Sunteți pe pagina 1din 36

II I

CAPITOLUL III: BAZELE CITOLOGICE ALE


EREDITĂŢII
102 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

CAPITOLUL III: BAZELE CITOLOGICE ALE


EREDITĂŢII

3.1. Sistemul genetic al organismelor procariote şi eucariote ............................... 104


3.2. Aşezarea spaţială şi structurală a informaţiei genetice din celulă eucariotă 108
3.2.1. Structura cromozomilor ................................................................................ 108
3.2.2. Morfologia cromozomilor ............................................................................. 111
3.3. Reproducerea celulei.......................................................................................... 115
3.3.1. Amitoza (diviziunea directă) ......................................................................... 117
3.3.2. Mitoza (diviziunea indirectă) ........................................................................ 118
3.3.3. Meioza (diviziunea reducţională) .................................................................. 122
3.4. Consecinţele meiozei .......................................................................................... 124
3.4.1. Disjuncţia cromozomilor............................................................................... 124
3.4.2. Crossing-overul ............................................................................................. 125
3.5. Fecundarea ovocitei de către spermatozoid ..................................................... 127
3.6. Ciclul de viaţă al organismelor ......................................................................... 128
3.6.1. Ciclul de viaţă la mamifere, păsări şi peşti.................................................... 128
3.6.2. Ciclul de viaţă la plantele superioare ............................................................ 130
3.6.3. Ciclul de viaţă la bacterii............................................................................... 133
3.6.4. Ciclul de viaţă la virusuri .............................................................................. 134
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
103

BAZELE CITOLOGICE ALE EREDITĂŢII


Ereditatea (lat.heretidas = moştenire) este însuşirea biologică generală a
organismelor vii de a transmite la descendenţi caracterele morfologice şi un tip de
metabolism asemănător. Cunoaşterea structurii celulare, a particularităţilor citologice ale
diviziunii celulare şi fecundaţiei ajută la elucidarea şi înţelegerea principiilor eredităţii.
Cunoaşterea structurii celulei a condus la apariţia şi dezvoltarea geneticii ca
ştiinţă biologică care se ocupă cu studiul dezvoltării organismelor, al eredităţii şi
variabilităţii acestora, precum şi transmiterea, transformarea, realizarea şi manifestarea
informaţiei genetice.
Citologia este domeniul biologiei care se ocupă cu studiul fenomenelor care au
loc la nivelul celulei, respectiv cele legate de structură, funcţiile, dezvoltarea şi
reproducerea celulelor.
Bazele sistematice ale cercetării structurii şi funcţiei celulelor au fost puse după
construirea primului microscop la sfârşitul secolului al 16-lea şi perfecţionarea acestuia în
secolul al 17-lea. Pe baza cunoştinţelor accumulate în domeniul microscopiei în anul
1838 a fost formulată teoria celulară de către J.M. Schleiden şi T. Schwam.
În 1868 E. Haeckel descrie importanţa nucleului celular în ereditate, iar W.
Waldayer (1836-1921) prima dată denumeşte formaţiunile care se diferenţiază în nucleu
cromozomi (chromosomata – corp colorat). Progresele discilinelor biologice în secolul al
19-lea au permis descifrarea rolului exact al cromozomilor în ereditate. Prima teorie
completă a rolului cromozomilor în ereditate a propus în anul 1892 A. Weismann.
Prin redescoperirea în anul 1900 de către H. de Vries, O. von Tschermak şi K.
Corens a legilor lui Mendel a fost formulată o nouă teorie cromozomală de către T.
Boveri şi W.S. Sutton. Potrivit acestei teorii s-a întărit faptul că, garnitura diploidă de
cromozomi din celule este constituită din două seturi morphologic asemănătoare, care în
procesul diviziunii reducţionale (meioza) se despart în doi gameţi haploizi revenind
fiecăruia din gamet un singur set de cromozomi.
Toate aceste cercetăti împreună şi descoperirile lui T.H. Morgan au pus bazele
citogeneticii.
Citogenetica este partea geneticii care studiază structura, funcţii şi procese legate
de păstrarea, realizarea şi transmiterea informaţiei ereditare la nivelul celular; studiază
"anatomia" şi "fiziologia" aparatului genetic celular (cromozomi) în diviziunea meiotică
şi mitotică.
104 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

3.1. Sistemul genetic al organismelor procariote şi eucariote


Celula (lat. Celula, cella: cameră) este cea mai mică unitate de structură şi funcţie
biologică în care se desfăşoară procesele vitale. Ea poate exista şi funcţiona independent.
Excepţia o au viruşii care sunt dependenţi de celulele organismelor şi plantelor.
Celulele animalelor, plantelor, organismelor eucariote şi procariote sunt în
principiu asemănătoare având însă şi unele deosebiri specifice de structură, de formă şi de
organizare a materialului ereditar.

Fig. 3.1. Prezentarea comparativă aorganitelor celuare la celulă animală şi celulă


vegetală.

La organismele pluricelulare avem o multitudine de celule ce constituie ţesuturi


cu funcţii diferite. Celulele acestor ţesuturi deşi au acelaşi genom se deosebesc după
mărimea, forma şi funcţia caracteristică definită genetic. Diferenţierea celulelor este
determinată genetic însă diviziunea celulară este rezultatul unor complexe sisteme de
reglare.
Structura inframicroscopică a celulei animale, vegetale şi bacteriene împreună cu
organitele celulare sunt prezentate în fig.3.1 şi fig.3.2.
Criteriul de bază pentru clasificarea a majorităţii organismelor mono sau
pluricelulare este prezenţa sau absenţa nucleului în celulă. După acest criteriu celule se
împart în procariote şi eucariote
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
105

Celulele procariote sunt organisme care nu au în celulele lor un nucleu propriu-


zis aranjat structural şi formal. Funcţia nucleului este îndeplinită de către o moleculă de
ADN circular, care nu este separată de citoplasmă printr-o membrană. Datorită faptului că
funcţia cromozomului este îndeplinită de o moleculă de ADN circular celulele nu au un
mecanism de diviziune deosebit. Aceste organisme unicelulare se numesc procariote. O
altă caracteristică a acestor organisme este că nu prezintă în interiorul celulei, în
citoplasmă, numai nişte formaţiuni mici – mezozomi, care pot fi în contact cu
cromozomul sau membrane celulară.

Fig. 3.2. Ultrastructura unei celule procariote.

