II.

Factorii externi
1. Lumina i compoziia ei spectral. Intensitatea fotosintezei (I.F.) este optim, la o intensitate a luminii de 50.000 luci. n zilele nsorite de var poate ajunge la 100.000 luci. Inhibiia procesului de fotosintez are loc la 400.000 luci, iar peste acest valoare procesul de fotosintez nceteaz.
Intensitatea Fotosintezei

Plante Heliofile

Pragul minim la care ncepe acest proces variaz cu specia: la plantele heliofile 8-1000 luci; iar la ombrofile 8-10 luci. Compoziia spectral a luminii Radiaiile luminoase din spectrul vizibil sunt absorbite n proporie de 82%. Restul de 18% sunt reflectate fr a fi absorbite de frunz. Dup Inada (1976) intensitatea maxim a procesului de fotosintez are loc la o lungime de und = 440-620 nm.

Plante ombrofile

I
50 100

Iluminarea (% din lumina solar direct)

Datorit acestui fapt n practica horticol se folosete vopsirea geamurilor n sere sau acoperirea solariilor cu folii de polietilen colorate n rou sau albastru. Experimentele au demonstrat c n lumina roie se acumuleaz cea mai mare cantitate de biomas uscat. Prin absorbia radiaiilor rou, galben, oranj, plantele sintetizeaz mai multe glucide; Prin absorbia radiaiilor albastru, indigo, violet se sintetizeaz mai multe proteine. D.p.d.v. ecologic, pentru plante, foarte important este coeficientul de folosire a luminii (L). Acesta este dat de relaia: n care: L = coeficient de folosire a luminii (%); i = intensitatea luminii la locul de cretere a plantei; l = intensitatea maxim a luminii diurne; 100 = coeficient de raportare. Punctul de compensaie reprezint, valoarea intensitaii luminii la care cantitatea de CO2 absorbit prin fotosintez, este egal cu cea eliminat n procesul de respiraie, moment n care plantele stagneaz n cretere.

i L% = 100 l

La plantele heliofile punctul de compensaie are valori ridicate, (5001000 luci) iar la cele ombrofile valoarea acestuia este redus (100300 luci). Valorile punctului de compensaie sunt determinate de intensitatea diferit a respiraiei, temperaturii mediului i de vrsta frunzelor. Msurarea intensitaii luminii se face cu luxmetrul.

Variaia intensitii fotosintezei n funcie de concentraia CO2 din aer i intensitii luminii (dup Burzo i colab., 1993).

Efectul luminii asupra plantelor (dup Burzo i colab., 1993). Specificaia Intensitatea luminii Luci Soare Lun (noaptea)
Fotofile

Durata

W/m2 540 0,01 520 50 5,5 0,5 20 15 1.35 4 2h/zi 3 min. 5 min. 2 min. 3h/zi 3h/zi

100.000 0,2 50.000 10.000 1.000 100 4.000 3.000 250 800

Fotosintez maxim
Ombrofile Fotofile

Punct de compensaie
Ombrofile

ntreruperea etiolrii Deschiderea stomatelor (fotonastii) ntreruperea repausului vegetativ (salat) Fotoperiodism

2. Temperatura La majoritatea plantelor fotosinteza ncepe n jurul valorii de 0oC. Optimul I.F. se produce se produce ntre 20o-37oC, cu unele variaii n funcie de zona geografic sau de specie. la 38o-40oC intensitatea fotosintezei ncepe s scad progresiv; la 40oC i peste are loc frnarea acestui proces. 3. Concentraia de CO2 din atmosfer. I.F. crete pe msura sporirii concentraiei de CO2 din aer. Limitele optime la care se poate desfura procesul de fotosintez este de 0,005% reprezentnd punctul de compensaie pentru CO2. Limitele optime variaz cu specia ntre 1,5-10% (ex.: la tomatele cultivate la umbr, pragul optim este 1,5-2%, iar la cele cultivate n soare acesta este de 3%). 4. Concentraia de O2 din atmosfer Limitele optime ale concentraiei de O2 pentru desfurarea fotosintezei este cuprins ntre 2-21%. Concentraia O2 care depete 50% determin scderea intensitii acestui proces.

