ORGANITELE

CITOPLASMATICE

LIZOZOMII
Sunt organite celulare de form sferic sau ovoidal,
prezeni n citoplasma tuturor celulelor animale cu
excepia hematiilor adulte. Lizozomii au fost descoperii
de ctre DE DUVE n 1955 prin tehnici de fracionare
celular.
Diametrul lor este variabil, ntre 0,25 0,8 m.
Organizare ultrastructural
Lizozomii sunt alctuii din:
- membran delimitant,
- matrice lizozomal.
Membrana lizozomal are structura comun
endomembranelor, cu grosimea de aproximativ 7-8 nm.
Ocazional n unele celule pot fi ntlnii lizozomi cu dubl
membran delimitant sau cu membran unic ce
prezint la exterior mici prelungiri numite spiculi.

Matricea lizozomal apare de aspect diferit la microscopul

electronic. Poate fi omogen, fin granular sau
heterogen, ceea ce determin un polimorfism lizozomal
n fiecare celul. Sunt recunoscute dou tipuri majore de
lizozomi:
- lizozomi primari (omogeni),
- lizozomi secundari (heterogeni) ce conin n matrice
structuri granulare i membranoase. Ei sunt de trei tipuri:
heterofagozomi, autofagozomi i corpii reziduali.

Organizare chimic
Lizozomii conin, n principal, un numr mare de
hidrolaze acide, fiind reprezentate de: proteaze,
peptidaze, nucleaze, fosfataze, lipaze, esteraze,
glucozidaze.
Enzimele sunt localizate n cea mai mare parte
n matricea lizozomal, unele din ele numai pe
membrana lizozomal, altele i n matrice i pe
membran. O parte din aceste enzime pot fi
detectate i histochimic, locul lor de hidrolizare
n citoplasma celulei indicnd poziia lizozomilor
n citosol. Dintre acestea, fosfataza acid i
arilsulfataza sunt socotite enzime marker pentru
evidenierea lizozomilor.

 Hidrolazele

acide lizozomale sunt reinute n

interiorul organitului de ctre membrana
lizozomal care este practic impermeabil,
opunndu-se trecerii lor n citosol. Eliberarea
enzimelor lizozomale ar duce practic la liz
urmat de moartea celulei respective.
Eliberarea enzimelor lizozomale n celul are loc
i n mod normal n unele fenomene de involuie
fiziologic (uterul n post-partum, glanda
mamar n perioada de post lactaie).
Lizozomii primari sunt aceia care nu au fost
nc angajai n activitate. Au talie mic, o
matrice omogen sau fin granular i adeseori
un set incomplet de hidrolaze acide. Sunt
lizozomi tineri care au o durat de via mai
scurt, de aprox. 24-48 ore.

 Lizozomii

secundari sau funcionali, au

activiti enzimatice digestive. Au o durat de
via mai lung (pn la cteva sptmni), talie
mai mare, matrice heterogen ce conine
structuri granulare, membranoase i un set
enzimatic complet. Lizozomii secundari rezult
din fuziunea lizozomilor primari cu diferite
substane fagocitate, endocitate sau degradate
din celul. Lizozomii secundari sunt reprezentai
prin:
- heterofagozomi lizozomi primari cu material
ingerat de celul prin endocitoz,
- autofagozomi lizozomi primari ce conin poriuni
din celul sau organite celulare degenerate,
- corpii reziduali vacuole cu reziduuri celulare
nedigerabile rezultate din digestia intracelular.

Funcia lizozomilor

Lizozomii sunt organite celulare responsabile de digestia

intracelular prin procesele de heterofagie sau autofagie.
Heterofagozomii sau pinozomii se apropie de lizozomii primari
cu care fuzioneaz, formnd o singur vacuol numit
heterolizozom, delimitat de o membran rezultat din unirea
membranei heterofagozomului sau a pinozomului cu a
lizozomului primar. n interiorul heterolizozomului enzimele
hidrolitice lizozomale ncep procesul de digerare a produsului
nglobat, proces de durat diferit ce depinde de
complexitatea materialului endocitat. Se obin molecule mici
de proteine, hidrai de carbon i lipide ce vor traversa
membrana heterolizozomului fiind puse astfel la dispoziia
celulei pentru refacerea ntregului citosol.
Autofagia reprezint procesul de digestie intracitoplasmatic a
organitelor celulare din celula respectiv care i-au terminat
activitatea i se afl n diferite grade de dezintegrare. n jurul
lor citosolul elaboreaz o endomembran delimitant pentru a
le separa astfel de restul celule, rezultnd o vacuol denumit
autofagozom. Acesta se unete cu lizozomii formnd
autofagolizozom, ulterior procesul fiind asemntor cu al
heterolizozomilor.

