Histologie Generală

HISTOLOGIE GENERALĂ
Viorel MICLĂUȘ
Adrian Florin GAL

Histologie generală - Suport de curs
2
© Copyright 2017
Toate drepturile rezervate. Nici o parte din această lucrare nu poate fi reprodusă sub
nici o formă, prin nici un mijloc mecanic sau electronic, sau stocată într-o bază de date, fără
acordul prealabil, în scris, al autorilor.
HISTOLOGIE GENERALĂ/ Viorel MICLĂUȘ, Adrian Florin

GAL: AcademicPres, 2017
e-ISBN 978-973-744-630-5
Director editură – Șef lucr. dr. Dan VODNAR
Referenţi ştiinţifici:
Prof. dr. Cornel CĂTOI

Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca
Prof. dr. Liviu OANA
Materialul didactic a fost prezentat în şedinţa Departamentului Facultăţii de Medicină

Veterinară la data de 13.09.2017 şi aprobat în Consiliul Didactic în noiembrie 2017.
Editura AcademicPres
Calea Mănăştur, nr. 3, 400372 Cluj-Napoca
Tel. 0264-596384
Fax. 0264-593792
E-mail: eap@usamvcluj.ro
3
4
CUPRINS
I. ŢESUTURILE .............................................................................................7
1.1. Ţesuturile epiteliale .............................................................................. 8
1.1.1. Epiteliile de acoperire .................................................................... 8
1.1.1.1. Epiteliile simple .................................................................... 13
1.1.1.2. Epiteliile stratificate .............................................................. 19
1.1.1.3. Epiteliile pseudostratificate ................................................... 28
1.1.1.4. Metaplazia epiteliilor ............................................................ 29
1.1.2. Epiteliile glandulare ..................................................................... 30
1.1.2.1. Glandele exocrine ................................................................. 31
1.1.2.2. Glandele endocrine ............................................................... 41
1.1.3 Regenerarea epiteliilor .................................................................. 41
1.2. Ţesuturile musculare .......................................................................... 43
1.2.1. Ţesutul muscular striat scheletal.................................................. 43
1.2.2. Ţesutul muscular cardiac ............................................................. 53
1.2.3. Ţesutul muscular neted ................................................................ 58
1.3. Ţesutul nervos .................................................................................... 61
1.3.1. Neuronii ....................................................................................... 61
1.3.2. Sinapsele ...................................................................................... 69
1.3.3. Nevrogliile ................................................................................... 71
1.3.4. Fibrele nervoase ........................................................................... 75
1.4. Ţesuturile conjunctive ........................................................................ 80
1.4.1. Celulele ţesutului conjunctiv ....................................................... 81
1.4.2. Matricea conjunctivă ................................................................... 91
1.4.3. Substanţa fundamentală a țesuturilor conjunctive ....................... 96
1.4.4. Tipuri de ţesuturi conjunctive ...................................................... 98
5
1.4.4.1. Ţesutul mezenchimal ............................................................ 98

1.4.4.2. Ţesutul conjunctiv mucos ..................................................... 99
1.4.4.3. Ţesutul conjunctiv lax ......................................................... 100
1.4.4.4. Ţesutul conjunctiv dens ...................................................... 102
1.4.4.5. Ţesutul conjunctiv elastic ................................................... 107
1.4.4.6. Ţesutul conjunctiv reticular ................................................ 108
1.4.4.7. Ţesutul conjunctiv adipos ................................................... 109
1.4.4.8. Ţesutul cartilaginos ............................................................. 112
1.4.4.9. Ţesutul osos ........................................................................ 119
1.4.4.9.1. Tipuri de ţesut osos ...................................................... 123
1.4.4.9.2. Remodelarea oaselor .................................................... 132
1.4.4.9.3. Fracturile ...................................................................... 134
1.5. Sângele ............................................................................................. 135
II. SISTEMUL NERVOS ...........................................................................144
2.1. Sistemul nervos central .................................................................... 144
2.1.1. Emisferele cerebrale .................................................................. 144
2.1.2. Cerebelul .................................................................................... 148
2.1.3. Măduva spinării ......................................................................... 151
2.1.4. Meningele .................................................................................. 153
2.2. Sistemul nervos periferic .................................................................. 155
III. SISTEMUL ENDOCRIN .....................................................................162
3.1. Hipofiza ............................................................................................ 163
3.2. Tiroida .............................................................................................. 170
3.3. Paratiroidele ..................................................................................... 173
3.4. Suprarenalele .................................................................................... 175
3.5. Epifiza .............................................................................................. 179
BIBLIOGRAFIE .........................................................................................181
INDEX ........................................................................................................186
6
I. ŢESUTURILE
Fiecare celulă din organismul animal este programată pentru

îndeplinirea unei funcţii cu maxim de randament. Activitatea ei se desfăşoară
însă în acelaşi timp şi în colaborare cu alte celule. Prin asocierea celulelor se
formează ţesuturile. Celulele care se asociază pentru a forma un ţesut pot fi
asemănătoare sau diferite ca mărime, formă, structură şi specializare, dar
participă toate la asigurarea funcţiilor caracteristice ţesutului din care fac
parte. Celulele dintr-un ţesut comunică între ele prin intermediul joncţiunilor,
a mesagerilor chimici sau a transferului de produşi metabolici, reuşind astfel
să îşi sincronizeze (coroboreze) activitatea. Prin colaborarea strânsă dintre
celulele componente ale ţesuturilor sunt menţinute în parametrii fiziologici
funcţiile organismului. Între celulele unui ţesut se găseşte o matrice
intercelulară care, din punct de vedere cantitativ este diferită de la un tip de
ţesut la altul. Cu toate că numărul tipurilor celulare existente în organismul
animal este foarte mare, ele se grupează astfel încât formează patru ţesuturi
fundamentale: epitelial, conjunctiv, muscular şi nervos. Fiecare dintre aceste
ţesuturi este caracterizat prin anumite particularităţi morfologice şi
proprietăţi funcţionale generale. El poate fi subdivizat la rândul său pe baza
mai multor caracteristici specifice ale diferitelor populaţii celulare sau a
substanţei intercelulare.
Prin participarea celor patru ţesuturi se formează organele. Într-un
organ se regăsesc, de cele mai multe ori, toate cele patru ţesuturi
fundamentale, reprezentate în diferite proporţii. De exemplu, intestinul este
tapetat de un epiteliu simplu prismatic cu platou striat, are o musculatură
netedă bine dezvoltată şi ţesut conjunctiv care conţine numeroase vase de
sânge şi nervi. Deşi în alcătuirea unui organ se regăsesc de cele mai multe ori
toate ţesuturile, unul este dominant şi asigură funcţia de bază a organului
7
respectiv. Celelalte ţesuturi susţin şi completează funcţionalitatea ţesutului

dominant, fiind în felul acesta şi ele indispensabile. Revenind la exemplul
anterior constatăm că în cazul intestinului, funcţia de bază este asigurată de
ţesutul epitelial, iar celelalte trei ţesuturi îl ajută în îndeplinirea funcţiilor
specifice.
1.1. Ţesuturile epiteliale
Epiteliile sunt formate din celule de formă regulată (cubice,

prismatice, poliedrice, aplatizate), dispuse unele lângă altele în aşa fel încât
între ele rămân spaţii foarte înguste. Aceste spaţii sunt ocupate de o
cantitate mică de matrice intercelulară. În structura epiteliilor există două
categorii de celule: celule diferenţiate şi celule nediferenţiate. Numeric,
celulele diferenţiate predomină net şi ele asigură funcţia specifică a
epiteliului din care fac parte. Celulele nediferenţiate sunt mult mai puţine
decât cele diferenţiate, dar foarte importante deoarece ele au potenţial de
diviziune, asigurând în permaneţă formarea de noi celule care le înlocuesc pe
cele îmbătrânite (asigură regenerarea continuă a epiteliului). Ca dispunere,
celulele epiteliale formează membrane continue alcătuite din unul sau mai
multe straturi de celule, sau aglomerări compacte. Ţesuturile epiteliale sunt
relativ polimorfe în ceea ce priveşte forma celulelor care le alcătuiesc.
Epiteliile sunt grupate în trei categorii: epitelii de acoperire, epitelii
glandulare şi epitelii senzoriale.
1.1.1. Epiteliile de acoperire

Epiteliile de acoperire sunt foarte bine reprezentate în organism.
Celulele care le alcătuiesc formează membrane continue. În aceste
8
membrane, celulele epiteliale pot fi dispuse pe unul sau mai multe straturi.
Astfel de formaţiuni membranoase cu suprafaţă mare :
- acoperă corpul animalelor la exterior (epidermul pielii), tapetează
marile cavităţi ale organismului (peritoneală, pericardică, pleurală),
situaţie în care poartă numele de mezotelii;
- căptuşesc sistemul cardiovascular (cord, artere, vene, capilare,
limfatice), unde poartă numele de endotelii;
- tapetează un număr mare de organe cavitare (tubul digestiv,
aparatul respirator, căile urinare, căile genitale etc.).
Prin intermediul epiteliilor, corpul animalelor este separat de mediul
extern printr-un strat continuu de celule, astfel încât nimic nu poate pătrunde
sau ieşi din organism fără să fie supus sistemului de control al celulelor vii.
Epiteliile de acoperire sunt lipsite de vase de sânge sau limfatice (cu
excepţia striei vasculare a epiteliului din canalul cohlear). Celulele epiteliilor
de acoperire sunt dispuse pe o formaţiune membranoasă subţire, numită
membrană bazală. Ele sunt ataşate ferm de membrana bazală. Pe coloraţiile
obisnuite membrana bazală nu este vizibilă la microscopul optic, dar poate fi
evidenţiată prin tehnici histologice speciale (reacţie PAS, impregnaţie
argentică). Există diferenţe de grosime ale membranei bazale, de la un tip de
epiteliu la altul. Majoritatea epiteliilor prezintă membrană bazală lamelară,
cu grosime de ordinul zecimilor de micron ( epiderm, epiteliul intestinal), dar
poate fi şi de câţiva microni, (epiteliul anterior şi posterior al corneei), sau
foarte subţire (epiteliul din ureter, vezica urinară, foliculii tiroidieni).
Epiteliul capilarelor sinusoide prezintă membrană bazală discontinuă.
Celulele epiteliilor de acoperire se ataşează de membrana bazală cu ajutorul
hemidezmozomilor.
Prin microscopie electronică s-a constatat că membrana bazală este
alcătuită din trei straturi, care dinspre suprafaţă spre profunzime sunt :
9
lamina rara, lamina densa şi lamina fibroreticularis. Lamina rara vine în

contact cu celulele epiteliale şi are aproximativ 10 nm grosime şi aspect
omogen. Ea este traversată de rare filamente fine de laminină care se
ancorează de polul bazal al celulelor epiteliale, concurând astfel la ataşarea
lor de membrana bazală. Lamina densa are o grosime de 20-30 nm, apare
electronodensă şi este formată dintr-o reţea de fibrile foarte fine înglobate
într-o matrice amorfă densă. Lamina fibroreticularis este mai puţin definită
ca strat şi marchează tranziţia la matricea ţesutului conjunctiv. Ea conţine
fibrile de colagen (fibrile de ancorare) şi microfilamente de fibrilină care
ancorează membrana bazală la ţesutul conjunctiv subiacent. Membranele
bazale separă de obicei ţesuturile epiteliale de acoperire sau glandulare de
ţesutul conjunctiv subiacent, joacând rolul de mebrană semipermeabilă. Ea
poate avea însă şi funcţie de filtru foarte selectiv aşa cum este în cazul celei a
foiţei viscerale a capsulei Bowmann sau a epiteliului alveolelor pulmonare.
Stratul de ţesut conjunctiv dispus sub membrana bazală a epiteliilor
de acoperire poartă numele de corion (lamina propria) la majoritatea
epiteliilor. Singura excepţie este pielea, unde suportul conjunctiv al
epidermului se numeşte derm. Corionul este un strat de ţesut conjunctiv care
conţine diferite tipuri de fibre şi celule conjunctive, vase de sânge şi nervi.
Cum epiteliile de acoperire nu prezintă vase de sânge, oxigenul şi
substanţele nutritive le sunt asigurate prin intermediul plasmei transudate din
capilarele ţesutului conjunctiv subiacent. Ea străbate membrana bazală care
se comportă ca un filtru semipermeabil, ajunge în spaţiile intercelulare,
devenind accesibilă tuturor celulelor. Produşii rezultaţi în urma
metabolismului celulelor epiteliale sunt drenaţi pe aceeaşi cale (în sens
invers) spre reţelele venoase din ţesutul conjunctiv subiacent. Aşadar,
membrana bazală mediază relaţiile dintre ţesuturile epiteliale şi corion
(ţesutul conjunctiv subiacent). Cu cât numărul straturilor de celule este mai
10
mare cu atât plasma transudată care străbate membrana bazală trebuie să

parcurgă distanţă mai mare prin spaţiile intercelulare pentru a se distribui
tuturor celulelor. În acest context, straturile bazale ale epiteliilor se hrănesc
mai uşor şi sunt mai active biologic decât straturile superficiale care sunt mai
puţin active şi vor fi eliminate treptat. Leucocitele aflate în corion pot
străbate membrana bazală pentru a ajunge la antigenele aflate dincolo de
polul apical al celulelor epiteliale. Numărul lor poate fi uneori mare, cum
este în cazul epiteliului care acoperă amigdalele. Aceste leucocite nu rămân
în epiteliu ci doar îl traversează. De asemenea, ramificaţii terminale ale
fibrelor nervoase existente în ţesutul conjunctiv subiacent, străbat membrana
bazală asigurând inervaţia celulelor epiteliale.
Celulele epiteliilor de acoperire îşi pot modifica forma între anumite
limite atunci când sunt supuse la anumite solicitări. Acest aspect este foarte
important în cazul epiteliilor care tapetează anumite organe cavitare care
suferă modificări de volum. Astfel, stomacul gol prezintă cute ale mucoasei
care se şterg pe măsură ce organul se umple cu alimente. Epiteliul de la
suprafaţa mucoasei gastrice se adaptează acestor variaţii de volum prin
modificarea între anumite limite a formei celulelor, fără apariţia de spaţii
între ele.
Celulele epiteliale sunt ataşate unele de altele prin intermediul
joncţiunilor impermeabile, de ancorare şi de comunicare. Aceste joncţiuni
solidarizează celulele între ele şi fac posibile schimburi informaţionale şi
metabolice între acestea. Joncţiunile dintre celulele epiteliale nu sunt
definitive, ele se desfac şi se refac în funcţie de necesităţi. Acest aspect este
important deoarece permite alunecarea celulelor pe membrana bazală (în
cazul epiteliilor unistratificate), deplasarea celulelor din profunzime spre
suprafaţă (la epiteliile stratificate) sau desprinderea din epiteliu a celulelor
involuate.
11
Epiteliile de acoperire prezintă o suprafaţă externă orientată fie spre

exterior fie spre o cavitate, numită suprafaţa apicală şi una internă, orientată
spre membrana bazală, numită suprafaţă bazală. Altfel spus, epiteliile
prezintă polaritate tisulară de la mediul extern spre mediul intern. Când este
vorba de epiteliile simple, noţiunea de polaritate tisulară se suprapune peste
cea de polaritate celulară.
După cum le sugerează numele, epiteliile de acoperire îndeplinesc în
primul rând funcţia de acoperire şi apărare a organismului împotriva tuturor
factorilor externi care ar putea într-un anumit fel să-i afecteze integritatea şi
funcţionalitatea. Din acest punct de vedere, ele sunt o barieră biologică de
protecţie care se opune pătrunderii în organism a germenilor, particulelor
sau substanţelor din mediul extern. De asemenea ele împiedică pătrunderea
sau pierderea necontrolată a lichidelor. Pe lângă rolul de protecţie, epiteliile
care tapetează unele cavităţi (epiteliul tubului digestiv, a aparatului
respirator), intervin activ în schimbul de substanţe ce se realizează între
organism şi mediul extern, luând parte şi la reglarea intrării şi ieşirii
lichidelor din organism. Unele epitelii de acoperire sunt implicare în procese
de secreţie (epiteliul gastric, epiteliul oviductului, epiteliul uterin).
Denumirea şi clasificarea epiteliilor de acoperire se face luând în
considerare trei criterii morfologice: numărul straturilor de celule, forma
celulelor şi prezenţa de structuri specializate.
12
Tabel 1. Denumirea şi clasificarea epiteliilor de acoperire după criterii

morfologice.
1. numărul straturilor 2. forma celulelor 3. prezenţa de structuri specializate

de celule
Simple pavimentos
cubic
prismatic cu platou striat
cu margine în perie - ciliat
Stratificate pavimentos cheratinizat

necheratinizat
cubic
prismatic
uroteliu
Pseudostratificate prismatic ciliat

cu stereocili
1.1.1.1. Epiteliile simple
Epiteliile simple sunt formate dintr-un singur rând de celule, astfel

încât toate celulele care le alcătuiesc vin în contact cu membrana bazală de
care sunt ataşate ferm. Porţiunea din celulă aflată în contact cu membrana
bazală poartă numele de pol bazal, cele laterale vin în contact cu celulele
învecinate, iar porţiunea dinspre lumen este liberă şi poartă numele de pol
apical. Celulele care intră în structura unui epiteliu simplu, au toate aceeaşi
formă (pavimentoase, cubice sau prismatice). Clasificarea epiteliilor simple
se face după forma celulelor care le alcătuiesc, în: pavimentoase, cubice şi
prismatice.
Epiteliul simplu pavimentos este format din celule aplatizate
(pavimentoase) dispuse pe un singur rând. Celulele sunt strâns legate între
ele, formând astfel o pătură continuă. Privite de sus celulele acestui epiteliu
au aspect comparabil cu dalele (pietrele de pavaj) unei străzi, dar cu conturul
mult mai neregulat (Fig. 1). Înălţimea celulelor pavimentoase este mult mai
13
mică decât lăţimea, iar nucleul dispus central, apare uşor aplatizat. Zona
celulei din dreptul nucleului este mai bombată comparativ cu restul celulei.
Citoplasma celulelor pavimentoase este redusă cantitativ, ea fiind ceva mai
bine reprezentată în zona bombată din centrul celulei în care se află şi
nucleul. Acest tip de epiteliu este bine reprezentat în organism acoperind
suprafeţe mari dar şi unele mai puţin întinse. Pe suprafeţe mari îl întâlnim
sub numele de endoteliu (Fig. 2) şi mezoteliu. Endoteliul tapetează sistemul
cardiovascular (inima, vasele sanguine şi limfatice), iar mezoteliul marile
cavităţi ale organismului (pleurală, pericardică, peritoneală).
Fig. 1. Epiteliu simplu pavimentos (mezenter): contur neregulat al celulelor

epiteliale (săgeată neagră); impregnație argentică.
14
Fig. 2. Epiteliu simplu pavimentos (endoteliu arteră musculară): aspectul pe

secțiune al epiteliului simplu pavimentos (săgeată neagră); colorație tricrom
Goldner.
Dintre epiteliile pavimentoase cu extindere mai limitată amintim:

epiteliul foiţei parietale a capsulei Bowman, epiteliul alveolelor pulmonare,
epiteliul de pe faţa internă a timpanului, epiteliul cornean posterior, epiteliul
din “rete testis”, epiteliul labirintului membranos din urechea internă,
epiteliul spaţiului subdural etc.
Epiteliul simplu cubic acoperă suprafeţe mai puţine şi mai reduse ca
întindere în comparaţie cu cel simplu pavimentos. Celulele care-l alcătuiesc
sunt “izodiametrice” (înălţimea aproximativ egală cu lăţimea). Altfel spus,
celulele cubice au formă intermediară între cele pavimentoase şi cele
prismatice. Celulele prezintă nucleu sferic, dispus central (Fig. 3). Privite de
sus, celulele epiteliului simplu cubic au contur poligonal, regulat. Acest tip
15
de epiteliu tapetează tubii colectori din medulara renală, bronhiolele,

canalele mici excretoare din diferite glande, plexurile coroide, etc.
Fig. 3. Epiteliu simplu cubic (tubi colectori rinichi): celule cu aspect

cuboidal dispuse pe membrana bazală (săgeată neagră – A; B - detaliu);
colorație tricrom Goldner.
Epiteliul simplu prismatic este alcătuit din celule a căror înălţime

depăşeşte lăţimea, dispuse într-un singur strat pe membrana bazală. Privite
de sus, celulele acestui epiteliu au contur poligonal (ca la epiteliul simplu
cubic), dar pe secţiuni transversale prin epiteliu, ele apar mai înalte. Nucleii
lor sunt în marea majoritate a cazurilor de formă ovală, dar există şi epitelii
simple prismatice a căror celule prezintă nuclei rotunzi. Nucleii sunt situaţi
aproximativ la acelaşi nivel, fiind ceva mai apropiaţi de membrana bazală
decât de cea apicală (Fig. 4). Celulele prismatice sunt aşezate pe membrana
bazală cu axul lung perpendicular pe membrana bazală.
16
Fig. 4. Epiteliu simplu prismatic (tubi Belini, rinichi): celule prismatice cu

nuclei rotunzi dispuși preponderent înspre polul bazal al celulei (săgeată
albă); colorație tricrom Goldner.
Epiteliul simplu prismatic este localizat la nivelul unor suprafeţe

implicate în procese de absorbţie, aşa cum este mucoasa intestinală (Fig. 5)
sau epiteliul din tubii proximali ai corticalei renale. Pentru a creşte suprafaţa
de absorbţie, celulele epiteliului simplu prismatic prezintă proiecţii
digitiforme numite microvili. Microvilii dispuşi la polul apical al mai multor
celule alăturate pot fi identificaţi în microscopia optică ca o bordură continuă
cunoscută sub numele de “platou striat” (la enterocite), sau “margine în
perie“ (la nefrocite).
Unele epitelii simple prismatice (ex. epiteliul intestinal) conţin,
intercalate printre celulele epiteliale propriu-zise, celule caliciforme care
secretă mucus.
17
Fig. 5. Epiteliu simplu prismatic (intestin subțire): celule prismatice cu

nuclei ovoizi dispuși preponderent în treimea mijlocie a celulei (săgeată
albă); platou striat – microvili (săgeată neagră); colorație HE.
Epiteliul simplu prismatic poate să tapeteze şi suprafeţe implicate în

procese de secreţie. Astfel de epiteliu este cel al mucoasei gastrice, constituit
în întregime din celule secretoare de mucus.
În unele cazuri, epiteliul simplu prismatic poate conţine celule ciliate
intercalate printre cele cu rol secretor. Un astfel de epiteliu căptuşeste
oviductul (Fig. 6) şi uterul, iar raportul între cele două tipuri de celule
depinde de statusul hormonal din momentul la care facem referinţă.
18
Fig. 6. Epiteliu simplu prismatic (pe alocuri pseudostratificat) ciliat

(oviduct); colorație tricrom Goldner.
1.1.1.2. Epiteliile stratificate
Epiteliile stratificate sunt formate din mai multe straturi de celule (de
la două în sus) dispuse succesiv unul deasupra celuilalt. Epiteliile stratificate
formate din straturi puţine (două) prezintă celule asemănătoare în ambele
straturi. Cele care conţin mai mult de două rânduri de celule prezintă
diferenţe de formă a acestora. Forma celulelor care alcătuiesc un astfel de
epiteliu este cu atât mai variabilă cu cât epiteliul conţine mai multe straturi
celulare suprapuse. Indiferent pe câte rânduri sunt aşezate celulele unui
epiteliu stratificat, doar celulele stratului profund vin în contact cu membrana
bazală, motiv pentru care el se numeşte strat bazal. Acest strat este format
dintr-un singur rând de celule de formă cubică sau uşor prismatică. Celulele
19
stratului bazal se divid activ pentru a înlocui celulele superficiale uzate cu

altele formate la acest nivel. În felul acesta se asigură reînnoirea permanentă
a epiteliului care astfel îşi păstrează mereu aspectul şi numărul de straturi.
Epiteliile stratificate au în principal rol de protecţie. După forma celulelor
din stratul superficial, epiteliilor stratificate pot fi: cubice, prismatice şi
pavimentoase.
Epiteliul stratificat cubic este format din celule cubice dispuse pe
două straturi (bistratificat), unul bazal şi unul apical. Numai celulele stratului
bazal vin în contact cu membrana bazală şi doar el conţine celule cu potenţial
de diviziune. Acest tip de epiteliu este prezent la mamifere în pereţii
canalelor excretorii ale glandelor sudoripare şi pe porţiuni scurte ale
canalelor excretorii din unele glande exocrine.
Epiteliul stratificat prismatic este format din două sau mai multe
straturi de celule şi în funcţie de numărul de straturi, celulele sunt mai puţin
sau mai mult diferite între ele. Indiferent de numărul de straturi, numai
celulele stratului profund vin în contact cu membrana bazală şi prezintă
potenţial de diviziune. Epiteliul care conţine două rânduri de celule nu
prezintă diferenţe semnificative de formă şi mărime în ceea ce priveşte
celulele din cele două straturi. Acest tip de epiteliu se găseşte în canalele
mari ale glandelor salivare şi în uretra membranoasă la mascul. Epiteliul
stratificat prismatic format din mai multe rânduri de celule, prezintă diferenţe
în privinţa formei acestora, de la un strat la altul. Celulele din stratul bazal
sunt foarte asemănătoare cu cele de la epiteliul bistratificat. Peste stratul
bazal se găsesc câteva straturi de celule fusiforme, iar celulele stratului
superficial sunt prismatice. Un astfel de epiteliu se întâlneşte în zonele mici
de trecere dintre epiteliul stratificat pavimentos şi epiteliul pseudostratificat
prismatic. Astfel de zone sunt prezente pe partea laringiană a epiglotei, pe
partea nazală a vălului palatin, în cavităţile nazale (la limita dintre vestibul şi
20
regiunea respiratorie), pe fornixul conjunctivei palpebrale. Ţesutul

conjunctiv pe care este aşezat epiteliul stratificat prismatic nu prezintă
papile, aşa încât membrana lui bazală nu este niciodată ondulată.
Epiteliul stratificat pavimentos reprezintă forma cea mai rezistentă
de epiteliu stratificat, fiind specializat în principal pentru funcţia de protecţie.
El este format din mai multe straturi de celule, numărul lor variind între
limite foarte mari (de la 5-6 până la 40-100 sau chiar mai multe). Forma
celulelor care îl alcătuiesc este cu atât mai variată cu cât epiteliul conţine mai
multe straturi de celule. Epiteliul stratificat pavimentos constituit din 5-6
straturi de celule (epiteliul cornean anterior), este dispus pe o membrană
bazală relativ dreaptă, iar ţesutul conjunctiv subiacent nu prezintă niciodată
papile. Epiteliile stratificate pavimentoase formate din 30-50 straturi (sau
mai multe) cum este epiteliul bucofaringian sau epidermul, sunt aşezate pe o
membrană bazală care prezintă cute numeroase, iar ţesutul conjunctiv
subiacent prezintă papile cu atât mai înalte şi numeroase cu cât epiteliul este
mai gros. Epiteliul stratificat pavimentos acoperă suprafeţe întinse şi este
prezent sub două forme: cheratinizat şi necheratinizat.
Epiteliul stratificat pavimentos cheratinizat se găseşte în regiunile
corpului care vin în contact cu mediul extern şi reprezintă forma cea mai
rezistentă dintre toate epiteliile. El are ca principal reprezentant epidermul
(stratul superficial al pielii) care acoperă suprafaţa corpului la toate speciile
de animale (Fig. 8). De asemenea, el se continuă de la nivelul epidermului pe
o anumită suprafaţă a orificiilor care comunică cu exteriorul corpului. La
unele specii de mamifere (rozătoare), acest tip de epiteliu se extinde şi la
nivelul esofagului, iar la rumegătoare până în prestomace (rumen, reţea,
foios).
Epiteliul stratificat pavimentos cheratinizat prezintă o zonă profundă
formată din celule aflate în curs de diviziune şi diferenţiere şi o zonă
21
superficială, formată din celule diferenţiate aflate în diferite stadii ale

procesului de cheratinizare. Structural, el este format din mai multe straturi a
căror grosime variază mult în funcţie de solicitarea la care este expusă
regiunea corpului pe care o acoperă (grosimea fiind de ordinul milimetrilor
în zonele mai solicitate). Din profunzime spre suprafaţă sunt prezente
următoarele straturi: stratul bazal, stratul spinos, stratul granulos, stratul
lucidum şi stratul cornos.
Stratul bazal este format dintr-un rând de celule cubice sau uşor
prismatice, cu o mare capacitate proliferativă. Prin diviziunea celulelor din
acest strat se asigură reînnoirea continuă a cheratinocitelor din straturile
superioare. Celulele acestui strat se ataşează între ele prin desmozomi şi se
ancorează la membrana bazală prin intermediul hemidesmozomilor şi a
fibrilelor de laminină.
Stratul spinos este format din mai multe rânduri de celule poliedrice
solidarizate între ele prin numeroşi desmozomi. Numărul mare al
desmozomilor şi dispoziţia lor particulară dau aspect spinos cheratinocitelor
atunci când sunt examinate la microscopul optic, (de aici vine denumirea
de strat spinos).
Stratul granulos este mai subţire decât precedentul, fiind format din
doar 2–3 rânduri de celule oval-alungite, dispuse cu axul lung paralel cu
suprafaţa epiteliului. Nucleii lor prezintă semne de involuţie, iar citoplasma
apare mai întunecată decât a celulelor din stratul spinos datorită încărcării
treptate cu cheratohialin (precursor al cheratinei). Prezenţa cheratohialinului
în citoplasma celulelor din stratul granular sugerează începutul
cheratinizării.
Stratul lucidum nu este prezent la epidermul din toate regiunile
corpului ci doar acolo unde pielea este mai groasă. El este de asemenea un
strat subţire alcătuit din câteva rânduri de celule cu aspect clar. Nucleii
22
acestor celule sunt în curs de dezintegrare (carioliză). Celulele sunt strâns

împachetate, foarte turtite şi au membrana celulară îngroşată. Ele conţin în
citoplasmă granule de eleidină ( precursor al cheratinei).
Stratul cornos este alcătuit din celule anucleate, foarte turtite (Fig. 7)
şi cu plasmalema îngroşată (de cca 15 nm). Citoplasma celulelor este
ocupată de cheratină (o scleroproteină filamentoasă). În paralel cu cheratina,
cheratinocitele sintetizează anumite substanţe pe care le elimină în spaţiile
intercelulare. Acest material intercelular solidarizează celulele între ele şi
împiedică trecerea substanţelor prin spaţiile intercelulare (în ambele sensuri).
În felul acesta, epidermul este un epiteliu impermeabil la apă. Celulele de la
suprafaţă se descuamează treptat.
Fig. 7. Epiteliu stratificat pavimentos keratinizat (piele): epiteliu stratificat

(1 – strat bazal, 2 – strat spinos, 3 – strat granular, 4 – strat cornos) în care
celulele adoptă un aspect scuamos înspre suprafața epiteliului (săgeată
neagră), ulterior acestea keratinizându-se în straturile superficiale (săgeată
albă); papile epidermice sau rete ridges (săgeată subțire), derm (acoladă);
23
Celulele din straturi diferite reprezintă de fapt stadii de evoluţie ale

aceluiaşi tip celular (cheratinocite). Celulele din stratul bazal (cubice sau
prismatice), sunt cele mai tinere şi prin diviziunea lor rezultă celule ce sunt
împinse treptat spre suprafaţă de către alte celule nou formate. Ele îşi
modifică forma devenind poliedrice la nivelul stratului spinos, apoi se turtesc
treptat în stratul granulos, pentru ca în straturile superficiale să fie foarte
aplatizate. Cele mai bătrâne sunt celulele care ating suprafaţa epiteliului.
Acestea şi-au încheiat ciclul celular şi sunt eliminate treptat din epiteliu sub
formă de mici scuame la mamifere sau ca o membrană continuă la reptile
(cămaşa şerpilor). În timpul trecerii prin aceste stadii structura lor intimă
suferă modificări treptate atât la nivelul citoplasmei cât şi a nucleului.
Între celulele stratului bazal şi a celui spinos există spaţii înguste prin
care circulă plasma interstiţială, provenită din ţesutul conjunctiv subiacent,
asigurând nutriţia celulelor din aceste straturi. În stratul granulos spaţiile se
îngustează vizibil, pentru ca în stratul lucidum şi cornos ele să fie obstruate,
constituind astfel o pătură impermeabilă care opreşte pătrunderea lichidelor
din exterior şi limtează, în acelaşi timp, evaporarea apei din interstiţiile
straturilor profunde ale epiteliului şi din ţesutul conjuctiv subiacent.
Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat tapetează suprafeţe
umede (scăldate de secreţii glandulare apoase). Din această categorie fac
parte epiteliile cavitatăţii bucale, faringelui, esofagului, epiglotei, coardelor
vocale, vaginului, conjunctivei bulbare, corneean anterior (Fig. 8) etc.
Straturile profunde ale epiteliului stratificat pavimentos necheratinizat sunt
asemănătoare cu ale celui cheratinizat, dar stratul superficial este diferit în
sensul că aici celulele sunt din ce în ce mai turtite spre suprafaţă, dar nu se
cheratinizează. În felul acesta, epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat
conţine doar trei straturi celulare: bazal, spinos şi superficial. Deşi are o
consistenţă mai mare decât straturile profunde, stratul superficial nu
24
prezintă cheratinizare tipică şi nu este net delimitat de straturile profunde.

Celulele de la suprafaţă sunt eliminate treptat (se exfoliază) fie izolat, fie sub
formă de mici grupuri.
Fig. 8. Epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat (cornee): epiteliu

stratificat în care celulele adoptă un aspect scuamos înspre suprafața
epiteliului (săgeată neagră); colorație HE.
Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat are potenţial de

cheratinizare, atunci când este supus la anumiţi stmuli. Astfel, la animalele
care se hrănesc cu alimente moi (pisică), epiteliul esofagului este subţire,
foarte puţin sau deloc cheratinizat. Animalele care se hrănesc cu alimente
dure (rozătoare), au epiteliul esofagului cu atât mai cheratinizat cu cât
alimentele consummate sunt mai dure. La animalele care consumă furaje
grosiere (rumegătoarele) procesul de cheratinizare este şi mai accentuat, fiind
prezent nu numai la nivelul esofagului ci şi al prestomacelor. În aceste
situaţii, cheratinizarea este benefică fiind rezultatul unei adaptări funcţionale.
25
În urma unor agresiuni pot apare procese de cheratinizare la epitelii care

îndeplinesc şi alte funcţii decât cea de acoperire (ex. epiteliul corneean
anterior). În această situaţie nu mai este vorba de adaptare funcţională pentru
că epiteliul îşi pierde treptat transparenţa.
Uroteliul, denumit şi epiteliu tranziţional, este prezent la nivelul
calicelor, bazinetului, ureterelor, vezicii urinare şi porţiunii iniţiale a uretrei.
El este capabil să se adapteze prin modificarea numărului de starturi în cursul
variaţiilor mari de volum caracteristice organelor pe care le tapetează.
Numărul straturilor celulare este în relaţie cu amplitudinea variaţiilor de
volum caracteristice fiecărui organ. Astfel, el este format din 2–3 straturi de
celule în bazinet, 4–5 straturi în ureter, 6–10 straturi în vezica urinară
(goală). Uroteliul este dispus practic pe trei straturi: bazal, mijlociu şi
superficial.
Stratul bazal este format dintr-un singur rând de celule cubice sau
prismatice. Ele au potenţial de diviziune asigurând înlocuirea celulelor uzate
din celelalte straturi.
Stratul mijlociu conţine mai multe rânduri de celule cu porţiunea
apicală dilatată şi polul bazal efilat (asemănătoare unei rachete de tenis).
Toate celulele din acest strat vin în contact cu membrana bazală prin
intermediul porţiunii efilate. Nucleii lor ovali sunt dispusi în axul lung al
celulei.
Stratul superficial este format din celule mono sau binucleate, cu
nuclei ovali, dispuşi cu axul lung paralel cu membrana bazală. Ele se dispun
pe un singur rând, sunt celule voluminoase, fiecare acoperind mai multe
celule subiacente, motiv pentru care sunt numite celule umbeliforme (Fig. 9).
Grosimea uroteliului se poate modifica în funcţie de gradul de
distensie a organului pe care-l tapetează. Acest aspect este foarte important
din punct de vedere funcţional deoarece epiteliul ureterului şi mai ales al
26
vezicii urinare, este supus la variaţii mari de volum (vezica urinară la om,
500 ml plină şi mai puţin de 50 ml goală).
Fig. 9. Uroteliu (ureter): epiteliu stratificat în care se pot identifica celule

bazale cuboidale (săgeată neagră), celule ovale (săgeată albă) și celule
umbeliforme (săgeți subțiri); lamina propria (acoladă), lumen (asterisc);
Pentru ca uroteliul să se poată adapta la aceste schimbări volumetrice,

este necesară o modelare continuă a lui. Celulele din stratul mijlociu
(celulele în rachetă) se adaptează variaţiilor de volum datorită mobilităţii,
ele putând să se aşeze pe mai multe sau mai puţine straturi, în funcţie de
solicitare. Când volumul vezicii creşte la maxim, celulele se aranjează pe 2-
3 straturi iar când este goală se dispun pe 6–10 straturi. Celulele stratului
mijlociu sunt solidarizate între ele printr-un număr mic de desmozomi,
pentru ca procesul de alunecare al celulelor să se desfăşoare uşor. Celulele
din stratul superficial se adaptează variaţiilor de volum prin modificarea
27
formei între limite mari, de la cubică în organul relaxat la pavimentoasă

când organul este destins.
1.1.1.3. Epiteliile pseudostratificate
Epiteliile pseudostratificate sunt epitelii simple care mimează în

unele privinţe epitelile stratificate. Ele sunt în realitate epitelii simple,
întrucât toate celulele care le alcătuiesc vin în contact cu membrana bazală,
dar nu sunt toate de aceeaşi formă şi dimensiuni ca la celelalte epitelii
simple. Altfel spus, epiteliul pseudostratificat este un epiteliu simplu care
conţine celule de mai multe forme şi dimensiuni (ca epiteliile stratificate).
Deşi toate celulele iau contact cu membrana bazală, numai celulele cele mai
înalte ajung până la suprafaţa epiteliului. Aceste celule de înălţimi diferite
(bazale mici, mijlocii şi înalte) prezintă nuclei dispuşi la diferite nivele în
funcţie de înălţimea celulelor, astfel că la examinarea în microscopia optică
creează impresia că ar fi stratificat. Această impresie este amplificată de
faptul că membrana celulară nu este vizibilă la microscopul optic. Există
două varietăţi de epiteliu pseudostratificat, ciliat şi cu stereocili.
Epiteliul pseudostratificat prismatic ciliat este prezent în cavităţile
nazale, faringe, laringe, trahee (Fig. 10) şi în bronhiile mari. Datorită
faptului că el tapetează la mamifere căile respiratorii, mai este denumit şi
epiteliu de tip respirator. Deşi în ansamblu epiteliul este ciliat, numai
celulele înalte care ating suprafaţa epiteliului prezintă cili. Printre celulele
ciliate se găsesc intercalate şi un număr oarecare de celule caliciforme care
secretă mucus.
Epiteliul pseudostratificat prismatic cu stereocili este prezent în
căile spermatice la mascul (epididim), fiind foarte asemănător cu cel ciliat în
privinţa dispoziţiei şi formei celulelor care-l alcătuiesc. Deosebirea constă în
28
faptul că celulele lui înalte prezintă stereocili (microvili lungi) şi că în acest

tip de epiteliu nu există celule caliciforme.
Fig. 10. Epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat (trahee): epiteliu în care se

pot identifica atât celule cuboidale (săgeată neagră) sau intermediare care
nu ating suprafața epiteliului, cât și celule columnare înalte care ajung la
suprafața epiteliului (săgeată albă); platou striat – cili (săgeată subțire),
lamina propria (asterisc); colorație tricrom Goldner.
1.1.1.4. Metaplazia epiteliilor
În unele situaţii patologice, un anumit tip de epiteliu poate să se

transforme în alt tip de epiteliu. Astfel, în caz de prolaps rectal, expunerea
epiteliului la contactul cu mediul extern are ca rezultat transformarea
(metaplazia) epiteliului simplu prismatic, în epiteliu stratificat pavimentos cu
tendinţă progresivă de cheratinizare. La marii fumători, datorită iritaţiei
cronice a fumului de ţigară, epiteliul pseudostratificat prismatic ciliat din
29
căile aerifere se transformă în epiteliu stratificat pavimentos. În această

situaţie el pierde cilii şi celulele caliciforme, situaţie în care nu mai participă
la filtrarea aerului inspirat. De asemenea, în caz de hipovitaminoză A,
epiteliile din căile respiratorii şi vezica urinară, se pot metaplazia la epitelii
stratificate de tip pavimentos. În gastrita cu Helicobacter pilori ce afectează
omul şi anumite specii de animale (pisică, câine) se produce într-un anumit
stadiu al bolii metaplazia zonală a epiteliului gastric la epiteliu de tip
interstinal. Metaplazia nu se restrânge la ţesuturile epiteliale, ci poate fi
întâlnită şi la ţesuturile conjunctive. Până la un anumit stadiu, metaplazia
este un proces reversibil.
1.1.2. Epiteliile glandulare