5. Umiditatea relativ a aerului Cnd umiditatea aerului este sczut, i I.F. scade, n proporie de 35-40%. Acest lucru se constat n timpul verii (la amiaz) cnd se nregistreaz umiditi relative ale aerului foarte sczute. 6. Prezena substanelor minerale Prezena substanelor minerale influeneaz fotosinteza pentru c ele intr n alctuirea componentelor organice implicate n acest proces. Ex.: - Mn - catalizeaz fotoliza apei i sinteza clorofilei; - Ba - stimuleaz transportul asimilatelor din frunze, - N intr n alctuirea amino acizilor i proteinelor; - Mg intr n alctuirea clorofilei.

7. Variaia diurn i sezonier a fotosintezei. a. Variaia diurn n zilele nsorite, senine fotosinteza ncepe la plante cu intensitate redus dimineaa; crete o dat cu intensitatea luminii i a temperaturii ajungnd la maxim la prnz (orele 13); urmeaz apoi o scdere a I.F. spre sear (orele 18); n jurul orelor 20 se realizeaz iar un maxim al I.F.; o dat cu scderea luminii i a to, I.F. scade brusc.

Intensitatea fotosintezei (mgCO2/dm2/h)

Intensitatea fotosintezei (mgCO2/dm2/h)

10

12 14

16 18

20 22 Orele zilei

Variaia diurn a intensitii fotosintezei ntr-o zi nsorit i senin (dup Burzo i colab., 1993).

Variaia sezonier a intensitii fotosintezei (dup Burzo i colab. 1993).

Primvara Prim .

Vara

Anoptimpul Toamna Iarna

b. Variaia sezonier La majoritatea plantelor, fotosinteza ncepe primvara (odat cu apariia frunzelor); Concomitent cu nclzirea timpului i cu creterea intensitii luminoase, fotosinteza se accentueaz, realiznd valori maxime vara (perioada nfloririi i formrii fructelor); I.F. scade toamna cnd plantele se pregtesc s intre n repaus vegetativ.

8. Prezena substanelor toxice Poluarea atmosferei cu SO2, AsO3, H2S, HF, ierbicidele, fungicidele, etc. determin reducerea I.F. datorit efectelor nocive ale acestora asupra citoplasmei, enzimelor i cloroplastelor. Foarte rezistent la agenii polani din mediu este salcmul.

II. Nutriia plantelor heterotrofe

Plantele heterotrofe sunt lipsite de capacitatea de a realiza, din substane minerale, sinteza substanelor organice. Ele i procur substanele organice din descompunerea plantelor i animalelor (cazul plantelor saprofite) sau direct din corpul organismelor vii (cazul plantelor parazite). 1. Nutriia plantelor saprofite Dintre organismele saprofite, numeroase specii aparin bacteriilor i mixomicetelor. Ele triesc n sol sau pe fundul apelor, unde se gsesc substane organice, provenite din descompunerea plantelor i a animalelor. Ele descompun substanele organice din substrat i folosesc energia rezultat din aceste descompuneri pentru sinteza substanelor organice proprii. Ca s poat folosi substanele organice, plantele saprofite fie trebuie s le gseasc dizolvate n ap, sub form de compui mai simpli, fie folosesc enzime secretate din corpul lor care le degradeaz.

Aceti compui simpli pot difuza prin membrana celulelor. Exist i cazuri n care (mixomicetele) substanele organice insolubile n ap sunt nglobate, cu ajutorul pseudopodelor n protoplasm, fiind transformate, sub aciunea enzimelor, sunt n substane organice simple solubile. Dintre organismele saprofite enumerm: bacterii fermentative; bacteriile putrefaciilor importante n viaa omului i a naturii. Tot nutriie saprofit au i levurile: drojdia de bere, drojdia de vin, care descompun glucidele i formeaz alcool etilic (fermentaia alcoolic), folosite la obinerea berii, respectiv a vinului. Ciupercile cu plrie: - ciuperca de cmp (Agaricus campestris); - buretele galben (Cantharellus cibarius); - mntrca (Boletus edulis); - zbrciogul (Morchella conica)

folosite n alimentaia omului.

Mucegaiurile (Mucor mucedo descompune diferite substane din mediu). Unele conin antibiotice cu impotan farmaceutic (Penicillium glaucum penicilina; Streptomyces griseus streptomicina; S. venezuelae cloromicina).

