Proiectul privind Învăţământul Secundar (ROSE)

SCHEMA DE GRANTURI PENTRU UNIVERSITĂŢI – NECOMPETITIVE

Beneficiar: Universitatea „Vasile Alecsandri” din Bacău

Titlul subproiectului:

Matematică, Informatică şi Biologie - educaţie şi profesii pentru viitor.

Rămâi Integrat şi Total Motivat (Mate-Info-Bio-RITM)

Acord de grant nr. 191/SGU/NC/II din 12.09.2019

Material didactic pentru anul I, programul de studii BIOLOGIE

pentru disciplina

CITOLOGIE VEGETALĂ
Conf. univ. dr. Maria PRISECARU

2021
 CUPRINS

INTRODUCERE 3
NUCLEUL CELULAR, CROMOZOMII ŞI DIVIZIUNEA 6
CELULARĂ
1.1. NUCLEUL CELULAR 6
1.1.1. Caractere generale 7
1.1.2. Proprietăţi fizice 9
1.1.3. Compoziţia chimică 9
1.1.4. Ultrastructura nucleului interfazic 15
1.1.4.1. Membrana nucleară 15
1.1.4.2. Carioplasma 20
1.1.4.3. Cromatina 21
1.1.4.4. Nucleolul 22
1.1.5. Originea nucleului 23
1.1.6. Rolul nucleului 25

1.2. CROMOZOMII 28
1.2.1. Morfologia cromozomilor 29
1.2.2. Compoziţia chimică, ultrastructura şi organizarea moleculară 38
a cromozomilor
1.1.3. Reproducerea cromozomilor 42

1.3. DIVIZIUNEA CELULARĂ

1.3.1. Consideratii generale 43
1.3.2. Diviziunea amitotică (diviziunea directă) 44

1.3.3. Diviziunea mitotică (mitoza) 45

1.3.4. Meioza 53
1.3.5. Comparaţie între mitoză şi meioză 58
1.3.6. Semnificaţia genetică a meiozei 59
1.3.7. Tipuri particulare de diviziune nucleară 59
Probleme rezolvate 60
Exemple de subiecte de examen 62
Resurse disponibile online 68
Bibliografie 69