Epiteliile glandulare sunt formate din celule specializate care
sintetizează anumiţi produşi de secreţie cu proprietăţi chimice şi fiziologice
specifice. În cursul procesului secretor, celulele glandulare preiau substanţe
din mediul extracelular, le transformă chimic şi apoi le excretă în mediul
extern sau intern al organismului. Produşii de secreţie nu sunt utilizaţi de
celulele care i-au sintetizat, ci acţionează în altă parte a organismului.
Dintr-un anumit punct de vedere, secreţia ar putea fi considerată ca un aspect
particular al metabolismului. Metabolismul însă este propriu oricărei celule
(este o condiţie de viaţă), dar secreţia este o proprietate pe care o au numai
anumite celule. Astfel, celulele principale din glandele gastrice prezintă
metabolism ca orice altă celulă, dar au şi capacitatea de a sintetiza
pepsinogen.
Epiteliile glandulare se formează din ectoderm sau endoderm prin
înfundarea zonală a celulelor epiteliale în mezenchimul subiacent. Se
formează astfel muguri epiteliali care pot urma ulterior două căi. Unii muguri
30
păstrează legătura cu epiteliul din care s-au format prin intermediul unor
canale care conduc produsul de secreţie la suprafaţa epiteliului de origine.
Alţi muguri întrerup legătura cu epiteliul din care s-au format şi
stabilesc legături cu vasele de sânge aflate în imediata vecinătate. Se
formează în felul acesta două tipuri de glande: exocrine şi endocrine.
Deosebirea esenţială între cele două tipuri de glande constă în locul unde îşi
varsă produşii de secreţie. În cazul glandelor exocrine, produşii de secreţie
ajung la suprafaţa epiteliului din care ele s-au format. În cazul glandelor
endocrine produşii de secreţie (hormonii) sunt transferaţi în mediul intern al
organismului (sânge, limfă, lichid interstiţial), iar sângele îi transportă pe
distanţe mai mici sau mai mari, până la organele ţintă.
1.1.2.1. Glandele exocrine
Glande exocrine sunt bine reprezentate în organism şi prezintă

structură foarte variată. Celulele glandulare prezintă atât polaritate
morfologică cât şi funcţională. Polaritatea morfologică se referă la dispoziţia
specifică a organitelor celulare şi a granulelor de secreţie din citoplasma lor,
reticulul endoplasmic şi mitocondriile fiind dispuse în regiunea subnucleară,
iar aparatul Golgi şi granulele de secreţie supranuclear. În majoritatea
cazurilor celulele glandulare prezintă activitate continuă dar există şi celule
glandulare cu activitate ciclică. La clasificarea glandelor exocrine se ţine
cont de anumite criterii morfologice şi de mecanismul secreţiei (modalitatea
de eliminare a secreţiei).
După criterii morfologice, clasificarea se face ţinând cont de
prezenţa sau absenţa canalului excretor, aspectul lui şi forma unităţilor
secretoare.
31
Glandele exocrine fără canal excretor cuprind celule glandulare, fie

izolate fie alcătuind grupuri mai mici sau mai mari, localizate strict în
grosimea epiteliilor de acoperire. Din această categorie fac parte: glandele
unicelulare, glandele intraepiteliale şi glande membraniforme.
Glandele unicelulare reprezintă forma cea mai simplă de glandă
exocrină (o singură celulă formează o glandă). Reprezentantul acestui tip de
glande este celula mucoasă (caliciformă). Celulele caliciforme au formă de
pahar (caliciu) şi sunt dispuse printre celulele unor epitelii de acoperire (ex.
epiteliul pseudostratificat prismatic ciliat, epiteliul intestinal, Fig. 11). Ele
prezintă o zonă bazală îngustă (picior) în care se află nucleul şi un corp
dilatat (cupă) care conţine granule de mucus. Prin polul lor apical, celulele
caliciforme îşi elimină produsul de secreţie la suprafaţa epiteliului din care
fac parte.
Fig. 11. Epiteliu simplu prismatic (intestin) cu celule caliciforme (săgeată), a

căror nucleu este localizat înspre polul bazal, în timp ce polul apical prezintă
mucus; colorație PAS.
32
Glandele intraepiteliale sunt formate din celule secretoare dispuse

sub formă de mici grupuri, în grosimea unui epiteliu de acoperire. La fel ca
în cazul glandelor unicelulare, celulele care alcătuiesc glandele intraepiteliale
secretă mucus. Ele sunt dispuse în anumite epitelii cum ar fi cel al mucoasei
nazale, a vălului palatin, a epiglotei etc.
Glandele membraniforme sunt reprezentate de unele epitelii întinse
ca suprafaţă, formate în întregime din celule secretoare. Astfel de formaţiuni
epiteliale au şi funcţie de acoperire, dar pe lângă aceasta sunt implicate activ
în procese de secreţie. O astfel de glandă membraniformă este epiteliul
mucoasei gastrice, format dintr-un singur strat de celule prismatice, care
secretă toate mucus. Acest mucus se depune ca o peliculă la suprafaţa
epiteliului gastric pe care îl protejează de acţiunea constituienţilor sucului
gastric (acid clorhidric, pepsină; Fig. 12).
Fig. 12. Epiteliu simplu prismatic (stomac Țestoasă): celule prismatice

care prezintă o vacuolă de mucus înspre polul apical (săgeată); colorație
tricrom Goldner.
33
Un alt epiteliu format în întregime din celule secretoare este cel care
îmbracă plexurile coroide. Plexurile coroide sunt cute ale piei mater tapetate
de un epiteliu simplu prismatic format din celule gliale Aceste celule
prezintă numeroşi microvili şi participă atât la procesele de elaborare şi
secreţie a lichidului cefalorahidian, cât şi la resorbţia acestuia. În felul acesta
epiteliul plexurilor coroide este atât secretor cât şi absorbant. Alte epitelii
manifestă acţiune secretorie periodică, cum ar fi cel al oviductului (în
perioada premenstruală) sau cel uterin (în anumite perioade ale cilului
sexual).
Glandele exocrine cu canal excretor sunt alcătuite din unităţi
secretorii şi canale excretorii. Printre unităţile secretorii şi canalele excretorii
este prezent ţesut conjunctiv bine vascularizat şi inervat (vasele şi nervii
deservesc celulele glandulare).
Aceste glande prezintă o porţiune secretoare numită adenomer
(adenos = glandă; meros = parte) care constituie partea activă a glandei
(partea glandulară), destinată funcţiei secretoare. Adenomerul este format din
celule de formă cubică, prismatică sau piramidală, dispuse pe un singur rând
(excepţie făcând doar glandele sebacee a căror adenomer are epiteliu secretor
stratificat). Prin polul lor apical, celulele adenomerului delimitează un lumen
în care îşi varsă produsul de secreţie. Adenomerul poate avea mai multe
forme (tubulară, acinară sau alveolară). Legătura dintre adenomer şi
suprafaţa epiteliului din care s-a format glanda, este asigurată de un canal
excretor, tapetat de celule epiteliale, în cele mai multe cazuri, nesecretoare.
Celulele cresc în înălţime odată cu creşterea calibrului canalului excretor, de
la pavimentoase, la cubice, apoi prismatice, după care epiteliul devine
stratificat. Prin intermediul canalului excretor, produsul de secreţie este
eliminat la suprafaţa epiteliului de acoperire. În cazul unor glande, cele două
segmente sunt asemănătoare ca aspect, adenomerul constituind un tub (sub
34
formă de fund de sac) dispus în prelungirea canalului excretor. La alte glande

adenomerul reprezintă o dilataţie terminală a canalului excretor, cum este în
cazul glandelor acinoase şi alveolare.
Canalul excretor poate fi simplu sau ramificat. Glandele care prezintă
un singur canal excretor se numesc glande simple, iar cele prevăzute cu un
sistem de canale poartă numele de glande compuse. În funcţie de forma
adenomerului şi a canalului excretor, se descriu următoarele tipuri de glande:
glande tubulare simple, glande tubulare compuse, glande tubulo-glomerulare,
glande acinoase simple şi glande acinoase compuse.
Fig. 13. Glande tubulare simple (colon): epiteliu simplu columnar care
tapetează unitățile secretorii (săgeată neagră) și ductele excretorii (săgeată
albă) ale glandelor; colorație tricrom Goldner.
Glandele tubulare simple prezintă un adenomer în formă de tub (ca

un deget de mănuşă; Fig. 13). Peretele lor este format dintr-un singur rând de
celule prismatice care se continuă cu epiteliul de la suprafaţa mucoasei din
35
care s-a format glanda respectivă. Canalul excretor este foarte scurt, fiind
reprezentat de gâtul glandei, adică porţiunea din imediata vecinătate a
epiteliului de origine. În felul acesta produsul de secreţie ce se acumulează în
lumenul lor este eliminat treptat la suprafaţa mucoasei. Astfel de glande se
întâlnesc în grosimea mucoasei uterine (glandele uterine), a mucoasei
intestinale (glandele Lieberkühn), a mucoasei gastrice (glandele din regiunea
fundică a stomacului).
Glandele tubulare compuse sunt alcătuite din doi sau mai mulţi tubi
glandulari, care îşi varsă produsul de secreţie la suprafaţa mucoasei printr-un
canal excretor comun (ex. glandele din regiunea pilorică a stomacului; Fig.
14).
Fig. 14. Glande tubulare simple și compuse (jejun): glande tubulare cu

ducte excretorii unice (săgeată albă) sau ramificate (săgeată neagră);
36
Glandele tubulo-glomerulare prezintă un adenomer tubular încolăcit,

care se continuă cu un canal excretor, relativ drept, prin care produsul de
secreţie ajunge la suprafaţa epiteliului (ex. glandele sudoripare).
Glandele acinoase simple prezintă un adenomer dilatat (asemănător
cu o sferă) alcătuit din celule piramidale, dispuse în jurul unui lumen larg.
Glandele acinoase compuse au ca reprezentanţi glandele salivare şi
pancreasul exocrin. Acinii lor (adenomerele) sunt porţiuni terminale dilatate,
ale unui sistem de canale excretorii. După natura produsului lor de secreţie se
deosebesc următoarele tipuri de acini: seroşi, mucoşi şi micşti.
Fig. 15. Acini seroși (pancreas): acini cu epiteliu piramidal care delimitează
un lumen redus (săgeată neagră); polul apical al celulelor este acidofil în
timp ce polul bazal este intens bazofil (săgeată albă); colorație tricrom
Goldner.
Acinul seros are talia cea mai mică dintre toţi acinii. El este format
din celule în formă de trunchi de piramidă dispuse într-un singur strat pe o
37
membrană bazală (care înconjoară acinul la periferie). Celulele glandulare

delimitează un lumen foarte mic (prin polul lor apical; Fig. 15). Citoplasma
este întunecată (bazofilă) mai ales în treimea bazală a celulei unde se află
numeroase organite de sinteză (reticul endoplasmic granular). La polul apical
citoplasma celulelor acinare este încărcată cu granule de secreţie. Nucleul
este rotund, dispus central în celulă sau uşor înspre treimea bazală. La
periferia acinului se găsesc celule mioepiteliale, cu rol în eliminarea
produsului de secreţie.
Fig. 16. Acini mucoși (glandă linguală): acini mucoși cu lumen larg
(săgeată neagră), celulele piramidale având o citoplasmă spumoasă, cu
nucleii situați înspre polul bazal (săgeată albă); colorație tricrom Goldner.
Acinul mucos este de talie mult mai mare în comparaţie cu cel seros
(Fig. 16). Celulele acinare au tot formă de trunchi de piramidă, dar sunt mai
puţin înalte şi delimitează un lumen larg. Nucleii lor sunt turtiţi şi dispuşi
periferic, în apropierea membranei bazale. Citoplasma este încărcată cu
38
granule care conţin mucină, ce-i conferă aspect spumos. La periferia acinului
există celule mioepiteliale, cu acelaşi rol ca la acinul seros.
Acinul mixt este de mărime şi formă variabile (sferică, neregulată,
alungită). În structura lui intră două tipuri de celule: mucoase şi seroase (Fig.
17). Celulele mucoase sunt de obicei mai multe şi delimitează lumenul, iar
cele seroase, mai puţine, sunt grupate la periferia acinului, sub membrana
bazală. În felul acesta o singură membrană bazală înconjoară atât celulele
mucoase cât şi pe cele seroase. Datorită dispoziţiei particulare a celulelor
seroase (grupate la periferie) componenta seroasă a acinului mixt are pe
secţiune o formă aproximativ semilunară şi este denumită semiluna seroasă
(semiluna lui Gianuzzi). Comunicarea între celulele seroase şi lumenul
acinului se face prin canalicule intercelulare.
Fig. 17. Acini seromucoși (glandă submandibulară): componenta mucoasă

(săgeată neagră) mărginită de componenta seroasă (semiluna Gianuzzi;
săgeată albă); colorație tricrom Goldner.
39
După mecanismul secreţiei, glandele exocrine se clasifică în glande

merocrine, apocrine şi holocrine.
Glandele merocrine reprezintă tipul de glande cel mai frecvent
întâlnite în organism. În cazul secreţiei merocrine celula elimină prin
pinocitoză inversă sau prin difuziune numai produsul de secreţie, membrana
celulară şi citoplasma rămânând intacte (ex. glandele salivare, pancreasul
exocrin, glandele sudoripare).
Glandele apocrine sunt acele glande la care produsul de secreţie este
eliminat din celulele secretorii împreună cu o parte din citoplasma apicală.
Ele au activitate ciclică, celulele lor putând efectua mai multe cicluri
secretorii. Când celula apocrină este pe punctul de a elimina produsul de
secreţie, polul apical împreună cu o parte din citoplasmă şi granulele de
secreţie, fluidificate sau nu, bombează spre lumen sub forma unei mici
excrescenţe cupuliforme, apoi limbiforme, al cărui pedicul de legătură cu
celula se gâtuie progresiv. În final polul apical se desprinde de corpul celular
sub forma unei vezicule şi cade în lumen. Prin pierderea porţiunii apicale,
celulele secretoare devin mai scunde, uneori chiar turtite, fără ca vitalitatea şi
capacitatea lor de a secreta să fie compromisă. Partea din celulă ce conţine
nucleul şi restul citoplasmei persistă, fără să-şi altereze funcţionalitatea şi
astfel celula are posibilitatea să reia ciclul secretor. Secreţie de tip apocrin
prezintă glanda mamară, glandele odorante etc.
Glandele holocrine sunt acele glande la care eliberarea produsului de
secreţie se face prin dezintegrarea celulei care l-a produs. În felul acesta la
produsul de secreţie se adaugă tot ce rezultă din dezintegrarea
componentelor celulare. Celulele glandulare au secreţie ciclică, efectuând un
singur ciclu secretor. Exemplul clasic pentru o astfel de secreţie îl reprezintă
glandele sebacee.
40
1.1.2.2. Glandele endocrine
Glandele endocrine nu mai păstrează legătura cu epiteliul de origine.

Celulele glandulare sunt dispuse în jurul capilarelor sanguine, în care îşi
varsă produşii de secreţie (hormonii). Prin eliminarea lor în sânge, hormonii
sunt vehiculaţi rapid în organism spre ţesuturile sau organele ţintă. Glandele
endocrine au o structură morfologică mai simplă decât cele exocrine.
Celulele glandulare endocrine pot fi dispuse sub formă de cuiburi celulare
sau glomeruli (zona glomerulată a suprarenalei), cordoane celulare paralele
(zona fasciculată a suprarenalei), cordoane celulare ramificate (zona
reticulară a suprarenalei, insulele Langerhans), vezicule sau foliculi (glanda
tiroidă).
Epiteliile senzoriale
Epiteliile senzoriale sunt formate din celule specializate pentru
recepţionarea unor stimuli externi sau interni. Ele intră în alcătuirea
organelor de simţ.
1.1.3 Regenerarea epiteliilor

Epiteliile sunt alcătuite din celule a căror ciclu celular variază în
limite destul de largi (2-30 zile). Celulele uzate sunt eliminate şi înlocuite în
permanenţă cu altele nou formate astfel încât fiecare epiteliu are o structură
relativ constantă (epiteliul pare mereu acelaşi deşi se reînnoieşte în
permanenţă). Regenerarea tuturor epiteliilor se face pe seama celulelor
nediferenţiate (celule stem) care prin diviziune asigură necesarul de celule de
înlocuire pe toată durata vieţii animalului.
În cazul epiteliilor simple, celulele nediferenţiate sunt dispuse printre
cele diferenţiate şi prin diviziune asigură reînnoirea permanentă a epiteliului.
În cazul epiteliilor stratificate, celulele nediferenţiate sunt prezente în
stratul bazal. Celulele rezultate din diviziunea lor, migrează progresiv spre
41
suprafaţă şi asigură înlocuirea celulelor uzate care sunt eliminate permanent

la suprafaţa epiteliului. În felul acesta se păstrează mereu aspectul general al
epiteliului şi numărul de straturi.
Regenerarea epiteliului glandular se face pe seama celulelor
nediferenţiate existente în peretele canalelor excretorii mici.
Pe lângă regenerarea fiziologică, epiteliile de acoperire se pot
regenera şi în urma unor leziuni. În acest caz, celulele nediferenţiate din
imediata apropiere a leziunii proliferează intens şi celulele formate alunecă
treptat deasupra ţesutului conjunctiv refăcut. Iniţial, epiteliul aflat în curs de
regenerare după leziuni, apare format dintr-un singur rând de celule şi în
cazul epiteliilor stratificate. Apoi celulele se dispun pe mai multe straturi
până la atingerea numărului de straturi caracteristice epiteliului respectiv.
42
1.2. Ţesuturile musculare
Ţesuturile musculare sunt alcătuite din celule specializate pentru

funcţia de contracţie (capacitatea de a răspune unor stimuli prin mişcări
active de scurtare-retracţie urmate de revenirea pasivă la forma iniţială).
Celulele musculare au formă alungită şi datorită acestui fapt sunt numite
uzual fibre musculare. Forma alungită este esenţială pentru celulele
musculare, ea asigurând eficienţă maximă în procesul de contracţie. Între
celulele musculare există cantităţi variabile de ţesut conjunctiv, care le
ataşează unele de altele şi asigură legătura cu structurile la care trebuie
transmisă contracţia (tendon, fascie etc.). Acest ţesut conjunctiv este bine
vascularizat şi inervat. Prin activitatea lor, celulele musculare participă la
activitatea locomotorie şi asigură modificările de formă şi dimensiuni ale
organelor cavitare şi tubulare. Unele componente ale celulelor musculare
poartă denumiri caracteristice. Astfel membrana celulară este numită
sarcolemă, reticulul endoplasmic neted mai este numit a iar mitocondriile
sarcozomi. Pe baza aspectelor morfologice şi funcţionale, ţesuturile
musculare se împart în trei tipuri: striat scheletal, striat cardiac şi neted.
1.2.1. Ţesutul muscular striat scheletal

Ţesutul muscular striat scheletal alcătuieşte în primul rând toţi
muşchii scheletici. De asemenea, muşchi striat scheletal se întâlneşte la unele
componente ale tubului digestiv (musculatura cavităţii bucale, a faringelui,
jumătăţii anterioare a esofagului şi sfincterului anal extern), sistemului
respirator (muşchii laringelui), sistemului urinar (sfincterul uretral extern).
Acest tip de ţesut muscular mai este prezent în structura diafragmei,
muşchilor extrinseci ai globului ocular şi muşchilor din urechea medie.
43
Celula musculară striată este de formă alungită, cilindrică, cu

lungime medie ce variază între 3 şi 12 cm. Unii autori susţin că există şi
celule musculare a căror lungime poate atinge 30-35 cm (Hagquist, 1960 cit.
de Diculescu şi Onicescu, 1987). Oricum, lungimea celulelor musculare
striate scheletale variază mult de la un muşchi la altul. De cele mai multe ori
nu există o relaţie directă între lungimea celulelor musculare şi lungimea
muşchiului din care fac parte. În cazul muşchilor scurţi, lungimea celulelor
musculare poate fi egală cu lungimea muşchilor, dar în majoritatea
muşchilor striaţi scheletali lungimea lor este mai mică decât lungimea
muşchiului. Oricum, lungimea celulelor musculare striate de tip scheletal
este absolut ieşită din comun în comparaţie cu toate tipurile celulare din
organismul mamiferelor. Acest aspect reprezintă un avantaj în ceea ce
priveşte viteza de contracţie care este semnificativ mai mare la celulele
musculare striate de tip scheletal comparativ cu cele cardiace sau netede. De
multe ori chiar supravieţuirea unui animal depinde de posibilitatea de
mişcare în mediu, cele cu musculatura mai eficientă având un avantaj în
condiţii limită. Trebuie menţionat totuşi că forţa unui muşchi depinde în
primul rând de numărul celulelor musculare din structura sa şi abia apoi de
lungimea acestora.
Grosimea celulelor musculare striate scheletale este în medie de 25-
100 µm, dar variază considerabil de la un muşchi la altul şi chiar în cadrul
aceluiaşi muşchi (Fig. 18). Această diversitate deosebită nu este prezentă în
prima perioadă de viaţă (în perioada postnatală) când grosimea celulelor
musculare striate de tip scheletal este comparabilă în majoritatea muşchilor,
fiind de cele mai multe ori de abia 6-7 µm. Treptat grosimea celulelor
musculare striate de tip scheletal creşte cu vârsta şi apar diferenţe uneori
mari ca răspuns la tipul de solicitare al fiecărui muşchi în parte. De
asemenea, grosimea celulelor musculare poate creşte foarte mult în urma
44
unui antrenament intensiv, rezultând ceea ce se numeşte hipertrofia de

utilizare. Dar grosimea acestora poate scădea în perioade de inactivitate cum
este de exemplu în caz de imobilizare prelungită (în caz de fracturi osoase),
iar aspectul poartă numele de atrofie de repaus.
Fig. 18. Mușchi striat: celule musculare cilindrice, cu nuclei alungiți dispuși
periferic (săgeată neagră) și aspect striat al sarcoplasmei (săgeată albă);
Celula musculară striată este învelită de sarcolemă, a cărei grosime

este de 0,5-1 µm. Prin microscopie electronică s-a constatat că sarcolema are
de fapt o structură complexă. Ea este formată din membrana celulară
propriu-zisă (lipoproteică trilaminară cu grosime de 9 nm), dublată de o teacă
conjunctivă numită impropriu membrană bazală. La rândul ei, membrana
bazală este formată din lama bazală şi lama reticulară. Lama bazală apare
formată din două componente: lamina rara cu grosime de 2-5 nm situată în
continuarea glicocalixului, peste care se dispune lamina densa cu grosime de
45
aproximativ 10 nm, formată din colagen de tip V. Peste lamina densa se

dispune lama reticulară alcătuită din matrice extracelulară amorfă ce conţine
fibrile şi glicozaminoglicani. Lama reticulară se continuă fără limită de
demarcaţie cu endomisiul. Sarcolema prezintă invaginaţii tubulare care
penetrează în interiorul celulei musculare striate scheletale, numite tubi
transverşi sau tubi T. Totalitatea tubilor T alcătuiesc sistemul tubular
transvers, cu rol esenţial în declanşarea contracţiei. Prin acest sistem este
condus potenţialul de acţiune de la suprafaţa sarcolemei la interiorul celulei
musculare, până în vecinătatea reticulului sarcoplasmic, care în urma
excitaţiei eliberează ionii de Ca2+ determinând contracţia.
Fig. 19. Mușchi striat (detaliu): celule musculare cilindrice multinucleate

(săgeată neagră) și aspect striat al sarcoplasmei (benzi clare care alternează
cu cele întunecate; săgeată albă); colorație cu hematoxilină ferică
Heidenheim.
46
Fiecare celulă conţine sute de nuclei, existând aproximativ 20-40

nuclei/cm lungime. Nucleii au aproximativ 10 µm lungime, sunt ovoizi, uşor
aplatizaţi, hipercromatici şi conţin 1-2 nucleoli. Ei sunt localizaţi la periferie,
imediat sub sarcolemă, dispuşi în axul lung al celulei (Fig. 19). Deşi numărul
nucleilor/celulă este mare, ei nu ocupă decât cel mult 1% din volumul celulei
(la majoritatea celulelor din organismul animal ocupă 5-15%).
Sarcoplasma (citoplasma) celulei musculare striate scheletale este
semifluidă, acidofilă, mai abundentă şi mai densă la periferie. Ea conţine
organite comune şi organite specifice.
Organitele comune cel mai bine reprezentate sunt mitocondriile, ele
asigurând generarea energiei necesare contracţiei. Marea majoritate a
mitocondriilor sunt dispuse sub formă de şiruri discontinue printre
miofibrile şi paralele cu acestea. În număr mai mic există şi mitocondrii cu
dispunere periferică (sub sarcolemă) sau în vecinătatea polilor nucleari. Ca
dispunere şi acestea sunt orientate paralel cu axul longitudinal al celulei
musculare. Mici complexe Golgi apar situate în vecinătatea polilor nucleari
şi au rol în reciclarea membranelor.Tot juxtanuclear sunt prezenţi şi lizozomi
în număr mic. Este prezent şi reticul endoplasmic rugos, dar în cantităţi
neglijabile, celula musculară nefiind antrenată în sinteză de proteine pentru
export.
Organitele specifice din citoplasma celulelor musculare striate de tip
scheletal sunt miofibrilele şi reticulul sarcoplasmic.
Miofibrilele sunt organite specifice contractile care ocupă
aproximativ 80% din volumul celulei. Ele reprezintă substratul contractil din
celulele musculare striate scheletale şi au fost descrise şi denumite astfel de
Kolliker în anul 1888. Aspectul striat al celulelor musculare striate scheletale
este dat de striaţiile miofibrilelor. În citoplasma unei celule musculare există
de la câteva sute la câteva mii de miofibrile, care se extind pe toată lungimea
47
celulei (paralele cu axul lung) şi au grosimea de 0,2-2 µm. Ele se dispun

grupate în pachete cu orientare longitudinală, numite în histologia clasică
colonete Leydig. Pe secţiune transversală miofibrilele apar punctiforme şi
grupate în formaţiuni numite câmpuri Cohnheim (corespondentul pe secţiuni
transversale a colonetelor Leydig). Miofibrilele prezintă în microscopia
optică o succesiune regulată de discuri (benzi sau strii) clare şi întunecate.
Discurile întunecate sunt denumite discuri A (anizotrope în lumină
polarizată), au dimensiuni de aproximativ 1,5 µm şi se colorează mai intens
pe coloraţiile obişnuite (hematoxilină – eozină). Fiecare disc A, prezintă o
zonă clară, banda H, care la rândul ei este străbătută la mijloc de linia M.
Discurile clare sunt denumite discuri I (izotrope în lumină polarizată)
au dimensiuni de aproximativ 0,8 µm şi se colorează mai puţin intens pe
coloraţiile obişnuite (hematoxilină – eozină). Acestea sunt străbătute la
mijloc de membrana Z (mai este denumită uneori linia Z).
Unitatea structurală şi funcţională a miofibrilei este considerat
sarcomerul, care se întinde de-a lungul miofibrilei pe o distanţă de
aproximativ 2,5 µm, între două membrane Z. Altfel spus, un sarcomer
prezintă în mijloc o bandă A întreagă (un disc întunecat), flancată de două
jumătăţi de bandă I (disc clar). O miofibrilă este formată din câteva zeci de
mii de sarcomere, dispuse cap la cap. Microscopia electronică a demonstrat
că miofibrilele sunt alcătuite din miofilamente, care după dimensiuni sunt
împărţite în filamente subţiri (cu lungime de 2 µm şi grosime de 5- nm) şi
filament groase (cu lungime de aproximativ 1,5 µm şi o grosime de 10-11
nm). Filamentele groase sunt dispuse în porţiunea centrală a sarcomerului,
adică în banda A. Aceste miofilamente sunt menţinute în mijlocul discului A
de membrana H, care conţine filamente transversale de miomesină
(localizate în linia M). Filamentele subţiri se prind pe membrana Z cu o
extremitate, iar cu cealaltă pătrund în banda A până la limita striei H.
48
Membrana Z este alcătuită din filamente de legătură, dispuse sub formă de

reţea tridimensională. La aceste filamente sunt ancorate cu unul din capete
filamentele subţiri de actină, care astfel nu trec dintr-un sarcomer în altul ci
se termină la nivelul membranei Z. În felul acesta, porţiunile învecinate din
două sarcomere, conţin numai miofilamente subţiri. Miofilamentele sunt
alcătuite din proteine contractile dintre care unele sunt proteine contractile
fundamentale reprezentate de actină şi miozină, iar altele proteine contractile
reglatoare, reprezentate de tropomiozină şi troponină (reglează interacţiunea
actină-miozină).
Filamentele groase sunt alcătuite din miozină iar filamentele subţiri
din actină, dar conţin şi tropomiozină şi troponină.
Contracţia musculară se realizează prin alunecarea şi întrepătrunderea
filamentelor de actină printre cele de miozină, cu scurtarea sarcomerului. Un
sarcomer măsoară 2-3 µm în repaus, iar în contracţie extremă se poate scurta
până la 1 µm. El cuprinde două jumătăţi de bandă I ce flanchează o bandă A.
Datorită glisării miofilamentelor contractile, în timpul contracţiei,
membranele Z se deplasează spre banda A, astfel încât în contracţie completă
benzile I nu mai sunt vizibile. Scurtarea tuturor sarcomerelor duce la
scurtarea muşchiului. Scurtarea sau alungirea muşchiului se face prin
alunecarea filamentelor subţiri printre cele groase, fără ca dimensiunea şi
forma filamentelor să se modifice. Contracţia celulei musculare striate
scheletale este rapidă, puternică şi voluntară.
Reticulul sarcoplasmic reprezintă un organit specific celulelor
musculare fiind rezultatul unei specializări funcţionale caracteristice acestor
celule. Împreună cu sistemul T, reticulul sarcoplasmic participă la cuplarea
excitaţiei cu contracţia. Potenţialul de acţiune de la nivelul sarcolemei este
condus prin sistemul T în interiorul celulei musculare până în vecinătatea
reticulului sarcoplasmic. În urma acestui impuls , ionii de Ca2+ stocaţi în
49
reticulul sarcoplasmic sunt eliberaţi în sarcoplasmă. Creşterea concentraţiei

ionilor de Ca2+ intracitoplasmatic determină declanşarea contracţiei
musculare. Pentru realizarea relaxării musculare este necesară trecerea
2+
ionilor de Ca înapoi în reticulul sarcoplasmic, lucru ce se realizează cu
ajutorul pompelor de Ca2+.
În sarcoplasma celulelor musculare striate de tip scheletal sunt
prezente şi proteine necontractile (miogen, mioglobină), precum şi
incluziunile sarcoplasmice (glicogen şi lipide). Cele de glicogen pot
reprezenta 0,5-1% din greutatea muşchiului şi apar localizate intermiofibrilar
sub formă de particule de aproximativ 20 nm. Incluziunile de lipide apar sub
formă de granule sferice cu diametru de 0,25 µm şi dispunere de-a lungul
spaţiilor intermiofibrilare, fără o ordine riguroasă.
Ca organizare, muşchiul scheletal este alcătuit din celule musculare
scheletale şi ţesut conjunctiv. Celulele musculare sunt dispuse paralel cu axul
lung al muşchiului şi nu se ramifică. De regulă, un capăt al celulei musculare
este ataşat de tendon şi celălalt la o formaţiune conjunctivă
intramusculară.Ţesutul conjunctiv solidarizează între ele celulele şi
fasciculele de celule musculare. De asemenea el contribuie la transferul
efectiv al forţei de contracţie asupra inserţiilor tendinoase şi asigură căi de
acces pentru vase şi nervi.
În cadrul muşchiului, celulele musculare sunt dispuse paralele, iar
ţesutul conjunctiv care le solidarizează este organizat în trei componente:
endomisiu, perimisiu şi epimisiu (Fig. 20). Endomisiul este o membrană
conjunctivă delicată care înconjoară de jur împrejur fiecare celulă musculară.
Conţine capilare sanguine dar nu şi limfatice. Perimisiul este o teacă
conjunctivă care înveleşte fasciculele de celule musculare şi totodată serveşte
ca şi cale de pătrundere pentru vasele de sânge (arteriole, venule), limfatice,
nervi. Epimisiul este învelişul conjunctiv care acoperă muşchiul la exterior şi
50
îl ancorează la fascie. Cele trei structuri conjunctive se află în relaţie de

continuitate atât unele cu altele, cât şi cu ţesutul conjunctiv din structurile
adiacente muşchiului (tendon, aponevroză). Ţesutul conjunctiv ocupă
aproximativ 10% dintr-un muşchi striat scheletal.
Fig. 20. Mușchiul scheletic - organizare (schiță): celulă musculară

(asterisc), endomisiu (săgeată neagră), perimisiu (săgeată albă) și epimisiu
(săgeată îngustă).
Pe baza caracteristicilor structurale şi funcţionale, celulele musculare

scheletale sunt împărţite în: roşii, albe şi cu caractere intermediare. Se
consideră că fibrele roşii sunt lente iar cele albe rapide. Muşchii animalelor
sunt formaţi de cele mai multe ori dintr-un amestec în proporţii variate a
celor trei tipuri de celule musculare. Se consideră că nu există muşchi pur alb
sau pur roşu. La animalele limfatice sau sedentare, muşchi sunt formaţi
predominat din celule roşii pe când la cele temperamentale şi atletice
numărul celulelor albe este mai mare decât a celor roşii. Celulele roşii sunt
51
adaptate pentru utilizare continuă şi sunt foarte bine vascularizate. Ele au

numeroase mitocondrii şi utilizează ca principală sursă de energie ATP-ul
rezultat în urma fosforilării oxidative a acizilor graşi. Sistemul T şi reticulul
sarcoplasmic sunt mai puţin dezvoltate ceea ce face ca celulele roşii să
răspundă mai lent la excitaţii. Culoarea lor roşie se datorează în principal
conţinutului mare de mioglobină. Mioglobina este asemănătoare în unele
privinţe cu hemoglobina. Ea este capabilă de oxigenare şi deoxigenare
reversibilă, în funcţie de presiunea parţială a oxigenului, cu precizarea că
mioglobina are afinitate faţă de oxigen mai mare decât hemoglobina.
Datorită acestui fapt, mioglobina poate stoca temporar oxigenul, pentru al
utiliza în condiţiile de ischemie din timpul contracţiei. Celulele musculare
albe sunt adaptate pentru contracţii rapide, dar de scurtă durată. Ele sunt mai
groase, mai puţin vascularizate, au mai puţine mitocondrii şi mai puţină
mioglobină. Ele utilizează ATP-ul obţinut din glucoză prin glicoliză, motiv
pentru care contracţia lor este rapidă, dar pentru perioade scurte (obosec
uşor). Pentru funcţionare corespunzătoare au nevoie de perioade de repaus
necesare îndepărtării acidului lactic format şi reaprovizionării cu glucoză.
În mod normal, celulele musculare striate scheletale nu se divid. Cu
toate acestea, în caz de leziuni limitate, regenerarea lor este posibilă prin
participarea celulelor satelite (dispuse între membrana plasmatică a celulei
musculare scheletice şi teaca conjunctivă) sau a celulelor stem. Celulele
satelite sunt de aproximativ trei ori mai numeroase în celulele musculare
roşii (lente) decât în cele albe (rapide).
Vascularizaţia muşchilor striaţi scheletali este asigurată de vase de
sânge, care pătrund pe la nivelul celor trei teci conjunctive (epimisiu,
perimisiu şi endomisiu). Celulele musculare striate scheletale sunt deservite
de o bogată reţea de capilare sanguine, capabile să asigure un aport
52
corespunzător de substanţe nutritive şi O2, necesare activităţii extrem de

solicitante a muşchilor.
Inervaţia muşchilor striaţi scheletali este senzitivă şi motorie.
1.2.2. Ţesutul muscular cardiac

Ţesutul muscular cardiac formează masa miocardului atrial şi
ventricular, dar se extinde pe o anumită distanţă şi în porţiunea terminală a
venelor mari, care se varsă în inimă. În structura lui se întâlnesc două
categorii de celule, diferite ca structură şi funcţie :
- celule musculare striate de tip cardiac (miocardocite lucrătoare),
care prin contracţie asigură pomparea sângelui în sistemul circulator;
- celule nodale (miocardocitele sistemului excito-conductor) care
generează şi transmit impulsuri (electrice) miocardocitelor lucrătoare.
Celulele musculare ale miocardului au formă aproximativ cilindrică,
sunt relativ scurte şi prezintă ramificaţii prin intermediul cărora se
anastomozează între ele, formând o reţea. Zonele în care celulele musculare
cardiace se ataşează unele de altele sunt vizibile la microscopul optic pe
preparate colorate cu hematoxilină ferică ca linii intens colorate, numite
discuri intercalare. Ele mai sunt numite şi strii scalariforme datorită faptului
că prezintă porţiuni trasversale dar şi longitudinale, ceea ce face ca în
ansamblu să aibă aspect de trepte de scară (Fig. 21). Printre celulele
musculare ale miocardului se află o cantitate mică de ţesut conjunctiv
(echivalentul endomisiului), care conţine capilare sanguine, vase limfatice şi
fibre nervoase.
53
Fig. 21. Mușchi striat cardiac: celule musculare cardiace (săgeată neagră)
care prezintă unul sau doi nuclei situați central în celulă; discuri intercalate
(săgeată albă); colorație HE.
Celulele au o lungime de aproximativ 100 µm şi un diametru de 15-

20 µm. În microscopia optică, ele prezintă striaţii transversale şi
longitudinale, date de un aranjament al filamentelor de actină şi miozină,
similar cu cel din celula musculară striată scheletală. Celula musculară
cardiacă prezintă un nucleu oval, dispus central, cu axul mare orientat în
lungul celulei. Lungimea lui este de aproximativ 8-9 µm iar grosimea de 2-
2,5 µm . În număr mic există şi celule musculare cardiace care prezintă doi
nuclei. În regiunea juxtanucleară, există un spaţiu în care sunt concentrate
organitele celulare, dar lipsesc miofibrilele.
Sarcolema este asemănătoare ca structură cu cea a celulelor
musculare striate scheletale (Fig. 22), fiind formată din membrana celulară
propriu-zisă (lipoproteică trilaminară cu grosime de 9 nm), dublată de o teacă
54
conjunctivă numită impropriu membrană bazală. Singura diferenţă demnă de

luat în considerare este faptul că sarcolema celulelor musculare cardiace este
ceva mai subţire. Sistemul T este prezent şi la aceste celule cu deosebirea că
aici orificiile de deschidere a tubilor T sunt mai largi decât la celula
musculară scheletală (aproximativ 200 nm faţă de 20-50 nm).
Fig. 22. Mușchi striat cardiac: celule musculare prezintă sarcoplasma striată
(săgeată neagră), capetele celulei fiind ramificate (săgeată albă); colorație
HE.
Discurile intercalare sunt de fapt complexe joncţionale cu structură şi

funcţionalitate specială, existente numai la nivelul miocardului. Ca structură,
ele sunt asocieri de joncţiuni intercelulare care asigură atât ataşarea fermă a
celulelor între ele cât şi cuplarea lor funcţională. Fiecare disc intercalar
cuprinde porţiuni transversale şi porţiuni longitudinale. Cele transversale au
rolul de a solidariza celulele între ele iar cele longitudinale de a asigura
transmiterea de semnale necesare sincronizării contracţiei (cuplare electrică).
55
Ca structură, porţiunea transversală conţine joncţiuni de ancorare

reprezentate de joncţiuni aderente şi desmozomi, iar porţiunea longitudinală
doar un singur tip de joncţiuni şi anume joncţiuni de comunicare.
Sarcoplasma apare la microscopul optic acidofilă şi mai abundentă
decât la celulele musculare striate scheletale. Ea conţine organite celulare
comune alături de organite speciale şi incluziuni.
Organitele celulare comune cele mai bine reprezentate sunt
mitocondriile, ele ocupând până la 35% din volumul celular, ceea ce face ca
aceste celule să prezinte cele mai multe mitocondrii dintre toate tipurile de
celule existente în organismul animal. Numărul mare de mitocondrii este
necesar pentru susţinerea activităţii intense a acestor celule care se contractă
ritmic toată viaţa, fără perioade de repaus. Marea majoritate a mitocondriilor
au formă alungită, lungimea lor putând ajunge până la 6-8 µm (cât lungimea
a 3-4 sarcomere). Dispunerea lor este sub formă de şiruri printre miofibrile,
fără să le înconjoare în totalitate. Aparatul Golgi este prezent în regiunea
juxtanucleară, unde există un spaţiu în care sunt concentrate organitele
celulare. Tot aici este localizat şi reticulul endoplasmic reprezentat doar de
rare cisterne care prezintă ataşaţi ribozomi. Lizozomii sunt localizaţi tot în
regiunea perinucleară, iar dintre ei cei primari sunt rari, mai bine reprezentaţi
fiind cei terţiari (corpi reziduali care conţin lipofuscină). Există şi un număr
mic de peroxizomi, localizaţi cel mai frecvent adiacent benzii Z.
Incluziunile celulare sunt reprezentate şi în cazul acestor celule de
glicogen şi lipide. Glicogenul este stocat sub formă de granule sferice cu
diametrul de 30-40 nm, care pot fi dispuse atât sub formă de grămezi cât şi
dispersate în spaţiile intermiofibrilare. Lipidele sunt stocate tot sub formă de
granule cu dispunere în principal în apropierea mitocondriilor.
Organitele speciale sunt reprezentate de miofibrile şi reticulul
sarcoplasmic. Miofilamentele sunt aceleaşi ca la celula musculară striată
56
sheletală dar dispunerea lor diferă, în sensul că la celula musculară cardiacă

ele au un aranjament mai neregulat. Reticulul sarcoplasmic din celula
musculară cardiacă este similar cu cel întâlnit în cazul celulei musculare
scheletale.
Contracţia celulei musculare cardiace este ritmică, automată şi
involuntară.
Celulele musculare cardiace nu se divid. Distrugerea zonală a
acestora (infarct miocardic) conduce la formarea unei cicatrici (fibroză),
deoarece repararea se face pe seama proliferării componentei conjunctive
existente între celulele musculare.
Celulele nodale sunt celule specializate, de tip embrionar, care
datorită proprietăţilor de autoexcitabilitate şi conductibilitate cu care sunt
înzestrate, asigură automatismul şi coordonarea activităţii cardiace. Ele sunt
dispuse sub formă de aglomerări distincte, constituind: nodul sinusal, nodul
atrio-ventricular, fasciculul Hiss şi reţeaua Purkinje. Toate aceste formaţiuni
alcătuiesc sistemul excitoconductor cardiac. Miocardocitele sistemului
excitoconductor sunt de trei feluri : celule P, celule T şi celule Purkinje.
Celulele P sunt de formă rotundă sau ovală, au citoplasmă cu aspect
clar şi nucleu mare situat central. Ele stabilesc joncţiuni numai între ele sau
cu celulele T. Celulele P sunt dispuse sub formă de grămezi în zona centrală
a nodului SA şi AV. Se consideră că celulele P au funcţie de pace-maker
(generează impulsurile necesare contracţiei).
Celulele T au formă alungită, iar structura şi organizarea lor celulară
este intermediară între celulele P şi miocardocitele lucrătoare. Ele sunt
dispuse la nivelul nodului SA şi AV atât printre celulele T cât şi periferic. Se
consideră că ele ar avea rolul de a răspândi impulsul generat de celulele P.
Celulele Purkije sunt mai mari decât miocardocitele lucrătoare şi
prezintă de cele mai multe ori un nucleu dispus central, dar există în număr
57
mic şi celule binucleate. Conţin un număr mic de miofibrile situate periferic.