Organismele care prezintă în celulele lor un nucleu bine diferenţiat separat de


citoplasmă cu membrana nucleară se numesc eucariote. Chiar dacă celulele eucariote sunt
foarte diversificate, au toate tipurile de organite celulare, structural şi funcţional sunt
asemănătoare. Celulele eucariote, specifice organismelor şi plantelor superioare, au
nucleul acoperit de membrana nucleară permanent, exceptând perioade scurte din ciclul
celular al mitozei şi meiozei.
Organitele celulare cu rol genetic din citoplasmă sunt următoarele:
Nucleul celular: ocupă o poziţie centrală în majoritatea celulelor eucariote. A
fost descoperit în urmă cu peste 300 de ani de către A. van Leeuwenhoek, dar rolul lui a
fost stabilit pe la mijlocul secolului al 19-lea.
106 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

În nucleu este depozitată informaţia ereditară, are loc transcrierea şi replicarea


materialului ereditar şi în timpul diviziunii celulare în el se împarte egal la cele două
celule fiice materialul ereditar. ADN în nucleu este special împachetat şi despachetat în
funcţie de ciclul celular de către proteine.

Fig. 3.3. Nucleul interfazic cu ADN despiralizat, pe membrana nucleară se pot observa
porii nucleari.

Nucleul are forma circulară, ovală sau segmentată şi are afinitate spre coloranţi
bazofili, lucrul care face posibil urmărirea materialului nuclear – cromatine în toate
stadiile ciclului celular (coloranţii fac complexe de colorare cu ADN, histone şi proteine
nehistonice). În nucleul interfazic moleculele de ADN sunt despiralizate şi împreună cu
nucleohistone şi proteine nehistonice formează cromatina. La formarea cromatinei mai
participă şi componentele nucleoscheletului şi a membranei nucleare.
Nucleul este separat de citoplasmă prin membrana nucleară ce conţine pori
nucleari, iar numărul acestora este direct proporţional cu activitatea de sinteză şi
intensitatea schimburilor dintre nucleu şi citoplasmă.
Mitocondriile sunt organite universale de importanţa primordială pentru
metabolismul celular. Conţin un ADN propriu, ADN – mitocondrial, care este important
în cercetări filogenetice. Mitocondriile sunt centrul reacţiilor metabolice de bază (ciclul
Krebs, ciclul pentozei, lanţuri oxidative) în directă legătură cu bilanţul energetic celular.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
107

Ribozomii sunt formaţi din două subunităţi una mare şi una mică care în timpul
translaţiei se unesc. Acidul ribonucleic ribozomal - ARNr este dispus în ribozomi sub
forma unor molecule scurte, probabil dispuse radial şi spiralate. În citoplasmă ribozomii
sunt deobicei dispuşi, în timpul sintezei proteice, în nişte agregate numite polisomi sau
poliribozomi. Ribozomii au fost descoperiţi în 1953 de către G.E. Palade.
Reticulul endoplasmatic (RE) formează o structură de membrane care apare sub
două varietăţi: reticul endoplasmatic neted (REN) şi reticul endoplasmatic rugos (RER),
care pe faţa citoplasmatică a membranei prezintă ataşaţi ribozomi. RER este alcătuit din
cisterne a căror membrana continuă membrana externă a învelişului nuclear şi are rol
foarte important în sinteza proteică. REN este alcătuit dintr-o reţea de tubuli fini care se
întinde spre periferia celulei. El are funcţii de metabolism a lipidelor şi steroizilor, funcţia
de excibilitate şi transportul ionilor.
Nucleolii sunt componenţii nucleului interfazic şi sunt implicaţi în sinteza de
ARNr. Nucleolii sunt foarte activi în celulele în care se sintetizează proteine (de structură
sau enzime) şi în celule care se divid rapid. Nucleul poate conţine unul sau doi nucleoli de
formă sferică sau neregulată.

Fig. 3.3. Nucleul celular delimitat de


citoplasmă de către membrana nucleară în
care este vizibil nucleolul şi porii nucleari.

Centrozomul este situat în apropierea nucleului şi are un rol foarte important în


diviziunea celulelor. Centrozomul conţine doi centrioli. Centriolul văzut la microscopul
electronic se prezintă ca un cilindru. Peretele cilindrului conţine 9 triplete de fibre
alcătuite fiecare din 3 microtubuli cu diametrul de 150-200Å. Centriolii se poziţionează
unul faţă de celălalt în celule la un unghi de 90˚ (perpendicular). În jurul centriolilor se
găseşte un inel de citoplasmă vacuolizată – centrosfera, din care ies filamente de
microtubuli care formează un aster. Centriolul împreună cu filamentele fusului de
diviziune se numeşte centrozom. Centriolii se duplică la începutui profazei şi migrează la
108 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

polii opuşi a celulei. Microtubulii (prin polimerizare) vor forma ulterior, în jurul fiecări
perechi de centrioli, structuri radiale (asteri) şi un fus de diviziune.

Cromozomii sunt unităţi de structură şi funcţie a nucleului celular, conţinând


locuri genetic active numite gene. Cromozomii constituie materialul genetic de bază cel
mai important în ereditatea caracterelor la organisme. Numărul şi structura lor genetică
sunt constante de-a lungul generaţiilor şi sunt specifice tuturor tipurilor de organisme.
Exista doua tipuri de cromozomi: de tip procariot şi de tip eucariot.
Cromozomul de tip procariot este caracteristic bacteriilor si algelor albastre şi
verzi şi are o organizare relativ simpla. El este format dintr-o macromolecula de ADN,
dublu catenara, elicată circular, covalent închisa şi combinată cu o varietate de proteine.
Cromozomul de tip eucariot are o organizare mai complexa în sensul că ADN
este permanent complexat cu proteine histonice si alte proteine nonhistonice.
Genomul viral este alcatiut dintr-o molecula de ADN (acidul deoxiribonucleic)
sau ARN (acidul ribonucleic), monocatenar sau bicatenar, liniar sau circular, închis într-
un înveliş de proteine. Are o funcţionalitate particulară.