2
 INTRODUCERE

Citologia1 este ştiinţa care studiază ultrastructura, compoziţia chimică şi

funcţiile celulei. Primele observaţii asupra celulei au fost efectuate de ROBERT
HOOKE (1635-1703), care a observat la microscopul inventat de HANS şi
ZACHARIAS JANSSEN (1590) şi perfecţionat de el o secţiune prin plută, punând
astfel în evidenţă existenţa unor cămăruţe, asemănătoare unor faguri de albine, pe care
le-a botezat cellulae2. Fiind celule moarte (suber) fără un conţinut viu, Hooke a
considerat că partea esenţială a celulei este membrana. Această idee a fost îmbrăţişată
de numeroşi autori dar infirmată în 1883 de H. MOHL, care stabileşte că membrana
este un produs al activităţii protoplasmei. R.Hooke a publicat observaţiile sale
microscopice în anul 1665 la Londra în celebra sa “Micrographia or some
physiological descriptions of minute bodies made by magnyfyng glasses”,în care se
afla şi prima descriere a celulei.
NEHEMIAH GREW şi MARCELLO MALPIGHI (1670) îşi însuşesc ideea
lui Hooke, potrivit căreia membrana este partea principală a celulei sferice şi ovale, pe
care le-a denumit ”vezicule” sau ”uricule” şi alungite în formă de tub.
N. Grew (1682) în” Anatomia plantelor”, pe baza studiilor de microscopie
efectuate asupra diferitelor organe vegetale, menţionează structura celulară a
plantelor. Primii observatori ai structurii plantelor, cu excepţia lui N.Grew, credeau că
plantele posedă o structură poroasă, iar celulele constituie porii acestei texturi.
Între secolul al XVII-lea şi al XIX-lea nu s-au obţinut progrese remarcabile în
cunoaşterea celulei vegetale şi animale, fiindcă microscopul, instrumentul cu ajutorul
căruia ele puteau fi studiate, nu fusese perfecţionat suficient. În această perioadă,
investigarea celulei s-a oprit la descrierea peretelui celular, singurul element accesibil
observaţiei la nivelul tehnicii ale acelei epoci. Conţinutul celular a început să atragă
atenţia mult mai târziu, abia după ce botanistul englez ROBERT BROWN (1773-
1858) a descris, în anul 1821, nucleul celular, iar FELIX DUJARDIN (1801-1860), în
1835, JOHANNES EVANGELISTA PURKINJE (11787-1869), în 1839 şi HUGO
VON MOHL (1805-1872) în 1846, au observat ” fluidul intern” al celulei, pe care
ultimul dintre ei le-a denumit ”protoplasmă”3. Astfel, HUGO VON MOHL infirmă
ipoteza lui R. Hooke, stabilind că protoplasma este partea fundamentală a celulei vii,
iar membrana celulară celulozică este produsul acesteia.
Evenimentul cel mai important din istoria celulei s-a petrecut în deceniul al
IV-lea al secolului XIX, când aproape simultan, botanistul MATHIAS SCHLEIDEN
(1804-1881) şi zoologul THEODOR SCHWANN (1810-1882) sintetizând şi
generalizând toate cunoştinţele privitoare la celulă, până la aceea dată, au ajuns la
concluzia că toate organismele, fără excepţie, sunt alcătuite din celule. Pe baza
observaţiilor cu fundamente în biologie, aşa numita ”teorie celulară”, ale căror
principale teze sunt:
1. corpul tuturor vieţuitoarelor este zidit din celule.
1
De la grec. cytos = cavitate, celulă şi logos = ştiinţă, teorie, vorbire.
2
De la latin. cellula = cameră mică.
3
De la grec. protos = primul; plasmă = modelare, plăsmuire.
3
 2. Celula este unitatea de bază, elementară a tuturor fiinţelor.
3. Într-un organism pluricelular numeroasele celule care îl alcătuiesc trăiesc
alături şi duc
viaţă independentă.(înseamnă că după această ipoteză, viaţa organismului pluricelular
nu este altceva decât suma activităţii fiecărei celule care îl zideşte).
4. Cazul cele mai frecvent de înmulţire al celulelor este naşterea lor spontană,
neoformarea lor dintr-o substanţă fundamentală intra sau extracelulară numită
citoblastem şi, numai în cazuri rare, înmulţirea celulelor poate avea loc prin diviziune.
Naşterea celulelor în citoblastem ar fi asemănătoare cu apariţia cristalelor într-o
soluţie saturată.
Cu toate neajunsurile sale, teoria celulară elaborată de SCHLEIDER şi
SCHWANN, are deosebitul merit că a definitivat ideea unităţii de structură a tuturor
organismelor.
Studiile întreprinse ulterior, 1858 de anatomopatologul RUDOLF VIRCHOW
(1821-1902) au dovedit că ”celula este ultimul element morfologic al tuturor
corpurilor vii şi noi nu avem dreptul să căutăm vitală reală în afara ei”. Urmărind în
mai de aproape modul de înmulţire la celulelor, R. VIRCHOW a observat că acestea
nu se formează dintr-o materie difuză, precelulară, aşa cum credeau T. Schwann şi M.