Celulele Purkinje formează fasciculul His şi ramurile acestuia. Ele preiau
impulsurile de la celulele T şi le conduc la miocardiocitele lucrătoare.
Vascularizaţia miocardului este asigurată de un bogat plex capilar
sanguin şi limfatic, de la nivelul endomisiumului.
1.2.3. Ţesutul muscular neted

Ţesutul muscular neted nu formează organe anatomic individualizate
ca în cazul celui striat scheletal, ci participă alături de alte ţesuturi în
alcătuirea unor organe. El este format din celule musculare aşezate în cele
mai multe cazuri în straturi (tunici), dar şi sub formă de fascicule. În cazul
celulelor musculare netede organizate în tunică (pătură), ele sunt dispuse
alăturat, paralele una faţă de cealaltă, astfel încât porţiunea îngroşată a unei
celule se învecinează cu porţiunile efilate sau capetele celulelor vecine.
Celulele musculare netede formează tunicile contractile ale organelor
cavitare (excepţie cordul). Aceste tunici pot conţine celule musculare cu
orientare longitudinală, circulară sau oblică. Astfel de tunici musculare se
află în structura peretelui organelor tractului digestiv, respirator, genito-
urinar, în tunica medie a vaselor de sânge. Celule musculare netede
organizate în fascicule sunt întâlnite în iris, corpul ciliar, muşchiul erector al
firelor de păr, capsula unor organe (splina, prostata) etc.
Celula musculară netedă are formă alungită cu capetele efilate
(fusiformă; Fig. 23) şi poate avea lungimi cuprinse între 20 µm (în pereţii
vaselor mici) şi 500 µm (în uterul gestant) şi o grosime de 3-8 µm. Celulele
musculare netede sunt ataşate între ele prin complexe joncţionale, care
conţin joncţiuni de ancorare şi joncţiuni de comunicare. Din punct de vedere
funcţional, joncţiunile de comunicare au două roluri esenţiale : cuplarea
electrică şi cuplarea metabolică. Cuplarea electrică este asigurată de faptul că
58
aceste joncţiuni reprezintă căi de rezistenţă electrică mai scăzută decât restul
sarcolemei, ceea ce înlesneşte trecerea rapidă a semnalelor electrice de la o
celulă la alta. Cuplarea metabolică se referă la faptul că aceste joncţiuni
permit trecerea de la o celulă la alta a unor ioni şi molecule mici cum ar fi
aminoacizi, monozaharide, nucleotizi etc.
Fig. 23. Mușchi neted (intestin): celule musculare netede alungite și cu

capetele efilate (săgeată neagră), uninucleate, nucleii având aspect alungit și
sunt dispuși central în celulă (săgeată albă); colorație HE.
Fiecare celulă are un singur nucleu eucromatic, dispus central, în

formă de bastonaş, cu capetele rotunjite şi 1-2 nucleoli. Când celula se află în
stare de contracţie nucleul devine spiralat. Învelişul celular este asemănător
ca structură cu cel al celulei musculare striate.
Sarcoplasma este acidofilă şi conţine mitocondrii numeroase,
concentrate la capetele nucleului, ribozomi liberi, aparatul Golgi şi granule
de glicogen. În restul citoplasmei se află răspândite filamentele de actină (cu
59
diametrul de 6-8 nm), printre filamentele de miozină (cu diametrul de 10-18

nm). Aparatul contractil al celulei musculare netede este mai puţin organizat
comparativ cu cea scheletică sau cardiacă.
Solidarizarea celulelor musculare între ele este asigurată de către
ţesutul conjunctiv, dispus în spaţiile intercelulare. Ţesutul conjunctiv
întercelular este format în principal din fibre de colagen subţiri. Dacă în
cazul muşchiului scheletic spaţiul extracelular reprezintă 7-10% din volumul
său, în muşchii netezi reprezintă minim 15%, dar de obicei mai mult (20-
25% în straturile musculare ale intestinului).
Contracţia celulelor musculare netede este lentă, prelungită şi
involuntară. Ele pot rămâne în stare de contracţie pentru perioade lungi de
timp, fără să obosească. Deoarece proteinele contractile sunt dispuse în reţea,
celula în stare contractată are o formă globuloasă, iar în stare relaxată este
alungită.
Celulele musculare netede sunt capabile să se dividă şi să le
înlocuiască pe cele uzate sau lezate. În vasele sanguine, stomac, colon etc.
ele se divid în mod curent pentru a înlocui celulele îmbătrânite.
În uterul gestant celulele musculare netede sunt supuse hiperplaziei
(creştere numerică) şi hipertrofiei (creştere în dimensiuni), iar după fătare
revin la dimensiunile iniţiale. Aceste procese se află sub control hormonal şi
reprezintă aspecte de adaptare funcţională.
Vascularizaţia muşchiului neted este mai săracă în comparaţie cu
muşchiul scheletal sau cel cardiac.
Inervaţia muşchiului neted este asigurată de sistemul nervos
vegetativ simpatic şi parasimpatic.
60
1.3. Ţesutul nervos
Ţesutul nervos se întâlneşte în structura organelor sistemului nervos

central şi periferic. El conţine două tipuri principale de celule: celule
nervoase, numite neuroni şi celule gliale numite şi nevroglii.
1.3.1. Neuronii
Neuronii sunt celule înalt specializate care au capacitatea de a
recepţiona, genera, conduce şi transmite impulsul nervos. Pentru realizarea
fiecăreia dintre aceste funcţii sunt specializate anumite componente celulare.
Astfel, dendritele şi corpul celular sunt specializate pentru recepţionarea
impulsurilor, în timp ce conul de emergenţă şi segmentul iniţial al axonului
asigură generarea potenţialului de acţiune. Acest potenţial este condus de-a
lungul axonului până în porţiunea lui terminală care este specializată în
transmiterea impulsurilor spre alte celule (nervoase sau efectoare). În felul
acesta, celula nervoasă prezintă o polarizare dinamică (descrisă de Ramon
Y Cajal).
Neuronii sunt celule specializate, care nu se divid, dar numărul
neuronilor din sistemul nervos este foarte mare (mult peste necesarul de
moment), astfel că există o rezervă substanţială de neuroni. Ei sunt foarte
sensibili faţă de modificările din mediul intern (mai ales lipsa de oxigen).
Din diferite cauze, pe parcursul vieţii animalului, o parte dintre neuroni mor.
Această pierdere nu are o semnificaţie deosebită asupra activităţii sistemului
nervos, deoarece neuronii pierduţi sunt înlocuiţi cu alţii de rezervă. Se
consideră că, în condiţii normale, doar 5-10% din neuronii existenţi sunt
efectiv utilizaţi de organism.
61
Forma neuronilor este în relaţie directă cu funcţia lor, fiind atât de

variată încât nici un alt tip de celulă din organism nu poate fi comparată cu
ei, din acest punct de vedere.
Dimensiunile neuronilor variază în limite foarte largi, de la 4-5 µm
diametru (neuronii granulari din scoarţa cerebeloasă) până la 125 µm
(neuronii piramidali de la nivelul scoarţei cerebrale sau neuronii multipolari
din coarnele ventrale ale măduvei spinării). Majoritatea neuronilor au
dimensiuni ce variază între aceste limite. Aceste dimensiuni se referă numai
la diametrul pericarionului celulelor nervoase. Dacă se iau în calcul şi
prelungirile, atunci dimensiunea unor neuroni poate depăşi un metru (la
animale de talie medie).
Fig. 24. Neuron multipolar – prelungiri dendritice (săgeată neagră) și

axonale (săgeată albă); colorație HE.
62
Structural, neuronul este format din pericarion (corpul celular) şi

două tipuri de prelungiri, diferite ca aspect morfologic şi semnificaţie
funcţională: dendrite şi axoni (Fig. 24).
În sistemul nervos central pericarionii neuronilor sunt localizaţi în
substanţa cenuşie, iar prelungirile în substanţa albă. În sistemul nervos
periferic, pericarionii neuronilor sunt localizaţi în ganglionii somatici şi
vegetativi.
Pericarionul reprezintă centrul trofic şi receptor al neuronului. El
este alcătuit din membrană, citoplasmă şi nucleu.
Membrana plasmatică a celulei nervoase (neurilema), are grosime de
7,5 nm şi structură lipoproteică trilaminară, asemănătoare membranelor
întâlnite la alte tipuri celulare. Ea este foarte reactivă la stimuli, iar răspunsul
său este generat instantaneu şi transmis rapid, sub formă de valuri de
excitaţie numite impulsuri nervoase. Aceste impulsuri se propagă la distanţă
(care uneori poate fi considerabilă) în lungul fibrelor nervoase.
Nucleul este mare, sferic, eucromatic şi conţine 1 sau 2 nucleoli mari.
Marea majoritate a neuronilor sunt uninucleaţi, dar există şi un număr redus
de neuroni binucleaţi în ganglionii senzitivi şi simpatici.
Citoplasma (neuroplasma) neuronului conţine organite celulare
comune şi organite specifice. Dintre organitele comune amintim:
mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul endoplasmic rugos.
Mitocondriile sunt dispersate în toată citoplasma, fiind numeroase şi în
prelungiri, mai ales în porţiunea terminală a acestora (butonii terminali).
Aparatul Golgi, bine dezvoltat, este dispus perinuclear. Lizozomii, răspândiţi
de asemenea în toată citoplasma, sunt prezenţi în cantităţi variabile (numărul
lor creşte odată cu vârsta). Reticulul endoplasmic rugos, foarte dezvoltat,
este numit, datorită aspectului caracteristic la microscopul optic corpusculi
(granulaţii) Nissl. Corpusculii Nissl se prezintă la microscopul optic ca grunji
63
de formă rotundă, alungită, (mai mari perinuclear), sau neregulat poligonală,

fiind răspândiţi în toată citoplasma şi în porţiunea iniţială a dendritelor, dar
nu în axon şi conul său de emergenţă. Reticulul endoplasmic rugos, precum
şi poliribozomii numeroşi, prezenţi în citoplasmă indică o intensă sinteză de
proteine structurale (constituenţi ai citoplasmei, plasmalemei) şi de export
(neurotransmiţători, polipeptide hormonale). Există diferenţe relativ mari în
privinţa numărului şi aspectului corpusculilor Nissl în funcţie de tipul de
neuron şi starea lui funcţională. Ei apar foarte bine reprezentaţi în celulele
nervoase mari cum ar fi neuronii motori din coarnele ventrale ale măduvei
spinării.
Organitele celulare specifice celulei nervoase sunt neurofibrilele şi
neurotubulii. Neurofibrilele, alcătuite din fibrile de 2-3 µm grosime, apar la
microscopul optic sub forma unor reţele mai dense sau mai laxe în
citoplasma pericarionului şi sub formă de fascicule paralele, în prelungirile
citoplasmatice (moderat reprezentate în dendrite, foarte numeroase în axonii
mari şi mai puţine în axonii mici). Neurofibrilele sunt alcătuite din
neurofilamente (filamente intermediare de 10 nm diametru) agregate de
agenţii fixatori şi reprezintă structuri de suport. Grosimea fiecărui
neurofilament este sub limita de rezoluţie a microscopului optic, dar
agregarea lor sub formă de neurofibrile poate fi pusă uşor în evidenţă prin
impregnaţii cu săruri metalice (nitrat de argint). Neurotubulii (microtubulii
neuronali) sunt formaţiuni tubulare cu diametru de 24 nm. Ei sunt
asemănători cu microtubulii celorlalte tipuri de celule şi sunt vizibili doar la
microscopul electronic. Neurotubulii se găsesc în număr mai mic în
pericarion şi în dendrite, pe când în axon numărul lor este mult mai mare,
mai ales la nivelul conului de emergenţă, unde formează adevărate fascicule.
Neurotubulii realizează un curent citoplasmic ce favorizează transportul
organitelor şi veziculelor cu mediatori chimici.
64
Incluziuni celulare sunt prezente şi în citoplasma neuronilor, chiar

dacă nu în cantităţi foarte mari. Ele sunt prezente sub forma granulelor de
glicogen, a picăturilor lipidice sau a granulelor de pigmenţi. Pot fi întâlnite
două tipuri de pigment :
- brun închis sau negru în pericarionii unor neuroni din ganglionii
spinali şi ganglionii simpatici, substanţia nigra a creierului
intermediar;
- brun deschis cunoscut sub numele de lipofuscină, care acumulează
lipide în cantitate din ce în ce mai mare odată cu înaintarea în vârstă,
motiv pentru care este considerat pigment de uzură.
Prelungirile neuronilor sunt reprezentate de axoni şi dendrite.
Dendritele sunt prelungiri neuronale în general scurte şi ramificate.
Numărul lor este variabil pentru fiecare tip de neuron în parte. Neuronii
bipolari (neuronii de asociaţie) sunt singurii care prezintă o singură dendrită.
Marea majoritate a neuronilor prezintă numeroase dendrite ceea ce permite
ca un singur neuron să poată primi impulsuri de la un număr mare de axoni
aparţinând altor celule nervoase. Astfe, o celulă Purkinje din scoarţa
cerebeloasă poate stabili contacte funcţionale cu aproximativ 200000 de
terminaţii axonale (Diculescu şi colab., 1987). În porţiunea lor iniţială
dendritele sunt mai groase, pentru ca apoi să devină din ce în ce mai subţiri
pe măsură ce se ramifică şi se îndepărtează de pericarion (în manieră
asemănătoare ramurilor unui arbore). Există şi excepţii de la acest mod de
ramificare arborescentă ca în cazul celulelor Purkinje la care dendritele se
ramifică într-un singur plan sub formă de evantai. Sunt învelite de o
prelungire a neurilemei, conţin citoplasmă şi organite citoplasmatice, mai
puţine decât pericarionul. Cisternele golgiene lipsesc în dendrite.
Mitocondriile şi RER sunt prezente cu excepţia dendritelor foarte fine.
Neurotubulii şi neurofilamentele sunt bine reprezentate în dendrite. Suprafaţa
65
dendritelor nu este netedă ele prezentând numeroase proeminenţe cu aspect

spinos, ce reprezintă de fapt suprafeţe sinaptice. Ele sunt responsabile de
recepţionarea informaţiilor, pe care le conduc la pericarion, având astfel
funcţie celulipetă.
Axonul este o prelungire ce porneşte din pericarion, la nivelul
conului de emergenţă. Indiferent de tipul de neuron la care ne referim, există
un singur axon pentru fiecare neuron. Lungimea axonului poate varia foarte
mult în funcţie de tipul de neuron, de la scurt la foarte lung. Astfel, neuronii
motori din coarnele ventrale ale măduvei spinării care inervează muşchii
piciorului pot avea axon de aproximativ 100 cm lungime la un animal de
talie medie, dar poate fi chiar mult mai lung la un animal de talie mare.
Diametrul axonului este relativ constant şi nu se ramifică bogat, dar poate
emite 1-2 colaterale. Axonul este învelit de membrană (axolemă) a cărei
suprafaţă apare netedă. Porţiunea iniţială a axonului nu este învelită de
teaca de mielină şi are prag scăzut de excitabilitate.
Axoplasma (citoplasma axonului) conţine o cantitate redusă de
organite ceea ce sugerează o activitate de sinteză scăzută la nivelul axonului.
Mitocondriile sunt prezente dar în număr relativ mic cu precizarea că
frecvenţa lor este ceva mai mare în axonii tineri. Reticulul endoplasmic neted
este prezent dar rar şi apare format din cisterne sau tubuli cu orientare
longitudinală.
Organitele specifice sunt reprezentate şi aici de neurofibrile (alcătuite
din neurofilamente) şi neurotubuli. Neurofilamentele nu sunt o componentă
dominantă, dar există diferenţe în funcţie de dimensiunea axonilor, în cei
mari numărul lor fiind semnificativ mai mare decât în cei mici. Neurotubulii
sunt bine reprezentaţi şi densitatea lor creşte odată cu diferenţierea neuriţilor.
Axonul se termină printr-o arborizaţie bogată cu butoni terminali,
care contribuie la realizarea de sinapse cu pericarionul, dendritele sau axonul
66
altor neuroni sau cu unele celule efectoare. Axonul are funcţie celulifugă, în
sensul că prin intermediul lui influxul nervos circulă de la pericarion înspre
alt neuron sau către o celulă efectoare.
Clasificarea neuronilor se face după criterii morfologice şi
funcţionale.
După criterii morfologice neuronii se clasifică în funcţie de numărul
prelungirilor şi forma pericarionului.
După numărul prelungirilor citoplasmatice neuronii pot fi grupaţi în
patru categorii: neuroni unipolari, neuroni bipolari, neuroni multipolari, şi
neuroni pseudounipolari.
Neuronii unipolari sunt celule nervoase rare, reprezentate numai de
celulele amacrine din structura retinei. Ei nu au dendrite, recepţionează direct
(prin pericarion) stimulii, care sunt transmişi apoi mai departe prin
intermediul prelungirii lor unice, axonul.
Neuronii bipolari au două prelungiri citoplasmatice, un axon şi o
dendrită. Astfel de neuroni se află în structura retinei, în ganglionul spiral
Corti, ganglionul vestibular Scarpa. Ei sunt de obicei neuroni de asociaţie.
Neuronii multipolari prezintă mai multe prelungiri, dintre care una
are funcţie de axon iar celelalte de dendrite. Ei se găsesc în coarnele ventrale
ale măduvei spinării.
Neuronii pseudounipolari, au două prelungiri, care în prima porţiune
sunt alipite, dând impresia că neuronul ar avea o singură prelungire şi numai
la o anumită distanţă de pericarion se individualizează în axon şi dendrită.
Astfel de celule nervoase se găsesc în structura ganglionilor spinali.
După forma pericarionului neuronii pot fi: sferici (neuronii
pseudounipolari din ganglionii spinali), fusiformi (neuronii bipolari din
retină), piramidali (celulele Betz din cortexul cerebral), stelaţi (neuronii din
67
coarnele ventrale ale măduvei spinării), piriformi (celulele Purkinje din

cerebel).
Din punct de vedere funcţional neuronii pot fi grupaţi în : neuroni
motori, neuroni senzitivi şi neuroni de asociaţie.
Neuronii motori (eferenţi), sunt celule mari, multipolare, prezente în
coarnele ventrale ale măduvei spinării şi în scoarţa cerebrală. Ei sunt
responsabili de transmiterea impulsurilor nervoase către efectori.
Neuronii senzitivi (aferenţi) sunt reprezentaţi de neuronii
pseudounipolari din ganglionii spinali. Ei recepţionează semnale prin
intermediul dendritelor şi le transmit prin intermediul axonului, spre sistemul
nervos central.
Neuronii de asociaţie, de cele mai multe ori bipolari, se interpun între
neuronii senzitivi şi neuronii motori.
Distribuţia topografică a neuronilor este legată de funcţia acestora.
Neuronii motori, cât şi cei de asociaţie (excepţie fac neuronii vegetativi) sunt
situaţi în interiorul axului cerebro-spinal. Neuronii senzitivi se găsesc în
afara axului cerebro-spinal (în afara sistemului nervos central), la nivelul
ganglionilor cranieni şi rahidieni.
Neuronii sunt celulele cu cel mai înalt grad de diferenţiere şi au
următoarele proprietăţi fundamentale: excitabilitatea, conductibilitatea,
neurosecreţia şi memorizarea.
Prin intermediul funcţiilor îndeplinite de neuroni, ţesutul nervos
asigură coordonarea tuturor activităţilor desfăşurate de organism, precum şi
adaptarea lui la condiţiile variabile ale mediului extern.
68
1.3.2. Sinapsele
Sinapsele sunt structuri specializate, prin intermediul cărora se
realizează transmiterea influxului nervos. La nivelul sinapselor, impulsurile
generate într-un neuron sunt „transferate” la alt neuron sau la o celulă
efectoare. Aceste impulsuri nu se continuă în neuronul vecin, ci prin
fenomenele ce se derulează la nivelul sinapsei, cel de-al doilea neuron este
stimulat să declanşeze propriile sale impulsuri. Altfel spus, transmiterea
sinaptică are ca scop modificarea potenţialului de acţiune a membranei
neuronului ţintă. Din punct de vedere structural sinapsele sunt discontinue,
ele fiind formate dint-o componentă presinaptică, spaţiul (fanta) sinaptic şi
componenta postsinaptică (Fig. 25).
Componenta presinaptică este reprezentată de porţiunea terminală a
axonului. Terminaţia axonală poate avea formă de bulb, clopot, coş sau
măciucă. Cele mai numeroase terminaţii axonale sunt în formă de bulb şi
poartă numele de butoni terminali. Butonul terminal este delimitat de
axolemă, conţine la interior axoplasmă în care se găsesc vezicule sinaptice,
pline cu mediatori chimici. Mediatorii chimici conţinuţi în veziculele
sinaptice sunt în primul rând acetilcolina şi noradrenalina. Aceste substanţe
poartă numele de neurotransmiţători şi sunt responsabile de transmiterea
influxului nervos la nivelul sinapsei. Componenta presinaptică prezintă o
„zonă activă” la nivelul căreia veziculele sinaptice stabilesc contacte cu
membrana butonului terminal şi eliberează mediatorii chimici în spaţiul
sinaptic.
Componenta postsinaptică este reprezentată de membrana dendritei,
sau pericarionului neuronului la care se transmite influxul nervos.
Transmiterea influxului nervos se realizează deci într-o singură direcţie
(dinspre axon înspre dendrită, sau pericarionul altei celule nervoase).
69
Spaţiul sinaptic separă componenta presinaptică de cea postsinaptică

şi are o lăţime de 20-30 nm. Mediatorii chimici conţinuţi în veziculele
sinaptice sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic prin exocitoză şi acţionează asupra
componentei postsinaptice, determinând modificarea (inversarea)
potenţialului de membrană. Ei nu trec mai departe de spaţiul sinaptic, fiind
metabolizaţi şi eliminaţi, după ce au excitat componenta postsinaptică.
În funcţie de componentele care participă la realizarea lor, sinapsele
sunt de mai multe feluri: axo-dendritice, axo-axonice şi axo-somatice.
Sinapsa axo-dendritică asigură transmiterea influxului nervos între un axon
şi o dendrită. Sinapsa axo-axonică transmite influxul nervos între axonul
unui neuron şi axonul unui alt neuron. Sinapsa axo-somatică asigură
transmiterea influxului nervos între terminaţia axonică a unui neuron şi
pericarionul altuia, ori a unei celule musculare sau glandulare.
Fig. 25. Sinapsă (schiță).
70
1.3.3. Nevrogliile
Nevrogliile (celulele gliale) sunt celule auxiliare din ţesutul nervos,
cu rol de susţinere, trofic şi de apărare pentru neuroni. Ele nu generează
potenţial de acţiune şi nu concură la formarea sinapselor. Ca număr,
nevrogliile sunt mult mai numeroase decât neuronii (de 6-10 ori), însă ca
dimensiuni sunt mai mici, ceea ce face ca ele să ocupe aproximativ jumătate
din volumul total al ţesutului nervos. Nevrogliile sunt formate dintr-un corp
celular şi numeroase prelungiri, ceea ce le dă un aspect caracteristic de “stea
de mare”. Ele sunt celule cu o mare capacitate regenerativă.
Nevrogliile sistemului nervos central sunt următoarele :
Astrocitele reprezintă aproximativ 20% dintre celulele nevroglice
existente în sistemul nervos central. Ele sunt cele mai mari nevroglii şi
prezintă un nucleu sferic, eucromatic, dispus central şi numeroase prelungiri.
O parte dintre aceste prelungiră prezintă pediculi (pedicele) extinşi denumiţi
„pediculi vasculari” care înconjoară complet (ca o teacă) vasele de sânge din
substanţa nervoasă. De asemenea, prelungirile astrocitelor formează,
împreună cu prelungirile altor tipuri de nevroglii, un strat la periferia
sistemului nervos care separă ţesutul conjunctiv al piei mater de substanţa
nervoasă. Citoplasma astrocitelor este săracă în organite celulare dar bogată
în filamente intermediare care aici poartă numele de gliofilamente. Există
două tipuri de astrocite : protoplasmatice şi fibroase.
Astrocitele protoplasmatice au un corp relativ mic şi prelungiri, bogat
ramificate şi sinuoase (Fig. 26). Ele se găsesc în număr mare în substanţa
cenuşie, iar prelungirile lor învăluie suprafaţa neuronilor din sistemul nervos
central, sinapsele, vasele de sânge. Prin intermediul acestor prelungiri,
nevrogliile protoplasmatice iau din capilar substanţe nutritive pe care le
transferă neuronului şi în acelaşi timp formează o barieră care împiedică
pătrunderea eventualelor antigene din sânge în substanţa nervoasă.
71
Fig. 26. Astrocite protoplasmice cu aspect stelat (săgeți); impregnație

argentică.
Astrocitele fibroase au nucleu mic, ovoid sau rotund şi prelungiri

lungi, subţiri, netede şi puţin ramificate. Ele sunt situate în substanţa albă şi
reprezintă un satelit perifibrilar. Unele prelungiri ale lor iau contact cu
capilarele sanguine prin intermediul extremităţilor care prezintă îngroşări. În
citoplasma astrocitelor fibroase se găsesc numeroase gliofilamente, cu
dispunere atât la nivelul corpului celular cât şi al prelungirilor.
Oligodendrogliile sunt cele mai numeroase celule gliale din sistemul
nervos central, reprezentând până la 75% din totalul nevrogliilor. Ele se
găsesc atât în substanţa cenuşie cât şi în substanţa albă. În substanţa cenuşie
sunt localizate în apropierea pericarionilor iar în substanţa albă se dispun sub
formă de cercuri printre fibrele nervoase mielinice. Oligodendrogliile sunt de
dimensiuni mai mici decât astrocitele, iar prelungirile lor sunt mai puţine,
mai scurte şi prezintă nodozităţi. Nucleii lor sunt mici, sferici şi
72
heterocromatici. În citoplasma lor există puţine organite celulare

(mitocondrii, ribozomi) dar numeroase gliofilamente şi microtubuli.
Oligodendrogliile nu vin în contact cu capilarele deoarece între capilare şi
celula glială, se interpun întotdeauna prelungirile lamelare ale astrocitelor.
Pentru fibra nervoasă centrală, oligodendroglia secretă mielina şi formează o
teacă de protecţie sinonimă tecii Schwann. Se susţine că numărul
oligodendrogliilor este cu atât mai mare cu cât sistemul nervos este mai
complex, aşa încât ţesutul nervos uman are cel mai mare număr de
oligodendroglii/neuron.
Nevrogliile ependimare tapetează canalul ependimar şi ventriculii
cerebrali, fiind scăldate de lichidul cefalorahidian care umple aceste cavităţi.
Ele derivă din stratul intern al tubului neural şi păstrează o aşezare de tip
epitelial. În porţiunea apicală celulele sunt alăturate delimitând cavităţile dar
baza lor se îngustează şi se continuă cu prelungiri lungi care se extind de la
centrul creerului la ţesutul conjunctiv periferic care înveleşte sistemul nervos
central. În felul acesta, prelungirile nevrogliilor ependimare se extind printre
celulele nervoase într-o manieră asemănătoare cu celelalte celule gliale.
Nucleul acestor celule este situat bazal (Fig. 27). În viaţa embrionară toate
nevrogliile ependimare prezintă cili, dar la adult aceştia sunt prezenţi doar
uneori la nivelul canalului ependimar. Nevrogliile ependimare sunt
prismatice în canalul ependimar şi cubice în ventriculii cranieni. Cele de la
nivelul ventriculilor se continuă cu celulele cubice ale plexurilor coroide.
73
Fig. 27. Celule gliale ependimare (săgeți) – canal ependimar; colorație

tricrom Goldner.
Microgliile sunt prezente în număr mic (aproximativ 5%) din celulele

gliale ale sistemului nervos central) atât în substanţa cenuşie cât şi în
substanţa albă a sitemului nervos central. Ele sunt reprezentantul sistemului
fagocitelor mononucleare în ţesutul nervos şi se prezintă sub două forme:
microgliile ameboidale similare morfologic cu macrofagele şi prezente în
cursul dezvoltării creerului şi apar în leziunile cerebrale la adult; microgliile
ramificate prezente în sistemul nervos central la adult şi considerate celule
„în repaus”. Se pare totuşi că cele două tipuri de microglii sunt de fapt stadii
funcţionale ale aceluiaşi tip celular, microglia ameboidală fiind forma activă,
iar cea ramificata, forma de repaus. Microgliile fagocitează celulele
degenerate şi resturile provenite din degradarea fibrelor nervoase.
74
Nevrogliile sistemului nervos periferic sunt reprezentate de celulele

Schwann prezente în fibrele nervoase, unde formează teci în jurul axonilor
şi celule satelite care înconjoară fiecare neuron din ganglionii nervoşi
spinali şi simpatici.
1.3.4. Fibrele nervoase

Fibra nervoasă este formată dintr-o prelungire neuronală ( axon), în
jurul căreia se structurează teci, dispuse concentric. Prelungirea neuronală
din fibra nervoasă poartă numele de neurit. Tecile sunt de natură glială şi
conjunctivă, cea mai groasă fiind teaca de mielină.
Fibrele nervoase pot fi clasificate după teritoriul pe care-l deservesc
în: centrale şi periferice, iar după prezenţa sau absenţa tecii de mielină în:
fibre nervoase mielinice şi fibre nervoase amielinice.
Fibrele nervoase mielinice sunt cele mai frecvent întâlnite în
organism. Ele sunt alcătuite dintr-un neurit şi câteva teci suprapuse care,
dinspre interior spre exterior sunt: teaca de mielină, teaca Schwann şi teaca
Henle.
Teaca de mielină este o teacă de natură lipoproteică (aproximativ
60% lipide şi 40% proteine), alb-sidefie, ce acoperă intim neuritul (Fig. 28).
Această teacă nu este continuă, fiind întreruptă din loc în loc. La nivelul
întreruperilor, fibra apare gâtuită (strangulată) formând strangulaţiile
Ranvier. Neuritul fiind continuu, poate emite la acest nivel ramuri colaterale.
La microscopul optic s-au mai putut evidenţia incizuri oblice în teaca de
mielină, care poartă numele de incizurile lui Schmidt-Lantermann (Fig. 29).
75
Fig. 28. Secțiune longitudinală nerv – neurit (săgeată neagră), teacă de

mielină (săgeată albă) și nuclei celule Schwann (săgeată subțire); colorație
tricrom Goldner.
În microscopia electronică teaca de mielină apare constituită din lame

concentrice organizate ca linii clare şi întunecate. Datorită compoziţiei şi
structurii sale, teaca de mielină are un rol important din punct de vedere
funcţional, ea constituind o barieră pentru ionii care conduc influxul nervos.
În acest context, ionii se eliberează numai la nivelul strangulaţiilor Ranvier,
conducerea influxului nervos făcându-se în salturi, cu economie de material
şi energie (teaca de mielină este un izolator electric care accelerează
conducerea impulsului nervos).
Formarea tecii de mielină (mielinogeneza) începe în timpul vieţii
intrauterine şi continuă după naştere (în funcţie de specie). Ea este formată
de celulele Schwann care sunt dispuse „în serie” de la un capăt la altul al
fibrei nervoase, aşa încât fiecare celulă Schwann elaborează câte un tronson
76
din teaca de mielină care înconjoară axonul. Grosimea tecii de mielină este
variabilă în funcţie de diametrul axonului dar este constantă pe toată
lungimea aceluiaşi axon. În sistemul nervos central nu se găsesc celule
Schwann, teaca de mielină fiind formată aici de oligodendroglii.
Teaca Schwann este de natură celulară şi înveleşte la exterior teaca
de mielină. Celulele Schwann au formă lăţită, fiecare celulă acoperind teaca
de mielină dintre două strangulaţii Ranvier (Fig. 28-30). Membrana celulelor
Schwann ia parte, prin procesul de mielinizare, la formarea tecii de mielină.
Teaca Schwann este continuă, în sensul că celulele Schwann se pun în
raporturi de continuitate una cu alta la nivelul strangulaţiilor Ranvier. La
nivelul sinapselor, teaca Schwann lipseşte.
Fig. 29. Secțiune longitudinală nerv – neurit (săgeată subțire), teacă de

mielină (săgeată neagră) și strangulații Ranvier (săgeată albă), incizură
Schmidt-Lantermann (săgeată alba subțire); impregnație cu acid osmic.
77
Fig. 30. Secțiune longitudinală și transversală nerv – neurit (săgeată

neagră), teacă de mielină (săgeată albă) și strangulații Ranvier (săgeată
subțire); impregnație cu acid osmic.
Teaca Henle acoperă la exterior teaca Schwann şi este de natură

conjunctivă. Ea este o teacă continuă care protejează la exterior fibra
nervoasă.
Fibrele nervoase amielinice pot fi întâlnite atât în sistemul nervos
central, cât şi în sistemul nervos periferic. La nivelul sistemului nervos
periferic ele sunt alcătuite dintr-un neurit şi o teacă Schwann continuă. În
cazul fibrelor nervoase amielinice, o celulă Schwann înconjoară mai mulţi
neuriţi (până la 20). Fibrele nervoase amielinice nu prezintă strangulaţii
(noduri) Ranvier, neuritul fiind aici acoperit direct de celule Schwann care
formează o teacă continuă. În sistemul nervos central există mulţi axoni
amielinici dar aceştia nu sunt înveliţi în teci. La nivelul creerului şi măduvei
spinării, fibrele nervoase amielinice se află exclusiv în substanţa cenuşie.
78
În cazul lezării unor fibre nervoase, există posibilităţi limitate de

refacere a lor. Când acest lucru nu este posibil survine şi atrofia structurii
deservite de ele (ex. atrofia muşchiului).
79
1.4. Ţesuturile conjunctive
Ţesuturile conjunctive sunt foarte bine reprezentate în organism şi

prezintă particularităţi structurale şi funcţionale în raport cu localizarea lor.
Ele asigură suport structural şi metabolic pentru toate ţesuturile şi organele.
Ţesuturile conjunctive sunt prezente peste tot în organism, fiind întâlnite în
componenţa organelor sau ocupă spaţiul dintre ele, asigurându-le
conexiunea. În ceea ce priveşte reprezentarea cantitativă a ţesuturilor
conjunctive, există mari diferenţe de la un organ la altul. Astfel, pielea şi
oasele sunt alcătuite în principal din ţesut conjunctiv, în timp ce în organele
parenchimatoase sau sistemul nervos este prezent în cantităţi mici. În condiţii
normale, ţesuturile conjunctive nu vin în contact cu mediul extern sau
lumenul organelor, fiind întotdeauna acoperite cu ţesuturi epiteliale.
Funcţiile îndeplinite de ţesuturile conjunctive sunt multiple şi diverse.
Astfel, dermul pielii, cartilagiile, oasele, ligamentele, tendoanele au rol de
suport, ţesutul conjunctiv lax umple spaţiile dintre diferite ţesuturi şi organe
fiind adesea implicat şi în procesele de apărare, ţesutul adipos alb-galben are
rol în stocarea şi metabolizarea grăsimilor, ţesutul adipos brun asigură
menţinerea temperaturii constante la nou-născut. Datorită bogăţiei sale în
vase de sânge, ţesutul conjunctiv mediază schimburile de oxigen, substanţe
nutritive şi produşi de catabolism dintre sânge şi ţesuturi. Tot pe seama
vascularizaţiei, el asigură nutriţia prin imbibiţie a ţesuturilor epiteliale.
Ţesuturile conjunctive posedă o mare capacitate regenerativă, ele
participând activ la procesele de reparare tisulară. Toate varietăţile de
ţesuturi conjunctive prezintă aceleaşi trei elemente structurale: celule, fibre şi
substanţă fundamentală. Polimorfismul lor este dat de proporţia în care cele
trei elemente structurale sunt prezente în fiecare tip de ţesut conjunctiv în
parte şi de caracteristicile substanţei fundamentale.
80
1.4.1. Celulele ţesutului conjunctiv