PEROXIZOMII

Sunt organite celulare prezente n citosolul tuturor

celulelor, ei pot fi evideniai prin utilizarea reactivului
DAB. Numrul peroxizomilor difer de la o celul la alta
sau n aceiai celul funcie de perioada de activitate.
Diametrul organitului este situat ntre 0,1 1,5 m.
Organizare ultrastructural
Peroxizomii se prezint sub form de vacuole sferice
sau ovoide, delimitate de endomembrane groase de 6,58 nm i conin o matrice fin granular, uneori cu un
cristaloid (ce poate aprea format din mnunchiuri
paralele de tubuli deni la fluxul de electroni, ce n
seciune dau aspect de fagure de miere).
Citomembrana prezint o compoziie asemntoare cu a
membranei reticulului endoplasmatic, dar i difer de
acesta prin unele polipeptide i enzime din structura sa.

Organizarea chimic
Peroxizomii conin proteine,
lipide i enzime speciale cum
ar fi: catalaza (marker
peroxizomal), uratoxidaza,
D-aminoacidoxidaza,
enzimele ciclului glicoxilat
etc.
Funciile
Peroxizomii intervin n metabolismul H2O2 n dou etape: n
prima etap, prin aciunea oxidazelor se produce H2O2
(hidrogen peroxid) din D i L-aminoacid, acid lactic i alte
substane; n a doua etap catalaza desface hidrogenul
peroxid, care este toxic pentru celul, n oxigen i ap.
Prin uratoxidaz, peroxizomii sunt implicai n degradarea
purinelor (adenina i guanina) i prin acestea n metabolismul
acizilor nucleici.
Peroxizomii pot activa i oxidarea acizilor grai (palmitatul,
laureatul)

RIBOZOMII
Sunt organite celulare intracitoplasmatice prezente n toate
celulele cu excepia eritrocitelor.
Ribozomii pot fi liberi n citoplasm (izolai sau grupai
polizomi) i ataai de membranele reticulului endoplasmatic.
Numrul ribozomilor variaz cu tipul de celul, cu momentele
funcionale ale acesteia; este foarte mare n celulele secretorii
angajate n sinteze de proteine. Diametrul ribozomilor este
cuprins ntre 15-30 nm.
Organizare ultrastructural
Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca
dimensiuni i inegale n ceea ce privete constanta de
sedimentare:
- subunitatea mare diametru de aprox. 30 nm o form
sferoidal, cu o mic depresiune nspre subunitatea mic i o
constant de sedimentare egal cu 60 S;
- subunitatea mic de form alungit convex-concav,
diametru de 10-20 nm, o constant de sedimentare de 40 S.
La rndul ei, subunitatea mic este format din dou pri
inegale.

Organizare chimic
Ribozomii conin ARN, proteine, cantiti mici de ap,
diferii ioni metalici, dintre care cei mai caracteristici sunt
ionii de Mg i Ca.
Molecula de ARN apare uor spiralat, prezentnd i
segmente monocatenare nespiralate, dispuse n
interiorul subunitilor unde sunt situate i proteinele
ribozomale. ARN-ribozomal (ARNr) se gsete n ambele
subuniti ale ribozomului i conine baze asimetrice:
baze purinice (guanin i adenin cele mai
abundente), baze pirimidinice (uracil i citozin).

