Membrana celulara

Membrana celulară (de asemenea numită și membrană plasmatică sau plasmalemă)

este o structură celulară ce delimitează și compartimentează conținutul celular. Constituie o
barieră selectivă pentru pasajul moleculelor și ionilor. Este o structură bidimensională continuă
cu grosimea de 6-9 nm și cu proprietăți caracteristice de permeabilitate selectivă, ce conferă
individualitate celulei.

Membrana celulară a fost pentru prima dată observată de Robert Hooke, însă acesta a
considerat-o parte integrală a unei celule unitare. Abia în 1855 Karl Wilhelm von Nägeli și Carl
Eduard Cramer au emis ipoteza existenței unei membrane celulare responsabile
pentru secreția extracelulară și menținerea presiunii intracelulare. În 1935, Hugh
Daveson și James Frederic Danielli au sugerat structura bilipidică a membranei celulare, iar în
1972, Nicholson și Singer au formulat modelul mozaicului fluid. Acest model a fost modificat
datorită descoperirii unor structuri ce compartimentalizează membrana celulară. Acestea cuprind:
zonele de joncțiune intercelulară; "barierele" membranare formate de complexe multiproteice sau
de specializări ale citoscheletului subcortical; subdomenii membranare cu o compoziție proteo-
lipidică specifică, cum ar fi cele insolubile in detergenți. Aceasta organizare complexă a
membranei este importantă, între altele, pentru polaritatea celulei și pentru organizarea
semnalelor primite din exterior.

STRUCTURA

Membrana celulară este formată din lipide si proteine. Elementul structural fundamental
al membranelor celulare este dublul strat lipidic care se comportă ca o barieră impenetrabilă
pentru majoritatea moleculelor aqua-solubile. Proteinele membranare, asociate dublului strat
lipidic, asigura funcționalitatea membranei.

LIPIDELE

Membrana celulară constă din 3 tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și steroli.

Fosfolipidele și glicolipidele constau dintr-un cap hidrofil și o coadă hidrofobă. Colesterolul, cel
mai cunoscut dintre steroli, este cel care conferă membranei rigiditatea, fiind poziționat între
capetele hidrofobe ale lipidelor și nepermițându-le să se contracte

PROTEINE

Proteinele sunt fie înglobate în membrana lipidică (transmembranare), fie asociate suprafeței
acesteia (proteine membranare periferice și proteine legate prin lipide). Există mai multe tipuri
de proteine, incluzând:
 enzime, care catalizeaza diferite reactii chimice;
 Proteină-marker;
 Receptori;
 de susținere;
 de transport.
Proteinele sunt implicate în multiple procese:

 transportul molecular și ionic transmembranar;

 realizarea conexiunilor intercelulare și a ancorării celulelor în matricea extracelulară;
 desfășurarea reacțiilor enzimatice asociate structurilor membranare;
 controlul fluxului de informație între celulă și mediu prin recunoașterea, legarea și
transmiterea moleculelor-semnal;
 imunitatea celulară;