Celulele ţesutului conjunctiv se formează prin diferenţierea celulelor
mezenchimale, care sunt precursorii tuturor varietăţilor de celule prezente în
ţesuturile conjunctive (fibroblastul/fibrocitul, mastocitul, celula reticulară,
celula adipoasă, celula pigmentară). Există apoi celule mobilizate din sânge,
pentru a participa la derularea proceselor de apărare (macrofage, limfocite,
eozinofile, plasmocite, granulocite).
Celulele mezenchimale se întâlnesc la embrion. Ele sunt celule
nediferenţiate cu diametrul de 35-40 µ. Celulele mezenchimale prezintă un
nucleu mare, sferic, eucromatic, cu 2-4 nucleoli. Citoplasma celulelor
mezenchimale este bine reprezentată şi conţine organite celulare puţine. Sunt
celule cu prelungiri ceea ce le dă în ansamblu formă stelată. Prin prelungirile
lor vin în contact cu prelungirile celulelor învecinate şi stabilesc joncţiuni de
comunicare care permit trecerea de molecule informaţionale de la o celulă la
alta. Acest aspect este de mare importanţă în perioada embrionară, când
diferenţierea celulară este foarte activă. Cea mai importantă funcţie a celulei
mezenchimale este citogeneza, datorită capacităţii ei de a se diferenţia într-o
mare varietate de celule specializate. În felul acesta, numărul celulelor
mezenchimale scade mult încă de la mijlocul perioadei de dezvoltare
embrionară. Unele celule cu caracter embrionar persistă şi la adult. Ele sunt
greu de deosebit de fibroblaste, dar în general sunt mai mici şi au formă
stelată. La adult, celulele mezenchimale nediferenţiate sunt localizate sub
formă de mici grupuri de-a lungul pereţilor vaselor sanguine, în special a
capilarelor şi venulelor, unde ele sunt numite pericite. Pericitele îşi păstrează
şi la adult caracterul embrionar (de celulă stem) constituind cap de serie
pentru toate celulele ţesuturilor conjunctive sau ale ţesuturilor cu aceeaşi
origine (ţesut muscular, vascular ). În cursul proceselor reparatorii ce se
declanşează în urma unor leziuni, prin proliferarea şi diferenţierea celulelor
81
stem se formează fibroblaste care desfăşoară activitate de sinteză foarte

intensă.
Fibroblastele sunt cele mai numeroase celule ale ţesutului
conjunctiv. Ele sunt de formă alungită sau ovală cu diametrul mediu de 12–
20 μm. Nucleul lor este oval alungit, situat central în celulă, bogat în
eucromatină şi 1-2 nucleoli vizibili. Citoplasma fibroblastelor apare relativ
omogenă, bazofilă şi conţine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat,
cu cisterne dilatate mărginite de numeroşi poliribozomi. Sunt prezente
numeroase mitocondrii lungi şi subţiri, aparat Golgi dispus perinuclear,
lizozomi, centru celular, microtubuli şi microfilamente. Membrana
fibroblastelor prezintă pe toată suprafaţa receptori specifici pentru anumite
molecule existente în mediul extracelular (insulină, lipoproteine, factorul de
creştere al epidermului etc.). Totodată, fibroblastele prezintă prelungiri
citoplasmatice lungi şi subţiri, care însă nu pot fi observate prin tehnici
obişnuite (hematoxilină – eozină). Ele sunt considerate celule cu mobilitate
redusă ce se deplasează foarte încet în ţesuturile conjunctive. Această
mobilitate poate creşte în anumite situaţii (la periferia rănilor ce se vindecă
ori în ţesuturile inflamate) când fibroblastele sunt mobilizate şi direcţionate
de unii factori chemotactici.
Fibroblastele îşi menţin de-a lungul vieţi adulte o anumită capacitate
de creştere sau regenerare. Fibroblastele prezintă o rată de proliferare foarte
diferită în funcţie de locul unde se găsesc. În zonele cu leziuni, indicele de
proliferare a fibroblastelor creşte foarte mult în comparaţie cu cel din
ţesuturile conjunctive normale.
După cum o sugerează şi denumirea, ele sintetizează şi eliberează în
matricea intercelulară, componentele fibrelor conjunctive (molecule de
tropocolagen, tropoelastină), ale substanţei fundamentale (proteoglicani,
glicoproteine) dar şi colagenaze care degradează colagenul. Fibroblastele
82
sintetizează şi interferon de tip I, participând astfel la procesele de apărare

ale organismului. Intensitatea proceselor de sinteză este ridicată la
organismele tinere pentru ca la cele bătrâne să fie mult diminuată, în special
secreţia componentelor substanţei fundamentale.
Fibrocitele sunt fibroblaste aflate în repaus funcţional (fibroblaste
inactive). Ele prezintă o cantitate mică de citoplasmă şi un nucleu a cărui
cromatină este condensată (nucleu hipercromatic). Organitele celulare sunt
slab reprezentate în citoplasma lor, comparativ cu fibroblastele. Ca
dimensiuni sunt mai mici decât fibroblastele şi prezintă un corp alungit cu
capetele efilate (bifurcat sau trifurcat). În anumite situaţii (cum ar fi
procesele de reparare tisulară), fibrocitele pot să revină din nou la stadiul de
fibroblaste, reluând toate particularităţile morfofuncţionale ale acestora.
Mastocitele sunt întâlnite în toate ţesuturile conjunctive, cu dispunere
mai ales în apropierea vaselor de sânge. Sunt prezente în număr mare la
nivelul dermului, corionului mucoasei respiratorii şi gastrointestinale, în
grosimea membranelor seroase, în capsula organelor şi în timus. În număr
mai mic apar şi în structura altor organe. Ţesutul conjunctiv din jurul vaselor
mici din creier şi măduva spinării, este lipsit de mastocite.
Ca formă, sunt celule ovoide sau alungite cu diametrul de 15–20 μm
şi prezintă un nucleu rotund, heterocromatic, situat central în celulă.
Citoplasma este abundentă dar săracă în organite celulare (mitocondriile sunt
rare, complexul Golgi slab dezvoltat, reticulul endoplasmic rugos redus,
ribozomi puţini). În citoplasma lor există numeroase granule cu diametrul
de 1–2 μm (delimitate de membrane), care conţin substanţe biologic active
cum ar fi: histamina, heparina, factorul chemotactic pentru eozinofile,
leucotrienele, factorul de activare plachetară şi unele citochine (factorul de
necroză al tumorilor alfa, IL-1, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6). Histamina şi
leucotrienele cresc permeabilitatea peretelui vascular, heparina este
83
anticoagulant iar factorul chemotactic pentru eozinofile stimulează

eozinofilele să migreze spre locurile în care mastocitele şi-au descărcat
conţinutul granulelor (eozinofilele contracarează efectul histaminei şi a
leucotrienelor). Mastocitele se aseamănă cu bazofilele sanguine atât
morfologic cât şi în ceea ce priveşte conţinutul granulelor intracitoplasmatice
şi mecanismul de eliberare a mediatorilor. Este posibil ca cele două tipuri
celulare să se formeze dintr-un precursor comun.
În condiţii normale, mastocitele sunt implicate în stabilirea legăturilor
funcţionale optime dintre vasele de sânge şi compartimentul intercelular (cu
ajutorul substanţelor pe care le conţin şi prin poziţia lor în imediata
vecinătate a vaselor sanguine mici).
În anumite situaţii patologice, mediatorii chimici conţinuţi în
granulele mastocitelor, sunt eliberaţi în cantităţi mari, procesul fiind
cunoscut sub numele de degranulare mastocitară. Eliberarea bruscă a
mediatorilor chimici ai granulelor, declanşează reacţii alergice denumite
reacţii de hipersensibilitate imediată. La un prim contact cu alergenul se
formează IgE care se ataşează la membrana mastocitului, fără să producă
vreo reacţie din partea celulei. La al doilea contact, alergenii se cuplează la
moleculele de IgE ceea ce reprezintă un semnal la care celula răspunde prin
eliberare masivă a mediatorilor din granule (degranulare mastocitară).
Degranularea mastocitară poate fi declanşată nu numai de diferite tipuri de
antigene ci şi de unii factori fizici (căldură), mecanici (compresiune) sau
chimici (eliberatori de histamină cum ar fi morfina, cofeina).
Celulele reticulare reprezintă un stadiu intermediar între celulele
mezenchimale şi celulele conjunctive diferenţiate. Ele au un diametru de 12-
15μm şi o formă neregulată (alungită sau stelată). Nucleul lor eucromatic,
situat central, are formă ovală şi 1-2 nucleoli. Citoplasma este abundentă şi
conţine mitocondrii puţine, aparat Golgi slab reprezentat, reticul endoplasmic
84
redus şi o cantitate mică de ribozomi liberi. Celulele reticulare prezintă două

sau mai multe prelungiri citoplasmatice prin intermediul cărora stabilesc
contact între ele, alcătuind reţele celulare. Ele se întâlnesc în număr mare în
perioada intrauterină, dar scad progresiv până la sfârşitul perioadei de
gestaţie. Numărul lor scade după naştere, iar la adult se mai găsesc numai în
organele hemato- şi limfopoietice. În aceste organe, ele sunt celule fixe şi
stabilesc relaţii strânse cu fibrele de reticulină, formând împreună cu acestea
o reţea citofibrilară (stroma de susţinere) în ochiurile căreia se dispun
celulele parenchimului.
Adipocitele sunt componente normale ale ţesutului conjunctiv lax şi
apar dispuse izolat sau sub formă de grupuri. În unele regiuni ale corpului
animalelor ele apar grupate în număr mare constituind ţesutul adipos. Există
două feluri de adipocite: alb-galbene (uniloculare) şi brune (multiloculare).
Adipocitele alb-galbene sunt celule sferice sau ovale când sunt
izolate dar atunci când se află în grup compact dobândesc forme unghiulare
prin compresiune reciprocă. Diametrul lor este de aproximativ 100-150 μm.
Din celulele mezenchimale se formează lipoblaste în citoplasma cărora se
depun picături de lipide care ulterior fuzionează formând o picătură (bulă)
mare care ocupă cea mai mare parte din celulă (de aici denumirea de
uniloculară). Adipocitele cresc numeric pe toată durata dezvoltării uterine.
Postnatal, celulele adipoase sunt înalt diferenţiate şi nu se divid (nu se
înmulţesc). Formarea de noi celule adipoase post-natal, se realizează numai
pe seama celulelor mezenchimale nediferenţiate prezente în organism.
Citoplasma adipocitelor alb-galbene este dispusă la periferie sub forma unui
brâu subţire ce înconjoară picătura de grăsime. Într-o parte a celulei,
citoplasma este ceva mai bine reprezentată, zonă în care este dispus şi
nucleul aplatizat al adipocitului (dispunerea citoplasmei şi nucleului dau în
ansamblu aspect de inel cu pecete). În zona ceva mai groasă de citoplasmă
85
din jurul nucleului se află organitele celulare slab reprezentate (mitocondrii

împrăştiate, aparat Golgi, ribozomi liberi şi câteva elemente ale reticulului
endoplasmic).
Celula adipoasă brună este de dimensiuni mai mici decât adipocitul
alb-galben. Ele au formă poligonală sau rotunjită şi un nucleu dispus central.
Culoarea întunecată se datorează unui conţinut ridicat de citocrom în
mitocondriile din citoplasmă. Dintre organite, mai bine reprezentate sunt
mitocondriile iar reticulul endoplasmic este slab dezvoltat. Citoplasma lor
conţine mai multe picături lipidice de diferite dimensiuni (de aici denumirea
de multilocular).
Fig. 31. Melanocite cu numeroase prelungiri citoplasmatice (săgeată albă)

și cu nucleu neevident, acesta fiind mascat de încărcătura melanocitară
abundentă; solzi pește, preparat nativ.
Celulele pigmentare (melanocitele) sunt întâlnite în straturile bazale

ale epidermului, în derm, pia mater, coroida ochiului şi mai rar în ţesutul
86
conjunctiv moale. Sunt celule mari şi prezintă prelungiri citoplasmatice ceea

ce le dă formă stelată (Fig. 31). Melanocitele prezintă nucleu sferic dispus
central şi organite celulare bine reprezentate (reticul endoplasmic rugos,
complex Golgi, mitocondrii), ceea ce sugerează o bogată activitate de
sinteză. Celulele sunt încărcate cu granule de pigment numite melanozomi,
atât la nivelul corpului celular cât şi în prelungiri. Melanozomii sunt
corpusculi ovoizi mărginiţi de membrane iar pigmentul pe care îl conţin
poartă numele de melanină. Melanina are rol în absorbţia razelor luminoase.
Cu ajutorul ei, celulele pigmentare asigură protecţia structurilor subiacente
împotriva radiaţiilor luminoase şi calorice prea puternice. Numărul acestor
celule este mai mare la animalele cu pielea pigmentată.
Macrofagele sunt prezente în toate tipurile de ţesut conjunctiv.
Densitatea lor este mai mare în zonele apropiate mediului extern (corionul
mucoaselor, în jurul vaselor) precum şi în stroma organelor parenchimatoase.
Ele îşi au originea în celulele stem din măduva hematogenă, care prin
diferenţiere dau naştere monocitelor. Acestea trec în sânge pentru
aproximativ 60 ore, apoi, prin diapedeză, trec în ţesutul conjunctiv unde se
transformă în macrofage tisulare. Durata lor de viaţă este de câteva luni
(peste 75 zile). În condiţii normale, populaţia de macrofage este menţinută
atât prin aport sanguin cât şi prin diviziunea celor existente la nivelul fiecărui
ţesut. Capacitatea de proliferare a macrofagelor este stimulată de unele
limfokine (secretate de limfocitele T). Denumirea de macrofage este dată de
faptul că ele fagocitează în general particule de talie mare ca: resturi celulare,
celule îmbătrânite, celule uzate, celule degenerate, complexe antigen-
anticorp, corpi străini anorganici, etc. Ele fagocitează însă şi particule mici
cum ar fi bacterii sau virusuri. Aparţin sistemului monocito-macrofagic şi au
următorii reprezentanţi: histiocitele (macrofagele ţesutului conjunctiv lax),
celulele Kupffer (ficat), macrofagele alveolare (plămân), macrofagele
87
pleurale şi peritoneale (în cavităţile seroase), macrofagele organelor

hematopoetice şi limfoide (măduvă osoasă, splină, limfonoduli, timus),
osteoclastele (os), microgliile (în sistemul nervos), celulele Langerhans (în
piele). Majoritatea sunt celule mobile, capabile să se deplaseze în ţesuturi cu
ajutorul pseudopodelor dar există şi macrofage fixe. Macrofagele fixe sunt
imobilizate la nivelul unor organe care necesită activitate macrofagică
intensă cum ar fi : macrofagele fixe din organele limfoide periferice
(limfonoduli, splină) sau macrofagele fixe din ficat (celulele Kupffer).
Macrofagele au diametrul cuprins între 15 şi 50 μm, în relaţie directă
cu activitatea lor funcţională. În general, macrofagele au o formă neregulată,
cu prelungiri citoplasmatice scurte. Nucleul macrofagelor este rotund, ovoid
sau reniform, aşezat central sau excentric, fiind mai mic şi mai
heterocromatic decât cel al fibroblastelor, iar nucleolii se disting greu.
Citoplasma lor este abundentă şi conţine organite celulare numeroase, dintre
care se evidenţiază un număr mare de lizozomi (primari şi secundari) şi
numeroase microfilamente, alcătuite în principal din actină.
Microfilamentele ajută la formarea pseudopodelor necesare atât în procesele
de deplasare a macrofagelor cât şi în cele de înglobare a particulelor ce
urmează a fi fagocitate. Ele participă de asemenea la procesele de fuziune a
fagozomilor cu lizozomii. Membrana macrofagelor prezintă receptori pentru
regiunea Fc a IgG (receptori Fc), pentru IgM şi cea de-al treilea component
al complementului (receptori C3). Prezenţa acestora le permite să efectueze
fagocitoză imunospecifică când aceşti receptori recunosc antigene opsonizate
(cuplate) cu IgG, IgM şi C3. Dar macrofagele pot efectua şi fagocitoză
neimunospecifică în care materiale inerte sau chiar bacterii pot fi înglobate în
absenţa factorilor de recunoaştere specifici. Un exemplu foarte bun în acest
sens sunt macrofagele alveolare care înglobează particule inerte, cum ar fi :
cărbune, siliciu, scame, poluanţi industriali etc. Prin activitatea fagocitară a
88
macrofagelor sunt îndepărtate din ţesuturi o gamă variată de particule

(macrofagul este considerat gunoierul ţesutului conjunctiv).
Macrofagele au şi funcţie secretorie, sintetizând şi eliminând în
mediul extracelular fracţiuni ale complementului, lizozim, interferon, enzime
(elastaza, colagenaza) etc.
În anumite situaţii patologice, ca răspuns la pătrunderea în organism
a unor antigene de dimensiuni mari (paraziţi) sau a unor corpi străini,
macrofagele pot fuziona dând naştere la celule gigante multinucleate (20-50
de nuclei cuprinşi intr-o masă citplasmatică unică). Alteori ele se unesc prin
joncţiuni strânse, în jurul unor focare de infecţie (bacilul leprei, bacilul
Koch). Aceste celule poartă denumirea de epiteloide, datorită asemănării cu
celulele epiteliale.
Limfocitele sunt cele mai mici celule ale ţesutului conjunctiv, marea
lor majoritate având un diametru de doar 6-8 μm. Nucleul lor este sferic,
heterocromatic şi foarte mare în raport cu talia celulei. El este înconjurat de
un strat subţire de citoplasmă omogenă, bazofilă. În condiţii normale
limfocitele nu sunt foarte numeroase în ţesutul conjunctiv, fiind mai bine
reprezentate doar în anumite zone cum ar fi corionul mucoasei tractului
digestiv şi respirator. Aici ele sunt implicate în apărarea faţă de agenţii
patogeni şi substanţele străine ce pot pătrunde în aceste zone. Se întâlnesc
atât limfocitele T cât şi limfocitele B, proporţia dintre ele fiind influenţată de
situaţia imunologică locală. Majoritatea limfocitelor prezente în ţesuturile
conjunctive ajung aici din reţeaua vasculară sanguină, iar o parte dintre ele
iau naştere prin diviziunea limfocitelor deja existente la nivelul ţesuturilor
conjunctive. Ele sunt singurele celule recirculante (pot ajunge din sânge în
ţesuturi, apoi din nou în sânge şi iar în ţesuturi). În ţesuturile inflamate,
numărul lor poate creşte până la valori impresionante.
89
Plasmocitele sunt rare în general în majoritatea ţesuturilor

conjunctive, fiind mai bine reprezentate în limfonoduli, splină, în corionul
mucoasei gastrointestinale şi a aparatului respirator, în membranele seroase.
Plasmocitele sunt celule înalt specalizate în producerea de anticorpi şi au o
durată scurtă de viaţă (2-3 zile).
Plasmocitele sunt celule de talie mijlocie (până la 20 μm), rotunde
sau ovoide, cu un nucleu mic (nu mult mai mare ca al limfocitelor), sferic,
dispus excentric. El conţine grămezi (bulgări) mari de heterocromatină ce
alternează cu arii clare de eucromatină, ceea ce conferă nucleului
plasmocitelor aspectul clasic de “spiţe de roată” sau “cadran de ceas”.
Plasmocitele prezintă o cantitate de citoplasmă evident mai mare decât
limfocitele. Ea este intens bazofilă datorită abundenţei de reticul
endoplasmic. Aparatul Golgi apare şi în microscopia optică ca un halou
perinuclear, iar numeroasele granule de secreţie din citoplasmă sunt încărcate
cu imunoglobuline (anticorpi). Funcţia plasmocitului este de a sintetiza şi
secreta toate tipurile de imunoglobuline (anticorpi ) din organismul animal.
Plasmocitele se formează din limfocite B stimulate antigenic şi apar
în ţesuturile conjunctive numai post-natal când organismul vine în contact cu
diferite antigene.
În cazul unor inflamaţii cronice, numărul plasmocitelor din ţesutul
afectat creşte semnificativ.
Eozinofilele se găsesc în număr mic în majoritatea ţesuturilor
conjunctive. Ceva mai bine reprezentate apar în corionul mucoasei aparatului
digestiv şi respirator, în ţesutul conjunctiv al glandei mamare. Nucleul lor
este de obicei bilobat sau reniform, iar citoplasma conţine granule sferice
acidofile. Ele îşi au originea tot în măduva hematogenă şi ajung în ţesuturile
conjunctive din reţeaua sanguină.
90
Numărul eozinofilelor creşte la nivelul unor ţesuturi în cazul

reacţiilor alergice, infestaţiilor parazitare, proceselor inflamatorii subacute,
ele părând a fi în legătură (într-o oarecare măsură) cu fenomenele de
hipersensibilitate. Totodată acumularea eozinofilelor într-un ţesut oarecare
este indusă de complexele antigen-anticorp.
Neutrofilele sunt puţine în mod normal la nivelul ţesuturilor
conjunctive. Numărul lor creşte foarte mult în situaţii patologice (infecţii
bacteriene acute), prin migrare din capilarele sanguine, în ţesuturile
conjunctive inflamate.
1.4.2. Matricea conjunctivă

Matricea conjunctivă (substanţa intercelulară) a ţesutului conjunctiv
este formată din două componente majore : fibre conjunctive şi substanţă
fundamentală. Ea joacă un rol important în stabilitatea şi organizarea tuturor
tipurilor de ţesuturi conjunctive. Între celulele conjunctive şi substanţa
intercelulară au loc numeroase interacţiuni cu aspecte caracteristice pentru
fiecare tip de ţesut în parte.
Fibrele conjunctive asigură consistenţa şi rezistenţa ţesuturilor
conjunctive. Ele sunt de trei feluri: de colagen, de reticulină şi elastice.
Toate cele trei tipuri de fibre conjunctive sunt complexe proteice formate din
lanţuri lungi de aminoacizi. Fiind insolubile în solvenţi neutri, lanţurile
polipeptidice formează prin asociere fibre în mediul intern (fluid) al
organismului. La microscopul optic cele trei tipuri de fibre conjunctive apar
diferite ca aspect, dar studiile biochimice şi electronomicroscopice au arătat
că între ele există asemănări ultrastructurale şi de compoziţie în aminoacizi.
Fibrele de colagen se găsesc în toate tipurile de ţesuturi conjunctive
şi sunt alcătuite din proteine fibrilare (scleroproteine). Reprezentarea
cantitativă şi modul de dispunere a fibrelor de colagen sunt în relaţie directă
cu necesităţile structurale şi funcţionale ale ţesutului sau organului din care
91
fac parte. Astfel, ca număr, fibrele de colagen pot fi abundente (ţesutul

conjunctiv dens), moderat reprezentate (ţesutul conjunctiv lax) sau puţine
(ţesutul conjunctiv mucos). În tendoane şi ligamente, fibrele de colagen sunt
groase, lungi, grupate în fascicule paralele aşezate pe direcţia axului lung
(dispoziţie ce conferă rezistenţă la întindere). La unele structuri tubulare
supuse la variaţii de volum (intestin, vase de sânge,), fibrele de colagen se
dispun în general circular. În os, fibrele de colagen se dispun ordonat şi
servesc drept suport pentru cristalele de hidroxiapatită, asigurând astfel
rezistenţă mecanică deosebită.
În majoritatea ţesuturilor conjunctive, colagenul este sintetizat şi
secretat de fibroblaste, în cartilaj de condroblaste iar în os de osteoblaste.
Lanţurile polipeptidice sintetizate sunt răsucite helicoidal unul în jurul
celuilalt ca firele intr-o frânghie, formând un triplu helix care este exocitat în
mediul extracelular. Moleculele de tropocolagen realizează în mediul
extracelular microfibrile vizibile doar la microscopul electronic.
Microfibrilele se asociază şi dau naştere fibrilelor de colagen cu diametrul de
aproximativ 0,2-0,5 μm. Aceste fibrile fine se dispun paralel şi sunt
solidarizate între ele cu ajutorul proteoglicanilor, rezultând astfel fibrele de
colagen. Numărul fibrilelor de colagen ce se asociază pentru a forma fibre
este diferit astfel că diametrul fibrelor de colagen variază între limite mari
(de la 1 la 20 μm). Există mai multe tipuri de colagen dintre care cele mai
cunoscute sunt tipurile I-IV. Colagenul de tip I este cel mai răspândit dar şi
cel mai studiat dintre colageni. El este sintetizat de fibroblaste, osteoblaste,
odontoblaste şi intră în alcătuirea fibrelor groase de colagen existente în
piele, tendoane, oase, ligamente, dentină, capsule etc. Colagenul de tip II
formează fibrile în matricea cartilaginoasă căreia îi oferă rezistenţă la
deformare şi compresie. El este sintetizat de condroblaste şi se găseşte în
structura cartilajului, discurilor intervertebrale, corpului vitros al ochiului.
92
Colagenul de tipIII este sintetizat de fibroblaste, celulele musculare netede şi

celulele endoteliale. El intră în alcătuirea fibrelor de colagen subţiri din
ţesutul conjunctiv gastrointestinal, vasele de sânge, uter, rinichi, plămân,
splină etc. Colagenul de tip IV este sintetizat de celulele epiteliale şi
endoteliale. Este bine reprezentat în membranele bazale ale epiteliilor,
endoteliilor, dar şi în cea care înconjoară celulele musculare şi adipocitele.
Mai este denumit şi colagen afibrilar, pentru că el nu se organizează sub
formă de fibrile.
Fibrele de colagen sunt drepte sau ondulate, nu se ramifică şi nu se
anastomozează. Ele mai sunt numite şi fibre albe şi apar birefringente la
microscopul de polarizare.
Colagenul este proteina cel mai bine reprezentată la nivelul
ţesuturilor conjunctive cărora le asigură rezistenţă la tensiune şi tracţiune. El
permite ţesuturilor conjunctive să se plieze şi posibilitatea de mişcare a unor
componente în raport cu altele, dar şi de a limita mişcarea ţesuturilor sau
organelor cu care se învecinează. Colagenul intervine în formarea coagulului
sanguin prin inducerea agregării trombocitelor.
Pe preparatele histologice, fibrele de colagen apar acidofile şi se
colorează roz în coloraţia cu hematoxilină – eozină, roşu prin metoda van
Gieson, albastru purpuriu pe coloraţia Malory şi în verde pe coloraţia
Masson (modificată de Goldner). În apă fiartă, colagenul se hidratează, se
înmoaie şi formează gelatina. Fibrele de colagen pot fi digerate de pepsină în
soluţie acidă şi de colagenaze. După tratare cu săruri ale unor metale grele
sau acid tanic, colagenul formează un produs insolubil, foarte rezistent (acest
proces stă la baza prelucrării pieilor de animale şi poartă numele de tăbăcire).
Fibrele elastice sunt mai slab reprezentate decât cele de colagen, în
ţesuturile conjunctive obişnuite. Ele sunt abundente în structura unor
ligamente (ligamentele galbene), cartilaje (cartilajul elastic) sau unele
93
membrane (mezenter, epiplon). Fibrele elastice sunt în general mai subţiri

decât cele de colagen. În raport cu solicitarea mecanică la care este supus
ţesutul sau organul în care sunt prezente, ele pot fi dispuse ca fibre cilindrice
subţiri (cu diametrul de aproximativ 1 µm) cu orientare neregulată (ca în
piele sau în media şi adventiţia arterelor musculare) sau sub formă de reţele
(ca în mezenter, epiplon), dar şi groase (4-12 µm în ligamentele elastice).
Indiferent de modul lor de aranjare, fibrele elastice sunt responsabile de
elasticitatea ţesuturilor şi organelor în structura cărora intră.
Principala lor caracteristică este elasticitatea, adică posibilitatea de a-
şi modifica foarte mult dimensiunile (100-120%) sub acţiunea unei forţe şi
de a reveni apoi la dimensiunea iniţială. Pe măsura înaintării în vârstă, fibrele
elastice suferă modificări ce au drept consecinţă scăderea elasticităţii.
Celulele responsabile de sinteza şi secreţia elastinei sunt în primul rând
fibroblastele dar şi celulele musculare netede din pereţii vaselor de sânge.
Moleculele de tropoelastină sunt exocitate în matricea extracelulară, unde
prin polimerizare se formează fibrele elastice.
Fibrele elastice sunt insolubile în apă (fierbinte sau rece), foarte
rezistente la alcool, eter, acizi sau baze diluate. Nu sunt în general atacate de
enzimele digestive, ci numai foarte slab de pepsină, dar sunt digerate de către
elastaza sucului pancreatic. Fibrele şi lamele elastice se colorează slab şi
neuniform cu eozină (sau sunt cromofobe) ceea ce face ca ele să nu poată fi
de obicei distinse de fibrele de colagen, pe preparate colorate cu
hematoxilină – eozină. Ele pot fi evidenţiate cu coloranţi speciali în: roşu-
brun cu orceină, albastru cu rezorcină-fuxină, violet cu aldehid-fuxină,
negru cu hematoxilină ferică-Lugol.
Fibrele oxitalanice sunt o varietate de fibre elastice mai groase şi mai
rigide, existente în ligamentele dentare unde se dispun printre fibrele de
colagen şi cele de reticulină. Sunt foarte rezistente la acizi şi chiar elastaza le
94
poate digera numai după tratare cu acid peracetic. Ele pot fi colorate cu
coloranţii utilizaţi la evidenţierea fibrelor elastice doar după tratatre cu acid
peracetic, acid permanganic sau acid performic.
Fibrele de reticulină sunt formate dintr-o proteină asemănătoare
colagenului numită reticulină. Micile diferenţe faţă de colagen, sunt legate de
compoziţia în aminoacizi a lanţurilor proteice, concentraţia mai mare în
glucide şi prezenţa unei importante fracţiuni lipidice, absente din colagen.
La microscopul electronic, fibrele de reticulină apar formate din fibrile cu
periodicitate axială specifică colagenului, dar cu o dispoziţie particulară.
Fibrele de reticulină sunt subţiri, cu diametrul cuprins între 0,5-2 μm.
Ele nu formează fascicule groase, ci se ramifică si se anastomozează
alcătuind reţele. Fibrele de reticulină sunt numeroase în ţesutul conjunctiv
de la embrion (mezenchim) dar sunt înlocuite treptat cu fibre de colagen. De
asemenea, fibrele de reticulină sunt mai numeroase la animalele tinere faţă
de cele adulte şi mai ales faţă de cele bătrâne. Acest aspect sugerează că
fibrele de reticulină sunt înlocuite cu fibre de colagen la animalele în vârstă.
La animalele adulte, fibrele de reticulină formează stroma de suport a
organelor hematopoetice şi limfoide (împreună cu celulele reticulare), unde
se dispun sub forma unei reţele tridimensionale. Ele se găsesc de asemenea,
sub forma unei reţele fine de jur împrejurul vaselor de sânge, a celulelor
musculare, a fibrelor nervoase, a celulelor adipoase, precum şi în septele
despărţitoare ale plămânului, în ficat şi în special la graniţa dintre ţesuturile
conjunctive şi alte tipuri de ţesuturi. Fibrele de reticulină sunt sintetizate de
fibroblaste şi condroblaste.
Pe coloraţia uzuală cu hematoxilină – eozină, fibrele de reticulină nu
pot fi observate, dar se evidenţiază uşor prin impregnaţie argentică (în
negru), sau prin reacţie PAS.
95
1.4.3. Substanţa fundamentală a țesuturilor conjunctive

Substanţa fundamentală apare la microscopul optic amorfă, incoloră,
transparentă, omogenă şi astructurată (nu i se pot distinge detalii structurale
la microscopul optic). Ca şi consistenţă ea poate fi fluidă sau semifluidă (în
ţesuturile conjunctive moi) şi solidă elastică (în cartilaj şi os). În compoziţia
substanţei fundamentale intră: glicozaminoglicanii, glicoproteinele
structurale şi lichidul tisular.
Glicozaminoglicanii sunt polizaharide liniare formate din unităţi
repetitive caracteristice, dizaharidice, compuse din acid uronic şi o
hexozamină. Hexozamina poate fi glucozamina sau galactozamina, iar acidul
uronic poate fi acid glucuronic sau acid iduronic. Din grupul
glicozaminoglicanilor fac parte: acidul hialuronic, condroitin sulfaţii,
heparan sulfaţii, keratan sulfaţii, dermatan sulfaţii şi heparina.
Glicozaminoglicanii sunt legaţi covalent cu o proteină alcătuind molecule de
proteoglicani.
Acidul hialuronic este întâlnit în substanţa fundamentală a cordonului
ombilical, în piele, ligamente, sinoviale, valvule cardiace şi în pereţii vaselor.
El este sintetizat de fibroblaste şi mastocite şi are rol în retenţia apei,
controlul mecanismelor de difuzie, reglarea activităţii unor enzime, ţine la
distanţă celulele pentru a le permite deplasarea şi diferenţierea. Se află în
cantitate mai mare la animalele tinere.
Condroitin sulfaţii formează punţi interfibrilare care asigură
stabilizarea fibrelor de colagen.Ei sunt bine reprezentaţi în cartilaj, piele,
tendon, ligamente şi în pereţii vasculari.
Keratan sulfatul este bine reprezentat în cornee, nucleul pulpos şi în
cartilaj.
Heparan sulfatul şi heparina au efecte anticoagulante şi de clarificare
a plasmei, participând astfel la menţinerea homeostaziei mediului intern.
96
Heparan sulfatul este bine reprezentat în membranele bazale ale glomerulului

renal şi în piele, unde participă la recunoaşterea, ataşarea şi filtrarea unor
substanţe anionice.
Dermatan sulfatul este prezent în piele, inimă şi vasele de sânge.
Glicoproteinele structurale sunt alcătuite dintr-un nucleu proteic şi
polizaharide care se ramifică, se termină adesea cu acid sialic şi nu conţin
glucozamină. Glicoproteinele structurale mediază relaţiile intercelulare şi
influenţează adezivitatea celulară. Din această categorie fac parte
fibronectinele, condronectinele şi lamininele.
Fibronectinele sunt proteine multiadezive prezente în matricea tuturor
ţesuturilor conjunctive şi în membranele bazale. Ele sunt sintetizate de
fibroblaste, celulele endoteliale şi unele celule epiteliale. Fibronectinele
asigură ataşarea celulelor la colagenul de tip I, II, III şi V. Ele pot forma
complexe cu fibrina, fibrinogenul, proteoglicanii, heparina, acidul hialuronic
sau unele componente ale complementului. Fibronectinele joacă şi rolul de
opsonine. În afecţiunile canceroase scade drastic cantitatea de fibronectine
ceea ce are ca rezultat scăderea aderenţei intercelulare cu favorizarea
metastazelor.
Condronectinele sunt prezente în cartilaj şi asigură adeziunea
condrocitelor la colagenul de tip II.
Lamininele sunt molecule de adeziune prezente în cantitate mare în
structura membranelor bazale.
Lichidul tisular este un lichid asemănător plasmei sanguine, ce se
găseşte în condiţii normale în cantitate mică. El rezultă în urma extravazării
din capilare în ţesutul conjunctiv, a apei împreună cu molecule mici şi
diferiţi ioni.
Volumul lichidului tisular variază de la un ţesut la altul şi chiar în
cadrul aceluiaşi ţesut există variaţii între anumite limite fiziologice. Atunci
97
când echilibrul dintre producerea şi absorbţia lichidului tisular este perturbat

(în unele situaţii patologice ca staza sau obstrucţia venoasă, hipoproteinemii,
lezări ale endoteliului capilar etc.), el se acumulează în cantitate mare în
ţesuturile conjunctive, formându-se edeme.
1.4.4. Tipuri de ţesuturi conjunctive

Ţesuturile conjunctive prezintă un polimorfism accentuat, dat de
proporţia relativă şi aranjamentul celulelor, fibrelor şi substanţei
fundamentale. Consistenţa unui ţesut conjunctiv este dată în primul rând de
concentraţia fibrelor conjunctive şi în al doilea rând de caracteristicile
substanţei fundamentale. Ţesuturile conjunctive caracterizate printr-un
aranjament lax al fibrelor poartă numele de ţesuturi conjunctive moi, iar cele
ce conţin o cantitate mare sau foarte mare de fibre se numesc ţesuturi
conjunctive dense. Unele ţesuturi conjunctive se întâlnesc doar la embrioni,
altele doar la adulţi. Multe ţesuturi conjunctive sunt specializate pentru
îndeplinirea unor funcţii particulare. Ţesuturile conjunctive pot fi împărţite
astfel: ţesuturi conjunctive embrionare (ţesutul mezenchimal, ţesutul
conjunctiv mucos), ţesuturi conjunctive propriu-zise (ţesutul conjunctiv lax,
ţesutul conjunctiv dens) şi ţesuturi conjunctive specializate (ţesutul
conjunctiv elastic, ţesutul conjunctiv reticular, ţesutul conjunctiv adipos,
ţesutul cartilaginos, ţesutul osos).
1.4.4.1. Ţesutul mezenchimal

Ţesutul mezenchimal este un ţesut conjunctiv nespecializat care se
întâlneşte la embrion, în primele săptămâni de viaţă. El se formează din
mezoderm şi este regăsit printre structurile dezvoltate din alte pături
embrionare. Mezenchimul este alcătuit din celule de formă stelată, dispuse
98
într-o substanţă fundamentală gelatinoasă care conţine şi o cantitate mică de

fibrile de colagen. În stadiul iniţial, mezenchimul este un ţesut în care
predomină net celulele mezenchimale. Aceste celule secretă intens substanţă
fundamentală şi fibre conjunctive şi treptat mezenchimul capătă un aspect
lax. În acest stadiu el este format din celule mezenchimale stelate şi
fusiforme, înglobate într-o substanţă fundamentală abundentă care conţine o
cantitate mică de fibre conjunctive. Treptat celulele mezenchimale se
diferenţiază înspre alte tipuri de celule conjunctive şi astfel iau naştere
numeroasele varietăţi de ţesuturi conjunctive întâlnite post-natal, iar ţesutul
mezenchimal dispare.
1.4.4.2. Ţesutul conjunctiv mucos
Ţesutul conjunctiv mucos este un ţesut conjunctiv tranzitoriu, care se

întâlneşte în timpul dezvoltării şi diferenţierii ţesuturilor conjunctive. El se
găseşte de asemenea în structura cordonului ombilical (Fig. 32) şi în pulpa
dentară. În structura lui predomină substanţa fundamentală, de consistenţă
moale, vâscoasă, cu aspect gelatinos (motiv pentru care acest tip de ţesut
conjunctiv se mai numeşte şi gelatina lui Wharton).
Conţine celule rare (fibroblaste mari), de formă stelată, ale căror
prelungiri tind să vină în contact cu cele ale celulelor învecinate. Ocazional
pot să apară macrofage şi limfocite. Acest ţesut conţine o reţea de fibre
subţiri de colagen.
99
Fig. 32. Țesut conjunctiv mucos (gelatina lui Wharton): predominarea

matricei extracelulare (săgeată albă), comparativ cu fibrele conjunctive
(săgeată neagră) și celulele; colorație HE.
1.4.4.3. Ţesutul conjunctiv lax