Schleiden, ci din celule preexistente. R. Virchow a exprimat constatarea sa printr-un
aforism consemnat în limba latină şi devenit celebru în istoria biologiei celulare:
”omnis celula e cellulae”, adică orice celulă provine dintr-o celulă preexistentă.
Progresul ştiinţific înregistrat de elaborarea acestei teorii a fost extraordinar, iar
limitările sale filozofice au fost corectate de progresele ştiinţifice în secolul XX.
Utilizarea unor substanţe fixatoare şi coloranţi, paralel cu perfecţionarea
tehnicilor de fixare şi colorare a materialului biologic a permis să se facă noi
descopiriri asupra structurii şi functiei celulei.Astfel, după ce R.Brown descoperă
nucleul celulei, W.HOFFMEISTER (1849-1869) face primele studii asupra structurii
cromozomilor, iar A.SCHNEIDER (1873) descrie prima dată diviziunea
celulară(cariochineza). STRASBURGER (1875-1878) în cele două lucrări publicate
(în 1875 „Formarea celulelor şi diviziunea lor” şi în anul 1878 „Despre fecundare şi
diviziunea celulelor”) descrie în amănunţime fazele diviziunii celulare şi introduce
termenul de „mitoză” pentru diviziunea indirectă. Strasburger crede de asemenea, că
nucleul este substratul material al eredităţii.W.FLEMING publică primele dete
referitoare la compararea cromozomilor în timpul diviziunii şi introduce o serie de
termeni ce sunt folosiţi şi în prezent: diviziunea directă, mitoza, amitoza, asterul,
cromatina, placa ecuatorială, cariochineza etc.
Diviziunea de reducere cromozomală (meioza) este descoperită de F.von
BENDEN (1883) la animale şi de L. GUIGNARD (1891) la plante.
Paralel cu descrierea structurii şi fincţiei nucleului sunt descoperite o serie de
organite celulare: mitocondriile (K.EILLEIKER,1850), denumite bioplaste de
R.ALTMANN (1894), mitocondrii de C.BENDA(1877) la animale, plastozomi de
F.MEVES în celulele vegetale, reticul endoplastmei (C.GARNIER1897), aparatul
Golgi (C.GOLGI,1898), centrozomii (TH.BOVERI,1887) etc. Inventarea
microscopului electronic şi introducerea în cercetările de biologie a unor metode de
analiză chimică şi fizică au permis cunoaştera ultrastructurii, compoziţiei chimice şi
4
organizării moleculare a diferitelor organite celulare. (R.FEULGEN,1924;
A.LEVAN,1938; H.J. DANIELLI, 1944; D.ROBERTSON, 1949; T.CASSPERSON,
1951; G. PALADE 1952; F.S.SJOSTRAND, 1953; R.BUVAT,1959; C.DE
DUVE,1959; A. FREY-WYSSLING K. R. PORTER, 1960; MUHLETHALER,
1965).
Deşi cercetările de citologie generelă nu s-au dezvoltat în acelaşi ritm cu
celelalte domenii ale biologiei vegetale, numeroşi botanişti români au abordat în
cercetările întreprinse şi probleme de citologie.
E.TEODORESCU (1866-1949) a studiat structura celulară a algelor verzi şi
modul de înmultire sexuată şi asexuată. E.POPOVICI (1925-1927) a întreprins studii
de citochimie şi a introdus metoda de colorare a nucleului cu verdele Janus.
V.GHIMBU (1929-1933) a studiat morfologia şi nr. de cromozomi la diferite specii
de leguminoase, vitacee, graminee. A.VLADESCU (1941) a stabilit nr. de cromozomi
la specii ale genului Silane. A.MUHLDORE (1933-1938) a iniţiat cercetări asupra
plasmodesmelor şi a presupus că prezintă o structură asemănătoare cu citoplasma,
ipoteză confirmată în ultimii ani de cercetările de microscopie electronică.
GR.CONSTANTINESCU (1940-1943) a efectuat numeroase cercetări asupra sacului
embrionar de la Digitalis purpurea şi nucleolului unor specii de plante.
TR.SAVULESCU, în lunga şi prodigioasa activitate ştiinţifică a abordat
numeroase probleme de citologie, în special la ciupercile parazite. I. TARNAVSCHI
a întreprins numeroase studii de citogenetică la genul Pulmonaria, Pinus nigra şi al
unor hibrizi interspecifici şi intergenetic. P. RAICU(1965-1976) au iniţiat numeroase
studii asupra cariotipului la diferite specii de plante şi cercetări citogenetice la diferite
forme poliplode de Secale cereale, Hordeum vulgare, Raphanus sativus etc.
Studii interesante de citogenetică au întreprins E.POP, V.SORAN, A.
LAZANY, A. MARKI, N.CEAPOIU, AL. PRIADECENCU, I.TUDOSE.
Cercetări privind ultrastrucura celulei vegetale sau a unor organite celulare au
cunoscut în ultimii ani o dezvoltare mereu ascendentă (H. PITU, AURELIA
BREZEANU, I. CIOBANU, P. PLOAIE).
În ultimii 10-15 ani au luat o amploare deosebită cercetările de citologie
vegetală în cadrul diferitelor institute de învăţământ superior şi de cercetare stimulate
în special de orientarea activităţii de cercetare spre cerinţele economiei noastre.

