UNIVERSITATEA DE VEST VASILE GOLDIS

Referat la Biologie Celulara si Moleculara

Diviziunea Celulara

BOCESCU VIOLETA-MARIA , MD I ,GR1

DIVIZIUNEA CELULARA
Rolurile-cheie ale diviziunii celulare
Abilitatea organismelor de a se reproduce si de a da nastere unor indivizi la fel, din aceeasi specie este una dintre caracteristicile care diferentiaza cel mai bine fiintele vii de materia nevie. Aceasta unica capacitate de a procrea, ca orice functie biologica, are un baza celulara. Rudolf Virchow, un medic german, a formulat aceasta idee, in 1855, astfel: "Acolo unde o celula exista, trebuie sa fi fost mai inainte o celula, tot asa cum animalul provine doar dintr-un animal si planta - doar dintr-o planta". El rezuma acest concept prin axioma latina "Omnis cellula e cellula" care inseamna "Orice celula [provine] dintr-o celula". Continuitatea vietii se bazeaza pe reproducerea celulelor sau diviziunea celulara. Diviziunea celulara joaca cateva roluri importante in viata unui organism. Cand un organism unicelular, precum amoeba, se divide si formeaza descendenti duplicati, diviziunea unei celulereproduce intregul organism. Diviziunea celula permite ca organismele cu reproducere sexuata sa se dezvolte de la o singura celula - oul fertilizat sau zigotul. Si dupa ce organismul a ajuns la maturitate, diviziunea celulara continua sa functioneze in scopul reinnoirii si repararii, inlocuind celulele care mor prin accidente sau prin functionare indelungata si se desprind din tesut. Procesul de diviziune celulara este o parte integrata a ciclului celular - viata unei celule din momentul aparitiei ei prin diviziunea celulei parentale pana la finalul propriei ei diviziuni. Transferul de material genetic identic descendentilor celulari este o functie cruciala a diviziunii celulare. Reglarea ciclului celular, sau mai degraba dereglarea acestuia, joaca un rol major in aparitia si dezvoltarea cancerului, de aceea acest aspect al biologiei celulare este o tema activa de cercetare. Diviziunea celulara are drept finalitate doua celule-fiice identice din punct de vedere genetic Reproducerea unui ansamblu atat de complex cum este o celula nu se poate realiza printr-o simpla scindare in doua. Diviziunea celulara implica distribuirea de material genetic identic - ADN - celor doua celule fiice. Ceea ce este remarcabil la diviziunea celulara este fidelitatea cu care ADN este transmis de la o celula la alta, din generatie in generatie. O celula care urmeaza sa 727i87h se divida isi duplica mai intai ADN-ul si trimite doua copii la capete opuse ale celulei si ulterior se scindeaza in doua celule fiice.

Organizarea celulara a materialului genetic

Patrimoniul genetic al celulei - ADN, informatia sa genetica se numeste genom. Genomul celulelor procariote, de obicei, este alcatuit dintr-o singura molecula lunga de ADN dublu catenar si circular care constituie singurul cromozom al celulei procariote, numit si endosom sau nucleoid. Genomul nuclear al celulelor eucariote este alcatuit din mai multe molecule de ADN liniar, fiecare molecula fiind un cromosom. Lungimea totala a ADN-ului dintr-o celula EK este enorma. O celula umana tipica, de exemplu, contine ADN cu lungimea de aproximativ 2 m - o lungime de aproximativ 250 000 ori mai mare decat diametrul celulei. Mai mult, inainte ca celula sa se divida, intregul ADN trebuie sa fie copiat/duplicat si apoi cele doua copii sa fie separate astfel incat fiecare celula fiica sa aiba cate un genom complet. Replicarea/duplicarea si distribuirea unei asemenea cantitati enorme de ADN este posibila deoarece moleculele de ADN sunt impachetate sub forma decromosomi - numiti astfel deoarece se coloreaza cu anumiti coloranti folositi in microscopie (in gr. chroma = culoare; soma = corp; deci cromosomii sunt corpusculi colorati; se mai numesc si genofori - purtatori de gene). Fiecare specie de eucariote are un numar caracteristic si constant de cromosomi in nucleul fiecarei celule. De exemplu, nucleii celulelor somatice umane (adica toate celulele cu exceptia celulelor reproducatoare sau gameti) contin fiecare cate 46 de cromosomi, reprezentati de doua seturi de cate 23 de cromosomi, fiecare set mostenit de la cate un parinte; aceste celule sunt diploide (2n). Celulele reproducatoare - gametii, spermatozoizii si ovulele - contin doar jumatate din numarul de cromosomi ai celulei somatice, adica un singur set de cromosomi, deci 23 de cromosomi in cazul speciei umane; aceste celule sunt haploide (n). Fiecare cromosom eucariot este alcatuit din cromatina - un complex alcatuit din ADN asociat cu proteine. Fiecare cromosom contine o singura foarte lunga molecula liniara de ADN care contine de la cateva sute pana la cateva mii de gene unitatile care codifica/specifica trasaturile ereditare ale unui organism. Proteinele asociate mentin structura cromosomului si ajuta la controlul activitatii genelor.