Ţesutul conjunctiv lax este cel mai bine reprezentat în organism
dintre toate ţesuturile conjunctive, fiind întâlnit aproape în toate regiunile
corpului. Ţesutul conjunctiv lax reprezintă materialul de legătură, umplutură,
de acoperire şi de fixare, pentru multe structuri, inclusiv vasele de sânge şi
nervii.
El face legătura dintre diferitele ţesuturi şi organe sau componente ale
acestora şi permite, datorită aspectului lax şi flexibilităţii sale, un grad ridicat
de mobilitate între părţile respective. Este un ţesut moale, fără o formă
proprie, putându-şi modifica foarte uşor forma, iar uneori poate constitui
straturi sau lamele dispuse între ţesuturi şi organe. Ţesutul conjunctiv lax
este bine reprezentat în hipoderm, corionul unor mucoase, în seroase, în
100
adventiţia vaselor, leagă între ele celulele musculare, ca şi grupele de

muşchi, leagă fibrele nervoase în fascicule şi fasciculele între ele etc.
Fig. 33. Țesut conjunctiv lax în care se evidențiază atât fibrele elastice
(săgeată albă) cât și fibrele de colagen (săgeată neagră); colorație Orceină-
albastru Malory pentru fibre elastice.
Ţesutul conjunctiv lax conţine toate tipurile de celule conjunctive,

dispuse fără o orientare riguroasă, numeric predominând fibroblastele şi
macrofagele. Sunt prezente de asemenea toate tipurile de fibre conjunctive,
cele de colagen fiind mai numeroase, urmate de cele elastice, în timp ce
fibrele de reticulină se află în cantitate mică (Fig. 33). Substanţa
fundamentală este prezentă în cantitate mare, ea umple toate spaţiile libere
dintre celule şi fibre.
Ţesutul conjunctiv lax conţine un număr mare de vase sanguine,
limfatice şi nervi. Conţinutul mare în vase de sânge şi limfatice face ca el să
joace un rol important în metabolismul local şi general, asigurând transportul
101
de metaboliţi din sânge la ţesuturi prin intermediul lichidului tisular al

substanţei fundamentale. Datorită flexibilităţii sale deosebite, permite
deplasările şi alunecările ţesuturilor şi organelor pe planurile vecine. Are o
mare putere de adaptare şi regenerare, participând activ la refacerea
integrităţii structurilor lezate. Intervine de asemenea în procesele de apărare
prin intermediul macrofagelor, granulocitelor şi fibroblastelor (care secretă
interferon).
1.4.4.4. Ţesutul conjunctiv dens
Ţesutul conjunctiv dens este format din aceleaşi elemente ca şi cel

lax, cu diferenţa că aici predomină fibrele de colagen. Ele se dispun în
fascicule cu orientări date de forţele care acţionează asupra lor. Pot fi
întâlnite şi rare fibre elastice şi de reticulină, dispuse între fasciculele de
colagen. Celulele conjunctive sunt reprezentate în special de fibroblaste, dar
există şi alte tipuri de celule. Substanţa fundamentală este în cantitate mică.
Principalul rol al ţesutului conjunctiv dens este asigurarea rezistenţei
mecanice a structurilor din care face parte, dar intervine într-o oarecare
măsură şi in schimburile nutritive şi apărarea tisulară. Este mult mai rezistent
la acţiunea factorilor stresanţi comparativ cu ţesutul conjunctiv lax.
În funcţie de dispunerea fibrelor de colagen, se deosebesc două tipuri
de ţesut conjunctiv dens: ţesut conjunctiv dens orientat şi ţesut conjunctiv
dens neorientat.
Ţesutul conjunctiv dens orientat conţine fascicule de fibre de
colagen cu dispunere ordonată (ele apar orientate în anumite direcţii), care îi
conferă o rezistenţă deosebită la tracţiune. Din această categorie fac parte:
ţesutul tendinos, ţesutul ligamentar, ţesutul aponevrotic şi ţesutul conjunctiv
lamelar.
102
Ţesutul tendinos este format din fibre de colagen, organizate în

fascicule. În cadrul fasciculului, fibrele sunt dispuse longitudinal, paralele
între ele şi paralele cu axa lungă a fasciculului din care fac parte (Fig. 34,
35).
Fig. 34. Țesut conjunctiv dens Fig. 35. Tendon – secțiune

orientat (tendon); fibre conjunctive transversală: dispunerea sub formă
dispuse ordonat, respectiv paralele de fascicule tendinoase delimitate de
între ele, celulele fusiforme aferente trame conjunctive (peritenon;
țesutului (tenocitele) având o săgeată neagră), fiecare fibră
orientare similară cu fibrele (săgeată intrafasciculară fiind mărginită la
neagră); colorație HE. rândul ei de un țesut conjunctiv
discret (endotenon; săgeată albă);
colorație HE.
Celulele conjunctive (tenocitele) derivă din fibroblaste. Ele sunt puţin

numeroase, aşezate printre fasciculele de fibre. În secţiune longitudinală a
unui tendon, tenocitele apar aşezate pe rânduri şi sunt identificate după
nucleii lor turtiţi, care priviţi din profil apar ca nişte bare intens colorate, iar
priviţi din faţă apar ovali. Atunci când tenocitele se divid, celulele fiice
rezultate rămân apropiate (din cauza lipsei de spaţiu) dând un aspect
bigeminat. Pe secţiune transversală tenocitele apar stelate. Substanţa
fundamentală este în cantitate foarte mică.
103
Mai multe fibre colagene sunt înconjurate de o teacă conjunctivă

subţire (endotenonium) formându-se un tendon primar. Mai multe tendoane
primare sunt înconjurate de o altă teacă conjunctivă (peritenonium) rezultând
un tendon secundar. Toate tendoanele secundare sunt înconjurate de o teacă
conjunctivo-vasculară (epitenonium) realizând tendonul ca organ. În cazul
unora dintre tendoane teaca externă este formată din două foiţe conjunctive,
una fixată pe tendon şi cealaltă pe structura învecinată. Între cele două foiţe
se delimitează o cavitate tapetată de mezoteliu în care se află lichid sinovial,
care lubrefiind cavitatea permite alunecarea tendonului în teaca sa. Tendonul
asigură legătura dintre os şi muşchi, fiind ataşat la os cu un capăt iar cu
celălalt de muşchi prin joncţiunea miotendinoasă. Tendonul prezintă vase de
sânge doar la nivelul tecilor sale conjunctive, pe seama cărora se hrăneşte
prin difuziune.
Ţesutul ligamentar se aseamănă cu cel tendinos prin aceea că este
format din fibre paralele şi fibroblaste. Fibrele sunt dispuse ceva mai puţin
ordonat decât în tendon. În structura majorităţii ligamentelor intră fibrele de
colagen. Există însă unele care conţin mai ales fibre elastice, motiv pentru
care ele se numesc ligamente elastice (ligamentele intervertebrale,
ligamentul cervical).
Ţesutul aponevrotic formează structuri membranoase care acoperă
muşchi sau grupe de muşchi. O aponevroză este formată din foiţe
conjunctive suprapuse. În fiecare foiţă fibrele de colagen sunt aşezate
paralele între ele şi perpendicular (Fig. 36) pe cele din foiţa învecinată
(subiacentă sau supraiacentă). Între fibrele conjunctive se găsesc fibroblaste
turtite şi o cantitate mică de substanţă fundamentală. Cele mai multe sunt
formate din 2-3 foiţe conjunctive suprapuse, dar există şi aponevroze formate
din mai multe planuri.
104
Fig. 36. Țesut conjunctiv dens orientat (aponevroză); fibre conjunctive

dispuse ordonat, respectiv paralele între ele în cazul celor din același plan,
dar perpendiculare cu cele din planul imediat superior/inferior; dominarea
componentei fibrilare, celule discrete dispuse similar cu fibrele din același
plan (săgeată neagră); colorație HE.
Ţesutul conjunctiv lamelar este constituit din lamele conjunctive

subţiri, suprapuse (ca foile de ceapă). Celulele conjunctive (fibroblaste) sunt
aplatizate între lamele. Fibrele colagene sunt dispuse în substanţa
fundamentală mai mult sau mai puţin paralele între ele. Se pot întâlni în
număr mic şi fibre elastice sau de reticulină. Ţesutul conjunctiv lamelar se
întâlneşte în cornee (Fig. 37), teaca conjunctivă a firelor de păr, epinerv, în
unii corpusculi senzitivi (Vater-Pacini; Fig. 38).
105
Fig. 37. Țesut conjunctiv dens Fig. 38. Țesut conjunctiv lamelar
orientat în structura stromei (corpuscul Vater Pacini): dispunerea
corneene (acoladă); cornee - epiteliu concentrică a fibrelor conjunctive
anterior scuamos stratificat (săgeată neagră), în jurul
necheratinizat, membrana Bowman terminațiunii nervoase (săgeată
(săgeată neagră), endoteliu cornean albă); colorație HE.
posterior dispus pe membrana
Descement (săgeată albă); colorație
tricrom Goldner.
Ţesutul conjunctiv dens neorientat este un ţesut conjunctiv în care

predomină fibrele, dar dispoziţia acestora este mai puţin ordonată. În
structura lui predomină fibrele de colagen, dar se găsesc în cantitate mai
redusă atât fibre elastice cât şi de reticulină. Dintre celulele conjunctive, mai
numeroase sunt fibroblastele şi macrofagele. Ţesutul conjunctiv dens
neorientat se întâlneşte în structura dermului, în corionul unor mucoase, în
capsulele organelor şi în pătura fibroasă a periostului şi pericondrului.
Dermul este stratul de ţesut conjunctiv pe care este aşezat epidermul
pielii. Este un strat rezistent, în structura căruia predomină fibrele. Cele mai
numeroase fibre sunt cele de colagen, dar există şi fibre elastice şi de
reticulină. Fibrele colagene sunt dispuse în fascicule care se întretaie în
diferite planuri. Între fasciculele de fibre există puţină substanţă
fundamentală şi celule conjunctive.
106
Corionul mucoaselor are o structură destul de asemănătoare cu cea a

dermului. Deosebirea constă în faptul că fibrele de colagen sunt întotdeauna
mai subţiri, iar celulele conjunctive mai numeroase.
Capsulele organelor sunt formate în principal din fibre de colagen
care se întretaie în planuri multiple. Printre acestea se găsesc fibre elastice şi
celule conjunctive (mai ales fibrocite). Capsula unor organe conţine şi celule
musculare netede (splină, prostată). De pe faţa internă a capsulelor se desprin
trabeculi (cu structură asemănătoare) care pătrund în interiorul organului şi îl
compartimentează în lobi şi lobuli (cu diferenţe uneori mari de la un organ la
altul).
1.4.4.5. Ţesutul conjunctiv elastic
Ţesutul conjunctiv elastic are culoare galbenă şi grad mare de

elasticitate, în sensul că se poate întinde sub acţiunea unor forţe şi reveni
uşor la forma şi dimensiunile iniţiale când acestea încetează. El este alcătuit
din fibre elastice, dispuse sub formă de fascicule. Printre fibre se găsesc rare
fibroblaste turtite. Între fascicule se află de obicei cantităţi mici de ţesut
conjunctiv lax. Ca localizare, se întâlneşte în ligamentele galbene ale
coloanei vertebrale, ligamentul cervical (dezvoltat la bovidee şi rudimentar la
om; Fig. 39), corzile vocale, ligamentul suspensor al penisului, în pereţii
unor vase sanguine, în trahee, laringe, etc. În ligamentele elastice, fibrele
sunt orientate pe direcţia liniilor de forţă şi au grosime mare (4-12 µm). În
pereţii arterelor elastice (aortă), componenta elastică apare organizată în
lamele fenestrate aranjate sub forma unor pături concentrice.
107
Fig. 39. Ligament elastic (ligament cervical; A): fibre groase elastice (B)
dispuse sub formă de fascicule; colorație Orceină pentru fibre elastice.
1.4.4.6. Ţesutul conjunctiv reticular
Ţesutul conjunctiv reticular se găseşte în organele hematopoetice şi

limfoide (măduvă hematogenă, splină, limfonoduli). Este format din fibre de
reticulină şi celule reticulare, fiind practic lipsit de substanţă fundamentală.
Fibrele de reticulină sunt dispuse sub formă de reţea tridimensională (Fig.
40). Celulele reticulare sunt celule fixe şi prezintă prelungiri citoplasmatice
(celule de formă stelată). Ele sunt ancorate de reţeaua de fibre de reticulină,
trimiţându-şi prelungirile, înspre celulele reticulare învecinate. Ia naştere
astfel un reticul mixt (fibrilar şi celular) în ochiurile căruia se dispun celulele
specifice organului respectiv.
108
Celulele reticulare prezintă un nucleu mare, eucromatic şi o

citoplasmă relativ abundentă, slab colorată (Fig. 41). Aceste celule reticulare
fixe sunt, la adult, elementele cele mai apropiate ca aspect (nu ca
potenţialitate) de celulele conjunctive embrionare (celulele mezenchimale).
Fig. 40. Fibre de reticulină Fig. 41. Celule reticulare

(limfonodul) care formează o rețea (limfonodul) care formează cu
de susținere (săgeată albă) pentru ajutorul prelungirilor citoplasmatice
celulele aferente limfonodulului; o rețea de susținere (săgeți negre);
impregnație argentică. colorație HE.
1.4.4.7. Ţesutul conjunctiv adipos
Ţesutul conjunctiv adipos este un ţesut în care predomină celulele

conjunctive (adipocitele). Există două tipuri de ţesut adipos: ţesutul adipos
alb-galben (unilocular) şi ţesutul adipos brun (multilocular).
Ţesutul adipos alb-galben conţine adipocite uniloculare, de talie
mare (50 - 150 µm). El este foarte răspândit în organism, formând
aproximativ 20% din greutatea unui animal adult. Adipocitele care îl compun
pot fi dispuse sub formă de grupuri, lobuli sau paniculi adipoşi (Fig. 42, 43).
Este bine reprezentat în hipodermul pielii unde constitue un strat izolator ce
previne pierderea de căldură prin tegument (cu diferenţe mari de la o specie
la alta dar şi de la un animal la altul). De asemenea se găseşte în cantităţi
109
variabile în jurul unor organe (rinichi, suprarenale, ochi etc.), de-a lungul
vaselor sanguine. Este foarte bine vascularizat şi inervat.
Fig. 42. Țesut adipos alb Fig. 43. Țesut adipos alb
(monovacuolar), adipocitele având (monovacuolar) - adipocite dispuse
nucleul hipercrom împins spre în grupuri sau paniculi grăsoși,
periferie (aspect de inel cu pecete; delimitați de un țesut conjunctiv
săgeată neagră); colorație tricrom dens (săgeată neagră); colorație HE.
Goldner.
Principala funcţie a ţesutului adipos este aceea de a depozita şi

metaboliza grăsimile. Menţinerea cantitativă la un nivel optim a ţesutului
adipos este legată direct de existenţa unui echilibru în balanţa energetică a
organismului. Când aportul depăşeşte consumul, surplusul este stocat în
ţesutul adipos sub formă de trigliceride. Adipocitele se pot supraîncărca cu
lipide, generând obezitatea (fără ca numărul adipocitelor să crească).
Tesutul adipos brun este format din celule adipoase multiloculare
(Fig. 44). El este bine reprezentat la embrion şi nou-născut, fiind treptat
înlocuit de ţesutul adipos alb-galben. La nou născut el este bine reprezentat
în regiunea cervicală posterioară, axilară şi perirenal. Sub formă de mici
depozite este prezent în zonele interscapulare, în mediastinul anterior, în
zonele intercostale, partea anterioară a abdomenului şi în zona retropubiană.
La adult ţesutul adipos brun mai rămâne în jurul aortei, în regiunea gâtului,
în mediastin şi perirenal.
110
Fig. 44. Țesut adipos brun (multivacuolar, săgeată albă) și alb

(monovacuolar, săgeată neagră); colorație tricrom Goldner.
Funcţia ţesutului conjunctiv adipos brun este de a genera căldură

organismului. El pare a avea un rol deosebit de important în adaptarea nou-
născutului la condiţiile extrauterine care la unele specii sunt foarte solicitante
(vitrege). La animalele care hibernează, ţesutul adipos brun este foarte
dezvoltat, fiind denumit impropriu glandă hibernantă. Principalul factor care
stimulează termogeneza este frigul, iar căldura obţinută determină creşterea
temperaturii ţesutului adipos brun şi, implicit, a sângelui din vasele pe care
acesta le conţine. Pentru moment depozitele lipidice intracelulare scad, dar se
refac relativ repede în condiţii de temperatură exterioară corespunzătoare.
Gradul de încărcare cu grăsime a celulelor adipoase brune nu este influenţat
semnificativ de stările de inaniţie sau în supraalimentaţie, aşa încât el nu
participă semnificativ la declanşarea obezităţii.
111
1.4.4.8. Ţesutul cartilaginos
Ţesutul cartilaginos este un ţesut conjunctiv metaplaziat ce se

formează din mezenchim prin diferenţierea celulelor mezenchimale în
condroblaste (celule cartilaginoase tinere). Condroblastele desfăşoară
activitate intensă de sinteză a componentelor fibrelor conjunctive şi
substanţei fundamentale, rezutând iniţial un precartilaj care, treptat, se
maturează. Concomitent, mezenchimul care înconjoară precartilajul dă
naştere unei membrane conjunctivo-vasculară numită pericondru. După
constituirea lui, ţesutul cartilaginos este format din celule cartilaginoase
(condrocite) şi matrice cartilaginoasă (substanţa fundamentală împreună cu
fibrele înglobate în ea). Componenta care dă caracteristicile
morfofuncţionale ale cartilajului este matricea cartilaginoasă, care aici este
solidă, fermă şi elastică. Datorită acestor caracteristici, ţesuturile
cartilaginoase au atât rezistenţă mecanică (asigură funcţia de suport) cât şi
rezistenţă elastică (faţă de tensiuni şi presiuni).
Cartilajele nu conţin vase de sânge proprii, astfel că aprovizionarea
celulelor cu oxigen şi substanţe nutritive se face prin difuziune de la distanţă
sau din lichidul sinovial prezent în cavităţile articulare. Acest mod de hrănire
este eficient pentru cartilajele care nu depăşesc o anumită grosime.
Cartilajele mai groase (costal, laringean) sunt străbătute de canale ce conţin o
cantitate mică de ţesut conjunctiv, nervi şi vase de sânge mici care contribuie
la nutriţia cartilajului din zonele profunde. La animnalele bătrâne, aceste
canale pot să dispară.
Celulele ţesutului cartilaginos poartă numele de condroblaste când
sunt tinere şi condrocite când sunt adulte.
Condroblastele sunt celule sferice, de aproximativ 20 µm, cu nucleu
rotund şi un nucleol uneori amplasat excentric. Citoplasma conţine reticul
endoplasmic rugos dezvoltat, complex Golgi, mitocondrii numeroase şi mulţi
112
lizozomi. Cu cât celula este mai activă, cu atât organitele citoplasmatice sunt
mai abundente iar citoplasma mai bazofilă. Condroblastele sintetizează şi
secretă componenta fibrilară (fibrilele de colagen şi elastice) şi
glicozaminoglicanii matricei extracelulare. Ele se formează din celulele
stratului intern al pericondrului, fapt ce explică localizarea lor la periferia
cartilajului.
Condrocitele sunt dispuse în mici cămăruţe (lacune) săpate în
substanţa fundamentală, numite condroplaste. Ele provin din condroblaste şi
au activitate de sinteză limitată. Acest lucru este sugerat de numărul şi
aspectul organitelor care apar mai puţine şi mai slab dezvoltate decât la
condroblaste. Pe lângă organite, în citoplasma lor apar numeroase picături
lipidice şi incluziuni de glicogen.
Matricea cartilaginoasă este solidă şi elastică. Principalul
constituent al substanţei fundamentale este reprezentat de agregate de
proteoglicani. Componenta fibrilară este caracteristică fiecărui tip de cartilaj
în parte. Matricea cartilaginoasă, asemeni matricei altor varietăţi de ţesut
conjunctiv, este bine hidratată. Ea conţine apă (aproximativ 60-70% din
greutatea cartilajului) legată de moleculele de proteoglicani, fapt care explică
elasticitatea matricei.
În funcţie de particularităţile matricei extracelulere, se deosebesc trei
varietăţi de cartilaj: hialin, elastic şi fibros.
Cartilajul hialin este cel mai răspândit tip de cartilaj. El formează
scheletul laringelui, traheei, a bronhiilor, a nasului, înveleşte capetele
articulare ale oaselor şi formează cartilajele costale (prin care coastele se
leagă de stern). Este denumit hialin datorită aspectului său sticlos (gr. hialos
= sticlă), semitransparent, omogen, alb-albăstrui în stare proaspătă. Cea mai
mare parte a cartilajului hialin apare prenatal şi formează scheletul fătului,
având un rol foarte important în formarea oaselor lungi. Acest cartilaj este
113
înlocuit ulterior cu ţesut osos, astfel că el mai participă postnatal la creşterea

oaselor lungi doar prin cartilajul de creştere (ce rămâne între diafiza şi
epifiza oaselor lungi). Cartilajul de creştere asigură, prin osificare
encondrală, creşterea în lungime a oaselor lungi până la o anumită vârstă
când aceasta încetează. Cartilajul hialin este format din celule şi matrice
cartilaginoasă.
Fig. 45. Cartilaj hialin: condrocite Fig. 46. Cartilaj hialin: condrocit
dispuse în grupuri (grupuri izogene; (săgeată neagră) localizat în lacuna
săgeată neagră), pericondru sau condroplast (săgeată albă),
(acoladă); colorație HE. matrice condroidă (asterisc);
colorație HE.
Celulele cartilajului hialin poartă numele ce condroblaste când sunt

tinere şi au activitate secretorie intensă şi condrocite când sunt adulte.
Condrocitele sunt dispuse în mici lacune (cămăruţe) săpate în matricea
cartilaginoasă, numite condroplaste (Fig. 45, 46). Ele provin din
condroblastele derivate din stratul intern al pericondrului. Condrocitele pot
fi aşezate în substanţa fundamentală fie izolate, fie în grupuri a câte 2-8
celule rezultate prin diviziuni mitotice ale unei celule iniţiale (grupuri
izogene). Dispunerea lor în grupuri poate fi sub formă de şiruri (şir indian)
când poartă numele de grupuri izogene axiale, sau formaţiuni circulare, când
se numesc grupuri izogene coronare. Diametrul condrocitului este variabil,
114
ca şi forma sa. Atunci când celula este singură în condroplast, prezintă o

formă rotundă sau ovală. Când sunt dispuse în grup izogen ele dobândesc
forme unghiulare datorită compresiunii reciproce. Condrocitele prezintă un
nucleu dispus fie central fie deplasat spre periferia celulei. Nucleolul, de
asemenea poate fi dispus central sau excentric în nucleu. Citoplasma conţine
reticul endoplasmic bine reprezentat, complex Golgi dezvoltat, mitocondrii
numeroase, lizozomi. În celulele mai puţin active, organitele sunt mai puţine,
dar apar în schimb numeroase picături lipidice şi incluziuni de glicogen.
Funcţia celulelor cartilaginoase este sinteza şi secreţia componentelor
moleculare ale matricei cartilaginoase (glicozaminoglicani şi colagen de tip
II).
Matricea cartilaginoasă are organizare moleculară particulară şi
apare ca un gel elastic. Ea este formată dintr-o componentă fibrilară şi
agregate de proteoglicani.
Componenta fibrilară este reprezentată de fibrile de colagen, marea
lor majoritate (80-90%) fiind formate din colagen de tip II. Ele au un
diametru de 20-30 nm şi sunt dispuse printre condrocite, în unele situaţii sub
formă de evantai. Fibrilele nu pot fi identificate prin microscopie optică,
datorită diametrului lor redus (submicroscopic) şi al indicelui de refracţie,
acelaşi cu al substanţei fundamentale (de aici aspectul sticlos).
În jurul condroplastelor fibrilele de colagen sunt mai subţiri şi
formează reţele care înconjoară grupurile izogene sau condrocitele izolate.
Matricea din jurul condroplastelor poartă numele de matrice teritorială care
apare mai bazofilă datorită concentraţiei mari de condroitin sulfat. Ea este
intens PAS-pozitivă şi prezintă metacromazie pronunţată. Matricea situată
între grupurile izogene poartă numele de matrice interteritorială, conţine
proteoglicani sulfataţi în concentraţie mai mică, dar este bogată în fibrile de
colagen.
115
În cartilajul hialin colagenul de tip II este dispus sub formă de reţea,

aspect ce contribuie la proprietăţile mecanice şi fiziologice ale cartilajului.
Fibrilele de colagen de tip II sunt ancorate la suprafaţa condrocitelor prin
intermediul unor proteine de adeziune, majoritatea fiind reprezentate de
condronectină.
Un alt component major al matricei cartilaginoase este reprezentat de
proteoglicani ce pot fi întâlniţi atât ca monomeri cât şi ca agregate de
proteoglicani. Monomerii de proteoglicani prezintă diferenţe mari în ceea ce
priveşte structura şi greutatea lor moleculară. Şi agregatele de proteoglicani
prezintă diferenţe de organizare structurală, concentraţie şi tip de monomeri
la cartilaje hialine din diferite regiuni sau chiar în acelaşi cartilaj, de la o
zonă la alta. Proteoglicanii au afinitate mare pentru apă şi ioni. Apa
contribuie atât la realizarea rigidităţii cartilajului cât şi la menţinerea unui
grad înalt de flexibilitate a acestuia.
Cartilajul hialin este învelit la periferie de un strat conjunctiv dens
numit pericondru (cu excepţia cartilajului articular). Pericondrul este format
dintr-un strat extern fibrilar, bine vascularizat alcătuit din fibre de colagen şi
elastice şi unul intern predominant celular. Celulele stratului intern au
capacitatea de a se divide pentru a forma noi condroblaste, motiv pentru
care el se mai numeşte şi stratul fertil al pericondrului sau strat condrogenic.
Nu există o zonă de delimitare netă între cartilaj şi pericondru, trecerea
făcându-se treptat de la celule de tip fibroblastic la celule cartilaginoase.
Singurul cartilaj hialin care nu prezintă pericondru este cartilajul articular.
Regenerarea cartilajului în urma unor leziuni traumatice este
dependentă de integritatea şi buna funcţionare a pericondrului. La animalele
adulte capacitatea de regenerare a cartilajului este realtiv redusă dar la
animalele tinere este semnificativ mai mare. Celulele pericondrului pot
116
reface zone mici de cartilaj. Când se pierd zone mai întinse, pericondrul le
reface prin formare de ţesut conjunctiv dens (ţesut cicatricial).
Degenerarea cartilajului se întâlneşte la animalele bătrâne, când
activitatea de sinteză a condrocitelor scade. Modificările de vârstă îmbracă
două forme: calcificarea cartilajului şi degenerarea azbestică.
Calcificarea se produce datorită unei infiltrări cu săruri de calciu şi în
consecinţă cartilajele respective devin dure, opace şi friabile. Dacă în zonele
de calcifiere pătrund şi vase sanguine, zona respectivă se osifică.
Degenerarea azbestică se caracterizează prin apariţia în substanţa
fundamentală a unor fibre insolubile în acizi, alcooli sau apă clocotită. În
astfel de situaţii, cartilajul capătă un aspect fibrilar asemănător plăcilor de
azbest.
Cartilajul elastic se găseşte în epiglotă, pavilionul urechii, unele
cartilaje laringiene (aritenoid). Structura lui este asemănătoare cu a
cartilajului hialin, dar conţine un număr mai mare de celule (Fig. 47), dispuse
izolat sau în grupuri izogene mici (în medie 2-3 celule).
Fibrele elastice sunt numeroase şi apar dispuse izolat sau în
mănunchiuri, înconjurând şi separând între ele grupurile izogene. Ele pot fi
observate numai pe coloraţii speciale (orceină, rezorcină-fuxină). Pe lângă
fibre elastice, conţine şi fibre de colagen tip II în cantitate mai mică.
Substanţa fundamentală este ceva mai redusă ca la cartilajul hialin. La
exterior este acoperit de pericondru.
Cartilajul elastic este mai rezistent la degradare în procesul de
îmbătrânire, nu se osifică şi numai excepţional se calcifică.
117
Fig. 47. Cartilaj elastic (A, B): Fig. 48. Fibrocartilaj (acoladă) -
condrocite dispuse în grupuri zonă de inserție tendinoasă pe
(grupuri izogene; săgeată neagră), structură osoasă: condrocite dispuse
pericondru (acoladă); lacune cu în lacune (săgeată albă, A-B), țesut
aspect unghiular (săgeată albă, B); fibros dens interlacunar (săgeată
colorație HE. neagră); colorație tricrom Goldner.
Cartilajul fibros (fibrocartilajul) este mai puţin răspândit în

organism, fiind prezent în discurile intervertebrale, simfiza pubiană,
cartilajele semilunare din articulaţia genunchiului, unele inserţii tendinoase
pe os. Fibrocartilajul este asociat cu cartilaj hialin la nivelul articulaţiilor, cu
dispunere uneori unul în continuarea celuilalt. În rest, fibrocartilajul este
întotdeauna asociat cu ţesutul conjunctiv dens (fără limită precisă de
demarcaţie). El se dezvoltă pe seama ţesutului conjunctiv dens, prin
diferenţierea fibroblastelor în condrocite. Condrocitele sunt rare, aşezate în
coloane (Fig. 48). Fibrele de colagen de tip I sunt abundente, paralele între
ele, dispuse sub formă de benzi. Benzile sunt dispuse oblic unele faţă de
altele, ceea ce dă în ansamblu un aspect penat. Substanţa fundamentală este
redusă. Cartilajul fibros nu are pericondru. Rezistenţa fibrocartilajului este
deosebită, el reuşind să-şi păstreze integritatea şi forma la presiuni mari.
118
1.4.4.9. Ţesutul osos
Ţesutul osos este un ţesut conjunctiv specializat care se formează prin

metaplazia ţesutului conjunctiv (la fel ca şi cartilajul) sub influenţa a diferiţi
factori mecanici. El are matricea mineralizată şi datorită acestui fapt, este
al doilea ţesut ca duritate din organism (după smalţul dentar). Ţesutul osos
alcătuieşte scheletul organismului, având în principal rol de susţinere pentru
părţile moi, dar în acelaşi timp asigură protecţie pentru unele organe vitale
(ex. cutia craniană, cutia toracică) şi adăposteşte ţesutul hematopoetic. De
asemennea, ţesutul osos contribuie, alături de cel muscular, la realizarea
locomoţiei. Pe lângă acestea, el participă la metabolismul general, fiind cel
mai important rezervor de săruri minerale al organismului. În anumite
condiţii patologice pot apare procese zonale de osificare în unele ţesuturi sau
organe, unde în mod normal nu există. Ţesutul osos este alcătuit din celule şi
matrice osoasă (care conţine fibre şi substanţă fundamentală).
Celulele ţesutului osos asigură pe de o parte sinteza componentelor
matricei osoase iar pe de alta resorbţia acesteia. Activitatea de sinteză osoasă
este asigurată de celulele osteoprogenitoare, osteoblaste şi osteocite, iar
resorbţia osoasă de către osteoclaste.
Celulele osteoprogenitoare sunt localizate în stratul intern al
periostului şi în endostul care tapetează cavităţile medulare. Aspectul lor
este asemănător cu cel al fibroblastelor. Sunt celule turtite, cu nuclei ovali,
citoplasmă acidofilă sau uşor bazofilă, iar organitele celulare (reticulul
endoplasmic rugos, ribozomii, aparatul Golgi) sunt grupate în citoplasmă.
Ele reprezintă rezerva de celule nediferenţiate (stem) a ţesutului osos.
Celulele osteoprogenitoare stimulate se divid şi prin diferenţiere formează
osteoblaste, necesare creşterii şi reparării oaselor.
Osteoblastele sunt celule osoase tinere responsabile de sinteza şi
menţinerea matricei osoase. Au formă poliedrică, un diametru de 20 – 30 µm
119
şi prezintă mici prelungiri citoplasmatice prin intermediul cărora intră în

contact cu celulele învecinate. Nucleul lor este rotund, eucromatic, dispus
central şi prezintă 1–2 nucleoli. Citoplasma este intens bazofilă şi conţine un
bogat reticul endoplasmic rugos, mitocondrii numeroase şi complex Golgi
foarte dezvoltat. Osteoblastele prezintă activitate secretorie intensă, fiind
responsabile de formarea matricei preosoase (oseina). În matricea nou-
formată se depun săruri minerale, reprezentate în principal de fosfaţi şi
carbonaţi de calciu (sub formă de cristale de hidroxiapatită), precum şi
cantităţi foarte mici de magneziu, fier, citraţi etc. După ce s-a înconjurat de
matrice osoasă, în care au început să apară nuclee de depunere minerală,
osteoblastul îşi reduce activitatea de sinteză şi se transformă în osteocit.
Osteoblastele au receptori pentru unii hormoni (parathormon,
estrogeni), vitamina D, citochine şi factori de creştere, care reglează
diferenţierea, creşterea şi metabolismul celulelor osoase. Osteoblastele
sintetizează colagen de tip I, proteine de adeziune (fibronectina,
osteopontina), enzime (colagenaza, fosfataza alcalină), proteine implicate în
mineralizare (osteocalcina), proteine ce leagă calciul (osteonectina,
sialoproteina), glicozaminoglicani, prostaglandine, citochine, factori de
creştere, etc.
Osteocitele sunt celulele mature ale ţesutului osos. Osteocitul este
dispus întotdeauna într-o lacună de formă lenticulară, săpată în matricea
osoasă, numită osteoplast. Osteoplastele au formă alungită, până la 20 – 40
μm şi o lărgime de 6 – 15 μm. De la fiecare osteoplast pornesc în toate
direcţiile canalicule osoase, care se anastomozează cu canaliculele
osteoplastelor învecinate. Osteocitul este de talie mai mică decât
osteoblastul. El prezintă un corp ovoid sau turtit, alungit, de la care pleacă
numeroase prelungiri ce pătrund în canaliculele osoase, venind în contact cu
prelungirile osteocitelor vecine, cu care stabilesc joncţiuni de tip GAP.
120
Organitele celulare sunt mult mai slab reprezentate decât la osteoblast, iar
citoplasma lor este uşor bazofilă. Celulele desfăşoară o activitate de sinteză
redusă dar participă activ la schimburile metabolice cu peretele osos al
osteoplastului. Osteocitele sunt celule diferenţiate ce nu se mai divid, astfel
că fiecare osteoplast conţine un singur osteocit. Durata de viaţă a osteocitelor
este variabilă, de la câteva zile (în discul epifizar), la câteva luni (în osul
compact).
Osteoclastele sunt macrofagele ţesutului osos. Ele se formează în
măduva hematogenă, din precursori ai liniei monocitare. Iau naştere
precursori osteoclastici mononucleari care pătrund în sânge şi sunt
transportaţi ca atare spre locul unde este nevoie de osteoclaste. Ajunşi aici,
precursorii osteoclastici mononucleari fuzionează fie unii cu alţii pentru a
forma osteoclaste multinucleate, fie cu osteoclaste existente. Osteoclastul
este o celulă gigantă, cu diametrul de aproximativ 90 μm, multinucleată (10-
50 nuclei), cu citoplasma acidofilă. Celulele se găsesc aplicate pe suprafaţa
spiculilor şi trabeculelor osoase sau, frecvent, în depresiuni ale acestora
numite lacunele lui Howship. Partea din celulă care se ataşează la suprafaţa
osoasă reprezintă polul activ sau suprafaţa de resorbţie a osteoclastului. Ea
este formată din prelungiri celulare asemănătoare degetelor, motiv pentru
care este denumită margine plisată. Între marginea plisată şi suprafaţa osoasă
la care ea se ataşează, se delimitează un spaţiu îngust în care osteoclastul
deversează anumite substanţe care participă la decalcificarea şi degradarea
osului. Având în vedere substanţele eliberate aici şi modul cum ele
acţionează, acest spaţiu se aseamănă cu un lizozom secundar (extracelular).
Sub marginea plisată, osteoclastul conţine o porţiune numită zona clară. Ea
nu conţine organite ci numeroase microfilamente de actină necesare ataşării
celulei la suprafaţa osoasă şi generării unor mişcări care favorizează resorbţia
la nivelul marginii plisate. Sub zona clară se află regiunea veziculară care
121
conţine vezicule de forme şi dimensiuni diferite. În porţiunea opusă marginii

plisate se află nucleii, mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, aparatul
Golgi şi numeroşi lizozomi.
Osteoclastele sunt responsabile de resorbţia ţesutului osos imbătrânit
(uzat). Activitatea osteoclastelor este maximă în perioadele de osteogeneză,
după care se reduce mult. Resorbţia osoasă se realizează printr-un proces
complex. În prima fază osteoclastul excretă acizi organici prin marginea
plisată care ajung în contact cu suprafaţa osoasă determinând decalcificarea
zonală a acesteia. Urmează eliberarea de enzime lizozomale (hidrolaze acide)
tot prin marginea plisată, în principal fosfatază acidă şi colagenază. Aceste
enzime asigură digestia extracelulară a matricei osoase demineralizate.
Digestia intracelulară a matricei are loc în mică măsură. Durata de viaţă a
osteoclastelor este de aproximativ 2 săptămâni.
Matricea osoasă este alcătuită din substanţă fundamentală preosoasă
(oseina), fibre conjunctive şi cristale de hidroxiapatită. Reprezentarea
cantitativă şi structurală a acestor componente este specifică fiecărui tip de
ţesut osos. Matricea osoasă are o componentă organică şi una anorganică
(minerală).
Componenta organică este alcătuită din fibre de colagen de tip I
incluse într-o substanţă fundamentală amorfă care conţine
glicozaminoglicani. Gicozaminoglicanii matricei osoase sunt reprezentaţi de
condroitin-4-sulfat, condroitin- 6- sulfat şi keratan- sulfat. Fibrele sunt
dispuse ordonat în osul lamelar şi dezordonat în osul primar. Colagenul
alcătuieşte aproximativ 95% din materialul organic al matricei în timp ce
substanţa fundamentală formează 5%. Substanţa intercelulară nemineralizată
se numeşte osteoid şi este sintetizată şi secretată de osteoblaste.
Componenta anorganică este reprezentată de săruri minerale, ce
constituie aproximativ 65% din greutatea matricei (în stare uscată), fiind
122
responsabilă de rigiditatea şi soliditatea osului. Ea este formată în principal

din calciu şi fosfor care se depozitează de-a lungul fibrelor de colagen sub
formă de cristale de hidroxiapatită. În jurul cristalelor de hidroxiapatită se
găseşte un strat de apă şi ioni, numit stratul de hidratare, care permite
efectuarea uşoară a schimburilor de ioni între cristalele şi fluidele
organismului. Asocierea hidroxiapatitei cu fibrele de colagen conferă
densitate şi rezistenţă ţesutului osos. Componenta minerală conţine şi
cantităţi mici de carbonaţi, citraţi, magneziu, sodiu, potasiu. Aproximativ
99% din rezervele de calciu ale organismului, 80% din cele de fosfor şi 65%
din cele de sodiu şi magneziu, se află în matricea osoasă. Oasele care suportă
presiuni mari au un conţinut bogat în minerale. La animalele tinere oasele
sunt mai elastice datorită conţinutului mai mic în săruri minerale.
1.4.4.9.1. Tipuri de ţesut osos

