MEMBRANE BIOLOGICE.

FENOMENE DE
TRANSPORT
 CELULA
Celula- este cea mai mică unitate morfo-funcţională şi comportamen
tală a vieţii.
 Parametri fizici
Dimensiunea -Dimensiunile liniare ale majorităţii celulelor sunt de
ordinul micronilor. Astfel: limfocitele au diametrul ø= 6-8 µm,
iar trombocitele au ø= 3-4 µm . Există însă şi celule mult mai mari:
ovulul ø = 0,2 mm, iar fibra musculară ø = 50-100 µm.

Forma - Forma celulelor este variată: sferică, cilindrică, ovoidală,

etc, ele putând avea o geometrie stabilă sau variabilă.

Vâscozitatea - Această caracteristică este condiţionată de diverşi

factori: vârsta, temperatura, pH - ul, starea normală sau patologică.
 pH-ul - Valoarea pH-ului celular depinde de tipul celulei, fiind în
cele mai multe cazuri situat în domeniul slab acid. Astfel, valoarea medie
a pH - ului intracelular s-a determinat a fi de 6,9. Această valoare, însă,
nu este identică pentru toate regiunile celulei (de exemplu, nucleul este
mai acid pH = 4 - 5) şi nu este identică pentru toate celulele (sucul
gastric are pH = 1-2

Timpul de viaţă - Acest parametru este hotărâtor pentru stabilirea

radiosensibilităţii şi radiorezistenţei celulei. Astfel, cunoaşterea sa
prezintă o importanţă deosebită pentru înţelegerea mecanismului de
interacţiune a radiaţiilor ionizante cu materia vie
 Membrana celulară
Membrana celulară -(membrana plasmatică, plasmalema) este o
structură celulară ce delimitează şi compartimentează conţinutul celular

Structura membranei celulare

 Principalele funcţii
 realizează compartimentarea materiei vii, constituind o barieră
ce
separă cele două compartimente: intra şi extracelular;
 reprezintă locul de desfăşurare a unor importante procese de
transport materializate în:
transport de substanţă prin membrana intactă, prin pori
sau canale ionice (apă, ioni, molecule, etc);

transfer de informaţie prin modificări conformaţionale

ale unor componente membranare (transmiterea influxului nervos de-a
lungul celulelor excitabile):

transport de macroproduşi, prin ruperea membranei

urmată de refacerea acesteia (pinocitoză, etc);
 reprezintă sediul unor receptori merbranari (receptori pentru
hormoni, pentru mediatori chimici, etc);

 conferă rezistenţă mecanică celulei, pe care o separă de mediul

extracelular;

 reprezintă sediul unor fenomene electrice (bioelectrogeneza,

transmiterea influxului nervos).
 Proprietati fizice ale membranelor
 Grosime determinată la microscopul electronic:60-100Å.
 Rezistenţa electrică:102-105 Ω/cm.
 Capacitate electrică: 0,5-8 μF/cm2.
 Diferenta de potential de repaos 10-88 mV.
 Indice de refractie 1,55
 Tensiune interfaciala 0,03 – 3,0 erg/cm 2.
 Permeabilitate la apa 25 -28.10-4 cm/s
Caracteristici (proprietati) comune ale tuturor tipurilor de
membrane: - semipermeabilitate
- selectivitate
- sediul unor enzime
Conductanţa ionică:
g=gNa++gK++gCl-+galti ioni
este dată de suma conductanţelor membranare pentru principalii
ioni permeanţi (care pot străbate membrana, trecând prin canale
ionice - formaţiuni proteice integrale).
 Structura membranei celulare
A fost studiată în mod special folosind tehnici de microscopie
electronică şi difracţie de raze X. Acestea au pus în evidenţă prezenţa, în
membrană, a două elemente constitutive de bază:

lipidele

proteinele
 Lipidele
Sunt molecule insolubile în apă şi uşor solubile în solvenţi organici,
constituind aproximativ 50% din masa membranelor celulelor
animale, având o densitate de aproximativ 5·106 lipide / 1µm2 arie
de membrană. Lipidele formează matricea pentru fixarea proteinelor, dar
îndeplinesc şi alte funcţii.
Lipidele sunt fie amfifile, adică
prezintă capăt polar (extremitate
polară care interacţionează puter
nic cu apa) şi una sau mai multe
catene alifatice puternic hidrofobe
(formate din două lanţuri de hidro
carburi numite şi cozi hidrofobe