Modelul mozaicului fluid

Modelul mozaicului fluid, propus de Jonathan S. Singer și Garth L. Nicholson, prezintă
membrana celulară ca un model fluid mozaicat, unde numeroasele componente structurale se pot
deplasa liber.
La suprafața membranei celulei animale se află proteine periferice și glucide sub formă de
glicolipide și glicoproteine. Setul de proteine și glucide (de pe suprafata plasmalemei fiecărei
celule animale) se numește glicocalix și este specific, constituind “buletinul de identitate” al
acesteia. Membrana celulei vegetale este protejată de un perete celular rigid. Acesta este format
din celuloză și este permeabil pentru apă, precum și pentru unele molecule organice.
Fluiditatea bistratului lipidic
Lipidele și proteinele membranare sunt antrenate în diferite tipuri de mișcări în interiorul
membranei. Aceasta se datorează mobilității moleculelor lipidice: capacitatea moleculelor
lipidice de a difuza în interiorul bistraturilor. Difuziunea laterală are loc foarte rapid, moleculele
lipidice efectuând schimb de locuri cu moleculele învecinate. O moleculă lipidică străbate aprox.
2 micrometri în timp de o secundă, adică poate să ajungă de la un capăt la altul al unei celule
bacteriene de talia E. coli. Mișcarea are loc în planul bistratului. Mișcarea de rotație se referă la
mișcarea pe care o efectuează fiecare moleculă lipidică în jurul axei longitudinale a moleculei, de
asemenea rapidă. Difuziunea trasversală este rară; apare, în medie, o dată la o lună pentru fiecare
moleculă (bistraturi lipidice artificiale). Cu alte cuvinte, moleculele lipidice rămân o lungă
perioadă de timp în același monostrat. În membranele celulare există proteine speciale denumite
translocatori fosfolipidici sau flipaze care potențează o mișcare „flip-flop” rapidă din
monostratul citosolic în cel lumenal.
Asimetria bistratului lipidic
Distribuția asimetrică a moleculelor membranare joacă un rol esenițal în realizarea funcțiilor
celulare. Distribuția asimetrică a componentelor lipidice pe cele două fețe ale dublului strat
lipidic determină o fluiditate diferită a celor două straturi lipidice. Explicația asimetriei în
distribuția lipidelor membranare constă în procesul de biosinteză a lipidelor și se bazează pe
mișcarea flip-flop a acestor molecule, care este catalizată de fosfatil-translocaza la nivelul
reticulului endoplasmatic. În multe celule, distribuția asimetrică a lipidelor și a proteinelor
conduce la delimitarea unor domenii specfice în membranele plasmatice. Astfel, membrana
celulelor epiteliale este împarțită în două domenii distincte: apical și latero-bazal, ambele având
un conițnut proteic și lipidic diferit.

Transportul prin membrana celulara

O celula vie, fiind un sistem termodinamic deschis, are in permanenta schimburi de

substanta cu mediul extern. Aceste schimburi se realizeaza in ambele sensuri prin intermediul
unor mecanisme de transport prin membrana celulara.

Mecanismele de transport sunt diferite, fiind impuse de natura substantei transferate, de

tipul celulei si de aportul ei energetic in schimbul de materie.

Transportul unor particule de dimensiuni mari (macromolecule, agregate macromoleculare) se

realizeaza prin distrugerea locala a integritatii membranei celulare, ca de exemplu in cazul
fenomenelor de:

· fagocitoza - care reprezinta inglobarea unor particule solide de dimensiuni relativ mari, prin
emiterea de prelungiri protoplasmatice (pseudopode), si

· pinocitoza - care este inglobarea de picaturi microscopice de lichid extracelular, ce contine

coloizi si macromolecule, prin formarea unei vezicule sau a unui canal in membrana prin
care picatura trece in citoplasma.

In ambele fenomene, dupa transport, membrana se reface datorita plasticitatii sale deosebite.

In cazul particulelor de dimensiuni mici (micromolecule, atomi, ioni, molecule de apa,

etc) transferul de substanta are loc cu pastrarea integritatii membranei celulare prin:

¨ transport pasiv - care se realizeaza datorita gradientilor de concentratie, de presiune, de

potential electric, in sensul lor, fara consum de energie. Depinde de structura si proprietatile
fizico-chimice ale membranei celulare si are loc prin procese de difuzie si osmoza.

¨ transport activ - ce are loc impotriva gradientilor de concentratie, de potential electric sau
presiune osmotica si necesita consum de energie metabolica, care se obtine din reactiile
biochimice exergonice. Se realizeaza cu ajutorul moleculelor transportoare, care au
proprietati enzimatice.

In acest capitol se trateaza transferul de substanta prin mecanisme de transport pasiv si

activ.
 1. Transportul pasiv

Transportul pasiv este un proces de difuzie al moleculelor si ionilor prin membrana

celulara. Se realizeaza fara consum de energie metabolica, in sensul gradientilor electrochimici
sau de presiune.

Membrana celulara avand o structura de bistrat lipidic, o particula pentru a trece de pe o fata
pe cealalta a membranei, trebuie sa traverseze zone hidrofile si hidrofobe. Din acest motiv,
mecanismele de transport sunt diferite pentru particule hidrofile (ioni si molecule polare) si
particule hidrofobe (molecule nepolare), respectiv pentru particule hidrosolubile si liposolubile.
In functie de natura particulelor transportul pasiv poate avea loc prin:

· difuzie simpla prin stratul bilipidic,

· difuzie prin canale,

· difuzie facilitata,

· osmoza (in general pentru moleculele de apa).

