2.

Fosforul (P)
Este indispensabil pentru nutriia plantelor, avnd i rol plastic. Este absorbit din mediu sub form de ioni i ajunge n celul fr a fi redus intrnd n compoziia unor compui organici de mare nsemntate fiziologic: - fosfoprotidele i fosfolipidele din protoplast, nucleu i grunciorii de amidon i aleuron; - lecitinele din citomembrane; - fitinei i a nucleotidelor, cu grupe macroergice de ~ P(ADP, ATP); - intr n compoziia unor coenzime; - ndeplinete rol energetic central n reaciile de sintez i de oxidare biologic. Fosforul se acumuleaz n organele tinere i n semine. Carena: - plantele ramn mici; - rdcinile sunt lungi i rare; - tulpina devine rigid; - frunzele se rsucesc, iar pe ele apar pete violet-rocate sau pot apare colorate n verde nchis pn la albastru-verde, isau pot lua i o culoare roie sau purpurie; - la porumb, nceteaz apariia mtsii i a paniculului, diminund recolta;

La pomii fructiferi, carena de P duce la reducea cretereii mugurilor de rod iar fructele cad prematur. La mar, frunzele ramn mici, cu vrful purpuriu. n general, pe frunzele batrne se constat efectul carenei de fosfor.

Excesul: sporirea nr. de spiculee la plantele sterile, nglbenirea plantelor etc.

3. Sulful (S)
Este indispensabil vieii deoarece intr n alctuirea unor aminoacizi (cisteina, metionina), enzime, coenzime etc. Este absorbit de plante sub form de ioni SO42+(CaSO4, MgSO4, sulfat de amoniu). Cerine mari de sulf au ceapa, usturoiul, mutarul, elina, floarea soarelui i rapia. n organismul plantei cantiti mai mari se acumuleaz n seminele de mutar negru, n bulbul de ceap i n cel de usturoi. Carena determin: - ncetinirea creterii; - scade coninutul n clorofil din frunze, ele devenind verde deschis sau galben-verzui pn la albirea lor (cloroz); - ncetinete mult procesul de formare a fructelor.

Coninutul critic de sulf din plante este considerat la valoarea de 1-1,5 mg/g de substan uscat conform tabelului de mai jos (dup Deloch, 1960).
SPECIA Fasole pitica (frunze i tulpini) Fasole urcatoare (frunze i tulpini) Tomate (frunze i tulpini) Porumb (tulpini) Mustar (tulpini) Tutun Trifoi rosu CARENA 1,53 0,95 1,05 0,67 1,47 2,34 1,31 BUNA APROVIZONARE 2,83 1,55 2,17 1,05 5,47 6,44 2,41

Excesul de sulf este toxic pentru plante.

4. Potasiul (K)
Este un element indispensabil pentru metabolismul plantei, participnd n sinteza aminoacizilor i a proteinelor. El acioneaz ca un element biocatalizator, stimulnd numeroase procese fiziologice prin funcionarea unor enzime care particip n procese cum sunt:

- respiraia i metabolismul azotului i hidratilor de carbon; - sinteza vitaminelor a clorofilei i implicit intensitatea fotosintezei; - sporete capacitatea de absorbie a apei i cea de rezisten la ger i secet; - favorizeaz intensificarea acumulrii glucidelor n plant. K se acumuleaz mai ales n esuturile tinere cu metabolism intens i cretere rapid, aa cum sunt vrfurile vegetative, cambiul i periciclul. Carena - diminueaz creterea plantelor; - se produce o brunificare i rsucire a frunzelor; - se deregleaz metabolismul, scznd intensitatea fotosintezei i a protosintezei; - se diminueaz cantitatea amidonului i proteinelor; - micoreaz rezistena la boli, iar la anumite specii pe faa inferioar a frunzelor apar pete albe, albe galbene, galbene brunbrun rocate sau numai brune.
Contrar

lipsei de Mg, cu ale cror simptome de caren se aseaman, necrozele apar la marginea limbului, care devin brune i se rsucesc.