Moleculele lipidice sunt amfifile

 Cele mai importante clase de lipide întâlnite în constituirea
bistratul lipidic sunt: fosfolipidele, glicolipidele şi colesterolul.
Marea majoritate a lipidelor continute de diverse membrane
celulare sunt gliceride; ele derivă din molecula de glicerol, care prezin
tă trei grupari hidroxil (OH). In cazul celulelor eucariote, două dintre
aceste grupari OH sunt legate fiecare la câte un lanţ de acizi graşi (lanţ
hidrocarburic), printr-o reacţie de condensare care duce la formarea unei
legaturi esterice între glicerol si acidul gras respectiv.
La fosfolipide, al treilea hidroxil
al glicerolului se leagă la o gru
pare fosfat (PO4ˉ) în urma unei
reacţii de condensare între glice
rol si acidul fosforic (H3PO4).
 Fosfolipidele sunt de aceea molecule amfifile (prezintă atat caracter
hidrofil cat şi caracter hidrofob). Capătul polar al fosfolipidelor are o
sarcină electrică netă negativă.
Intr-o soluţie apoasă, fosfolipidele
formează de la sine structuri
complexe cum ar fi micelele si bistra
turile, în care lanturile hidrofobe se
dispun spre interior, iar capetele hidro
file spre exterior, într-un
aranjament care în acest fel minimizea
ză energia liberă a sistemului apa
–lipide. Lipidele care au lanţuri hidro
carburice scurte, conţinand 2 pană
la 4 atomi de carbon, sunt solubile în apă
 Structura bistratului se schimbă odată cu modificarea temperaturii. La
temperaturi scăzute, lanţurile hidrocarburice ale lipidelor sunt strîns
împa
chetate şi membrana devine rigidă (se solidifică). Odată cu creşterea
temperaturii, lanţurile lipidice devin din ce în ce mai dezordonate,
fluiditatea creşte, iar membrana începe sa se topească.
Bistratul lipidic este o structură
dinamică, prezentând fluiditate:
moleculele lipidice prezintă mişcă
ri de translaţie în stratul în care se
află (difuzie laterală), rotaţie în jurul
axei proprii, rotaţie descriind o
suprafaţă conică, flexie, basculare
dintr-un strat lipidic în celălalt

La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice,

bistratul lipidic se comportă ca o structurădinamică
 Proteinele membranare
Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esenţiale
pentru toate procesele biologice. Concentraţia proteinelor membranare
variază între 20% (mielina, de exemplu) şi 75% (în membrana mitocon
drilor) sau chiar 80% (în membrana microorganismului Halobacterium
halobium, conţinând bacteriorodospină care este un pigment fotosensi-
bil).Proteinele reprezintă elementul activ al membranei, fiind structuri
organizate de bază în desfăşurarea următoarelor procese biologice:

-fenomene de transport (canalele şi transportorii care contribuie la

transportul ionilor şi al moleculelor mici sunt proteinele specifice)

-cataliza enzimatică (enzimele, în majoritatea cazurilor, sunt structuri

proteice, care măresc vitezele de reacţie ale proceselor desfăşurate in
vivo de ordinul milioanelor)
 - mişcarea coordonată (de exemplu, actina şi miozina sunt structuri
proteice specifice responsabile pentru existenţa mişcării coordonate )
- suport mecanic (colagenul este o proteină esenţială în structura
pielii, a ţesuturilor osoase şi a tendoanelor)imunoprotecţie (anticorpii
sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol în recunoaşterea
organismelor străine)
În funcţie de modul în care
se inserează în membrană,
proteinele sunt:
 proteine intrinseci (integrale)
 proteine extrinseci (periferice)