Proteinele ribozomale sunt fie strns legate, fie mai lax legate
de ARN, ceea ce permite mai uor acestora din urm s se
elibereze n citoplasm. Proteinele sunt localizate n interiorul
subunitailor. Au fost izolate peste 50 tipuri de proteine
ribozomale. O parte din proteine joac un rol structural i
altele intervin n asamblarea subunitilor ribozomale, iar altele
par a fi implicate n funciile specifice ale ribozomilor.
Biogeneza ribozomilor
ARNr se sintetizeaz n nucleol la nivelul moleculelor de ADN
nucleolar din pars cromosoma, sub forma unui precursor ARNr
(45S), iar acesta d natere repede la dou molecule ARNr
28S i ARNr 18S, care trec n partea granular a nucleolului.
Mai trziu sub aciunea endonucleazelor ceea ce a rmas din
ARNr 45S se desface n ARNr 41S, iar acesta din urm se
desface sub aciunea exonucleazelor n ARNr 28S i ARNr
20S, ultimul fiind transformat rapid n ARNr 18S.
Subunitile mici apar repede n citoplasm, inaintea
subunitilor mari care sufer n nucleu un numr mai mare i
mai lung de modificri. Trecute n citoplasm prin porii
membranei nucleare, cele dou subuniti nc imature se
maturizeaz foarte repede, se asambleaz i asociaz
proteine citoplasmatice specifice ribozomului.

Funcia ribozomilor
Aceste organite reprezint
n citoplasm locul de
sintez al proteinelor. La
nivelul polizomilor
neataai membranelor
reticulului endoplasmatic
se sintetizeaz proteinele
de structur, iar la nivelul
ribozomilor ataai
reticulului endoplasmatic
se sintetizeaz proteinele
de export (enzime,
hormoni, tropocolagen,
anticorpi etc.).

RETICULUL ENDOPLASMATIC

Se gsete n toate tipurile de celule cu excepia

hematiei adulte.
RE a fost observat i descris la microscopul electronic i
este mai bine reprezentat n celulele angajate n sinteze
de proteine, de glucide, de lipide, apare astfel foarte bine
dezvoltat n celulele secretorii exo- i endocrine.
Organizare ultrastructural
RE este format din saci, cisterne, tubi, vezicule,
anastomozate ntre ele. Aceste formaiuni sunt delimitate
de o citomembran groas de aprox. 6 nm, cu o
organizare asemntoare celorlalte citomembrane.
Lumenul formaiunilor RE are un diametru variabil
cuprins ntre 25 500 nm i variaz cu de momentul
funcional al celulei, prezentnd i aspecte diferite la
fluxul de electroni.
RE este de dou tipuri: reticulul endoplasmic rugos i
reticulul endoplasmic neted.

RER prezint pe suprafaa extern a membranei

ribozomi ataai, izolai sau n grupuri active
poliribozomale. Ribozomii sunt ataai prin subunitatea
mare, strbtut de un canal ce se deschide n lumenul
reticulului, canal pe care l strbat lanurile polipeptidice
ce se formeaz pe ribozomi. RER corespunde
ergastoplasmei (plasma lucrativ) din celulele foarte
active n sinteze proteice (glande exo- i endocrine),
corpii Berg din hepatocite, corpii Nissl din neuroni. Prin
ribozomii ataai lui confer o bazofilie puternic celulei
respective.
RE neted nu prezint ribozomi pe membrana sa
delimitant. El comunic adeseori prin canale de
legtur cu RER. Este alctuit mai mult din formaiuni
tubulare cu un diametru de 30 nm. Este prezent n
citoplasma tuturor celulelor, dar apare mai puin bine
reprezentat dect RER.

 Un

aspect particular morfologic i funcional al RE

neted se ntlnete n celula muscular, unde ia i
denumirea de reticul sarcoplasmatic cu rol n
cuplarea excitaiei cu contracia.
n celulele pigmentare ale retinei RE neted ocup
aprox. 50% din citoplasm, lund pe lng
aspectul tubular normal i aspectul unor formaiuni
numite corpii mieloizi.

