alveolare mari, cu aspect mucos, care se deschid direct la suprafaţa epiteliului,
fără a prezenta canal de excreţie.
Cornetul nazal caudal este situat în regiunea olfactivă a mucoasei nazale. Este acoperit de o
mucoasă de tip olfactiv.Sinusul infraorbitar prelungeşte aboral cavitatea cornetului nazal caudal şi
este căptuşit în partea rostrală de un epiteliu stratificat pavimentos, iar în partea caudală de un
epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat cu puţine celule caliciforme.
Laringele respirator
Prezintă un schelet cartilaginos care se poate osifica parţial. Muşchii laringelui sunt striaţi, iar
mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat cu celule caliciforme şi celule ciliate.
Traheea
Este formată dintr-un număr mult mai mare (108 - 126) de inele cartilaginoase complete, care se
articulează între ele prin ligamente interinelare, formate din fibre de colagen şi elastice. Inelele sunt
formate din cartilaj hialin şi pot prezenta nuclei de osificare cu măduvă hematogenă Peretele
traheal cuprinde în structura sa: mucoasa, tunica fibrocartilaginoasă şi adventiţia.Mucoasa prezintă
un epiteliu pseudoprismatic ciliat şi un corion cu numeroase glande tubuloacinoase mucoase şi
frecvente infiltraţii limfoide.
Tunica fibrocartilaginoasă cuprinde inelele cartilaginoase, îmbrăcate pe ambele feţe de un ţesut
conjunctiv, cu fibre elastice, care aderă la pericondru. Adventiţia este reprezentată de un ţesut
conjunctiv lax.
Pulmonii
Prezintă o structură complet diferită de aceea a pulmonului de la mamifere. La păsări, arborele
bronhic nu prezintă canale alveolare, saci alveolari şi alveole pulmonare.
Arborele bronhic este compus dintr-o reţea de bronhii intercomunicante. Schimburile de gaze
(hematoza) se realizează la nivelul celor mai fine ramificaţii ale bronhiilor intrapulmonare, denumite
bronhii terţiare (sau parabronhii) şi la nivelul diverticulelor aerifere ce comunică cu aceastea.
Înainte de a pătrunde în pulmoni, bronhiile prezintă inele cartilaginoase complete, dar nesuprapuse
parţial.

Inaintea bifurcaţei traheale se găseşte sirinxul, organul fonator al păsărilor, care are un perete
membranos, cu aspect timpaniform. La palmipede este prezentă o dilataţie denumită tambur.
Bronhiile primare, stângă şi dreaptă, rezultate în urma ramificării traheei, pătrund în pulmon la
nivelul hilului, împreună cu artera şi vena pulmonară. Străbat pulmonul în sens cranio-caudal,
mucoasa lor continuându-se cu sacul aerian abdominal. De la intrarea în pulmon până la vestibulul
bronhic, scheletul lor apare format din plăci de cartilaj hialin, rezultate din fragmentarea inelelor.
Plăcile de cartilaj devin din ce în ce mai rare pe măsura înaintării în profunzimea pulmonului, fiind
înlocuite de un strat muscular neted.
Mucoasa bronhiei primare prezintă un aspect dantelat datorită cutării sale şi numeroaselor
deschideri ale glandelor la suprafaţa epiteliului. Glandele alveolare mucoase dispar, fiind înlociute cu
celule caliciforme. Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat. În lamina propria sunt prezente
fibre elastice, fibre musculare netede, vase sanguine şi celule limfoide, ce se pot organiza în noduli,
după stimulări antigenice.
Din brohiile primare se desprind brohiile secundare, dispuse în patru grupe .Bronhiile medio-
ventrală şi medio-dorsală, împreună cu parabronhiile ce se desprind din ele, aparţin
paleopulmonului, care este bine dezvoltat la galinaceele domestice. Parabronhiile din paleopulmon
sunt dispuse paralel între ele, iar aerul circulă unidirecţional.

Bronhiile latero-dorsală şi latero-ventrală, împreună cu parabronhiile ce se desprind din ele, aparţin

neopulmonului. În neopulmon, parabronhiile se anastomozează între ele, formând o reţea, în care
aerul circulă bidirecţional.
Bronhiile secundare prezintă un epiteliu simplu columnar ciliat, cu celule caliciforme în regiunea
iniţială, care devine simplu pavimentos în regiunea terminală a bronhiei. Corionul conţine glande
mucoase numai în porţiunea iniţială a bronhiilor, ulterior fiind înlocuite cu celule mucoase. Sub
corion, fibrele musculare netede, dispuse spiralat sau oblic, se grupează în fascicule. Peste ele se
suprapune un ţesut conjunctiv format din fibre de colagen şi elastice.
Pulmonii la pasăre prezintă un aspect structural spongios datorită ramificaţiilor bronhiale
intrapulmonare. Astfel, fiecare pulmon conţine o bronhie primară (sau mezobronhia), patru grupuri
de bronhii secundare şi un număr mare de bronhii terţiare (sau parabronhii).
Parabronhiiie (sau bronhiile terţiare) realizează o reţea tubulară intrapulmonară în spaţiul dintre
mezobronhie şi bronhiile secundare. Împreună cu ţesutul conjunctiv adiacent, o parabronhie
realizează un lobul pulmonar ce reprezintă unitatea morfo-funcţională a pulmonului la pasăre.
Parabronhiile au un calibru relativ uniform şi fac legătura între bronhiile secundare, putând să se
anastomozeze şi cu alte parabronhii. Epiteliul parabronhiilor este simplu pavimentos, sprijinit pe o
membrană bazală, ce îl delimitează de ţesutul conjunctiv intrapulmonar.
Lobul pulmonar la pasăre are o formă hexagonală, pe secţiune transversală, având în centrul său o
parabronhie, cu un lumen ce ocupă circa o treime din diametrul lobulului.Mucoasa parabronhiilor
apare perforată de numeroase orificii, ce reprezintă deschiderile unor spaţii neregulate, sferoidale
sau ovoidale, aflate în peretele parabronhiei şi denumite atrii aeriene. Deschiderile atriilor în
parabronhii sunt circumscrise de fibre musculare netede, dispuse sfincteriform, care formează
muşchi atriali.Atriile aeriene (aerofore) sunt cavităţi cu diametrul cuprins între 100 - 200 µm. Ele
sunt căptuşite de un epiteliu simplu cubic sau pavimentos .
Sacii aerieni au un perete foarte subţire şi reprezintă o prelungire în exteriorul pulmonilor a
mucoasei mezobronhiilor (sacii abdominali) şi/sau a bronhiilor secundare (restul sacilor). Peretele
sacilor aerieni are o vascularizaţie sanguină redusă, încât aceştia nu participă direct la schimburile
respiratorii, servind numai ca rezervor de aer sau intervenind în mecanica respiraţiei.
În structura peretelui sacilor aerieni intră:
un epiteliu simplu cubic ciliat, la zona de joncţiune cu bronhiile intrapulmonare şi simplu
pavimentos în restul feţei; membrană bazală şi lamă subţire de ţesut conjunctiv ce conţine fibre de
colagen şi elastice.

ORGANOGENEZA APARATULUI RESPIRATOR

Cavităţile nazale au origine ectodermică, dezvoltându-se concomitent cu organizarea cavităţii bucale
şi a regiunilor feţei.
Celelalte componente ale aparatului respirator au origine endodermică, dezvoltându-se din
endodermul intestinului primar anterior. La formarea laringelui, participă endodermul planşeului
faringian din care se diferenţiază epiteliul laringelui şi mezenchimul arcurilor branhiale IV şi VI, în
masa cărora se vor dezvolta cartilajele şi muşchii laringelui. Traheea şi pulmonii se dezvoltă, la
mamifere, dintr-o evaginare a endodermului de pe peretele anterior al faringelui. Această evaginare
se detaşează la limita caudală a regiunii branhiale, sub forma unui şanţ laringo- traheal. Diverticulul
traheal va genera traheea, care se bifurcă, dând naştere mugurilor bronho-pulmonari.
La organogeneza pulmonilor contribuie şi mezenchimul local, din care se vor forma cartilajele,
muşchii netezi şi ţesutul conjunctiv intrapulmonar.

Cursul 4

Sistemul cardiovascular

Cuprinde organele care pompează, transportă şi distribuie fluidele din organism.

Funcţii:
transportul oxigenului şi al elementelor nutritive spre ţesuturi;
transportul dioxidului de carbon şi al metaboliţilor de la ţesuturi spre căile de eliminare.
participă la reglarea temperaturii corpului, la distribuirea hormonilor şi a celulelor sistemului imun.
Are două componente: sistemul vascular sangvin şi sistemul vascular limfatic.
Sistemul vascular sangvin cuprinde o serie de formaţiuni conductoare:arterele, în care sensul de
circulaţie a sângelui este cardiofug, capilarele, la nivelul cărora se realizează schimburile între sânge
şi ţesuturi; venele, în care sensul de circulaţie a sângelui este cardiopet.
În artere este cuprins un volum mai mic de sânge decât în vene, în care circulă cu o viteză şi o
presiune mai ridicată.
În capilare este cuprins un volum mai mare de sânge, dar presiunea şi viteza de circulaţie sunt mai
mici decât în artere. Venele cuprind un volum mai mare de sânge decât arterele, dar presiunea şi
viteza de circulaţie sunt mai scăzute.

Peretele formaţiunilor vasculare cuprinde trei tunici: tunica intimă, tunica medie şi tunica
adventicială.
La vasele mari, peretele este irigat prin vase mici, vasa vasorum, care provin din arterele adiacente.
Vasa vasorum formează o reţea de capilare în adventice, care se extinde şi în tunica medie.Fibrele
musculare netede lipsesc în capilare.
La nivelul cordului există ţesut muscular striat cardiac, care formează un perete compact. Dinamica
circulaţiei este puternic influenţată de activitatea fibrelor musculare din pereţii vaselor.
Inervaţia cordului este de natură vegetativă orto- şi parasimpatică.

STRUCTURA FORMAŢIUNILOR VASCULARESistemul cardiovascular cuprinde vasele sangvine,

reprezentate de:artere, capilare, vene.
Peretele vaselor este structurat după un plan comun, fiind format din 1 - 3 tunici suprapuse:
tunica internă, tunica mijlocie şitunica externă
TUNICA INTERNĂdelimitează lumenul vaselor, fiind formată din: endoteliu, strat subendotelial şi
limitanta elastică internă.
Endoteliul este constituit din celule endoteliale dispuse longitudinal, sprijinite pe o membrană
bazală. Deşi sunt aplatizaţi, nucleii celulelor endoteliale proemină în lumen. Este prezent în toate
formaţiunile vasculare.
Celulele endoteliale permit schimburi de substanţe între sânge şi ţesuturi, determinând realizarea
transcitozei şi endocitozei.
Celulele endoteliale sunt implicate în metabolismul unor substanţe vasoactive şi în sinteza unor
factori hemostatici, a colagenului, proteoglicanilor, entactinei, lamininei, fibronectininei şi a unor
antigeni de histocompatibilitate.
Lama elastică internă este o condensare de fibre elastice, ce separă tunica intimă de tunica medie.
TUNICA MEDIEsuferă cele mai multe variaţii structurale în funcţie de tipul vaselor.Reprezintă tunica
dinamică, fiind formată dintr-o mixtură de celule musculare netede, fibre de colagen, fibre elastice
şi fibroblaste. Celulele musculare netede sunt dispuse circular, intim asociate cu fibre de colagen şi
fibre elastice. În vasele mari, media mai cuprinde vase şi nervi ai vaselor.Membrana limitantă
externă se interpune între medie şi adventiţie, fiind reprezentată de o condensare a fibrelor elastice.
TUNICA EXTERNĂeste de natură conjunctivă, fiind formată din numeroase fibre de colagen,
orientate longitudinal şi oblică, incluse într-o reţea de fibre elastice.Adventiţia se continuă fără o
delimitare cu ţesutul conjunctiv perivascular. În adventiţie sunt prezente vase de nutriţie ale vaselor,
terminaţiuni nervoase libere sau încapsulate, plexuri nervoase.
 CAPILARELEsunt cele mai subţiri formaţiuni vasculare, ce se caracterizează prin:
prezenţa unui singur strat de celule endoteliale, cu nuclei aplatizaţi, ce proemină în lumen;
absenţa tunicii medii şi a adventiţiei; prezenţa pericitelor, care au funcţii contractile.
Sunt dispuse în interstiţii conjunctive unde formează reţele.
Numărul de capilare variază în raport cu necesităţile metabolice şi funcţionale ale ţesutului sau
organului unde se găsesc. Diametrul capilarelor este variabil (3 - 10 µm).
Structura peretelui capilar include:endoteliul, membrana bazală şi pericitele.
Endoteliul este format din celule endoteliale solidarizate între ele prin joncţiuni strânse şi dispuse pe
o membrană bazală, care permite trecerea moleculelor mici, reţinând macromoleculele
proteiceMembrana bazală şi endoteliul adiacent realizează o “barieră biologică", deosebit de
importantă în realizarea schimburilor dintre capilare şi ţesuturi.
Pericitele sunt celule musculare intim asociate capilarelor, având o membrană bazală comună cu
endoteliocitele. Ele prezintă caractere asemănătoare celulelor nediferenţiate, intrând uşor în mitoză
şi deplasându-se în jurul capilarelor. În anumite condiţii se pot transforma în fibroblaste şi în celule
musculare netede.
populaţiile de pericite sunt interpretate ca grupuri de celule mezenchimale embrionare, care
persistă la animalele adulte, putând fi observate şi în adventiţia arterelor şi venelor mici.
În funcţie de structură şi funcţionalitate, se disting mai multe tipuri de capilare: capilare cu endoteliu
continuu, capilare fenestrate şi capilare sinusoide.
Capilarele cu endoteliu continuu sau capilarele tipice sunt cele mai răspândite în organism (în
muşchi, pulmoni, sistem nervos). Au peretele format din endoteliu şi periteliu.
Schimburile dintre sânge şi ţesuturile adiacente se realizează pe trei căi: - prin difuziune pasivă,
gazele, ionii şi moleculele mici trecând prin citoplasma endoteliocitelor; - prin transcitoză, cu ajutorul
veziculelor trecând proteinele şi lipidele; - trecere prin spaţiul dintre celule, leucocitele putând migra
în acest mod. Şi unele molecule pot trece prin spaţiile intercelulare.
Capilarele fenestrate sau viscerale sunt prezente în ţesuturile şi organele în care se efectuează multe
schimburi moleculare, precum în intestinul subţire, glandele endocrine şi rinichi. Fenestraţiile apar ca
pori ce traversează unele porţiuni din citoplasma celulelor endoteliale (endoteliocite fenestrate).
Permeabilitatea capilarelor fenestrate este mult mai mare decât a capilarelor cu endoteliu continuu.
Fenestraţiile permit un pasaj mai rapid pentru macromoleculele mai mici, decât pentru proteinele
plasmatice. Membrana bazală apare continuă, trecând peste fenestraţii. Pericitele sunt rare.
Capilarele sinusoide sau atipice sunt neregulate ca formă, cu lumenul mai larg decât al capilarelor
fenestrate.
Rolul capilarelor constă, în principal, în realizarea microcirculaţiei, fiind implicate în desfăşurarea
schimbului de gaze, fluide, substanţe nutritive şi produse metabolice inutilizabile.
Microcirculaţia variază în raport cu solicitările funcţionale.
În reglarea microcirculaţiei sunt implicati patru factori : diametrul capilarelor,; aspectul şi tipul
endoteliului capilar; prezenţa şunturilor arteriovenoase densitatea reţelei de capilare.

 ARTERELEsunt conducte sanguine cu peretele mai gros decât al capilarelor, cu lumen larg şi
contur regulat, în care sângele circulă cardiofug.
Au ca funcţie principală distribuirea sângelui de la cord până la reţelele capilare din tot corpul.
Revoluţia cardiacă produce o circulaţie pulsatilă a sângelui în artereDebitul sangvin spre diverse
organe şi ţesuturi este reglat prin modificarea diametrului arterelor de distribuţie, datorită
contracţiei fibrelor musculare netede din peretele vasului, prin controlul sistemului nervos
vegetativ şi al hormonilor medulosuprarenalei.
Peretele vaselor arteriale respectă structura generală a sistemului circulator, caracterizându-se prin
prezenţa unei cantităţi variabile de fibre elastice şi celule musculare netede.
Se disting mai multe tipuri de vase arteriale: artere elastice, reprezentate de majoritatea arterelor
mari ;arterele musculare ;arterele mixte, arterele convulute
Arterele se termină prin arteriole care ajung la reţelele de capilare.
Arterele elastice
au tunica medie formată din fibre elastice, grupate în lame continue sau fenestrate, dispuse
concentric, solidarizate între ele printr-un sistem de fibre elastice subţiri şi oblice. Între lamele
elastice sunt prezente fibroblaste şi celule musculare netede, ce prezintă prelungiri prin care se
inseră pe reţeaua de fibre elastice.
pe măsură ce arterele se îndepărtează de cord, celulele musculare netede devin mai numeroase.
Tunica internă apare mai groasă decât la alte tipuri de formaţiuni arteriale. Endoteliul se sprijină pe
o fină membrană bazală şi pe un strat subendotelial, ce cuprinde ţesut conjunctiv cu fibre elastice
fine, orientate longitudinal, fibroblaste şi rare celule al căror aspect ultrastructural seamănă cu al
celulelor musculare netede, fiind numite celule miointimale.
Pe măsura înaintării în vârstă, celulele miointimale acumulează lipide, determinând îngroşarea
progresivă a intimei. Ele constituie puncte de pornire în evoluţia leziunilor din ateroscleroză. Stratul
subendotelial este lipsit de irigaţie, hrănirea realizându-se prin difuzie şi transport transendotelial.
Tunica externă sau adventicea este formată din fibre de colagen, orientate longitudinal, puţine fibre
elastice şi fibroblaste. Fibrele de colagen limitează extinderea pereţilor arteriali în timpul sistolei
cardiace. Adventiţia mai cuprinde vasa vasorum, nervi şi vase limfatice ce pătrund în pătura externă
a tunicii medii.Trecerea de la arterele elastice la arterele musculare se poate face graduat sau brusc.

Arterele musculare
au ca structură predominantă a peretelui tunica medie, compusă în principal din leiocite.Printre
celulele musculare se întâlnesc fibre elastice şi de colagen. Cele două limitante elastice apar
evidente.
Limitanta elastică internă, îngroşată şi fenestrată, menţine deschis lumenul arterial, conferindu-i un
contur ondulat. Limitanta elastică externă, conturată de o densificare a fibrelor elastice între medie
şi adventice, apare adesea discontinuă sau lipseşte în arterele musculare mici.
La arterele musculare de calibru mare sau mijlociu se observă stratul subendotelial ce cuprinde fibre
elastice, fibre de colagen, puţine fibroblaste şi celule miointimale, înglobate într-o substanţă
fundamentală, bogată în glicozaminoglicani.Adventicea cuprinde multe fibre elastice şi de colagen,
fibroblaste, vasa vasorum, limfocite şi nervi vasorum. Arterele de tip muscular primesc o bogată
inervaţie vegetativă, ce le permite să desfăşoare o intensă şi rapidă vasomotricitate .

Arteriolele sunt formaţiuni arteriale cu lumenul mai redus decât lumenul arterelor musculare mici,
dar care prezintă un perete gros în raport cu diametrul lumenului. Delimitarea între tunici apare mai
puţin evidentă. Au un diametru mai mic de 0,3 mm, încât deosebirea între arterele musculare mici
şi arteriole apare dificil de sesizat.
Peretele arteriolelor mari cuprinde: intima, foarte subţire, formată din endoteliu, strat
subendotelial; limitanta elastică internă, fină; Media apare lipsită de limitanta elastică externă;
adventicea, formată din ţesut conjunctiv lax,
Arteriolele mici au un singur strat de fibre musculare netede, fiind lipsite aproape complet de fibre
elastice. Nu prezintă strat subendotelial.Arteriolele mici se continuă fie cu capilare, fie cu
metarteriole sau arteriole precapilare.
Metarteriolele sunt vase mai înguste decâtarteriolele, fiind înconjurate de un strat întrerupt de
celule musculare netede care realizează sfincterul precapilar ce controlează fluxul sanguin spre
capilare.
 Venele sunt conducte vasculare în care sângele circulă cardiopet, cu o presiune mai joasă
decât în artere şi cu o viteză mai redusă.
Peretele venos apare mai subţire decât peretele arterial, respectând structura generală a peretelui
arterial şi prezentând: tunică internă (endovena), tunică medie şi tunică externă (adventiţia), mai
dezvoltată decât la artere. În funcţie de diametrul venelor şi histostructura lor, se deosebesc:venule,
vene mijlocii şi vene mari.
Venulele
se formează prin confluarea capilarelor, având o structură apropiată de acestea.
peretele este mai gros decât al capilarelor, fiind format din: endoteliu, membrană bazală şi
ţesut conjunctiv cu rare celule musculare netede, dispuse dispersat.
Celulele musculare netede formează un strat incomplet, care devine complet, structurându-se
venulele musculare.
Venele mici prezintă o tunică medie distinctă, formată din 2 - 4 straturi continue, concentrice, de
celule musculare netede, intricate cu o cantitate mică de ţesut conjunctiv, care se continuă în tunica
externă.
Venele mijlocii sunt: vene fibroase, fibroelastice şi fibromusculare.
Venele fibroase au peretele structurat din fibre de colagen, dispuse în vecinătatea membranei
bazale. Reprezentative pentru acest tip de vene sunt sinusurile venoase ale durei mater.
Venele fibroelastice, reprezentate de venele coronariene şi venele jugulare, au media formată din
fascicule circulare de fibre de colagen, între care se găsesc fibre elastice.
Venele fibromusculare sunt vene musculare ce conţin în medie atât fibre de colagen, cât şi celule
musculare netede. În venele musculo-conjunctive predomină elementele contractile, dispuse în
straturi circulare, printre care se găsesc reţele de fibre elastice.
Intima venelor mijlocii cuprinde endoteliul, membrana bazală şi un fin strat subendotelial cu fibre
de colagen şi fibre elastice, care se condensează, structurând o limitantă elastică internă, evidentă în
vasele mai mari. Tunica externă cuprinde fibre elastice orientate longitudinal şi fibre de colagen
ancorate de tunica medie şi continuate în ţesutul conjunctiv perivascular.
Venele mari au media mai dezvoltată decât la venele mijlocii, dar mai subţire decât la artere. Este
formată din câteva straturi de celule musculare netede, separate de fascicule de fibre de colagen.
Adventicea este evidentă şi cuprinde fibre de colagen, fibre elastice şi celule musculare netede,
orientate longitudinal sau spiralat.
Vasele limfatice
sunt reprezentate de un sistem de conducte prin care circulă limfa. Işi au originea în reţelele de
capilare limfatice cantonate în ţesutul conjunctiv. Din reţelele de capilare limfatice se desprind vase
limfatice mici şi mijlocii care trec prin unul sau mai multe noduri limfatice, ajungând în vase limfatice
mari sau în trunchiuri şi conducte limfatice colectoare, care drenează limfa în sistemul
venos.Capilarele limfatice îşi au originea în “deget de mănuşă”, fără a se interpune între vase
aferente şi vase eferente. Au peretele format dintr-un endoteliu subţire, fenestrat, dispus pe o
membrană bazală subţire discontinuă, ce poate lipsi.

Pericitele sunt absente. Vasele limfatice mici şi mijlocii prezintă o mare variabilitate
morfostructurală în raport cu localizarea şi speciile investigate. Ele au un diametru mai mare şi
prezintă membrană bazală. O dată cu creşterea diametrului, apare un fin ţesut conjunctiv
subendotelial, iar mai apoi unul sau două straturi de celule musculare netede şi fibre elastice.
Vasele limfatice mari (exemplu: marea venă limfatică dreaptă) şi conductele limfatice (exemplu:
canalul toracic) au peretele format din trei tunici, imprecis delimitate. Tunica internă cuprinde
endoteliul, membrana bazală şi un strat longitudinal de fibre elastice şi de colagen. Lipseşte
limitanta elastică internă. Tunica medie conţine celule musculare netede, înconjurate de numeroase
fibre elastice şi de colagen, neorientate. Tunica externă este formată din fibre elastice şi de colagen,
putând cuprinde şi celule musculare netede.

Limfa se formează din lichidul interstiţial care trece prin peretele capilarelor limfatice, fiind apoi
dirijat spre nodurile limfatice. Cuprinde: plasmă, limfocite, macrofage, celule dendritice, substanţe
şi particule străine.
DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULARare origine mezodermică.
Cordul se dezvoltă din doi muguri cardiogeni, ce apar în mezodermul ce se învecinaeză cu
membrana faringiană. Mezodermul cardiogen se deplasează ventro-caudal, concomitent cu
apropierea şi contopirea mugurilor. Fiecare mugure cardiogen formează câte un tub endocardic, în
al căror căpăt caudal se deschid venele viteline, ombilicale şi cardinale anterioare. Din extremitatea
lor anterioară se desprinde primul arc aortic.
Tuburile endocardice fuzionează, rezultând cordul embrionar primitiv, alcătuit din: tunică internă
endotelială;tunică mijlocie, compusă din celule mezenchimale; şi tunică externă mio-epicardică.
Sistemul vascular are origine mezenchimală, derivând din insulele Wolff şi Pander, situate în aria
extraembrionară. Celulele mezenchimale de la periferia insulelor se vor transforma în celule
endoteliale, care vor delimita tubi endoteliali sau vasele sanguine primordiale, care apar în
splanchnopleură. Celulele sanguine primordiale provin din elementele celulare centrale ale insulelor.
Din reţeaua vasculară vitelină se vor desprinde arterele şi venele viteline care se vor racorda la
reţeaua vasculară sanguină intraembrionară.
Vasele limfatice se diferenţiază în cadrul unor condensări de ţesut mezenchimal, în masa cărora
apar spaţii ce vor deveni vase limfatice.

Cursul 5
ORGANELE HEMATOPOIETICE ŞI HEMOPOIEZA

Organele hemopoietice asigură formarea şi regenerarea continuă a elementelor figurate ale sângelui,
pe tot parcursul vieţii organismului animal.
Pe lângă hemopoieză, aceste organe sunt implicate şi în: hemoclazie - distrugerea elementelor
sangvine; în metabolismul general şi funcţia de apărare imună
Organele hemo- şi limfopoietice sunt reprezentate de: măduva osoasă hematogenă, ca organ mieloid, şi
organele limfoide ( limfonoduli, splină, timus, complexe limfoepiteliale - amigdale, plăci Payer, bursa
Fabricius).

STRUCTURA GENERALĂ A ORGANELOR HEMOPOIETICE

Au un plan de organizare comun ce cuprinde: scheletul de susţinere; parenchimul; reţeaua vasculo-
nervoasă.
Scheletul de susţinere este mai dezvoltatat în perioada embriofetală, după care regresează.
Este reprezentat de capsula şi trabeculele ce se detaşează de pe faţa sa internă, realizând stroma
organelor.Capsula este formată din ţesut conjunctiv dens neorientat, detaşează trabecule care împart
organul în loji, lobi, lobuli.
Capsula şi trabeculele formează stroma, un sistem de susţinere pentru vase şi nervi.
Spaţiile delimitate de capsulă şi trabecule sunt ocupate de ţesut conjunctiv reticulat sau citoreticul,
care este format dintr-o reţea de fibre de reticulină, dublată de celule cu aspect stelat, celule
reticulare. Pe măsura definitivării morfologiei, organele îşi completează structura cu: histiocite
(macrofage), plasmocite, mastocite, limfocite, granulocite, adipocite.

Parenchimul organelor hemo-şi limfopoietice este reprezentat de ţesutul mieloid, în măduva roşie
hematogenă, sau de ţesutul limfoid în organele limfopoietice.
Celulele parenchimatoase se dispun: în cuiburi (măduva hematogenă), pe zone (timus, ggl. limfatici), în
noduli (foliculi) etajaţi (exemplu amigdale, cecumuri, bursa lui Fabricius) sau
difuz, în corionul mucoaselor.
Reţeaua vasculară are dublu rol, trofic şi funcţional. Este formată exclusiv din capilare sangvine tipice
sau atipice.

MĂDUVA OSOASĂ HEMATOGENĂeste localizată în areolele oaselor spongioase şi în canalul medular al

oaselor lungi. îşi începe activitatea hemopoietică în perioada embrio-fetala târzie. Postnatal
(posteclozional), în ea se formează eritrocitele, granulocitele şi trombocitele.Capsula este reprezentată
de endost şi detaşează trabecule din fibre de colagen şi rare fibre de reticulină.Parenchimul este ţesut
mieloid şi cuprinde grupe de celule polimorfe şi policrome, situate în apropierea capilarelor sangvine.
Prezintă zone distincte în care se grupează celulele din aceeaşi serie şi noduli limfoizi care sunt resturi
din perioada embriofetală şi reprezintă sursa medulară a mononuclearelor.Populaţia celulară a
ţesutului mieloid provine din celula stem pluripotentă (numită în trecut hemocitoblast).