La via de vie, Wilhem (1955) a observat ca lipsa de K poate determina simptome diferite:

la o insuficien mare: - are loc cderea florilor; - strugurii nu se mai formeaz.

la o insuficien nu prea accentuat: - frunzele au o coloraie violet-albstruie. albstruie

La tomate, la cel mai scazut nivel de K, simptomele sunt evidente n special la fructe, mai ales n ceea ce priveste culoarea. Astfel, pe fructe apar zone de esuturi care rmn verzi sau galbene - pete de cear - datorate unei incomplete colorri.

Coninutul de K, din frunzele plantelor cu carene, este de multe ori sub 10 mg/g s.u., pe cnd n plantele bine aprovizionate el este de 15-50 mg/g s.u. (Jacob, 1955). Excesul - poate deveni toxic i produce: - uscarea anevoioas a frunzelor de tutun pn la putrezire; - la plantele ornamentale reduce nlimea lor; - scderea calitii florilor prin zdrenuirea petalelor. Unele plante pot suporta excesul de K (cartoful, sfecla, hrica) dar produsele obinute sunt de calitate inferioar: - cartofii sunt mici cu un strat gros de suber; - rdcinile de sfecl produc cantiti mici de zahr.

5. Calciul (Ca)
Calciul ndeplineste rol multiplu n viaa plantelor: - activator al unor enzime; - mpreun cu K, Ca particip la meninerea echilibrului hidric celular; - micoreaz permeabilitatea membranelor celulare, reglnd i elasticitatea pereilor celulari; - intervine n sinteza proteinelor; - stimuleaz diviziunea celulelor din meristemele apicale i creterea cambiului (Karla, 1956); - este elementul creterii rdcinii (Burstrom, Tullin 1957; Karla, 1956; Bergmann 1954), stimulnd i formarea perilor absorbani pe acest organ vegetativ; - favorizeaz ntinderea celulelor; - este antagonist al ionilor de Al3+ Mg2+, Zn2+, Fe2+, K+, Na+, NH4+, nlturnd aciunea lor vtmtoare, n caz de exces etc. Calciul este absorbit de plante sub forma de cationi (Ca2+). Coninutul de Ca din plante este de 0,5-3% dar 0,5% este considerat deja nivel critic (Mengel, 1969). Cele mai mari catiti de Ca sunt coninute n esuturile conducroare din peiol i tulpin.

Carena Determin oprirea creterii (n form acut) prin: - rsucirea frunzelor tinere, care capata o culoare verde deschis; - vrful vegetativ se usuc; - rdcinile ramn scurte, groase, cu vrfurile uscate; - la tomate produce putregaiul pe fructe; - la cartof deregleaz activitatea amilazelor i ca urmare scade producia de tuberculi; - la lalea produce ndoirea, deformarea i ptarea tijei florale iar la frunze despicarea lor transversal; - reduce esutul palisadic din frunze prin blocarea amidonului n mezofil. Excesul - determina mbatrnirea prematur a esuturilor; - diminuarea creterii fructelor; - n sol, excesul de Ca, produce insolubolizarea borului, soldat fiziologic cu apariia clorozei la frunze. Plante calcifile: floarea soarelui, mazrea, varza i tutunul.

6. Magneziul (Mg)
Este un element absolut necesar plantelor, indispensabil formarii clorofilei, n procesul de sintez a glucidelor, lipidelor i proteinelor. El este un activator al multor enzime necesare respiratiei, sau enzimelor ce particip n sinteza ARN i ADN. Carena Apariia unei coloraii galbene-portocalii, pe marginea frunzelor sau apariia unor pete clorotice de culoare verde-nchis pe lamin care se manifest diferit la speciile de plante: - la cele mai multe dicotile, lipsa de Mg produce o decolorare a frunzelor batrne, urmat de o necrozare i chiar o cdere timpurie. - la gru, orz si ovaz apar pe frunze puncte galben deschis, niruite pe lungimea frunzei. La o lipsa mai puternic de Mg aceste pete devin rocate, se transform n necroze i apoi frunzele se usuc. - la porumb, insuficiena slab de Mg produce 2-3 dungi galbene, paralele cu nervura median (tigrare). - la varza, carena se manifest prin apariia de pete ntunecate. - la vita de vie apare de la marginea frunzelor o decolorare, care continu ntre nervuri. La vita de vie este important valoarea raportului K / Mg care pentru plantele sntoase este de 2,5 iar n stare de caren 1,5.