Distribuirea cromosomilor in timpul diviziunii celulare Cand o celula nu se divide fiecare cromosom are aspectul unei fibre lungi, subtiri de cromatina. Dupa duplicarea ADN-ului, totusi, cromosomii se condenseaza: fiecare fibra de cromatina se supraspiralizeaza si pliaza/impacheteaza dens, facand astfel cromosomul mult mai scurt si suficient de gros incat poate fi vazut cu ajutorul microscopului fotonic. Fiecare cromosom duplicat este alcatuit din doua cromatide surori. Cele doua cromatide, fiecare continand cate o molecula de ADN, identice, sunt initial atasate prin intermediul proteinelor adezive pe intreaga lungime a lor. In forma condensata, cromosomul condensat prezinta o constrictie primara numita centromer; la acest nivel cele doua cromatide sunt cel mai strans atasate. Ulterior in procesul diviziunii celulare, cele doua cromatide surori ale fiecarui cromosom duplicat se separa si se deplaseaza in doi noi nuclei, cate unul la fiecare pol al celulei. Odata ce cromatidele surori s-au separat, ele sunt considerate cromosomi individuali. Astfel, fiecare nucleu-fiu primeste un set de cromosomi identic cu cel original, al celulei parentale de dinainte de diviziune. Mitoza = diviziunea nucleului, este de obicei urmata imediat de citokineza - diviziunea citoplasmei. Acolo unde a fost o singura celula, sunt acum doua celule, fiecare fiind echivalenta din punct de vedere genetic cu celula parentala. Ce se intampla cu numarul de cromosomi de-a lungul generatiilor, in cazul, de exemplu al ciclului de viata al speciei umane? Mostenim 46 de cromosomi, adica cate un set de 23 de cromosomi de la fiecare parinte. Aceste doua seturi se combina

in nucleul unei singure celule cand spermatozoidul de la tata se uneste cu ovulul de la mama, formand ovulul fertilizat sau zigotul. Prin mitoza si citokineza se formeaza, pornind de la zigot, cele 200 trilioane (200 x 10 12) de celule somatice din care este alcatuit corpul adultului. Aceleasi procese continua, in corpul adult, sa genereze noi celule care sa le inlocuiasca pe cele moarte sau lezate. Organismul adult produce gameti - ovule sau spermatozoizi - printr-un tip particular de diviziune celulara, numita meioza, prin care sunt produse celule-fiice neidentice care au doar cate un singur set de cromosomi, deci doar jumatate din numarul de cromosomi al celulei parentale. Meioza se desfasoara doar in gonade (ovare sau testicule). In fiecare generatie a speciei umane, meioza reduce numarul de cromosomi de la 46 (doua seturi) la 23 (un singur set). Fecundatia determina fuziunea a doi gameti de sex opus si deci restabileste numarul de cromosomi la 46, iar mitoza conserva/pastreaza acest numar in nucleu fiecarei celule somatice a noului individ. Faza mitotica alterneaza cu interfaza in cadrul ciclului celular In 1882 anatomistul german Walther Flemming elaboreaza coloranti care ii permit sa observe, pentru prima data, comportamentul cromosomilor in timpul mitozei si al citokinezei. (Flemming a introdus termenii de mitoza si cromatina.) In intervalul dintre o diviziune celulara si urmatoarea, lui Flemming i se parea ca celula sufera doar o simpla crestere in dimensiuni. Se stie acum ca in aceast interval din viata unei celule se petrec numeroase procese critice, esentiale. Fazele ciclului celular Mitoza este doar o parte a ciclului celular. Faza mitotica (M), care include atat mitoza cat si citokineza, este de obicei cea mai scurta parte a ciclului celular. Diviziunea celulara mitotica alterneaza cu o perioada mult mult mai lunga numita interfaza, care adesea reprezinta aproximativ 90% din durata ciclului. In interfaza celula creste si isi copiaza cromosomii pregatindu-se astfel pentru diviziune. Interfaza poate fi impartita in subfaze: faza G1 (primul "gol" sau "golul" presintetic), faza S (de sinteza) faza G2 (al doilea "gol" sau "golul" postsintetic).