Reţeaua vasculară cuprinde:capilare tipice, provenite din ramificarea, modificarea arterelor de nutriţie
ale osului; capilarele arteriolare se deschid în sinusurile sangvine (delimitate de celulele
reticuloendoteliale, sprijinite pe o membrană bazală) ce formează teritoriul “colabat” şi reprezintă
porţiunea iniţiala a formaţiunilor venoase.Inervaţia este asigurată de fibrele nervoase mielinice
(receptori) şi amielinice ( efectori), ce realizează reţele pericapilare.Măduva hematogenă îndeplineşte
mai multe funcţii: de organ hematoformator total sau parţial ;de hemoclazie; funcţie metabolică,; de
fagocitoză ;de secreţie, producând proteine plasmatice; de interrelaţie cu ţesutul osos.
La adult, măduva osoasă asigură în exclusivitate formarea diferitelor populaţii de limfocite, cu toate că
nu este un organ limfoid În structurarea ei are un sistem vascular complex, în care sunt prezente toate
tipurile de celule circulante: hematii, granulocite, mononucleare, megacariotice, limfocite, plasmocite
şi precursorii lor.

HEMOPOIEZAsau hemocitopoieza este procesul de generare şi înlocuire a elementelor sangvine.

Este un proces continuu, care se desfăşoară în ţesuturile specializate (limfoid, mieloid) din parenchimul
organelor hematoformatoare.Se desfăşoară în două perioade ontogenetice: hemogeneza prenatală şi
hemogeneza postnatală.
HEMOPOIEZA PRENATALĂLa mamifere se desfăşoara în trei etape: mezoblastică, hepato-timo-splenică
şi medulo-ganglionară.
În etapa mezoblastică, elementele sangvine se formează extraembrionar, prin metaplazia celulelor
mezenchimale ale insulelor sanguino-vaso-formatoare din aria vasculară a sacului vitelin.Insulele sunt
aglomerari de celule, cu aspect sinciţial, în care apar primele vase şi primele celule sangvine ale
viitorului organism
Celulele de la periferie îşi pierd prelungirile, se aplatizează şi se joncţionează, formând endoteliul
capilar, ce delimitează vasul sangvin primitiv. Totodată ele secretă un lichid, care va deveni plasma
sanguină.
Din peretele vascular se desprind primele celule mobile, ce plutesc în plasma sangvină, devenind
elemente sangvine primitive sau hemoblaşti.
Etapa hepato-timo-splenică este caracteristică perioadei foetale.
În ficat - la foetusul de mamifere, hemopoieza are loc de timpuriu şi dispare total după parturiţie.
Timusul prezintă o precocitate hemopoietica bazată pe capacitatea sa de a popula organele
hematoformatoare periferice cu timocite.
Splina are iniţial doar funcţie eritroclazică, distrugând eritrocitele îmbătrânite ale altor organe, prin
activitatea celulelor mezenchimale. Devine organ hemopoietic după hipertrofia şi hiperplazia
organului. În perioda fetală, splina produce majoritatea celulelor sangvine circulante.
Etapa medulară-ganglionară sau definitivă.Începe prin intrarea în activitate a măduvei roşii
hematogene şi a ganglionilor limfatici în cea de-a 5-a parte a gestaţiei, pe măsură ce această activitate
regresează în ficat.

În perioada prenatală (preeclozională ), precum şi în primele zile după parturiţie, apar organele cu
funcţii hematoformatoare totale, ce produc şi eliberează elemente din toate cele cinci serii prezente în
plasmă: eritrocitară, granulocitară, limfocitară, monocitară si trombocitară.
La sfârşitul perioadei prenatale (preeclozională) se manifestă o specializare a organelor
hemoformatoare în organe mieloide şi limfoide, însă fiecare din aceste organe poate reveni la
capacitatea hemoformatoare totală şi postnatal (posteclozional) ca o consecinţă a “memoriei” pe care
o păstrează celulele mezenchimale “suşe” (STEM).
În timpul ontogenezei, celule sangvine apar în următoarea ordine: 1) eritrocite; 2) granulocite; 3)
trombocite; 4) limfocite şi 5) monocite.

HEMOPOIEZA POSTNATALĂ
Sau posteclozională se desfășoară în: organe mieloide (măduva roşie hematogenă) şi
în organele limfoide primare (timus, bursa cloacală - Fabricius) sau secundare.
Celulele hemopoiezeiLa baza formării liniilor de celule sangvine stă o celulă stem nediferenţiată
pluripotentă, diferită de celula reticulară.

Celula stem pluripotentă, numită în trecut hemocitoblast, nu poate fi identificată morfologic, fiind
asemănătoare unor limfocite mici, mature. Este o celulă sferică, cu o citoplasmă fără granulaţii, cu
ribozomi liberi, cu puţine vezicule şi mitocondrii. Nucleul este sferic sau reniform, cu cromatina fin
dispersată şi nucleoli evidenţi. Se găşeste în măduva osoasă, dar este prezentă şi în sângele circulant.
Celula stem pluripotentă generează nu numai celulele hemopoietice din măduva osoasă, dar şi celule
din alte ţesuturi, fiind considerată o celulă primitivă de origine mezenchimală (hemohistioblast).

Prin mitoze succesive, celulele stem pluripotente din măduva osoasă hematogenă asigură o linie
celulară din care se vor forma celulele limfoide multipotente şi o altă linie care va genera celule
mieloide multipotente.

Celula stem pluripotentă se divide şi generează două linii de celule orientate:

o linie din care se vor forma limfocitele, celule limfoide multipotente şi

o altă linie, celulele mieloide multipotente, din care se vor forma celulele mieloide, ce se vor dezvolta
în măduva osoasă (granulocite, monocite, eritrocite şi megacariocite).

Fiicele celulelor multipotente îşi reduc progresiv potenţialiatea de diferenţiere, transformându-se în

celule progenitoare, apoi în celule precursoare (sau blaşti), care vor deveni celule mature.

Celulele progenitoare au un aspect general asemănător limfocitelor, fără a prezenta particularităţi

morfologice.

Celule precursoare sau blaşti sunt monopotente, se divid intens în măduvă şi organele limfoide,
generând numai celule mature. Încep să prezinte particularităţi morfologice de diferenţire.Celulele
mature abundă în sânge şi în organele hemopoietice, nu se mai divid şi prezintă caractere
morfologice specifice. Celulele multipotente limfoide migrează în organele limfoide, unde devin
celule progenitoare, denumite celule formatoare de colonii limfocitare. Acestea generează
limfoblaşti (ca celule precursoare), care devin limfocite.Celulele multipotente mieloide rămân în
măduva osoasă, unde devin celule progenitoare pentru eritrocite, megacariocite, monocite şi
granulocite (neutrofile, eozinofile, bazofile).

În hematopoieza postnatală, se parcurg patru etape: diferenţierea; proliferarea; creşterea şi maturarea;

citodiabaza;
Diferenţierea constă în transformarea celulelor progenitoare angajate în elemente cap de serie:
proeritroblast - pentru seria roşie; mieloblast - pentru seria granulocitară; megacarioblast - pentru seria
trombocitară; limfoblast - pentru seria limfocitară; monoblast - pentru seria monocitară.
Proliferarea - se realizează fie prin diviziunea homoblastică a celulelor progenitoare, fie prin diviziunea
heteroblastică - din care rezultă două celule diferite.
Creşterea şi maturarea începe de la elementul “cap de serie”, care este o celulă precursoare, un blast
care suferă importante modificări morfo-chimice şi se maturizează în direcţia seriei
respective.Citodiabaza este etapa de eliberare a elementelor sangvine nou formate.

ORGANELE LIMFOIDEproduc, stochează şi “educă” limfocitele, care sunt principalele celulele efectoare
ale apărării imune. Totaliatea organelor limfoide alcătuiesc sistemul imun sau limfoid care cuprinde
structurile şi celulele din organismul animal care au capacitatea de a distinge selful de nonself şi de a
distruge sau inactiva substanţele sau microorganismele străine ce pătrund într-un organism
viu.Componenta de bază a organelor limfoide este “ţesutul limfoid”.
Ţesutul limfoid este alcătuit din:reticul şicelule libere.
Reticulul este format din fibre de reticulină, celule reticulare şi macrofage fixe.
Celulele libere sunt, în marea lor majoritate, limfocite (aflate în stadii diferite de diferenţiere şi
matuare), plasmocite şi macrofage.
Există 2 tipuri de ţesut limfoid: tipul lax, în care predomină celulele reticulare; şi
tipul dens, în care predomină limfocitele, care se organizează în noduli sau foliculi limfoizi.
Se deosebesc două tipuri de organe limfoide: primare şi secundare.
Organele limfoide primare apar primele în filogeneză şi în embriogeneză.
Sunt reprezentate de: timus şi bursa cloacală ( Fabricius) şi echivalenţii ei la mamifere.
Organele limfoide secundare sunt reprezentate de: ganglioni (noduri) limfatici, splină,
plăci Peyer, apendice cecal, amigdale, vegetaţii adenoide, noduli (foliculi) limfoiziÎn filogeneză şi în
ontogeneză apar mai târziu, după structurarea organelor primare.
Sunt colonizate de celule diferenţiate în organele centrale, celule ce ocupă teritorii specifice, denumite
“zone timus dependente”, populate de limfocite “T” sau “zone timus independente”, ocupate de
limfocitele “B”.

Celulele sistemului imunitar au posibilitatea să recircule şi să se reîntoarcă în teritoriile specifice

(“HOMING”).
În organele limfoide secundare, limfocitele au posibilitatea să se diferenţieze şi să se matureze în
continuare, sub influenţa stimulilor antigenici. Limfocitele pot să se transforme în celule efectoare sau
în celule cu memorie .

ORGANELE LIMFOIDE PRIMARE SAU CENTRALE

Prezintă mai multe caractere generale: apar mai de timpuriu în cursul dezvoltării embrionare;
sunt centre de formare, diferenţiere şi diseminare în organism a limfocitelor specializate “T” sau “B”; In
aceste organe, limfopoieza porneşte de la celulele STEM multipotente şi este independentă de
stimularea antigenică. Limfopoieza este intensă înainte de naştere (când animalul este mai puţin expus
la antigene), precum şi la animalele “germ free”; extirparea organelor limfoide primare produce
tulburări şi deficienţe ale răspunsului imun, cu atât mai grave, cu cât se efectuează mai de timpuriu.
Extirparea înainte de apariţia limfocitelor imunocompetente duce la suprimarea funcţiilor imunităţii
specifice.
extirparea tardivă nu generează efecte grave, dacă numărul limfocitelor imunocompetente nu este
micşorat din alte cauze .După iradiere, organele limfoide primare pot fi repopulate numai cu celule
STEM şi nu cu limfocite diferenţiate din limfonoduri (ganglioni), timus sau bursă;
după stimularea cu antigene, organele limfoide primare nu prezintă modificări citologice caracteristice
răspunsului imun;
Celulele produse de organele limfoide primare migrează în organele limfoide secundare, unde îşi
desfăşoară activitatea la nivelul unor compartimente funcţionale distincte.

TIMUSUL organ limfoepitelial, ce deţine un rol esenţial în realizarea reacţiilor de apărare

imună.Prezinta o capsulă de ţesut conjunctiv, din care se desprind septe, care împart parenchimul în
mai mulţi lobuli.Lobulul timic este unitatea morfofuncţională a timusului.
Fiecare lobul are o zonă corticală, periferică şi o zonă medulară, central. Zona corticală apare comună
pentru mai mulţi lobuli, trecând dintr-un lobul în altul .Cortexul cuprinde o populaţie densă de limfocite
T, rare celule epiteliale reticulare, puţine macrofage şi limfocite mari. Celulele epiteliale reticulare sunt
stelate, cu nuclei ovali, eucromatici. Ele joncţionează ele prin desmozomi şi tonofilamente.

În raport cu structura şi localizarea lor, se disting mai multe tipuri de celule epiteliale timice:
celule doică, celule epiteliale dendritice din cortexul profund şi celule epiteliale din medulară.
1.Celulele doică apar sub forma unor celule mari, care exprimă pe suprafaţa lor antigene,
au origine epitelială şi rol în limfopoieza timică.

2. Celulele epiteliale dendritice se găsesc în cortexul profund,prezintă numeroase prelungiri foarte

ramificate (dendritice), care realizează o reţea prin care trec limfocitele în drumul lor spre regiunea
medulară.
3. Celulele epiteliale din medulară au prelungiri lungi, care formează o reţea laxă, în care se asigură
maturarea limfocitelor T. Conţin pe suprafaţa lor întreaga gamă de antigene.
unele din aceste celule se grupează strâns, se dispun concentric şi formează corpusculii timici
(HASSAL), relativ sferici, prin hialinizarea citoplasmei şi dispunerea lor sub forma unor lamele
concentrice în jurul unor zone centrale omogene eozinofile.
Corpusculi HASSAL pot avea un rol secretor, probabil endocrin, şi participă la distrugerea limfocitelor
nematurate corespunzător, pentru a deveni imunocompetente.
În medulara lobulilor timici se găsesc două tipuri de celule dendritice nefagocitare:
celulele reticulare denditritice şi celule dendritice interdigitate, care contribuie la formarea unei
ţesături laxe.
Macrofagele joacă rol de “santinele”, fiind dispuse pe ambele părţi ale joncţiunii corticomedulare, în
centrul curentului de limfocite.
Celulele limfoide din linia “T” sau timocitele formează populaţia celulară dominantă. Sunt mult mai
numeroase în cortexul timic decât în medulară.

Rolul timusului
La începutul vieţii, este un organ esenţial pentru maturarea imunitară normală a limfocitelor. La
animalele adulte, participă la amorsarea cu elemente a sistemului de apărare imună de tip celular.
Organogeneza timusului
în filogeneză, timusul apare de timpuriu, încă de la peşti. La păsări şi mamifere este singurul organ
limfatic complet dezvoltat la naştere.
se dezvoltă din epiteliul ventral al celei de a treia (la mamifere) şi a patra (la păsări) pungi branhiale, în
urma interacţiunii dintre ectodermul branhial şi endodermul faringian.
de timpuriu, este populat cu celule stem pluripotente, care iniţial provin din sacul vitelin, apoi din ficat
şi din măduva osoasă. Aceste celule pătrund în mezenchim şi între celulele epiteliului timic, alături de
limfocite. Din celulele epiteliale se dezvoltă citoreticulul timic.

BURSA CLOACALĂ (FABRICIUS)sau diverticulul cloacal este un organ limfoepitelial specific păsărilor, cu
aspect de pungă, situat dorsal de proctodeum, cu care comunică printr-un canal bursal. Acest canal
poate fi flancat de două formaţiuni bursale accesorii.
peretele bursei este format din trei tunici: mucoasă, musculoasă şi seroasă.
Mucoasa ocupă cea mai mare parte din grosimea peretelui bursal, având lamina propria ocupată,
aproape în totalitate, de foliculi (noduli) bursali.
Musculoasa este formată din fibre musculare netede, dispuse în două straturi, longitudinal extern şi
circular intern.
Seroasa este reprezentată de peritoneul local, care acoperă diverticulul cloacal pe extremitatea sa
cranio- dorsală.
Mucoasa apare puternic cutată, formând pliuri groase, al căror centru este ocupat de foliculi (noduli),
cu contur poliedric. Suprafaţă pliurilor este acoperită de un epiteliu simplu sau pseudostratificat
prismatic. În acest epiteliu există trei tipuri de celule columnare (I, II, III), în funcţie de granulele pe care
le conţin.
Acest epiteliu proliferează în profunzime, celulele epiteliale amestecându-se cu celule din foliculi.
Foliculii bursali pot avea două aspecte: un aspect uniform, la foliculii primari, şi cu
două zone, corticală şi medulară, la foliculii secundari.

Foliculii (nodulii) bursali secundari apar după stimulări antigenice. Ei prezintă la periferia medularei un
strat de celule epiteliale nediferenţiate, cubice şi un strat de capilare. Corticala este separată de
medulară printr-o membrană bazală. Zona corticală apare mai densă celular, cuprinzând numeroase
limfocite, limfoblaste, celule în mitoză şi numeroase macrofage. Vascularizaţia zonei corticale este
asigurată de arteriole, venule şi capilare.
Zona medulară apare mai laxă celular şi cuprinde celule nediferenţiate, limfoblaste şi limfocite.
Vascularizaţia zonei medulare este asigurată de o reţea de capilare mari, dispusă imediat sub
membrana bazală.

Rolul bursei constă în maturarea limfocitelor B, care vor secreta anticorpi, asigurând imunitatea de tip
umoral. Iniţial, bursa are o structură pur epitelială, fiind colonizată mai târziu cu celule precursoare,
venite din sacul vitelin sau din ficatul embrionar

ORGANELE LIMFOIDE SECUNDARE sunt reprezentate fie de: organe anatomic distincte, cu structură
complexă, precum si de: ganglionii (limfonoduri) limfatici, splina, amigdalele, plăcile Peyer; structuri
limfoide difuze, cum sunt structurile limfoide asociate mucoaselor gastro – intestinale sau respiratorii.
Prezintă mai multe caractere generale:Au o apariţie tardivă filo- şi ontogenetic,
Prezintă compartimente specializate pentru celulele T (timodependente) şi pentru celulele B
(timoindependente), făra limite rigide, permiţându-se trecerea de la un compartiment la altul.
În aceste organe, limfopoieza este slabă sau inexistentă înainte de naştere.
Este imposibilă extirparea în totalitate a organelor limfoide secundare.
Datorita structurii lor, permit asigurarea unor posibilităţi mărite de interacţiune a limfocitelor cu
celulele care prezintă antigenele, cu circulaţia sangvină şi limfatică, interacţiune absolut necesară
pentru declanşarea şi evoluţia răspunsului imun.Conţin un număr mare de limfocite periferice,
reprezentate de celulele cu memorie, Producerea celor 2 clase principale de limfocite T şi B, la nivelul
organelor limfoide primare, este urmată de dispersare şi localizarea lor în organele secundare, unde
limfocitele mor dacă nu întâlnesc antigenul corespunzător. Sub influenţa stimulilor antigenici,
limfocitele proliferează şi îşi completează diferenţierea, devenind celule efectoare sau celule cu
memorie.

NODULII LIMFOIZIsau limfonodulii sunt formaţiuni microscopice neregulate sau sferice.

sunt formaţi din ţesut limfoid dens şi dispuşi în ţesutul conjunctiv al diferitelor organe, în lamina proprie
(corionul) a tubului digestiv, a căilor respiratorii, a aparatului urinar etc.
nu sunt structuri permanente, putând să apară şi să dispară în funcţie de stimulările antigenice.
Foliculii limfoizi sunt mai rari la nou-născuţi şi la animalele crescute în mediu liber de germeni,
prezenţa lor fiind determinată de stimulii antigenici locali. Când prezintă centrii germinativi, se numesc
“foliculi (noduli) secundari”, fiind diferiţi de cei primari, care se remarcă prin uniformitatea aspectului
lor.

LIMFONODURILE SAU GANGLIONII LIMFATICIsunt organe limfoide secundare, cu aspect reniform sau
sferoidal.Se găsesc izolate sau grupate de-a lungul vaselor limfatice.
majoritatea speciilor de păsări nu au noduri limfatice, cu excepţia păsărilor acvatice, unde prezintă o
formă primitivă de organizare.
Histostructura limfonodurilor cuprinde: capsula, ce detaşează trabecule conjunctive, spre interior
şiparenchimul ganglionar, care prezintă 3 zone: corticala; paracorticala sau cortexul difuz şi medulara.
Capsula şi parenchimul ganglionar sunt separate printr-un sinus periferic marginal - sinusul
subscapsular, de la care pornesc sinusurile corticale perinodulare, care pătrund în parenchimul cortical
şi se continuă cu sinusurile medulare, separate unele de altele prin cordoane medulare.
Sinusul subscapular nu apare ca o cavitate cu lumen deschis, ci ca o reţea densă prin care se filtrează
limfa.
Parenchimul limfonodului cuprinde o reţea de celule şi fibre reticulare ce umple tot spaţiul dintre
trabecule şi capsulă, în ochiurile căreia se găsesc limfocite, plasmocite, macrofage, sinusuri
limfatice, vase de sânge.
Cortexul conţine: ţesutul reticular, limfocite grupate în formaţiuni sferice sau ovale,
foliculi sau noduli limfoizi primari, ce conţin limfocite mici. În cursul răspunsului imun se vor
transforma în foliculi sau noduli secundari, caracterizaţi prin prezenţa unei zone de proliferare
celulară sau centru germinativ, zonă timus independentă, de reacţie şi de producere a anticorpilor.
Centrii germinativi au o existenţă tranzitorie.Parenchimul centrilor germinativi cuprinde 2 zone: o
zonă dens populată şi alta cu celule rare.

Foliculii secundari apar situaţi imediat sub capsulă.

Foliculii secundari, cu centrii germinativi situaţi mai profund decât aceştia, sunt denumiţi foliculi
terţiari.
Cortexul difuz (profund) sau regiunea paracorticală apare imprecis delimitată, situată între corticală
şi medulară. Cuprinde mase neregulate de ţesut limfoid dens.
Este o regiune timus-dependentă, populată de limfocite T, în care limfocitele dispar după
timectomie sau se hipertrofiază dupa imunizare cu antigene care induc o hipersensibilitate de tip
intârziat.
Zona medulară conţine ţesut limfoid dens, distribuit sub formă de cordoane medulare între care se
află sinusurile medulare. Cuprinde o populaţie celulară mixtă, predominant timus-independentă
datorită numărului mare de celule B, asociate cu plasmocitele, macrofagele şi limfocite T pregătite
pentu migrare.

SPLINAeste cea mai mare acumulare de ţesut limfoid din organism. Acţionează ca un filtru masiv,
interpus pe vasele sangvine, având rol esenţial în imunitate şi în reţinerea antigenelor străine, a
particulelor străine, a resturilor celulare.
Structura histologică a splinei cuprinde: capsula şi parenchimul splenic.
Capsula este formată din ţesut conjunctiv dens neorientat, cu fibre de colagen, fibre elastice şi
celule musculare.
trimite trabecule ce conţin artere trabeculare şi delimitează compartimente intercomunicante sau
loji splenice, în care se găseşte parenchimul alcătuit din pulpa roşie si pulpa alba.

Pulpa roşie este formată din cordoane splenice şi sinusuri venoase. Ocupă cea mai mare parte din
parenchim.
Cordoanele splenice au în structura lor fibre de reticulină, celule reticulare, macrofage şi formeză o
retea, în ochiurile căreia se găsesc toate tipurile de elemente albe şi un număr foarte mare de
hematii.
Sinusurile venoase au diametrul neregulat şi sunt situate între cordoanele splenice. Nomina
Histologica - 1992 consideră că sinusurile venulare sunt venule postcapilare care leagă vasele
capilare terminale de venele pulpei roşii. Sunt căptuşite de celule endoteliale, ce fagocitează intens
antigenele sub formă de particule
Între pulpa roşie şi pulpa albă se interpune o zona marginală, care delimitează pulpa roşie de cea
albă. Este o zonă bogat irigată de numeroase arteriole terminale. În această zonă sunt reţinute cele
mai multe antigene provenite din sânge. Conţine atât limfocite T, cât şi limfocite B. Este mai bogată
în limfocite şi plasmocite decât pulpa roşie.
Pulpa albă este formată din limfocite şi celule înrudite, dispuse organizat într-o reţea de celule şi
fibre reticulare, formând teci limfoide periarteriolare şi foliculi (noduli) limfatici.

Tecile limfoide periarteriolare sunt manşoane de limfocite organizate în jurul arteriolelor care se
detaşează din arterele trabeculare şi pătrund în lojile splenice, dând naştere la arterele pulpei albe.
Fiecare teacă are o zona internă, bogată în limfocite T şi o zonă externă, bogată în limfocite B.

STRUCTURILE LIMFOIDE ALE MUCOASELOR mucoasele conţin un număr mare de celule care
participă la inducerea şi evoluţia răspunsului imun, precum: macrofagele, limfocitele, plasmocitele.
Aceste celule pot fi organizate în structuri distincte sau pot fi răspândite difuz în mucoase. Mai bine
studiate sunt structurile limfoide din mucoasele căilor digestive şi ale căilor respiratorii, deşi în toate
mucoasele există formaţiuni limfoide.
Structurile limfoide asociate căilor digestive sunt reprezentate de: amigdale, plăci Peyer,
diverticulul vitelin, amigdale (plăci) cecale şi din colon.
Formaţiunile limfoide asociate aparatului respirator formează sistemul limfatic BALT
Structurile limfoide din intestin formează sistemul limfatic GALT (gut associated lymphoid tissue).
Aceste structuri nu prezintă capsulă şi nici vase limfatice aferente.
Placile Peyer sunt prezente la toate mamiferele, între duoden şi ileon, apărând mai dezvoltate în
jumătatea distală a intestinului.
Au rolul de a transporta virusurile, microorganismele şi particulele străine spre stratul subepitelial.
Stratul subepitelial conţine numeroase macrofage, celule reticulare dendritice, limfocite T şi B, ce
pot reacţiona cu antigenii. Foliculii (nodulii) limfatici şi centrii germinativi conţin în special celule B, în
timp ce cordoanele interfoliculare conţin celule T şi venule post-capilare cu endoteliu înalt, ce
reprezintă calea de intrare a limfocitelor T şi B circulante .
Apendicele cecal, prezent la leporide şi hominide, prezintă structuri limfoide cu organizare
asemănătoare cu a plăcilor Peyer. Au domul bine organizat, cu epiteliu foarte poros, iar agregatele
de limfocitele B se organizează în foliculi (noduli). O zonă cu limfocite T este plasată ca un
“sandwich” între 2 foliculi adiacenţi.
Amigdalele sunt primele organe limfo-epiteliale care vin în contact cu materialele ingerate la nivelul
cavităţii bucale. Au suprafaţa acoperită cu un epiteliu pluristratificat, infiltrat cu limfocite.La păsări,
diverticulul vitelin (Meckel) devine posteclozional un organ limfo-plasmocito-formator. În corion
sunt prezenţi noduli limfatici, cu tendinţă de a se organiza pe zone, devenind noduli (foliculi)
secundari.
Cursul 6
APARATUL URINAR
Participă la epurarea sângelui de o serie de substanţe catabolice, la menţinerea volumului de sânge
circulant, a echilibrului acido-bazic şi a nivelului electroliţilor sanguini.
Îndeplineşte, prin activitatea renală, şi funcţii endocrine, producând renina şi factorul eritropoietic
renal.
În alcătuirea aparatului urinar intră:organe esenţiale, reprezentate de rinichi şi căi urinare, care sunt
intrarenale (porţiuni ale nefronului) şi extrarenale (calice, bazinet, uretere, vezica urinară, uretra).
1. RINICHIUL este un organ pereche care cuprinde în structura sa capsula şi parenchimul renal.
Capsula renală aderă la parenchim printr-o mulţime de fine travei conjunctivo-vasculare.
prezintă un strat extern dens, cu fibre de colagen, fibre elastice şi un strat intern, format din ţesut
conjunctiv lax, care la cabaline, suine şi canide cuprinde şi celule musculare netede.
Este învelită, la toate speciile, de o capsulă adipoasă, mai abundentă la nivelul hilului. Stroma renală
este mult redusă şi cuprinde ţesut conjunctiv lax, ce înconjoară vasele de sânge, limfatice şi nervii.
Parenchimul renal prezintă pe secţiune medio-sagitală două zone: medulară şi
corticală, diferite ca aspect şi structură microscopică, puternic întrepătrunse la niveiul unei linii de
joncţiune cortico-medulară.
Zona medulară ocupă o poziţie centrală în cadrul parenchimului, are un aspect striat şi este
constituită din una sau mai multe structuri piramidale, de unde şi denumirea de piramide renale sau
piramide Malpighi. Piramida renală prezintă un aspect striat, datorită numeroaselor vase, cu aspect
de strii roşietice şi a conductelor papilare, cu aspect de strii albe. Vârful fiecărei piramide renale sau a
două-trei piramide proemină în sinusul renal, formând o papilă renală, care este perforată de 15 - 30
de orificii papilare, rezultând un aspect ciuruit. Orificiile papilare se deschid într-o serie de formaţiuni
ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe, denumite calice mici. Prin unirea calicelor mici se
realizează calicele majore, care se deschid în lumenul bazinetului renal. De pe baza piramidelor
renale se detaşează spre corticală 400 - 500 prelungiri conice, lungi şi subţiri, ce reprezintă striaţiile
medulare sau piramidele corticale (Ferrein). Vârfurile piramidelor corticale nu ajung la capsulă, încât
la periferia corticalei există o zonă corticală subcapsulară, lipsită de striaţii medulare, zona denumită
corticala corticalei.
Zona corticală sau cortexul renal înconjoară la periferie zona medulară. Pe rinichiul proaspăt recoltat
are o culoare cafeniu roşcat, cu numeroase puncte de culoare roşie închisă, care îi conferă un aspect
granular.