- la mar, se produce defolierea lstarilor, cu excepia frunzelor de la vrf. Pe frunze apar necroze, apoi se rsucesc. - la cartof, carena de Mg blocheaz amidonul n frunze, transportul ctre tuberculi fiind mult ncetinit. La o prelungire a acestei insificiene frunzele se ngalbenesc, devin cenuii i se usuc prematur. n stadiu mai avansat de caren n Mg, esuturile pot fi distruse.

Excesul Este toxic pentru plante i se anihileaz prin tratamente cu sruri de Ca.

7. Sodiul (Na)
Se afl n cantiti mai mari n algele marine i n plantele superioare de srturi (halofite). Sodiul are ca funcie principal meninerea presiunii osmotice n celule; El este schimbabil cu ali cationi, cum ar fi Ca2+ sau K+. Carena Insuficienta Na la plantele halofite se manifest prin: - culoarea deschis a frunzelor, aproape alb; - apariia de pete necrotice.

8. Clorul (Cl)
Este un element prezent n toate plantele. El se acumuleaz n cantiti mai mari n algele marine, n ferigi i n plantele halofile. Plantele superioare l iau din sol prin sistemul radicular i din atmosfer n stare gazoas, prin stomatele frunzelor. Carena determin: - cloroza frunzelor la tomate; - ondularea marginilor frunzelor; - inhibarea creterii rdcinilor; - dereglarea metabolismului plantelor.

II. Rolul fiziologic al microelementelor Fierul (Fe)

Este utilizat de plante sub forma de sruri feroase i ferice. Fierul influeneaz: - procesul de fotosintez; - fosforilarea oxidativ i metabolismul azotului, - catalizeaz biosinteza pigmenilor clorofilieni i carotenoizi. Dup Jacobson (1945), cauzele apariiei simptomelor carenei de Fe, sunt determinate de relaia strns dintre coninutul de clorofil, acizi solubili i Fe din frunze. Fe este absorbit de plantele terestre prin sistemul radicular, iar de ctre plantele acvatice, submerse prin ntreg corpul lor, sub form de ioni. Carena Determin: - nglbenirea frunzelor i ncetinirea creterii; - produce cloroza frunzelor tinere, pe cnd frunzele batrne de pe aceleasi ramuri ramn verzi; Spre deosebire de cloroza provocat de lipsa de Mn, care apare pe frunze ntre nervuri, la carena de Fe, frunza este afectat n ntregime.

La un coninut mare de Mn apare i carena de Fe. Excesul de fosforul mpiedic buna aprovizionare a plantelor cu Fe, (raportul optim P/Fe este de 40-50). Raportul Fe/Mn este considerat a fi o cauz a dereglrilor ce apar n nutriia plantelor (Scherrer i Mengel, 1969).

Zincul (Zn)
Este indispensabil pentru plante. El este raspndit la plantele inferioare (alge i ciuperci) i la plantele superioare. Zn intr n structura chimic a enzimelor: carbohidraza, fosfataza i numeroase dehiodrogenaze. El este absorbit de plante din mediul de via, sub forma de ioni. Carena n corpul plantelor se manifest prin: - reducerea creterii plantelor; - dispunerea n rozet a ramurilor i frunzelor terminale, ptarea cu galben a frunzelor. Plante sensibile la lipsa din nutriie a Zn sunt: vita de vie, inul, hameiul ricinul si porumbul. Plante mai puin sensibile sunt: grul, secara, ovazul i mazrea.