Pe parcursul tuturor celor trei subfaze celule creste producand proteine si organite citoplasmatice precum mitocondrii si RE. Cu toate acestea, cromosomii se duplica doar pe parcursul fazei S, prin replicarea ADN si sinteza proteinelor care se asociaza cu acesta. Astfel, celula creste (in G1), continua sa creasca pe masura ce isi copiaza cromosomii (in S), creste si mai mult pe masura ce finalizeaza pregatirile pentru diviziunea celulara (in G2) si se divide (in M). Celulele-fiice care rezulta repeta ciclul (de evenimente).

O celula umana tipica poate suferi o diviziune la 24 ore. Din acesta durata, faza M va ocupa mai putin de o ora, in timp ce faza S ar putea ocupa aproximativ 10-12 ore, adica aproximativ jumatate din ciclul celular. Restul de timp va fi impartit intre fazele G1 si G2. Faza G2 de obicei dureaza 4-6 ore; in exemplul de mai sus, G1va ocupa aproximativ 5-6 ore. Faza G1 este cea mai variata ca lungime la diferite tipuri de celule. Filmari in timp real ale celulelor vii in curs de diviziune releva dinamica mitozei drept un ansamblu de modificari care decurg succesiv continuu. In scopul descrierii, totusi, mitoza este impartita conventional in cinci faze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza si telofaza. Suprapunandu-se cu ultima faza a mitozei, citokineza incheie faza M a ciclului celular. Fusul mitotic (de diviziune) Multe dintre evenimentele mitozei depind de fusul mitotic, care incepe sa se formeze in citoplasma in timpul profazei. Aceasta structura consta din fibre/filamente alcatuite din microtubuli si proteine asociate. In timp ce fusul mitotic se asambleaza, ceilalti microtubuli ai citoscheletului se dezasambleaza partial, probabil pentru a asigura material necesar pentru construirea filamentelor fusului. Microtubulii fusului se alungesc prin incorporarea mai multor subunitati proteice de tubulina.

Asamblarea microtubulilor fusoriali incepe de la nivelul centrosomului. La celula animala, in centrul centrosomului este localizata o pereche de centrioli, dar centriolii nu sunt esentiali pentru diviziunea celulara. De fapt, centrosomii celor mai multor celule vegetale sunt lipsiti de centrioli si daca centriolii dintr-o celula animala sunt distrusi cu un micro-fascicul laser, se formeaza totusi un fus in timpul mitozei.

In timpul interfazei, singurul centrosom din celula se replica, formandu-se doi centrosomi, care raman impreuna langa nucleu. Cei doi centrosomi se indeparteaza unul de celalalt in timpul profazei si prometafazei mitozei, pe masura ce cresc din ei microtubulii fusoriali. Pana la sfarsitul prometafazei, cei doi centrosomi, cate unul la fiecare pol al fusului, sunt situati extremitati opuse ale celulei. Un aster - aranjament radial de microtubuli scurti - se extinde de la fiecare centrosom. Fusul de diviziune include centrosomii, microtubulii fusoriali si asterele. Fiecare din cele doua cromatide-surori ale cromosomului are cate un kinetocor - o structura proteica asociata centromerului. Cei doi kinetocori ai cromosomului bicromatidic sunt orientati in directii opuse. In timpul prometafazei, unii dintre microtubulii fusului se ataseaza la kinetocori; acestia se numesc microtubuli kinetocorici. Cand unul dintre kinetocorii cromosomului este "capturat" de microtubuli, cromosomul incepe sa se deplaseze spre polul de la care provin microtubulii. Totusi, aceasta miscare inceteaza de indata ce microtubulii de la celalalt pol se ataseaza la celalalt kinetocor.