Prezintă următoarele zone: o zonă subcapsulară, neintricată cu medulara; o zonă labirintică, care
înconjoară fiecare piramidă corticală (Ferrein) şi coloanele renale (Bertin) care pătrund adânc
printre piramidele renale, înconjurându-le aproape complet şi ajungând până la nivelul hilului.
Un lob renal cuprinde parenchimul renal, reprezentat de o piramidă renală împreună cu piramidele
corticale de pe baza sa şi cu substanţa corticală, cuprinsă între baza piramidei şi capsulă.Există
animale cu rinichi unilobari (leporide, muride) care cuprind în structura lor o singură piramidă renală,
cu piramidele corticale şi substanţa corticală ce o acoperă.
La rumegătoarele mari şi suine, rinichii sunt multilobari sau multipiramidali.
La taurine şi ursine, delimitarea lobilor este vizibilă pe suprafaţa rinichilor, prezentând rinichi
boselaţi. La suine, cortexul renal fuzionează dispărând boselurile, în timp ce piramidele renale
rămân vizibile. La canide, ovine, caprine şi cabaline, rinichii sunt unipapilari, prezentând o fuziune
completă a papilelor renale pentru a forma o papilă comună, numită creastă renală.
CORPUSCULUL RENALeste situat în corticala rinichiului şi în coloanele renale (Bertin).
Corpusculul renal prezintă doi poli: un pol vascular, prin care pătrunde arteriola aferentă şi iese
arteriola eferentă, şi un pol tubular sau urinar, din care se desprinde porţiunea iniţială a tubului
urinifer. Structura fiecărui corpuscul include: un glomerul capilar, format dintr-o reţea de capilare şi
o capsulă glomerulară.
Glomerulul renal este format din capilare fenestrate, ce realizează o reţea admirabilă, interpusă
între arteriola aferentă şi cea eferentă.
Arteriola aferentă emite 4 - 6 ramuri primare, din care se desprind ansele capilare. La rândul lor,
ansele capilare confluează în câteva ramuri primare ce formează originea arteriolei eferente.
Capilarele glomerulare sunt despărţite între ele prin spaţii intercapilare, în care este prezent ţesut
conjunctiv, denumit mezangiu, cu rol de stromă glomerulară.
Mezangiul este format dintr-o matrice mucopoliglucidică, celule mezangiale şi o reţea de fibrile de
colagen. Celulele mezangiale au origine mezenchimală, ca şi pericitele. Au nucleu dens şi microfibrile
în citoplasmă.
Capsula glomerulului delimitează glomerulul renal, fiind formată din două porţiuni (sau foiţe):
o foiţă parietală externă, mai groasă şi netedă, şi
o foiţă viscerală internă, foarte subţire, mulată peste ansele capilare. Între cele două foiţe se
delimitează lumenul spaţiului capsular, în care se acumulează filtratul glomerular.
Foiţa externă sau parietală a capsulei este formată dintr-o membrana bazală, PAS-pozitivă, dublată
la exterior de un fin strat de ţesut conjunctiv periglomerular, şi dintr-un epiteliu simplu pavimentos
cu celule mari, sărace în organite, cu nuclei evidenţi.
Foiţa internă a capsulei este reprezentată de un epiteliu simplu, format din podocite.
Podocitele sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase prelungiri sau procese majore dispuse
paralel cu axul capilarelor. De pe procesele majore se desprind procesele minore sau pedicelele, care
ajung în contact cu membrana bazală a capilarelor fenestrate. Între membrana bazală, corpul
podocitelor şi procesele majore se delimitează un spaţiu subpodocitar, unde se acumulează filtratul
primar. Între pedicelele adiacente se interpune o diafragmă membranoasă foarte subţire, numită
membrana de filtrare.

NEFRONULreprezintă unitatea morfofuncţională a rinichiului, aflată în relaţie funcţională cu reţeaua

capilară a corpusculului renal.
“Nomina histologica veterinaria” -1992- consideră că un nefron cuprinde şase porţiuni
histofuncţionale: 1 - capsula glomerulului; 2- tubul contort proximal; 3- tubul drept proximal; 4 -
tubul atenuat; 5- tubul drept distal; 6 - tubul contort distal.
Tubii colectori renali sunt consideraţi ca porţiuni ale unui sistem intrarenal de conducte care
colectează, concentrează şi transportă urina.
Un tub colector renal prezintă următoarele segmente succesive: tubul arcuat, tubul colector drept şi
conductul papilar.
Porţiunile contorte, proximale şi distale, sunt situate în corticală în vecinătatea corpusculilor renali.
Tubul drept proximal, tubul atenuat şi tubul drept distal formează ansa nefronului (Henle), care
este dispusă în medulară. În rinichiul unipiramidal (de leporide, muride), segmentele ansei sunt
dispuse atât de ordonat, încât în medulară se disting două zone: - una externă şi alta internă. Zona
externă a medularei este subdivizată în două benzi: una externă şi alta internă. Limita dintre benzi
este marcată de joncţiunile tubilor drepţi cu tubii atenuaţi.
Tubul contort proximaleste segmentul nefronului, cel mai lung şi mai gros.
are un traiect sinuos şi este situat în zona labirintică a corticalei, în vecinătatea corpusculului
renal;cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu margine în perie, dispus pe o membrană bazală.
Tubul drept proximal prezintă aceleaşi caracteristici histologice ca şi tubul contort proximal,
împreună cu care formează segmentul proximal al nefronului,este situat în radiaţiile medularei şi în
medulară;primul segment al ansei nefronului.
Tubul atenuat reprezintă segmentul subţire al ansei nefronului, având aspectul literei “U”, cu o
porţiune descendentă şi o porţiune ascendentă.
Tubul drept distalformează cea de-a III-a porţiune a ansei nefronului. Părăseşte zona medulară
intrând în zona corticală, unde ocupă o poziţie juxtaglomerulară. Trecerea de la epiteliul simplu
scuamos la epiteliul simplu cubic se face brusc.
Tubul contort distaleste mai lung la cabaline şi suine.
epiteliul cuprinde celule prismatice mai puţin înalte decât cele din tubul contort proximal, cu limite
laterale mai evidente.
Tubii colectori colectează urina elaborată de nefroni, fiind formaţi din trei segmente succesive: tubii
colectori arcuaţi, tubii colectori drepţi şi conductele papilare.
Joncţiunea dintre nefroni şi tubii colectori se realizează în corticală. Tubii colectori arcuaţi sau
pasajele intercalare colectează urina de la mai mulţi nefroni ai unui lob.
ei pătrund din corticală în radiaţiile medulare. Au un epiteliu simplu, format din celule cuboidale cu
nuclei sferoidali, heterocromatici şi citoplasma slab colorată.
Se continuă cu tubii colectori drepţi care parcurg radiaţiile medulare, confluând cu alţi tubi drepţi.
Epiteliul tubilor colectori drepţi apare simplu cuboidal mai înalt decât în tubii arcuaţi.
Există două tipuri de celule epiteliale: celule clare, mai numeroase în porţiunea distală, şi
celule întunecate, mai numeroase în porţiunea proximală a tubului drept şi mai rare spre papilă.
.Interstiţiul renal cuprinde ţesutul conjunctiv intrarenal, care este mai redus în corticală şi mai
abundent în medulară.
este format din substanţă fundamentală, fibre de reticulină, fibroblaste şi macrofage
mononucleare.
Complexul juxtaglomerular
este format din trei structuri distincte: macula densa,
celulele juxtaglomerulare şi lacisul.
Macula densa reprezintă o zonă diferenţiată a epiteliului urinifer, din porţiunea incipientă a tubului
contort distal, ce vine în contact cu arteriola aferentă. La ecvine, macula densa apare stratificată, cu
nucleii dispuşi pe două sau trei niveluri. Membrana bazală apare întreruptă, favorizând contactul cu
celulele juxtaglomerulare. Chemoreceptorii şi baroreceptorii din macula densa recepţionează nivelul
sodiului şi al presiunii sanguine, participând la reglarea circulaţiei glomerulare.
Celulele juxtaglomerulare, juxtaglomerulocitele sau endocrinocitele mioide sunt celule musculare
modificate, situate în peretele arteriolei aferente.
Au nuclei sferoidali, puţine miofilamente şi numeroase granule de secreţie ce conţin renină.
se caracterizează prin existenţa a două aspecte morfofuncţionale:unele prezintă granule numeroase
şi altele sunt agranulare, după ce au eliberat renina.
in afară de renină, mai produc: eritrogenina, care stimulează producerea de eritropoietină,
indispensabilă pentru eritropoieză; prostaglandine, ce acţionează asupra musculaturii viscerelor,
cordului şi vaselor; hipertensinogenul şi enzime ce inactivează adrenalina.
Complexul juxtaglomerular
Renina, elaborată de celulele juxtaglomerulare, scade tensiunea, transformând angiotensinogenul în
angiotensina I o decapeptidă, care este convertită în angiotensina II, un puternic vasoconstrictor..
Lacisul sau insula mezangială perivasculară este reprezentat de o aglomerare de celule agranulare

VASCULARIZAŢI ARINICHIULUI
Rinichiul prezintă o vascularizaţie bogată ce vehiculează un mare volum de sânge cu o presiune
ridicată, necesară realizării funcţiei de filtrare.
Circulaţia renală îndeplineşte atât un rol funcţional, cât şi unul trofic.
Circulaţia sanguină intrarenală prezintă un sistem de autoreglare ce se realizează cu ajutorul
complexului juxtaglomerular prin sistemul renină-angiotensină. Contracţia sau relaxarea celulelor
musculare netede din peretele arteriolelor renale (aferente şi eferente) permite adaptarea presiunii
şi a debitului sanguin din glomerul la necesităţile fiziologice ale momentului.

RINICHIUL LA PĂSĂRI Fiecare rinichi este format din trei porţiuni: cranială, mijlocie şi caudală, care
nu corespund lobilor din rinichii mamiferelor.
La suprafaţa fiecărei porţiuni se observă mici proeminenţe poliedrice cu diametrul de 1 - 2 mm, care
marchează lobulii renali, unităţile de bază ale arhitecturii rinichiului aviar.
Lobulul renal aviar prezintă o formă piramidală cu baza orientată spre suprafaţa rinichiului, fiind
delimitat de venele interlobulare ale sistemului port renal, însoţite de tubii colectori perilobulari.
Fiecare lobul are o zonă corticală şi alta medulară.
Zona medulară ocupă vârful unei piramide şi cuprinde pe lângă tubii colectori şi ansele nefronilor
de tip medular.
Zona corticală ocupă o mare parte din lobul, fiind dispusă superficial, spre baza lobulului. Conţine
nefroni de tip cortical şi medular, cu excepţia anselor nefronilor de tip medular.
Urina din fiecare lobul este drenată într-un canal secundar al ureterului. Cinci sau şase canale
secundare confluează formând un canal principal. Canalele principale din fiecare rinichi (în număr de
15 - 17) se deschid în ureter.

Nefronii aviari sunt de trei tipuri:corticali, medulari şi intermediari, formaţi din corpuscul renal şi tub
urinifer. Nefronii corticali, asemănători celor de la reptile, având un glomerul redus, reprezintă
majoritatea nefronilor. Nefronii medulari, asemănători celor de la mamifere, au un glomerul mare,
sunt mai reduşi numeric şi dispuşi numai parţial în medulară.Nefronii intermediari sunt mai rari,
având un aspect intermediar între cei corticali şi medulari.Corpusculii renali apar dispersaţi
intralobular, între vena intralobulară şi venele interlobulare.
Capsula glomerulului are un epiteliu visceral format din podocite şi un epiteliu parietal, cu celule
aplatizate, ce se continuă cu epiteliul tubului contort proximal.
Complexul juxtaglomerular este prezent la polul vascular al corpusculului, fiind format ca şi la
mamifere, din macula densa, din celulele juxtaglomerulare şi din lacis, cu celulele mezangiale
chemoreceptoare.Tubul urinifer este format din: tub contort proximal, ansa nefronului, tubul
contort distal
Tubii colectori fac legătura între tubii contorţi distali şi conductele colectoare perilobulare Ei prezintă
un epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de mucopolizaharide acide, PAS-pozitive.
Conductele colectoare încep la periferia cortexului lobular unde tubii colectori ai nefronilor se
deschid într-un canal colector secundar situat în vârful fiecărui con medular. Epiteliul conductelor
colectoare cuprinde celule ce secretă mucina. În conductele colectoare mici, perilobulare, epiteliul
este simplu cubic, devenind pe măsura creşterii diametrului, simplu columnar. În apropierea
canalelor secundare, în conductele secundare şi principale, epiteliul apare pseudostratificat
columnar cu celule PAS-pozitive, la polul apical.

.CĂILE URINARE sunt reprezentate de calice, bazinet, uretere, vezica urinară şi uretră.
Cu excepţia uretrei, au peretele constituit din trei tunici: mucoasă, musculoasă, adventice sau
seroasă.
CALICELE ŞI BAZINETUL
prezintă o mucoasă cu un epiteliu de tranziţie subţire, dispus pe o membrană bazală foarte fină. La
cabaline se întâlnesc celule mucogene intercalate printre celulele epiteliale.
corionul mucoasei, format din ţesut conjunctiv elastic, apare mai subţire în calice şi mai gros în
bazinet,conţine plexuri vasculare şi infiltraţii limfoide.
La ecvine, în corion sunt prezente numeroase glande tubuloalveolare mucoase, denumite glandele
bazinetului.Mucoasa bazinetului îmbracă fiecare papilă renală, formând calicele mici. Calicele mici
confluează câte trei-cinci, formând calicele mari, evidente la rumegătoare, suine şi hominide.
Musculara calicelui şi bazinetului cuprinde fibre musculare netede, organizate la cabaline, într-un
strat longitudinal intern şi altul circular extern. Contracţia acestor fibre musculare participă la
evacuarea urinei din rinichi “mulgând” papilele renale.
Adventicea subţire, formată din ţesut conjunctiv lax, cuprinde numeroase vase de sânge, celule
adipoase, nervi şi microganglioni vegetativi.
URETERULconduce urina de la bazinet la vezica urinară, prezentând o mucoasă plisată, formată din
epiteliu şi corion.
corionul mai cuprinde vase, nervi şi formaţiuni limfoide.

VEZICA URINARĂ
Epiteliul tranziţional prezintă 3 - 14 straturi celulare, în funcţie de gradul de umplere. Epiteliul urinar
este dispus pe o membrană bazală foarte subţire.
Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, bogat în fibre elastice. La toate speciile de animale
domestice, în corion, se observă noduli limfatici şi capilare.
Musculara mucoasei apare mai dezvoltată la cabaline, unde cuprinde numeroase fibre musculare
netede, înconjurate de ţesut conjunctiv lax. La rumegătoare, suine şi canide, musculara mucoasei
apare extrem de subţire, putându-se observa rare celule musculare netede izolate. La felide,
musculara mucoasei este absentă. Submucoasa vezicii urinare, oarecum redusă, conţine mai multe
fibre elastice decat corionul, vase de sânge şi microganglioni vegetativi
Musculara cuprinde trei straturi de fibre musculare netede: un strat longitudinal intern; un strat
circular mijlociu, cel mai dezvoltat uneori plexiform şi un strat longitudinal extern. Între planurile
musculare sunt prezenţi microganglioni vegetativi.
Seroasa acoperă aproape în totalitate vezica urinară, fiind înlocuită în treimea caudală de o
adventice.
URETRAeste un organ tubular care conduce urina din vezica urinară către exterior, unde se deschide
prin orificiul sau meatul uretral.
Uretra la mascul prezintă trei porţiuni: prostatică, membranoasă şi spongioasă.
Porţiunea prostatică străbate prostata, prezentând un epiteliu tranziţional, cu celule mucoase, la
nivelul joncţiunii cu vezica urinară, după care devine pluristratificat columnar. Corionul, de natură
fibroelastică, cuprinde un bogat plex venos, la carnivore şi ungulate, glande coliculare şi utriculul
prostatic sau uterul masculin. Musculara apare formată din fibre netede, dispuse într-un strat
longitudinal intern şi altul circular extern.
Porţiunea membranoasă prezintă un epiteliu stratificat sau pseudostratificat columnar cu un corion
foarte dezvoltat. Porţiunea spongioasă prezintă un epiteliu ce variază de la stratificat columnar, la
pseudostratificat şi la stratificat pavimentos spre extremitatea terminală. În corionul acestei porţiuni
se găsesc glande uretrale de tip mucos şi grupe izolate de fibre musculare netede.
Uretra la femelă se prezintă ca un conduct scurt, cu peretele format din patru tunici: mucoasă,
submucoasă, musculară şi adventice.
Mucoasa uretrei este cutată longitudinal, astfel încât lumenul apare stelat. La toate speciile de
animale domestice, epiteliul este de tip tranziţional în apropierea cervixului vezical, devenind
pseudostratificat şi apoi stratificat pavimentos, în apropierea orificiului extern.
Corionul apare mai dens în pătura subepitelială, decât în profunzime. La taurine se observă un
evident strat capilar adiacent membranei bazale. Ţesutul limfatic difuz şi, ocazional, nodulii limfatici
sunt prezenţi la toate animalele domestice. Prezenţa unei musculare a mucoasei este discutabilă
Tunica musculară cuprinde două straturi, circular intern şi longitudinal extern în jumătatea
proximală.

CĂILE URINARE LA PĂSĂRI

În afara parenchimului renal, căile urinare aviare sunt reprezentate de: conductele secundare,
conductele principale şi de uretere care se deschid în urodeum.
În structura lor, intră mucoasa, musculara şi adventicea.
Mucoasa ureterului prezintă un epiteliu pseudostratificat columnar. Epiteliul cuprinde două
categorii de celule: celulele columnare înalte, celule cubice.
Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, cu infiltraţii limfoide şi noduli limfatici.
Tunica musculară apare mai redusă în conductele secundare şi principale, fiind mai dezvoltată la
nivelul ureterului, unde este structurată în două straturi, unul longitudinal intern şi altul circular
extern.
Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax.La păsări, urina este foarte concentrată, păstoasă,
bogată în acid uric şi uraţi, economisindu-se pierderea apei. Acidul uric este sintetizat în ficat, iar
rinichiul îl excretă din plasma sanguină prin filtrare glomerulară şi prin secreţie tubulară.
Dezvoltarea aparatului urinarare origine mezoblastică, dezvoltându-se din zona intermediară
Organogeneza rinichiului
Mezoblastul intermediar constituie cordonul nefrogen. În regiunile cervicală, toracală, lombară şi
sacrată ale embrionului, cordonul nefrogen se transformă într-un organ denumit nefrotom, care se
fragmentează (metamerizează ) în acelaşi timp cu formarea somitelor, rezultând un număr de
nefrotoame, egal cu numărul somitelor.În morfogeneza aparatului urinar se disting trei etape:
pronefrosul, mezonefrosul şi metanefrosul.
În etapa a doua de dezvoltare, se structurează mezonefrosul sau rinichiul intermediar, prin gruparea
nefrotoamelor din regiunile dorsală şi lombară ale embrionului, fapt pentru care rinichiul
intermediar mai este numit şi rinichi toraco-lombar.
Căile urinare
Componenta de conducere a rinichiului se formează din mugurele ureteral, care se dezvoltă intens şi
se îndreaptă către zona metanefrogenă. Extremitatea cranială a mugurelui ureteral va genera
bazinetul primitiv.
Vezica urinară se dezvoltă din endodermul intestinului posterior.
La mascul, ureterul se varsă în vezica urinară, iar canalul Wolff va deveni canal deferent, vărsându-
se în porţiunea prostatică a sinusului uro-genital, a cărei porţiune distală va forma uretra
membranoasă şi uretra peniană.
La femelă, ureterul se varsă în vezica urinară, care se continuă cu o uretră foarte scurtă. La ambele
sexe, după dezvoltarea vezicii urinare, canalul alantoidian se astupă, devenind ligamentul median
ombilical

Cursul 7
Aparatul genital femel
Îndeplineşte mai multe funcţii majore care permit reproducerea indivizilor şi perpetuarea speciilor si
anume:produce gametul femel, ovulul; recepţionează gametul mascul, spermatozoidul; asigură condiţii
corespunzătoare pentru fecundaţie; permite dezvoltarea foetusului în organismul matern sau produce
substanţele nutritive necesare dezvoltării embrionului în afara organismului matern, în timpul
incubaţiei la păsări; realizează expulzarea foetusului (la mamifere) sau a zigotului la păsări; asigură
nutriţia nou-născuţilor.
Toate aceste funcţii sunt integrate şi coordonate prin mecanisme hormonale şi nervoase.
Aparatul genital femel poate fi sistematizat în trei unităţi morfofuncţionale: gonada femelă (ovarul), ce
produce ovulul; tractusul genital sau căile genitale ce cuprinde: oviductele, uterul, vaginul, vestibulul
vaginal şi vulva; mamela, ca şi glandă anexă.
OVARULreprezintă gonada femelă ;îndeplineşte două funcţii în procesul de reproducţie:
o funcţie exocrină de producător ciclic, la intervale regulate sau sezonal a gametului femel;
o funcţie endocrină, de elaborare a progesteronului şi hormonilor estrogeni, necesari pentru nidaţia
zigotului şi dezvoltarea embriofoetală.
Histostructura ovarului cuprinde: epiteliul superficial, albugineea şi parenchimul.
Structura ovarului prezintă mari diferenţe în funcţie de specie, vârstă şi fazele ciclului sexual.
Epiteliul germinativ sau superficial este format dintr-un singur rând de celule cubice, cu microvili sau
aplatizate la animalele în vârstă.
Albuginee, formată dintr-o densificare a ţesutului conjunctiv, cuprinde fibre de colagen care se
orientează paralel cu suprafaţa ovarului
Parenchimul ovarian este organizat pe două zone: corticală şi medulară.Zona corticală sau zona
parenchimatoasă este situată periferic şi cuprinde: corionul citogen, foliculii, corpii galbeni şi corpii
albicans.
Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale, fibroblaste, fibrocite, histiocite, macrofage,
rare fibre de colagen şi reticulină, dispuse pe direcţii diferite realizând un aspect de vârtej pe secţiuni.
În zona corticală se găsesc şi celule interstiţiale ce elaborează hormoni sexuali steroizi.
Zona medulară sau zona vasculară cuprinde două porţiuni: o porţiune vasculară, ce mărgineşte hilul şi
cuprinde vasele mari, sinuoase, şi medulara propriu-zisă, care se întinde până la corticală, conţinând
vase mai mici, ţesut conjunctiv, fibre musculare netede, filete nervoase, celule cromafine (ale
paraganglionilor) şi corpusculi senzitivi.
FOLICULII OVARIENI, prezinta o structură diferită în timpul vieţii foetale, postnatale, la pubertate şi la
maturitate sexuală.
pot fi: involutivi sau tecogeni, când după ce parcurg un anumit stadiu în evoluţia lor, suferă fenomenul
de involuţie;evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate stadiile de evoluţie care permit dezvoltarea şi
eliberarea ovulului.
“Nomina histologica”-1992 distinge patru stadii în evoluţia foliculilor ovarieni: foliculi
primordiali,primari, secundari şi terţiari.
Foliculii primordiali Cuprind în structura lor ovocitul primar, înconjurat de un singur strat de celule
foliculare aplatizate.
Foliculii primari sunt formaţi dintr-o ovocită primară, înconjurată de un singur rând de celule foliculare
cu aspect cubic şi activităţi secretorii.
Foliculii secundari, multilamelari sau în creştere, sunt formaţi dintr-o ovocită primară în creştere,
înconjurată de două sau mai multe rânduri de celule foliculare, poliedrice.
La carnivore, suine şi ovine există foliculi poliovulari cu mai multe ovule. La taurine, foliculii secundari
măsoară aproximativ 120 µm şi conţin o ovocită cu un diametru mediu de 80 m.
Ovolema, membrana plasmatică a ovocitului, trimite microvili în zona pelucidă, care este produsă
parţial de celulele foliculare ce o înconjoară. Celulele foliculare emit prelungiri citoplasmatice, care
pătrund între microvilii ovolemei cu care stabilesc contacte strânse.
Pe măsură ce foliculii secundari se dezvoltă, apar mici cavităţi pline cu lichid printre celulele foliculare,
iar la periferie se structurează un strat vascularizat de celule tecale alungite.
Foliculii terţiari sau cavitari se caracterizează prin dezvoltarea unei cavităţi centrale denumită antru
folicular, care conţine lichid folicular.
Ovocita primară, sferică, măsoară 100 - 300 µm diametru, în funcţie de specie. Are un nucleu
eucromatic, situat central, cu puţină cromatină şi un nucleol evident.
Cavitatea foliculară se lărgeşte pe măsura acumulării de lichid, care determină situarea ovocitului într-
o poziţie excentrică. Totodată, o parte din celulele foliculare sunt împinse spre periferie, unde se
dispun pe mai multe rânduri pe membrana bazală (Slawjanski), formând granuloasa. O altă parte din
celulele foliculare se grupează în jurul ovocitului formând coroana radiată.
Între coroana radiată şi granuloasă se interpune o aglomerare de celule foliculare ce formează discul
proliger.
La periferia foliculilor terţiari se diferenţiază: teacă internă, vasculară, şi alta externă, de natură
conjunctivă.
Teaca internă se formează prin transformarea celulelor mezenchimale şi a fibroblastelor, rezultând
celule tecale alungite, cu rol endocrin. Este foarte bogată în capilare sanguine şi limfatice, care nu
pătrund în stratul granular.
Teaca externă, mai puţin vascularizată, este formată dintr-un strat fin de ţesut conjuntiv lax. Cuprinde
fibre de colagen dispuse în lamele concentrice şi fibrocite fusiforme.
Cele două teci delimitează, susţin, protejează şi nutresc foliculii terţiari.
Foliculii terţiari proemină la suprafaţa ovarului, putându-se matura: un folicul (la speciile monotocice)
sau mai mulţi foliculi concomitent (la speciile politocice). Lichidul folicular este format din transudat
sanguin şi alţi componenţi, elaboraţi de celulele granuloasei şi ale tecii interne.

Foliculii dehiscenţi sau preovulatorii apar în faza de oestrus a ciclului sexual şi reprezintă faza finală a
foliculogenezei.
au dimensiuni mari datorită acumulării exagerate de lichid folicular, încât proemină la suprafaţa
ovarului.
Ruperea foliculului preovulator se numeşte dehiscenţă foliculară, iar procesul fiziologic de eliberare a
ovocitului secundar reprezintă ovulaţia.
Ovocitul secundar, înconjurat de coroana radiată şi lichid folicular, este aruncat în cavitatea peritoneală,
de unde este aspirat în pavilionul oviductului. Dacă un ovocit fecundat nu este aspirat în oviduct, se
instalează o sarcină extrauterină sau ectopică.
La cele mai multe specii, celulele coroanei radiată se dispersează în prezenţa spermatozoizilor, atunci
când ovocitul ajunge în oviduct.
Astfel, la iapă, ovarul stâng eliberează 60% din ovocitele ce vor fi fecundate, în timp ce la vacă, 60 -
65% din ovocite provin din ovarul drept.
Foliculii involutivi sau tecogeni ating un anumit stadiu de evoluţie, după care ovocitul dispare, în timp
ce teaca internă se hipertrofiază.
Există mai multe feluri de foliculi involutivi: atrezici, chistici, hemoragici, plisaţi şi luteali.
Foliculii atrezici sunt fiziologici, în marea lor majoritate. Atrezia foliculară începe din viaţa intrauterină
şi continuă până la maturitatea sexuală. Se realizează, astfel, reducerea numărului de foliculi din
ovarul foetusului, de la câteva milioane la câteva sute.
.GLANDA INTERSTIŢIALĂ A OVARULUIcuprinde celule interstiţiale, care au funcţie endocrină şi
topografie variată.Celulele glandei provin din celulele tecii foliculare interne a foliculilor atrezici,
precavitari sau cavitari şi din hipertrofierea celulelor granuloasei din foliculii precavitari.
la suine, glanda interstiţială este reprezentată de endocrinocitele tecii interne ale foliculilor maturi şi
dehiscenţi.
produce hormonii estrogeni care induc ciclul estral, creşterea şi dezvoltarea tractusului genital.
la felide, endocrinocitele interstiţiale se dispun în cuiburi. la leporide, glanda interstiţială apare
dezvoltată volumetric, fiind alcătuită din numeroase celule polimorfe, steroido-formatoare, dispuse în
cordoane strâns lipite unele de altele. Endocrinocitele interstiţiale apar poliedrice sau epitelioide, cu
incluziuni lipidice.
Corpul galbenîşi păstrează funcţia condiţionat de instalarea gestaţiei, deosebindu-se: un corp galben
progestativ sau ciclic, şi un corp galben gestativ.
Corpul galben progestativ sau ciclic se instalează şi evoluează atunci când nu s-a produs
fecundaţia.Este activ 5 - 10 zile, după care va involua, transformându-se într-o formaţiune hialino-
fibroasă, denumită corp albicans.
Corpul galben gestativ se instalează numai dacă ovulul a fost fecundat.
Din punct de vedere structural, corpul galben ciclic şi corpul galben gestativ sunt identici, deosebindu-
se prin mărime şi durata existenţei lor.
Formarea, funcţionarea şi regresia corpului galben ciclic parcurge trei faze: organizare, eflorescenţă şi
regresie (involuţie ).
Ciclul ovarian sau sexual poate fi împărţit în două faze: foliculară şi luteinică, în funcţie de activitatea
hormonală.
Modificările ciclice nu se mărginesc numai la structura ovarului, ci se manifestă în tot tractusul genital
femel. Aceste modificări ciclice (morfologice şi fiziologice) ale întregului aparat genital femel formează
ciclul estral sau sexual.
Cuprinde patru stadii : Proestrusul , estrus, foliculii ovarieni devin maturi, încât la sfârşitul lui au loc
dehiscenţa şi ovulaţia;Metestrul si diestrusPerioada de inactivitate sexuală este denumită anestru.