Cupru (Cu)
Cuprul intr n compoziia chimic a multor substane. El constituie componentul metalic al fenol-oxidazei, lactazei, ascorbic-acid-oxidazei. Coninutul cuprului n plante este mic i variabil, chiar urme de Cu. Carena Apare mai ales pe terenurile mlatinoase. Aceasta se manifest prin: - vestejirea i decolorarea pn la o noan alb a frunzelor tinere.

Borul (B)
Borul are un rol fiziologic multiplu, participnd n metabolismul plantei, ca anion i formnd esteri fiziologici activi. El stimuleaz absorbia unor macro- i microelemente. Carena - provoac cloroza, rasucirea i deformarea frunzelor superioare; - moartea prin uscare a mugurilor terminali; - oprirea proceselor de cretere i dezvoltare, - apariia de pete brune sau negre n interiorul fructelor sau a unor organe.

III. Rolul fiziologic al ultramicroelementelor

Acestea se gsesc n cantiti extrem mici n copul plantelor, prezena lor n nutriie fiind ns absolut necesar. Dintre acestea, ultramicroelementele radioactive: - stimuleaz activitatea enzimelor; - intensific diviziunile celulare; - intensific procesele metabolice (n special fotosinteza); - stimuleaz absorbia; - stimuleaz creterea i dezvoltarea plantelor; - stimuleaz trecerea organelor de la starea de repaus la starea activ etc.

ABSORBIA IONILOR I A SRURILOR MINERALE DIN SOL

Absorbia srurilor minerale din sol de ctre plante, prin sistemul radicular = absorbie mineral. Plantele folosesc pentru nutriia n special srurile solubile din soluia solului. Srurile mineralele sunt absorbite din sol de plante sub form de ioni prezeni n soluia solului sub form de: cationi (ioni +) - comuni sunt K, Mg, Ca, Fe, Mn, Cu, Zn, Co, etc, anioni (ioni -) - comuni sunt P, B, S i CI. Absorbia ionilor de ctre plante este un proces complex, care le permite s ia n mod selectiv, din mediul nconjurtor, srurile minerale. Ca urmare absorbia ionilor nu se face n funcie de concentraia lor din soluia solului. Ex.: ionii de NO3- i H2PO4-, dei se gsesc n concentraii mici, ei sunt absorbii n cantiti mari de ctre plante. ionii de Cl-, Na+, Al3+ etc., se gsesc n cantiti mari n sol, dar sunt folosite n cantiti mici de ctre plante. Plantele pot folosi i ionii minerali insolubili prin solubilizarea lor. Ex.: CaCO3 insolubil poate fi solubilizat sub aciunea H2CO3 (format din CO2, pus n libertate de plante) i H2O din sol, conform reaciilor:

CO2 + H2O H2CO3 H2CO3 + CaCO3 Ca(HCO3)2

bicarbonat de calciu

Bicarbonatul de calciu este o substan solubil din care plantele pot folosi att ionul de Ca2+ ct i cel de bicarbonat (HCO3-). La speciile lemnoase, n majoritatea cazurilor, un rol important n absorbia elmentelor minerale l au hifele de ciuperci cu care formeaz micorize. Hifele absorb nu numai N ci i alte elemente cum sunt: Na, P, K etc. Micorizele grbesc absorbia substanelor minerale i determin o cretere mai intens a arborilor. n rdcin, elementele minerale sunt absorbite de ctre celulele rizodermei i de perii absorbani ai rdcinii. Orice sol fertil conine cel puin unele particule de argil (lut). Aceste particule transport o sarcin electric negativ, de care se ataeaz ionii minerali (K+, Na+, Ca2+, Mg2+, NH4+ etc.). Aceast ataare a ionilor impiedic n mod eficient ieirea ionilor minerali din sol.

Particul de sol

Sarcin electric -

LUT

LUT

1. n celula vegetal exist aa numitele pompe de protoni care pompeaz protoni (H+) n afara celulei. Acest lucru creaz o sarcin electric negativ n interiorul celulei. 2. Cnd celulele rdcinii secret protoni n apa din sol, ionii de H+ deplaseaz ionii minerali (ex. Na+ sau K+) de la suprafaa particulelor de lut, eliberndu-i n apa din sol.