Transportul pasiv are tendinta de a aduce sistemul celula-mediu extern in stare de echilibru.
Procesul inceteaza cand energia potentiala totala are aceeasi valoare in cele doua compartimente
extra- si intracelular.

1.1. Difuzia simpla

Substantele ce traverseaza membrana celulara prin difuzie trebuie sa fie solubile in

lipidele care alcatuiesc dublul strat membranar. In general, solubilitatea unei substante este
diferita in mediul apos si in membrana lipidica fluida.

Se numeste coeficient de partitie solvent-apa (b) raportul dintre solubilitatea intr-un

solvent (in acest caz membrana lipidica fluida) si solubilitatea in apa.

In cele doua compartimente extracelular si intracelular separate de membrana se gasesc

medii apoase: lichidul interstitial, respectiv citoplasma, de concentratii diferite. La interfata
solutie-membrana apare cate un salt de concentratie, determinat de coeficientul de partitie b ¹1..
Intre concentratia membranei (Cm) si concentratia solutiei apoase ( C ) exista relatia:

Cm = b C

Tinand cont de relatia (7.21) de definitie a coeficientului de permeabilitate (vezi Legile

lui Fick), permeabilitatea prin membrana celulara devine:
unde Dm – coeficientul de difuzie al membranei, iar d - grosimea membranei.

Saltul de concentratie la interfetele membranei

datorat coeficientului de partitie.

Se poate constata ca permeabilitatea membranei celulare depinde de caracteristicile particulei

transferate (b) si de proprietatile bistratului lipidic (Dm). Astfel, pentru ionii din mediul apos de
dimensiuni mici (r = 1Å) coeficientul de partitie este de ordinul b ~ 10-60, deci permeabilitatea
membranei, tinand cont de relatia (7.2), este extrem de mica. Macroionii nu pot difuza prin
membrana, deoarece au dimensiuni mari si sarcina electrica.

Moleculele hidrofobe (nepolare) pot traversa membrana daca dimensiunile lor sunt mici
si se pot “dizolva” in matricea lipidica a membranei, cum sunt alcoolii, acizii grasi, unele
medicamente (exemplu penicilina etc).

In concluzie, membrana celulara este o bariera selectiva pentru ionii anorganici,

macroionii organici, macromoleculele polare sau hidrofobe. Prin difuzie simpla doar moleculele
mici nepolare pot traversa membrana.

1.2. Difuzia prin canale

Difuzia ionilor (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+ etc) prin membrana are loc prin intermediul unor
structuri proteice specializate, ce strabat membrana pe toata grosimea ei, numite canale. In
general, canalele permit trecerea ionilor in ambele sensuri, directia lor de deplasare fiind
determinata de gradientul electrochimic.

Canalul ionic trebuie considerat o structura cu proprietati de selectivitate si functii

complexe. Canalele ionice au caracteristici asemanatoare cu cele ale enzimelor, cum ar fi:
energie redusa de transport, specificitate pentru un anumit ion, posibilitate de saturare la
concentratii mari, posibilitate de inhibare. Ele mediaza transportul pasiv al ionilor.
 Transportul ionilor prin canale poate fi descris
formal printr-o cinetica de tip Michaelis-Menten, specifica reactiilor enzimatice. Astfel, canalul
ionic poate fi considerat enzima E, care formeaza un complex (ES) cu ionul ce trebuie transferat,
el reprezentand substratul S:

(7.3)

unde S1 si S2 reprezinta concentratia ionului in compartimentul extracelular, respectiv

intracelular.

Factorii care influenteaza selectivitatea canalului ionic sunt urmatorii:

- bariera energetica de legare a ionului de canal, exprimata prin constanta de viteza k+;

- bariera energetica de translocare a ionului de pe o fata pe alta a membranei, exprimata prin

constanta de viteza k2 ;

- concentratia de saturare a canalului.

Eficacitatea de transport a canalelor este foarte mare, astfel printr-un singur canal pot
trece 106 – 108 ioni/s.