OVARUL LA PĂSĂRIse dezvoltă numai ovarul stâng, ovarul drept rămânând rudimentar.
Imediat după ecloziune, ovarul prezintă o zonă corticală, ce conţine numeroşi foliculi, şi o zonă
medulară, intens vascularizată. este acoperit de un epiteliu germinativ simplu, cubic sau pavimentos,
sub care se dispune o albuginee redusă. Stroma ovariană, redusă la ţesutul conjunctiv perifolicular,
conţine celule mezenchimale, fibroblaste şi celule interstiţiale.
Zona corticală este ocupată aproape în exclusivitate de foliculi constituiţi din ovocite primare şi celule
foliculare.
Foliculul terţiar proemină la suprafaţa ovarului, de care apare ataşat printr-un pedicul.
Cuprinde ovocitul, membrana perivitelină, zona radiată, granuloasa, membrana bazală, teaca internă şi
teaca externă.
La păsări nu se formează corp galben.
CĂILE GENITALE FEMELE
sunt conducte prin care circulă gameţii (ovulul şi spermatozoizii), în care are loc fecundaţia, în care se
dezvoltă produsul de concepţie şi prin care este expulzat foetusul.
sunt reprezentate de: oviducte, uter, vagin, vestibul vaginal şi vulvă.
Au acelaşi plan general de organizare, fiind formate din: mucoasă, musculoasă şi seroasă sau
adventice.
OVIDUCTELE sunt organe bilaterale, cu aspect flexuos.
Prezintă trei porţiuni: pavilionul, corpul şi extremitatea uterină.
Mucoasa oviductului apare cutată, prezentând pliuri, astfel încât lumenul oviductului are un aspect
labirintic. Epiteliul mucoasei apare simplu columnar, cu cili mobili pe majoritatea celulelor, care sunt
epiteliocite ciliate.
Epiteliul oviductului cuprinde patru tipuri de celule: celule columnare ciliate; celule secretoare; celule
cuneiforme; celule bazale.
Corionul cuprinde o reţea de capilare sanguine şi limfatice, mai bogată în pavilion. Lipseşte musculara
mucoasei.
Musculoasa oviductului este redusă la un strat subţire de fibre musculare netede, dispuse circular la
nivelul pavilionului. Se îngroaşă spre uter prin adăugarea unor fibre longitudinale, care conferă istmului
o consistenţă mai fermă. Musculoasa asigură o mişcare peristaltică îndreptată spre canalul uterin.
Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral şi conţine multe vase de sânge şi nervi.

Aspecte histofiziologice.
UTERULse prezintă ca un organ tubular, interpus între oviducte şi vagin. trei porţiuni: coarnele uterine,
corpul uterin şi cervixul.
Coarnele uterine şi corpul uterin au aceeaşi histostructură, prezentând trei tunici: mucoasa, musculara
şi seroasa.Tunica mucoasă sau endometrul este formată din epiteliu şi un corion foarte bogat în celule,
denumit corion citogen sau ţesut conjunctiv celular.
Endometrul prezintă două zone, diferite ca structură şi funcţie: un strat superficial şi un strat profund.
Stratul superficial sau funcţional cuprinde epiteliul şi ţesutul conjunctiv subepitelial, degenerează parţial
sau total în timpul ciclului reproductiv sau estral, fiind eliminat la unele specii.
Stratul profund sau bazal persistă pe toată perioada ciclului, este mai subţire şi participă la refacerea
stratului superficial.
Epiteliul endometrial apare simplu columnar (la ecvine, carnivore) sau pseudostratificat columnar (la
suine şi rumegătoare).
În proestrus şi oestrus, datorită acţiunii hormonilor estrogeni, epiteliul proliferează prin multiplicarea şi
creşterea în înălţime a celulelor.
În perioada de activitate sexuală, epiteliul endometrial cuprinde celule ciliate (la ecvine, suine) şi celule
secretoare.Corionul citogen prezintă două straturi: un strat spongios, situat superficial, foarte bogat în
celule şi glande, ce formează o rezervă celulară pentru refacerea epiteliului, şi un strat compact, situat
profund, cu un aspect mai dens, datorită elementelor fibrilare care sunt mai frecvente.
În corion sunt prezente numeroase glande uterine, ce conţin celule columnare secretoare, cu
numeroase granule PAS- şi albastru alcian-pozitive.
Glandele uterine au un aspect tubular sinuos ramificat, fiind căptuşite de un epiteliu simplu, columnar
ciliat sau neciliat.
Sunt prezente atât în stratul funcţional, cât şi în cel bazal al corionului. La rumegătoare lipsesc la
nivelul carunculilor.
La rumegătoare, endometrul prezintă proeminenţe circumscrise, denumite carunculi. Carunculii au
suprafaţa convexă la taurine, excavată de o depresiune la ovine şi plană la caprine. Epiteliul carunculilor
este lipsit de cripte glandulare
Modificări ciclice ale endometrului

La animalele domestice, ciclul estral este format dintr-o succesiune de patru etape:proestrus, estrus,
metestrus şi diestrus, sincronizate cu fazele ciclului ovarian.Proestrus corespunde maturării foliculilor
ovarieni şi regresiei corpului galben din ciclul anterior. Estrul reprezintă perioada de receptivitate
sexuală (de rut sau de călduri), în care se produce ovulaţia, la majoritatea speciilor.Metestrul este
perioada organizării corpului galben şi declanşării secreţiei de progesteron.Diestrul cuprinde activităţi
maxime ale corpului galben, când progesteronul luteal influenţează intens tractusul genital. Glandele
endometrului apar hiperplaziate şi desfăşoară o activitate secretorie maximă.Anestrul este perioada de
inactivitate sexuală. În proestru şi estru, foliculii ovarieni produc estrogeni (foliculina), în timp ce în
metestru şi diestru, corpul galben produce progesteron.În funcţie de numărul de cicluri estrale
parcurse într-un an există: animale monoestrice, care au un singur ciclu estral normal, urmat de o
lungă perioadă de anestru; animale poliestrice, care au mai multe cicluri estrale grupate sezonal (la
cabaline, ovine, caprine) sau desfăşurate pe tot pacursul anului (taurine, ovine, primate).Miometrul
sau tunica musculară este format din fibre musculare netede, dispuse pe trei straturi: longitudinal
intern sau submucos; plexiform şi vascular mijlociu;longitudinal extern sau subseros. Coarnele uterine
prezintă un strat muscular circular, un strat vascular şi un strat muscular longitudinal.Miometrul trece
printr-un ciclu de modificări, denumit ciclu miometrial endocrinodependent.

În timpul gestaţiei, miometrul se hiperplaziază, iar miocitele devin gigantice şi stabilesc joncţini între
ele prin prelungiri digitiforme.
Totodată, se dezvoltă reţeaua de reticulină ce înconjoară fibrele musculare, pe care le protejează,
evitând ruptura lor. Ţesutul elastic se dezvoltă şi se organizează sub formă lamelară, mai ales în
perimisium. Reţeaua vasculară din stratul plexiform, formată din artere, vene şi limfatice, se
hipertrofiază şi ea, contribuind la irigarea endometrului.
Perimetrul sau tunica seroasă este constituit din ţesut conjunctiv lax, ce formează o redusă tunică
subseroasă, şi din mezoteliul peritoneal ce acoperă subseroasa. În perimetru se întâlnesc celule
musculare netede, fibre nervoase, numeroase vase limfatice şi sanguine.
Canalele Wolff sau ureterele primitive regresează şi apoi dispar la embrionii de sex femel. Vestigii ale
acestor canale vor genera:- organul Rosenmuller sau epoophoronul la nivelul ovarului, canalele Gärtner
în pereţii vaginului şi paroophoronul în ligamentul lat al uterului.
Din sinusul uro-genital se vor diferenţia:- vestibulul vaginal, din pereţii sinusului, la nivelul şanţului
urogenital; -clitorisul sau falusul primitiv, din tuberculul genital; şi labiile vulvare din cutele genitale.
Cursul 8
Cervixulreprezintă segmentul uterin care se interpune între corpul uterin şi vagin, prezentând un
perete mult îngroşat, mai consistent şi bogat în fibre elastice. Are o porţiune prevaginală şi o porţiune
vaginală. Peretele cervical este format din: mucoasă, musculară şi seroasă.
Mucoasa cervicală apare intens cutată, prezentând cute primare, secundare şi terţiare, astfel încât
lumenul cervical prezintă un aspect dantelat.
Epiteliul mucoasei cervicale este simplu columnar, mai înalt în faza de estru şi metestru.
Cuprinde mai multe tipuri de celule: caliciforme granulate; caliciforme veziculare; epiteliale ciliate şi
epiteliale cuneiforme.
Corionul sau lamina propria este format din ţesut conjunctiv dens nemodelat, ce cuprinde numeroase
glande cervicale tubulare, care se ramifică în oestrus. Epiteliul glandular apare prismatic, iar celulele
mucoase au citoplasma clară sau densă, în funcţie de gradul de încărcare cu granule de secreţie.
Secreţia este de tip merocrin. În proestru şi estru, lumenul glandelor apare plin de o secreţie PAS- şi
albastru alcian-pozitivă.
Porţiunea vaginală a cervixului are un epiteliu stratificat scuamos.
Musculoasa cervicală cuprinde un strat circular intern, bine evidenţiat, şi altul longitudinal extern, slab
reprezentat. Fibrele elastice predomină în stratul circular, jucând un rol important în restabilirea
structurilor cervicale după parturiţie.
Seroasa cervicală cuprinde ţesut conjunctiv lax, acoperit de un mezoteliu peritoneal.
Nidaţia şi placenta
În uter (coarne şi corp) se produc nidaţia şi dezvoltarea embrionului, realizându-se placenta, prin
participarea endometrului.
Nidaţia sau implantarea poate fi de tip central, excentric şi interstiţial.
Nidaţia de tip central se produce în coarnele uterine. Trofoblastul blastulei ajunge în contact, pe
întreaga sa suprafaţă, cu mucoasa uterină, concurând la formarea placentei. Este întâlnită la taurine,
ovine, suine, ecvine, leporide.

În nidaţia de tip excentric, întâlnită la rozătoare (şoricioaică, şobolăniţă) şi insectivore (arici), blastula
pătrunde într-o excavaţie a endometrului. În nidaţia de tip interstiţial, blastula pătrunde în grosimea
endometrului. Placenta este un organ complex care realizează o relaţie, în sens bidirecţional, între
organismul matern şi organismul foetal, asigurând schimburile de materiale morfogenetice, de hrană,
energie, hormoni, enzime şi oxigen.
Corionul placentar se formează pe seama ectoblastului extraembrionar căptuşit pe faţa internă de
somatopleură.
Corionul primar, procorionul sau trofoblastul, se constituie pe seama macromerelor morulei, după ce
membrana pelucidă a dispărut.
El este ornat pe suprafaţa externă cu numeroase formaţiuni filiforme, denumite vilozităţi primare.
O vilozitate corială are în structură: un epiteliu de acoperire format din sinciţiotrofoblast şi
citotrofoblast, cu aspect cilindrocubic; un ax de ţesut conjunctiv lax embrionar;
nervi; o arteriolă, care se ramifică în capilare cu lumen larg şi o venulă.
Forma vilozităţii variază după specia animală, apărând: arborescentă, cu mai multe ordine de
ramificaţii, la hominide;ramificată dihotomic, la suine; lamelifomă, la carnivore şi rozătoare; digitiformă,
cu ramificaţii mici, la unele carnivore.
În funcţie de repartizarea vilozităţilor coriale, placenta poate fi: difuză, la suine şi ecvine; multiplă sau
multicotiledonată, la rumegătoare; zonală, la carnivore; discoidală, la şoarece şi primate.

Placenta difuză prezintă vilozităţi dispuse pe întreaga suprafaţă a corionului. La suine, vilozităţile
coriale lipsesc la nivelul extremităţilor sacului corial.
Placenta multiplă Cotiledoanele se angrenează cu formaţiunile carunculare ale mucoasei uterine,
structurând placentomul.
Placenta zonală are vilozităţile repartizate numai pe o zonă circulară mediană, ca un brâu.
este caracteristică carnasierelor.
Placenta discoidală sunt caracteristice rozătoarelor, insectivorelor şi primatelor.
În funcţie de raporturile ce se stabilesc între structurile histologice ale celor două componente, se
disting două categorii de placentă: placenta prin apoziţie sau placenta adeciduată, placenta prin
concrescenţă sau placenta deciduată
În raport cu păstrarea sau distrugerea parţială a integrităţii mucoasei uterine se disting cinci tipuri de
placentă: epiteliocorială; sindesmo-corială; endotelio-corială; hemo-corială şi hemo-endotelio-
corială.
Placenta epitelio-corială este o placentă prin apoziţie, cu păstrarea integrităţii mucoasei uterine, încât
epiteliul vilozităţii coriale ajunge în contact cu epiteliul mucoasei uterine, stabilind un raport de
contiguitate. Între cele două componente se delimitează un spaţiu plin cu un lichid trofic, histiotroful
sau embriotroful, produs de glandele uterine hipertrofiate. În momentul fătării nu se produc distrugeri
ale mucoasei uterine. Este o placentă corio-alantoidiană, prezentă la suine şi ecvine.
Placenta sindesmo-corială prezintă vilozităţi coriale care lizează epiteliul endometrului şi intră în raport
cu ţesutul conjunctiv al mucoasei uterine. . Este specifică rumegătoarelor, fiind totodată şi
multicotiledonată. Între cotiledoane, corionul nevilos se aplică pe suprafaţa plană a epiteliului uterin.
Placenta endotelio-corială prezintă vilozităţi coriale care, prin substanţele litice pe care le elaborează,
distrug epiteliul uterin şi elementele conjunctive ale mucoasei uterine, ajungând în contact cu
endoteliul capilarelor uterine.
prezintă două zone: o zonă labirintică, mai apropiată de făt;o zonă spongioasă, apropiată de miometru,
In timpul parturiţiei, o dată cu componenta fetală, se va elimina şi zona labirintică din componenta
maternă. Această zonă reprezintă decidua sau caduca uterină, desprinderea realizându-se la nivelul
zonei spongioasă, mai puţin rezistentă..
Placenta hemo-corială este o placentă prin concrescenţă, de tip discoidal, în care vilozităţile coriale
distrug epiteliul uterin, ţesutul conjunctiv uterin şi endoteliul vaselor mucoasei uterine, încât
vilozităţile coriale ajung în contact direct cu sângele matern.
este întâlnită la primate, insectivore, rozătoare, iar la parturiţie, o dată cu eliminarea caducei, se
produce şi hemoragie.
Placenta hemo-endotelio-corială prezintă vilozităţile coriale care vin în contact intim atât cu endoteliul
vaselor materne (asemănându-se cu placenta endotelio-corială), cât şi cu sângele matern, plutind în
lacunele cu sânge (asemănătoare cu placenta hemo-corială).
Histofiziologia placentei. funcţia esenţială constă în asigurarea schimburilor de gaze, substanţe nutritive,
produşi de metabolism între organiamul matern şi organismul foetal.
joacă şi un rol de organ endocrin, atât pentru mamă, cât şi pentru făt.
VAGINUL
este un segment musculotubar, ce se extinde de la cervixul uterin la vestibulul vaginal. Prezintă trei
tunici: mucoasa, musculara şi adventicea
CĂILE GENITALE FEMELE LA PĂSĂRI
sunt reprezentate de oviductul stâng, fiind lipsite de porţiunea pentru nidaţie, întrucât dezvoltarea
zigotului, cuprins în interiorul oului, are loc în exteriorul organismului în timpul incubaţiei.
Oviductul se prezintă ca un organ tubular, foarte sinuos, ce se întinde de la ovar la cloacă.
Fecundaţia, transportul zigotului şi formarea oului se produc în oviduct.
Oviductul prezintă cinci segmente morfo-funcţionale:pavilion, magnum, istm, uterus şi vagina, fiecare
segment având un rol bine determinat în formarea oului.
În structura peretelui se disting patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa şiseroasa.
Mucoasa este formată dintr-un epiteliu, cu diferite tipuri de celule, şi un corion, dezvoltat, cu
numeroase glande. Mucoasa apare foarte plisată, conferind un aspect de labirint lumenului.
Corionul se continuă fără o delimitare, cu o submucoasă subţire, formată dintr-un ţesut conjunctiv lax.
Musculara cuprinde două straturi de fibre musculare netede, un strat circular intern şi altul longitudinal
extern, despărţite printr-un redus strat de ţesut conjunctiv lax.
Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral zonal.
Pavilionul prezintă o porţiune cranială dilatată, cu aspect de pâlnie, şi o porţiune caudală, mai îngustă.
Are o lungime medie de 6 - 9 cm. În pavilion, ovocitul parcurge a doua diviziune de maturare şi are loc
fecundaţia.
Magnum sau camera albuminogenă ocupă o mare parte din lungimea oviductului şi are rol în
elaborarea albuşului..
Istmul se prezintă ca un conduct îngustat, cu lungimea de 8 cm şi diametrul de 2 cm. Prin activitatea
glandelor din istm se produc membranele cochilifere ale oului.
Uterus sau camera cochiliferă se prezintă ca o porţiune mai dilatată a oviductului în care se produce
coaja calcaroasă, oul staţionând aici circa 20 de ore. Peretele uterusului apare mai subţire, fiind destins
de ou. Glandele uterusului produc, în mai puţin de 24 de ore, circa 5 g de calciu, fapt ce solicită o
alimentaţie cu un conţinut adecvat de săruri minerale.
Vaginul este o porţiune scurtă şi îngustă a oviductului, interpusă între uterus şi cloacă. La limita cu
uterusul este prezent un sfincter muscular.
Formarea oului şi deplasarea sa prin cele cinci segmente ale oviductului durează în medie 24 ore,
din care: 0,5 ore în infundibul, 3 ore în magnum, 1 oră în istm şi 19,5 ore în uterus. Deplasarea se
produce prin contracţiile fibrelor netede sub influenţa oxitocinei.

GLANDA MAMARĂ este o glandă cutanată specializată, dependentă funcţional de activitatea aparatului
genital femel, specifică mamiferelor. Embrionar se dezvoltă prin invaginarea mugurilor ectodermici în
mezodermul subiacent.
Structura glandei mamare cuprinde: pielea, o fascie superficială, o capsulă, stroma şi
parenchimul.Pielea ce acoperă glanda mamara este foarte fină, cu glande sebacee, sudoripare şi foliculi
piloşi (la taurine, cabaline, ovine, caprine). La nivelul mamelonului, lipsesc formaţiunile glandulare şi
perii (la taurine şi suine).
Fascia superficială se găseşte sub cutis şi continuă fascia superficială a abdomenului, formând
ligamentul suspensor lateral.
De la nivelul capsulei se desprind, spre interior, septe care împart ţesutul glandular în lobi şi lobuli.
Stroma este reprezentată prin ţesut conjunctiv intralobular şi interlobular, jucând un rol deosebit în
troficitatea glandei prin vasele pe care le conţine. La taurine, raportul optim este de 75 - 80% ţesut
glandular şi de 20 - 25% ţesut conjunctiv, cu mari diferenţe în funcţie de rasă, vârstă, lactaţie, stare de
întreţinere.Parenchimul este structurat după un model tubuloalveolar compus.
Unitatea morfofuncţională a parenchimului este alveola mamară.
Peretele alveolei mamare este format dintr-o membrană bazală, celule mioepiteliale şi un epiteliu
glandular, al cărui aspect variază în raport cu starea fiziologică a glandei.
Alveolele se pot prezenta în două faze: fază de relativă linişte, cu două stadii - postsecretor şi
presecretor; fază de secreţie, cu două stadii - de acumulare şi de elaborare. În stadiul postsecretor,
celulele secretoare sau lactocitele apar cubice, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat central.
În stadiul presecretor, lactocitele au un aspect columnar înalt.
În stadiul de acumulare, lactocitele apar columnare, înalte, cu nucleu mare, nucleolat, localizat în
treimea mijlocie. La polul bazal se evidenţiază reticulul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte
dezvoltat, numeroase mitocondrii şi lizozomi. La polul apical se acumulează picături de lipide şi granule
proteice.
În stadiul de elaborare, picăturile de lipide, împreună cu mitocondrii şi vezicule secretorii, ce conţin
componentele proteice ale laptelui, ocupă polul apical al celulelor. La sfârşitul ciclului secretor,
lactocitele au un aspect cuboidal.În compoziţia laptelui se întâlnesc: produşi de filtrare (cloruri, apă,
vitamine, unele enzime şi gammaglobuline) produşi de sinteză (cazeina, lactoza, lipidele,
lactoglobulinele şi unele enzime specifice).Fiecare alveolă mamară este înconjurată de un ţesut
conjunctiv ce conţine vase de sânge şi limfatice, nervi, numeroase plasmocite şi limfocite, mai
numeroase în primele zile după parturiţie, când participă la elaborarea colostrului. În ţesutul
conjunctiv ce formează septele interlobulare sunt cuprinse canale lactifere, vase de sânge şi limfatice.
De la alveolele mamare pornesc conductele alveolare lactifere, cu lumen oval şi o structură
asemănătoare alveolelor. Ele prezintă un epiteliu simplu cubic, cu activitate secretorie. Canalele
intralobulare confluează şi formează canale interlobulare cu un epiteliu bistratificat cubic, ce parcurg
septele interlobulare, având un lumen mai larg şi mucoasa plisată. Ele au un traiect scurt, după care se
deschid în cisterna mamară.
Cisterna mamară prezintă o mucoasă cu pliuri longitudinale şi transversale. Epiteliul mucoasei este
bistratificat cubic.Canalul papilar sau mamelonar parcurge mamelonul deschizându-se la exterior. La
originea sa, mucoasa formează, la rumegatoare, 4 - 8 pliuri cu dispoziţie circulară, ce împiedică,
împreună cu un dispozitiv sfincterial neted, scurgerea laptelui în intervalul dintre mulsuri sau supturi.
Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos şi se continuă la nivelul orificiului extern cu epidermul.
Până la pubertate, glanda mamară este redusă ca volum, cu foarte puţine alveole şi mult ţesut
conjunctiv. La pubertate au loc o creştere a numărului de alveole şi o evoluţie ciclică de hipertrofie şi
regresie, sincronizate cu ciclul ovarian, cu modificările mucoasei uterine şi vaginale. În timpul gestaţiei,
parenchimul mamar se hipertrofiază, concomitent cu reducerea ţesutului conjunctiv la septele în care
se găsesc vasele.Declanşarea lactaţiei este precedată de o fază de pregătire a alveolelor glandulare,
fază ce permite elaborarea colostrului. Se produce o hiperplazie, însoţită de o intensificare a circulaţiei
şi de o diapedeză leucocitară. La sfârşitul perioadei de lactaţie, glanda mamară începe să involueze.
ORGANOGENEZA GLANDEI MAMARE
Glandele mamare se dezvoltă asemănător gandelor sudoripare, pe faţa ventrală a corpului la
mamifere, de-a lungul a două linii paramediane simetrice, unde epidermul se îngroaşă, formând
crestele mamare.
De-a lungul fiecărei creste mamare, apare un număr variat (5 - 7) de muguri epiteliali, care pătrund în
mezenchimul subiacent, ramificându-se. În dreptul fiecărui mugur, epidermul se înfundă, formând o
depresiune, “foseta mamară”, ce marchează începutul procesului de cavitaţie a arborelui canalicular
al glandei mamare. Astfel, apar ramuri primare, secundare şi terţiare, care vor deveni canale
galactofore mari, în care se deschid conductele ce vin de la acinii glandei. Celulele glandulare sunt
înconjurate de celule mioepiteliale
Spre sfârşitul vieţii intrauterine sau după parturiţie, ţesutul conjunctiv de la nivelul depresiunii
proliferează şi determină apariţia mamelonului, în vârful căruia se deschid canalele galactofore.
Numărul de glande mamare care se dezvoltă variază în funcţie de specie, existând: - două mamele
inghinale la iapă; - patru mamele inghinale la vacă; - două mamele inghinale la ovine şi caprine;- şapte
perechi de mamele la suine (două - toracale, patru - abdominale, una - inghinală); -cinci (4 - 6) perechi
la canide (două - toracale, două - abdominale, una- inghinală); - patru (uneori trei) perechi la felide
(toracale, abdominale, inghinale) şi trei - cinci perechi la leporide.
ORGANOGENEZA APARATULUI GENITAL FEMEL
Primele stadii de dezvoltare a aparatului genital sunt identice la ambele sexe, constituind etapa
nediferenţiată a morfogenezei sexului.

STADIUL INIŢIAL (NEDIFERENŢIAT ) AL ORGANOGENEZEI

La vertebrate, gonadele se dezvoltă la nivelul feţei mediale a mezonefrosului, în regiunea lombară a
embrionului. Etapa nediferenţiată corespunde perioadei din dezvoltarea embrionului şi foetusului în
care se produce o serie de transformări morfogenetice comune pentru ambele sexe. În această
perioadă nu se poate distinge morfologic sexul viitoarei gonade, deşi sexul viitorului individ este stabilit
genetic în momentul fecundaţiei prin configuraţia cromozomială a zigotului.
Endoteliul celomic de pe versantul medial al mezonefrosului, denumit epiteliu germinativ (Waldeyer),
se îngroaşă datorită proliferării active a celulelor componente, antrenând totodată şi proliferarea
mezenchimului subiacent. Se formează, astfel, o redusă proeminenţă, cu aspect de creastă, denumită
creastă germinativă (Waldeyer) sau genitală.
Pe creasta genitală vin să se implanteze celulele germinale primordiale sau gonocitele primare, care se
desprind din endoblastul alantoidian, de unde migrează pe calea mezenterului dorsal.
STADIUL DIFERENŢIAT AL DEZVOLTAREA APARATULUI GENITAL FEMEL
Morfogeneza ovarului începe mai târziu decât a testiculului, la femele etapa de nediferenţiere sexuală
fiind mai lungă.
Cordoanele sexuale medulare se fragmentează şi regresează, fiind înlocuite de ţesut conjunctiv bogat
vascularizat, care va constitui zona medulară a ovarului. Resturi din ele vor forma reţeaua ovariană.
Epiteliul germinativ începe o nouă şi intensă activitate proliferativă, formând a doua generaţie de
cordoane sexuale corticale, numite cordoane Valetin-Pflüger, ce cuprind ovogonii şi celule vegetative.
Cordoanele celulare se desprind de epiteliul germinativ şi se fragmentează în blocuri celulare, formate
dintr-o celulă mare, ovogonia, înconjurată de un număr variabil de celule foloiculare aplatizate,
dispuse pe un singur rând. Se formează, astfel, foliculii ovarieni primordiali, în număr de câteva sute de
mii în ovarul foetusului. Mulţi dintre aceşti foliculi dispar printr-un proces de involuţie fiziologică,
denumit atrezie foliculară, transformându-se în corpi atretici.
În apropierea parturiţiei, ovogoniile devin ovocite primare şi vor fi înconjurate de celule foliculare
cubice, dispuse pe un singur rând.
Epiteliul germinativ ce acoperă ovarul îşi pierde din importanţa morfogenetică, devine monostratificat
cubic şi nu mai generează noi ovogonii, fiind denumit epiteliu superficial şi conţinând mezoteliocite
cuboidale cu microvili.
O parte din celulele mezenchimale se vor diferenţia în celule interstiţiale, cu funcţie endocrină,
generând glanda interstiţială a ovarului.
Căile genitale femele se dezvoltă în cea mai mare parte din conductele paramezonefrotice Muller,
formate prin invaginarea endoteliului celomic de pe versantul lateral al canalului Wolf.
Porţiunea cranială a canalelor Muller va da naştere oviductelor şi coarnelor uterine. Segmentele lor
terminale se apropie şi apoi se contopesc, astfel încât dispare peretele dintre ele. Rezultă, astfel,
canalul utero-vaginal. Din canalul utero-vaginal se diferenţiază epiteliul mucoasei uterine şi o parte din
epiteliul vaginal. Musculatura uterului şi vaginului se dezvoltă din mezenchimul adiacent canalului
utero-vaginal.
Canalele Wolff sau ureterele primitive regresează şi apoi dispar la embrionii de sex femel. Vestigii ale
acestor canale vor genera:- organul Rosenmuller sau epoophoronul la nivelul ovarului, canalele Gärtner
în pereţii vaginului şi paroophoronul în ligamentul lat al uterului.
Din sinusul uro-genital se vor diferenţia:- vestibulul vaginal, din pereţii sinusului, la nivelul şanţului
urogenital; -clitorisul sau falusul primitiv, din tuberculul genital; şi labiile vulvare din cutele genitale.
Cursul 9
APARATUL GENITAL MASCUL
Are în componenţa sa: organe esenţiale sau gonadele, reprezentate de testicule, căi spermatice
intratesticulcare, căi spermatice extratesticulare; glande anexe; organul copulator.
TESTICULUL
este un organ hormono-dependent, mixt (exo- şi endocrin), producând atât spermatozoizi, cât şi
hormoni sexuali. Este format dintr-un parenchim tubular şi din ţesut conjunctiv, care intră în alcătuirea
albugineei şi stromei.
ALBUGINEEA
De pe faţa profundă, albugineea detaşează o serie de septe conjunctive, care converg spre mediastinul
testicular şi împart parenchimul în 250 - 300 lobuli sau loji testiculare, cu aspect piramidal.
Lobulii testiculari au baza orientată spre periferie şi vârful spre mediastin.
 TUBII SEMINIFERIprezintă două porţiuni: o porţiune flexuoasă, lungă, şi o porţiune dreaptă, foarte
scurtă, comună pentru mai mulţi tubi seminiferi dintr-un lobul.
Porţiunea dreaptă se deschide în reţeaua testiculară, situată în mediastin. Din reţeaua testiculară se
desprind canalele eferente, ce părăsesc testiculul, continuându-se cu conurile eferente, ce se deschid
în canalul epididimar. Structura tubului seminifer cuprinde o membrană limitantă şi un epiteliu
spermatogenetic sau seminal.
Membrana limitantă este alcătuită din: o membrană bazală, fină, uşor elastică, având o puternică
reacţie PAS-pozitivă; un strat mioid , cu miofibroblaşti; şi un strat fibros, ce cuprinde fibre conjunctive
ce întăresc membrana bazală, fiind dispuse în fascicule concentrice, solidarizate între ele prin fibre
elastice. Epiteliul spermatogenetic sau seminal căptuşeşte porţiunea contortă a tubilor seminiferi, care
are un diametru de 200 - 400 m. Este un epiteliu simplu în perioada de la fătare până la pubertate şi
la climacterium, devenind stratificat, polimorf, la maturitate.
Epiteliul seminal conţine două tipuri celulare: celule de susţinere - Sertoli şi celulele liniei seminale,
aflate în diverse stadii de evoluţie.
Celulele de susţinere îndeplinesc funcţii nutritive, de protecţie şi suport mecanic;sunt foarte rezistente
la acţiunea bacteriilor, toxinelor şi razelor X.
Celulele spermatogonice sunt dispuse pe mai multe rânduri pe membrana bazală, aflându-se într-o
continuă evoluţie. Există patru tipuri de celule spermatogenice: spermatogonii, spermatocite,
spermatide şi spermatozoizi.
Spermatogeneza se desfăşoară în două etape:spermatocitogeneza, ce cuprinde fazele de evoluţie a
spermatogoniilor, până la apariţia spermatidelor; spermiogeneza, ce corespunde transformării
spermatidelor în spermatozoizi.
Spermatogoniile
Spermatogoniile de tip A sau prăfoase reprezintă celulele stem pentru linia seminală.
Spermatogonia intermediară este o celulă ovală, cu un nucleu oval, cu cromatina periferică, cu 2 sau 3
nucleoli;prin diviziune dă naştere la spermatogonii B.
Spermatogonia de tip B este o celulă sferoidală, mică. Prezintă un nucleu oval, cu cromatina crustoasă.
prin mitoză ecuaţională generează spermatocitele primare.
Spermatocitele sunt de două tipuri: primare şi secundare.
Spermatocitele primare (de ordinul I) sunt cele mai mari celule ale liniei seminale (diametrul de 18 - 20
m).
Spermatocitele secundare sunt celule mici (diametrul de 9 - 11 m).
Spermatidele sunt mai mici (diametrul 9 m) decât spermatocitele secundare Nu se mai divid, ci se
transformă direct în spermatozoizi, suferind o serie de modificări morfologice, cunoscute sub numele
de spermiogeneză.
Ciclul spermatogenetic.
Spermatogeneza se desfăşoară ciclic repetitiv
Succesiunea stadiilor, numărul stadiilor şi durata totală a spermatogenezei, variază de la a specie la alta.
GLANDA INTERSTIŢIALĂeste formată din cordoane de endocrinocite interstiţiale sau celule Leydig,
dispuse în spaţiile conjunctive dintre tubii seminiferi, în apropierea capilarelor sanguine, împreună cu
fibrocite, macrofage şi capilare limfatice;este o glandă endocrină de tip difuz.
Numărul endocrinocitelor interstiţiale variază de la o specie la alta, fiind dependent de vârstă.
Endocrinocitele interstiţiale elaborează testosteronul şi androsteronul
Testiculul la păsăriprezintă o albuginee elastică, foarte fină, care nu emite septe, astfel încât nu se
delimitează lobuli.