Tipuri de proteine membranare

 Proteine intrinseci (integrale)
Proteinele integrale sunt amfifile si reprezinta o proportie de 70%
din proteinele membranare. Aceste proteine au un caracter predominant
hidrofob, datorat reziduurilor nepolare ale proteinei (ai aminoacizilor
hidrofobi).

proteine intrinseci (integrale) care au următoarele caracteristici:

- traversează membrana celulară o dată (glicoforina) sau de mai

multe ori (exemplu: proteinele transportoare, pompe ionice )
- pot fi extrase prin tratare cu detergenţi
- sunt implicate în procesele de transport
 Clasificarea proteinelor integrale
Pompe ionice – enzime - utilizează diverse surse de energie –
predominant ATP – pentru a deplasa ionii (mai ales cationi) şi alţi solviţi
prin membrana celulară. În general stabilesc gradienţi de concentraţie ai
speciilor respective de-o parte şi alta a membranei. Sunt implicate în
transportul activ primar.

Transportori – proteine (enzyme like) care asigură căi pasive de

deplasare a diferitelor specii de solviţi prin membrane conform
gradientului lor electrochimic (de la concentraţie mai mare spre
concentraţie mai mică). Unii dintre aceştia, transportori uniport, asigură
difuzia facilitată, tip de transport pasiv. O altă categorie este implicată în
transportul activ secundar, respectiv translocarea unei specii conform
gradientului electrochimic este insoţită de translocarea altei specii contra
gradientului său electrochimic.
 Canale ionice – structuri proteice care au in interior un canal cu
specificitate ionică, ce poate să se deschidă şi să se închidă
tranzitoriu. Cand canalul este deschis, prin el va trece un flux de ioni
cu orientare netă în sensul gradientului electrochimic. În acest fel se
pot controla valorile potenţialului electric transmembranar şi pot fi
generate semnale electrice în diferite tipuri de celule (nervoase,
musculare, glandulare). Asigură transportul pasiv al ionilor.
 Proteine extrinseci (periferice)
Proteine extrinseci (periferice) - pătrund în membrană pe o anumită
distanţă, pe una din cele două feţe, sau sunt ataşate la suprafaţa
membranei (receptorii membranari, proteine cu rol imunologic etc.). Ele
pot participa la reacţii enzimatice şi semnalizare celulară, intră în
componenţa scheletului membranar de la suprafaţa citoplasmatică a
celulei, asigură legătura cu citoscheletul).
 De exemplu, în cazul hematiei (fig), două proteine Banda 3
(transportor de anioni) şi glicoforina ancorează o reţea bidimensională de
proteine fibrilare, componenta principală fiind spectrina. Ankirina se
leagă atât la spectrină cât şi la Banda 3. Filamente scurte de actină cu
proteinele asociate formează noduri care interconectează reţeaua de
spectrină. Asigură elasticitatea membranei plasmatice a hematiei.
 Fluiditatea membranelor plasmatice
La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice, membrana
are proprietăţi fizice ce o apropie mai mult de starea de agregare fluidă,
aşadar, dispunând de o mare libertate, atât lipidele cât şi proteinele
membranare pot executa diferite mişcări datorate agitaţiei termice proprii
Fluiditatea membranară depinde de compoziţia acesteia. Când mem
branele plasmatice sunt alcătuite din fosfolipide nesaturate sunt mult mai
permeabile pentru substanţele liposolubile.
Fluiditatea membranelor biologice depinde şi de cantitatea de coleste
rol din membrană.
 Structural, colesterolul este situat alături de capetele polare
determinând extinderea catenelor alifatice în această zonă

Colesterolul în bistraturile lipidice

 Funcţiile membranei celulare
Membrana asigură menţinerea caracteristicilor fizico-chimice diferiteale
celor două compartimente pe care le separă. Membrana reprezintă o
zona
de comunicare controlată între cele două compartimente, în ambele
sensuri prin:
-Transport de substanţă- prin membrana intactă (molecule,
ioni şi apă) sau prin ruperea membranei urmată de refacerea acesteia
datorită plasticităţii ei excepţionale.