Canalele pentru cationi sunt mult mai frecvente decat cele pentru anioni. Astfel, canalele
ionice pentru Na+, K+, si Ca2+ sunt proteine cu masa de cca. 300.000 Da, existand intre ele o
similitudine: reduc bariera energetica cauzata de interiorul nepolar al stratului bilipidic (de cca.
60 kcal/mol) prin realizarea la nivelul stratului membranar a unei cai polare apoase. Deci,
mediaza difuzia cationilor (Fig. 7.3).

Fig.7.3. Canale ionice transmembranare.

Fluxul ionilor Na+ si K+ prin membrana celulara se realizeaza conform gradientului

electrochimic: un influx pentru Na+ si un eflux pentru K+. Acesti doi ioni joaca rolul cel mai
important in stabilirea potentialului de repaus al membranei si in transportul substantelor
nutritive, respectiv al produsilor de catabolism. Daca in anumite situatii permeabilitatea
membranei pentru acesti ioni se schimba, ei pot fi utili ca traductori de semnale.

Concentratia ionilor Ca2+ in mediul intracelular este mult mai mica decat in cel
extracelular, aceasta disproportie permitand celulei utilizarea Ca2+ ca mesager in declansarea
unor functii fiziologice. Are un rol important in memtinerea contractilitatii cardiace, in procesele
de cuplare stimul-raspuns, in mentinerea integritatii celulare.

Deschiderea sau inchiderea canalului ionic se realizeaza printr-o modificare

conformationala a proteinei canal si se poate face:

- electric, prin modificarea potentialului de membrana (exemplu canalele de Na+ si K+ din

membrana axonala);

- chimic, prin moleculele ce se leaga specific la proteina canal (exemplu: canalul ionic de
Na+ si Ca2+ din membrana celulei fotoreceptoare controlat de guanozinmonofosfatul ciclic
GMPc ,sau canalul de acetilcolina);

- prin alte mecanisme (exemplu canale sensibile la variatiile de presiune).

Selectivitatea canalelor se realizeaza prin diferite mecanisme, de regula cunoscute.

Exceptie face canalul de Na+, al carui mod de selectivitate nu este complet elucidat.

S-au descoperit doua posibilitati de transport pasiv ionic, la care, spre deosebire de
canalele ionice selective, exista coordonari intre diferiti ioni. Astfel, s-a constatat ca pentru
concentratii mici de ioni de calciu (maxim 1mmol/l in mediu intracelular) exista un canal de
eflux de K+ deschis, numit canal de K+ activat de Ca2+. De asemenea, exista un canal membranar
numit schimbator de Na+-Ca2+, care transporta acesti ioni fara consum de energie (Fig.7.4.).

Fig.8.4. Mecanisme de transport ionic pasiv

a) canal de K+ activat deCa2+

b) schimbator Na+-Ca2+
 In concluzie, particulele incarcate (ioni) sunt transportati prin membrana prin difuzie cu
ajutorul canalelor ionice, care din punct de vedere electric au o rezistenta mica, respectiv o
conductanta constanta, de ordinul 10-12 S (Siemens).

1.3. Difuzia facilitata

Moleculele hidrofile mari, cum sunt majoritatea factorilor nutritivi si anumiti ioni, nu pot
trece nici matricea lipidica si nici prin canalele ionice, nefiind liposolubile. Transferul acestora
de pe o fata pe cealalta a membranei poate avea loc printr-un transport mediat de o molecula
transportoare, proces cunoscut sub numele de difuzie facilitata.

Transportul de substanta prin difuzie facilitata, desi are loc in sensul gradientului
electrochimic, se desfasoara cu viteze mai mari decat valorile date de legile difuziei simple. De
regula, molecula transportoare este o proteina specifica cu rol enzimatic. Difuzia facilitata poate
fi descrisa tot pe baza cineticii Michaelis-Menten, avand caracteristici comune cu cataliza
enzimatica, cum ar fi:

- fiecare proteina are un loc specific de legare a substratului (molecula ce trebuie

translocata);

- viteza transportului este maxima cand toate locurile de legare ale proteinei sunt ocupate;

- difuzia depinde de pH;

- exista o inhibitie competitiva cu compusi similari si necompetitiva prin alte substante.