Căile spermatice
sunt conducte organice prin care se elimină spermatozoizii, fiind reprezentate de: căi spermatice
intratesticulare (tubi drepţi, reţeaua testiculară şi canalele eferente) şi
căi spermatice extratesticulare (conuri eferente, canalul epididimar, canalul deferent, canalul
ejaculator şi uretra).
Tubii drepţi
Sunt căptuşiţi de un epiteliu simplu pavimentos sau columnar. Acest epiteliu conţine numeroase
macrofage şi limfocite, fiind capabil să fagociteze spermatozoizii.
Reţeaua testiculară Canalele reţelei sunt căptuşite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde:
celule columnare, ciliate, foarte bogate în incluzii;
La păsările domestice, reţeaua testiculară este formată dintr-o reţea de canale neregulate, inclusă într-
un ţesut conjunctiv fibros, pe marginea dorsală a testiculului, în vecinătatea epididimului.
este absentă la unele specii de păsări sălbatice (de exemplu la corvide).
Canalele eferente sunt o serie de canale intratesticulare, cu origine în reţeaua testiculară.
se continuă extratesticular cu conurile eferente, canale flexuoase, ce se deschid în canalul epididimar.
Există între 8 - 25 de canale şi conuri eferente. Conurile eferente reprezintă lobulii epididimului,
delimitaţi între ei prin septe conjunctive.
Canalele şi conurile eferente prezintă un epiteliu simplu columnar, ce cuprinde: celule secretoare
columnare, celule columnare ciliate şi celule bazale.
La păsări, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranială a epididimului. În rest, sunt numeroase,
sinuoase şi anastomozate..
Epididimul este un organ ataşat testiculului, în a cărei alcătuire intră: seroasă, ce provine din seroasa
viscerală a pungilor testiculare; albuginee, ce se continuă cu ligamentul epididimo-testicular şi emite
septe, care despart lobulii epididimului; canalul epididimar.
Canalul epididimar are peretele format dintr-un epiteliu pseudostratificat columnar cu stereocili,
sprijinit pe o membrană bazală, sub care se găseşte o redusă cantitate de ţesut conjunctiv. Urmează o
tunică fibromusculară, cu celule musculare netede, dispuse circular, mai numeroase spre coada
epididimului.În alcătuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite microviloase cu
stereocili, celule holocrine şi celule bazale. Au mai fost observate limfocite printre celulele principale.
Epiteliocitele microviloase sunt cele mai numeroase. Au formă columnară, iar cilii sunt înalţi şi
ramificaţi. În citoplasma lor, organitele de sinteză şi mitocondriile sunt bine reprezentate.
Celulele holocrine au aspect cuneiform în capul şi corpul epididimuluiCelulele bazale sunt considerate
celule de înlocuire a celulelor principale.
Canalul deferent continuă canalul epididimar, având lumenul îngust şi peretele gros, format din:
mucoasă, musculoasă şi seroasă sau adventice.
Mucoasa canalului. Corionul este bogat în fibroblaste, fibre elastice şi vase
Porţiunea terminală a canalului deferent conţine glande tubuloalveolare, simple ramificate,
prezentând un aspect de ampulă, la armăsar, rumegătoare şi canide. Ampula canalului deferent este
absentă la suine şi felide.
La păsări, canalul deferent prezintă, la limita cu canalul epididimar, mici grupe de celule care formează
glande intraepiteliale. Canalul ejaculator prezintă o structură asemănătoare cu peretele ampulei
canalului deferent. Epiteliul apare pseudostratificat, cu celule columnare secretoare şi celule bazale,
devenind epiteliu de tranziţie şi continuându-se cu epiteliul uretrei.
Uretra îndeplineşte un rol de conduct comun uro-genital, cu peretele format din mucoasă şi
musculară.

Penisulreprezintă organul copulator, cuprinzând în structura sa:

uretra extrapelvină, formaţiuni erectile, musculare, vasculare şi nervoase.
Corpii cavernoşi, în număr de doi, separaţi între ei printr-un sept perforat şi delimitaţi de un ţesut
conjunctiv dens ce formează albugineea, sunt situaţi pe faţa dorsală, a uretrei spongioase.

Ţesutul erectil al corpului cavernos cuprinde o reţea de lacune sanguine neregulate, interpusă între
artere şi vene. Corpul spongios înconjoară uretra peniană, fiind delimitat de o albuginee mai subţire,
ce cuprinde pe faţa internă fibre musculare netede, dispuse circular. La extremitatea liberă a penisului,
corpul cavernos formează glandul penian, foarte bogat inervat.
Glandul penian apare foarte dezvoltat la cabaline şi canide, fiind delimitat de o albuginee bogată în
fibre elastice şi acoperit de un epiteliu stratificat pavimentos, ce aparţine cutisului glandular.
la canide, glandul penian înveleşte osul penian, prezentând:
PREPUŢUL
este format din tegumentul care acoperă porţiunea liberă şi glandul penian, prezentând o porţiune
externă, ce se continuă la nivelul orificiului prepuţial cu porţiunea internă.

ORGANUL COPULATOR LA PĂSĂRI

Masculii păsărilor prezintă o papilă copulatoare sau phallus, la structura căreia participă un complex de
formaţiuni din componenţa peretelui cloacal.
Canalele ejaculatoare, de circa 2,5 mm lungime, au în pereţii lor numeroase artere şi vene sinuoase,
precum şi sinusuri vasculare subepiteliale, care structurează corpi vasculari erectili, dispuşi în straturile
profunde ale mucoasei.
.GLANDELE GENITALE ACCESORIIsunt reprezentate de: glandele ampulelor canalelor deferente, glandele
veziculare, prostata şi glandele bulbouretrale.sunt organe endocrinodependente, influenţate de
hormonii hipofizari şi testiculari.
Păsările nu prezintă glande genitale anexe.

GLANDELE VEZICULAREsau seminale sunt glande pereche, cu peretele alcătuit din trei tunici: mucoasă,
musculară şi adventice sau seroasă. Aspectul vezicular este caracteristic hominidelor şi ecvinelor,
specii la care sunt denumite vezicule seminale.Mucoasa apare extrem de cutată, prezentând pliuri
primare subţiri şi ramificate în pliuri secundare şi terţiare. Epiteliul este simplu sau pseudostratificat
columnar, cu două tipuri de celule: unele secretoare şi altele bazale, de înlocuire.Corionul este subţire,
bogat în vase, fibre de colagen şi elastice, ce intră şi în structura pliurilor mucoasei Musculara apare
subţire şi cuprinde două planuri de celule musculare netede, incomplet delimitate, unele longitudinale
externe şi altele circulare, interne.Adventicea sau seroasa cuprinde un strat subţire de ţesut conjunctiv
lax, ce conţine o serie de microganglioni vegetativi.

GLANDA PROSTATĂcuprinde un număr variabil de glande tubuloalveolare, derivate din epiteliul uretrei
pelvine.Prezinta două porţiuni distincte: o porţiune compactă sau externă şi o porţiune diseminată sau
internă.Porţiunea compactă este alcătuită din capsulă şi parenchim. Capsula, de natură musculo-
fibroasă, cuprinde ţesut conjunctiv şi fibre musculare netede. Emite o serie de septe conjunctivo-
musculare, ce formează stroma şi împarte parenchimul în lobuli, foarte bine circumscrişi la canide.
Parenchimul este structurat după tipul tubuloalveolar compus. Alveolele, canalele secretorii şi
conductele intralobulare sunt căptuşite de un epiteliu simplu cubic sau columnar. Secreţia este de tip
merocrin, putându-se observa şi o secreţie de tip holomerocrin, la taurine şi canide. Secreţia conferă o
mobilitate ridicată spermatozoizilor, conţinând spermină, lecitină şi corpi amiloiziParticiparea prostatei
la volumul total al ejaculatului variază după specie, fiind de: 4 - 6 % la rumegătoare, 25 - 30 % la cabaline
şi 35 - 60 % la suine.

GLANDELE BULBOURETRALEsunt glande pereche, dispuse dorso-lateral faţă de bulbii corpului

spongios. Sunt glande tubulare compuse (la suine, felide, cervidee) sau tubuloalveolare (la cabaline,
taurine şi ovine). Lipsesc la canide.
Parenchimul cuprinde formaţiunile secretorii tubuloacinoase şi tubuloalveolare, căptuşite de un
epiteliu simplu columnar, cu rare celule bazale.

DEZVOLTAREA APARATULUI GENITAL MASCULare în alcătuirea sa gonade, căi genitale (spermatice),

glande anexe şi organul copulator.
Cordoanele sexuale se desprind de epiteliul germinativ al crestei genitale şi se transformă în cordoane
testiculare sau cordoane seminifere, formate din spermatogonii şi celule de susţinere, de origine
mezotelială.
Cursul 10
Tesutul nervos
Este alcătuit din două tipuri de celule: celule nervoase sau neuroni, şi celulele nevroglice.
Neuronii, împreună cu nevrogliile, ţesutul conjunctiv şi vasele de sânge, formează sistemul nervos.

HISTOGENEZA ŢESUTULUI NERVOS

Are origine ectodermică, cu excepţia microgliei, care are origine mezoblastică, derivând din
mononucleatele sangvine.
NEURONUL Este alcătuit din: corp sau pericarion şi prelungiri nervoase: axon şi dendrite.Prezintă o
remarcabilă varietate de forme şi o extraordinară diversitate de mărimi.Dupa formă, neuronii sunt:
ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali, stelaţi, poliedrici şi neregulaţi. Forma neuronilor este strâns
legată de funcţia lor.După dimensiunea corpului celular, neuronii pot fi: de talie mare, până la 140m
(de exemplu: neuronii motori din coarnele ventrale ale măduvei spinării); de talie mică (5 – 6 m
diametru) în scoarţa cerebeloasă.Neuronii prezintă o suprafaţă enormă datorită prelungirilor dendritice
şi axonale cu importanţă deosebită pentru activitatea specifică a celulei nervoase.Numărul neuronilor
este enorm, ajungând la circa 8 – 10 miliarde la animale şi la circa 12 – 14 miliarde la om.

Clasificarea neuronilor se poate face după mai multe criterii:

 După modul de detaşare a prelungirilor există: neuroni unipolari, ce prezintă o singură

prelungire (de exemplu, celulele amacrine din retină – care nu au axon, neuroblastele);
neuronii pseudounipolari, cu o singură prelungire, care, după un foarte scurt traiect, se
ramifică într-o ramură dendritică şi una axonică (neuronii din ganglionii rahidieni); neuronii
bipolari, cu axon şi dendrită care se desprind din doi poli diferiţi (se găsesc în retină, în
ganglionul Scarpa şi în ganglionul Corti); neuronii multipolari, cu axon şi mai multe dendrite, ce
se desprind din locuri diferite ( neuronii motori şi interneuronii sau neuronii de asociaţie).
 După lungimea axonului, există: neuroni de tip Golgi I, cu un axon lung (cca. 1 m) şi neuroni de
tip Golgi II, cu un axon scurt, ramificat în vecinătatea pericarionului (fiind neuroni de asociaţie).

 După criteriul funcţional există : neuroni motori: - neuronii din coarnele anterioare şi laterale
ale măduvei spinării, din nucleii somato- şi visceromotori ai nervilor cranieni, din zona
motoare a cortexului cerebral, neuronii piriformi din cerebel, ce participă la elaborarea şi
transmiterea influxului nervos către efectori; neuronii senzitivi: în ganglionii spinali şi cranieni,
în mucoasa olfactivă, ce preiau şi transmit influxul nervos, de la receptori la sistemul nervos
central; neuronii de asociaţie (denumiţi şi neuroni intermediari, interneuroni, neuroni
intercalari sau neuroni centrali; - sunt cei mai numeroşi, reprezentând 99,98 % din totalul
neuronilor; neuroni secretori, care formează în anumite zone ale sistemului nervos central o
substanţă neurosecretorie, divizată sau nu în nuclei;neuroni pigmentari, ce se încarcă cu
pigment;

CORPUL CELULEI NERVOASE-denumit şi pericarion sau soma, corpul este partea neuronului care
conţine nucleul şi citoplasma, fiind constituit din: membrană, citoplasmă şi nucleu.
Pericarionul este centrul trofic, metabolic şi de sinteză al neuronului, având în acelaşi timp şi capacitate
receptoare. El stabileşte contacte cu un mare număr de terminaţii nervoase care îi transmit stimuli
excitatori sau inhibitori.
Membrana neuronului are o organizare trilaminată şi o compoziţie lipoproteică asemănătoare cu cea a
membranelor plasmatice întâlnite la alte tipuri de celule.
Nucleul neuronului apare neobişnuit de mare, sferic sau oval, eucromatic, veziculos, cu nucleol foarte
evident. Poate fi localizat central sau excentric. La femele, între nucleol şi membrana nucleară internă
se găseşte cromatina sexuală, sub forma corpusculului Barr.
Organitele citoplasmatice sunt bine reprezentate în neuron:reticulul endoplasmatic rugos este foarte
dezvoltat impreuna cu ribozomii liberi apar la microscopul optic ca zone intens bazofile, denumitecorpi
Nissl, care, în totalitatea lor, formează corpul tigroid. .Corpii Nissl sunt absenţi în axon, putându-se
observa locul de detaşare a axonului, sub forma unei zone citoplasmatice lipsită de corpi Nissl,
denumită “con de emergenţă”; complexul Golgi este localizat numai în pericarion, în jurul nucleului,
apărând la microscopul optic sub formă de reţea perinucleară; mitocondriile sunt răspândite în
citoplasma pericarionului şi în prelungiri, mai ales în terminaţiile axonale; lizozomii sunt răspândiţi în
toată citoplasma neuronului, în cantităţi variabile.
Citoplasma neuronului (sau neuroplasma) este alcătuită din: citosol care cuprinde apă, electroliţi şi
proteine solubile; citoschelet, o reţea de proteine insolubile ce intră în componenţa neurofilamentelor,
a neurotubulilor, a microfilamentelor de actină, a reţelei microtrabeculare, precum şi în componenţa
citoscheletului membranei.

PRELUNGIRILE NEURONULUI-majoritatea neuronilor prezintă două feluri de prelungiri:

dendritele şi axonul.
Dendritele sunt mai multe pentru un neuron şi contribuie la sporirea considerabilă a suprafeţei
receptoare a celulei nervoase. Ele se ramifică în: ramuri primare, secundare şi
terţiare, permiţându-i neuronului să primească şi să integreze impulsurile de la un număr mare de
terminaţii axonale, aparţinând unor neuroni foarte diferiţi.Ele sunt lipsite de elemente Golgi, dar
prezintă mitocondrii şi corpi Nissl.
Axonul sau impropriu denumit neurit este o prelungire unică, cu diametrul relativ constant, dar cu o
lungime ce variază după tipul de neuron.
Axonul se desprinde dintr-o regiune a pericarionului, denumită “con de emergenţă”, care se
caracterizează prin lipsa reticulului endoplasmic rugos şi a ribozomilor şi prin gruparea microtubulilor în
mănunchiuri sau “fascicule”.
Prezintă un segment iniţial, cuprins între conul de emergenţă şi punctul de unde începe teaca de
mielină. În acest segment se găseşte un învelis electronodens dispus sub membrana plasmatică,
denumit axolemă. Citoplasma axonală (sau axoplasma) conţine puţine mitocondrii, neurotubuli şi
neurofilamente şi un rar reticul endoplasmatic neted.
SINAPSELE sunt structuri specializate, ce realizează transmiterea impulsului nervos de la un neuron la
altul, de la un neuron la un efector sau de la un receptor la un neuron. Astăzi, se consideră că
sinapsele determină polaritatea dinamică a neuronului permiţând transmiterea influxului nervos numai
în sensul: dendrite – pericarion – axon.Clasificarea sinapselor se poate realiza:

După criterii topografice, morfologice, fiziologice, biochimice: după structurile între care se realizează,
există sinapse: axodendritice ;axosomatice; axoaxonice ;dendritodendritice, somatodendritice şi
somatosomatice

După aspectul morfologic al terminaţiei axonale, există terminaţii în formă de: bulb, clopot, coş;

După mecanismul care stă la baza transmiterii impulsului la nivelul joncţiunii, există două grupe de
sinapse:sinapse chimice, când activitatea lor se bazează pe un mediator chimic; şi sinapse electrice,
când activitatea lor se bazează pe transmiterea ionilor direct prin intermediul joncţiunilor de tip gap,
realizând o cuplare electrică.
După criteriul fiziologic, în funcţie de potenţialul pe care îl determină în membrana postsinaptică,
există: sinapse excitatorii şi sinapse inhibitorii;
După aspectul veziculelor sinaptice, se deosebesc: vezicule sferice, cu centrul clar, ce conţin acetilcolină
(în plăcile neuromotoare), sunt cele mai frecvente; vezicule ovalare, cu centrul clar, ce conţin
neurotransmiţători inhibitori; vezicule sferice mari, cu centrul dens, conţin monoamine;
vezicule sferice mici, cu centrul dens, înconjurat de un halou clar, ce conţin noradrenalină,
dopamină,serotonină;
In funcţie de neurotransmiţătorii prezenţi în componenta presinaptică, există: sinapse colinergice (cu
acetilcolină), noradrenergice (cu noradrenalină), dopaminergice (cu dopamină), serotoninergice (cu
serotonină) şi gabaaminergice (ce conţin GABA).
În structura sinapselor intră trei componente: o componentă presinaptică; spaţiul sinaptic;
componenta postsinaptică.
PLACA MOTORIE este o sinapsă neuromusculară. Fibra nervoasă care abordează fibra musculară de tip
scheletic îşi pierde teaca de mielină, teaca endoneurală (Henle), teaca Schwann şi se continuă cu
endomisiumul. Cuprinde două componente: o componentă nervoasă şi o componentă musculară.
Componenta nervoasă corespunde membranei presinaptice. Axonul se ramifică în butoni care pătrund
în înfundăturile, dispuse palisadic, ale membranei plasmatice, stabilind legături de contiguitate cu
aceasta.
Componenta musculară sau postsinaptică cuprinde: invaginările sarcolemei, dispuse în palisadă; şi o
sarcoplasma mai abundentă, lipsită de miofibrile, cu numeroşi nuclei şi numeroase mitocondrii.
Fiecare fibră musculară striată are câte o placă motorie.
O unitate motorie este formată dintr-un neuron motor, împreună cu fibrele musculare pe care le
inervează.
TERMINAŢIILE NERVOASE RECEPTOARE aparţin ramificaţiilor dendritice ale neuronilor senzitivi. Ele pot
fi libere sau încapsulate (incluse) în structuri conjunctive gliale, denumite corpusculi
senzitivi.Terminaţiile libere sunt arborizaţii dendritice în ţesutul epitelial, în rădăcina firului de păr, în
pereţii vaselor sau în ţesutul conjunctiv. Terminaţiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi localizaţi în
ţesutul conjunctiv din piele (derm şi hipoderm), în organele interne, mucoase, muşchi, tendoane,
subperitoneal, în adventicea vaselor.Corpusculii senzitivi cuprind în structura lor o terminaţie nervoasă
fără teacă de mielină, învelită de 2 - 60 de lame concentrice, ce formează o capsulă glioconjunctivă.
Există : corpusculi tactili MEISSNER, corpusculi bulboizi GOLGI – MAZZONI, corpusculi lamelari VATER –
PACCINI, corpusculii KRAUSE, corpusculii RUFFINI, corpusculii HERBST – GRANDRY etc.

Receptorii sensibilităţii profunde pot fi încadraţi în două categorii: proprioreceptori şi visceroreceptori.

Proprioreceptorii controlează poziţia şi mișcările corpului, participând la realizarea reflexelor automate

(inconştiente). Sunt răspândiţi în muşchi, tendoane, în capsulele articulare. Exemplele tipice de
proprioreceptori sunt: fusul neuromuscular şi fusul neurotendinos.

Visceroreceptorii sunt receptori viscerali, reprezentaţi de:

plexurile nervoase şi terminaţiile libere din pereţii arterelor, venelor mari, inimii, alveolelor pulmonare,
îndeplinind rolul de baroreceptori şi tensioreceptori;
glomii (carotidian, aortic, anocloacal) sunt formaţiuni chemoreceptoare, alcătuite din celule epiteloide
dispuse în grămezi (cuiburi) care sunt bogat inervate de ramificaţiile dendritice ale nervilor zonali.

FIBRELE NERVOASE

Sunt structuri alcătuite dintr-o: componentă neuronală (sau neuritul), reprezentată de axoni sau
dendrite, şi componentă nevroglică ce formează tecile. Fibrele nervoase se grupează formând fascicule
nervoase (în creier sau măduva spinării) sau nervii periferici (în restul organismului).Fibrele nervoase se
clasifică în funcţie de: topografia lor, în fibre centrale (aparţinând nervos central) şi în fibre periferice
(aparţinând sistemului nervos periferic); după structură, există fibre mielinice (cu sau fără teacă
Schwann) şi fibre amielinice, cu teacă membranoasă (Schwann) sau fibre cenuşii (Remak) şi fibre
amielinice fără teacă Schwann (sau fibre nude)

Conducerea impulsului nervos este mai rapidă în fibrele nervoase cu diametrul mai mare şi cu teaca de
mielină mai groasă. Teaca de mielină îndeplineşte un rol de bioizolator electric şi accelerează
conducerea impulsului nervos. Viteza de conducere a fibrelor nervoase mielinice creşte proporţional
cu diametrul fibrei. De asemenea, consumul de bioenergie este mai redus în cazul fibrei nervoase
mielinice. Singurul dezavantaj al tecii de mielină constă în faptul că mielina se formează foarte încet.
Structura unei fibre nervoase mielinice periferice cuprinde: neuritul; teaca de mielină; teaca
Schwann;teaca endoneurală
Neuritul este format din: neuroplasma, o membrană plasmatică ;mitocondrii; neurofibrile;
microvezicule; rare granule ribozomale.
Teaca de mielină, de natură lipoproteică, conţine în cantitate mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide.
lipseşte în porţiunea iniţială şi terminală a fibrelor nervoase.
În coloraţia cu tetraoxid de osmiu, în teaca de mielină se evidenţiază o reţea de neurokeratină.
Teaca de mielină prezintă, la intervale neregulate, discontinuităţi denumite strangulaţii inelare sau
“noduri Ranvier”.
Segmentul de fibră nervoasă cuprins între două noduri este denumit segment internodal şi este învelit
de mielină şi de o singură celulă Schwann.
La microscopul optic, teaca de mielină prezintă despicături oblice (scizuri) denumite “scizurile Schmidt
– Lantermann”. Considerate de unii cercetători drept artefacte, generate de fixare, scizurile Schmidt –
Lantermann sunt atestate de microscopia electronică drept formaţiuni structurale, ce reprezintă
distanţări între membranele lamelelor de mielină, datorită unor acumulări de matrice citoplasmatică a
celulelor Schwann. Se consideră că aceste acumulări se pot deplasa (în sens proximal sau distal) pe
teaca de mielină, între două noduri succesive.
Teaca de mielină este caracteristică vertebratelor (fiind rară la nevertebrate). În filo- şi ontogenie,
apare mai târziu la hominide, fiind complet formată abia la 25 de ani.
Îndeplineşte un: rol mecanic (de susţinere), trofic (hrănind neuritul) şibioizolator (împiedică difuzarea
ionilor în afara fibrei).
Teaca Schwann este situată pe faţa externă a tecii de mielină. La microscopul optic apare ca un tub
subţire continuu, ce înconjoară fibra nervoasă, trecând peste strangulaţiile Ranvier.
Are o organizare celulară, fiind formată din celule Schwann. Fiecare celulă Schwann corespunde unui
segment mielinic internodal.
Teaca endoneurală (teaca Henle sau Kay-Retzius), îmbracă teaca Schwann, realizând trecerea în ţesutul
conjunctiv din jurul fibrei nervoase.
FIBRELE NERVOASE NEMIELINICE sau amielinice sunt prezente atât în sistemul nervos central, cât şi în
cel periferic.În sistemul nervos periferic, toţi neuriţii nemielinici sunt înveliţi în lame simple, furnizate de
celulele Schwann. O celulă Schwann poate proteja, furnizând învelitori pentru mai mulţi neuriţi
amielinici. Aceste fibre nervoase amielinice nu prezintă noduri Ranvier, celulele Schwann învecinate
joncţionându-se astfel încât teaca apare continuă.
În realitate, fibrele nervoase amielinice prezintă o foarte subţire teacă de mielină, invizibilă la
microscopul optic, dar vizibilă în lumină polarizată sau prin difracţie cu raze X .

DEGENERAREA ŞI REGENERAREA FIBRELOR NERVOASE

Neuronul se comportă ca o unitate morfofuncţională, în sensul că orice leziune a pericarionului produce
o degenerescenţă a prelungirilor sale, iar leziunile fibrelor nervoase produc modificări structurale ale
pericarionului.
Modificările pot fi reversibile, când fibra nervoasă se poate regenera, sau ireversibile, când se produce
moartea neuronului.