3.2. Aşezarea spaţială şi structurală a informaţiei genetice din


celulă eucariotă

3.2.1. Structura cromozomilor

În stadiul dintre două diviziuni cromozomii au forma unor filamente foarte subţiri
de ADN şi proteine (interfază) care în timpul diviziunii prin spiralizare se scurtează şi se
îngroaşă (metafază) devenind vizibili la microscopul optic.
Cromatida este elementul fundamental al cromozomului alcătuită la rândul său
din două filamente spiralate denumite cromoneme, care au porţiuni mai îngroşate
cromomere înconjurate de o masă de material acromatic denumit matrix.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
109

Fig, 3.4. Fixarea ADN în nucleozom cu


ajutorul proteinelor histone H1, H2A, H2B,
H3 şi H4.

Histonele sunt proteine care se sintetizează odată cu ADN în faza S a ciclului


celular. În nucleozomi se găsesc aproximativ în cantităţi egale cu ADN. La eucariote
există 5 tipuri de histone care formează cu ADN nucleohistone. Histonele H2A, H2B, H3
şi H4 sunt nucleozomale având rol major în formarea nucleozomilor (vezi fig 3.4.).
Histonele H1 au o structură variată şi rolul lor este de a realiza legăturilor între
nucleozomi în vederea împachetării şi formarea formaţiunilor de tip solenoid (Raicu
1997).
110 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Fig. 3.5. Împachetarea ADN şi organizarea structurală a unui cromozom.( după Pienta şi
Coffey 1984, Filipski 1990 citaţi de Seyffert 2003)

Împachetarea ADN la eucariote începe prin înfăşurarea acestuia în jurul a celor


patru tipuri de histone (H2A, H2B, H3 şi H4) şi formarea nucleozomilor (fig.3.4.).
Nucleozomii sunt legaţi între ei în nişte formaţiuni de tip solenoid: „twisted ribbon” şi
„crossed linker” (fig.3.5.). Aceste formaţiuni mai departe se aranjează în bucle de
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
111

cromatină, apoi în serii de bucle de cromatină şi acestea după ce se mai spiralizează


formează cromatide şi cromozomi (după Seyffert 2003).

3.2.2. Morfologia cromozomilor

Fiecare cromozom prezintă o strangulare denumită centromer sau kinetocor care


împarte de regulă cromozomul în două braţe ce pot fi egale sau neegale. Poziţia
centromerului pe cromozom contribuie în mod direct la stabilirea formei cromozomului.
În funcţie de poziţia centromerului se pot stabili mai multe categorii de cromozomi.

Fig. 3.6. Cromozom metafazic cu


două braţe mai lungi şi două braţe
mai scurte.

În timpul mitozei spiralizarea cromozomilor este inegală existând zone cu spirale


mai dense şi mai puţin dense vizibile la microscopul optic sub forma unor succesiuni de
granule, înşirate ca mărgele numite cromomere. Cromomerele includ un număr variabil
de gene. Regiunile de pe cromozomii coloraţi în stadiile ciclului mitotic pot fi împărţite în
sectoare heterocromatice, colorate mai intens şi eucromatice, colorate mai slab cu
coloranţi vitali. Colorarea mai intensă este dată de creşterea densităţii spirelor
cromonemelor. Regiunile eucromatice conţin, în general, marea majoritate a genelor
funcţionale (vezi fig.3.7.).
112 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Fig. 3.7. Cromozom metafazic cu prezentarea constricţiilor primare şi secundare,


benzilor G şi R a telomerilor şi a poziţiei centromerului (după Raicu 1997).

Heterocromatina se poate prezenta sub trei forme:


 Heterocromatina constitutivă, la toţi cromozomii localizaţi de o parte şi alta a
centromerului (cromocentrometru).
 Heterocromatina facultativă, inactivează genele pentru unul din cromozomii
X la femele, realizându-se o egalitate de funcţionare a genelor la cele două
sexe la mamifere. Masculii XY au numai un cromozom X activ.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
113

 Heterocromatina condensată este distribuită diferit la celule din diferite


ţesuturi şi blochează acţiunea genelor care se găsesc în regiunea ei.
În funcţie de poziţia centromerului pe braţele cromozomului putem clasifica
cromozomii în:
1. Cromozomi metacentrici: braţele cromozomului sunt aproximativ egale
şi centromerul este situat la mijloc.
2. Cromozomi submetacentrici: au braţe uşor inegale.
3. Cromozomi subtelocentrici: au braţele inegale.
4. Cromozomi telocentrici: centromerul este situat la capătul
cromozomului.

CROMOZOM METACENTRIC

CROMOZOM SUBMETACENTRIC

CROMOZOM SUBTELOCENTRIC

CROMOZOM TELOCENTRIC

Fig. 3.8. Clasificarea morfologică a cromozomilor funcţie de lungimea braţelor şi poziţia


centromerului.

În celulele normale ale animalelor cromozomii apar de obicei în perechi, doi câte
doi morfologic asemănători, unul provenit de la tată şi unul de la mamă. Numai
cromozomii sexului X şi Y sunt diferiţi (neomologi). Cromozomii pereche se numesc
cromozomi omologi iar cromozomii sexului se numesc heterozomi sau gonozomi.
Numărul total al cromozomilor omologi şi cei doi gonozomi formează un set diploid de
114 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

cromozomi caracteristic fiecărei specii şi rase de animale, păsări, peşti sau soiuri de
plante (2n). Numărul total al cromozomilor autozomi şi un gonozom (X sau Y; Z sau W)
dintr-un gamet formează un set haploid de cromozomi caracteristic fiecărei specii şi rase
de animale, păsări, peşti sau soiuri de plante (n).

Fig. 3.9. Cariotipul vulpii polare în banda G (original).


Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
115

Cariotipul reprezintă o aranjare sistematică a cromozomilor unei celule mitotice


sau meiotice, implicând numărul, forma, mărimea sau orice altă caracteristică care poate
fi reprezentativă pentru complementul cromozomial al unei varietăţi celulare, individ sau
specie (Hughes 1966).
Variabilitatea numărului de cromozomi la mai multe specii de animale, păsări,
peşti şi plante prezentăm în fig.3.10.

Fig. 3.10. Numărul de cromozomi la mai multe specii.

3.3. Reproducerea celulei


Existenţa organismelor vii este legată permanent de reproducerea celulară.
Celulele noi iau naştere în urma diviziunii celulare, când materialul genetic este transmis
de la o celulă la alta, de la părinţi la urmaşi, asigurându-se astfel continuitatea celulară a
materialului ereditar.
116 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Perioada ce se derulează între două diviziuni mitotice alcătuieşte ciclul celular


(din gr. “kyklos” - cerc). Ciclul celular cuprinde interfaza şi diviziunea propriu-zisă a
celulei (fig.3.11.).