Proteina transportoare se poate afla in doua stari conformationale diferite, avand un loc de legare
pe una din fetele membranei.

Mecanismul transportului facilitat consta in crearea unei stari legate intre proteina transportare P
si molecula de transferat M, deci formarea unui complex proteina-molecula. Modificarea
conformationala are drept rezultat transferul complexului pe cealalta fata a membranei si
eliberarea moleculei M (Fig.7.5.). Viteza de reactie este proportionala cu concentratia
substratului, asadar transportul se desfasoara in sensul gradientului chimic.

Acest tip de difuzie facilitata se cunoaste si sub denumirea de mecanism ping-pong.

Apare la transportul glucozei, glicerolului, neelectrolitilor, ureei, aminoacizilor.
Fig. 7.5. Difuzia facilitata: mecanism ping-pong. M – molecula transferata,
P1,P2 – proteina in starea conformationala 1, respectiv 2.

Eficacitatea transportului mediat de o molecula transportoare este mult mai mica decat a
celei prin canale. De exemplu, transportul de glucoza prin membrana eritrocitara mediaza
transferul a cca. 300 molecule/s.

Un caz particular al difuziei facilitate il constituie transportul ionilor prin formarea in

jurul lor a unor structuri hidrofobe, care le permit difuzia prin stratul bilipidic. Se
numeste ionofor o substanta, care inclusa in membrana celulara, permite translocarea ionilor de
pe o fata pe cealalta.

Ionoforii mobili sau carausii sunt proteine, de regula peptide ciclice, care au o zona polara
capabila sa capteze un ion. Mecanismul de transport (Fig.7.6.) poate fi imaginat ca un lant de
reactii:

S(1) + C(1) « SC(1) « SC(2) « S(2) + C(2) (7.4)

unde: S – substratul (ionul de transportat)

C - proteina caraus.

Fig. 7.6. Mecanism de transport cu ionofori mobili.

Fluxul de ioni este pasiv, transportul avand loc in sensul gradientului electrochimic.

Daca se considera afinitatea substratului (ionului) fata de proteina aceeasi pe ambele fete
ale membranei si N un numar cunoscut de proteine din membrana, in prima aproximatie, lantul
de reactii este determinat de miscarea proteinei de pe o parte pe alta a membranei. Atunci,
numarul de ioni transportati este:

dN/dt = - k N (x1 – x2) (7.5)

unde: k – constanta de reactie

x1, x2 – fractiile de saturare ale proteinelor pe cele doua fete.

 Se poate constata ca transportul inceteaza cand substratul are aceeasi concentratie in
ambele compartimente despartite de membrana sau cand fractiile de saturare ale proteinelor pe
cele doua fete sunt egale.

Ionoforii mobili au o specificitate pentru un anumit ion, de exemplu: valomicina pentru

K , gramicidina pentru Na+.
+

In ce priveste transportul apei, respectiv al protonilor, se realizeaza atat prin difuzie

simpla, cat si prin pori aposi (canale). Din datele experimentale s-a constatat ca permeabilitatea
membranelor pentru apa este mult mai mare decat ceea ce ar corespunde celor prezentate mai
sus. Mecanismele de transport al apei sunt mai complexe, un rol important avand gradientul de
presiune osmotica.

In concluzie, membrana celulara poate fi traversata prin transport pasiv de molecule mici
hidrofobe prin difuzie simpla, de ioni prin canale sau difuzie facilitata si de molecule hidrofobe
mari prin difuzie facilitata. Permeabilitatea membranei pentru o specie moleculara sau ionica
caracterizeaza capacitatea particulei respective de a traversa in mod pasiv membrana, indiferent
de mecanismul de transport.

2. Transportul activ

Transportul activ are loc impotriva gradientilor de concentratie, de potential electric sau
de presiune osmotica, necesitand consum de energie metabolica. Din acest motiv, procesul este
cuplat cu reactii biochimice exergonice, donoare de energie libera.

2.1. Transportul activ primar

Transportul activ primar este determinat de existenta unei distributii asimetrice a ionilor
in cele doua compartimente extra- si intracelular despartite de membrana celulara.