5
 NUCLEUL CELULAR, CROMOZOMII
ŞI DIVIZIUNEA CELULARĂ

Celula reprezintă unitatea fundamentală, morfologică şi funcţionala a materiei

vii. La plantele inferioare, unicelulare, celula îndeplineşte toate funcţiile vitale,
caracteristice pentru acest grup, în timp ce la plantele superioare celulele sunt
specializate în îndeplinirea unei anumite funcţii.
Organismele vii, indiferent de sistemul taxonomic în care sunt încadrate ,
aparţin la două tipuri de organizare – procariot şi eucariot (ED. CHATTON, 1925),
fiecare fiind caracterizat printr-o anumită structură şi compoziţie chimică.
Organizarea procariotă este unitatea de structură caracteristică bacteriilor şi
algelor albastre-verzi, iar cea eucariotă, mai complexă, caracterizează celelalte alge,
ciupercile, briofitele, plantele vasculare şi întreg regnul animal.
Procariotele cuprind numai microorganisme, în timp ce organismele eucariote,
graţie potenţialităţii multiple, au format sisteme pluricelulare, diferenţiate şi care
cuprind majoritatea organismelor vii.
Celulele eucariote (grec. eu = bun, adevărat; karyon -) în înţelesul ştiinţific
actual sunt celule cu nucleu bine diferenţiat, materialul genetic fiind separat de
citoplasmă prin membrane nucleară. Protoplasma este înconjurată de un perete celular
rigid, format din fibre celulozice şi alte substanţe. Limita protoplasmei vii o constituie
plasmalema. În interiorul protoplasmei se mai pot distinge cloroplaste (sau alte tipuri
de plastide), sferozomii, mitocondriile şi vacuolele

1.1. NUCLEUL CELULAR

Nucleul celular (lat. nucleus = miez, sâmbure, nucleu), organit de importanţă

majoră, considerat centrul care coordonează funcţiile celulei, a fost descoperit de
ROBERT BROWN (1831) în celulele epidermica ale orhideelor şi apoi descris şi în
celulele animale.
Nucleul se găseşte în toate celulele eucariote cu excepţia vaselor ciuruite
mature de la plantele superioare şi a eritrocitelor din sângele mamiferelor. În aceste
două tipuri de celule este însă prezent în stadiile tinere ale dezvoltării celulare.
Nucleul s-a diferenţiat în decursul evoluţiei lumii vii, suferind un proces
continuu de organizare şi perfecţionare. În funcţie de modul şi gradul de organizarea
materialului genetic, organismele vegetale se împart în două grupe mari: procariote şi
eucariote. Între aceste două grupe nu s-a reuşit în prezent să se stabilească legături
filogenetice, constituind cea mai mare discontinuitate cunoscută în lumea vie.
Trecerea de la organizarea procariotă la cea eucariotă constituie una din marile
probleme teoretice ale biologiei contemporane, care merită noi studii pentru
elucidare.
Cercetările de fotomicroscopie efectuate încă din a doua jumătate a secolului
trecut în special de FLEMMING pe celula animală şi de STRASBURGER pe celula
vegetală, au dus la descoperirea diviziunii nucleului, fenomen denumit mitoză. În
6
continuarea acestor studii s-a mai putut stabili că nucleele fiice nu intră imediat în
stare de repaus, intervalul de timp care separă cele două diviziuni succesive ale unei
celule fiind denumit interfază.
Aspectele structurale pe care le ia nucleul în repaus şi în timpul diviziunii i-a
determinat pe citologi să studieze separat nucleul interfazic de cel în mitoză şi în
meioză.
Perioada interfazică se mai numeşte perioadă metabolică deoarece de-a lungul
ei se derulează cele mai intense sinteze de substanţe organice şi au loc numeroase
schimburi între citoplasmă şi nucleu. Este faza care controlează întreaga viaţă
celulară. Durata interfazei este variabilă. La organismele mature, la care frecvenţa
diviziunilor este redusă, interfaza este lungă, în timp ce în celulele meristematice
diviziunile se succed într-un ritm rapid, iar ca urmare interfaza este scurtă. În
momentul în care citoplasma celulei atinge un anumit volum, celulele se divid. Dacă
pe cale experimentală se împiedică creşterea volumului citoplasmei, nucleul se va
menţine în stadiul de interfază.

1.1.1. Caractere generale

În cazul cel mai general, la sfârşitul diviziunii celulare, fiecare celulă fiică are
câte un singur nucleu. La plante există şi excepţii ficomicetele dintre ciuperci şi
algele verzi sifonale au celule cu mai mulţi nuclei. Plurinucleate sunt şi plasmodiile
myxomycetelor şi laticiferelor, precum şi iniţial, albumenul multor seminţe ca urmare
a multiplicării repetate a nucleului zigotului accesoriu fără ca celula să se dividă.
Forma nucleului este variabilă şi se poate schimba sub influenţa presiunii
hidrostatice a nucleului celular sau a altor cauze. Cele mai neobişnuite forme pe care
le poate lua nucleul sunt: ovală (celulele parenchimatice), sferică (Meottia nidus
aves), cilindrică (Chara), fusiformă (Hyacinthus), semilunar (Tradescantia) sau chiar
lobat la celulele plantelor atacate de paraziţi, discoidal (celulele mature), bastonaş
(celule prozenchimatice), filiform (Lycoris) etc.(fig.1).