-Traducere şi transfer de informaţie- adusă de diferiţi stimuli(mecanici

electrici, electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici
pe care membrana îi conţine.

-Implicare în funcţiile celulare -datorită enzimelor şi complexelor

enzimatice pe care le conţine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor,
bioenergetică celulară, răspuns hormonal.
 TRANSPORTUL TRANSMEMBRANAR
Trecera diferitelor substanţe de o parte şi de alta a membranelor
biologice este una dintre cele mai importante funcţii ale lor.În mod
spontan, transportul va tinde să aibă loc de la o concentraţie mai mare la
o concentraţie mai mică,iar în caz particular încărcate cu sarcină
electrică,apare şi tendinţa de a se deplasa către acea faţă a membranei ce
este încărcată cu sarcină de semn contrar.
Forţa termodinamică ce stă la baza acestui transport este gradientul pote-
ţialului electrochimic
µi= µio+RTlnci+ziFE
µoi-potenţialul chimic standard,R-constanta universală a gazelor,T-tempe
ratura absolută la care se află sistemul,ci-concentraţia ionului în compar
timentul i,zi-valenţa ionului,F-numărul lui Faraday,E-potenţialul elec-
POTENŢŢIAL
POTEN IAL NERNST
NERNST DE
DE ECHILIBRU
ECHILIBRU

i  o  RT ln[ion]i  zFEi
e  o  RT ln[ion]e  zFEe
i   e
condiţia de echilibru electrochimic

o  RT ln[ion]i  zFEi  o  RT ln[ion]e  zFEe

RT ln[ion]e  ln[ion]i   zF ( Ei  Ee )
 Na+ K+ Cl-

Interior: 15 150 9
Exterior: 150 5,5 125

 FORMULA LUI NERNST:

R T [ion]e
E i  E e  2, 3 lg
z F [ion]i
 POTENŢIALE NERNST PENTRU IONII PERMEANŢI:

PENTRU IONII DE SODIU:

R T [ Na ]e 150
E Na  E i  E e  2, 3 lg  0,06 lg  60 mV
z F [ Na ]i 15

Na+ : + 60 mV

Na+ este departe de starea de echilibru electrochimic !

(permeabilitate membranară redusă pentru Na+)

 PENTRU IONII DE POTASIU:

R T [ K ]e 5,5
E K  E i  E e  2, 3 lg  0,06 lg   86 mV
z F [ K ]i 150

K+ : – 86 mV

K+ este aproape de starea de echilibru electrochimic

(permeabilitate membranară mare pentru K+)

 PENTRU IONII DE CLOR:

R T [Cl ]e 0,06 125

ECl  E i  Ee  2,3 lg  lg   69 mV
z F [Cl ]i 1 9

Cl- : – 69 mV

Cl- este aproape de starea de echilibru electrochimic

(permeabilitate membranară mare pentru Cl-)

 Na
Na ++
K
K ++
Cl
Cl--

INT:
Interior: 15
15 150
150 99
EXT:
Exterior: 150
150 5,5
5,5 125
125

 TENDINŢA TRANSPORTULUI PASIV:

ION: K + Cl - Na +
c I  E E  I E  I
E E  I I  E E  I
Total I  E  0 E  I
 Mecanisme de transport membranar
Unul dintre criteriile de clasificare a transportului transmembranar îl
constitue cel energetic.Conform acestuia avem;

-transport pasiv,ce are loc spontan fară consum energrtic(ba chiar cu

degajare de energie liberă Gibbs,adică un proces exergonic),în sensul
reducerii gradientului electrochimic.

-transport activ,care este un proces endergonic,nu poate decurge

spontan avînd loc în sensul creşteriiforţei termodinamice
 Transportul de substanţă

Transportul de substanţă prin membrană se face prin

 macrotransport dacă substanţa transportată este în

stare
solidă sau lichidă .Formele de macrotransport fiind:
- fagocitoza
- pinocitoza

 microtransport care poate fi:

-pasiv
-activ
 Macrotransportul
Fagocitoza.În procesul de fagocitoză celula înglobează particule de
Substanţă solidă, învăluindu-le anterior cu nişte prelungiri citoplasmatice
numite pseudopode, prelungiri care fuzionează apoi în spatele acestor
particule.Fagocitoza este procesul prin care celula se hrăneşte.