Ceea ce se intampla ulterior seamana cu un conflict (sau concurs de forta, similar cu acela in care de capetele unei sfori trag in sensuri diferite doua echipe, in incercarea de trage echipa oponenta peste o linie de demarcatie dintre ele) care se termina cu remiza. Cromosomii se deplaseaza intai intr-o directie, apoi in cealalta, inainte si inapoi, in final oprindu-se la jumatatea distantei dintre cele doi poli ai celulei. In metafaza, centromerii tuturor cromosomilor duplicati sunt situati intr-un plan la jumatatea distantei dintre polii fusului. Acest plan imaginar se numeste placa metafazica a celulei. Intre timp, microtubulii care nu se ataseaza la kinetocori au crescut si in timpul metafazei se suprapun si interactioneaza cu alti microtubuli nonkinetocorici care se extind de la polul opus al fusului. Acesti microtubuli sunt uneori numiti microtubuli "polari". Fusul este acum complet.

Anafaza incepe brusc cand proteinele care mentineau impreuna cele doua cromatide-surori ale fiecarui cromosom sunt inactivate. Odata ce cromatidele s-au separat, sunt considerate cromosomi de sine statatori, se deplaseaza spre capete opuse ale celulei. Mecanismul primar de deplasare a cromosomilor implica proteine motorii la nivelul kinetocorilor care ajuta la deplasarea cromosomilor de-a lungul microtubulior atasati, catre cel mai apropiat pol. Intre timp, microtubulii se scurteaza prin depolimerizare la capatul dinspre kinetocor.

Care este rolul microtubulilor non-kinetocorici? Intr-o celula animala in diviziune, acesti microtubuli sunt responsabili de alungirea celulei in timpul anafazei. Microtubulii non-kinetocorici de la poli opusi se suprapun unii cu ceilalti la nivelul ecuatorului celulei in timpul metafazei.

In timpul anafazei, regiunea de suprapunere se reduce pe masura ce proteine motorii atasate de microtubuli deplaseaza microtubulii suprapusi indepartandu-i unul de celalalt, utilizand energia de la ATP. Pe masura ce microtubulii sunt impinsi in sensuri opuse si indepartati unul de celalalt, si polii fusului se indeparteaza unul de celalalt, alungind astfel celula. In acelasi timp microtubulii se alungesc intr-o oarecare masura prin adaugarea de subunitati de tubulina la capetele care se suprapun. La finalul anafazei, cele doua seturi identice de cromosomi au ajuns la capete opuse ale celulei parentale alungite. In telofaza se reorganizeaza nucleii si nucleolii. Citokineza in general incepe in timpul acestor ultime faze ale mitozei si fusul in cele din urma se dezasambleaza. Citokineza In celulele animale, citokineza se petrece/realizeaza printr-un proces numit clivare. Primul semn al clivarii este aparitia unui sant de clivare, un canal superficial/putin adanc la suprafata celulei in apropierea fostei placi metafazice. Pe fata citoplasmatica a santului se gaseste un inel contractil alcatuit din microfilamente de actina asociate cu molecule proteice de miozina (actina si miozina sunt aceleasi proteine care sunt responsabile de contractia musculara ca si de multe alte tipuri de miscari). Microfilamentele de actina interactioneaza cu moleculele de miozina, determinand contractia inelului. Contractia inelului de microfilamente al unei celule in curs de diviziune seamana cu stangerea unei sfori la gura unui sac, proces prin care se apropie marginile gurii sacului. Santul de clivare se adanceste pana cand celula parentala este impartita in doua, rezultand doua celule-fiice complet separate, fiecare cu nucleul sau si impartind cu cealalta citosolul si organitele.

Citokineza la celulele plantelor, care prezinta pereti celulari, este mult diferita. La aceste celule nu apare un sant de clivare. In schimb, in timpul telofazei, vezicule derivate din aparatul Golgi se deplaseaza de-a lungul microtubulilor pana la ecuatorul celulei si la acest nivel conflueaza, formand placa celulara. Materiale de perete celular transportate in vezicule se aduna in placa celulara pe masura ce aceasta creste. Placa celulara se mareste centrifug pana cand membranele care o inconjoara fuzioneaza cu plasmalema celulei parentale de-a lungul perimetrului ecuatorial al acesteia. Rezulta doua celule-fiice, fiecare cu propria plasmalema. Intre timp, un nou perete celular care apare din continutul placii celulare s-a format intre cele doua celule-fiice.

Bibliografie:
Aurel Ardelean,Pribac G.Ciprian Biologie Celulara si Moleculara.,Vasile GoldisUniversity Press,Arad,2010 Mohan Gheorghe Aurel Ardelean ,Dictionar Enciclopedic de Biologie Benga, Gh, Biologie celulara si moleculara, Ed. Didactica si Pedagogica, Bucuresti, 1976 Ionescu-Varo, M., Biologie celular, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1976.