I. Organisme saprofite
1. Levuri

Drojdia de bere (Saccharomyces cerevisiae)

Drojdia de vin (Saccharomyces ellipsoideus)

2. Ciupercile cu plrie

ciuperca de cmp Buretele galben (Agaricus campestris) (Cantharellus cibarius)

Mntrca (Boletus edulis)

Zbrciogul (Morchella conica)

 Dei mult mai rar, nutriia saprofit este ntlnit i la plantele vasculare. Ex.: cuibuorul (Neottia nidus-avis ), o orhidee ce crete pe locuri foarte umbroase din pdurile de fag din ara noastr. Rdcina este fasciculat (micoriz cu hife de ciuperci) absoarbe substanele organice din solul bogat n humus din pdure. Prile sale aeriene nu conin clorofil, tulpina este neramificat i frunzele sunt rudimentare. Dup modul cum folosesc n nutriia lor anumite substane organice, organismele saprofite pot fi: a. omnivore - prefer diferite substane. Ex.: Penicillium se poate hrni cu glucide (glucoz, fructoz, maltoz), cu alcooli superiori, etc. b. specializate se hrnesc cu o singur substan organic. Ex: Mycoderma aceti, care folosete numai alcoolul etilic. n natur, tocmai datorit preferinei lor fa de substanele organice, descompunerea cadavrelor se realizeaz de ctre numeroase specii de saprofite ntr-un timp relativ scurt. Astfel substanele minerale rezultate intr ntrun circuit. Deseori se ntmpl ca ntre organismele saprofite s existe concuren n folosirea anumitor substane organice. Pentru a-i perpetua existena, anumite saprofite secret anumite substane toxice, care nltur alte specii din substrat. Ex.: unele ciuperci secret acizi organici, altele penicilin, aureomicin, etc., care sunt toxice pentru bacterii.

Organisme saprofite - Mucegaiuri a. omnivore

Penicillium notatum

Streptomyces griseus

Streptomyces venezuelae

b. specializate

Plant vascular

Neottia nidus-avis

Mycoderma aceti

2. Nutriia plantelor parazite Plantele parazite i procur substanele nutritive din organismele vii, majoritatea dintre ele fiind bacterii i ciuperci. Aceste plante cresc i se nmulesc n celulele organismelor parazitate, n spaiile dintre celule sau la suprafaa organismului plantei gazd, trimind n interiorul celulelor haustori cu care absorb substanele organice. Bacteriile parazite produc boli bacterioze ntlnite mai des la animale i om. Ciupercile parazite produc boli micoze mult mai rspndite la plante dect la animale. Gradul de parazitism la unele microorganisme este diferit, unele fiind: a) facultativ parazite, adic n mod obinuit ele sunt saprofite i ocazional devin parazite pe fructele coapte; b) obinuit parazite (ex. specii ale ordinului Uredinales, care produc boli pgubitoare la plantele de cultur). ntre organismul parazitat i parazit exist relaii antagoniste. Astfel: parazitul produce toxine cu efecte nocive asupra celulei parazitate iar organismul gazd reacioneaz la rndul lui producnd anticorpi care s distrug parazitul: Ex.: antitoxinele neutralizeaz toxinele eliminate de parazit, iar lizinele distrug corpul parazitului.

uredospori

Bacilii febrei tifoide

teleutospori pe teaca i tulpin

teleutospori

Bacilii tuberculozei Rugina grului (Puccinia graminis)

Mana viei de vie (Plasmopara viticola)

Tciunele porumbului (Ustilago maydis)

Marea majoritate a organismelor cu hrnire parazit sunt reprezentate prin: a) bacterii parazite (patogene) ce triesc n corpul animalelor, plantelor i a omului de unde i iau substana organic cu care se hrnesc i n care las substane toxice toxine bacteriene produc boli. Ex.: bacilul tuberculozei, bacilul febrei tifoide, etc. b) ciuperci parazite cu importan economic sunt cele care triesc pe plantele de cultur, producnd degradarea recoltelor. Ex.: rugina grului, mana viei de vie, tciunele porumbului, cornul secarei etc. c) plantele vasculare (cormofite), mai puin numeroase, cu nutriie parazitar, se pot grupa n 2 categorii: 1. plante parazite; 2. plante semiparazite.