Organizare chimic
Prin centrifugare difereniat se obine fragmentarea
membranelor intracitoplasmatice i a membranei
celulare, cu sedimentarea difereniat a structurilor
celulare.
RER i cel neted conin aprox. 60% proteine, din care o
parte sunt incluse n structurile organitului, iar altele
reprezint proteinele de export. Lipidele sunt n proporie
de 40%, n ele predomin lecitinele i cefalinele. n RE
neted ns, colesterolul apare de dou ori mai mult dect
n cel rugos. n membranele RE se gsesc enzime
legate de transferul de electroni ca: NADH, citocromul
b3, fosfataze ca ATP-aza etc.
Funciile RE
RER i neted prezint funcii comune, precum i funcii
difereniate.

Funciile comune: RE formeaz un vast sistem

microcirculator intracitoplasmatic care vehiculeaz n
permanen substane n toat citoplasma, precum i n
alte structuri cum ar fi aparatul Golgi sau spaiul
perinuclear cu care RER comunic.
RE are i un rol mecanic, putnd fi considerat suport
intracitoplasmatic att pentru celelalte organite ct i
pentru meninerea formei celulei.
Prin membranele sale permite schimburi ntre citosol i
formaiunile componente.
Funcii difereniate: RER este organitul la nivelul cruia
se sintetizeaz proteinele de export. Acestea se
sintetizeaz n aprox. 1 minut la nivelul ribozomilor i
polizomilor ataai membranelor reticulului, de unde n 35 minute, prin canalul aflat n subunitatea mare
ribozomal, trec n cisternele reticulului. Traversarea prin
cisterne pn la complexul Golgi dureaz 20-40 minute.
Maturarea n complexul Golgi cu formarea veziculelor ce
conin produs pentru export se realizeaz n aprox. 1 or.

RER este angajat i n sinteza unor fosfolipide (lecitina)

i a unor glicoproteine integrale din membran.
RE neted poate ndeplini n celule mai multe funcii:
- n sinteza hormonilor steroizi,
- n metabolismul glucidelor intervine n primele faze ale
gliconeogenezei,
- n metabolismul lipidelor i n sinteza unor lipoproteine
(trigliceridele),
- n detoxifiere desfoar o aciune de metabolizare a
unor substane toxice endo- i extracelulare prin enzime
localizate n citomembranele sale,
- n cuplarea excitaiei cu contracia n celulele musculare
reticulul sarcoplasmatic conduce excitaia de la suprafa
ctre interiorul celulei musculare la miofilamentele
contractile,
- n fotosintez n celulele pigmentare din retin.

COMPLEXUL GOLGI
Este un organit celular prezent n toate tipurile de celule
cu excepia hematiei adulte.
Poziia n celul este diferit dup tipul i activitatea
acesteia. n neuroni, complexul Golgi este dispus
perinuclear; n celulele secretorii exocrine apare
supranuclear situat ntre nucleu i polul lor apical.
Organizare ultrastructurala
n organizarea complexului Golgi intr trei elemente
componente:
- pachete de saci turtii sau cisterne aezate n stiv,
- microvezicule,
- macrovezicule.
Toate cele trei formaiuni sunt delimitate de
citomembrane groase de aprox. 6-8 nm, de aspect neted,
fr ribozomi ataai pe suprafaa lor.

 Cele

dou fee ale membranelor golgiene, una

ndreptat ctre RE i cealalt ctre nucleu sau
plasmalem, au proprieti tinctoriale diferite.
Membranele sacilor i veziculelor situate la polul
golgian proximal sunt mai subiri de aprox 6 nm,
fiind asemntoare cu ale RE, iar membranele
feelor de maturare se ngroa pn la aprox. 8
nm, devin asimetrice i se apropie ca organizare
i compoziie chimic de membrana plasmatic.