Pinocitoza.Prin pinocitoză, lichidele, dispersate în picături fine,şi

macromoleculele sunt introduse în celulă sau scoase din aceasta, după ce
în prealabil au fost învelite într-un bistrat lipidic devenind vezicule.
Veziculele fuzionează cu membrana
celulară şi pot fi transportate dintr-o
parte într-alta a membranei. Expulza
rea conţinutului lichid al veziculei
are loc ca efect al forţelor de tensiune
superficială
 Formele pinocitozei
-endocitoza (pătrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmată de
expulzarea conţinutului acesteia).

-transcitoza (vezicula traversează celula, fără a se sparge, ) are loc cu

precădere în celulele endoteliului capilar, facilitând trecerea proteinelor
plasmatice din sânge către spaţiul extravascular.

-exocitoză (expulzarea de către celulă a unei

vezicule care, de exemplu, conţine substanţe
pe care celula este incapabilă de a le utiliza).
Fenomenele de exocitoză sunt frecvente în
terminaţiile nervoase şi în celulele secretorii.
Transcitoza
 Microtransportul. Transportul pasiv
Transportul pasiv - deplasarea moleculelor şi ionilor în sensul
gradien
tului electrochimic - aparent fără consum de energie metabolică ∆G <O
Prin transport pasiv sistemul are tendinţa de a ajunge la echilibru
termodinamic. Dacă în expresia diferenţei de potenţial electrochimic
notăm: c1 = cin , c2 = cex V1 = Vin V2 = Vex obţinem:

∆ W = Win - Wex = RT ln cin/cex + zF (Vin - Vex)

∆ W > 0 - ionii au tendinţa de a părăsi celula;
∆ W < 0 - ionii au tendinţa de a pătrunde în celulă, dacă membrana este
permeabilă pentru aceştia. Transportul unei specii ionice încetează la
echilibru ∆ W = 0
E = Vin - Vex = (RT/zF) ln cex/cin - ecuaţia Nernst
 Modalităţi de transport pasiv

 Difuzia simplă

 Difuzia facilitată

 Difuzia prin canale şi pori

 Difuzia simplă
Difuzia simplă se produce prin dizolvarea speciei moleculare transpor
tate în membrană. Datorită structurii membranei de bistrat lipidic,zona
internă fiind hidrofobă, o particulă, pentru a trece de pe o faţă a membra
nei pe cealaltă, trebuie să străbată o zonă hidrofilă şi să pătrundă în zona
hidrofobă. De aici rezultă ca mecanismele de difuzie sunt diferite pen
tru particulele hidrofile (ioni şi molecule polare) şi particulele hidrofobe
(nepolare),respective particulele hidrosolubile şi liposolubile.
Difuzia simplă depinde de coeficientul de permeabilitate al membra
nei (P) dar şi de caracteristicile particulei, adică de coeficientul de
partiţie (P).
Numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe şi gazele pot
traversa membrana prin difuzie simplă.
 Difuzia facilitată
Moleculele hidrofile mari, cum sunt mulţi factori nutritivi necesari
celulei, precum şi unii ioni traversează membrana prin difuzie facilitată,
utilizând molecule transportoare existente în membrană sau introduse
artificial în aceasta existente în membrană sau introduse artificial în
aceasta Asemenea molecule transportoare
au o anumită specificitate,
recunoscând specia moleculară
sau ionică pe care o transportă.
Există transportori pentru glucoză,
colină, pentru diferiţi ioni (ionofori).