Faza G2 /4h
(de creştere)

Faza S/9h Profaza


(replicare
ADN) Faza M/1h
Metafaza
(mitoza şi
citokineza) Anafaza

Telofaza

Faza G1 /10h
(biosinteză şi Citokineza
creştere)

Fig. 3.11. Ciclul celular: G1 – faza presintetică; S – faza de sinteză a ADN; G2 –faza
postsintetică; M – diviziunea mitotică.

Interfaza (din gr. “inter” – între şi gr. “phasis” – aspect) reprezintă intervalul
dintre două mitoze consecutive. În interfază, celula se pregăteşte de diviziune, aceasta
însă nu înseamnă că ea se află în stare de repaus, dimpotrivă, este cea mai activă din
punct de vedere metabolic în ciclul celular, în care au loc o serie de procese esenţiale
pentru declanşarea diviziunii celulare. În această etapă a ciclului celular, nucleul
reprezintă o structură optic uniformă, cromozomii sunt despiralizaţi, vizibili fiind doar
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
117

nucleolii. Interfaza este formată din trei faze, iar fiecare dintre ele se caracterizează printr-
o serie de particularităţi.
Faza G1 (presintetică) (din eng. “G-gop” – gol). În perioada G1 nu se produce
sinteza ADN-ului (cantitatea de ADN este 2n (2c)), dar se sintetizează intensiv ARNm,
proteinele, enzimele. În afară de aceasta, în celulă se acumulează ATP, iar numărul de
organite celulare creşte. Faza G1 constituie 25-50% din timpul interfazei (4-10 ore). La o
serie de celule (celulele maligne), plasmodiul mixomicetei (Fusarium) poate lipsi.
Faza S (sintetică) (din eng. “S-synthesis” – sinteză).
În această perioadă are loc reduplicarea ADN-ului, cantitatea lui variind între 2c
şi 4c (după numărul de cromatide). Paralel cu sinteza ARNr continuă sinteza ARNm.
Faza S ocupă 35-40% (5-8 ore) din interfază. Ea nu poate lipsi în ciclul celular.
Faza G2 (postsintetică). În această fază continuă sinteza ARN-ului şi a
proteinelor. Se sintetizează în cantităţi mari tubulinele, actina şi miozina, acestea fiind
necesare diviziunii celulare. Faza G2 are o durată de 20-35% (3-5 ore) din interfază. După
interfază celula se divide.
Reproducerea celulelor asigură creşterea, multiplicarea, diferenţierea şi
regenerarea ţesuturilor, iar, în cele din urmă, continuitatea vieţii.
Diviziunea celulară se face prin mai multe tipuri de diviziuni celulare:
Diviziune directă- amitoză,
Diviziune indirectă- mitoză,
Diviziune reducţională- meioză

3.3.1. Amitoza (diviziunea directă)

Amitoza (din gr. “a” – fără, “mitos” – fir, filament) reprezintă diviziunea directă a
celulei al cărei nucleu se află în interfază. Această formă de diviziune celulară se
desfăşoară relativ simplu din punct de vedere morfologic şi fiziologic. La începutul
amitozei nucleul creşte în volum, devine neuniform şi începe strangularea lui până când
se desparte în două jumătăţi mai mult sau mai puţin egale şi uniforme. Concomitent
citoplasma se împarte în două jumătăţi care de asemenea sunt aproximativ egale. Nucleul
în timpul diviziunii are o formă neregulată putându-se observa lobi mai mari sau mai mici
care în cazuri extreme pot produce fragmentarea nucleului. Amitoza este un proces de
diviziune primitiv dar existenţa lui este confirmată microcinematografic. (Fig.3.12.)
118 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Fig. 3.11. Amitoza. Prezentarea schematică a


diviziunii: 1. nucleul alungit; 2. nucleul strangulat
de inelul format din legătura
microfilamentelor(aparatul amitotic) are forma de
pişcot; 3. nucleul este foarte mult strangulat,
4.separarea celor doi nuclei şi refacerea
citoplasmei.

Foarte interesant este faptul că în timpul diviziunii nu se formează fusul de


diviziune, dar se formează microtubuli şi microfilamente cu rol important în strangularea
nucleului formând un fel de laţ. S-a observat că amitoza are loc în ţesuturile care se
dezvoltă foarte repede (ţesuturi cancerigene), în ţesutul muscular care se regenerează etc.

3.3.2. Mitoza (diviziunea indirectă)

Mitoza (din gr. “mitos” - filament) reprezintă diviziunea indirectă a celulelor


somatice cu dublarea prealabilă şi repartizarea uniformă a numărului de cromozomi
(materialul ereditar) în celulele-fiice. Mitoza are loc în celulele ce se află în plină creştere:
ţesutul embrionar şi ţesuturile meristematice ale plantelor, organele hematopoetice,
ţesuturile epidermice ale animalelor etc. Această diviziune asigură înmulţirea celulelor,
creşterea şi diferenţierea individuală, continuitatea genotipului. Mitoza a fost descoperită
pentru prima dată de W. Fleming în 1879. Diviziunea mitotică are loc în celulele-mamă
diploide (cu 2n cromozomi sau 2c). În urma diviziunii mitotice, celula se dublează,
generând două celule-fiice identice cu celula-mamă (cu 2n cromozomi sau 2c). Ea ocupă
circa 10% din ciclul celular. În funcţie de specia din care fac parte celulele ce se divid,
mitoza poate dura între câteva minute şi câteva ore. Esenţa diviziunii indirecte constă în
dedublarea materialului ereditar şi distribuirea acestuia, uniform, în două celule fiice.
Diviziunea indirectă este un proces continuu în care observăm modificări caracteristice
mai ales la nivelul nucleului şi a cromozomilor. Pentru o mai bună înţelegere a proceselor
diviziunii indirecte vom urmări modificările ce se petrec la nivelul nucleului pe parcursul
a mai multor faze: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
119

Profaza corespunde în totalitate fazei G1 (premitotică), când celula se opreşte din


activitatea specifică. Cromozomii se deshidratează, se spiralizează, începe scurtarea şi
îngroşarea lor. Citoplasma se hidratează, pierde din vâscozitate şi devine mai
transparentă. Membrana nucleară dispare, iar carioplasma se amestecă cu citoplasma.
Cromozomii formează un fel de ghem numit spirem; cromatidele sunt foarte subţiri şi
sunt aşezate foarte aproape una de alta, paralel. Începe replicarea centriolilor, dintr-o
pereche se formează două. Între ei se formează microtubuli (microfilamente) ce se
lungesc pe măsura depărtării centriolilor formând astfel fusul acromatic (fusul de
diviziune). Numărul filamentelor corespunde numărului de cromozomi ai celulei.