NEVROGLIILE sunt celulele ţesutului nervos, asociate neuronilor, îndeplinind roluri de:protecţie şi
susţinere, nutriţie şi cuplare metabolică cu neuronii. Sunt mai numeroase decât neuronii, în sistemul
nervos central existând, în medie, zece celule nevroglice pentru un neuron. Au un volum mult mai
redus decât neuronii, nucleii nevrogliilor sunt mici şi heterocromatici, faţă de nucleii mai mari şi
eucromatici ai neuronilor. Realizează componenta interstiţiala a organelor nervoase, fiind omologul
ţesutului conjunctiv. Ele nu generează potenţial de acţiune şi nu concură la formarea sinapselor. In
culturi sunt absolut necesare pentru menţinerea vitalităţii neuronilor.
În SNC există mai multe tipuri de nevroglii: macrogliile reprezentate de astrocite şi oligodendrocite,
microgliile şi celulele ependimare.
Macrogliile secretă (in vivo şi in vitro) un polipeptid denumit “factor de proliferare glială“, ce stimulează
proliferarea astrocitelor şi oligodendrocitelor în timpul realizarii cicatricelor gliale. În sistemul nervos
periferic se întâlnesc nevrogliile satelite din ganglionii periferici şi celulele Schwann.
Astrocitele sunt cele mai mari nevroglii, cu prelungiri numeroase şi lungi, cu un nucleu sferoidal, slab
colorat, situat central. Prezintă prelungiri, denumite pediculi vasculari, ce înconjoară complet
capilarele care pătrund în ţesutul nervos. De asemenea, o altă parte din prelungirile astrocitelor,
prelungirile piale, ajung la periferia sistemului nervos, formând un strat sub pia mater, separând
celulele nervoase de ţesutul conjunctiv al piei mater, iar la nivelul ventriculilor, alte prelungiri formează
o membrană limitantă periventriculară.
Există două tipuri de astrocite: protoplasmatice şi fibroase.
Astrocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substanţa cenuşie, au o citoplasmă granulară
abundentă şi prelungiri mai groase şi mai scurte, “ornate” de numeroase ramuri. Unele prelungiri
realizează pedicule vasculare prin care preiau substanţele nutritive pe care le transmit neuronului. Ca
varietate aparte de nevroglii protoplasmatice se descriu: celulele Müller din retină şi nevrogliile
Bergmann din cerebel.
Astrocitele fibroase sunt macroglii caracteristice substanţei albe. Au prelungiri lungi, subţiri, netede şi
puţin ramificate. În citoplasma lor prezintă numeroase gliofibrile, alcătuite din gliotubuli, ce se continuă
şi în prelungiri. Una sau mai multe prelungiri ajung în contact cu capilarele sangvine, formând trompe
vasculare. Ele formează în jurul vaselor o membrană limitantă perivasculară. Astrocitele fibroase
intervin în realizarea procesului de cicatrizare.
Oligodendrogliile sau oligodendrocitele ocupă 75 % din totalul nevrogliilor existente în SNC.
sunt mult mai mici decât astrocitele, iar prelungirile lor sunt mai putin numeroase şi mai scurte.
raportul dintre numărul oligodendrogliilor şi numărul neuronilor creşte o dată cu complexitatea
sistemului nervos, în seria animală.
sunt prezente atât în substanţa cenuşie, localizate în apropierea pericarionilor, cât şi în substanţa albă
(unde apar printre fibrele mielinizate).
Nevrogliiile ependimare intră în alcătuirea epiteliului ce căptuşeşte canalul ependimar, cavităţile
creierului şi plexurile coroide. În canalul ependimar, nevoglia ependimară este prismatică, cu microvili la
polul apical (mai ales în viaţa embrionară, după care dispar parţial). La nivelul plexurilor coroide şi al
ventriculilor encefalici, glia ependimară este cubică, fără microvili. Nucleul este sferoidal, situat bazal.
Din polul bazal se desprind mai multe prelungiri scurte şi ramificate sau o prelungire unică, foarte
alungită, care pătrunde în substanţa nervoasă subiacentă, printre elementele neuronale, formând o
matrice de susţinere asemănătoare celorlalte celule gliale.

Microglia, denumită şi mezoglie sau celulă Hortega, este situată predominant în substanţa cenuşie, ca
satelit al neuronilor şi al vaselor sangvine. Este prezentă şi în substanţa albă, ca satelit prefibrilar.
Reprezintă 5% din nevrogliile sistemului nervos central şi se evidenţiază prin tehnici speciale de
impregnare. Corpul microgliei este mic, dens şi alungit, apărând foarte polimorf.
Prelungirile microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos.Nevrogliile sistemului periferic sunt
reprezentate de: celule Schwann (care formează tecile de mielină); nevrogliile (celulele) satelite din
ganglioni ; nevrogliile (celulele) Remak din fibrele vegetative amielinice, care sunt practic tot celule
Schwann; neurolemnocitele, gliocitele terminale sau nevrogliile din terminaţiile nervoase.

Histofiziologia nevrogliilor
În sistemul nervos, nevrogliile îndeplinesc mai multe roluri, precum:
separă neuronii unii de alţii, de vasele sangvine şi de lichidul cerebro-spinal, realizând o izolare
electrică; oferă suport şi protecţie mecanică neuronilor; procură substanţele nutritive şi preiau
metaboliţii de la neuroni, cu care întreţin relaţii simbiotice; fagocitează elementele neuronale
degenerate sau lezate ,produc teaca de mielină.
Nevrogliile interacţionează strâns cu neuronii în cursul activităţii sistemului nervos. Aceste interacţiuni
constau în: detectarea activităţii neuronale prin depolarizarea membranei gliale, fără a se putea face
deosebirea între o activitate nervoasă excitatorie şi inhibitorie; contribuţia la realizarea potenţialului
extracelular; relaţii simbiotice între neuroni şi nevroglie, caracterizate prin transfer de glicogen şi lipide;
controlul mediului extraneuronal; inactivarea neurotransmiţătorilor .

SISTEMUL NERVOS cuprinde totalitatea structurilor de origine ectodermică, implicate în explorarea şi

cunoaşterea mediului extern şi intern, prin prelucrarea, analizarea şi integrarea informaţiilor, pe baza
cărora se elaborează senzaţii sau comenzi pentru organele efectoare.
Işi îndeplineşte funcţiile prin activitatea unor unităţi morfo-funcţionale înalt specializate, denumite
neuroni.
Formaţi din corp, pericarion şi prelungiri, dendrite şi axoni, neuronii alcătuiesc în interiorul sistemului
nervos căi de conducere a potenţialelor de acţiune, precum şi centrii de analiză sau de comandă.
Trecerea potenţialului de acţiune de la un neuron la altul, de la un neuron la organul efector sau de la
un receptor la un neuron, se realizează la nivelul sinapselor.
Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai într-o singurã direcţie, iar răspunsul în neuronul
postsinaptic poate fi excitator sau inhibitor, în funcţie de specificul sinapsei şi localizarea acesteia în
sistemul nervos.
Din punct de vedere funcţional, sistemul nervos poate fi sistematizat în două componente:
sistemul nervos al vieţii de relaţie, ce asigură desfăşurarea la un nivel optim a interrelaţiilor dintre
organism şi mediul ambiant şi sistemul nervos vegetativ, care realizează modularea tuturor proceselor
fiziologice şi metabolice ale organismului, permiţând desfăşurarea normală a funcţiilor vitale
În funcţie de topografia organelor componente: un sistem nervos central, ce cuprinde creierul şi
măduva spinării şi un sistem nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervoşi şi nervii.
Din punct de vedere histologic, întregul sistem nervos este format din neuroni, nevroglii, fibre
nervoase, ţesut conjunctiv şi vase de sânge. Vasele limfatice lipsesc în sistemul nervos central, dar sunt
prezente în sistemul nervos periferic.

SISTEMUL NERVOS CENTRAL apare format din: substanţă cenuşie şi substanţă albă.
Substanţa cenuşie formează: scoarţa cerebrală, scoarţa cerebeloasă şi
diverşi nuclei nervoşi, care au aspectul unor “insule” de substanţă cenuşie, înconjurate de substanţă
albă.

În structura substanţei cenuşii intră: pericarioni, nevroglii, fibre nervoase şi vase de sânge.Substanţa
albă cuprinde: fibre nervoase mielinice, nevroglii, o cantitate redusă de ţesut conjunctiv lax şi vase de
sânge. Întreg sistemul nervos central este învelit şi protejat de meninge.
MĂDUVA SPINĂRIIocupă canalul rahidian, având substanţa cenuşie dispusă central, înconjurată de
substanţa albă.prezintă două jumătăţi simetrice, delimitate între ele de o fisură mediană ventrală şi de
un sept median dorsal. n jumătatea caudală a măduvei spinării, septul este înlocuit de o fisură, iar la
păsări este prezent, în zona terminală, corpul glicogenic.

Substanţa cenuşie este mai voluminoasă la nivelul segmentelor de origine a nervilor ce asigură
inervaţia membrelor. Pe secţiune transversală, substanţa cenuşie are forma literei “H”, prezentând:
două coarne dorsale, două coarne ventrale, două coarne laterale şi o comisură cenuşie străbătută de
canalul ependimar sau central, căptuşit de nevroglii ependimare sau ependimocite.

Coarnele dorsale sunt mai înguste dar mai lungi, ajungând în apropierea şanţurilor laterale dorsale.
conţin pericarioni mici, ai unor neuroni, ce intervin în realizarea sensibilităţii exteroceptive şi formează
substanţa gelatinoasă Rolando şi zona periferică Lissauer. La baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt
mai mari şi formează nucleul Clarke, implicat în sensibilitatea proprioceptivă.
Coarnele ventrale apar scurte şi groase, cuprind neuroni multipolari motori relativ comasaţi în 4
grupuri: medioventral, ventrolateral, central şi lateral.
Coarnele laterale apar ca două proeminenţe laterale, detaşate de la nivelul bazei coarnelor dorsale.
în structura lor intră pericarionii neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (în etajul dorsal -
neuroni parasimpatici, iar în etajul ventral - neuroni ortosimpatici), precum şi neuroni de asociaţie,
neuroni senzitivi şi neuroni motori.
Cele două jumătăţi simetrice ale substanţei cenuşii sunt unite de comisura cenuşie, străbătută de
canalul ependimar. Substanţa cenuşie ce înconjoară canalul ependimar este formată numai din fibre
amielinice şi celule nevroglice şi poartă denumirea de substanţă gelatinoasă – Stilling.
Substanţa albă a măduvei spinării este preponderent formată din fibre mielinice, ţesut glial, capilare
sanguine şi de o redusă cantitate de ţesut conjunctiv.
Fibrele nervoase sunt grupate în fascicule, iar fasciculele formează cordoane sau funicule, delimitate
între braţele substanţei cenuşii şi şanţurile longitudinale, dorsal şi ventral.
există, astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral şi un cordon ventral.
TRUNCHIUL CEREBRAL ŞI CREIERUL MICCuprinde: bulbul rahidian, puntea, pedunculii cerebrali şi
tuberculii cvadrigemeni.

Nucleii din substanţa cenuşie pot reprezenta continuări ale substanţei cenuşii din măduvă sau pot fi
nuclei proprii. Din punct de vedere funcţional, pot fi nuclei de terminare senzitivă, în care fac sinapsă
axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni, şi nuclei motori de origine pentru axonii
neuronilor efectori.

Bulbul rahidianprezintă o zonă ventrală (sau bazală) şi o zonă dorsală.Cuprinde tractusurile şi nucleii
perechilor de nervi cranieni VIII, IX, X, XI, XII, ca şi nucleul şi tractusul nervului trigemen, care se extinde
din punte până în măduva cervicală superioară.

Punteaprezintă şi ea o regiune ventrală sau bazală, mai dezvoltată, şi o mică regiune dorsală sau
tegmentară, mai redusă.Regiunea dorsală cuprinde trunchiurile spinotalamice şi nucleii perechilor V, VI
şi VII de nervi cranieni.

Cerebelul Este alcătuit: dintr-un lob median – vermisul - ce reprezintă, împreună cu lobul flocculus,
paleocerebelul, şi doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase, ce reprezintă neocerebelul.Suprafaţa
cerebelului apare extrem de accidentată de numeroase şanţuri, unele profunde, care delimitează lobii
cerebelului, şi altele superficiale, care delimitează lobulii. în cadrul fiecărui lobul, şanţurile delimitează
mai multe lame cerebeloase, pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Substanţa cenuşie, dispusă
superficial, formează cortexul cerebelos, existând însă şi patru nuclei de substanţă cenuşie, cuprinşi în
masa de substanţă albă. Substanţa albă este cuprinsă în profunzimea cerebelului şi trimite numeroase
ramificaţii în centrul lamelor şi lamelelor cerebeloase, realizând un aspect arboriform, denumit de
clasici “arborele vieţii”.Scoarţa cerebeloasă cuprinde trei straturi de celule nervoase: stratul molecular,
stratul neuronilor piriformi şi stratul granular.Stratul molecular situat superficial, apare sărac în celule.
Are o structură predominant fibrilară, datorită neuropilului abundent. Neuropilul este o reţea formată
din axoni, dendrite şi prelungiri gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 µm), de formă stelată, cu prelungiri
dendritice scurte.Stratul neuronilor piriformi cuprinde un singur rând de celule, cu aspect de pară, fiind
situat între stratul molecular şi cel granular. Neuronii piriformi (sau Purkinje) au un pericarion mare, un
axon relativ fin, ce se extinde spre stratul granular şi dendrite, intens ramificate arboriform şi
îndreptate spre stratul molecular. Stratul granular este cel mai gros, mai bogat în neuroni, fiind situat
în profunzime, adiacent substanţei albe. Conţine neuroni multipolari, ce pot fi de două feluri: neuroni
granulari propriu-zişi şi neuroni stelaţi mari sau Golgi.În cortexul cerebelos există două tipuri de fibre:
fibre muscoide şi fibre agăţătoare.Fibrele muscoide au aspectul unor tufe de muşchi, sunt ondulate,
groase, cu numeroase îngroşări şi ramificaţii colaterale.Fibrele agăţătoare majoritatea cu originea în
nucleul olivei bulbare, traversează stratul granular şi ajung în stratul molecular în care se termină,
agăţându-se precum viţa de vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor piriformi cu care stabilesc
sinapse. Nevrogliile scoarţei cerebeloase sunt reprezentate de: oligodendroglii, astroglii, microglii şi de
nevroglii specifice, precum nevroglia penată şi nevroglia Golgi.Substanţa albă a cerebelului cuprinde
fibre nervoase mielinice, axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale şi capilare sanguine. Fibrele mielinice
sunt: a)fibre de asociaţie, ce leagă între ele diferite regiuni din aceeaşi emisferă cerebeloasă; b)fibre
comisurale, ce leagă arii simetrice din cele două emisfere cerebeloase; c)fibre de proiecţie, care pot
avea origine cerebeloasă sau extracerebeloasă.

Nucleii intranevraxiali ai sistemului extrapiramidalovegetativ este alcătuit din căi de conexiune şi

nuclei de substanţă cenuşie

Formaţiunile cenuşii extrapiramidalovegetative cuprind:nucleii din corpul striat, nucleii din talamus,
nucleii din hipotalamus, nucleii cenuşii din mezencefal şi substanţa Reichert.

CREIERUL MAREderivă din telencefalul embrionar şi este format din cele două emisfere cerebrale,
legate între ele printr-o serie de formaţiuni comisurale.Substanţa cenuşie formează scoarţa cerebrală şi
nucleii cenuşii telencefalici.Straturile neocortexului, în număr de şase. Stratul molecular sau plexiform
este cel mai superficial. Stratul granular extern conţine o populaţie densă de neuroni stelaţi mici şi de
neuroni piramidali mici. De asemenea, conţine axoni variaţi şi dendrite ce vin din straturile
profunde.Stratul piramidal extern conţine neuroni piramidali mici şi mijlocii. Stratul granular intern,
conţine o populaţie densă de neuroni stelaţi mici.

Stratul piramidal intern sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali mari, neuroni stelaţi şi neuroni
Martinotti. Stratul multiform cuprinde o largă varietate de neuroni piramidali mici, neuroni Martinotti,
neuroni stelaţi şi neuroni fuziformi.
MENINGELE sunt învelitori de protecţie ale sistemului nervos central, reprezentate de: dura mater,
arahnoida şi pia mater.

Dura mater reprezintă meningele dur, format din fibroblaste, fibre de colagen, fibre elastice, fibre
nervoase, corpusculi senzitivi şi formaţiuni vasculare. Arahnoida este lipsită de vase nutritive. Prezintă
o componentă membranoasă în contact cu dura mater şi o componentă trabeculară, formată din
numeroase trabecule de fibre conjunctive, dispuse în reţea între porţiunea membranoasă şi pia
mater.Între arahnoidă şi pia mater se delimitează un spaţiu subarahnoidian care are un aspect areolar
şi conţine lichidul cerebrospinal.Pia mater se află în contact intim cu substanţa nervoasă, urmărindu-i
toate neregularităţile şi acompaniind vasele ce pătrund în substanţa nervoasă. O fină membrană
bazală, formată numai din lamina densa, separă pia mater cerebrală şi spinală de membrana glială
externă.Pia mater este formată din elemente fibrilare şi elemente celulare.

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC include în structura sa: ganglionii nervoşi (cranieni, rahidieni, vegetativi)
şinervii (cranieni, rahidieni, vegetativi).

GANGLIONII NERVOŞIsunt formaţiuni nervoase dispuse pe traiectul nervilor şi au în structura lor: o

capsulă conjunctivă ce trimite spre interior septe ce delimitează loji sau lojete; neuroni cu o morfologie
caracteristică, în funcţie de tipul acestora;nevroglii ganglionare.

Ganglionii spinali Includ în structura lor corpul neuronilor pseudounipolari sau bipolari (în ganglionul
vestibulocohlear), nevroglii stelate şi fibre nervoase.

NERVIIFiecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre nervoase. În cadrul unui
fascicul, fiecare fibră nervoasă împreună cu nevrogliile periferice (celulele Schwann) ce-i aparţin, este
învelită de o fină teacă de ţesut conjunctiv lax, denumită endonerv.Un fascicul de fibre nervoase este
învelit de o “teacă” de ţesut conjunctiv, mai dens, denumit perinerv.Nervii periferici formaţi din mai
multe fascicule sunt delimitaţi de epinerv, o teacă conjunctivă densă în care pătrund vasele de sânge
ce irigă nervul.

Cursul 11
GLANDELE ENDOCRINE sunt organe secretorii, lipsite de canal de excreţie, producătoare de
hormoni, pe care îi eliberează direct în spaţiul conjunctiv intercelular sau perivascular, de unde trec
în mediul intern.
Hormonii acţionează specific, în cantităţi mici, la distanţă de locul de elaborare, modelând
desfăşurarea proceselor biologice din diferite organe, ţesuturi şi celule.
controlează şi reglează atât procese biologice generale (creşterea, diferenţierea, maturarea, nutriţia,
metabolismul şi reproducţia), dar au şi o acţiune specifică asupra unor organe ţintă.
pot fi efectori, când acţionează direct asupra ţesuturilor şi organelor ţintă, şi hormoni tropici sau
trofici, când acţionează indirect asupra organismului prin intermediul altor glande endocrine.
Sub coordonarea sistemului nervos şi în interacţiune cu acesta, glandele endocrine participă la
reglarea funcţiei de integrare biologică a organismului, ambele acţionând şi ca mecanisme de
autoreglare complementare, ce menţin homeostazia.
Reglarea nervoasă este de scurtă durată, în timp ce reglarea endocrină se realizează mai lent, cu
efecte mai prelungite.
Interrelaţiile sistemului nervos cu glandele endocrine se realizează, în principal, prin intermediul
hipofizei şi al glandelor suprarenale, glanda hipofiză având conexiuni cu hipotalamusul, iar glandele
medulosuprarenale cu sistemul nervos simpatic.
Sub coordonarea sistemului nervos şi în interacţiune cu acesta, glandele endocrine participă la
reglarea funcţiei de integrare biologică a organismului, ambele acţionând şi ca mecanisme de
autoreglare complementare, ce menţin homeostazia.
Reglarea nervoasă este de scurtă durată, în timp ce reglarea endocrină se realizează mai lent, cu
efecte mai prelungite.
Interrelaţiile sistemului nervos cu glandele endocrine se realizează, în principal, prin intermediul
hipofizei şi al glandelor suprarenale, glanda hipofiză având conexiuni cu hipotalamusul, iar glandele
medulosuprarenale cu sistemul nervos simpatic.
Activitatea glandelor endocrine este completată şi continuată prin activitatea unor grupuri de celule
sau a unor celule solitare, diseminate în alte structuri decât glandele endocirne şi care alcătuiesc
sistemul neuroendocrin difuz.Glandele endocrine sunt constituite din celule secretorii, înconjurate
de ţesut conjunctiv bogat în capilare sanguine şi limfatice. Structura cuprinde pe de o parte capsula
şi stroma, întotdeauna de origine mezodermică, iar pe de altă parte parenchimul, care poate proveni
din toate cele trei foiţe embrionare (ecto-, mezo- şi endoderm).
Atunci când parenchimul, stroma şi capsula sunt de origine mezodermică, glandele endocrine
Parenchimul glandelor endocrine este format din celule secretorii dispuse în cordoane sau în
vezicule. Cordoanele celulare sunt puternic anastomozate, formând o reţea neregulată, în ochiurile
căreia se găsesc numeroase capilare sanguine.
Producerea hormonilor are loc intracitoplasmatic, ei fiind eliberaţi pe măsura elaborării sau după o
stocare tranzitorie intracelulară, cu excepţia tiroidei, unde hormonul este depozitat în foliculii
tiroidieni. Ultrastructura celulelor endocrine reflectă o intensă activitate de sinteză, având nuclei
eucromatici şi organite dezvoltate (reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, vezicule
secretorii).
Fiecare celulă endocrină prezintă, în funcţie de raporturile dintre celulă şi stromă, trei sectoare:
sectorul apical, prin care se exportă hormonii într-o lacună stromală sau într-un folicul; sectorul
lateral sau omolog, prin care se stabilesc legături cu celulele învecinate;
Sectorul bazal sau heterolog, în raport cu compartimentul extracelular, care se interpune între celula
endocrină şi lumenul capilar.Secreţia poate fi: paracrină,juxtacrină, autocrină, când moleculele
secretate acţioneză in interiorul celulei care le-a produs sau asupra altor celulelor de acelaşi tip.
După modul de dispunere a celulelor glandulare, există trei tipuri de glande endocrine: glande
endocrine reticulate; glande de tip veziculos (tiroida); glande dispersate sau difuze, reprezentate
prin insule de celule,
Capsula şi trabeculele sunt de natură conjunctivă, bogate în fibre de colagen şi reticulină, cu puţine
elemente blastice şi celulare. Trabeculele se detaşează de pe faţa internă a capsulei, împart glanda în
lobi şi în lobuli, continuându-se cu stroma glandei.Vascularizaţia glandelor endocrine este bogată,
reprezentată printr-o reţea capilară, foarte dezvoltată, susţinută de o stromă reticulară. Capilarele
sunt de tip fenestrat şi sinusoidal, cu o membrană bazală subţire, dublată de fibre reticulare.Inervaţia
glandelor endocrine este foarte bogată, de natură vegetativă (orto- şi parasimpatică), dând
ramificaţii fine la nivelul celulelor glandulare.

Glandele endocrine se pot prezenta ca: organe individualizate morfologic (epifiza, hipofiza, tiroida,
paratiroidele, suprarenalele); glande mixte, în care celulele endocrine sunt înglobate într-o glandă
exocrină (pancreasul endocrin, glandele interstiţiale din ovar şi testicul); glande amficrine, în care
aceleaşi celule elaborează atât secreţie exocrină, cât şi secreţie endocrină (exemplu: hepatocitul).

Hipofiza sau glanda pituitară se prezintă ca un apendice cerebral, ataşată la faţa ventrală a
hipotalamusulul prin tija hipofizară. Se dezvoltă din doi muguri embrionari, unul epitelial din
diverticulul faringian, care va genera adenohipofiza şi altul nervos, diencefalic, din care se dezvoltă
neurohipofiza. Hormonii hipofizari participă la realizarea mecanismului umoral prin care sistemul
nervos central controlează şi integrează multe din funcţiile organismului.Există hormoni care
acţioneaza direct asupra unor ţesuturi neendocrine, precum: hormonul de creştere (GH sau STH),
prolactina, hormonul antidiuretic (ADR), ocitocina şi hormonul stimulator al melanocitelor
(MSH).Alţi hormoni hipofizari modulează activitatea altor glande endocrine, fiind hormoni tropici
(sau trofici), ca de exemplu hormonii: tireotropi (TSH), adrenocorticotropi (ACTH), gonadotropi,
foliculostimulant (FSH), luteinizant (LH). Tiroida, corticosuprarenala şi gonadele sunt glande
hipofizodependente.

ADENOHIPOFIZAsau lobul anterior este formată din trei părţi: distală, tuberală şi intermediară.
Prezenţa unor rudimente ale diverticulului stomodeal, sub forma fantei hipofizare împarte masa
adenohipofizei în două porţiuni inegale: o porţiune orală, formată din partea distală şi partea
tuberaIă, şi o porţiune intermediară situată aboral de fanta hipofizară (Ratke), alipită de
neurohipofiză. La cabaline lipseşte fanta hipofizară .Partea distală ocupă 75% din volumul şi masa
glandei, fiind învelită de cortul hipofizar al durei mater, care îi formează capsula şi în care sunt
cuprinşi numeroşi ganglioni simpatici. De pe faţa internă a capsulei se detaşează septe conjunctive
scurte, care delimitează slab şi incomplet un număr variabil de loji.Parenchimul este alcătuit din
cordoane neregulat anastomozate, susţinute de o fină reţea de fibre reticulinice şi despărţite între
ele prin capilare de tip sinusoid.Celulele adenohipofizei sunt variate din punct de vedere tinctorial,
existând celule:acidofile, bazofile şi cromofobe. Celulele cromofile, mari, poliedrice, prezintă
granulaţii cu afinitate pentru coloranţii acidofili sau bazofili.

Celulele acidofile sunt cele mai numeroase, ocupând 75 % din celulele cromofile. Granulaţiile lor,
relativ mari, au afinitate pentru coloranţii acizi (eozina, eritrozina, fucsina, orange G, azocarmin), dar
sunt PAS-negative întrucât nu conţin glicoproteine. Endocrinocite somatotropice sau celulele
acidofile alfa produc hormonul de creştere (STH sau GH). Sunt oranj-pozitive (oranjofile), au
granulaţii mici, numeroase, limitate de membrane, osmiofile. Încărcarea cu granule variază în funcţie
de vârsta şi starea fiziologică a animalului.
Endocrinocitele mamotropice sau celulele acidofile beta au granulaţii mai mari (carminofile sau
eritrozinofile), dispersate în citoplasmă, care capătă o tentă roşie-cărămizie. Sunt răspândite în toate
zonele adenohipofizei şi produc prolactina sau hormonul luteotrop ce induce activitatea
lactogenică, stimulează activitatea secretorie a epiteliului ingluvial la porumbel şi menţine
activitatea corpului galben ce produce progesteronul necesar desfăşurării gestaţiei. La păsări,
celulele acidofile beta se mai numesc şi “celule de clocire” pentru că în perioada de clocire se
produce o degranulare intensă datorită solicitărilor funcţionale.

Celulele bazofile Se colorează PAS-pozitiv, conţinând glicoproteine. Granulaţiile şi citoplasma au

afinitate pentru coloranţii bazici. Imunohistochimic şi electronomicroscopic au fost identificate trei
tipuri de celule bazofile: tireotrope, gonadotrope şi corticotrope.
Celulele tireotrope sau celulele delta (Δ) produc hormonul tireotrop (TSH) şi tireostimulina, care
modulează activitatea glandei tiroide.
Se admite existenţa a trei hormoni tireotropi: TSH-G, care determină creşterea masei celulare a
glandei tiroide; TSH-M, care stimulează biosinteza hormonilor tiroidieni şi EPS, responsabil de
producerea exoftalmiei hipertiroidiene.
Celulele gonadotrope sau celulele beta (β) sunt concentrate în regiunea anteromediană a lobului
anterior. Produc hormonul foliculostimulant (FSH) ce determină, la femele, maturarea folicullior
ovarieni şi elaborarea de hormoni estrogeni. La mascul, FSH-ul stimulează dezvoltarea tubilor
seminiferi şi spermatogeneza. Celulele gonadotrope sunt ovalare, de dimensiuni medii, cu nucleu
excentric nucleolat.

Celulele gonadotrope se hipertrofiază după castrare, citoplasma li se vacuolizează, rezultând un

aspect tipic, denumit “celula de castrare”, asemănătoare unui inel cu pecete.
Celulele corticotrope sau celulele epsilon elaborează hormonul adrenocorticotrop (ACTH) sau
corticotropina şi beta-lipotropina (B-LPH).