Exemplu de difuzie facilitată:

difuzia facilitata a gucozei
CANAL TRANSPORTOR
 Moleculele transportoare (care se mai numesc transportori sau
ionofori) nu au proprietati enzimatice; în procesul de difuzie facilitată
nu se consumă energie; Un exemplu de ionofor este antibioticul
valinomicina, care se inserează în membranele celulare, unde se
comportă ca o proteină intrinsecă. Atunci când este încorporată în
membrană, o moleculă de valinomicin creşte viteza de transport prin
membrană a ionilor K+ la 104 ioni/s.
 Alţi ionofori
Nigericina= acid carboxilic solubil in lipide.
Mecanism de echilibrare a unui gradient chimic fara a anula potentialul
electrochimic de membrana. Transportor de K+, H+, Pb2+.
Gramicidina- formeaza în membrană pori care permit un transfer de
ioni monovalenţi cum sunt H+, Na+, K+. Este blocată de Ca2+.
 Difuzia prin canale ionice şi pori.
Canalele ionice sunt proteine specializate care străbat bistratul şi
permit trecerea unor substanţe care nu sunt liposolubile. Permit trecerea
ionilor în ambele sensuri şi sunt selective.
Pori - structuri neselective, contează doar diametrul particulei.
 Specia transportată se leagă de proteina canal formând un
complex
enzimă- substrat care evoluează pe baza cineticii Michaelis-Menten.
Pentru ca ionul să treacă dintr-o parte în cealaltă este necesar ca un
canal să fie deschis. Componentele unui canal ionic sunt (fig.):
 filtrul de selectivitate F

 vestibulul V

 senzorul S

 poartă P

 inactivator I

Canalele ionice prezintă o mare specificitate, filtrul nu lasă să treacă

decât anumite specii.
 Difuzia printr-un por
Transportul apei care intervine esenţial în toate procesele biologice se
realizează atât prin difuzie simplă şi osmoză cât şi prin canale (pori)
apoşi permeabilitatea membranei pentru apă fiind foarte mare.
Mecanismele de transport al apei sunt foarte complexe şi incomplet
elucidate, un rol foarte important avându-l diferenţa de presiune
osmotică.

Difuzia apei printr-un por

 Deosebiri între cele două tipuri de difuzie
(facilitată, canale)

 transportorii - specificitate mai mare

 canalele - viteza mult mai mare (milioane - sute de milioane de ioni/s)

 sunt mai adecvate pentru modificări bruşte;

 transportorii sunt în număr mult mai mare;

 transportorii pot participa la transportul activ secundar.

 În concluzie, membrana celulară poate fi traversată prin transport
pasiv de moleculele mici hidrofobe prin difuzie simplă, de ioni prin
canale şi difuzie facilitată şi de moleculele hidrofile mari prin difuzie
facilitată

Comportamentul diferitelor tipuri de molecule în apropierea membranei

lipidice
 Transportul activ
Transportul activ - formă de transport care necesită energie metabo-
lică - cuplare energetică imediată. Poate fi transport activ primar şi
transport activ secundar.

Transportul activ primar.

Se realizează cu ajutorul pompelor ionice membranare, structuri
proteice transportoare din clasa proteinelor integrale. O pompă ionică
este caracterizată prin prezenţa unui centru activ cu acces alternativ spre
partea extracelulară şi spre cea citoplasmatică. Accesul este modificat ca
urmare a unei tranziţii conformaţionale.
 Pompa leagă ionul pe o parte a membranei într-o anumită zonă activă
numită situs de legare şi, datorită unor modificări conformaţionale care
intervin în urma legării ionului, îl transferă pe cealaltă parte unde îl
eliberează. Pompa foloseşte, de
obicei, hidroliza ATP în ADP şi
P.Exemplul cel mai cunoscut este
ATP-aza Na+/K+ care translocă 3
ioni de Na + din interiorul celulei,
unde concentraţia acestuia este
mică, spre mediul extracelular şi 2
ioni de K+ din exteriorul celule
în interiorul acesteia
Schema Albert - Post a etapelor funcţionării ATP-azei Na+/K+
 Succesiunea etapelor ATP-azei de Na+/K+.