Cuscuta europaea

1. Plantele parazite - lipsite de clorofil i triesc n corpul altor plante de unde i iau substanele organice necesare nutriiei lor. a) Torelul (Cuscuta europaea) paraziteaz multe specii de plante ierboase i uneori, chiar lemnoase. Torelul nu are rdcini iar tulpina e filiform, ce se nfoar n jurul plantei gazd. La locul de atingere emite haustori ce ptrund n vasele liberiene ale plantei gazd de unde-i iau seva elaborat. Planta gazd este slbit i moare. Aduce mari pagube n culturile de trifoi i lucern. b) Muma pdurii (Lathraea squamaria) triete n pduri fixat de rdcina arborilor. n pmnt are un rizom ramificat din care se formeaz tulpina aerian neramificat cu frunze solzoase i flori aezate n vrf. Rdcina trimite haustori n vasele liberiene ale plantei gazd. c) Lupoaica (Orobanche sp.) - are tulpini galbene, la baza crora sunt rdcini adv. ce emit haustori. Are frunze rudimentare i puin clorofil, dar numeroase flori. Paraziteaz rdcinile de trifoi, lucern, floarea-soarelui, cnepa, mazrea, bob.

Lathraea squamaria Orobanche sp.

Viscum album

2. Plante semiparazite cu nutriie mixotrof plantele vasculare cu clorofil care-i efectueaz procesul de fotosintez dar seva brut o iau de la plantele pe care le paraziteaz. Ex.: vscul (Viscum album), care crete pe tulpina arborilor (ex.: meri, plopi, stejari, conifere). Are o tulpin scurt i ramificat cu frunze opuse, verzi. Baza tulpinii se fixeaz pe scoara plantei gazd, trimind numeroase ramuri ntre vasele de liber i lemn. Din aceste ramuri pornesc haustori ctre

vasele lemnoase din care iau seva brut necesar n fotosintez. Cercetri fcute cu izotopi radioactivi de Nicolae Slgeanu i Galan Fabian au artat c vscul ia i substana organic din planta gazd. III. Nutriia plantelor mixotrofe Nutriia plantelor carnivore Plantele carnivore au capacitatea de a se aproviziona cu ap i sruri minerale din sol i de a ndeplinii fotosinteza cu organe verzi, prinznd animale mici (insecte) pe care le diger. Plantele carnivore aparin multor familii, dar dup modul de prindere a insectelor, deosebim:

Plante carnivore
1. cu peri lipicioi 2. cu urne 3. cu capcane

Otrel (Utricularia vesiculosa) Roua cerului (Drosera rotundifolia)

Prinztoarea de mute (Dionaea muscipula) Nepenthes sp. Foaie gras (Pinguicula vulgaris)

Cladonia sp.

3. Nutriia plantelor simbionte Simbioza = convieuirea a 2 specii diferite de plante care se ajut reciproc. n realitate cei 2 parteneri ai asociaiei se exploateaz reciproc.

Celule algale

Hife de ciuperci

De fapt simbioza ar putea reprezenta un caz particular de parazitism n care ntre indivizii asociaiei se stabilesc raporturi de adaptare. Ex.: lichenii i micorizele. Lichenii sunt asociaii ntre dou organisme: o alg unicelular (cloroficee, cianoficee) i o ciuperc (ascomicet, rar basidiomicet). n aceast simbioz, hifele ciupercilor absorb seva bru din locurile unde triesc i le pun la dispoziie algelor care ndeplinesc fotosinteza. n schimb ciupercile iau de la alg (prin intermediul haustorilor) substane organice. n aceast simbioz ciupercile beneficiaz mai mult comportndu-se ca un parazit al algelor.

Hife de ciuperci

Xanthoparmelia

 Micorizele = asociaia simbiotic ntre rdcinile diferitelor specii de cormofite i hifele unor ciuperci. Micorizele pot fi: ectotrofe i endotrofe.
Micoriz exotrof

Micorize ectotrofe la plantele lemnoase (stejar, brad, pin). Hifele ciupercilor nconjoar rdcina la suprafa, determinnd anumite modificri morfolo-gice. Rdcinile cu micorize sunt lipsite de perii absorbani, hifele absorbind apa cu srurile mine-rale. Ciupercile iau de la planta gazd substana organic. Micorize endotrofe hifele ciupercilor ptrund i se dezvolt n celulele scoarei rdcinii unde formeaz gheme de filamente. Ex.: la Orchidaceae sunt cunoscute micorize formate de ciuperca Rhizoctonia sp.