Sacii sau cisternele golgiene, de aspect turtit, sunt paralele

unele fa de altele i apar separate prin spaii regulate de 2030 nm; sacii conin un material dens omogen, fin granular sau
fin fibrilar. Ctre faa imatur sacii golgieni sunt mai mici, mai
ngustai; ei devin mai lungi, mai largi i cu segmente mai
dilatate ctre faa de maturare. Numrul sacilor golgieni este
n general de 3-12 pentru fiecare celul, iar n unele celule de
tip particular, secretor, pot ajunge pn la 20. partea periferic,
lateral, a sacilor poate s prezinte pori sau prelungiri care s
anastomozeze la extremiti sacii golgieni ntre ei sau s-i lege
de RE.
Microveziculele au un diametru de 20-80 nm, sunt nconjurate
de o citomembran groas de aprox. 6 nm i aezate de
obicei spre faa imatur cis a complexului Golgi.
Microveziculele apar foarte heterogene ca diametru, aspect
ultrastructural i funcie.
Macroveziculele au un diametru cuprins ntre 100-500 nm i
sunt nconjurate de o citomembran groas de 8 nm, au un
coninut amorf sau granular-heterogen cu material mai
condensat i inegal la fluxul de electroni. Macroveziculele se
gsesc de obicei pe faa matur trans a complexului golgian,
fiind socotite, n general, vacuole de secreie sau corpi de
condensare a produsului secretat de celul.

Organizare chimic
Complexul Golgi conine proteine de structur i protein-enzime (60%),
precum i lipide n proporie de aprox. 40% cu procent de fosfolipide i
colesterol situate ntre cele aflate n membrana RE i membrana
plasmatic. Enzime marker pentru complexul Golgi sunt tiaminpirofosfataza
(TPP), localizat mai ales n interiorul sacilor golgieni a feei trans,
nucleoziddifosfataza (NDP), localizat n interiorul sacilor intermediari
golgieni, precum i unele glicoziltransferaze.
Funciile complexului Golgi
Principala funcie a complexului Golgi este legat de procesul de secreie
intracelular, deci are rol n prelucrarea i transportul produsului secretat la
nivelul RE ctre veziculele de secreie.
Complexul Golgi formeaz membrane pentru veziculele secretorii i din
acestea mai departe pentru plasmalem.
Particip activ la fluxul de membrane din citosol pn la plasmalem.
Este implicat n sinteza glicoproteinelor componenta proteic primit de la
RER se unete cu moleculele de hidrai de carbon de la nivelul structurilor
golgiene.
Formarea proteoglicanilor sulfatai (condroitinsulfaii) i a glicoproteinelor
sulfatate (mucina) are loc prin procesul enzimatic de sulfatare a
glicoproteinelor, realizat prin sulfotransferaza golgian.
Maturarea lipoproteinelor i a albuminelor.
Formarea acrozomului n gameii sexuali masculini, complexul Golgi
dispus supranuclear se modific i realizeaz formaiunea denumit
acrozom, care elibereaz enzime litice la contactul cu gametul sexual
feminin.

INCLUZIUNILE CELULARE
Citosolul

poate acumula n mod normal diferii

produi ai metabolismului, pe care s-i
depoziteze temporar sau definitiv n celul.
Aceste depuneri, denumite incluziuni, pot fi de
diferite tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmeni,
cristale i cristaloizi.
n exces, acestea mpreun cu ali intermediari
metabolici de natur patologic pot constitui
cauza sau pot fi consecina unor maladii locale
sau generale.
Glucidele apar sub form de glicogen n celulele
animale, n special n celulele hepatice i
musculare. Glucidele se evideniaz prin colorare
cu carmin Best sau prin metoda PAS, aprnd
sub form de grmezi sau plaje.

Lipidele (n general, trigliceride) apar sub

form de picturi de diferite mrimi, de obicei
sferice. Ele pot fi evideniate prin colorani
specifici ca Sudan, osmiu etc. Lipidele apar
frecvent n celulele hepatice, n care ns
prezint largi variaii cantitative n raport cu
diferitele stri fiziologice sau patologice. Ele
pot aprea n bul unic mare ce ocup
aproape toat matricea (celule grase albe)
sau sub form de picturi mici, dispersate n
citosol (celule grase brune).
Proteinele sunt depozitate, n special, i
uneori exclusiv n granule secretorii.
Pigmenii apar n mod normal sub form de
granule de melanin (pigment brun negru) n
celulele pigmentare sau sub form de
lipofuscin (pigment galben) n celulele
nervoase.
Cristalele i cristaloizii pot aprea n mod
normal n citosolul unor celule cum ar fi
celulele Sertoli i Leydig din testicul, n nucleii
unor hepatocite; pot aprea i incluziuni de
fier n fagocite etc.