Fig. 3.12. Profaza. Centriolii se


depărtează şi se divid, iar
cromozomii se spiralizează.

Metafaza este caracterizată printr-o maximă spiralizare a cromozomilor urmată


de aşezarea acestora în placa ecuatorială a fusului de diviziune cu centromeri înspre
interior şi cu părţile libere în exterior formând un ansamblu numit steaua monaster.
Cromozomii sunt formaţi din două cromatide la care deshidratarea şi spiralizarea a ajuns
la maximum. Cromozomii sunt scurţi şi îngroşaţi şi vizibili la microscop. Începe
separarea cromatidelor cromozomilor conjugaţi, mai întâi din partea dinspre fusul
acromatic.

Fig. 3.13. Metafaza. Fusul de diviziune este format şi


cromozomii sunt aşezaţi în placa ecuatorială.
120 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Anafaza este stadiul în care centromerii cromozomilor se despart, se despart apoi


cromatidele surori şi începe migrarea cromozomilor spre cei doi poli ai celulei.
Desprinderea cromatidelor se produce rapid şi în acelaşi timp pentru toţi cromozomii
celulei. În acest timp apare o formaţiune sub formă de stea dublă numită diaster.
Cromozomii la cei doi poli sunt formaţi doar dintr-o cromatidă şi se aşează în jurul
centriolilor. În prezent nu se cunoaşte mecanismul precis al deplasării cromatidelor, dar
se ştie că deteriorarea centromerului sau al fusului de diviziune face imposibilă
deplasarea cromatidelor spre cei doi poli.

Fig. 3.14. Anafaza. Cromozomii omologi sau despărţitşi


se îndreaptă spre cei doi poli.

Telofaza este ultima fază a diviziunii mitotice, când se reface nucleul celulei. În
apropierea centriolilor cromozomii sunt aşezaţi într-un ghem - disprem. Acum începe
despiralizarea şi rehidratarea lor. Se formează nucleul, iar din reticulul endoplasmatic se
reface membrana nucleară. Organitele celulare se împart şi migrează spre cei doi poli
celulari. Procesul diviziunii mitotice se termină prin împărţirea citoplasmei în două şi
strangularea membranei celulare în zona ecuatorială şi apariţia a două celule fiice. Faza
G1 este faza care urmează si se mai numeşte şi faza postmitotică.

Fig. 3.15. Telofaza. După separarea cromozomilor omologi şi formarea celor doi nuclei
se împarte şi citoplasma prin strangularea membranei celulare.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
121

Citokineza (din gr. “kytos” – cavitate, “kinesis” – mişcare) reprezintă dividerea


citoplasmei cu tot ansamblul de constituienţi citoplasmatici şi ai membranei celulare.
Organitele celulare se repartizează într-o măsură mai mare sau mai mică între celulele-
fiice. Mecanismul citokinezei diferă la plante şi animale. Rezultatul mitozei este faptul că
dintr-o celulă somatică (diploidă-2n) se formează două celule-fiice, în mare măsură
asemănătoare între ele şi cu celula-mamă (sunt de asemenea diploide-2n).

Fig. 3.16. Mitoza într-o celulă de la Haemanthus katharinae din endosperm. A Profaza;
B Prometafaza; C Metafaza; D Anafaza; E Anafaza târzie; F Telofaza (Bajer-1992, citat
de Seyffert-2003).
122 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Semnificaţia biologică a mitozei este următoarea: asigură constanţa numărului


de cromozomi (a materialului ereditar) în procesul de dividere a celulelor somatice;
asigură integritatea structurală a ţesuturilor în caz de pierdere a celulelor (substituirea
eritrocitelor, a celulelor din epiteliul intestinului etc.); asigură creşterea şi dezvoltarea
organismului pluricelular; asigură regenerarea ţesuturilor şi a organelor.

3.3.3. Meioza (diviziunea reducţională)

Meioza este tipul de diviziune celulară prin care din anumite celule diploide (2n)
se formează celule sexuale haploide (n) numite gameţi. Meioza în esenţă constă din două
diviziuni ale celulei mame, dar numărul cromozomilor se dublează numai o singură dată
(ADN se replică o singură dată) pe timpul diviziunii şi aceasta doar la început. În prima
diviziune (heterotipică sau reducţională) se produce conjugarea cromozomilor omologi,
duplicarea fiecărui omolog în cromatine surori şi separarea cromozomilor omologi în
două celule fiice cu un număr înjumătăţit de cromozomi (n). În a doua diviziune
(homeotipică) se produce separarea cromatidelor surori în alte două celule haploide
printr-o diviziune mitotică.
Fazele diviziunii reducţionale sunt asemănătoare cu cele ale diviziunii mitotice,
numai că profaza este mult mai complexă şi cuprinde următoarele stadii: leptonem,
zigonem, pachinem, diplonem şi diakineză.
Leptonem: cromozomii apar sub forma unor filamente lungi şi subţiri, în număr
diploid, care datorită spiralizării încep să-se scurteze şi să se îngroaşă.
Zigonem cromozomii omologi (matern şi patern) se conjugă pe direcţie
longitudinală formând bivalenţi (sinapsis). Fenomenele sinaptice pot provoca la nivelul
cromomerelor cromozomilor omologi schimb de material ereditar.
Pachinem se remarcă printr-o conjugare mai accentuată a cromozomilor omologi
şi o, spiralizare a cromonelor ce duce la o scurtarea şi îngroşarea cromozomilor, devenind
vizibili la microscopul optic.
Diplonem cromozomii din perechea bivalentă au cele patru cromatide unite
printr-un centromer formând aşa numitele tetrade. Începe datorită unor forţe de respingere
scindarea bivalenţilor de la centromer (care se divide) spre extremităţi. Acum are loc şi
schimb de material ereditar între cromozomi omologi la nivelul chiasmelor, fenomen
denumit crossingover.
Diakineza cromozomii omologi se depărtează unul de altul şi se îndreaptă spre
membrana nucleară, care spre sfârşitul diakinezei se dizolvă şi apare fusul nuclear.
Nucleolul dispare în masa citoplasmatică.
Metafaza I cromozomii bivalenţi sunt dispuşi pe placa ecuatorială fixaţi pe fusul
nuclear. Apare repulsia activă între centromerii omologi, care se depărtează. Chiasmele se
desfac de la centromer spre telomer.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
123