Substanta este transferata de pe o fata pe cealalta a membranei celulare prin intermediul

unor molecule transportoare cu proprietati enzimatice.

Transportul activ este de doua tipuri:

¨ primar – realizat prin pompe ionice, fiind cuplat cu o reactie producatoare de energie
metabolica;

¨ secundar – care este cuplat cu transportul simultan al unei alte substante in sensul
gradientilor.

Transportul activ este o caracteristica fundamentala a materiei vii si permite adaptarea la

conditiile de mediu.
 Se realizeaza prin intermediul unei proteine transportoare cu rol enzimatic, care leaga
ionul pe o parte a membranei si suferind modificari conformationale il “pompeaza” pe cealalta
parte. Acest mecanism a primit denumirea generica de pompa ionica.

Reactia de transfer, endergonica, este cuplata cu o reactie exergonica, de obicei hidroliza

ATP:

ATP + H2O ® ADP + Pi cu DG = -7,3 kcal/mol (7.6)

unde ATP – adenozintrifosfat, ADP – adenozindifosfat, Pi – fosfat anorganic.

In functie de ionii specifici translocati, in organismele vii exista mai multe tipuri de
pompe ionice.

a) Pompa Na+/ K+.

Pompa ionica Na+/ K+ transporta ionul Na+ din mediul intracelular (i) spre mediul extracelular
(e) si ionul K+ din exterior spre interiorul celulei, concentratiile celor doi ioni in mediile
respective fiind [Na+]i << [Na+]e si [K+]i >> [K+]e. Deci, transferul ionilor se face in sens invers
gradientului electrochimic, necesitand consum de energie metabolica.

Proteina transportoare cu rol enzimatic este ATP-aza specifica, ce are doua stari conformationale
distincte: X cu locuri de legare pe fata interna si Y cu locuri de legare pe fata externa a
membranei.

Mecanismul de functionare al pompei Na+/ K+ este ilustrat in figura 7.7.

Fig.7.7. Mecanismul pompei Na+/ K+.

Forma conformationala X leaga pe fata interna a membranei ATP si ioni de sodiu, formand
complexul X-ATP-3Na+. Legarea sodiului determina hidroliza ATP, ceea ce duce la fosforilarea
enzimei si eliberarea de ADP. Enzima se transforma in forma Y, astfel ionii Na+ sunt transferati
pe fata externa unde sunt eliberati. Aceasta forma leaga ionii de potasiu formand complexul Y-
Pi-2K+. Legarea K+ determina defosforilarea enzimei si trecerea ei in forma X, iar ionii K+ sunt
translocati pe fata interna a membranei. Astfel se inchide un ciclu in care sunt transportati 3 ioni
de sodiu spre lichidul interstitial si 2 ioni de potasiu spre mediul celular.

Pompa Na+/ K+ poate fi inhibata de catre glicozidele cardiotonice (digitala si oubaina) si

de oligomicina, care impiedica eliberarea ionului Na+ din complexul enzimatic. De asemenea,
ATP-aza Na+/ K+ specifica poate lega in locul fosfatului (Pi) vanadatul, care care nu mai
disociaza, blocand astfel pompa.

Stoechiometria pompei Na+/ K+ poate fi exprimata prin reactia:

3(Na+)i + 2(K+)e + ATP ® 3(Na+)e + 2(K+)i + ADP + Pi (7.7)

Se constata ca la fiecare ciclu de functionare al pompei are loc un transfer net de

sarcina pozitiva (1Na+) spre exterior, ceea ce determina polarizarea menbranei: pozitiv spre
exterior si negativ in interior.

In conditii fiziologice normale, tinand cont de numarul de cicluri efectuate in unitatea de timp
(~ 175 cicluri/s) curentul transmembranar creat de pompa este de ordinul 10-15 A. Cunoscandu-se
rezistenta membranei celulare de 1011 -1012 W, diferenta de potential este de ordinul mV sau
chiar mai mica are o contributie foarte mica la potentialul de repaus al membranei.

2.2. Transportul activ secundar

Transportul activ secundar reprezinta transportul unei substante impotriva gradientului de

concentratie, cuplat cu transportul altei substante in sensul gradientului de concentratie, asigurat
de un transport activ primar. Cele doua substante sunt translocate de pe o fata pe alta a
membranei celulare de aceeasi proteina transportoare.