Fig. 1 - Forme de nuclei: A- sferic la Meotia sp.; B- cilindric la Chara sp.; C-

fusiform la Hyacinthus sp.; D- semilunar la Tradescantia sp.; E- oval la Nusa sp.; F,

7
 G- nuclei uriaşi la Aloe; H- nucleu filiform la Lycaris sp. (după Molish şi Hopler,
1961).

Poziţia nucleului este de asemenea, variabilă în celulă. La celulele

meristematice nucleul ocupă centrul celulei. La cele parenchimatice mature prevăzute
cu o vacuolă mare centrală, nucleul este împins, împreună cu citoplasma, la periferia
acesteia , sub peretele pectocelulozic. În perişorii sugători nucleul se găseşte de
regulă în vârful lor. Nucleul poate fi antrenat şi deplasat de hialoplasmă în mişcarea
sa în orice zonă celulară, rămânând totuşi învelit permanent de hialoplasmă cu care
este intim legat fiziologic. Dimensiunile nucleului sunt extrem de diferite în cadrul
regnului vegetal. Dimensiunea medie a nucleului în celulele plantelor superioare este
cuprinsă între 10-50  şi este mult mai mică la microorganismele eucariote (drojdii
1,2 ; alge 2-4 ).În lumea plantelor există şi nuclei gigantici. Astfel celulele
internodale de la Chara sp. Au nuclei de 20-40 ; la Acetabularia (algă
unicelulară)100 ; oosfera de Dicon edule are un nucleu de 500-600 , iar zigotul de
Cycas sp. 500-600 . Numeroase oosfere de gimnosperme primitive (cycadale)
conţin nuclei cu diametru cuprins între 300-500 .
Deşi dimensiunile variază în celulele unui organism, ca şi în aceeaşi celulă în
timpul ciclului mitotic, raportul dintre volumul citoplasmei şi volumul nucleului se
menţin relativ constantă aceasta fiind o caracteristică pentru fiecare tip de celulă.
Această relaţie se numeşte raport nucleoplasmatic (RNP)
Vn
RNP =
Vp - Vn

în care:
Vn= volumul nucleului, iar Vp= volumul protoplastului.

Raportul nucleoplasmatic este foarte ridicat în celulele meristematice, apoi

scade treptat în cursul diferenţierii celulare, dar rămâne constant pentru o anumită
categorie de celule.
Mărimea nucleului depinde şi de numărul de garnituri de cromozomi. Celulele
haploide conţin un singur set de cromozomi, în timp ce celulele diploide conţin două
seturi de cromozomi. Celulele cu un număr de cromozomi mai mare decât diploid, au
un nucleu mai mare, fiind o corelaţie directă între numărul de cromozomi, cantitatea
de ADN şi dimensiunile nucleului.
Observat la microscopul fotonic în celulele vii, nucleul apare ca o regiune
refringentă, care uneori execută mişcări foarte fine de rotaţie sau oscilaţie. Folosirea
fixatorilor, a coloranţilor vitali şi a microscopului cu lumină polarizată a evidenţiat
faptul că nucleul celulelor eucariote este separat de citoplasmă printr-o membrană. În
interiorul nucleului se găseşte carioplasma (nucleoplasma, sucul nuclear, cariolimfa)
cu aspect omogen, în care se disting unul sau mai mulţi nucleoli mai refrigerenţi
decât carioplasma.

8
 La microscopul cu contrast de fază sau prin folosirea unor coloranţi sau
fixatori specifici, în carioplasmă se evidenţiază zone mai dense care reprezintă
cromatina. Imaginile elctronomicroscopice arată că cromatina şi nucleolii sunt
dispuşi direct în carioplasmă, fără a fi limitaţi de o membrană.