Fig. 3.17. Fazele diviziunii meiotice umăriind diviziunea unei celule cu 2n=6 cromozomi

Anafaza I chiasmele se desfac, iar cromozomii omologi se despart migrând spre


cei doi poli. Cromatidele cromozomilor sunt dezlipite fiind unite doar în centromer.
Telofaza I cromozomii ajunşi la cei doi poli formează nucleul haploid, apoi
urmează diviziunea citoplasmei, formându-se diada din cele două celule haploide.
Urmează interkineza faza dintre cele două diviziuni. Cromatidele perechi sunt
unite prin centromeri, aspect caracteristic mitozei.
A doua diviziune meiotică are următoarele faze:
Profaza II şi metafaza II cromozomii formaţi din cromatide surori aşezaţi în
planul ecuatorial al fusului de diviziune la sfârşitul profazei II clivează după clivarea
centromerilor.
Anafaza II şi Telofaza II cromatide surori clivate se deplasează pe filamentele
fusului de diviziune spre cei doi poli constituind în final doi nuclei. Din cele două celule
haploide iniţiale (diada) sa ajuns la patru celule haploide, ce formează o tetradă celulară
124 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

3.4. Consecinţele meiozei

3.4.1. Disjuncţia cromozomilor

Disjuncţia cromozomilor sau "dansul cromozomilor" este rezultatul segregării


independente a perechilor de cromozomi în procesul meiozei, fenomen prin care
cromozomii materni şi paterni ai celulei diploide generatoare (2n) se împerechează în
meioză, în funcţie de omologia lor şi apoi se separă pe baza legilor probabilităţii.

Fig. 3.18. Disjuncţia cromozomilor


varianta: a) Câte un cromozom
neomolog matern şi patern ajung
în fiecare celulă (roşu matern;
albastru patern).

Fig. 3.19. Disjuncţia cromozomilor


varianta: b) Doi cromozomi
neomologi materni şi doi
cromozomi neomologi paterni
ajung într-o celulă (roşu matern;
albastru patern).

Dispunerea cromozomilor bivalenţi în placa ecuatorială în metafază este


întâmplătoare, hazardul face ca unii bivalenţi să se dispună cu centromerul matern spre un
pol al celulei şi cu cel patern spre polul opus, iar alţii să se dispună invers (vezi Fig.3.18.
şi 3.19.).
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
125

Numărul combinaţiilor posibile ale cromozomilor este de 2n, unde n reprezintă


numărul perechilor de cromozomi. Aceasta înseamnă că numărul tipurilor de gameţi este
cu atât mai mare cu cât numărul de cromozomi ai speciei este mai mare (vezi Fig.3.10.).
Raportul (1/2)n exprimă probabilitatea ca un gamet să fie diferit de ceilalţi sub raportul
combinaţiei cromozomilor materni şi paterni.
Segregarea şi disjuncţia cromozomilor în timpul diviziunii reducţionale după
legile probabilităţii determină o permanentă restructurare a patrimoniilor ereditare ale
organismelor, reprezentând sursa cea mai importantă a variabilităţii genetice.

3.4.2. Crossing-overul

Crossing-overul este determinat de fenomenul recombinării genetice materializat


prin schimbul de segmente dintre cromatidele cromozomilor omologi. Acest proces
permite apariţia în gameţi a unor cromozomi recombinaţi genetic care nu mai sunt
identici formelor cromozomilor materni sau paterni iniţiali (vezi fig.3.20. şi fig.3.21.).

Fig. 3.20. Modul de ralizare a crossing-overului în timpul meiozei I în subfaza pachinem.


126 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Crossing-overul măreşte variabilitatea genetică a organismelor şi variabilitatea de


structură a cromozomilor. Astfel posibilitatea de manifestare a caracterelor şi însuşirilor
în fiecare generaţie devine infinită.

Fig. 3.21. Modul de realizare a disjuncţiei şi segregării indrpendente a cromozomilor în


diviziunea reducţională. A-gameţi normali; B-gameţi recombinaţi genetic.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
127

3.5. Fecundarea ovocitei de către spermatozoid


Fecundarea este procesul de unire a celor doi gameţi haploizi şi formarea celulei
ou diploide (2n). Evenimentele care se petrec în ovocită după ce în citoplasma ei a
pătruns un spermatozoid sunt dramatice şi se succed într-o anumită ordine. Imediat după
ce spermatozoidul a pătruns prin membrana vitelină, ovocita se pregăteşte să intre în cea
de-a doua diviziune meiotică.

Fig. 3.22. Schema fecundaţiei. A – ovocita secundară în stadiul 2 a diviziunii de


maturare(1),2 – celulele coroanei radiata, 3 –spermatpzoiizi, 4 –plasmalema aderă zonei
pelucide(4). B –pronucleu femel (2), spaţiul perivitelin (3), spermatozoid intrat prin zona
pelucidă(5), globulii polari (6). C –formarea pronucleului mascul (1), amfimixia (5-6),
spaţiul perivitelin (3), globulu polari (4), restul cozii spermatozoidului (5), zona pelucida
(6), centriolii (7). D,E –prima mitoză.F –stadiul de două blastomere(1), globuli polari
(2) zona pelucidă (3).
128 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Diviziunea meiotică începe cu formarea fusului acromatic urmată de dispunerea


cromozomilor la ecuator formând placa de diviziune. Procesul de migrare a cromatidelor
spre polii celulei se încheie cu eliminarea în spaţiul dintre zona pelucidă şi membrana
vitelină (spaţiul perivitelin) a celui de al doilea globul polar. Ovula în acest stadiu este
matură şi în interiorul ei începe formarea celor doi pronuclei.
După formarea fusului acromatic membranele celor doi pronuclei se dizolvă, iar
cromozomii eliberaţi (de la mamă şi de la tată) se dispun cu centromerul pe filamentele
acestuia. La sfârşitul mitozei rezultă două celule numite blastomere. Procesul acesta este
primul clivaj al oului sau zigotului. În figura 3.22. redăm schematic evenimentele
cunoscute care se petrec în ovocită după fecundaţie până la primul clivaj.