Din punct de vedere structural ţesutul osos se prezintă sub două
aspecte, care pot fi întâlnite în etape diferite ale dezvoltării organismului:
ţesut osos primar (imatur sau nelamelar) şi ţesut osos secundar (matur sau
lamelar).
Ţesutul osos primar apare la embrion, apoi este înlocuit treptat de
osul secundar. Acest tip de ţesut osos nu conţine lamele osoase. Fibrele de
colagen alcătuiesc fascicule groase dispuse dezordonat (în toate direcţiile).
Celulele osoase, mai numeroase decât în osul secundar lamelar, nu sunt
situate în osteoplaste, iar componenta minerală este redusă. La adult se
găseşte la nivelul suturii oaselor late ale calotei, în alveolele dentare, la
nivelul unor inserţii tendinoase. El apare de asemenea în timpul reparării
fracturilor.
Ţesutul osos secundar, intră în alcătuirea oaselor definitive. Unitatea
structurală de bază a ţesutului osos secundar este lamela osoasă, în care
123
fibrele de colagen sunt dispuse ordonat, paralele între ele, dar la 900 faţă de
cele din lamelele învecinate, ceea ce conferă rezistenţă crescută osului.
Lamelele osoase din arhitectura osului se remaniază mereu, în funcţie de
condiţiile metabolice şi stimulii mecanici la care este supus osul. În funcţie
de dispoziţia lamelelor în structura unui os se deosebesc trei tipuri de ţesut
osos secundar : fibros, compact şi spongios.
Ţesutul osos fibros, denumit şi periostal, formează stratul superficial
al diafizelor oaselor lungi, late şi stratul intern al diafizei oaselor lungi. Din
punct de vedere structural este alcătuit din câteva lamele osoase concentrice,
cu fibre colagene abundente, paralele, care-i dau o rezistenţă mecanică mare.
Acest tip de ţesut osos se fracturează însă cu uşurinţă când acţiunea mecanică
se exercită perpendicular pe suprafaţa sa. Celulele osoase sunt numeroase, iar
substanţa fundamentală este redusă.
Ţesutul osos compact este cel mai răspândit în organism, formând
diafiza oaselor lungi şi corticala oaselor scurte. El este format din unităţi
morfofuncţionale numite osteoane sau sisteme haversiene. Osteoanele sunt
formaţiuni cilindrice, alungite, dispuse în lungul osului, paralele între ele.
Fiecare osteon prezintă în centrul său un canal numit canalul Havers.
Canalele Havers străbat întreg osul (de la un capăt la celălalt) şi sunt dispuse
paralele între ele pe axul lung al diafizei (Fig. 49). Calibrul acestor canale
este diferit de la un osteon la altul, putând varia între 20 şi 100 µm. Datorită
depunerii succesive, prin apoziţie, de material osos, osteoanele cele mai
tinere au canalul Havers mai larg, iar lamelele cele mai tinere sunt cele
situate în jurul canalelor Havers. În lumenul canalelor Havers se găsesc
elemente conjunctivo-vasculo-nervoase separate de sistemul lamelar prin
limitanta internă. Canalele mici conţin rare fibre de reticulină, rare celule
conjunctive şi uneori un capilar sanguin. Canalele de calibru mai mare
conţin ţesut conjunctiv lax, o arteriolă, o venulă şi capilare.
124
Canalele Havers sunt unite între ele prin canale interhaversiene

numite canale Volkmann. Vasele de sânge trec de la un osteon la altul prin
intermediul acestor canale. Se crează astfel în osul compact două sisteme de
canale: unul reprezentat de canalele Havers şi canalele Volkmann, iar celălalt
de canaliculele osoase care unesc osteoplastele între ele. Ambele sisteme
canaliculare sunt necesare pentru desfăşurarea corespunzătoare a
metabolismului local osos.
Fig. 49. Os compact: osteon (linie punctată), canal osteonal Havers (săgeată
albă), osteoplaste (săgeată neagră), sisteme interstițiale (asterisc); preparat
nativ.
În jurul fiecărui canal Havers se dispun concentric 8-15 lamele

osoase, cu o grosime de 4-12 µm fiecare. În grosimea lamelelor se găsesc
osteoplaste în care sunt adăpostite osteocite. Osteocitele prezintă numeroase
prelungiri care pătrund în canaliculele ce fac legătura între osteoplaste. Prin
intermediul acestor prelungiri, osteocitele comunică între ele permiţând
125
transferul de substanţe nutritive din vasele canalului Havers spre periferia

osteonului.
Între osteoane se găsesc sisteme osoase intermediare sau
interhaversiene, care sunt de fapt resturi de osteoane aflate în curs de
remaniere. Ele cu timpul dispar şi sunt înlocuite de osteoane nou formate,
dar până atunci contribuie la asigurarea rezistenţei osului.
La periferie, sistemele haversiene sunt înconjurate de un material
amorf, care conţine rare fibre de colagen în matricea mineralizată şi se
numeşte linia de ciment.
Fig. 50. Os spongios: trabecule osoase (săgeată neagră) în care se

evidențiază osteoplaste cu osteocite (săgeată albă); intertrabecular se
întâlnesc areole cu măduvă osoasă (asterisc), iar la periferie periostul
(acoladă); colorație tricrom Goldner.
Ţesutul osos spongios se întâlneşte în structura epifizelor oaselor

lungi, în porţiunea centrală a oaselor late şi a celor scurte. Este format tot din
126
lamele osoase, care aici se dispun alăturat şi formează trabecule (travee)

osoase (Fig. 50). Aceste trabecule sunt ramificate şi anastomozate,
delimitând între ele areole largi în care se găseşte măduvă osoasă.
Areolele sunt de forme şi mărimi diferite şi dau aspectul spongios
caracteristic, vizibil chiar şi macroscopic. Trabeculele pot fi formate dintr-o
singură lamelă osoasă, dar mai frecvent din câteva lamele. În grosimea
lamelelor se găsesc osteoplaste care adăpostesc osteocite, iar la suprafaţa
trabeculelor se găsesc înşiruite osteoblaste care vor genera noi lamele osoase.
Orientarea trabeculelor este dată în general de forţele care se exercită asupra
osului respectiv.
Periostul este membrana fibroasă care înveleşte osul pe toată
suprafaţa sa, cu excepţia zonelor acoperite de cartilajul articular şi a unor
inserţii musculare. La nivelul articulaţiilor, oasele sunt acoperite de capsula
articulară, care se continuă cu periostul. Periostul aderă puternic la os prin
intermediul fibrelor conjunctive Sharpey şi a vaselor de sânge, care trec din
periost în profunzimea ţesutului osos.
Din punct de vedere structural, periostul este format din două straturi.
Stratul extern conţine numeroase fibre de colagen, fibre elastice, fibrocite şi
numeroase vase de sânge. Din acest strat pornesc perpendicular pe suprafaţa
osului fibrele Sharpey. Stratul intern este alcătuit din 2-3 straturi de celule
osteoprogenitoare, care prezintă potenţial funcţional osteogen.Celulele
stratului intern sunt foarte active la tineret, pentru ca la adult să prezinte o
activitate redusă. În caz de fracturi celulele osteoprogenitoare ale stratului
intern al periostului proliferează, se diferenţiază la osteoblaste şi participă
activ la procesele reparatorii.
Endostul este foiţa conjunctivă care căptuşeşte cavităţile interne ale
oaselor, fiind mai subţire decât periostul. Această foiţă este căptuşită de
127
celule osteoprogenitoare dispuse pe un singur rând. El apare mai dezvoltat în

cursul formării oaselor.
Nutriţia osului este asigurată de ramuri arteriale venite în majoritatea
cazurilor din periost, de unde pătrund în canalele Havers şi Volkmann. De
aici ele se distribuie în tot ţesutul osos sub formă de capilare. Capilarele se
continuă cu venule care colectează sângele şi îl transportă în sens invers
arterelor.
Inervaţia osului este asigurată la nivelul periostului de filete nervoase
amielinice dispuse sub formă de reţea. În ţesutul osos pot apărea filete
nervoase, care pătrund alături de vasele sanguine în canalele Havers şi
Volkmann.
Osificarea reprezintă procesul de formare a ţesutului osos. Ea se
poate realiza fie intramembranos pe model conjunctiv (osificare desmală) fie
pe model cartilaginos (osificare enchondrală). În ambele cazuri, iniţial se
formează os primar (imatur) care va fi înlocuit relativ repede cu os definitiv
(secundar sau lamelar).
Osificarea de membrană se realizează pe model conjunctiv şi duce
la formarea oaselor cutiei craniene şi a unor oase ale feţei. Procesul de
osificare începe în foiţa conjunctivă mezenchimală prin apariţia unor centre
sau nuclee de osificare. În jurul acestora se concentrează fibroblaste care se
transformă în osteoblaste. Osteoblastele secretă matricea care se depune
către centrul nucleului de osificare, corpul lor îndepărtându-se mereu, pe
măsura lărgirii nucleului matriceal şi a mineralizării acestuia prin depunerea
cristalelor de hidroxiapatită. Nucleele mineralizate poartă numele de spiculi,
iar prin îngroşare şi alungire se transformă în trabecule osoase. O parte din
osteoblaste rămân incluse în osul nou format şi se transformă în osteocite.
Peste primele trabecule osoase se depun noi lamele, iar la periferie ia naştere
periostul. În zona periferică depunerea de lamele şi formarea de trabecule
128
este mai intensă, astfel că spaţiul dintre trabecule se micşorează treptat, iar
osul, cu caracter iniţial spongios, se transformă în os compact. Astfel, oasele
cutiei craniene sunt formate în final dintr-o zonă spongioasă centrală
acoperită pe ambele feţe de două lame osoase compacte.
Osificarea encondrală se realizează pe model cartilaginos şi duce la
formarea majorităţii oaselor scheletului.
Osificarea encondrală prenatală se derulează la făt, unde piesele
scheletului sunt alcătuite din cartilaj hialin. La periferia diafizei oaselor
lungi, debutează procesul de osificare encondrală. Din stratul intern al
pericondrului, se formează osteoblaste, care sintetizează şi depun matrice
osoasă, la suprafaţa modelului cartilaginos. Ia naştere un cilindru subţire,
dispus în jurul treimii mijlocii a modelului cartilaginos, numit guler periostic.
Pericondrul se transformă în periost, iar lamelele nou formate alcătuiesc osul
periostal sau subperiostal. Concomitent, apare în mijlocul diafizei centrul
primar de osificare. Aici condrocitele se hipertrofiază iar matricea
cartilaginoasă dintre ele se comprimă, formând plăci cartilaginoase
neregulate. Matricea cartilaginoasă începe să se calcifice, ceea ce împiedică
difuziunea nutrienţilor, cauzând moartea condrocitelor. Moartea
condrocitelor este corelată cu distrugerea în mare parte a matricei, în timp ce
lacunele învecinate confluează ducând la apariţia unor cavităţi largi.
Cartilajul calcificat se distruge parţial, persistând doar sub forma unor spiculi
de formă neregulată. Unul sau mai multe vase de sânge străbat gulerul osos
şi odată cu ele migrează numeroase osteoblaste, de la nivelul periostului până
în cavităţi. Osteoblastele se ataşează la spiculi şi încep să producă matrice
osoasă, formând trabecule osoase. Prin creştere apoziţională componenta
osoasă devine mai groasă şi mai puternică. Centrele secundare de osificare
apar de obicei câte unul în fiecare epifiză, mai ales după fătare. Aceste centre
apar iniţial în epifiza superioară şi apoi în cea inferioară. Spre deosebire de
129
trabeculele nou formate în centrul primar de osificare unde au direcţie

longitudinală, cele formate în centrele secundare sunt dispuse radiar. După
dezvoltarea centrelor de osificare secundare, cartilajul hialin mai persistă
sub forma unui disc transversal, interpus între diafiză şi epifiză, numit
cartilaj de creştere.
Osificarea encondrală postnatală se derulează pe seama cartilajului
de creştere şi asigură creşterea în lungime a oaselor lungi, până la pubertate.
Marginea dinspre epifiză a cartilajului de creştere continuă formarea de
cartilaj, iar în partea dinspre diafiză are loc procesul de osificare (Fig. 51).
Fig. 51. Osificare encondrală (inel de creștere): aspect de ansamblu;

Etapele de transformare a cartilajului în os sunt marcate de 6 zone

distincte (Fig. 52): zona cartilajului de rezervă, zona de proliferare, zona de
hipertrofiere, zona de calcificare, zona de vascularizaţie şi zona de osificare.
130
Zona cartilajului de rezervă este formată din cartilaj hialin fără

modificări morfologice demne de luat în considerare.
Zona de proliferare a cartilajului este o zonă activă unde,
condroblastele se divid şi celulele rezultate se dispun sub formă de şiruri
(cordoane) paralele între ele şi paralele cu axul lung al diafizei.
Zona de hipertrofiere a cartilajului se caracterizează prin încetarea
mitozelor, celulele rămânând aranjate în coloane şi se hipertrofiază. Ele
acumulează glicogen, lipide, şi secretă fosfatază alcalină (enzimă socotită a fi
implicată direct în procesele de calcificare).
Zona de calcificare a cartilajului unde pe matricea cartilaginoasă se
depozitează săruri insolubile, care împiedică substanţele nutritive să ajungă
la condrocite. Lipsite de substanţe nutritive, condrocitele mor lăsând goale
condroplastele în care se adăposteau. Pereţii dintre condroplastele aceleiaşi
coloane se resorb şi apar astfel canale tubulare, paralele între ele.
Zona de vascularizaţie este dispusă în imediata vecinătate a canalelor
cu pereţi calcificaţi. Ea este invadată de capilare sanguine şi celule
osteoprogenitoare derivate din periost. Celulele osteoprogenitoare se
diferenţiază în osteoblaste care se aşează pe pereţii calcificaţi şi produc
matrice osoasă.
Zona de osificare, unde se formează la început os imatur care ulterior
va fi remaniat şi transformat în os matur.
Oasele lungi cresc nu numai în lungime ci şi în grosime. La suprafaţă
se formează noi pături osoase în timp ce osul este resorbit dinspre centrul
către periferia diafizei. Rezultatul acestor două procese care se desfăşoară
simultan este acela că deşi grosimea diafizei per ansamblu creşte, grosimea
peretelui diafizar se menţine constantă, iar canalul medular creşte progresiv.
131
Există în permanenţă în os procese active de sinteză şi de resorbţie,

care se menţin toată viaţa animalului. După constituirea osului, aceste
procese se derulează relativ lent.
Fig. 52. Osificare encondrală: zona cartilajului de rezervă (1), zona de

proliferare (2), zona de hipertrofie (3), zona de mineralizare a cartilajului
hialin (4), zona vasculară (5), zona cu os trabecular imatur (6); colorație
tricrom Goldner.
1.4.4.9.2. Remodelarea oaselor

Remodelarea osului este un proces permanent prezent încă din
perioada imediată după formarea lui. În perioada de dezvoltare intrauterină,
remodelarea osului este accentuată iar după constituirea osului adult devine
semnificativ mai lentă. Remodelarea implică pe de o parte rezorbţia zonală a
osului şi pe de alta depunerea de ţesut osos nou format.
132
Remodelarea din timpul vieţii intrauterine se caracterizează prin

înlocuirea treptată a osului primar (os „fetal”) cu os matur sau lamelar
(compact şi spongios).
Remodelarea osului compact adult implică rezorbţia treptată a
osteoanelor îmbătrânite şi formarea de noi osteoane a căror arhitectură este
adaptată la forţele mecanice ce se exercită asupra osului respectiv.
Remodelarea osului spongios adult constă în rezorbţia unor trabecule
îmbătrânite şi înlocuirea lor cu altele noi a căror orientare este în relaţie
directă cu solicitările mecanice.
Oasele lungi se adaptează în permanenţă la solicitările mecanice prin
remodelarea structurii interne. Dacă dintr-un motiv sau altul direcţia
solicitărilor mecanice se schimbă, osul răspunde prin remodelare adecvată.
În cazul osului compact, rezorbţia unor osteoane şi formarea altora se vor
derula ca răspuns la solicitările mecanice de tipul presiunii, compresiei,
îndoirii, torsiunii, datorate susţinerii greutăţii corpului. Sub acţiunea
aceloraşi solicitări mecanice, în osul spongios trabeculele nou formate se
dispun pe direcţia dictată de solicitările mecanice, adaptându-se în
permanenţă la acestea. Cum solicitările nu sunt identice la toate animalele,
dispunerea şi orientarea trabeculelor în osul spongios generează un aspect
arhitectural caracteristic fiecărui animal.
Menţinerea remodelării osoase între limite fiziologice implică
păstrarea unui echilibru între rezorbţia şi depunerea de os nou format. În
unele situaţii acest proces delicat se poate dezechilibra în favoarea rezorbţiei,
situaţie în care apare osteoporoza. Astfel de remodelări dezechilibrate se
întâlnesc în special la unele animale bătrâne, dar pot apare la orice vârstă în
anumite circumstanţe. Dacă din diferite motive un membru nu este folosit o
perioadă mai lungă de timp, el nu este supus forţelor mecanice obişnuite. În
ceastă situaţie se poate declanşa un proces de remodelare caracterizat printr-o
133
rezorbţie excesivă ce are ca efect instalarea treptată a osteoporozei. Acest

aspect degenerativ poartă numele de atrofie de repaus (de neutilizare).
1.4.4.9.3. Fracturile
Fracturile reprezintă o discontinuitate în structura unui os,
consecutivă unui traumatism. În urma fracturării unui os se derulează o serie
de evenimente locale care se finalizează prin sudarea capetelor osoase cu
ţesut osos nou. La locul fracturii sunt lezate vasele de sânge, cu instalarea
unei hemoragii locale şi formarea unui cheag de sânge. Tulburările
circulatorii locale determină, de-a lungul liniei de fractură, necroze ale
ţesutului osos. La nivelul periostului şi endostului, celulele osteoprogenitoare
proliferează intens. Osteoblastele rezultate în urma diferenţierii celulelor
osteoprogenitoare pătrund împreună cu capilare sanguine în coagulul
sanguin pe care îl organizează în ţesut de granulaţie. Ia naştere astfel un
procalus (calus temporar) care uneşte capetele osului fracturat. Celulele
osteoprogenitoare se vor comporta în continuare în funcţie de zona în care
ajung. Cele care ajung în zonele mai puţin vascularizate (la suprafaţa) se
diferenţiază în condroblaste ceea ce va duce la formarea de cartilaj hialin în
aceste zone. Cele care ajung în imediata apropiere a osului vascularizat (în
profunzime) se diferenţiază în osteoblaste care depun matrice osoasă sub
formă de spiculi. Ia naştere astfel un calus mixt, osteocartilaginos cu caracter
temporar. Acest calus va fi înlocuit treptat de ţesut osos ce va constitui
calusul osos definitiv. Calusul definitiv se formează prin osificare
encondrală, rezultând iniţial os spongios care este remaniat treptat spre os
compact. Derularea evenimentelor de reparare a fracturilor este lentă fiind
necesară pentru finalizarea lor o perioadă de 10-12 luni.
134
1.5. Sângele
Sângele este un ţesut lichid de origine mezenchimală, care circulă

prin sistemul cardiovascular, propulsat de contracţiile ritmice ale inimii. El
îndeplineşte multiple roluri în organism cum ar fi:
- transportul nutrienţilor la nivel celular şi preluarea produşilor de
catabolism;
- transportul oxigenului de la plămâni la ţesuturi şi a dioxidului de
carbon de la ţesuturi la plămâni;
- vehiculează efectori imunitari (umorali şi celulari) de la un ţesut la
altul în funcţie de necesităţi;
- vehiculează anumiţi agenţi reglatori (hormonii) care influenţează
multe activităţi ale organismului;
- este termoreglator etc.
Sângele este format din plasmă şi elemente figurate.
Plasma este componenta lichidă a sângelui. Ea conţine aproximativ
90% apă şi în proporţie de aproximativ 10% diferite substanţe. Dintre
acestea, procentul cel mai mare (aproximativ 97%) este reprezentat de
proteine: albumine, globuline şi fibrinogen. Albuminele sunt responsabile de
asigurarea presiunii osmotice. În situaţia în care nivelul albuminelor
plasmatice scade, presiunea osmotică a sângelui diminuă, ceea ce are drept
consecinţă acumularea lichidelor în ţesuturi cu formarea edemelor.
Globulinele includ imunoglobulinele care sunt anticorpi ce aparţin sistemului
imun. Fibrinogenul are rol în coagularea sângelui. Pe lângă proteine plasma
sanguină conţine în cantitate mică lipoproteine, vitamine, hormoni,
electroliţi, nutrienţi, gaze, etc.
Elementele figurate ale sângelui sunt grupate în trei categorii:
eritrocite (globule roşii, hematii), leucocite (globule albe) şi plachete
135
sanguine (trombocite). Această denumire este preferată celei de celule

sanguine datorită faptului că nu toate elementele figurate ale sângelui sunt
celule formate din: membrană, citoplasmă şi nucleu. Astfel, la mamifere,
eritrocitele mature sunt anucleate, iar trombocitele sunt fragmente celulare.
Eritrocitele sunt cele mai numeroase elemente figurate ale sângelui.
Numărul lor se exprimă la un mm³ de sânge, fiind în condiţii normale de
ordinul milioanelor, cu diferenţe de la o specie la alta. Pot exista în mod
normal mici diferenţe în privinţa numărului de eritrocite, chiar la animale din
aceeaşi specie. Creşterea fiziologică a numărului de eritrocite apare după
efort prelungit sau la altitudine ridicată. Scăderea fiziologică a numărului de
eritrocite se întâlneşte la animalele bătrâne. Numărul eritrocitelor poate
prezenta mari oscilaţii în plus sau minus în cazul unor boli. Creşterea
(poliglobulia) sau scăderea (anemia) numărului de eritrocite apar în boli ale
sângelui dar şi în anumite afecţiuni. Diametrul eritrocitelor de mamifere
variază în raport cu specia (la capră 4,1 µm, oaie 4,5 µm, cal 5,7 µm, vacă 6
µm, pisică 6 µm, câine 7 µm). Dimensiunile eritrocitelor de găină sunt 9-12
µm lungime şi 6-8 µm grosime.
La păsări, peşti, reptile şi batracieni, eritrocitele prezintă nucleu. La
găină, eritrocitele mature sunt ovale şi prezintă nucleu oval dispus central.
La mamifere eritrocitul este o celulă anucleată. În timpul diferenţierii
el a pierdut nucleul şi organitele celulare. Eritrocitul din sângele periferic al
mamiferelor este format din membrană celulară şi citoplasmă.
Membrana eritrocitului este organizată după tipul unitar de
membrane celulare (un bistrat lipidic flancat de două straturi proteice). Ea
conţine pe suprafaţa sa externă antigeni numiţi aglutinogeni. După prezenţa
sau absenţa lor se stabilesc grupele sanguine. Cunoaşterea grupei sanguine
este foarte importantă în practica medicală când este nevoie de transfuzie de
sânge. Transfuzia se poate efectua doar cu sânge compatibil ca grupă
136
sanguină, altfel se produce aglutinarea eritrocitelor şi apoi hemoliza lor, cu

consecinţe foarte grave pentru animalul primitor.
Citoplasma apare amorfă sau fin granulară. Ea prezintă un citoschelet
destul de bine reprezentat alcătuit în principal din microfilamente dar conţine
şi microtubuli. Citosolul conţine în principal macromolecule proteice
structurale şi enzime. Substanţa cea mai bine reprezentată în citoplasma
eritrocitului este hemoglobina. Hemoglobina este esenţială pentru funcţia de
transport a gazelor, respectiv oxigenul de la plămâni către ţesuturi şi dioxidul
de carbon de la ţesuturi către plămâni. Legăturile hemoglobinei cu aceste
gaze sunt labile, se fac şi se desfac foarte repede. Hemoglobina combinată cu
oxigenul formează oxihemoglobina, iar atunci când leagă dioxidul de carbon
realizează carbaminohemoglobina. Cu monoxidul de carbon, hemoglobina
formează carboxihemoglobina prin legături ireversibile, situaţie întâlnită în
intoxicaţiile grave cu gaze rezultate din ardere incompletă.
Când hemoglobina nu este prezentă în cantitate suficientă, atunci
apare anemia. Ea are o multitudine de cauze: hemoragiile, deficitul de fier
necesar sintezei hemoglobinei, unii factori genetici, etc.
Durata de viaţă a eritrocitelor adulte în sângele circulant este de
aproximativ 100-120 zile. Eritrocitele îmbătrânite sunt fagocitate de către
macrofage, în principal în splină dar şi în alte organe.
Leucocitele, numite şi globule albe, sunt de ordinul miilor pe mm³ de
sânge, cu diferenţe în funcţie de specie. Sunt elemente figurate nucleate,
mobile (pot să se deplaseze prin mişcări ameboidale). Ele traversează pereţii
vasele sanguine (prin diapedeză) şi ajung în ţesuturi, unde îşi îndeplinesc
funcţiile. Leucocitele se află doar în tranzit în sânge, acesta reprezentând
vehiculul cu ajutorul căruia ajung din măduva osoasă hematogenă în
diferitele ţesuturi din corp. Odată ajunse în ţesuturi ele nu se mai întorc în
137
sânge cu excepţia limfocitelor care sunt celule recirculante. Există două clase
majore de leucocite: granulare şi agranulare.
Leucocitele granulare (granulocitele) sunt denumite astfel deoarece
conţin în citoplasmă granulaţii specifice. Ele mai sunt denumite şi
polimorfonucleare (PMN), pentru că nucleul lor este format din mai mulţi
lobi. În funcţie de tinctorialitatea granulaţiilor, granulocitele se împart în trei
categorii: neutrofile, eozinofile şi bazofile.
Neutrofilele se găsesc în sângele periferic în proporţie de 40-70% din
numărul total de leucocite, existând diferenţe mari de la o specie la alta.
Neutrofilele sunt celule de formă rotundă, cu diametrul de 9-15 µm.
Membrana celulară este lipoproteică şi emite frecvent pseudopode
care asigură migrarea (deplasarea) celulei din sânge către şi în ţesuturi.
Citoplasma este uşor acidofilă şi în ea se găsesc organite celulare slab
dezvoltate (reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, centrioli etc.),
numeroase particule de glicogen, vacuole de pinocitoză, vacuole lipidice.
Caracteristic pentru citoplasma neutrofilului este prezenţa a numeroase
granule cu diametrul de 0,1-0,4 µm. Diametrul şi colorabilitatea lor diferă
mult de la o specie de mamifer la alta, ceea ce a făcut ca ele să fie denumite
şi heterofile.
Nucleul lor este segmentat, prezentând 2-5 lobi nucleari legaţi între ei
prin filamente fine de cromatină. Aranjamentul nu este static, lobii nucleari
şi filamentele de legătură modificându-şi forma, poziţia şi chiar numărul.
Cromatina nucleară are un aranjament caracteristic. Astfel, în zona periferică
a nucleului se găseşte în principal heterocromatină, în timp ce zona lui
centrală conţine în principal eucromatină.
Neutrofilele se formează în măduva hematogenă, trec în sângele
periferic, unde rămân aproximativ 6-8 ore. Ele trec apoi în ţesuturi (în special
în cele conjunctive) unde îşi desfăşoară activitatea, iar când ajung bătrâne
138
(uzate) sunt fagocitate de macrofage. Neutrofilul mai este denumit şi

microfag, întrucât fagocitează particule mici, în general microorganisme
(bacterii, virusuri), sau particule inerte. Neutrofilele sunt primele leucocite
care se deplasează la locul de invazie a unor antigene.
Eozinofilele sunt numite astfel datorită afinităţii tinctoriale a
granulaţiilor din citoplasma lor pentru eozină. Ele reprezintă 2-6% din
leucocitele existente în sângele periferic. Eozinofilul este o celulă rotundă,
cu diametrul de 9-15 µm.
Membrana eozinofilului este lipoproteică, organizată după tipul
general al tuturor suprafeţelor celulare şi prezintă receptori pentru IgE, cu
importanţă în distrugerea paraziţilor.
Citoplasma conţine organite celulare mai bine reprezentate decât la
neutrofil, rare vacuole şi cantităţi mari de glicogen. Ea este încărcată cu
granule specifice cu un diametru de 0,8-1 µm (chiar mai mari la unele specii)
care se colorează în roşu portocaliu pe coloraţia May-Grunwald Giemsa.
Granulaţiile apar sferice la microscopul optic. Microscopia electronică a
demonstrat că ele sunt de formă ovoidă şi conţin o parte centrală
electronodensă, numită cristaloid, înconjurată de matrice mai puţin densă.
Peroxidaze, histaminaze şi alte enzime lizozomale sunt conţinute în granulele
specifice. Granule mici de 0,1-0,5 µm, nespecifice, sunt prezente în
citoplasma eozinofilelor mature şi conţin fosfatază acidă şi arilsulfatază.
Nucleul este de obicei bilobat (în desagă, samar), dar se pot întâlni şi
eozinofile cu nucleu trilobat. Ca la neutrofile, heterocromatina este dispusă
periferic în nucleu, în timp ce eucromatina este prezentă în principal în zona
centrală a acestuia.
Eozinofilul se formează în măduva hematogenă, de unde trece în
sânge pentru câteva ore sau zile. Din sânge trece în ţesuturi, unde îşi
desfăşoară activitatea.
139
Eozinofilele răspund prin chemotaxie la componente ale

complementului, produşi bacterieni, dar sunt atrase mai ales de factorul
chemotactic al eozinofilelor, eliberat de bazofile şi mastocite. Eozinofilele
produc un factor inhibitor, care se pare că suprimă degranularea mastocitelor
contribuind la atenuarea reacţiei de hipersensibilitate. Eozinofilele eliberează
histaminaze şi arilsulfataze la locul de desfăşurare a unor reacţii alergice,
diminuând efectele dăunătoare ale factorilor vasoactivi (histaminazele
neutralizează acţiunea histaminei iar arilsulfatazele pe cea a leucotrienelor).
Eozinofilele sunt microfage cu putere redusă de fagocitoză, dar mai selectivă
pentru factorii bacterieni solubili, unele componente plasmatice, complexele
antigen-anticorp etc. Bolile parazitare şi alergice, sunt însoţite întotdeauna de
eozinofilie.
Bazofilele sunt mai puţin numeroase, reprezentând aproximativ 0,5-
1% din totalul leucocitelor. Numele le vine de la faptul că granulaţiile mari
din citoplasma lor au afinitate faţă de coloranţii bazici.
Bazofilul este o celulă rotundă, cu diametrul de aproximativ 8-14 µm
şi nucleu incomplet segmentat (forma de treflă). Citoplasma conţine puţine
organite celulare şi glicogen, dar multe granule de formă şi dimensiuni
diferite ce apar colorate albastru-violet închis pe coloraţia May Grunwald
Giemsa. Diametrul granulelor este cuprins între 0,1-1 µm. De obicei sunt
răspândite în toată citoplasma, acoperind şi nucleul. O parte din granule sunt
lizozomi, dar cele mai multe pot fi considerate granule specifice, diferite în
conţinut de cele ale neutrofilului. Granulele specifice conţin histamină,
heparină, serotonină, leucotriene şi factorul chemotactic al eozinofilelor.
Membrana bazofilului este lipoproteică, acoperită de glicocalix şi prezintă pe
suprafaţa externă receptori pentru IgE.
Bazofilul îşi are originea în măduva hematogenă, de unde trece în
sânge pentru scurt timp şi apoi în ţesuturi unde se deplasează prin mişcări
140
ameboidale. Bazofilele intervin în stări inflamatorii, stări de şoc, de stres

datorită substanţelor prezente în granulele specifice pe care le eliberează la
contactul cu unii antigeni.
Leucocitele agranulare, nu au granulaţii specifice în citoplasmă
(dacă prezintă ele sunt foarte puţine). Ele se mai numesc şi mononucleare,
datorită faptului că nucleul lor este nesegmentat. Leucocitele agranulare se
împart în două categorii: limfocite şi monocite.
Limfocitele se găsesc în sângele periferic în proporţie de 25-60% (în
funcţie de specie) din totalul leucocitelor. Limfocitele sunt celule rotunde, iar
ca dimensiuni sunt de trei feluri: mici (6-8 µm), mijlocii (9-10 µm) şi mari
(peste 10 µm). Nucleul este mare, hipercrom, cu cromatina dispusă sub
formă de bulgări bazofili. Citoplasma este redusă la un inel perinuclear şi se
colorează în albastru deschis (ca cerul senin) pe coloraţia May Grunwald
Giemsa. Ea conţine un număr mic de granule azurofile, organite celulare slab
reprezentate, rare vacuole, structuri tubulare. Bagajul enzimatic al
limfocitului este reprezentat în principal de enzime lizozomale. Membrana
lipoproteică, trilaminară este acoperită de un strat subţire glicoproteic.
Durata de viaţă a limfocitelor în sângele periferic, este foarte diferită,
variind între câteva zile şi un an, dar unele limfocite pot atinge şi vârsta de 5-
25 ani (limfocitele cu memorie). Limfocitele constituie o populaţie
heterogenă cu celule de diferite mărimi, cu viaţă şi caracteristici imunologice
variate. O clasificare morfofuncţională împarte limfocitele în două clase
majore: limfocite B (timoindependente), şi limfocite T (timodependente).
Limfocitele T sunt implicate în imunitatea mediată celular, iar Limfocitele B
în imunitatea mediată umoral. Cele două clase de limfocite nu pot fi distinse
doar pe baza morfologiei lor.
Monocitele se găsesc în sângele periferic în proporţie de 3-14% din
totalul de leucocite. Forma celulei este rotundă, iar diametrul de 20 µm în
141
cazul monocitului mic şi 30-40 µm pentru monocitul mare. Nucleul nu este

segmentat şi apare de obicei reniform sau încurbat. Citoplasma este
abundentă şi se colorează în albastru-cenuşiu (ca cerul înnourat, ca fumul de
ţigară), pe coloraţia May Grunwald Giemsa. În citoplasmă se găsesc organite
celulare relativ abundente, granule azurofile concentrate în scobitura
nucleului, lizozomi, reticul endoplasmic rugos dezvoltat, mitocondrii mici,
alungite, un complex Golgi bine dezvoltat, microtubuli, microfilamente etc.
Membrana celulară este lipoproteică şi conţine un strat bine reprezentat de
glicoproteine la exterior. Membrana monocitului conţine receptori pentru
IgG şi pentru fracţiunea C3 a complementului.
Monocitele se formează în măduva hematogenă, de unde trec în
sânge pentru aproximativ 20-60 ore, apoi în ţesuturi unde se transformă în
macrofage.
Proporţia în care sunt prezente diferitele tipuri de leucocite în sângele
circulant reprezintă formula leucocitară şi prezintă particularităţi în funcţie
de specie. Numărul cât şi proporţia leucocitelor din sângele circulant pot
suferi modificări atât în situaţii fiziologice cât mai ales în cele patologice.
Creşterea semnificativă a numărului de leucocite poartă numele de
leucocitoză, iar scăderea numărului de leucocite este denumită leucopenie.
Plachetele sanguine (trombocitele) sunt cele mai mici elemente
figurate sanguine. La mamifere, ele nu sunt celule în adevăratul sens al
cuvântului, ci fragmente celulare. Plachetele sanguine se găsesc în sângele
periferic în număr de 150.000-400.000/mm3. Au formă elipsoidală (de lentilă
biconvexă) atunci când se află în stare proaspătă, pe frotiu prezentând forme
diferite (colţuroase, stelate, discoidale, poligonale etc.). Diametrul lor este de
3-5 µm. Placheta sanguină este anucleată la mamifere, fiind formată din
membrană şi citoplasmă. La păsări este nucleată.
142
Membrana plachetei sanguine este lipoproteică, fiind acoperită de un

strat de glicoproteine şi glicozaminoglicani, cu rol în interacţiunea dintre
trombocite şi peretele vascular, precum şi în adeziunea şi agregarea
plachetelor. Membrana plachetei prezintă mici văluri ondulate şi rare
prelungiri dendritiforme.
Citoplasma plachetei prezintă două zone: una periferică, clară, numită
hialomer şi una centrală, întunecată, numită granulomer.
Hialomerul conţine microtubuli, microfilamente, şi diferite proteine
implicate în procesul de coagulare sanguină. Microtubulii sunt dispuşi sub
formă de bandă inelată în citoplasmă formând citoscheletul care menţine
forma trombocitului. Microfilamentele, distribuite în toată citoplasma, sunt
alcătuite din proteine contractile. Contracţia lor asigură modificarea formei
trombocitului în cursul proceselor de agregare sau secreţie placetară dar şi în
retracţia coagulului sanguin.
Granulomerul constituie zona centrală a plachetei şi este un
ansamblu de granule de mărimi diferite (mici, mijlocii şi mari). El conţine
mitocondrii puţine, câţiva lizozomi, peroxizomi, câteva microvezicule
golgiene, puţine profiluri de reticul endoplasmic, câţiva ribozomi liberi,
fibrinogen, factorul de creştere plachetară, calciu, ADP, ATP, serotonină şi
enzime lizozomale.
Plachetele sanguine se formează în măduva hematogenă, prin
fragmentarea unor celule gigante numite megacariocite. Ele trec apoi în
sângele periferic pentru o perioadă cuprinsă între 8 şi 12 zile. Plachetele
îmbătrânite sunt reţinute şi distruse în sistemul macrofagic al organismului
(în special în cel splenic).
Plachetele sanguine sunt implicate în procesul de coagulare a
sângelui.
143
II. SISTEMUL NERVOS
Sistemul nervos culege informaţii despre modificările ce au loc în

mediul extern şi cel intern, le analizează şi transmite comenzi adecvate în
diferite părţi ale organismului. În felul acesta sistemul nervos asigură
funcţionalitatea organismului şi adaptarea lui la mediu. Sistemul nervos este
alcătuit din organe nervoase ce conţin în structura lor celule nervoase,
nevroglii, ţesut conjunctiv şi vase sanguine. Între componenta vasculară şi
ţesutul nervos se interpune bariera hemato-encefalică, care asigură o
permeabilitate selectivă. Din punct de vedere topografic, sistemul nervos se
compune din sistemul nervos central (SNC) şi sistemul nervos periferic
(SNP).
2.1. Sistemul nervos central
Sistemul nervos central este format din creier, cerebel, trunchi

cerebral şi măduva spinării. Organele SNC sunt învelite de meninge.
Dispunerea elementelor ce formează SNC (neuroni, nevroglii, capilare)
permite recunoaşterea a două aspecte tisulare distincte: substanţa cenuşie şi
substanţa albă. Substanţa cenuşie conţine neuroni, fibre nervoase amielinice,
nevroglii, capilare sanguine. Culoarea ei se datorează numărului mare de
celule nervoase şi nevroglii. Culoarea substanţei albe este dată de prezenţa a
numeroase fibre nervoase mielinice, alături de care există nevroglii şi
capilare sanguine.
2.1.1. Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale se dezvoltă din telencefal încă din cea de-a
cincea săptămână de viaţă intrauterină. Suprafaţa lor este netedă până spre
144
sfârşitul vieţii fetale când are loc o creştere rapidă ce are drept consecinţă
cutarea pronunţată a acesteia. Între cute se formează şanţuri adânci care
delimitează lobii cerebrali. Fiecare lob este divizat prin şanţuri superficiale,
în circumvoluţiuni (girusuri), a căror număr este variabil în funcţie de specie,
cele mai multe prezentând creierul uman. Această dispoziţie particulară
determină creşterea semnificativă a suprafeţei corticale dar în acelaşi timp şi
a numărului de celule nervoase. Emisferele cerebrale sunt formate din
substanţă cenuşie dispusă periferic şi substanţă albă localizată central.
Substanţa cenuşie a creierului poartă numele de cortex cerebral
(scoarţă cerebrală). În funcţie de organizarea histologică se deosebesc
arhicortexul şi neocortexul.
Arhicortexul, cuprinde paleocortexul (scoarţa primitivă), ce
corespunde lobului olfactiv şi alocortexul, a cărui componentă principală este
sistemul limbic. Structural este format din 2-4 straturi de celule nervoase.
Stratul superficial conţine celule stelate (receptoare), iar cel profund celule
piramidale (efectoare).
Neocortexul (izocortexul) ocupă cea mai mare parte din suprafaţa
cerebrală (aproximativ 90%) şi reprezintă structura cea mai recentă din punct
de vedere filogenetic. El are structură complexă şi dispoziţie pe straturi a
neuronilor, fiecare strat conţinând mai multe tipuri de neuroni. Pentru o
prezentare mai facilă, neuronii neocortexului au fost încadraţi în două mari
categorii: celule piramidale şi celule stelate. Funcţional, se disting neuroni
motori şi de asociaţie (interneuroni). Neuronii sunt dispuşi pe 6 straturi,
dificil de delimitat pe secţiunile histologice (se întrepătrund). De la suprafaţă
spre profunzime se disting (Fig. 53): stratul molecular, stratul granular
extern, stratul piramidal extern, stratul granular intern, stratul piramidal
intern şi stratul polimorf.
145
Fig. 53. Emisfere cerebrale – substanță cenușie cu următoarele straturi:

stratul molecular (1), stratul granular extern (2), stratul piramidal extren (3),
stratul granular intern (4), stratul piramidal intern (5) cu neuroni Betz
multipolari (săgeată; Fig. B) și stratul polimorf (6); impregnație argentică.
Stratul molecular este format din celule orizontale Cajal cu prelungiri

scurte, care fac sinapse în acest strat cu axonii celulelor Martinoti şi
dendritele celulelor piramidale din straturile profunde. Numărul celulelor
nervoase în acest strat este mic, predominante fiind fibrele nervoase.
Stratul granular extern este format din numeroase celule stelate şi
celule piramidale mici. Dendritele lor pătrund în stratul molecular, iar axonii
fac sinapse în straturile V şi VI. Ca funcţie sunt neuroni de asociaţie.
Stratul piramidal extern este format din celule piramidale mijlocii şi
mici. Dendritele lor se termină în stratul molecular. Axonii fac sinapsă fie la
nivelul straturilor profunde (V,VI), fie intră în substanţa albă formând fibre
intraemisferice sau interemisferice.
146
Stratul granular intern conţine predominant celule stelate şi

reprezintă „staţia majoră de recepţie” a scoarţei cerebrale.
Stratul piramidal intern conţine celule piramidale mari şi celule
Martinoti. La nivelul circumvoluţiunii frontale ascendente şi în lobul
paracentral se găsesc şi celule piramidale foarte mari (cel. gigante Betz), a
căror axoni participă la formarea fasciculelor piramidale.
Stratul polimorf este format din celule motorii foarte variate ca formă
(piramidale, ovale, triunghiulare, poligonale), ale căror prelungiri au aceeaşi
orientare cu a celulelor din stratul V. Se întâlnesc numeroase celule
Martinoti, celule granulare şi Cajal, precum şi numeroase fascicule fibrilare,
care pătrund sau ies din scoarţa cerebrală.
Impulsurile nervoase aduse de fibrele mielinice aferente ajung în
stratul IV (granular intern) care constituie „staţia majoră de recepţie”, iar
straturile II,V şi VI (piramidal extern, piramidal intern şi polimorf)
reprezintă regiunile unde se elaborează şi de unde se transmit influxurile
nervoase descendente. Straturile I şi II ( molecular şi granular extern)
realizează conexiunile intracorticale.
Substanţa albă este dispusă la interior, fiind formată în principal din
fibre nervoase mielinice, printre care se află nevroglii. Fibrele sunt aferente
şi eferente. Cele aferente sunt senzitive, au arborizaţie terminală bogată şi fac
sinapsă fie direct cu celulele piramidale mijlocii, fie prin intermediul
celulelor de asociaţie Martinotti. Cele eferente sunt reprezentate de axonii
celulelor piramidale şi reprezintă fibrele de proiecţie. Prin colateralele lor
fibrele nervoase pot realiza conexiuni multiple şi complexe.
Sub aspect funcţional fibrele pot fi împărţite în trei categorii: fibre de
asociaţie, care conectează diferitele părţi ale cortexului aceleiaşi emisfere,
fibre comisurale, care conectează arii ale celor două emisfere şi fibre de
proiecţie, care conectează cortexul cu centrii subcorticali.
147
2.1.2. Cerebelul
Cerebelul este format din două emisfere cerebeloase (dreaptă şi
stângă) care constituie neocerebelul, între care se află vermisul sau
paleocerebelul. Suprafaţa cerebelului este brăzdată de şanţuri adânci şi
paralele care delimitează lobulii cerebeloşi. La rândul lor, lobulii sunt
divizaţi de şanţuri mai puţin adânci, în lame şi lamele cerebeloase.
Substanţa cenuşie este dispusă la exterior iar substanţa albă la interior
(Fig. 54). Substanţa albă pătrunde până în axul lamelor şi chiar a lamelelor
cerebeloase (aspect arborescent pe secţiune). Există grupări de neuroni
(substanţă cenuşie) şi în profunzime sub formă de nuclei cerebeloşi.
Fig. 54. Cerebel – substanță cenușie (acoladă), substanță albă (săgeată

albă), leptomeninge (săgeată neagră), lame cerebeloase (bară); colorație
tricrom Goldner.
148
În substanţa cenuşie a cerebelului se întâlnesc următoarele patru

tipuri de celule nervoase: celule Purkinje, celule Cajal, celule granulare şi
celule Golgi.
Celulele Purkinje, mari, cu aspect piriform, prezintă o vastă
arborizaţie dendritică la polul apical ce ocupă întreg stratul molecular al
scoarţei cerebeloase şi un axon lung care străbate stratul granular şi ajunge în
substanţa albă unde se mielinizează. Prin colateralele recurente ale axonilor
lor, fac sinapse axosomatice între ele, alcătuind un lanţ de celule, interpus
între stratul molecular şi stratul granular.
Celulele stelate Cajal au numeroase dendrite şi un axon cu multe
colaterale şi dispunere orizontală, paralelă cu lama cerebeloasă. Se întâlnesc
în principal în stratul molecular. Unele celule sunt mici şi dispuse superficial,
altele mari, dispuse profund, trimit colaterale ale axonului lor în stratul
celulelor Purkinje, se ramifică în jurul acestora formând arborizaţii ce dau în
ansamblu aspect de coşuleţ. Ele se numesc din această cauză celule cu
coşuleţ şi realizează cu celulele Purkinje o sinapsă axosomatică.
Celulele granulare, de formă sferică, sunt cele mai mici celule
nervoase. Ele prezintă 4-5 dendrite scurte dispuse în jurul pericarionului,
terminate prin arborizaţii în formă de gheară. Axonul lor urmează un traiect
ascendent până în stratul molecular unde se divide în T şi cele două ramuri
dispuse orizontal participă la formarea fibrelor paralele din stratul molecular,
făcând sinapsă cu arborizaţiile dendritice ale celulelor Purkinje. Ele
constituie elementul dominant al stratului granular.
Celulele Golgi se găsesc tot în stratul granular, sunt mai mari decât
celulele granulare şi prezintă numeroase dendrite lungi, care merg până în
stratul molecular. Axonul lor este scurt şi prezintă o arborizaţie bogată prin
care face sinapsă cu dendritele în gheară ale celulelor granulare.
149
Scoarţa cerebeloasă este formată din următoarele trei straturi (Fig.

55): stratul molecular, stratul celulelor Purkinje şi stratul granular.
Fig. 55. Cerebel (detaliu) – substanță cenușie include stratul molecular

(săgeată neagră), stratul cu celule Purkinje (săgeți subțiri; Fig. B), stratul
granular (săgeată albă); colorație tricrom Goldner.
Stratul molecular, situat submeningeal, este sărac în celule, având în

mod predominant o structură fibrilară. Neuronii acestui strat sunt reprezentaţi
prin celule stelate Cajal, unele mici situate superficial, altele mari localizate
profund. Prin dendritele lor, ambele tipuri de celulele stelate stabilesc
contacte sinaptice cu axonii celulelor granulare din stratul intern (granular).
Axonul celulelor stelate mici face sinapsă cu dendritele celulelor Purkinje.
Stratul celulelor Purkinje este format dintr-un singur rând de
neuroni mari (60 µm înălţime şi 30 µm lăţime) în formă de pară, având baza
situată pe stratul granular. Prelungirile lor dendritice, bogat ramificate,
pătrund în stratul molecular iar axonii lor au traiect descendent, străbat
150
stratul granular şi se termină în substanţa albă, la nivelul nucleilor proprii ai

cerebelului. Datorită numeroaselor conexiuni pe care le stabilesc, celulele
Purkinje reprezintă elementele morfo-funcţionale fundamentale ale
cortexului cerebelos. Axonii celulelor Purkinje reprezintă unicele căi
eferente ale cortexului cerebelos.
Stratul granular, dispus la interior (spre substanţa albă), este cel mai
gros şi cu numărul cel mai mare de neuroni. Neuronii sunt de talie mică, abia
3-5 µm şi prezintă 3-6 dendrite scurte care se termină sub formă de
„gheară”şi un axon lung nemielinizat care urcă până în stratul molecular. Pe
lângă neuronii granulari, acest strat conţine şi celule Golgi.
Cerebelul are rol în menţinerea tonusului muscular, a poziţiei
ortostatice, în executarea mişcărilor fine.
2.1.3. Măduva spinării

Măduva spinării este închisă în canalul rahidian şi are formă ovală pe
secţiune transversală. Substanţa cenuşie este dispusă la interior şi are forma
literei H sau a unui fluture cu aripile desfăcute. Bara orizontală a H-ului
poartă numele de comisura cenuşie şi în mijlocul acesteia se află canalul
ependimar. Substanţa albă este dispusă la periferie, înconjurând de jur
împrejur substanţa cenuşie.
Măduva este învelită pe toată lungimea sa de cele trei foiţe
meningeale: pia mater, arahnoida şi dura mater. Pe linie mediană, măduva
este împărţită în două jumătăţi simetrice, printr-un şanţ ventral şi un sept
dorsal (sept nevroglic).
Substanţa cenuşie este alcătuită din neuroni cu prelungirile lor
amielinice, celule gliale şi o bogată reţea capilară. Se descriu două coarne
ventrale scurte şi groase şi două coarne dorsale subţiri şi lungi. În regiunea
toracală se mai află două coarne laterale.
151
Coarnele ventrale conţin neuroni motori şi neuroni de asociaţie.

Neuronii motori sunt, la rândul lor, de două feluri: alfa-motori, care
inervează celulele musculare striate scheletale şi gama-motori, care se
distribuie celulelor musculare din fusul neuro-muscular. Neuronii alfa-motori
(somatomotori) sunt multipolari de talie mare (70-150 µm). Dendritele
neuronilor motori sunt numeroase şi lungi trecând dintr-un corn în cornul
opus. Ele fac sinapse numeroase cu neuronii senzitivi din coarnele dorsale,
neuronii de asociaţie şi celulele piramidale din scoarţa cerebrală. Axonii
celulelor motorii sunt foarte lungi, trec în substanţa albă, se mielinizează,
ajung la periferia măduvei şi formează rădăcinile ventrale ale nervilor
spinali. Neuronii gama-motori sunt celule de dimensiuni mai reduse, având
rol important în menţinerea tonusului muscular. Neuronii de asociaţie sunt
multipolari, de talie mică.
Coarnele dorsale conţin neuroni senzitivi multipolari de talie
mijlocie. Dendritele lor stabilesc sinapse cu fibrele scurte şi mijlocii venite
prin rădăcinile dorsale, unele conectate cu receptorii sensibilităţii
exteroceptive (termice, tactile, dureroase), altele cu interoceptorii viscerali şi
altele cu proprioceptorii. Prelungirile axonice ale neuronilor senzitivi trec în
substanţa albă, unde alcătuiesc fascicule care formează conexiuni cu celulele
din etajele superioare ale sistemului nervos central.
Coarnele laterale conţin neuroni vegetativi (visceromotori în
jumătatea ventrală şi viscerosenzitivi în jumătatea dorsală).
Substanţa albă este formată din fibre nervoase mielinice cu traiect
longitudinal. Între fibrele nervoase se găseşte o reţea de astrocite ale căror
prelungiri se termină la periferia substanţei albe, sub leptomeninge, unde
formează membrana limitantă externă care delimitează măduva de ţesutul
conjunctiv. Fibrele sunt de grosimi variabile şi se grupează în fascicule.
Fasciculele sunt delimitate de septe conjunctive venite de la suprafaţa
152
măduvei, merg radiar înspre substanţa cenuşie şi conţin vase sanguine.

Fasciculele intră în structura cordoanelor medulare dispuse simetric, în cele
două jumătăţi ale măduvei astfel: două cordoane ventrale, două cordoane
laterale şi două cordoane dorsale.
Vascularizaţia măduvei este asigurată de arterele spinale care
formează un plex din care se desprind ramuri, ce străbat radiar substanţa albă
şi se capilarizează formând o reţea bogată în substanţa cenuşie. Sângele din
capilare este drenat într-un plex venos perimedular, din care se formează
venele medulare.
Funcţiile măduvei au la bază activitatea reflexă simplă. Excitaţiile
care vin pe calea rădăcinilor dorsale, ajung la neuronii senzitivi care, prin
intermediul celulelor mari motorii şi celulelor efectoare vegetative, asigură
funcţionalitatea fiecărui segment metameric al organismului. De la nivelul
măduvei există posibilitatea transmiterii informaţiei la centrii supramedulari,
de la care măduva primeşte comenzi efectoare.
2.1.4. Meningele
Ţesutul nervos din SNC este moale şi delicat, necesitând protecţie şi
hrănire adecvată. Protecţia este asigurată în primul rând de cutia craniană şi
canalul vertebral şi în al doilea rând de trei membrane protectoare numite
meninge: dura mater, arahnoida şi pia mater. Pia mater şi arahnoida sunt
considerate adesea ca o membrană unică, numită leptomeninge, sau
meningele moi.
Dura mater este o foiţă fibroasă, constituită din numeroase fibre de
colagen dispuse paralel, dar în planuri diferite, care se întretaie, alcătuind o
textură complexă şi rezistentă. La nivelul craniului, dura mater este formată
din două straturi. Stratul extern, reprezentat de endostul ce căptuşeşte
craniul, este format din ţesut conjunctiv dens ce conţine numeroase vase de
153
sânge şi nervi. Stratul intern ( pătura fibroasă), este mai puţin vascularizat şi
suprafaţa lui internă este căptuşită de un epiteliu simplu pavimentos. Dura
mater-ul spinal corespunde păturii fibroase craniene, în continuarea căreia se
află, la nivelul foramenului magnum. Între dura mater spinal şi periostul care
căptuşeşte canalul vertebral, se află un spaţiu îngust numit spaţiul epidural
(extradural), în care există plexuri venoase anastomozate. Între dura mater şi
arahnoidă există un spaţiu îngust, spaţiul subdural, care conţine un lichid
asemănător limfei.
Arahnoida este constituită dintr-o lamă subţire de ţesut conjunctiv,
acoperită pe ambele feţe de epiteliu unistratificat. Legătura cu pia mater se
face printr-o serie de trabeculi conjunctivi acoperiţi de epiteliu, care-i dau
aspectul unei pânze de păianjen (de aici denumirea de arahnoidă). Între
arahnoidă şi pia mater se găseşte spaţiul subarahnoidian prin care circulă
lichid cefalorahidian. Arahnoida este o membrană avasculară.
Pia mater este o membrană fină care aderă strâns la suprafaţa
organelor nervoase. Stratul ei superficial este format dintr-o reţea fină de
colagen, strâns aderentă la arahnoidă, mai evidentă la nivelul măduvei
spinării, unde conţine vasele sanguine spinale. Pătura cea mai internă este
formată dintr-o reţea densă de fibre de reticulină şi elastină. Ea este aderentă
la ţesutul nervos subiacent, dar separată de elementele neurale, printr-o
pătură formată din prelungirile nevrogliilor şi trimite un sept fibros median
dorsal în substanţa măduvei spinării.
Plexurile choroide, sunt formaţiuni glandulare cu aspect de
vilozităţi, dispuse la nivelul ventriculilor III şi IV. Ele sunt formate dintr-un
ax conjunctivo-vascular, (care aparţine la pia mater) învelit de celule
ependimare transformate în celule glandulare. Aceste celule prezintă
microvili la polul apical şi invaginări profunde ale membranei la polul bazal.
Ele secretă şi resorb lichidul cefalorahidian, contribuind astfel la menţinerea
154
echilibrului dintre plasma sanguină şi lichidul cefalorahidian. (reglarea

presiunii intracraniene).
2.2. Sistemul nervos periferic
Sistemul nervos periferic este format din ganglionii nervoşi (cranieni,

spinali, vegetativi,) şi nervii periferici.
Ganglionii nervoşi sunt grupări de corpi neuronali (pericarioni),
localizate în afara sistemului nervos central (o grupare similară la nivelul
sistemului nervos central poartă numele de nucleu). Ei diferă mult ca
mărime, existând de la ganglioni de dimensiuni mici (ce conţin doar câţiva
pericarioni), până la ganglioni foarte mari (peste 50.000 de celule nervoase).
Ganglionii nervoşi sunt grupaţi în două mari categorii: ganglioni cranio-
spinali (ganglioni senzitivi) şi ganglioni vegetativi (ganglioni motori
viscerali).
Ganglionii cranio-spinali, au aspect fusiform, ovoid sau globular
(Fig. 56, 57). Cei spinali apar ca îngroşări zonale pe traiectul rădăcinilor
dorsale ale nervilor spinali. Ganglionii cranieni sunt îngroşări similare pe
traiectul nervilor cranieni. Celulele ganglionare sunt neuroni
pseudounipolari, de formă globulară sau ovoidă. Ei prezintă două prelungiri,
care în prima porţiune sunt alipite (dând impresia că ar fi o singură
prelungire) şi numai la o anumită distanţă de origine, se despart în T sau Y.
Dendrita este ceva mai groasă şi intră într-un nerv spinal sau cranian
îndreptându-se spre periferie la un receptor. Axonul este mai subţire şi
pătrunde în sistemul nervos central.
Din punct de vedere histologic ambele tipuri de ganglioni au o
structură similară. Fiecare ganglion este învelit la periferie de o capsulă
conjunctivă, care poate fi destul de groasă în cazul ganglionilor mari. La
155
interior se află o stromă conjunctivă fină formată din fibre fine de colagen şi
reticulină, care susţine celulele nervoase. Pericarionii neuronilor
pseudounipolari sunt dispuşi în grupuri la periferia ganglionului (zona
corticală), fiind separaţi prin fascicule de fibre nervoase. Pericarionii pot
avea 15-25 µm diametru şi prelungiri amielinice, sau până la 100 µm
diametru şi prelungiri mielinice. Fiecare pericarion este înconjurat de o
capsulă formată dintr-un singur rând de celule mici, turtite, numite celule
satelite. Ele sunt analoage celulelor gliale din sistemul nervos central. În
jurul capsulei există un strat subţire de ţesut conjunctivo-vascular. Zona
centrală (medulara) este ocupată de fascicule de fibre nervoase şi un număr
mic de pericarioni.
Fig. 56. Structura ganglionilor cranio-spinali: cortex (acoladă), medulară

(asterisc), neuroni (săgeată neagră), celule satelite (săgeată albă).
156
Fig. 57. Ganglion spinal – secțiune longitudinală (A), cortex (acoladă A și

B), medulară (A – asterisc), neuroni (săgeată neagră), celule satelite
(săgeată albă); colorație tricrom Goldner.
Ganglionii vegetativi apar ca îngroşări de-a lungul lanţului

ganglionar paravertebral simpatic şi a ramificaţiilor acestuia. Ei sunt prezenţi
şi în pereţii organelor deservite de sistemul nervos vegetativ (unde pot fi
uneori foarte mici). Ganglionii vegetativi sunt înconjuraţi şi ei de o capsulă
de ţesut conjunctiv. Neuronii vegetativi sunt ceva mai mici decât cei ai
ganglionilor senzitivi, având diametrul cuprins între 15-45 µm. Celulele
ganglionare sunt multipolare de obicei, cu mai multe dendrite şi un singur
axon amielinic. Aceste celule realizează câteva sinapse prin dendritele lor
(sinapse colinergice). Împrejurul precarionului există capsule celulare, deşi
acestea sunt ceva mai mici în ganglionii periferici de talie mică. Spre
deosebire de ganglionii senzitivi, pericarionii nu manifestă tendinţa de a se
157
grupa, nici axonii nu sunt grupaţi în fascicule, pericarionii şi fibrele

amestecându-se la nivelul ganglionului.
Sistemul nervos vegetativ este format din sistemul simpatic şi
sistemul parasimpatic. În structura sistemului vegetativ simpatic intră
ganglionii simpatici şi fibrele nervoase, ce au legătură strânsă cu sistemul
nervos central (măduva spinării toraco-lombară, coarnele laterale) în care se
găseşte primul neuron (neuronul preganglionar) al cărui axon merge înspre
ganglion şi constituie fibra preganglionară. La nivelul ganglionului vegetativ
fibra preganglionară face sinapsă cu al doilea neuron al cărui axon se
numeşte fibră postganglionară şi merge înspre un organ efector (muşchi
neted, muşchi cardiac, glande). Fibra preganglionară este mai groasă decât
cea postganglionară şi are teacă de mielină, spre deosebire de cea
postganglionară, care este amielinică.
Sistemul vegetativ parasimpatic este format din neuroni şi fibre
nervoase, ca sistemul simpatic, de care diferă prin localizarea neuronilor şi
prin unele caractere morfologice. Astfel, neuronii preganglionari ai
parasimpaticului sacral sunt localizaţi la nivelul coarnelor laterale ale
măduvei sacrale, iar cei ai parasimpaticului cranian, în nucleii vegetativi ai
trunchiului cerebral. Axonii lor (fibrele preganglionare) părăsesc locul de
origine prin nervii spinali, respectiv nervii cranieni III, VII, IX şi X. Neuronii
parasimpatici postganglionari nu formează ganglioni ci se găsesc răspândiţi
în diferite regiuni în vecinătatea organelor deservite sau formează mici
aglomerări într-o reţea de fibre nervoase, intrând în constituţia plexurilor
nervoase din pereţii viscerelor (intestin, stomac). Neuronii sunt mici, au un
nucleu mare, rotund sau oval şi nucleoli proeminenţi.
Majoritatea viscerelor au o dublă inervaţie vegetativă, simpatică şi
parasimpatică, cu acţiune de obicei antagonistă. Există unele organe (ex.
158
glandele sudoripare) care sunt inervate numai de simpatic, dar nu există nici
un organ inervat numai de parasimpatic.
Sistemul nervos vegetativ asigură desfăşurarea normală a activităţii
muşchilor netezi, a glandelor, modificarea ritmului cardiac etc. În felul
acesta, sistemul nervos vegetativ asigură funcţionarea organelor corpului în
relaţie directă cu necesităţile organismului şi modificările condiţiilor
mediului înconjurător (menţinerea homeostaziei).
Nervii periferici sunt formaţi din fascicule de fibre nervoase reunite
(solidarizate) prin intermediul ţesutului conjunctiv. În această categorie intră
nervii spinali, care realizează conexiunea receptorilor şi efectorilor cu
măduva spinării şi nervii cranieni, care realizează aceleaşi conexiuni, dar cu
encefalul. Majoritatea nervilor periferici apar albi datorită conţinutului mare
de fibre nervoase mielinice, deşi în structura multora, intră şi fibre nervoase
amielinice. Majoritatea nervilor sunt micşti, conţinând atât fibre senzitive cât
şi motorii, dar acestea nu pot fi deosebite structural. Puţini nervi sunt numai
senzitivi sau numai motori.
Nervii sunt alcătuiţi din fibre nervoase dispuse în fascicule. Fibrele
din cadrul fiecărui fascicul sunt dispuse longitudinal şi paralele între ele. La
periferie nervul este înconjurat de o teacă conjunctivă relativ rezistentă,
numită epinerv (Fig. 58, 59). Epinervul este format din fibre de colagen,
fibre elastice şi fibroblaste. El conţine vasele sanguine majore ale nervului.
De pe faţa internă a epinervului se desprind trabeculi conjunctivi care
compartimentează nervul în fascicule de fibre. Totalitatea trabeculilor care
învelesc fasciculele de fibre constituie perinervul (Fig. 58, 59). La nivelul
perinervului există celule turtite dispuse sub formă de straturi celulare,
aranjate concentric, fiecare strat având grosimea unei celule. Ele au aspect de
fibroblaste şi între celulele adiacente dintr-un strat, sunt prezente joncţiuni
ocludens, astfel încât fiecare strat celular alcătuieşte un cilindru complet,
159
care înconjoară fasciculul. Straturile celulare concentrice sunt separate între

ele prin membrane bazale. Numărul de straturi descreşte pe măsură ce nervul
se ramifică şi devine mai mic, ultima teacă terminându-se chiar înaintea
terminaţiei nervoase. Perinervul se află în relaţie de continuitate cu arahnoida
sistemului nervos central. Prin structura sa, perinervul constituie o barieră
pentru trecerea substanţelor în interiorul şi înafara fasciculului nervos. Din
perinerv se desprind septe delicate de ţesut conjunctiv care pătrund în
interiorul fasciculului, printre şi de jur împrejurul fibrelor nervoase,
constituind endonervul (Fig. 58, 59). Endonervul este format din fibre
delicate de colagen, de reticulină, fibroblaste alungite şi turtite. El este strâns
aderent la neurilemă, deşi este separat de aceasta prin membrana bazală ce
înconjoară neurilema celulelor.
Fig. 58. Secțiune transversală nerv – Fig. 59. Secțiune transversală nerv
epinerv (săgeată subțire), perinerv (detaliu) – perinerv (săgeată neagră)
(săgeată neagră - care delimitează și endonerv (săgeată albă);
grupuri de fibre nervoase) și impregnație cu acid osmic.
endonerv (săgeată albă);
impregnație cu acid osmic.
Vascularizaţia nervilor este asigurată de arteriole care se desprind din

vasele învecinate, intră în epinerv, se ramifică şi urmează aici un traiect, în
principal longitudinal. Din ele se desprind ramuri care intră în perinerv, unde
formează reţele arteriale. Prin capilarizarea acestora ia naştere o bogată reţea
160
capilară ce se dispune la nivelul endonervului. Capilarele se continuă cu

venule, iar acestea cu vene, care părăsesc nervul. Sunt prezente şi vase
limfatice.
Inervaţia nervilor este asigurată de nervi nervorum (nervii nervilor)
ce se găsesc în ţesutul conjunctiv al nervului şi sunt formaţi din fibre
nervoase fine cu traiect ondulat.
161
III. SISTEMUL ENDOCRIN
Odată cu evoluţia organismelor multicelulare s-au dezvoltat

mecanisme de reglare şi coordonare ale tuturor activităţilor care se derulează
la nivelul fiecărui ţesut sau organ. Ele au ca scop integrarea funcţională a
sistemelor organismului şi au fost realizate prin evoluţia sistemului nervos şi
a sistemului endocrin. Sistemul nervos acţionează prin semnale
electrochimice pe care le generează şi le transmite prin intermediul axonilor
la celulele ţintă. Sistemul endocrin acţionează prin agenţi chimici sintetizaţi
de celule specializate, denumiţi hormoni de către Starling (în 1905).
Hormonii sunt vehiculaţi de sânge în tot organismul dar se leagă doar la
celulele care prezintă receptori specifici. După legarea la receptori, hormonii
determină stimularea sau inhibarea funcţiilor specifice celulei respective.
Sistemul endocrin este format din totalitatea organelor şi celulelor
specializate în sinteza de hormoni. În alcătuirea lui intră glandele endocrine
(hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele, paraganglionii), insule
celulare (insulele Langerhans din pancreas, celulele interstiţiale din ovar,
celulele Leydig din testicul) şi celule izolate ( sistemul endocrin difuz).
Glandele endocrine sunt lipsite de canale excretorii, produşii lor de
secreţie fiind trecuţi direct în sânge sau limfă. În planul general de organizare
a glandelor endocrine se descrie un ţesut de susţinere şi un parenchim
secretor.Ţesutul de susţinere cuprnde capsula şi trabeculii formate din ţesut
conjunctiv fibros, cu rol în menţinerea formei şi structurii organului, precum
şi o stromă conjunctivă fină dispusă printre trabeculi. Parenchimul lor este
format din celule epiteliale de mărime variabilă şi formă în general
poliedrică, cu organite citoplasmatice dezvoltate. Celulele vin în contact cu
capilarele printr-o porţiune din suprafaţa lor. Glandele endocrine sunt bogat
vascularizate de capilare fenestrate sau sinusoide, care asigură schimburi
162
bidirecţionale rapide. Între glandele endocrine există difrenţe în ceea ce

priveşte originea embriologică. Există glande endocrine derivate din
ectoderm (hipofiza, medulosuprarenala, paraganglionii), mezoderm (ovarele,
testiculele, corticosuprarenala) sau endoderm (tiroida, paratiroida, insulele
Langerhans). Fiecare glandă endocrină secretă una sau mai multe substanţe
specifice denumite hormoni, care sunt vehiculate cu ajutorul sângelui.
Hormonii acţionează la distanţă de locul unde sunt sintetizaţi, numai asupra
unor celule „ţintă”, care au receptori specifici. Hormonii se combină specific
cu receptorii celulelor „ţintă”, care răspund la stimulul hormonal prin
modificări metabolice, de creştere, diferenţiere, activare sau inhibare a
proceselor secretorii etc. Din punct de vedere al compoziţiei chimice există
diferenţe mari între hormoni, unii find proteine, alţii polipeptide, iar alţii
steroizi. Produşii de secreţie ai glandelor endocrine pot fi eliminaţi rapid
(suprarenala), stocaţi termporar în celule (insulele Langerhans) sau chiar
extracelular (foliculii tiroidieni).
3.1. Hipofiza
Hipofiza (glanda pituitară) este un organ impar, a cărui mărime diferă

în funcţie de specie. Ea este ataşată de hipotalamus prin intermediul tijei
pituitare. Hipofiza face legătura dintre sistemul nervos (hipotalamus) şi alte
glande endocrine (tiroida, suprarenala etc.). Datorită acestui fapt, hipofiza
este considerată glanda endocrină majoră, aflată totuşi sub controlul
hipotalamusului. De altfel, hipotalamusul şi hipofiza formează un complex
circuit neurohormonal de maximă importanţă pentru întreg sistemul
endocrin. Activitatea hipofizei este coordonată de hipotalamus prin
intermediul unor factori de eliberare (releasing factors), care controlează
activitatea secretorie a celulelor.
163
Macroscopic la nivelul hipofizei, se observă 2 porţiuni distincte ca

dimensiuni, culoare şi consistenţă (Fig. 60): adenohipofiza şi neurohipofiza.
Fig. 60. Glanda hipofiză: lob anterior (acoladă 1) și lob intermediar

(acoladă 2) care aparțin de adenohipofiză; neurohipofiză (linie punctată);
Adenohipofiza reprezintă 80% din glanda hipofiză şi include lobul

anterior, porţiunea tuberală şi lobul intermediar.
Lobul anterior, componenta majoră a adenohipofizei, este acoperit
de o capsulă fibroasă densă. Parenchimul apare format din cordoane celulare
anastomozate şi cuiburi de celule epiteliale susţinute de o reţea de fibre de
reticulină, ce se continuă la periferie cu fibrele componente ale capsulei.
Între celulele parenchimului se află dispuse capilare fenestrate. Celulele
prezintă o mare varietate de mărime, formă, structură şi afinitate tinctorială.
Pe coloraţii uzuale, parenchimul apare format din două tipuri celulare
principale: cromofile (Fig. 61) şi cromofobe (Fig. 62). Celulele cromofile
164
predomină net şi sunt, în funcţie de afinitatea tinctorială a granulaţiilor din

citoplasma lor, acidofile şi bazofile. Celulele acidofile reprezintă 75% din
totalul de cromofile, iar cele bazofile 25%. Clasificarea actuală a celulelor
adenohipofizei se face pe baza hormonului sintetizat (evidenţiat prin reacţii
imunohistochimice) în: somatotrofe, mamotrofe, corticotrofe, tireotrofe şi
gonadotrofe .
Fig. 61. Adenohipofiză (lob anterior): celule cromofile acidofile (săgeată

neagră) și celule cromofile bazofile (săgeată albă); colorație tricrom
Goldner.
Celulele somatotrofe reprezintă aproximativ 50% dintre celulele

adenohipofizei. Sunt celule ovoide de talie medie, cu nuclei situaţi central şi
numeroase granule acidofile în citoplasmă. Ele sunt responsabile de secreţia
hormonului de creştere – STH (somatotrofina). Celulele somatotrofe nu
prezintă modificări semnificative referitoare la numărul şi distribuţia lor,
odată cu înaintarea în vârstă.
165
Fig. 62. Adenohipofiză (lob anterior): celule cromofobe (săgeți neagre),

care prezintă o citoplasmă clară, necolorată; colorație tricrom Goldner.
Celulele mamotrofe (lactotrofe) secretă prolactina (lactotrofina), care

stimulează dezvoltarea glandelor mamare în gestaţie şi lactaţie. Sunt dispuse
adesea izolat şi reprezintă aproximativ 20% din celulele adenohipofizei.
Celulele mamotrofe sunt relativ mici, ovoide sau poligonale, au reticul
endoplasmic şi complex Golgi slab dezvoltate, cu excepţia perioadei de
sarcină. În gestaţie se observă hiperplazia şi hipertrofia celulelor mamotrofe,
ce poate duce la dublarea volumului glandei. La sfârşitul perioadei de
lactaţie, celulele mamotrofe regresează ca număr şi dimensiuni. Cu excepţia
gestaţiei şi lactaţiei, nu există nici o diferenţă semnificativă între celulele
secretorii de prolactină la cele două sexe.
Celulele corticotrofe reprezintă 15-20% din celulele adenihipofizare
şi sunt mai numeroase în zona mediană. Celulele sunt de talie mare sau
166
medie şi au formă poligonală. Ele conţin granule de secreţie relativ puţine şi

sunt responsabile de secreţia hormonului adenocorticotrop (ACTH), care
stimulează secreţia de glucocorticoizi, mineralocorticoizi şi androgeni din
corticosuprarenală.
Celulele tireotrofe sunt dispuse în cordoane în porţiunea anterioară şi
reprezintă doar 5% din celulele adenohipofizare. Sunt celule relativ mari şi
conţin numeroase granulaţii de dimensiuni mici, concentrate în principal în
citoplasma periferică. Ele sunt responsabile de secreţia hormonului tireotrop
(TSH), care stimulează sinteza şi eliberarea hormonilor tiroidieni.
Celulele gonadotrofe, dispuse în porţiunea distală, sunt rotunde şi
reprezintă 10% din celulele adenohipofizei. Gonadotropele sintetizează
hormonii gonadotropi (FSH şi LH), care au rol esenţial în fiziologia
aparatului genital la femele şi masculi. Până la pubertate, glanda conţine
celule gonadotrope slab dezvoltate.
Lobul intermediar este format dintr-un strat subţire de celule şi
vezicule cu coloid. Unele celule sunt mici, de formă poligonală şi slab
colorate, altele ceva mai mari, granulare şi se colorează intens bazofil (Fig.
60, 63). Celulele bazofile, au nucleul excentric, asemănându-se cu
corticotropele din lobul anterior şi se extind frecvent sub formă de cordoane,
pe o anumită distanţă, în lobul posterior. Celulele care căptuşesc veziculele
cu coloid apar în mod obişnuit cubice şi unele sunt secretoare de mucus.
Celulele lobului intermediar secretă MSH, un hormon care induce sinteza şi
dispersia melaninei.
Porţiunea tuberală formează un manşon de celule în jurul tijei
infundibulare. Celulele sunt aranjate în grupuri sau cordoane scurte, orientate
longitudinal, în strânsă asociere cu vasele de sânge. Sunt celule cubice, cu
citoplasma slab bazofilă, ce conţine granulaţii fine şi cantităţi mici de
glicogen. Celulele prezintă imunoreactivitate pentru ACTH, FSH şi LH.
167
Fig. 63. Adenohipofiză – lob intermediar, în care predomină celulele

bazofile (săgeată neagră); neurohipofiză în care se identifică prelungiri
axonale (săgeată îngustă) și celule gliale (săgeată albă); colorație tricrom
Goldner.
Neurohipofiza este alcătuită din două părţi principale: lobul posterior

şi infundibulul (format din tija infundibulară şi eminenţa cenuşie sau tuber
cinereum). Aproximativ 100.000 de fibre nervoase amielinice constituie
tractul hipotalamo-hipofizar, ce face legătura între hipotalamus şi
neurohipofiză (Fig. 63). Pericarionii neuronilor secretori, sunt situaţi în
nucleul supraoptic şi paraventricular, din hipotalamus. Ei elaborează
neurosecreţii (hormoni) ce sunt transportate de-a lungul fibrelor nervoase
nemielinizate ale tractului hipotalamo-hipofizar, în lobul posterior. La acest
nivel secreţia este depozitată în terminaţiile nervoase din imediata vecinătate
a reţelei capilare.
168
Neurohipofiza este o extensie ventrală a sistemului nervos central,

fiind situsul de stocare şi eliberare al hormonilor hipotalamici: ocitocina şi
vasopresina (ADH). Ocitocina este sintetizată de celule nervoase din nucleul
paraventricular în principal, iar vasopresina de cele din nucleul supraoptic.
Ocitocina produce contracţia celulelor mioepiteliale de la nivelul acinilor
mamari şi ai canalelor glandelor mamare, determinând ejecţia laptelui, dar
numai după stimularea mecanică a mamelonului prin actul suptului (efectul
durează mai puţin de un minut). De asemenea determină contracţia
musculaturii netede uterine în cursul stadiilor finale ale gestaţiei, dar nu
induce travaliul. Vasopresina influenţează resorbţia apei la nivelul tubilor
uriniferi, având ca rezultat concentrarea urinei şi conservarea apei în
organism. Ea este implicată şi în reglarea presiunii sanguine, mai ales în
situaţiile în care scade volumul sanguin (hemoragii masive). În aceste
situaţii, vasopresina acţionează masupra musculaturii vasculare determinând
vasoconstricţie, ce are drept rezultat creşterea rezistenţei vasculare periferice
şi limitarea eliminării apei pe cale urinară.
Pe lângă terminaţiuni nervoase, neurohipofiza conţine celule numite
pituicite, care se aseamănă cu nevrogliile sistemului nervos. Pituicitele sunt
celule mici, cu ramificaţii scurte, care se termină ori pe vasele de sânge ori la
nivelul septelor conjunctive. În citoplasma lor se află granule, pigmenţi,
picături lipidice. Prezente în întreaga neurohipofiză, ele sunt în mod special
abundente în lobul posterior.
Vascularizaţia hipofizei este asigurată de o reţea vasculară
particulară, ce joacă un rol important în activitatea secretorie a glandei.
Inervaţia hipofizei se realizează prin intermediul tractului
hipotalamo-hipofizar.
169
3.2. Tiroida
Tiroida este situată în regiunea cervicală anterioară, în vecinătatea

cartilajului tiroid al laringelui. Este de dimensiuni variabile în funcţie de
specie. Histologic este alcătuită din ţesut de susţinere şi parenchim.
Ţesutul de susţinere este format din capsulă, trabeculi şi stromă.
Capsula, groasă, este formată din ţesut conjunctiv. De pe faţa ei internă se
desprind trabeculi fini, care o compartimentează în lobi şi lobuli. Trabeculii
sunt formaţi din ţesut conjunctiv fibroelastic şi conţin vase de sânge şi nervi.
Stroma intralobulară conţine fibre fine de colagen şi reticulină, numeroase
fibroblaste, mastocite, limfocite. Perifolicular există numeroase capilare
fenestrate.
Parenchimul este format din două tipuri de celule glandulare: celule
foliculare (tirocite) care formează peretele foliculilor tiroidieni şi celule
parafoliculare, dispuse în vecinătatea tirocitelor.
Foliculii tiroidieni sunt formaţiuni veziculare sferice (Fig. 64), cu
diametru variabil (0,2-1mm). Ei sunt formaţi din tirocite dispuse pe o
membrană bazală şi la interior, coloid. Dimensiunea, forma şi numărul
foliculilor tiroidieni variază în funcţie de vârstă, sex şi stadiul funcţional al
glandei. Astfel, în normofuncţie, foliculii sunt delimitaţi de un rând de
celule foliculare cubice, în hiperfuncţie foliculii sunt mici iar celulele
foliculare înalte, în hipofuncţie foliculii sunt mari iar celulele foliculare,
scunde. Celulele foliculare sunt dispuse pe un rând, cu polul bazal pe
membrana bazală ce înconjoară foliculul, iar cu polul apical delimitează
lumenul foliculului, în care se află coloid tiroidian. Citoplasma lor este fin
granulară, bazofilă şi conţine numeroase mitocondrii, reticul endoplasmatic
rugos abundent şi lizozomi. Aparatul Golgi şi centriolii sunt localizaţi
supranuclear. Celulele sunt solidarizate între ele prin complexe joncţionale.
170
Epiteliul folicular este responsabil de secreţia hormonilor tiroidieni T3