Micoriz endotrof

Micorizla orhidee

n aceast asociaie, ciuperca se comport ca un parazit, consumnd substana organic din planta gazd. La rndul ei, planta gazd reacioneaz prin fagocitarea ciupercii. Prezena ciupercilor, la orhidee provoac tuberizare rdcinii, ca reacie de aprare a plantei. Pentru orhidee ns, micoriza este indispensabil vieii lor.

Ciuperca hife

Reprezentarea schematic a micorizei

micoriz

endo-

exo-

RESPIRAIA PLANTELOR Respiraia = proces fiziologic complex, esenial vieii, opus ca sens fotosintezei, deoareece se manifest nentrerupt, att ziua ct i noaptea, pe toat durata vieii tuturor celulelor vii. n timpul respiraiei, plantele iau din atmosfer O2 i elimin CO2. Acest schimb de gaze reprezint aspectul extern al procesului, pentru c esena fiziologic a respiraiei o reprezint eliberarea energiei chimice, necesar desfurrii tuturor proceselor vitale. Energia rezult n urma unui lan de reacii de oxido-reducere care determin biodegradarea substanelor organice proprii (formate din fotosintez). O parte din energia eliberat, n urma respiraiei, este acumulat n legturi macroergice, de tip ATP, ca energie chimic necesar desfurrii proceselor vitale cum sunt: - fotosinteza; - n procesele de micare; - absorbia sevei brute din sol; - n cretere i dezvoltare, etc. - circulaia activ a substanelor n corpul plantelor; o alt parte din energia eliberat, n urma respiraiei (35%), se transform n energie caloric. o mic parte este folosit ca energie mecanic sau electric.

n respiraie se folosete treptat numai o parte din substanele organice de rezerv, legat de cerinele pentru energie a plantelor. Dup cum folosesc, organismele vii, O2 molecular, n respiraia lor respectiv pentru oxidarea combinaiilor organice, se cunosc 2 tipuri de respiraie: - aerob; - anaerob.

I. Respiraia aerob
n acest tip de respiraie, plantele folosesc O2 molecular din atmosfer (aer, sol, ap) pentru oxidarea combinaiilor organice din care se elibereaz energia necesar tuturor fenomenelor vitale. Se obin ca produi finali CO2, H2O i energie. Energia produs pe aceast cale are un randament mare (60%) fa de substanele oxidate; Este caracteristic tuturor plantelor vasculare, dar poate fi ntlnit i la alge, unele bacterii i ciuperci. Aerul din atmosfer, ptrunde n plante, prin stomate i lenticele, ajungnd, prin spaiile intercelulare, la fiecare celul n parte. Substanele organice oxidate se constituie n substrat respirator, care este reprezentat, cu precdere, de glucide. Mai puin sunt folosite lipidele, acizii grai i proteinele. Catabolizarea unei substane organice implic 2 etape principale, n urmtoarea succesiune:

I. hidroliza (fosforoliza) substanelor organice n molecule organice elementare: -oze, acizi grai, glicerin, acizi aminici; II. desmoliza moleculelor elementare - degradarea total a acestora pn la CO2 i ap, cu degajare de energie. Glicoliza Ansamblul fenomenelor de desmoliz constituie respiraia celular (oxidarea biologic). I. Degradarea glucidelor - implic 2 faze: faza anaerob; faza aerob. a. Faza anaerob a respiraiei (glicoliza) Aceast faz, care nu necesit prezena O2 molecular atmosferic, se desfoar n citoplasm i se finalizeaz cu formarea a 2 molecule de acid piruvic (PIR), rezultat din descompunerea (decarboxilarea) glucozei, prin pierderea unui atom de C i 2 de O, care vor forma 1 molecul CO2). b. Faza aerob Acidul piruvic, produs n faza anaerob a respiraiei, este mai departe degradat n cadrul fazei aerobe (respiraiei aerobe). Acest faz reclam O2 i produce mai mult energie dect glicoliza.