1-enzima ia Na+ pe partea citoplasmatică şi leagă ATP - această

legare este posibilă numai în prezenţa ionilor Mg++

2- ATP este hidrolizat, complexul fosforilat suferă o tranziţie

conformaţională, urmată de scăderea afinităţii pentru Na + şi creşterea
afinităţii pentru K+

3-ionii de Na+ se desprind şi se leagă ionii de K+

4-legarea ionilor de K+ determină defosforilarea

5-în urma defosforilării, proteina pierde afinitatea pentru K +,

aceştia desprinzându-se
6-enzima revine la conformaţia iniţială şi ciclul se reia.
 Alte pompe în membrana celulară
Pompa de H+, K+ din mucoasa gastrică (din membrana plasmatică a
celulelor parietale) (Fig, tot o ATP-ază a cărei structură este
asemănătoare cu cea a Na-K-ATP-azei.

ATP-aza H+/K+
din mucoasa gastrică

Această pompă se găseşte în veziculele intracelulare. În urma unui

semnal hormonal, veziculele fuzionează cu membrana, în care se
inserează pompele. Se pot obţine diferenţe de pH de 6,6, corespunzătoare
6
Pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic şi din membra
na plasmatică

Mecanismul prin care se menţine un

pH scăzut în lumenul stomacal
 Pompa protonică bacteriorodopsina care, sub acţiunea
luminii, pompează protoni din interiorul în exteriorul celulei.

Bacteriorodopsina pompează protoni

împotriva gradientului lor electrochimic,
sub acţiunea luminii
 Transportul activ secundar
Prin transport activ secundar speciile transportate pătrund într-un
compartiment (extracelular sau intracelular) împotriva gradientului lor
electrochimic, asociindu-se cu molecule care se deplasează în sensul
gradientului de concentraţie. Specia transportată cât şi molecula care
efectuează transport pasiv se leagă de aceeaşi moleculă transportoare.
Transportul activ secundar utilizează transportorii întâlniţi la
difuzia facilitată, aceştia putând lega substratele transportate în aceeaşi
stare conformaţională sau în stări conformaţionale diferite

Comparaţie între formele de

transport activ: primar şi secundar
Cazul în care speciile transportate se leagă pe cele două părţi ale transpor
torului, care se va afla astfel în stări conformaţionale diferite, se numeşte
antiport sau contra-transport. Întâlnim simport la pătrunderea glucozei
în celulele mucoasei intestinale; ea se asociază cu Na + care intră pasiv.
Ionii de Na+ sunt eliminaţi activ prin transport primar, prin ATP-aza de
Na+/K+, iar glucoza rămâne.

Simportul glucoza - Na+ din celulele

mucoasei intestinale
BIOFIZICA SISTEMELOR COMPLEXE
EXCITABILITATEA MEMBRANEI
EXCITABILITATEA MEMBRANEI CELULARE
CELULARE

DEFINIŢIE
STIMUL
MODIFICĂRI ALE UNOR FACTORI EXTERNI CE AU
CA EFECT MODIFICĂRI FIZIOLOGICE LA NIVELUL
CELULEI STIMULATE (RĂSPUNS CELULAR)

CLASIFICAREA STIMULILOR
 DUPĂ NATURA FACTORULUI EXTERN:
MECANICI CHIMICI
ELECTRICI LUMINOŞI
 DUPĂ INTENSITATE:
• SUBLIMINAR: stimul slab, de intensitate mai mică
decât pragul, care determină un răspuns local nespecific

• LIMINAR: stimul de intensitate egală cu pragul, care

generează un răspuns celular specific

• SUPRALIMINAR: stimul de intensitate mai mare

decât pragul; generează un răspuns de aceeaşi
amplitudine ca şi stimulul liminar

• DESTRUCTIV: stimul de intensitate foarte mare, care

determină un răspuns nespecific materializat prin
modificări ireversibile la nivelul celulei stimulate
ŢESUTURI EXCITABILE
a) NEURONI  influx nervos
b) MIOCITE  contracţie musculară
c) CELULE GLANDULARE  secreţie
d) CELULE RECEPTOARE DIN ORGANELE
DE SIMŢ  potenţial de receptor