3.6. Ciclul de viaţă al organismelor

3.6.1. Ciclul de viaţă la mamifere, păsări şi peşti

Legătura dintre o generaţie şi alta sau ciclul de viaţă al organismelor vii


reprezintă totalitatea proceselor prin care formele parentale dau naştere formelor filiale,
asemănătoare lor din punct de vedere genetic.
Ciclul de viaţă al organismelor este asigurat de fenomenul reproducerii sau al
fecundării celor doi gameţi: -spermatozoidul- de origine paternă şi -ovula- de origine
maternă, formând o singură celulă diploidă (2n) numită zigot, din care se va dezvolta noul
organism. Prin acest procedeu este asigurată continuitate genetică a organismelor şi
recombinarea genetică a materialului existent la genitori.
Ciclul de viaţă constă în succesiunea generaţiei diploide, caracterizată prin serii
de diviziuni mitotice ce asigură creşterea şi dezvoltarea organismelor şi a generaţiei
haploide, care prin diviziuni meiotice asigură gameţii. Unirea celor doi gameţi haploizi
prin procesul fecundaţiei duce la formarea din nou a generaţiei diploide (Fig.3.23.)
Gametogeneza este procesul de formare a celulelor sexuale, care la masculi
poartă denumirea de spermatogeneză şi la femele ovogeneză.
Spermatogeneza se petrece în testiculele masculului ajuns la maturitate
fiziologică. Începe prin transformarea celulelor germinale primordiale (gonocite) prin
diviziuni mitotice în spermatogonii la nivelul epiteliului germinativ al tubilor seminiferi.
În urma altor diviziuni mitotice din spermatogonii vor lua naştere spermatocitele primare,
care în urma diviziunii meiotice vor forma celule haploide (n) numite spermatocite
secundare. Aceste celule în urma diviziunii meiotice II se vor despărţi în două celule
haploide numite spermatide. Spermatidele în urma modificărilor morfologice se
transformă în final în spermatozoizi. Dintr-o celulă diploidă, spermatocit primar, rezultă
patru spermatozoizi cu câte un singur set de cromozomi (n) şi un singur cromozom al
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
129

sexului X sau Y. În consecinţă se vor obţine doi spermatozoizi cu gonozom X şi doi


spermatozoizi care poartă gonozomul Y.

Fig. 3.23. Formarea gameţilor


femeli şi masculi prin procesul
de gametogeneză.

Ovogeneza se petrece la nivelul ovarului în foliculii ovarieni (de Graaf). Din


celula germinală în urma diviziunii mitotice vor rezulta ovogoniile, care după o nouă
diviziune tot mitotică vor da naştere la ovocite primare. Ovocitul primar după o diviziune
meiotică I va da naştere la două celule cu un număr haploid (n) de cromozomi, una care
primeşte aproape toată cantitate de citoplasmă, ovocitul secundar, şi una cu foarte puţină
citoplasmă care se numeşte primul globul polar. După a doua diviziune meiotică va
rezulta ovocita maternă cu multă citoplasmă şi al doilea globul polar. Ovulele sunt celule
sexuale haploide (n) care pot avea la mamifere numai un singur tip de cromozom al
sexului, pe cromozomul X. Aceasta se întâmplă deoarece celălalt cromozom al sexului X
a intrat în garnitura cromozomică haploidă al globului polar doi.
Fecundaţia reprezintă unirea celulei sexuale masculine (n+X; n+Y),
spermatozoidul, cu celula sexuală feminină (n+X), ovocita, şi formarea unei celule
diploide (2n+XY; 2n+XX) numite zigot. Pe această cale se restabileşte numărul diploid
de cromozomi al speciei, iar noul individ va reprezenta o generaţie nouă.
130 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Distribuţia cromozomilor sexuali la păsări este inversă faţă de mamifere. În acest


caz sexul mascul este homogametic (XX) şi sexul femel este heterogametic (XY).
Distribuţia cromozomilor sexuali la peşti poate să fie: sexul mascul homogametic
(XX) şi sexul femel heterogametic (XY) sau sexul mascul heterogametic (XY) şi sexul
femel homogametic (XX).

Fig. 3.24. Succesiunea fazelor haploide şi


diploide într-un ciclu de viaţă la animale,
păsări şi peşti.

3.6.2. Ciclul de viaţă la plantele superioare

Ciclul de viaţă la plante se aseamănă cu cel al animalelor, dar prezintă o serie de


trăsături specifice mai ales în procesul de gametogeneză. Exemplificarea o vom face pe
porumb care este o plantă unisexuat-monoică (Fig. 3.25.)
Planta de porumb, constituită din celule diploide, se numeşte sporofit. Organele
de reproducere masculine (antere) şi cele feminine (ovare) au anumite celule, care se
divid de două ori reducţional, formând celule haploide, care apoi se divid de mai multe
ori mitotic formând gameţii. Celula haploidă din care iau naştere gameţii se numeşte
gametofit. Din zigotul rezultat în urma fecundaţiei se va dezvolta un nou sporofit.
În procesul de formare a gameţilor distingem o etapă de formare a gametofitului
(sporogeneză) şi o etapă de formare a gameţilor (gametogeneză ).
Formarea gameţilor masculini (spermatii) se face în două etape succesive:
reducţională şi ecvaţională. Procesul în urma căruia are loc formarea granulelor de polen
(microsporilor) se numeşte microsporogeneză. Celula mamă a polenului
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
131

(microsporocitul) ia naştere în ţesutul subepidermal al anterelor tinere. Tetradele de


microsporocite haploide (n) iau naştere în urma diviziunii reducţionale, iar după maturare
se transformă în microspori haploizi (grăuncior de polen nematur).
Microgametogeneza. Nucleii microsporilor se divid mitotic formând nucleul
vegetativ şi nucleul generativ. Nucleul generativ se divide în doi nuclei spermatici sau
spermatii, care pot fecunda gametofitul femel.

Fig. 3.25. Sporogeneza şi gametogeneza la porumb.