Prin transportul activ secundar pot fi transferati aminoacizii, acizii mono- si

dicarboxilici, acizii biliari, glucidele, precum si diversi ioni de fosfat, sulfat, bicarbonat, calciu.

Transportul activ secundar este intalnit in tesuturile epiteliale, cum ar fi tesutul intestinal
si renal.

Transportul activ secundar are un consum de energie metabolica mai redus decat
transportul activ pasiv, deoarece utilizeaza energia furnizata de gradientul electrochimic
mentinut de pompa ionica.

Din punct de vedere al sensurilor fluxurilor de substanta, transportul activ secundar este
de doua tipuri: antiport si simport.

a) Antiport (contratransport)

Antiportul transporta o substanta in sensul gradientului ei electrochimic, mentinut prin

transport activ primar si o alta substanta in sens contrar gradientului ei. Acest transport activ
secundar este cunoscut si sub denumirea de contratransport.
 Mecanismul de functionare al pompei antiport este asemanator cu cel al pompei ionice,
dar cu consum energetic redus. Astfel, proteina transportoare (T), ce se poate transforma
conformational, leaga pe fata (1) a membranei o substanta (S) pe care o transloca pe fata (2) a
membranei, unde leaga o alta substanta (P) transferand-o pe fata (1) a membranei (Fig. 7.8).

Fig.7. 8. Pompa antiport – mecanism.

Viteza de transport depinde de concentratiile celor doua substante pe fetele membranei

unde sunt legate de proteina, mai exact de produsul acestor concentratii.

In cazul unor coeficienti stoechiometrici ai reactiei enzimatice egali cu unitatea (s=p=1),

la echilibru, vitezele de transport pe cele doua fete sunt egale:

S1× P2 = S2× P1 (7.8)

respectiv raportul concentratiilor este:

(7.9)

Generalizand, daca sunt transportati s moli de substanta (S) si p moli de substanta (P),
raportul concentratiilor devine:

(7.10)

Astfel, se constata ca raportul concentratiilor substantelor transportate depinde de

stoechiometria reactiei enzimatice.

Un exemplu de contratransport este antiportul Na+/Ca2+, care asigura o concentratie

scazuta de ioni de calciu in interiorul celulelor tesutului muscular cardiac

b) Simport (cotransport)
Simportul asigura transportul a doua substante in acelasi sens, din acest motiv este denumit
si cotransport. Proteina transportoare leaga pe aceeasi fata a membranei ambele substante, una
dintre ele fiind transferata in sensul gradientului de concentratie, mentinut tot de transportul
primar activ, si cealalta in sens contrar gradientului (Fig. 7.9).

Fig. 7.9. Simport – mecanism.

Viteza de transport este proportionala cu produsul dintre concentratiile celor doua substante pe
aceeasi fata a membranei.

La echilibru, pentru o stoechiometrie de 1/1, vitezele de transport sunt egale S1 × P1 = S2 × P2 ,

iar raportul concentratiilor este:

(7.11)

Pentru o stoechiometrie a reactiei enzimatice de s/p, raportul concentratiilor este:

(7.12)

Exemplu de cotransport este simportul Na+/glucoza care se gaseste in tesutul intestinal si

cel renal.

In continuare este prezentat simportul Na+/glucoza utilizat in elaborarea urinei. Concentratia de

glucoza din urina pimara este comparabila cu cea din sange. Ea este reasorbita total la nivelul
tubului urinar impreuna cu ionii de natriu, care sunt transportati in sensul gradientului de
concentratie, mentinut de pompa Na+/K+.

In tubul urinar se gasesc doua pompe simport Na+/glucoza: una in regiunea proximala cu o
stoechiometrie de 1/1 si cealalta in zona distala cu o stoechiometrie de 1/2. Ele asigura absorbtia
totala a glucozei in patul vascular (Fig. 7.10.).
Fig. 7.10. Simportul Na+/glucoza la nivelul tubului urinar.

Glucoza este o molecula neutra, ionul Na+ transfera o sarcina pozitiva, astfel apare un potential
electrochimic, deci simportul Na+/glucoza este electrogenic.