LUT

LUT LUT

3. Acum ionii minerali sunt liberi a fi absorbii n rdcin prin diferite ci.

I. Mecanismul absorbiei srurilor i ionilor minerali

Se cunosc 2 mecanisme (ci) principale: activ; pasiv. Cercetrile din ultimul timp au demosnstrat ca este probabil ca o mai mic parte dintre ionii minerali s ptrund i s se deplaseze pn la vasele de xilem, pe cale pasiv. ns cea mai mare parte sunt absorvii pe cale activ.

1. Mecanismul pasiv al absorbiei ionilor din sol

A fost demonstrat de Briggs i Robertson (1957). Se realizeaz: pe baza fenomenelor fizice (adsorbia, difuziunea, osmoz i absorbia); n sensul gradientului de concentraie; fr consum de energie, furnizat de ATP. Transportul pasiv implic: a. Schimbul de ioni. Din soluia solului, ionii ptrund n celulele rdcinii. Pe msur ce Na+, K+, Ca2+ i Mg2+ ajung, din sol n peretele celular, acest pierdere de protoni determin o ncrctur uor negativ a citoplasmei celulei. Din aceast cauz celulele atrag cationii (+) i resping anionii (-), procesul desfurndu-se fr consum de energie, deseori cu ajutorul proteinelor transportoare (cazul difuziunii facilitate). Intrarea unui tip de ion n celul, trebuie s fie nsoit de intrarea altui tip de ion, cu ncrctur electrostatic egal. Ex.: cnd sunt absorbii n celul cationi de K+, alt cation H+ este scos din celul (schimb de ioni). Acest schimb de ioni este nsoit i de un schimb de anioni ex.: anionii de Cl- i Br- pot fi schimbai cu ionii liberi OH- fr a deranja neutralitate electic. Condiia este ca s se stabileasc o sum egal de anioni i cationi pt. a fi absorbii n celule.

 Cationii monovaleni din sruri, cum ar fi cele de K+ Na+ etc. sunt absorbii mai rapid dect srurile cu cationi bivaleni sau polivaleni cum ar fi Mg2+, Ca 2+, Al3+etc. Uneori, plantele absorb cantiti diferite de anioni i cationi. n astfel de cazuri raportul de cationi i anioni este dezechilibrat, echilibrul ns poate fi meninut prin anumite modificri n compoziia ionic a citoplasmei. Ex.: cnd sunt asimilai mai muli cationi, celula produce acizi organici (R-COOH). Anionii acestor acizi organici (R-COO-) rmn n celul, iar cationii lor (H+) se mut n Compensarea i meninerea echilibrului mediul extern celulei, pentru a compensa i sacrcinilor electrice pozitive i negative menine echilibrul cu cationii care au intrat deja ntre ionii intrai i scoi din celul. n interiorul celulei. n unele cazuri, echilibrul este meninut de ioni de H+ i OH- din ap, disponibili n celul. n consecin, ncrctura de sarcini electrice, de o parte i de alta a membranei plasmatice celulare, trebuie s rmn n echilibru electric (echilibrul Donnan).

Membrana plasmatic

b. Echilibrul Donnan (echilibrul de memebran), descoperit de F.G. Donnan n 1911. Conform acestui mecanism, absorbia substanelor minerale se realizeaz pn la atingerea unui echilibru de sarcini, care se menine n ambele pri ale membranei semipermeabile celulare.
Exteriorul celulei

Echilibrul Donnan (echilibrul de membran)

Ionii + din interiorul celulei Ionii + din exteriorul celulei =

Ionii din interiorul celulei Ionii din exteriorul celulei

c. Gradul de deplasare a masei soluiei minerale a solului. n acest caz transpiraia are rol determinant n procesul absorbiei ionilor din sol tiind faptul c absorbia este direct proporional cu intensitatea transpiraiei.