132 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Formarea gametului femel asemănător microsporogenezei se desfăşoară în două


etape: reducţională şi ecvaţională.
Megasporogeneza. Celula mamă a gameţilor femeli (megasporocit) se formează
în ţesutul subepitelial al ovarului tânăr. Din tetrada megasporilor haploizi (n), trei se
absorb şi unul se dezvoltă în procesul de megagametogeneză. În procesul
megagametogenezei nucleul megasporului suferă trei diviziuni mitotice succesive şi
formează o celulă cu opt nuclei haploizi, denumită sac embrionar sau gametofit femel.
Nucleii iau o dispoziţie polară: patru se dispun la partea superioară (micropilară) a sacului
embrionar şi patru spre cea inferioară (şalază). Trei nuclei din partea micropilară
formează aparatul ovular: oosferă şi sinergidele, iar cel de-al patrulea nucleu migrează
spre centru, unde fuzionează cu alt nucleu din partea opusă formând nucleul secundar al
sacului embrionar. Antipodele sunt formate din ceilalţi trei nuclei de la polul şalazic.
Fecundarea. Nucleul oosferei fuzionează cu unul din cei doi nuclei spermatici ai
tubului polinic formând celula diploidă (zigotul), care prin mitoze succesive va forma
embrionul şi mai târziu noul sporofit - generaţia nouă (Fig.3.25). Cel de al doilea nucleu
spermatic pătrunde în sacul embrionar şi fuzionează cu nucleul secundar, formând un
nucleu triploid, din care se va dezvolta endospermul.

Fig. 3.26. Succesiunea fazelor haploide şi


diploide într-un ciclu de viaţă la plante.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
133

3.6.3. Ciclul de viaţă la bacterii

Bacteriile sunt organisme vegetale unicelulare, cu o structură mai simplă decât a


organismelor superioare, cu un ciclu de viaţă foarte scurt, cu posibilităţi de înmulţire
asexuată şi sexuată într-un mod impresionant de rapid (la fiecare 20 de minute sunt
capabile să-şi dubleze numărul). De studiul eredităţii bacteriilor se ocupă genetica
bacteriană.
Celula bacteriană este formată din:
a) înveliş bacterian, rigid cu grosime de 100 Å, format din proteine, lipide şi
zaharide;
b) membrana citoplasmatică de aceeaşi grosime formată din proteine şi lipide;
c) citoplasma (în care se găsesc granule metacromatice, ribozomi, mitocondrii,
incluziuni lipidice şi polizaharidice );
d) nucleul bacterian.
Nucleul bacterian nu are membrana nucleară, are diferite forme şi ocupă diferite
poziţii în citoplasmă (centrală, periferică), poate fi alcătuit din una sau mai multe
formaţiuni nucleare, care la rândul lor sunt alcătuite din nucleoplasmă sau nucleoizi.
Aceştia nu au cromozomi ci formaţiuni similare cu funcţiile cromozomale, dispuse
circular şi formate majoritar din ADN bicatenar lung de circa 700-900 µ.
O celulă de Escherichia coli este de 500 ori mai mică decât celula animalelor şi
plantelor superioare având o greutate moleculară de 10¹² daltoni (2x10ˉ¹² grame).
Bacteriile sunt în general complet haploide numai atunci când sunt sporulate, în
restul ciclului de viaţă sunt parţial diploide, datorită faptului că ADN se replică la
intervale foarte scurte. Unele gene se pot găsi în bacterie în doză dublă, simplă sau chiar
triplă, deoarece înaintea terminării unei replicaţii de ADN începe al doilea sau al treilea
ciclu de replicaţie.
Epizomii sunt mici particole de ADN ce pot fi integraţi în cromozomul bacterian
sau pot fi liberi în citoplasmă. Epizomii cunoscuţi sunt: factorul de fertilitate (F),
determină deosebirile de sex la bacterii, factorul colicinogenetic (col) şi factori ai
transferului de rezistenţă (RTF).
Populaţia bacteriană este cea care influenţează cel mai mult ciclul de viaţă al
bacteriei. Bacteria creşte şi se înmulţeşte în strânsă legătură cu baza sa ereditară, dar
dezvoltarea populaţiei depinde în cea mai mare parte de condiţiile de mediu.
Celulele bacteriene au o perioadă de creştere în volum urmată apoi de înmulţire,
prin: - reproducerea vegetativă (asexuată), care constă dintr-o diviziune directă după
replicarea ADN-ului din nucleoizi;
- reproducerea sexuată, prin care se realizează transferul de material nuclear,
uneori chiar şi citoplasmatic, în urma conjugării directe între două bacterii, sau datorită
transducţiei realizate prin intermediul bacteriofagilor.
134 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

Ciclul de viaţă a conferit speciilor bacteriene o foarte mare variabilitate a


caracterelor determinată mai ales de mutaţii şi recombinări. Variabilitatea bacteriilor
poate afecta caracterele morfologice, ale mediului de cultură, biochimice, antigenice şi de
patogenitate.

3.6.4. Ciclul de viaţă la virusuri

Virusurile sunt particule mult mai mici decât bacteriile, sunt macromolecule
nucleoproteice capabile de autoreplicare numai în interiorul celulelor vii animale sau
vegetale.
Virusurile pot fi împărţite în două categorii:
 Ribovirusuri, materialul ereditar este reprezentat de ARN (virusul
poliomelitic, v. gripal, v. mozaicului tutunului (VMT), unii bacteriofagi etc.);
 Deoxiribovirusuri, posedă ADN care înregistrează, conservă şi transmite
informaţia ereditară (majoritatea bacteriofagilor, v. herpesului, unele virusuri
oncogene etc.).
Fazele ciclului de viaţă încep cu starea adultă sau de repaus şi se desfăşoară în
următoare ordine:
 Adsorbţia, la suprafaţa celulei bacteriene sensibile;
 Infecţia virală,prin injectarea proteinei şi ADN sau ARN viral în bacterie;
 Apariţia fantomei virotice;
 Faza de eclipsă, în care particule virale nu pot fi puse în evidenţă, deoarece
sunt dezintegrate în acizi nucleici şi proteine şi dispersate în toată celula,
virusul numindu-se în această stare de provirus sau profag. În acest timp,
sinteza proteinelor şi a acizilor nucleici ai celulei -gazdă este blocată;
 Faza vegetativă sau de sinteză activă a ADN-ului şi a proteinelor virale din a
căror asamblare rezultă fagi maturi;
 Liza celulei bacteriene;
 Faza de eliminare a bacteriofagilor.
Acest ciclu are caracter general pentru toate tipurile de virusuri, dar în funcţie de
acestea există unele deosebiri specifice.
Error! Use the Home tab to apply Überschrift 2 to the text that you want to appear here.
135

Fig. 3.27. Ciclul de viaţă al virusului lambda.


136 Error! Use the Home tab to apply Überschrift 1 to the text that you want to appear
here.

S-ar putea să vă placă și