Celulele cromofobe formează o populaţie neomogenă, existând trei tipuri de celule: foliculare,
stelate şi granulate. Porţiunea tuberală a adenohipofizei reprezintă o expansiune a lobului anterior,
care înconjoară ca un manşon tija hipofizară. Este formată din celule cubice sau prismatice, dispuse
în grupuri mici sau cordoane scurte, orientate longitudinal, în strânse raporturi cu numeroase
capilare sanguine. Adesea, celulele pot delimita mici foliculi. Lobul tuberal este parcurs longitudinal
de către vase porte hipofizare, care îşi au originea în reţeaua de capilare din eminenţa mediană. Pe
lângă puţinele celule gonadotrope şi tireotrope, porţiunea tuberală conţine şi alte celule secretorii
care nu există în alte porţiuni ale adenohipofizei.
Porţiunea intermediară apare strâns ataşată de neurohipofiză, fiind aproape complet separată de
porţiunea distală prin fanta hipofizară prezentă la carnivore, rumegătoare şi suine.
Fanta hipofizară lipseşte la cabaline, iar lobul intermediar este absent la păsări.
Porţiunea intermediară este formată din grupuri de celule şi din mici foliculi, care conţin un material
coloid, sărac în iod. Mai sunt prezente celule corticotrope, interstiţiale şi celule cuboidale care
delimitează fanta hipofizară.
Principalul hormon este hormonul melanocitostimulator, care controlează activitatea celulelor
pigmentare localizate în tegument. Totodată, se produce şi beta-lipotropina.

NEUROHIPOFIZA reprezintă circa 25% din masa şi volumul hipofizei. Cuprinde lobul posterior sau
nervos, tija hipofizară şi eminenţa mediană.Lobul posterior, tija hipofizară şi eminenţa mediană
sunt alcătuite din acelaşi tip de celule, au vascularizaţie şi inervaţie comună şi conţin aceleaşi
substanţe biologic active. Este delimitat de o capsulă conjunctivo-vasculo-glială, din care se desprind
septe bogat vascularizate, care delimitează slab lobulii. Pe spaţiile pericapilare, se epuizează fibrele
amielinice ale fasciculului hipotalamohipofizar. De-a lungul acestor fibre se găsesc zone dilatate,
eozinofile, cu formă butonată, denumite corpusculi de acumulare a neurosecreţiei (sau corpii
Herring). Corpii Herring conţin vezicule neurosecretorii şi alte organite în cantităţi variate. Ei sunt
consideraţi ca formaţiuni de stocaj a materialului neurosecretat, care va fi transportat în capilarele
sinusoidale.
Parenchimul neurohipofizei cuprinde pituicite, celule conjunctive, celule gonadotrope, fibre
nervoase, corpi Herring, lipsind neuronii. Cele mai numeroase celule apar pituicitele, care sunt
nevroglii transformate în vederea desfăşurării unor funcţii secretorii.Există mai multe feluri de
pituicite (macro-, fibro- şi reticulopituicite), ce diferă după forma şi dimensiunile lor, emiţând
prelungiri în jurul caparelor sanguine şi la nivelul corpilor Herring. Pituicitele au nucleii sferici sau
ovalari, cu cromatina dispusă reticular. La animalele în vârstă, pituicitele acumulează granule de
pigment melanic sau pigment de uzură, galben brun.

RELAŢIILE HIPOTALAMO-HIPOFIZARE -se realizează prin două, sisteme:hipotalamo-adenohipofizar

şi hipotalamo-neurohipofizar.

Sistemul hipotalamo-neurohipofizar este format din: porţiunea hipotalamică, ce cuprinde nucleii

supraoptici şi paraventriculari, şi porţiunea neurohipofizară, ce cuprinde eminenţa mediană, tija
hipofizară şi lobul nervos sau posterior.În porţiunea hipotalamică, nucleii supraoptic şi
paraventricular sunt formaţi din neuroni mari, care produc hormonul antidiuretic şi ocitocina, stocaţi
în vezicule cu granulaţii neurosecretorii. Nucleii neurosecretorii din hipotalamus sunt bogat irigaţi de
o reţea densă de capilare sinusoidale în care sunt eliberaţi hormonii. De asemenea, sunt prezente
fibre nervoase simpatice perivasculare, cu rol vasomotor.

Epifizasau glanda pineală are în structura sa capsulă, stromă şi parenchim.

Capsula derivă din pia mater, apărând subţire la carnasiere, groasă la ecvine şi de o grosime mijlocie
la suine şi taurine. Din capsulă se desprind septe conjunctive vasculare care împart parenchimul
glandular în lobuli de forme şi mărimi diferite. Septele conţin vase, nervi, celule musculare netede
(la suine) şi ocazional melanocite. Stroma este formată din fibre de reticulină, prelungiri gliale şi ale
pinealocitelor, fibroblaste, melanocite şi mastocite (cu histamină şi serotonină). Parenchimul
cuprinde: pinealocite, celule gliale, celule nervoase şi celule pigmentare

Pinealocitele sau pinocitele reprezintă celulele principale, ocupând 95 % din populaţia celulară. Cu
aspect polimorf, pinocitele sunt neuroni modificaţi, dispuşi în grămezi sau cordoane, înconjurate de
o reţea bogată de capilare fenestrate. Pinocitele prezintă prelungiri lungi şi sinuoase, intens
ramificate, evidenţiabile prin impregnaţie argentică. Aceste prelungiri se termină perivascular,
perifolicular sau în jurul altor celule principale, prin butoni sau coşuleţe.

La microscopul electronic se observă două tipuri principale de pinealocite: unele clare şi altele
întunecate.Pinocitele întunecate reprezintă stadiul activ, fiind mai bogate în organite. Prin aceşti
compuşi biogeni, glanda pineală intervine în reglarea bioritmului zilnic şi sezonal, în
comportamentul sexual, în termoreglare şi în schimbările culorii la unele animale.

Celulele gliale sau gliocitele centrale sunt reprezentate de astrocite. Prelungirile lor participă la
delimitarea spaţiilor perivasculare împreună cu prelungirile pinocitelor şi cu membrana bazală a
capilarelor. Sunt dispuse în cordoane care separă sau înconjoară grupele de celule principale, grupe
ce au uneori un aspect folicular. Ele au un aspect întunecat, ce contrastează cu aspectul clar al
pinocitelor. Nucleii celulelor gliale sunt mici şi întunecaţi, iar citoplasma bazofilă.

Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult şi conţin pigment melanic, feruginos şi
lipofuscina.În parenchimul epifizar se întâlnesc şi numeroase concreţiuni calcare, denumite acervuli,
cu structură lamelară, formate dintr-o matrice organică (coloid gelifiat) mineralizată. Aceste
concreţiuni formează nisipul cerebral sau corpii arenacei.

La vertebratele inferioare, epifiza este reprezentată prin două structuri: organul parietal sau
parapineal, fotosensibil şi epifiza propriu-zisă, localizată profund intracranian.La mamifere, epifiza
este inervată exclusiv de fibre nervoase simpatice, cu origine în ganglionul cervical cranial, care
stabilesc contacte cu pinealocitele. S-au descris şi relee hipotalamo-epifizare sau epifizo-
hipotalamice. Ritmul zilnic al activităţii secretoare este determinat de nucleul supraoptic al
hipotalamusului, care primeşte informaţii de la retină şi le transmite prin calota mezencefalului şi
măduva spinării la ganglionul cervical cranial, iar de aici, prin fibre postganglionare ajung la epifiză.
Secreţia endocrină, elaborată de pinealocite, trece fie în capilare, fie în lichidul cefalorahidian.
Hormonii epifizari participă la coordonarea bioritmului diurn prin intermediul hipotalamusului şi
hipofizei. Acţiunea hormonilor epifizari este antagonistă celor hipofizari (antigonadotropi,
antitireotropi şi antiandrogenă).

GLANDA TIROIDĂ-este cea mai dezvoltată glandă endocrină ;prezintă organizare de tip vezicular,
produsul de secreţie fiind acumulat în foliculi, de unde este resorbit şi trecut în sânge.;produce două
tipuri de hormoni: hormoni ce conţin iod, modulează metabolismul bazal şi influenţează, creşterea
sau maturarea ţesutului nervos, şi un hormon polipeptidic, calcitonina, care reglează nivelul
calciului sanguin, împreună cu hormonul paratiroidian. Structura tiroidei cuprinde: capsula, stroma
şi parenchimul.Capsula apare fină, de natură fibroblastică, puternic aderentă la parenchim.

De la nivelul ei se detaşează travee conjunctivo-vasculare, cu vase şi nervi, ce delimitează lobulii.

Stroma tiroidiană poate fi sistematizată, în raport cu poziţia ei topografică, în: stromă perilobulară,
intralobulară şi perifoliculară.

Stroma intralobulară este bogată în fibroblaste, mastocite, histiocite şi celule limfoide, ce se pot
aglomera în noduli. Stroma perifoliculară formează, împreună cu foliculul, unitatea
morfofuncţională a glandei. Stroma cuprinde totalitatea structurilor situate între doi sau mai mulţi
foliculi adiacenţi, respectiv reţeaua capilarelor sanguine şi limfatice perifoliculare, substanţa
fundamentală şi o reţea de reticulină.

Parenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflaţi în diferite stadii de activitate şi din
celule parafoliculare, dispuse grupat între foliculi. Foliculul tiroidian se prezintă ca o formaţiune
ovoidală sau sferoidală, cu diametrul cuprins între 20 - 500 μm, alcătuit din celule foliculare, dispuse
pe un singur rând pe o membrană bazală. Celulele foliculare sunt polarizate funcţional, polul apical
ajungând în contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijină pe membrana bazală, având legături
funcţionale cu stroma perifoliculară şi capilarele sanguineForma celulelor foliculare variază în raport
cu starea funcţională, apărând: cuboidală, în conditii considerate normale; prismatică sau
columnară, în hiperactivitate; pavimentoasă sau aplatizată, în hipoactivitate.Citoplasma celulelor
foliculare, slab bazofilă, cuprinde picături de lipide sau granule PAS-pozitive, ce conţin
glicoproteine.Foliculil tiroidieni sunt grupaţi, câte 20 - 40, în lobuli, cei mai mari fiind situaţi la
periferia lobulului, iar cei mai mici în centru.

Foliculii în repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitaţi de celule cubice mici sau de celule
aplatizate. Coloidul este abundent, vâscos puternic acidofil (sau eozinofil).

Foliculii în normofuncţie au un diametru redus, iar coloidul, mai diluat şi bazofil, prezintă periferia
festonată datorită existenţei unor vacuole de resorbţie. Celulele foliculare sunt cubice şi au tendinţa
de a deveni prismatice, cu un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat.

Foliculii în hiperfuncţie sunt mici, cu lumen strâmt, în care proemină polul apical al celulelor
foliculare. Coloidul intens bazofil, foarte diluat, prezintă foarte multe vacuole de resorbţie. Celulele
foliculare, prismatice, înalte, cu nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul în vederea eliberării
hormonilor specifici.

Foliculii în hipofuncţie au diametrul mare, iar coloidul foarte vâscos, intens acidofil, umple până la
refuz lumenul. Celulele foliculare au un aspect endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit.
Coloidul tiroidian se prezintă ca o substanţă omogenă, vâscoasă, de culoare galbenă - cafenie (în
stare proaspătă), ce ocupă 30% din greutatea glandei. Coloidul conţine iod şi o glicoproteină,
tireoglobulina, formată, din oze, aminoacizi şi mucopoliglucide (acid hialuronic şi condroitin sulfuric),
care îi conferă o reacţie PAS-pozitivă.

Elaborarea şi eliberarea hormonilor tiroidieni sunt procese complexe, care cuprind patru etape
principale: sinteza, stocarea, resorbţia coloidului şi eliberarea hormonilor în sânge.

Celulele parafoliculare sunt prezente în spaţiile interfoliculare, unde formează mici aglomerări
insulare. Sunt dotate cu un număr mare de mitocondrii, fiind numite şi “celule cu mitocondrii”, iar
datorită faptului că produc calcitonină, au fost denumite “celule C”. Apar sub două aspecte
electronomicroscopice: celule clare sau agranulare, care au eliberat hormonul, celule granulare sau
întunecate, în care s-a acumulat calcitonina în vezicule condensate. Eliberarea calcitoninei nu
depinde de hormonul tireotrop, fiind controlată prin mecanisme de tip feed-back.

Paratiroidelesunt glande mici, ovale, de mărimea unui bob de mei, orez sau grâu, ataşate strâns de
glanda tiroidă printr-un ţesut conjunctiv dens, ce le structurează capsula.

Ecvinele, taurinele şi păsările au o pereche de glande paratiroide, în timp ce ovinele, carnivorele,

suinele şi leporidele prezintă două perechi de glande paratiroide, o pereche cranială şi alta caudală.

La taurine, glandele paratiroide pot fi incluse în parenchimul tiroidian, în timp ce la păsări sunt
organe distincte. Pot exista şi paratiroide accesorii, incluse în tiroidă şi timus.Structura histologică a
paratiroidelor cuprinde: capsulă, stromă şi parenchim.

Capsula, formată din ţesut conjunctiv dens, cuprinde fibre de colagen şi elastice, vase de sânge,
nervi şi adipocite.

De la nivelul capsulei se desprind travee conjunctivo-vasculare, care împart parenchimul glandular în

lobuli neregulaţi, slab delimitaţi.Trabeculele şi ţesutul conjunctiv interstiţial sunt abundente la
rumegătoarele mari şi suine. Ele conţin o reţea capilară densă. La canide se întâlnesc corpusculii
senzitivi Vater-Pacini în parotiroidă.

Parenchimul este format din celule glandulare dispuse în cordoane dense şi neregulate. Cordoanele
celulare sunt susţinute de o stromă reticulară care se interpune între endocrinocite şi capilarele
sanguine. Endocrinocitele sunt poliedrice (6 - 12 μm), multe binucleate, luând contact intim prin una
din suprafeţele lor cu capilarele.

Există două tipuri de endocrinocite: principale şi oxifile.

Endocrinocitele principale sunt cele mai numeroase, poliedrice, au un nucleu eucromatic, nucleolat,
ovalar, localizat central. Sunt legate între ele prin desmozomi. După aspectul lor, pot fi: clare şi
întunecate.Endocrinocitele principale clare sunt mai frecvente, mai mari şi au citoplasma bogată, în
incluzii de glicogen (la felide), lipide şi pigment de uzură (la taurine). Ele sunt în repaus sau la sfârşltul
ciclului secretor. Endocrinocitele principale active sau dense sunt mai mici (8 - 10 μm ), au nucleul cu
cromatina condensată, înconjurat de o citoplasmă densă ce conţine un complex Golgi dezvoltat, un
reticul endoplasmic rugos abundent, numeroase mitocondrii şi granule secretorii. Produc un hormon
indispensabil vieţii, cu acţiune hiperglicemiantă.

Endocrinocitele oxifile sunt foarte puţine în raport cu celulele principale, fiind rare la animalele
domestice, cu excepţia cabalinelor şi rumegătoarelor mari. Sunt celule mari (cu diametrul de 27μm la
cabaline), dispuse singular sau în grupe. Sunt considerate ca celule principale îmbătrânite sau ca
stadii funcţionale ale celulelor principale.Glandele paratiroide produc parathormonul care are rolul
de a menţine nivelul sanguin normal al raportului calciu - fosfor. Parathormonul acţionează prin
inhibarea reabsorbţiei fosforului la nivel renal şi prin stimularea reabsorbţiei calciului la nivel renal
şi intestinal.

Glandele suprarenale sunt formate din două formaţiuni endocrine distincte ca origine şi funcţie:
corticala sau corticosuprarenala, de origine mezodermică, provenită din epiteliul celomic, şi
medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermică, dezvoltată din celule migrate de la
nivelul crestelor neurale.Există două glande suprarenale: una stângă şi alta dreaptă, delimitate de o
capsulă fină, formată din fibre de colagen şi elastice în stratul superficial, în timp ce în stratul
profund sunt prezente fibre de reticulină şi numeroase celule mezenchimale, care formează
blastemul de rezervă, alimentând regenerarea parenchimului cortical. La rumegătoarele de talie
mare, capsula mai conţine fibre musculare netede şi celule pigmentare.

Stroma glandei este formată din septe conjunctivo-vasculare, care se desprind din capsulă şi separă
cordoanele corticale şi medulare, ajungând până în centrul organului. Conţine fibroblaste, histiocite
şi multe fibre de reticulină ce formează reţele foarte fine în jurul celulelor glandulare. Stroma se
hipertrofiază la animalele castrate. Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin
cordoane de endocrinocite, cu dispunere diferită în corticală faţă de medulară.

CORTICOSUPRARENALA

Este subdivizată în trei subzone: zona glomerulată, zona fasciculată şi zona reticulată. Zona
glomerulată cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau poliedrice, dispuse în aglomerări ovoide, cu
aspect de glomeruli sau în cordoane arcuate la ecvine, carnivore, suine şi leporide.

Dimensiunile zonei glomerulate variază în raport de vârsta, sexul şi alimentaţie, atingând maximum
de dezvoltare la maturitatea sexuală. Zona glomerulată produce hormoni mineralocorticoizi,
dezoxicorticosteron şi aldosteron, care menţin nivelul electroliţilor prin controlul reţinerii sau
excreţiei sodiulul la nivelul nefronilorZona fasciculată este formată din cordoane de endocrinocite
dispuse relativ radiar, delimitate între capilarele sanguine care converg spre zona medulară.
Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub două aspecte: de spongiocite şi de celule
întunecate.Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoplasma spongioasă, datorită
dizolvării lipidelor cuprinse în incluziuni.Spongiocitele produc hormoni glucocorticoizi (cortisol şi
corticosteron), care influenţează metabolismul glucidic şi protidic, producând hiperglicemie prin
gluconeogeneză. Au efect antiinflamator, antialergic şi antitoxic, împiedică procesele de cicatrizare
şi lezează ţesutul limfoid.

Zona reticulată cuprinde o reţea neregulată de cordoane celulare, în ochiurile căreia se găsesc
capilare sinusoide cu lumen larg. Zona reticulată cuprinde două straturi: un strat superficial extern,
şi un strat profund format din celule clare şi întunecate.Celulele dense au citoplasma intens
bazofile, săracă în incluziuni lipidice, cu organite slab dezvoltate. Celulele clare conţin cantităţi mari
de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular este bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi
sexuali.

MEDULOSUPRARENALAeste compusă din celule mari (20 - 30μm), dispuse în reţea, separate între
ele de capilare sinusoide. Prin reconstrucţii tridimesionale realizate după medulosuprarenale
perfuzate de felide, se observă că celulele medulosuprarenalei sunt dispuse între capilarele arteriale
şi venoase, astfel încât unul din poli se află în contact cu capilarul arterial, iar celălalt pol în contact
cu capilarul venos. Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici postganglionari
modificaţi, ce primesc o abundentă inervaţie simpatică preganglionară, care le modulează activitatea
secretorie. Endocrinocitele pot fi clare sau dense.
Endocrinocitele clare sau epinefrocitele sunt mai puţin numeroase, aproximativ prismatice, cu
nucleu sferoidal mare, eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina.

Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau noradrenalina. Sunt de

formă poligonală, au un nucleu mare sferoidal, cu 2 nucleoli.

În medulara glandelor suprarenale se întâlneşte un număr relativ mare de neuroni simpatici, dispuşi
diseminat sau în grupe mici, formând microganglioni. Adrenalina şi noradrenalina acţionează în mod
antagonist asupra aparatului cardiovascular. Adrenalina şi noradrenalina sunt consideraţi hormoni ai
stării de alarmă, fiind primii efectori ai alarmei.Medulosuprarenala nu este indispensabilă vieţii,
hormonii ei putând fi produşi în alte structuri din organism ca de exemplu în paraganglioni.

Glandele suprarenale accesorii În funcţie de histostructură, există trei tipuri de glande suprarenale
accesorii: tipul mixt; glande suprarenale accesorii ce conţin numai corticală; şi glande suprarenale
accesorii ce conţin numai substanţă medulară.

Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind atât corticală, cât şi medulară, fiind localizate în
imediata vecinătate a suprarenalelor.

Glandele suprarenale accesorii ce conţin numai corticală sunt localizate în vecinătatea gonadelor.

Glandele suprarenale acceesorii cu substanţă medulară (cromafină) au origine nervoasă, ca şi

medulosuprarenala. Paraganglionii produc adrenalină, găsindu-se în ţesutul conjunctiv al ovarului,
uterului, vezicii urinare şi veziculelor seminale.

Glandele suprarenale aviare sunt situate cranial de confluenţa rădăcinilor venei cave caudale,
prezentând raporturi strânse cu gonadele, astfel încât suprarenala stângă este inclusă în pediculul
ovarian.

Capsula apare formată din ţesut conjunctiv fibroelastic, din care se detaşează septe fine. Stroma
glandulară cuprinde fibre reticulare dispuse în reţea.

Corticosuprarenala şi medulosuprarenala se întrepătrund reciproc, deoarece în histogeneză nu se

produce separarea între cordoanele medulare şi corticale. Proporţia dintre cele două glande se
modifică în funcţie de sex, vârstă şi stare fiziologică.

Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu citoplasma vacuolară,

dispuse în cordoane neregulate. Celulele medulosuprarenalei sunt grupate în insule hipercromatice,
neregulate, înconjurate de cordoane formate din celule corticale.

Pancreasul endocrin este format din insule pancreatice (Langerhans), .Insulele pancreatice au forme
variate, sferice sau ovale, fiind delimitate de acinii pancreatici adiacenţi printr-un ţesut conjunctiv fin.
Cele mai multe insule se găsesc în coada pancreasului, iar la canide lipsesc la nivelul extremităţii
lobului pancreatic drept.Endocrinocitele sunt dispuse în cordoane anastomozate neregulat, printre
care se găsesc capilare de tip sinusoid. Există mai multe tipuri de endocrinocite (A, B, C, D şi F).

Endocrinocitele alfa - A sau glucagonocitele sunt celule mari, poligonale, cu nucleu eucromatic,
puternic incizat sau lobulat, la celulele active. În citoplasmă, conţin granulaţii acidofile sau
argirofile.Produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant, reprezentând 5 - 30% din populaţia
celulară a insulelor.

 la suine, numărul celulelor A descreşte de la 50% la animalele nou-născute la 8 - 30% la

animalele adulte.
 la canide, celulele A lipsesc în extremitatea lobului pancreatic drept.
  la cabaline, celulele A ocupă centrul insulelor, iar la taurine şi bubaline tind să se dispună la
periferie.

Glucagonul contracarează efectul hipoglicemiant al insulinei prin descompunerea glicogenulul

hepatic şi eliberarea glucozei.

Endocrinocitele beta - B sau insulinocitele apar mai mici, imprecis delimitate, poliedrice, neargirofile.
Celulele B au un nucleu sferoidal, uşor zimţat şi nucleolat. Conţin numeroase granule
intracitoplasmatice, solubile în alcool. Produc insulina, hormon hipoglicemiant, ce favorizează
depunerea glicogenului în ficat şi muşchi, precum şi transformarea acestuia în ţesut adipos de
rezervă.

Endocrinocitele C apar neregulate sau slab granulate, reprezentând precursori ai celorlalte tipuri de
celule din insulele pancretice. Cu ajutorul anticorpilor imunofluorescenţi s-a observat că produc
gastrină, fiind asemănătoare cu celulele cromafine din mucoasa gastrică şi duodenală.

Endocrinocitele delta sau celulele D sunt relativ rare (ocupând 5% la canide), situate la periferia
insulelor, în vecinătatea celulelor A. Prezintă o marcată polaritate vasculară. Conţin granule cu o
densitate electronică moderată, delimitate de o endomembrană. Ele sintetizează somatostatinul, un
hormon de creştere.

Endocrinocitele F, descrise la canide, produc o polipeptidă pancreatică, ce stimulează secreţia

gastrică, inhibă motilitatea intestinală şi secreţia biliară. Formează o populaţie de celule mici,
granulate, fiind considerate ca o varietate de celule care produc hormoni gastro-entero-pancreatici,
precum polipeptida pancreatică, polipeptida intestinală vasoactivă, colecistokininul sau
pancreoziminul.

Vascularizaţia insulelor pancreatice este realizată de o reţea densă de capilare sinusoide cu rol trofic
şi funcţional. Capilarele apar foarte dilatate. Vasele limfatice se găsesc numal în jurul insulelor.

Cursul 12

ANALIZATORIIsunt complexe morfofuncţionale specializate în preluarea excitaţiilor, în analiza lor şi în

elaborarea senzaţiilor, contribuind la integrarea organismului în mediu.Fiecare analizator este
alcătuit din trei segmente:receptor, de conducere si central

.Segmentul receptor este inclus în componenta unor organe de simţ, în care receptorii specifici sunt
încorporaţi în structuri care modulează şi selectează recepţionarea stimulilor.

Segmentul de conducere sau intermediar este format din căile nervoase prin care influxul nervos
este transmis la scoarţa cerebrală.

Segmentul central corespunde unei arii din scoarţa cerebrală, la care ajung fibrele nervoase ale căii
de conducere, unde se analizează excitaţiile şi se elaborează senzaţiile.

În funcţie de forma de energie preluată, se disting următorii analizatori: cutanat, chinestezic,

olfactiv, gustativ, vizual,acustico-vestibular.

ANALIZATORUL CUTANAT recepţionează excitaţiile tactile, termice şi dureroase, având segmentul

periferic situat la nivelul pielii care reprezintă organul de simţ pentru acest receptor.

PIELEA îndeplineşte mai multe funcţii: de protecţie acţionând ca o barieră impermeabilă pentru o
serie întreagă de agenţi nocivi; funcţie senzorială, fiind cel mai întins organ de simţ din corp şi având
receptori pentru simţul tactil, termic şi dureros; funcţie de termoreglare, pielea fiind un organ
important al termoreglării prin evaporarea transpiraţiei şi prin intensificarea circulaţiei periferice în
bogata reţea vasculară din derm; funcţii metabolice, ţesutul adipos subcutanat constituind un
depozit major de energie, o sursă de vitamina D; funcţii de excreţie pentru unii metaboliţi; funcţie de
absorbţie pentru unele substanţe care pot traversa bariera epidermică; funcţie de “semafor”
semiologic, reflectând starea de sănătate şi evolutivă a unor boli; funcţii imunitare.În ciuda
numeroaselor variaţii care reflectă diferenţe funcţionale, structura pielii cuprinde trei
componente:epidermul, dermul şi hipodermul

În epiderm se întâlnesc patru tipuri distincte de celule:cheratinocitele, melanocitele, macrofagele

intraepidermice şi celulele epitelioide tactile.

Melanocitele sau melanoblastocitele sunt celule care produc melanina.

Îşi au originea în crestele neurale, de unde migrează în epiderm în timpul perioadei embrionare

Melanina produsă se acumulează în vezicule secretorii denumite melanozomi, care se diseminează

de-a lungul prelungirilor citoplasmatice.

Celulele epitelioide tactile sau celulele Merkel

În principiu, celulele epidermului sunt dispuse în cinci straturi: bazal,spinos, granulos, lucidum şi
cornos.

Stratul spinos cuprinde celule mari, poliedrice, legate între ele prin desmozomi.

Stratul granulos este format din celule ce conţin în citoplasmă numeroase granule intens bazofile ce
maschează tonofibrilele. Granulele sunt formate din cheratohialină, o proteină distinctă chim

Dermulare origine mezodermică şi apare ca o reţea de fibre de colagen, elastice şi reticulare, ce

cuprinde foliculii piloşi, glandele sudoripare şi sebacee, vase sangvine şi limfatice, formaţiuni
nervoase.Cuprinde două straturi: un strat papilar, superficial, ce se continuă în profunzime custratul
reticular, fără o linie clară de demarcare.

Stratul papilar, bogat în ţesut conjunctiv lax, este separat de epiderm prin membrana bazală. Asigură
nutriţia epidermului şi participă la asigurarea imunităţii locale, acţionând ca o “barieră limfoidă”.
Este implicat în recepţionarea excitaţiilor termice, tactile şi dureroase. Prin papilele dermice,
măreşte suprafaţa de contact cu epidermul şi, implicit, adeziunea celor două componente
tegumentare.

Stratul reticular Asigură rezistenţa pielii, fiind foarte bogat în fibre de colagen şi elastice, care
formează reţele papilare pe suprafaţa pielii.Dermul reticulat cuprinde rădăcina firului de păr, glande
sebacee, glande sudoripare, muşchi horipilatori şi horiplumatori.

Subcutisulsau hipodermul este reprezentat de ţesutul conjunctiv profund pe care glisează dermul şi
epidermul. Din hipoderm se desprind o serie de fascicule fibroase, denumite conuri fibroase, care
fuzionează cu stratul tendiniform al dermului reticulat. Tesutul adipos, format, în principal, din
adipocite de origine fibrocitară, ocupă spaţiile dintre conurile fibroase sau formează mase compacte,
denumite paniculi adipoşi.La suine, paniculii adipoşi se transformă în mari depozite de grăsime
(slănina)La animalele hibernante, hipodermul cuprinde şi ţesut adipos brun.

Pielea ca organ de simţ

Găzduieşte segmentul periferic al analizatorului cutanat, prin care sunt recepţionate excitaţiile
tactile, termice şi dureroase din mediul extern. Se găsesc terminaţii nervoase libere şi toate tipurile
de corpusculi senzitivi.Terminaţiile nervoase libere ajung la nivelul joncţiunii dermo-epidermice,
unde iau contacte strânse cu celulele epitelioide (Merkel), dispersate în stratul bazal al epidermului.

Corpusculii tactili Meisnner sunt receptori tactili încapsulaţi, implicaţi în recepţionarea excitaţiilor
tactile fine.

Corpusculii lamelari Vater-Pacini recepţionează excitaţiile mecanice .In pielea animalelor domestice
sunt relativ rari.