(triiodtironina) şi T4 (tetraiodtironina sau tiroxina). Tiroida este singura
glandă care îşi stochează produşii de secreţie extracelular, sub forma
coloidului. Coloidul umple lumenul folicular şi apare omogen, clar şi vâscos
în stare proaspătă. El conţine tireoglobulina, enzime şi glicoproteine.
Procesul de secreţie a hormonilor tiroidieni are loc în celulele foliculare, este
complex şi implică: sinteza tireoglobulinei şi acumularea sa sub formă de
coloid, captarea iodului din sânge şi oxidarea acestuia, iodarea grupărilor
tirozil ale tireoglobulinei (proces ce se desfăşoară extracelular în coloid),
resorbţia tireoglobulinei, prin endocitoză, la polul apical al celulelor
foliculare şi scindarea tireoglobulinei de către enzimele hidrolitice din
lizozomi, în molecule mai mici (în special tiroxina şi triiodtironina), care trec
apoi prin polul bazal al celulelor foliculare în capilarele perifoliculare.
Fig. 64. Tiroidă – folicul tiroidian (săgeată neagră), celule foliculare

(săgeată albă), coloid (săgeată subțire); colorație tricrom Goldner.
171
Celulele parafoliculare sunt dispuse adiacent foliculilor, în insule

parafoliculare, sau răspândite printre celulele foliculare, dar fără a ajunge la
nivelul lumenului (Fig. 65). În general sunt mai mari decât celulele
foliculare, au nucleii dispuşi excentric şi citoplasma clară, cu numeroase
mitocondrii. Ele se caracterizează prin prezenţa a numeroase granule dense
mărginite de membrane, care conţin calcitonina.
Fig. 65. Tiroidă – celule parafoliculare (săgeți albe); colorație tricrom

Goldner.
Vascularizaţia tiroidei este foarte bogată. Tiroida primeşte ramuri

arteriale din arterele tiroidiene superioare şi inferioare. Vasele limfatice
formează plexuri în jurul foliculilor.
Inervaţia este asigurată de fibre nervoase amielinice din ganglionul
simpatic cervical mijlociu şi inferior.
172
Tiroida are ca principală funcţie reglarea ratei metabolice. Tiroxina

intensifică metabolismul celular, asigurând creşterea, dezvoltarea şi
diferenţierea. Celulele parafoliculare produc calcitonina, care reduce în mod
activ calciul plasmatic, prin acţiune directă asupra oaselor (inhibă resorbţia
osoasă).
3.3. Paratiroidele
Paratiroidele sunt organe, de formă ovală. Există de obicei două
perechi de glande paratiroide (4 glande), dar numărul lor poate fi mai mare
(până la 8 glande). Ele sunt aşezate în relaţie strânsă cu glanda tiroidă iar în
unele cazuri pot fi incluse în parenchimul acesteia. Sunt formate din ţesut de
susţinere şi parenchim.
Ţesutul de susţinere este format din capsulă, trabeculi şi stromă.
Capsula este subţire, fibroasă, acoperă glanda şi o delimitează de structurile
învecinate. Glandele incluse în parenchimul tiroidei sunt învelite de capsula
tiroidiană. Din capsulă se desprind trabeculi fini, care pătrund la interior.
Odată cu ei pătrund vase sanguine şi câteva fibre nervoase. Ţesutul
conjunctiv din capsulă şi trabeculi conţine adipocite care cresc numeric odată
cu vârsta. Stroma este reprezentată de o reţea de fibre de reticulină.
Parenchimul este format din mase sau cordoane de celule epiteliale.
Celulele paratiroidiene sunt de două tipuri: celule principale şi celule oxifile
(Fig. 66).
Celulele principale sunt mai numeroase decât cele oxifile, au
diametrul de 8-10 µm, formă poligonală, nucleul situat central şi citoplasma
acidofilă. În citoplasmă prezintă organite implicate în sinteza de proteine,
precum şi granule de secreţie, ce conţin parathormon.
Celulele oxifile sunt mai mari decât cele principale şi în mod
caracteristic, apar dispuse în grupuri mari sau mici. Ele au nucleii mici,
173
hipercromi şi citoplasmă acidofilă, granulară, ce conţine un număr mare de

mitocondrii, puţini ribozomi şi granule de glicogen. Celule cu particularităţi
intermediare (între cele principale şi cele oxifile) sunt de asemenea
observate.
Fig. 66. Paratiroidă (săgeți) în care se constată celulele principale; colorație

tricrom Goldner.
Funcţia principală a paratiroidelor este producerea parathormonului,

sintetizat în special de către celulele principale. Parathormonul are rol
important în reglarea calcemiei.
Vascularizaţia paratiroidelor este asigurată de o bogată reţea
vasculară.
Inervaţia paratiroidelor este asigurată de fibre nervoase nemielinizate.
174
3.4. Suprarenalele
Suprarenalele sunt organe pereche, dispuse la polul cranial al

rinichilor. Glanda este formată dintr-o porţiune periferică-corticosuprarenala
şi o porţiune centrală-medulosuprarenala, deosebite, atât în ceea ce priveşte
originea embriologică cât şi sub aspect structural şi funcţional (Fig. 67).
Histologic, glanda este formată din capsulă, trabeculi, stromă şi parenchim.
Capsula este conjunctivo-fibroasă, subţire şi rezistentă. Conţine vase de
sânge, fibre nervoase, microganglioni nervoşi şi uneori suprarenale accesorii.
Trabeculii sunt de natură conjunctivă, unii scurţi şi subţiri iar alţii groşi şi
lungi, ajungând până la medulară. Stroma este de tip reticular, fiind ancorată
la capsulă şi trabeculi. Conţine fibre de reticulină care formează o reţea în
care sunt dispuse cordoanele celulare şi vasele sanguine.
Fig. 67. Suprarenală: capsulă (săgeată neagră), corticosuprarenală

(acoladă), care include zona glomerulată (1), zona fasciculată (2) și zona
reticulată (3); medulosurarenală (linie punctată); colorație tricrom Goldner.
175
Parenchimul este format din celule epiteliale poliedrice, rotunde sau

alungite, de mărimi variabile, cu dispunere caracteristică fiecărei zone.
Corticosuprarenala reprezintă 80-90% din volumul total al glandei.
Dispunerea celulelor în grupuri sau cordoane, este strâns legată de dispoziţia
vasculară de la acest nivel. Din acest punct de vedere, corticosuprarenala
apare structuralizată pe trei zone: glomerulară, fasciculată şi reticulată.
Fig. 68. Suprarenală – capsulă (săgeată subțire), zona glomerulată

(acoladă), zona fasciculată (bară), capilare (săgeată albă); colorație tricrom
Goldner.
Zona glomerulară este subţire şi dispusă la periferie, imediat sub

capsula organului (Fig. 68, 69). Ea este formată din celule piramidale sau
prismatice, aranjate fie în grupuri ovoide (glomeruli), fie sub formă de
cordoane încurbate (arcade). Aranjamentul celulelor este diferit în funcţie de
specie. Celulele au nuclei sferici sau ovali, intens coloraţi, iar citoplasma
conţine reticul endoplasmic bine dezvoltat, mitocondrii filamentoase,
176
complex Golgi şi câteva picături lipidice mici. Celulele zonei glomerulare

sintetizează şi secretă hormonii mineralocorticoizi.
Fig. 69. Suprarenală – cordoane încurbate (arcade) în zona glomerulată

(săgeată neagră), capilare sanguine periglomerulare (săgeată albă); colorație
tricrom Goldner.
Zona fasciculată este formată din celule mari neregulate sau

poliedrice, aranjate în cordoane lungi (Fig. 68). Nucleii, localizaţi central în
celule, sunt eucromatici şi frecvent apar celule binucleate. Citoplasma este
bazofilă şi conţine reticul endoplasmic neted dezvoltat, mitocondrii cu criste
tubulare, precum şi picături lipidice formate din colesterol, acizi graşi şi
grăsimi neutre. Picăturile lipidice sunt mai numeroase în celulele din cele
două treimi externe ale zonei fasciculată. Deoarece lipidele sunt extrase în
cursul prelucrării histologice uzuale, celulele apar vacuolizate, cu aspect
spongios, motiv pentru care sunt denumite şi spongiocite. Treimea internă a
zonei fasciculată este relativ lipsită de material lipidic şi apare cu aspect mai
177
bazofil. Celulele zonei fasciculate sintetizează şi secretă hormoni

glucocorticoizi şi mici cantităţi de hormoni androgeni.
Zona reticulată, se caracterizează prin faptul că aici, cordoanele
celulare se ramifică şi se anastomozează, delimitând între ele spaţii mai largi.
Aceasta face ca zona să apară în ansamblu cu aspect de reţea. Adiacent zonei
fasciculate, celulele componente se deosebesc puţin de cele din zona
fasciculată. În general, celulele sunt mai mici, iar citoplasma conţine mai
puţine picături lipidice. Celulele conţin mitocondrii numeroase cu criste
tubulare, aparat Golgi dezvoltat şi numeroşi lizozomi. Celulele zonei
reticulate sintetizează şi secretă hormoni sexuali şi în cantităţi mici hormoni
glucocorticoizi.
Medulosuprarenala este delimitată net de corticosuprarenală numai
la unele animale, pe când la altele, limita dintre cele două zone este
neregulată, cordoane scurte corticale pătrunzând la periferia medularei.
Celulele medularei, ovoide sau poliedrice, sunt aşezate în grupuri sau
cordoane scurte anastomozate, înconjurate de venule sau capilare. Celulele
prezintă reticul endoplasmic granular bine dezvoltat, multe mitocondrii şi
complex Golgi bine reprezentat. Granulele citoplasmatice sunt de două
tipuri: unele de densitate electronică medie şi conţin adrenalină, iar altele
electronodense şi conţin noradrenalină.
La majoritatea mamiferelor există la nivelul medulosuprarenalei două
tipuri celulare, fiecare conţinând un singur tip de granule. La om aproximativ
80% dintre celulele medulosuprarenalei produc adrenalină şi 20%
noradrenalină. Medulosuprarenala poate conţine şi câteva celule ganglionare
vegetative.
Vascularizaţia suprarenalelor este bogată, un număr variabil de artere
deservind fiecare glandă.
178
Vasele limfatice se găsesc numai în capsulă şi în ţesutul conjunctiv

din jurul venelor mari.
Inervaţia suprarenalelor este asigurată de fibre nervoase amielinice
desprinse din nervii splanhnici.
Funcţia suprarenalelor. Corticosuprarenala este responsabilă de
secreţia hormonilor mineralocorticoizi, glucocorticoizi şi gonadocorticoizi
(hormoni sexuali), iar medulara produce adrenalina şi noradrenalina.
3.5. Epifiza
Epifiza este o glandă de dimensiuni mici situată pe linia mediană a

creierului, care se proiectează din tavanul diencefalului. Activitatea glandei
este influenţată de ciclul lumină-întuneric. Ea face legătura între mediul
înconjurător şi activitatea (fiziologia) organismului. Histologic este alcătuită
din ţesut de susţinere şi parenchim. Ţesutul de susţinere este format din
capsulă, trabeculi şi stromă.
Capsula este formată dintr-un strat subţire de ţesut conjunctiv, fiind
derivată din pia mater. Din capsulă se desprnd trabeculi conjunctivi care
inconjură cordoanele de celule şi delimitează pseudolobuli.
Stroma este formată din fibre de reticulină şi celule gliale, care
alcătuesc împreună o reţea densă. Sunt prezente aici rare fibroblaste,
mastocite şi celule pigmentare.
Parenchimul este format din pinealocite, celule interstiţiale şi fibre
nervoase.
Pinealocitele sunt dificil de observat pe preparatele de rutină, dar pot
fi bine evidenţiate pe impregnaţii argentice, unde ele apar diferite ca formă,
cu ramificaţii lungi ce au terminaţii dilatate, în legătură cu vasele de sânge.
Citoplasma lor este variabilă ca şi cantitate şi poate conţine granule, lizozomi
179
şi picături lipidice. În citoplasmă există un reticul endoplasmic granular şi

neted extinse şi un număr mare de microtubuli. Joncţiunile de comunicare şi
desmozomii apar în mod frecvent între pinealocitele învecinate.
Celulele interstiţiale sunt dispuse printre pinealocite, fiind
comparabile cu celulele gliale din SNC. Ele îndeplinesc funcţia de suport.
Activitatea epifizei modulează funcţia gonadelor, sinteza hormonală
având ritmicitate diurnă şi sezonieră, legate direct de perioadele de lumină şi
întuneric. Activitatea de sinteză a glandei creşte la întuneric. Principalul
hormon sintetizat de epifiză este melatonina, un hormon cu efect
hipoglicemiant. Melatonina nu este stocată de către glandă, ea fiind eliberată
imediat după formare. Epifiza multor mamifere (inclusiv a omului), secretă
şi alte substanţe (serotonina, acetilcolina). Concentraţia melatoninei şi
serotoninei din epifiză variază în funcţie de ritmul nictemeral. Conţinutul de
melatonină din epifiza şobolanului influenţează marcant ritmul circadian,
fiind în legătură cu stimulii vizuali (lumina) pe calea fibrelor nervoase
simpatice. La animale, melatonina, ca antagonist al MSH-ului produs de
hipofiză, determină depigmentarea melanocitelor.
180
BIBLIOGRAFIE
1. Aughey E., F.L. Frye, 2001, Comparative Veterinary Histology with

clinical correlates, Manson Publishing, London.
2. Baba A.I., Cătoi C., 2003, Morfopatologie generală, Ed.
AcademicPress, Cluj-Napoca.
3. Bacha W.J.Jr, Bacha Lm., 2000, Color Atlas of Veterinary
Histology, 2nd edition, Lippincott Williams & Wilkins,
Baltimore, Maryland.
4. Bacha W.J.Jr., Linda M. Bacha, 2002, Color atlas of veterinary
histology, 2nd ed., Ed. Lippincott Williams & Wilkins,
Baltimore.
5. Banks W.L., 1996, Applied veterinary histology, 2nd edition,
Williams&Wilkins Baltinmore, U.S.A.
6. Benga Gh., 1985, Biologie celulară şi moleculară, Ed. Dacia, Cluj-
Napoca.
7. Bloom W., D.W. Fawcett, 1975, A Textbook of Histology, W.B.
Saunders Company, Philadelphia.
8. Botărel S., C. Cotea, M. Gaboreanu, 1982, Histologie şi
embriologie, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
9. Carp-Cărare M., Dorina Timofte, 2002, Imunologie şi
imunopatologie, Casa de editură Venus, Iaşi.
10. Cătoi C., 2006, Anatomie patologică specială, Ed. Academic Press,
Cluj-Napoca.
11. Celis J.E., 1994, Cell Biology: a laboratory handbook, Acad. Press
Inc., San Diego
181
12. Coman T., 1995, Biologie celulară, Ed. Fundaţiei „România de

Mâine”, Bucureşti.
13. Coman T., N. Cornilă, 2002, Structura şi ultrastructura ţesuturilor
la animale, Ed. Fundaţiei „România de Mâine”.
14. Cornilă N., N. Manolescu, 1995, Structura şi ultrastructura
organelor la animalele domestice, Ed. Ceres, Bucureşti.
15. Cornilă N., 2000, Morfologia microscopică a animalelor
domestice, Vol. I, Ed. Bic All, Bucureşti.
16. Cotea C., 1992, Biologie celulară, Histologie şi Embriologie, Vol.
II, Ed. Lito, I.A., Iaşi.
17. Cotea C., 2001, Biologie celulară, Histologie generală,
Embriologie generală, Ed. Tehnopress, Iaşi.
18. Cotrutz C., Carmen Cotrutz, C.R. Ionescu, 1994, Manual de lucrări
practice de biologie celulară, Ed. Tehnică, Chişinău.
19. Crăciun C., A. Florea, N. Dragoş, A. Ardelean, 1999, Introduction
to cell and molecular biology, Ed. Cluj University Press, Cluj–
Napoca.
20. Cruce M., 1999, Biologie Celulară şi Moleculară, Ed. Aius,
Craiova.
21. Diculescu I., Doina Onicescu, C. Rîmniceanu, 1970, Histologie,
Vol. I, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
22. Diculescu I., Doina Onicescu, C. Rîmniceanu, 1971, Histologie,
Vol. II, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.
23. Diculescu I., Doina Onicescu, L.M. Popescu, M. Popescu, Cristina
Vidulescu, 1987, Histologie medicală, Ed. Medicală,
Bucureşti.
182
24. Erlandsen S.L., J.E. Magney, 1992, Color atlas of histology,

Mosby Year Book, London.
25. Gal A.F., V. Miclăuş, 2009, Cell Biology and General Histology,
Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.
26. Gal A.F., Miclăuş V., 2013, Histology, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca,
Romania.
27. Gal AF, Miclăuş V, 2015, Cell Biology, Ed. AcademicPres.
28. Gal AF, Ruxandra F, Miclăuş V, 2016, Cell Biology – a guide in
practical activities, Ed. AcademicPres.
29. Junqueira L.C., J. Carneiro, R.O. Kelly, 1992, Basic Histology,
Appleton & Lange Norwalk, Connecticut.
30. Junqueira L.C., J. Carneiro, R.O. Kelly, 1995, Basic Histology,
Appleton & Lange Norwalk, Connecticut.
31. Junqueira L.C., J. Carneiro, R.O. Kelly, 1998, Basic Histology, 7-
th Edition, Appleton & Lange Norwalk, Connecticut.
32. Kurt E., Ph. D. Johnson, 1991, Histology and cell biology, Harwal
Publishing Company, Pennsylvania.
33. Leeson R.C., T.S. Leeson, A.A. Paparo, 1985, Textbook of
histology, W.B. Saunders Company, Philadelphia.
34. Manolescu N., I. Diculescu, V. Coţofan, 1982, Histologie
comparată în scanning, Ed. Ceres, Bucureşti.
35. Mederle O., C. Mederle, M. Raica, 1999, Histologia şi fiziologia
rinichiului, Ed. Mirton Timişoara.
36. Miclăuș V., Puscasiu Dana, Puscasiu M., 1998, Histologie
generala, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.
183
37. Miclăuș V., Pașca C., Lisovschi-Cheleșanu C., 1999, Histologie și

tehnică microscopică, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.
38. Miclăuș V., 2006, Histologie, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.
39. Miclăuş, V., Gal A.F., 2010, Histologie Specială și Embriologie
Generală, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.
40. Miclauș V., 2012, Biologie celulară şi Histologie generală, ediţia a
II-a, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.
41. Miclăuş Viorel, Gal Adrian Florin, 2016, Biologie celulară, Ed.
AcademicPres.
42. Miclea M., Mireşan Vioara, V. Miclăuş, 1998, Anatomia şi
histologia animalelor domestice, vol I., Ed. Genesis, Cluj-
Napoca.
43. Mixich F., 1997, Biologie celulară şi moleculară, Ed. Sitech,
Craiova.
44. Moraru I., 1984, Imunologie, Ed. Medicală, Bucureşti.
45. Păiş V., 1995, Biologie şi patologie celulară şi moleculară, Ed.
Romfel, Bucureşti.
46. Papilian V.V., Gh.V. Roşca, 1977, Tratat elementar de histologie,
vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca.
47. Papilian V.V., Gh.V. Roşca, 1978, Tratat elementar de histologie,
vol. II., Ed. Dacia, Cluj-Napoca.
48. Pîntea A., 2002, Histologie des tissus, Ed. Risoprint Cluj-Napoca.
49. Puşcaşiu Dana, M. Puşcaşiu, T.T. Maghiar, V. Miclăuş, 1999,
Histologie, Editura Universităţii din Oradea.
50. Raica M., O. Mederle, I-D Căruntu, A. Pîntea, A-M. Chindris,
2004, Histologie teoretică şi practică, Ed. Brumar Timişoara.
184
51. Ross H.M. and J.E. Reith, 1985, Histology a text and atlas, Harper
International Company.
52. Saragea M., 1987, Tratat de fiziopatologie, Vol. II, Ed. Academiei
Republicii Socialiste România, Bucureşti.
53. Solcan Carmen, 2006, Histologie şi Embriologie, Ed.
Performantica, Iaşi.
54. Terzis J.K., K.L. Smith, 1990, The peripheral nerve, Reaven Press,
New – York.
55. Vior C., H. Răducănescu, N. Manolescu, A. Popoviciu, 1980,
Imunitatea şi imunoprofilaxia la animale, Ed. Ceres, Bucureşti.
56. Wolfe A., 1995, Chromatin structure and function, Second edition,
Acad Press, New York.
57. Young B., J.W. Heath, 2002, Functional Histology, Fourth Ed.,
Churchill Livingstone, Sydney.
58. Zarnea G., 1990, Tratat de Microbiologie Generală, vol. IV, Ed.
Academiei Române, Bucureşti.
185
INDEX
A Canal excretor, 34, 35, 36, 37

Canale interhaversiene, 125
Acetilcolina, 69, 180
Canale Volkmann, 125
Acid clorhidric, 33
Canalul ependimar, 73, 151
Acidul hialuronic, 96
Canalul Havers, 124
Acinul mixt, 39
Carbaminohemoglobina, 137
Acinul mucos, 38
Carboxihemoglobina, 137
Acinul seros, 37
Cartilajul elastic, 117
ACTH, 167
Cartilajul fibros (fibrocartilajul),
Actină, 49, 54, 59, 88, 121
118
Adenohipofiza, 164
Cartilajul hialin, 113, 116
Adenomer, 34, 35, 37
Celula adipoasă brună, 86
ADH, 169
Celula mucoasă, 32
Adipocitele, 85, 109, 110
Celule diferenţiate, 8, 22, 121
Adipocitele alb-galbene, 85
Celule foliculare (tirocite), 170
Adrenalină, 178
Celule mioepiteliale, 38, 39
Alocortexul, 145
Celule musculare striate de tip
Anemia, 136, 137
cardiac, 53
Aparatul Golgi, 31, 59, 63, 119,
Celule nediferenţiate, 8, 81, 119
122
Celule nodale, 53
Arahnoida, 154
Celule parafoliculare, 170, 172
Arhicortexul, 145
Celule Purkinje, 57, 149, 150
Arteră musculară, 15
Celulele Betz, 67
Astrocitele, 71
Celulele corticotrofe, 166
Astrocitele fibroase, 72
Celulele cromofile, 164
Astrocitele protoplasmatice, 71
Celulele gliale, 71, 74, 180
Axolemă, 66, 69
Celulele gonadotrofe, 167
Axoni, 63, 65, 78, 147
Celulele în rachetă, 27
B Celulele Kupffer, 87
Celulele Langerhans, 88
Bazofilele, 140, 141 Celulele mamotrofe, 166
Celulele mezenchimale, 81
C
Celulele musculare, 43, 50, 52, 53,
Calcitonina, 172, 173 57, 58, 60
186
Celulele nodale, 57 Cortex cerebral (scoarţă

Celulele osteoprogenitoare, 119, cerebrală), 145
131, 134 Corticosuprarenala, 163, 175, 176
Celulele oxifile, 173 Corzile vocale, 107
Celulele parafoliculare, 172, 173 Cristale de hidroxiapatită, 120,
Celulele pigmentare, 86 122, 123
Celulele principale, 173
Celulele reticulare, 84, 108, 109 D
Celulele somatotrofe, 165 Dendrite, 62, 63, 64, 65, 67, 149,
Celulele tireotrofe, 167 151, 157
Centrele secundare de osificare, Dermatan sulfatul, 97
129 Dermul, 106
Centrul primar de osificare, 129 Desmozomi, 22, 27, 56
Cerebelul, 6, 148, 151 Discuri A, 48
Cheratinocite, 24 Discuri I, 48
Colagenaze, 82, 93 Discurile clare, 48
Coloid, 167, 170, 171 Discurile intercalare, 55
Coloid tiroidian, 170 Discurile întunecate, 48
Coloraţia May Grunwald Giemsa, Dura mater, 153
140, 141, 142
Componenta postsinaptică, 69 E
Componenta presinaptică, 69 Ectoderm, 30, 163
Condroblaste, 92, 95, 112, 113, Emisfere cerebeloase, 148
114, 116, 134 Emisferele cerebrale, 6, 144
Condroblastele, 112 Endoderm, 30, 163
Condrocite, 112, 114, 115, 118, Endomisiu, 50, 51, 52
131 Endonervul, 160
Condroitin sulfaţii, 96 Endostul, 127
Condronectinele, 97 Endotelii, 9
Condroplast, 114, 115 Endotenonium, 104
Conductibilitatea, 68 Eozinofilele, 90, 139, 140
Cordoane celulare, 41, 164 Epifiza, 6, 179, 180
Corionul mucoaselor, 107 Epifiză, 129, 130, 180
Cornee, 25, 96, 105, 106 Epimisiu, 50, 51, 52
Corpuscul Vater Pacini, 106 Epinerv, 105, 159, 160
Corpusculi (granulaţii) Nissl, 63
187
Epiteliile, 5, 8, 9, 12, 13, 19, 21, Fibrele elastice, 93, 94, 117
28, 30, 41 Fibrele nervoase amielinice, 78
Epiteliile glandulare, 30 Fibrele Sharpey, 127
Epiteliile pseudostratificate, 28 Fibrinogenul, 135
Epiteliu scuamos stratificat Fibroblastele, 82
keratinizat, 23 Fibrocitele, 83
Epiteliu stratificat pavimentos Fibronectinele, 97
nekeratinizat, 25 Foliculi, 41
Epiteliu tranziţional, 26 Foliculii tiroidieni, 170
Epiteliul pseudostratificat Fracturile, 6, 134
prismatic ciliat, 28 FSH, 167
Epiteliul pseudostratificat
prismatic cu stereocili, 28 G
Epiteliul simplu cubic, 15 Ganglioni cranio-spinali
Epiteliul simplu pavimentos, 13 (ganglioni senzitivi), 155
Epiteliul simplu prismatic, 16, 17, Ganglioni vegetativi (ganglioni
18 motori viscerali), 155
Epiteliul stratificat cubic, 20 Ganglionii nervoşi, 75, 155
Epiteliul stratificat pavimentos, Ganglionii nervoşi, 155
21, 24, 25 Glanda mamară, 40
Epiteliul stratificat prismatic, 20 Glanda tiroidă, 41, 173
Epitenonium, 104 Glande exocrine, 31
Eritrocitele, 136, 137 Glandele acinoase compuse, 37
Excitabilitatea, 68 Glandele acinoase simple, 37
Glandele apocrine, 40
F Glandele endocrine, 5, 41, 162
Fasciculul Hiss, 57 Glandele exocrine fără canal
Fibra nervoasă, 75 excretor, 32
Fibre nervoase amielinice, 75, Glandele holocrine, 40
144, 159, 168, 172, 179 Glandele intraepiteliale, 33
Fibre nervoase mielinice, 75, 144, Glandele Lieberkühn, 36
147, 152, 159 Glandele membraniforme, 33
Fibrele conjunctive, 91 Glandele merocrine, 40
Fibrele de colagen, 91, 93, 118, Glandele salivare, 37, 40
123 Glandele sebacee, 34, 40
Fibrele de reticulină, 95, 108 Glandele tubulare compuse, 36
188
Glandele tubulare simple, 35 J

Glandele tubulo-glomerulare, 37 Joncţiuni, 11, 55, 57, 58, 81, 89,
Glandele unicelulare, 32 120, 159
Glandele uterine, 36 Joncţiuni de comunicare, 56, 58
Glicogenul, 56
Glicozaminoglicanii, 96 K
Globule albe, 135, 137
Keratan sulfatul, 96
Globule roşii, 135
Granulele de secreţie, 31, 40 L
Granulomerul, 143
Grupuri izogene, 114, 117, 118 Lacunele lui Howship, 121
Lamela osoasă, 123
H Lamina densa, 10, 45
Lamina fibroreticularis, 10
Helicobacter pilori, 30
Lamina propria, 10, 27, 29
Hematii, 135
Lamina rara, 10, 45
Hematoxilină – eozină, 48, 82, 93,
Lamininele, 97
94, 95
Leucocitele, 11, 137, 138, 141
Hemoglobina, 52, 137
LH, 167
Hemoglobina, 137
Lichid interstiţial, 31
Heparan sulfatul, 96
Lichidul tisular, 97
Heparina, 83, 96, 97
Ligament cervical, 108
Hialomerul, 143
Limfă, 31, 162
Hipofiza, 6, 163
Limfocitele, 89, 141
Hipotalamus, 163, 168
Histiocitele, 87 M
Hormoni androgeni, 178
Hormoni glucocorticoizi, 178 Macrofagele, 87, 88, 89
Hormoni sexuali, 178, 179 Macrofagele alveolare, 87, 88
Hormonii, 31, 41, 135, 162, 167, Macrofagele pleurale şi
177 peritoneale, 88
Măduva spinării, 6, 151
I Mastocitele, 83, 84
Matrice cartilaginoasă, 112, 114
Incizură Schmidt-Lantermann, 77
Matricea conjunctivă, 5, 91
Incluziunile sarcoplasmice, 50
Matricea osoasă, 122
Influxul nervos, 67, 69, 70, 76
Medulosuprarenala, 163, 175
Insulele Langerhans, 41, 162, 163
Medulosuprarenala, 178
189
Melanina, 87 Nervii spinali, 158, 159

Melanocitele, 86 Neurit, 75, 76, 77, 78
Melanozomii, 87 Neurohipofiza, 164, 169
Melatonina, 180 Neurohipofiză, 164, 168, 169
Membrana bazală, 9, 10, 11, 12, Neuroni pseudounipolari, 67, 155
13, 16, 19, 20, 22, 26, 28, 39, Neuronii, 5, 61, 65, 68, 145, 150,
45, 160, 170 151, 152, 157, 158
Membrană bazală, 9, 21, 38, 39, Neuronii bipolari, 67
45, 55, 170 Neuronii de asociaţie, 68, 152
Membrana H, 48 Neuronii motori (eferenţi), 68
Membrana Z, 48 Neuronii multipolari, 67
Memorizarea, 68 Neuronii pseudounipolari, 67
Meningele, 6, 153 Neuronii senzitivi (aferenţi), 68
Metaplazia, 5, 29, 30 Neuronii unipolari, 67
Mezenter, 14, 94 Neurosecreţia, 68
Mezotelii, 9 Neurotubulii, 64, 65, 66
Microgliile, 74 Neutrofilele, 91, 138
Microvili, 17, 18, 29, 34, 154 Nevrogliile, 5, 71
Mielinogeneza, 76 Nevrogliile ependimare, 73
Miocardocitele sistemului excito- Nevrogliile sistemului nervos
conductor, 53 periferic, 75
Miofibrilele, 47 Nodul atrio-ventricular, 57
Mioglobina, 52 Nodul sinusal, 57
Miozină, 49, 54, 60 Noradrenalină, 178
Mitocondriile, 31, 43, 47, 56, 63, Nucleul paraventricular, 169
83, 86, 122 Nucleul supraoptic, 168, 169
Monocitele, 141, 142
MSH, 167, 180 O
Mușchi striat, 45, 46, 54, 55 Ocitocina, 169
Oligodendrogliile, 72
N Osificarea de membrană, 128
Neocerebelul, 148 Osificarea encondrală, 129
Neocortexul (izocortexul), 145 Osificarea encondrală postnatală,
Nervii cranieni, 158, 159 130
Nervii periferici, 155 Osificarea encondrală prenatală,
Nervii periferici, 159 129
190
Osteoblastele, 119, 120, 128, 129, R

134 Regenerarea epiteliilor, 5, 41
Osteocitele, 120, 125 Remodelarea oaselor, 6, 132
Osteoclastele, 88 Reticul endoplasmic rugos, 47, 82,
Osteoclastele, 121, 122 87, 112, 120, 142
Osteon, 124, 125 Reticulul endoplasmic, 31, 43, 56,
Osteoplastele, 120 63, 83, 86, 119, 122
Oxihemoglobina, 137 Reticulul sarcoplasmic, 49, 57
Ritmul circadian, 180
P
Paleocortexul, 145 S
Pancreasul exocrin, 37, 40 Sânge, 7, 9, 10, 31, 41, 50, 52, 58,
Paratiroidele, 6, 173 71, 80, 81, 83, 84, 87, 89, 92,
Partea glandulară, 34 93, 94, 95, 97, 100, 101, 104,
Pepsină, 33, 93, 94 112, 121, 125, 127, 129, 134,
Pericarionul, 63 136, 137, 138, 139, 140, 142,
Pericitele, 81 154, 162, 167, 169, 170, 171,
Pericondru, 112, 114, 116, 117, 175, 179
118
Sângele, 6, 135, 153
Perimisiu, 50, 51, 52 Sarcolemă, 43, 45, 47
Perinervul, 159 Sarcomerul, 48
Periostul, 127 Sarcozomi, 43
Peritenonium, 104 Scleroproteine, 91
Pia mater, 153, 154 Scoarţa cerebeloasă, 150
Pinealocitele, 179 Semiluna lui Gianuzzi, 39
Plachetele sanguine, 142, 143 Serotonina, 180
Plasma, 135 Sinapsele, 5, 69
Plasmocitele, 90 Sisteme haversiene, 124
Plexurile choroide, 154 Sistemul limbic, 145
Plexurile coroide, 16, 34 Sistemul nervos central, 6, 144
Polaritatea morfologică, 31 Spaţiul epidural, 154
Poliglobulia, 136 Spaţiul sinaptic, 70
Proteoglicani, 82, 96, 113, 115, Spaţiul subarahnoidian, 154
116 Spaţiul subdural, 154
Strangulaţiile Ranvier, 75
Stratul bazal, 22, 26
191
Stratul cornos, 23 Ţesutul conjunctiv reticular, 6,

Stratul granulos, 22 108
Stratul lucidum, 22 Ţesutul ligamentar, 104
Stratul spinos, 22 Ţesutul mezenchimal, 6, 98
Substanţa cenuşie, 144, 145, 148, Ţesutul muscular cardiac, 5, 53
151 Ţesutul muscular neted, 5, 58
Substanţă fundamentală, 80, 91, Ţesutul muscular striat scheletal,
99, 104, 106, 108, 119, 122 5, 43
Suprarenalele, 6, 175 Ţesutul nervos, 5, 61, 153
Ţesutul osos, 6, 119, 123, 124
T Ţesutul osos compact, 124
Teaca de mielină, 75 Ţesutul osos spongios, 126
Teaca Henle, 78 Ţesutul tendinos, 103
Teaca Schwann, 77 Ţesuturi conjunctive embrionare,
Tendon, 43, 50, 51, 96, 103, 104 98
Tenocitele, 103 Ţesuturi conjunctive propriu-zise,
Ţesut osos primar (imatur sau 98
nelamelar), 123 Ţesuturi conjunctive specializate,
Ţesut osos secundar (matur sau 98
lamelar), 123 Tiroida, 6, 170, 171, 172, 173
Ţesutul adipos alb-galben, 109 Trabecule (travee) osoase, 127
Tesutul adipos brun, 110 Tractul hipotalamo-hipofizar, 168
Ţesutul aponevrotic, 104 Trombocitele, 136, 142
Ţesutul conjunctiv adipos, 6, 109 Tropomiozină, 49
Ţesutul conjunctiv dens, 6, 102 Troponină, 49
Ţesutul conjunctiv dens
U
neorientat, 106
Ţesutul conjunctiv dens orientat, Uroteliul, 26
102
Ţesutul conjunctiv elastic, 6, 107 V
Ţesutul conjunctiv lamelar, 105 Vasopresina, 169
Ţesutul conjunctiv lax, 6, 100, 101 Vermisul sau paleocerebelul, 148
Ţesutul conjunctiv mucos, 6, 99 Vezicule, 40, 41, 69, 122, 167
192

Histologie Generală

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Histologie Generală

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

HISTOLOGIE GENERALĂ

Adrian Florin GAL

HISTOLOGIE GENERALĂ/ Viorel MICLĂUȘ, Adrian Florin

Director editură – Șef lucr. dr. Dan VODNAR

Prof. dr. Cornel CĂTOI

Materialul didactic a fost prezentat în şedinţa Departamentului Facultăţii de Medicină

1.4.4.1. Ţesutul mezenchimal ............................................................ 98

Fiecare celulă din organismul animal este programată pentru

respectiv. Celelalte ţesuturi susţin şi completează funcţionalitatea ţesutului

1.1. Ţesuturile epiteliale

Epiteliile sunt formate din celule de formă regulată (cubice,

1.1.1. Epiteliile de acoperire

lamina rara, lamina densa şi lamina fibroreticularis. Lamina rara vine în

mare cu atât plasma transudată care străbate membrana bazală trebuie să

Epiteliile de acoperire prezintă o suprafaţă externă orientată fie spre

Tabel 1. Denumirea şi clasificarea epiteliilor de acoperire după criterii

1. numărul straturilor 2. forma celulelor 3. prezenţa de structuri specializate

Stratificate pavimentos cheratinizat

Pseudostratificate prismatic ciliat

1.1.1.1. Epiteliile simple

Epiteliile simple sunt formate dintr-un singur rând de celule, astfel

Fig. 1. Epiteliu simplu pavimentos (mezenter): contur neregulat al celulelor

Fig. 2. Epiteliu simplu pavimentos (endoteliu arteră musculară): aspectul pe

Dintre epiteliile pavimentoase cu extindere mai limitată amintim:

de epiteliu tapetează tubii colectori din medulara renală, bronhiolele,

Fig. 3. Epiteliu simplu cubic (tubi colectori rinichi): celule cu aspect

Epiteliul simplu prismatic este alcătuit din celule a căror înălţime

Fig. 4. Epiteliu simplu prismatic (tubi Belini, rinichi): celule prismatice cu

Epiteliul simplu prismatic este localizat la nivelul unor suprafeţe

Fig. 5. Epiteliu simplu prismatic (intestin subțire): celule prismatice cu

Epiteliul simplu prismatic poate să tapeteze şi suprafeţe implicate în

Fig. 6. Epiteliu simplu prismatic (pe alocuri pseudostratificat) ciliat

1.1.1.2. Epiteliile stratificate

stratului bazal se divid activ pentru a înlocui celulele superficiale uzate cu

regiunea respiratorie), pe fornixul conjunctivei palpebrale. Ţesutul

superficială, formată din celule diferenţiate aflate în diferite stadii ale

acestor celule sunt în curs de dezintegrare (carioliză). Celulele sunt strâns

Fig. 7. Epiteliu stratificat pavimentos keratinizat (piele): epiteliu stratificat

Celulele din straturi diferite reprezintă de fapt stadii de evoluţie ale

prezintă cheratinizare tipică şi nu este net delimitat de straturile profunde.

Fig. 8. Epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat (cornee): epiteliu

Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat are potenţial de

În urma unor agresiuni pot apare procese de cheratinizare la epitelii care

Fig. 9. Uroteliu (ureter): epiteliu stratificat în care se pot identifica celule

Pentru ca uroteliul să se poată adapta la aceste schimbări volumetrice,

formei între limite mari, de la cubică în organul relaxat la pavimentoasă

1.1.1.3. Epiteliile pseudostratificate

Epiteliile pseudostratificate sunt epitelii simple care mimează în

faptul că celulele lui înalte prezintă stereocili (microvili lungi) şi că în acest

Fig. 10. Epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat (trahee): epiteliu în care se

1.1.1.4. Metaplazia epiteliilor

În unele situaţii patologice, un anumit tip de epiteliu poate să se

căile aerifere se transformă în epiteliu stratificat pavimentos. În această

1.1.2. Epiteliile glandulare

1.1.2.1. Glandele exocrine

Glande exocrine sunt bine reprezentate în organism şi prezintă

Glandele exocrine fără canal excretor cuprind celule glandulare, fie

Fig. 11. Epiteliu simplu prismatic (intestin) cu celule caliciforme (săgeată), a

Glandele intraepiteliale sunt formate din celule secretoare dispuse

Fig. 12. Epiteliu simplu prismatic (stomac Țestoasă): celule prismatice

formă de fund de sac) dispus în prelungirea canalului excretor. La alte glande

Glandele tubulare simple prezintă un adenomer în formă de tub (ca

Fig. 14. Glande tubulare simple și compuse (jejun): glande tubulare cu