PARAMETRII EXCITABILITĂŢII
 Intensitatea stimulului
 Durata de aplicare a stimulului
 Bruscheţea
 TIPURI DE
TIPURI DE RRĂ
ĂSPUNS
SPUNS CELULAR
CELULAR

a) NESPECIFIC:
• proporţional cu intensitatea stimulului
• uşoară depolarizare a membranei celulare

POTENŢIAL LOCAL

b) SPECIFIC:
• declanşat de aplicarea unui stimul supraliminar
• depolarizare puternică a membranei celulare

POTENŢIAL DE ACŢIUNE
POTENŢŢIAL
POTEN IAL LOCAL
LOCAL (ELECTROTONIC)
(ELECTROTONIC)

PL  k  lg S
Legea Weber - Fechner
POTENŢŢIAL
POTEN IAL DE
DE AC
ACŢŢIUNE
IUNE
FAZELE POTENŢIALULUI DE ACŢIUNE

1. L = PERIOADA DE LATENŢĂ
2. PP = PREPOTENŢIAL
3. A = PERIOADA ASCENDENTĂ
(DEPOLARIZARE)
4. D = PERIOADA DESCENDENTĂ
(REPOLARIZARE)
5. PpN = POSTPOTENŢIAL NEGATIV
6. PpP = POSTPOTENŢIAL POZITIV
 CARACTERISTICI:
o APARE LA APLICAREA UNUI STIMUL SUPRALIMINAR

o IMPLICĂ O PRONUNŢATĂ DEPOLARIZARE A

MEMBRANEI CELULARE

o RESPECTĂ LEGEA “TOT SAU NIMIC”

o FRECVENŢA DE REPETIŢIE A P.A. DEPINDE DE

INTENSITATEA STIMULULUI

  const  lg S Legea lui Adrian

o SE PROPAGĂ ÎN TOATE DIRECŢIILE, FĂRĂ

PIERDERI ÎN AMPLITUDINE
 DEPLASĂRI IONICE:
☻ În repaus:
Permeabilitatea pentru K+ este mare
 ionii de K+ sunt relativ aproape de echilibru

Permeabilitatea pentru Na+ este mică

 ionii de Na+ sunt departe de echilibru

☻ După aplicarea stimulului:

Permeabilitatea pentru Na+ creşte
 influx de Na+
 proces în avalanşă !!!
 potenţialul de membrană creşte
- 80 mV → + 30 mV
(Na+ se apropie de echilibru ENa = + 60 mV)

☻ La sfârşitul fazei ascendente:

Faţa internă a membranei este pozitivată
Gradientul de potenţial electric pentru K+ îşi
schimbă sensul (I → E)
 Începe efluxul ionilor de K+
Permeabilitatea pentru Na+ scade mult
(ionii de Na+ sunt aproape de echilibru)
☻ Pe parcursul fazei descendente:
Efluxul de K+ devine predominant
 repolarizarea membranei
☻ Pe parcursul postpotenţialului negativ:
Efluxul de K+ scade
(ionii de K+ se apropie de starea de echilibru)
Potenţialul membranar scade lent spre
valoarea de repaus
☻ Pe parcursul fazei descendente:
Efluxul de K+ devine predominant
 repolarizarea membranei
☻ Pe parcursul postpotenţialului negativ:
Efluxul de K+ scade
(ionii de K+ se apropie de starea de echilibru)
Potenţialul membranar scade lent spre
valoarea de repaus

☻ Pe parcursul postpotenţialului pozitiv:

Restabilirea concentraţiilor ionice
(pompa de Na+/K+)
 hiperpolarizarea membranei
 D.P.D.V AL EXCITABILITĂŢII:
PERIOADA REFRACTARĂ ABSOLUTĂ
(faza ascendentă şi începutul fazei descendente)

PERIOADA REFRACTARĂ RELATIVĂ

(sfârşitul fazei descendente)

PERIOADA DE HIPEREXCITABILITATE
(postpotenţial negativ)

PERIOADA DE HIPOEXCITABILITATE
(postpotenţial pozitiv)