Corpusculii bulboşi, reprezentaţi de corpusculii Golgi-Mazoni, Krause şi corpusculii genitali, variază

ca formă, mărime şi localizare.

Corpusculii Golgi-Mazoni reprezintă o variantă structurală a corpusculilor Vater-Pacini,

Corpusculii Krause Au rolul de recepţionare a excitaţiilor termice reci.

Corpusculii Ruffini recepţionează excitaţiile produse de tracţiune, deformare şi excitaţiile termice

calde.La păsări se întâlnesc corpusculii Grandry şi corpusculii Herbst, în cioc, limbă şi în bolta
palatină, fiind mai numeroşi la păsările înotătoare.

Glandele cutanate

În structura pielii există două tipuri de glande cutanate: glande sudoripare şiglande sebacee.

Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulare, formate dintr-o porţiune glomerulară

secretorie şi o porţiune canaliculară de eliminare a secreţiei. Pe baza caracteristicilor morfologice şi
funcţionale se deosebesc două tipuri de glande sudoripare, unele apocrine şi altele merocrine.

Glandele sudoripare apocrine sunt mai vechi din punct de vedere filogenetic

La animalele domestice, glandele sudoripare apocrine sunt răspândite pe cea mai mare suprafaţă a
pielii, în contrast cu distribuţia lor la hominide, unde se găsesc numai în regiunile axilară, pubiană,
perineală şi perimamelonară.Glandele sudoripare propriu-zise, merocrine sau ecrine, sunt glande
independente de foliculii piloşi (atrichiale). Se găsesc numai în anumite zone ale pielii, precum
perniţele digitale la carnivore, furcuţa la cabaline, planul nazal la suine, planul nazolabial la bovine,
regiunea carpiană la suine.Epiteliul glandular simplu cubic, sprijinit pe o membrană bazală.

Canalul sudoripar este relativ rectiliniu în porţiunea intradermică, are peretele compus dintr-un
epiteliu bistratificat, sprijinit pe o membrană bazală. Porţiunea intraepidermică are un traiect sinuos
şi este lipsită de perete propriu. Se deschide la suprafaţa pielii printr-un orificiu sau por.

Glandele sudoripare produc o secreţie fluidă, apoasă hipotonică.

Glandele sudoripare lipsesc la păsări.Glandele sebacee sunt glande alveolare simple, ramificate sau
compuse, cuprinse în grosimea dermului. Produc sebum pe care îl eliberează prin holocrinie.

In cele mai multe cazuri sunt asociate foliculilor piloşi în care se deschid printr-un scurt canal
pilosebaceu. Adenomerul cu aspect de alveolă este format dintr-o membrană bazală pe care se
sprijină un strat generator, format din celule cu nuclei bogaţi în cromatină cu numeroase mitoze.
Spre centrul alveolei se găsesc celulele stratului mijlociu care sunt mai mari, cu nuclei turtiţi, cu
tendinţă la carioliză şi cu numeroase picături de grăsime. Centrul alveolei este ocupat de celule aflate
în diferite stadii de degenerescenţă grasă, care prin holocrinie se transformă în sebum. Alveolele
glandulare sunt delimitate de o teacă conjunctivă care este continuă cu teaca foliculului pilos şi cu
ţesutul dermic adiacent.

Producţiile pielii sau fanerele

Părul prezintă o porţiune liberă, tulpina (sau tija) şi o porţiune profundă, localizată în piele sau
rădăcină, ce se termină printr-o dilataţie ovoidă, numită bulb pilos.Bulbul pilos prezintă o excavaţie
în care pătrunde o masă de ţesut conjunctiv lax, bogat vascularizată şi inervată, ce formează papila.

Tija şi rădăcina firului de păr sunt constituite din trei structuri dispuse concentric: măduva, cortexul
şi cuticula.

Celulele măduvei au o formă şi dispunere caracteristică la diverse specii de animale, fapt ce permite
identificarea provenienţei de specie.

Foliculul pilos cuprinde ca un sac rădăcina firului de păr, fiind alcătuit din două teci epiteliale
(internă şi externă), ce derivă din ectoderm, şi o teacă conjunctivo-fibroasă, de origine mezodermică.

Teaca epitelială internă cuprinde rădăcina firului de păr până la deschiderea canalelor glandelor
sebacee. Este formată din trei straturi concentrice: epidermicula, stratul epitelial intern şi stratul
epitelial extern.

Teaca epitelială externă este compusă din mai multe straturi de celule asemănătoare celor din
stratul spinos al epidermului.

Teaca fibroasă pe această teacă se inseră fibrele musculare netede ale muşchilor arectori (sau
erectori), ce delimitează un unghi ascuţit cu deschiderea spre epiderm, în care sunt situate glandele
sebacee.

Copita reprezintă regiunea apexială a degetului, învelită într-o formaţiune cornoasă. Îndeplineşte
funcţii de: protecţie, de amortizare şi de organ tactil.

În alcătuirea regiunii copitei intră o bază anatomică, ce cuprinde formaţiuni osoase (falanga distală şi
o parte din falanga medie), articulare şi tendinoase, învelite de un tegument modificat ce produce
cutia de corn. Tegumentul regiunii apexiale este format din subcutis (hipoderm), derm şi epiderm.

Unghiile sunt formaţiuni cornoase care învelesc şi protejează falanga distală a fiecărui deget la
carnivore.Cornul este o formaţiune cutanată cornoasă care îmbracă apofizele cornuale ale osului
frontal. Cuprinde în structura sa epiderm, derm şi hipoderm.Epidermul cornual este lipsit de
straturile granulos şi lucidum. Stratul cornos este cel mai dezvoltat şi apare mai abundent către vârful
cornului. Cornul este tubar şi intertubar.Creşterea cornului se realizează ciclic, numai în perioadele
în care irigarea papilelor dermice este mai abundentă, fiind modulată hormonal. La cervidee,
creşterea, maturarea şi pierderea coarnelor se manifestă sezonal.

Producţii cornoase ale pielii la păsări

Penele sunt producţii cutanate cornoase specifice păsărilor, având rol în termoreglare şi zbor.

O pană este alcătuită dintr-o tulpină (tijă sau rahis) de pe care se desprind ramuri de prim ordin ce
formează tijele secundare. De pe tijele secundare se desprind ramuri denumite barbe, iar de pe
barbe se desprind barbule, care sunt ramuscule foarte fine. Barbulele au aspectul unor peri fini ce se
pot termina printr-un cârlig, datorită cărora barbulele se leagă între ele, realizând o ţesătură deasă,
impermeabilă.Rădăcina penei este extremitatea profundă a tijei cuprinsă într-un folicul plumifer.

În structura foliculului plumifer intră: tija penei, teaca epitelială internă, teaca epitelială externă
care se continuă cu epiteliul cutisului şi o teacă fibroasă, cu aspect de sac fibros.

Culoarea penelor este dată, în principal, de pigmentul melanic (negru) şi de pigmentul lipocromic
(galben).
ANALIZATORUL CHINESTEZIC

Proprioceptorii sunt de mai multe tipuri: fusuri neuromusculare, fusuri neurotendinoase,terminaţii

nervoase libere şi încapsulate (corpusculi Vater-Pacini, Rufini).

Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele senzitive ale nervilor spinali, de
fasciculele spino bulbare (gracilis şi cuneatus) pentru sensibilitatea proprioceptivă conştientă şi de
fasciculele spinocerebeloase (ventral şi dorsal) pentru sensibilitatea proprioceptivă inconştientă.

Segmentul central este localizat în zona senzitivă din girusul postcentral al lobului parietal.

ANALIZATORUL OLFACTIVrecepţionează, conduce şi analizează informaţiile legate de simţul

mirosului.

Segmentul periferic sau receptor este localizat în porţiunea olfactivă a mucoasei nazale, care
tapetează fundul cavităţilor nazale, acoperind volutele etmoidale şi numai parţial septul nazal şi
cornetele nazale.Suprafaţa mucoasei nazale este mult mai întinsă la carnivore, rozătoare şi mamifere
sălbatice.

Mucoasa olfactivă este formată din: neuroepiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, pigmentat, şi

corion. Prezintă un epiteliu îngroşat, glande olfactive subţiri şi numeroase fibre nervoase mielinice
în corion.

Epiteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale, neurosenzoriale şi de susţinere.

Celulele bazale sunt mici, conice, sprijinite pe o membrană bazală foarte subţire. Reprezintă celule
stem epiteliale, generând celule care vor înlocui celulele olfactive şi de susţinere uzate.

Celulele olfactive sunt neuroni senzoriali bipolari, cu pericarionul dispus în zona mijlocie a epiteliului
olfactiv,au o prelungire dendritică detaşată de la polul apical,ce prezintă un gât şi o dilataţie
terminală, denumită bulb dendritic de pe care se deprind 10 - 80 cili olfactivi. Cilii sunt imobili şi stau
culcaţi pe suprafaţa epiteliului. Pericarionul celulelor olfactive, ovoidal, conţine un nucleu sferic,
situat mai profund decât nucleii celulelor de susţinere. Axonul, subţire, se detaşează de la polul
bazal, perforează membrana bazală, unindu-se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele
olfactive.

Celulule de susţinere sunt cele mai numeroase şi prezintă trei porţiuni: apicală, mijlocie şi bazală.
Porţiunea apicală Suprafaţa polului apical prezintă mai mulţi microvili lungi, care formează cu cilii
olfactivi ai neuronilor o ţesătură densă.Porţiunea mijlocie a celulelor de susţinere conţine un nucleu
ovalar eucromatic situat mai superficial decât nucleul celulelor olfactive. Porţiunea bazală a celulelor
de susţinere apare subţiată şi ramificată, permiţând fixarea celulelor de membrana bazală. Corionul
mucoasei olfactive este format din ţesut conjunctiv în care se găsesc capilare sanguine, limfatice,
fibre nervoase amielinice şi glande olfactive tubuloacinoase, compuse din celule seroase şi mucoase.

ACUITATEA OLFACTIVĂ

În raport cu sensibilitatea olfactivă există animale anosmatice, microsmatice şi macrosmatice.

La animalele anosmatice, sensibilitatea olfactivă este aproape inexistentă, ca de exemplu la cetacee.

Animalele microsmatice (păsările, hominidele) au o sensibilitate olfactivă redusă, datorită faptului că
excitaţiile culese de 60 de celule olfactive ajung cu ajutorul sinapselor la o singură celulă mitrală şi, în
continuare, la un singur neuron din segmentul central. Animalele macrosmatice (carnivorele,
rozătoarele, mamiferele sălbatice) cunosc o maximă dezvoltare a simţului olfactiv, datorită faptului
că axonul unei celule olfactive realizează sinapse cu dendritele a 5 – 6 neuroni mitrali, astfel încât
excitaţiile culese de o singură celulă olfactivă determină excitaţia a 5 - 6 neuroni din segmentul
central.

Cursul 13

ANALIZATORUL GUSTATIV

Segmentul periferic este reprezentat de mugurii gustativi, situaţi în epiteliul mucoasei linguale. Un
număr redus de muguri gustativi se găsesc şi în mucoasa vălului palatin, faringelui, laringelui şi
originii esofagului.

MUGURELE GUSTATI -Are o formă de “butoiaş”, prezentând o extremitate bazală, mai largă, şi o
extremitate apicală, prevăzută cu un canal gustativ, delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei şi
deschis la suprafaţa epiteliului printr-un por gustativ.

În alcătuirea unui mugure gustativ intră:celulele gustative, celulele de susţinere şi celulele bazale.

Celulele senzoriale gustative. Sunt fuziforme, cu extremităţile înguste. La polul apical prezintă câţiva
microvili, care se prelungesc în canalul gustativ, unde iau contact cu substanţele sapide dizolvate în
salivă.Celulele de susţinere situate la periferie apar clare, lăţite şi încurbate, fiind dispuse ca doagele
unui butoi. Alte celule de susţinere sunt situate în centrul mugurelui, apărând rectilinii. Nucleul
celulelor de susţinere, mare, ovoid, slab colorabil, este localizat în treimea mijlocie a celulei. Celulele
bazale, puţin numeroase, de talie mică, situate pe membrana bazală, constituie un precursor pentru
celulele gustative şi de susţinere, pe care le înlocuiesc după aproximativ zece zile de viaţă.

Segmentul intermediar sau calea gustativă este alcătuită din trei neuroni: un protoneuron, situat pe
traiectul nervilor cranieni; al doilea neuron, situat în nucleul tractusului solitar din trunchiul
cerebral, şi al treilea neuron situat în talamus.Segmentul central se găseşte în porţiunea inferioară a
girusului post central din scoarţa cerebrală.

Cele trei tunici sunt: tunica externă, fibroasă; tunica mijlocie, vasculară şi tunica internă, nervoasă,
fotosensibilă.Tunica fibroasă are două porţiuni: o porţiune orală, transparentă – corneea şi o
porţiune aborală, sclerotica, mult mai întinsă, cu rol de susţinere şi de protecţie. Între cele două
porţiuni se interpune o zonă de tranziţie, denumită limb sclerocorneean.Corneea apare ca o lentilă
convex-concavă, complet lipsită de vase sangvine

Tunica mijlocie a globului ocular, tunica vasculară sau tractusul uveal are trei porţiuni: coroida,
corpii ciliari şi irisul.

Coroida reprezintă segmentul aboral al tractusului uveal, apărând ca o membrană conjunctivo-

vasculasă şi pigmentară, interpusă între sclerotică şi retina vizuală. În structura coroidei se disting
patru straturi:epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar şi membrana bazală.

Rolul coroidei constă în asigurarea nutriţiei retinei, în menţinerea şi reglarea presiunii intraoculare,
în realizarea camerei obscure a globului ocular.Corpul ciliar reprezintă continuarea în sens oral a
coroidei, fiind situat între coroidă şi iris. Pe o secţiune longitudinală prin globul ocular, corpul ciliar
apare triunghiular, cu baza orientată spre camera anterioară şi iris, iar cu vârful triunghiului spre
coroidă.Este format din muşchiul ciliar şi procesele ciliare.Muşchiul ciliar este constituit din fibre
musculare netede, dispuse în trei grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale şi fibre
circulare. La păsări este format din fibre musculare striate.Procesele ciliare sunt structuri
secretorii.Irisul reprezintă segmentul cel mai anterior al tractusului uveal, având aspectul unei
diafragme circulare, ce delimitează un orificiu central, pupila. Prin poziţia sa, irisul împarte
compartimentul anterior al globului ocular în două camere, anterioară şi posterioară, care comunică
între ele prin pupilă.Irisul prezintă o structură complexă, fiind format din cinci straturi:epiteliul
anterior, stratul avascular, stratul vascular,stratul muscular şi epiteliul posterior.

Epiteliul anterior reprezintă prelungirea endoteliului posterior al corneei, apărând simplu,

pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la foetus şi nou-născut. Este format din fibroblaste
mari, poligonale şi melanocite. Stratul limitant anterior reprezintă stratul avascular al stromei
irisului, asemănându-se cu structura laminei fusca. Este format din fibre colagene şi un număr mare
de celule pigmentare, fiind totodată bogat în proteoglicani. Acest strat conduce la determinarea
culorii ochilor. Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului, intens pigmentat şi vascularizat,
conţine fibre de colagen şi elastice, dispuse circular, radiar sau în arcade. Stratul muşchiului dilator
al pupilei este format din celule mioepiteliale provenite din modificarea unor elemente celulare din
retină.Epiteliul posterior, bistratificat, continuă epiteliul corpului ciliar şi pe cel pigmentar al retinei,
prezentând un strat anterior (sau extern) şi un strat posterior (sau intern). Tunica internă sau retina
are origine nervoasă (diencefalică), prezentând:o porţiune vizuală, o porţiune oarbă, Zona de
trecere dintre aceste două segmente se numeşte ora serrata.

În structura retinei participă trei tipuri de celule nervoase:celule fotoreceptoare, neuroni bipolari şi
neuronii multipolari, conectaţi în tandem. Prelungirile celulelor nevroglice structurează două
membrane limitante, una internă şi alta externă.

Celulele pigmentare au o formă poliedrică turtită, nucleii, adesea dubli, mari, ovoizi şi nucleolaţi sunt
situaţi central. Celulele vizuale sau fotoreceptoare sunt neuroni modificaţi morfologic şi funcţional.
Au o formă alungită, prezentând: un corp care conţine nucleul, o prelungire externă, cu semnificaţie
de dendrită, în formă de bastonaş sau con, şi o prelungire internă, relativ rectilinie, cu semificaţie de
axon. Celulele vizuale cu bastonaşe îşi datorează numele, formei de “bastonaş” pe care o prezintă
segmentul extern.Sunt adaptate pentru vederea în lumină redusă. Celulele vizuale cu conuri au
prelungirea dendritica în formă de con. Apar mai puţin numeroase, fiind singurele prezente în
regiunea petei galbene.Se caracterizează printr-un ridicat prag de excitabilitate, fiind adaptate
pentru vederea diurnă şi pentru perceperea formelor şi culorilor. Neuronii bipolari, de formă
ovoidală, prezintă două prelungiri: o prelungire dendritică, externă, şi o prelungire axonică, internă.
Neuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici, veziculoşi. Prezintă mai multe
prelungiri dendritice care se ramifică în stratul plexiform intern, stabilind sinapse cu axonii
neuronilor bipolari. Axonii neuronilor multipolari trec în stratul fibrelor optice, de unde se îndreaptă
spre papila nervului optic.

Neuronii de asociaţie din retină sunt de două tipuri: neuroni amacrini şi neuroni orizontali. Celulele
de susţinere sunt reprezentate de macroglii şi de gliocite radiale. Macrogliile sunt dispuse în stratul
fibrelor optice.Gliocitele radiare sau celulele Müller, sunt elemente nevroglice mari, alungite, cu
aspect de fibre, întinse de la membrana limitantă externă până la membrana limitantă internă.

Retina oarbă prezintă o porţiune ciliară şi o porţiune iriană, ce tapetează corpul ciliar şi irisul. Are o
structură foarte simplă, fiind formată din două straturi celulare: unul intern şi altul extern.Porţiunea
iriană cuprinde tot două straturi ciliare, unul anterior care se metaplaziază în elemente mioepiteliale
ce formează muşchiul dilatator al pupilei şi altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format din
celule pigmentare.

Regiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de:pata galbenă, ora serrata şi papila
optică.Pata galbenă este o mică suprafaţă rotundă sau ovală, situată pe aria axului vizual al globului
ocular, dorsal şi lateral de papila optică. In centrul ei, la hominide, există o mică depresiune, foveea
centrală, la nivelul căreia retina conţine numai celule vizuale cu conuri.Ora serrata este o zonă de
trecere între retina vizuală şi retina oarbă. Papila nervului optic sau pata oarbă reprezintă o
suprafaţă circulară prin care fibrele optice părăsesc globul ocular, retina apărând atrofiată sau
absentă. Nervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor multipolari. În momentul
în care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin mielinice fără a prezenta o teacă Schwann bine
structuralizată. Este învelit de cele trei meninge (dura mater, pia mater şi arahnoida), prezentând un
spaţiu arahnoidian care se continuă cu spaţiul subarahnoidian cerebral.

Mediile transparente ale globului ocular

Sunt reprezentate de:cornee, umoarea apoasă, cristalin şi corpul vitros.Umoarea apoasă ocupă
cele două camere (anterioară şi posterioară) ale globului ocular. Cristalinul este o formaţiune
lenticulară, biconvexă, transparentă, elastică şi incoloră, situată aboral de iris, între umoarea apoasă
şi corpul vitros. În structura cristalinului intră capsula, epiteliul anterior şi fibrele cristaliniene.Corpul
vitros, cu aspect de masa transparentă, cu consistenţă gelatinoasă, ocupă camera interioară,
delimitată între cristalin şi retină.

ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR-sunt anexe de protecţie, reprezentate de:pleoape,

conjunctivă şi aparat lacrimal, şi anexe de mişcare, muşchii globului ocular.

Pleoapele sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr-un ax central conjuctivo-muscular şi fibros,

acoperit pe faţa externă de piele, iar pe faţa internă de mucoasa conjunctivă.

Tegumentul palpebral este subţire şi conţine glande sudoripare, glande sebacee şi foliculi piloşi.

Fiecărei gene îi sunt anexate 1 - 3 glande sebaeee (Zeiss), iar între gene se găsesc glande sudoripare
fără glomeruli (Moll). Genele sunt peri speciali, cu bulbi piloşi mari ce indică înlocuirea lor la 3 - 5
luni. Conjunctiva este formată dintr-un epiteliu şi corion, prezentând o porţiune palpebrală şi o
porţiune bulbară.Conjunctiva palpebrală prezintă un epiteliu stratificat prismatic, format din 2 - 3
rânduri de celule.în corionul conjunctivei palpebrale se pot găsi glande tubuloacinoase, denumite
glande lacrimale accesorii, dispuse, mai ales, în apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente, de
asemenea, numeroase plasmocite şi limfocite, ce pot organiza din loc în loc foliculi limfoizi.

Conjunctiva bulbară reprezintă o continuare a conjunctivei palpebrale la nivelul porţiunii anterioare

a scleroticii. Prezintă un epiteliu stratificat pavimentos, cu 7 - 8 rânduri de celule. Printre celulele
stratului superficial se găsese grupuri de celule clare şi mari, ce constituie glande intraepiteliale.

Aparatul lacrimal este format din: glanda lacrimară şicăile lacrimale.Glanda lacrimală este o glandă
tubuloacinoasă compusă, predominant seroasă, cu excepţia suinelor, la care predomină celulele
mucoase.

Stroma este foarte dezvoltată şi conţine numeroase fibre reticulare, unele fibre de colagen,
numeroase limfocite, plasmocite şi macrofage. Conductele excretoare mici sunt delimitate de un
epiteliu simplu cubic, sub care se găsesc câteva celule mioepiteliale. Conductele mai mari
intralobulare şi interlobulare, sunt căptuşite de un epiteliu bistratificat cubic. Căile lacrimale
cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal şi conductul lacrimo-nazal.Canalele lacrimale sunt
tapetate de o mucoasă, formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos, aflat în continuarea
epiteliului conjunctival şi dintr-un corion bogat în fibre elastice, la care se adaugă şi fibre musculare
dispuse longitudinal.Mucoasa sacului lacrimal prezintă un epiteliu stratificat pavimentos sau
prismatic cu puţine rânduri de celule. Corionul, de natură fibro-elastică, conţine glande tubulare
mici, de tip seros, o infiltraţie limfoidă difuză sau nodulară. Conductul lacrimo-nazal este delimitat
de un epiteliu stratificat prismatic, cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranziţie, la suine.
Spre extremitatea nazală, celulele superficiale prezintă cili vibratili, la ovine şi caprine.

ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEARsau stato-acustic preia, conduce şi analizează informaţiile

legate de auz şi echilibru, prezentând două segmente periferice, situate în urechea internă, un
aparat acustic, specializat pentru recepţionarea excitaţiilor auditive, şi un aparat vestibular,
specializat pentru recepţionarea excitaţiilor produse de schimbările de poziţie ale corpului.

Urechea este un organ complex, format din trei părţi: urechea externă, urechea mijlocie şi urechea
internă.

URECHEA EXTERNĂ formată din pavilion şi conductul auditiv extern, colectează undele sonore şi le
dirijează spre urechea medie.

Pavilionul prezintă un schelet cartilaginos elastic, pe care se inseră muşchi striaţi, învelit de un cutis
subţire în care se găsesc glande sebacee, sudoripare şi foliculi piloşi. Conductul auditiv extern are
un aspect tubular, prezentând o porţiune medială osoasă şi o porţiune laterală cartilaginoasă.

URECHEA MIJLOCIE apare ca o cavitate, plină cu aer, săpată în stânca temporalului şi tapetată de o
mucoasă de origine nazofaringiană. comunică cu cavităţile nazofaringiene şi cu faringele prin trompa
faringo-timpanică. Este despărţită de urechea externă prin membrana timpanică.

Membrana timpanului sau timpanul, de natură conjunctivo-elastică, este inserată pe un inel osos
sau elastic, despărţind conductul auditiv extern de cavitatea timpanului. Cuprinde în structura sa
două straturi de fibre conjunctive, unul extern, de fibre radiare, şi altul intern, de fibre circulare.

URECHEA INTERNĂ cuprinde un sistem de cavităţi osoase şi membranoase, denumite labirinturi:

osos şi membranos, între care se delimitează un spaţiu plin cu un lichid denumit perilimfă.

Labirintul osos este alcătuit din cavităţi neregulate, intercomunicante, săpate în stânca temporalului
şi cuprinde trei părţi: vestibulul osos, canalele semicirculare osoase şi melcul osos.

Structura histologică a labirintului osos apare complexă, fiind format din ţesut osos de origini
diferite.Stratul extern conţine ţesut osos puţin dens, în timp ce stratul intern conţine un ţesut osos
compact foarte dens, de origine endostală, fără sisteme Havers.

Columela, formată din ţesut spongios adăposteşte ganglionul spinal Corti. Întregul labirint osos este
tapetat de un periost, pe care se sprijină un epiteliu pavimentos de origine mezenchimatoasă.

Periostul canalului osos spiral formează două îngroşări, una externă pe lama de contur, denumită
ligament spiral extern,şi alta internă pe faţa superioară a lamei spirale, ligamentul spiral intern.

Labirintul membranos prezintă două componente morfofuncţionale majore: labirintul vestibular,

format din canale semicirculare, utriculă şi saculă, ce adăposteşte receptorii pentru echiliblu şi
labirintul cochlear, ce adăposteşte organul auzului, organul spiral Corti.

Canalul cochlear sau melcul membranos, situat în interiorul melcului osos, ocupă parţial rampa sau
scala vestibulară, întinzându-se de la saculă până la vârful melcului osos.Pe secţiune transversală,
canalul cochlear apare triunghiular, având baza orientată spre lama de contur, iar vârful către lama
spirală osoasă şi ligamentul spiral intern. Este delimitat de spaţiul rampei vestibulare prin membrana
vestibulară (Reissner), iar de rampa timpanică prin lama spirală osoasă, completată cu lama spirală
membranoasă sau membrana bazilară.

Datorită formei triunghiulare, prezintă trei pereţi: unul extern, ce corespunde bazei triunghiului, altul
superior sau vestibular ce separă canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa vestibulară, şi
un perete inferior sau timpanic, pe care se sprijină organul auditiv spiral (Corti).
Peretele extern este format din porţiunea mijlocie a ligamentului spiral extern, care este o îngroşare
a periostului. Datorită unei mici proeminenţe spirale externe se delimitează două jgheaburi: un
jgheab inferior, delimitat între membrana bazilară şi proeminenţă spirală externă, tapetat cu un
epiteliu simplu cubic, şi un jgheab superior, delimitat între proeminenţa spirală externă şi inserţia
membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar şi vascular, care formează
stria vasculară.

Capilarele pătrund şi în grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule bazale clare şi celule
marginale superficiale, bogate în mitocondrii.Peretele vestibular este reprezentat de membrana
vestibulară (Reisner), formată dintr-o lamă conjunctivă, tapetată pe ambele feţe de un epiteliu
simplu pavimentosMembrana bazilară este formată dintr-un mare număr de fibre bazilare sau corzi
auditive, înglobate într-o substanţă fundamentală omogenă.

În structura membranei bazilare se deosebesc două zone: una internă - zona arcuată, şi

alta externă, adiacentă ligamentului spiral extern, zona striată sau pectinată.

Organul auditiv spiral sau organul Corti reprezintă receptorul acustic, rezultat din diferenţierea
epiteliulul conductulul cochlear.

În structura organului spiral sunt cuprinse trei componente majore: celule senzoriale (care
transformă energia mecanică în bioenergie), celule de susţinere şi formaţiuni nervoase.Celulele de
susţinere sunt reprezentate de: stâlpii Corti, celulele Deiters, celulele Hensen şi celulele Claudius.

Celulele auditive formează stratul superficial al epiteliului auditiv, fiind dispuse în două grupe: celule
auditive interne, care formează un singur rând, adiacent stâlpului Corti intern, şi celule auditive
externe, situate pe 3 - 5 rânduri, pe partea externă a stâlpului Corti extern. Celulele auditive nu au
raporturi cu membrana bazală, fiind sprijinite pe celulele Deiters.

Membrana tectoria sau membrana gelatinoasă este produsă de celulele epiteliale care tapetează
ligamentul spiral intern. La păsări, canalul cochlear apare mult mai scurt decât la mamifere şi slab
încurbat. Rampa vestibulară este rudimentară, în timp ce rampa timpanică este bine dezvoltată.
Cele două rampe comunică între ele atât la vârful cochleei prin helicotremă, cât şi la baza cochleei
printr-un scurt canal interscalar. Vârful cochleei este reprezentat de lagena, absentă la mamifere,
care conţine o maculă a lagenei, implicată probabil în funcţia auditivă.

Membrana bazilară apare mai scurtă la păsări decât la mamifere, dar este mai lată, susţinând un
număr relativ mare de celule auditive pe unitatea de lungime. Celulele auditive sunt dispuse la
nivelul unei creste bazilare, ce se întinde pe toată lungimea membranei bazilare.

Creasta bazilară este omoloagă organului lui Corti de la mamifere, fără a prezenta stâlpi şi tunel
Corti.