1.1.2. Proprietăţi fizice

Nucleul are un indice de refracţie mai mare decât al hialoplasmei, prezintă o

vâscozitate variabilă, uneori mai mică comportându-se ca un sol, alteori mai ridicată
îmbrăcând caracterul unui gel în funcţie de starea fiziologică. Din cauza acestor
trăsături şi nucleul este un sistem coloidal polifazic. Starea lichidă a nucleului este
trădată de mişcările amiboidale pe care le execută uneori în celule, precum şi de
fuzionarea celor doi nuclei în timpul fecundaţiei. Faptul că nucleii se pot întinde în
fire subţiri cu instrumente microchirurgicale, că se poate alătura, deformându-se fără
să fuzioneze, pledează pentru starea gelică a nucleului.
În funcţie de momentele esenţiale pe care le îndeplineşte, în nucleu ca şi în
citoplasmă pot exista ambele stări, solică şi gelică trecând una în alta.

1.1.3. Compoziţia chimică

Analiza chimică a nucleilor izolaţi prin ultracentrifugare diferenţiată “digestia

enzimatică”, spectrografia în ultraviolete, difracţia cu raze X, microincinerarea etc., a
permis cunoaşterea principalilor constituenţi chimici: dezoxiribonucleoproteina,
ribonucleoproteine, enzime, aminoacizi, lipide, săruri de magneziu, calciu, fier, zinc,
apă. În general se apreciază că proteinele reprezintă 80%, fosfolipidele 5%, ADN
10%, ARN 3,7%, ioni de Ca2+, Mg2+, N+, Zn2+ 1,3%. Studiile “in vitro” asupra
nucleului au arătat că nucleolii sunt bogaţi în ARN (testul Brachet), iar cromatina în
ADN (reacţia Feulgen). Proteinele, reprezentând constituenţii chimici predominanţi
ai nucleului, aparţin la două grupe: proteine bazice de tipul histonelor şi a
protaminelor care conţin un număr mare de molecule de lizină şi arginină încărcată
pozitiv, cu o greutate moleculară mai mică şi proteine acide de tip nehistonic, bogate
în triptofan, asemănătoare proteinelor ribozomale cu greutate moleculară mai mare
(cromozomina sau proteina riziduală şi enzimele).
Histonele s-au dovedit constituenţi universali ai cromatinei iar interacţiunea
electrostatică dintre sarcinile pozitive ale lor şi sarcinile negative ale grupărilor fosfat
din molecula de ADN este răspunzătoare de puternica fixare a ADN nuclear, formând
nucleoproteine (nucleohistone). Protaminele sunt de asemenea asociate de ADN
nuclear constituind nucleoprotaminele.
După cum subliniază CLAUDE (1975) şi BRADBURY (1978), histonele
îndeplinesc un rol important în structura cromatinei şi a cromozomilor, precum şi în
menţinerea acestei structuri. Din nucleele celulelor eucariote s-au izolat şi purificat 5
tipuri de histone diferite notate H1, H2A, H2B, H3 şi H4. O caracteristică remarcabilă a
histonelor H3 şi H4 este slaba lor variabilitate în specii diferite.
Determinările cantitative au arătat că raportul dintre greutatea histonelor şi
ADN este aproape 1 în toate eucariotele studiate până în prezent, începând cu
9
 ciupercile şi terminând cu organismele cele mai evoluate. În timp ce histonele sunt
mai ales asociate cromozomilor, proteinele acide sunt localizate în nucleol şi
cariolimfă. Conţinutul în proteine acide este variabil şi depinde de starea fiziologică a
ţesutului. Se presupune că volumul nucleului din anumite tipuri de celule este
proporţional cu conţinutul în proteine acide. După cum reiese din cercetările actuale,
o parte din proteinele acide sunt asociate cu ADN.
Multe din proteinele nucleare au rol enzimatic condiţionându-i activitatea
biochimică. Astfel, au putut fi identificate enzime glicolitice (aldolaza, snolaza),
catalaza, ribonucleza, dezoxiribonucleaza, fosfotaza acidă, fosfolaza alcalină. Alături
de acestea mai există şi enzime care intervin în metabolismul peptidelor şi
aminoacizilor, în biosinteza acizilor nucleici (ARN şi ADN – polimeraze) enzime
care catalizează sinteza coenzimei. Conţinutul în enzime diferă în nucleii aceluiaşi
organ, fiecare caracterizându-se prin activitatea metabolică în care sunt implicate.
Prezenţa enzimelor în nucleol evidenţiază o activitate metabolică crescută a acestei
structuri nucleare. Experienţele cu citidină tritiată au evidenţiat o viteză de
încorporare a precursorilor ARN la nivelul nucleolului, superioară celei din
citoplasmă.
Acizii nucleici, ADN (acid dezoxiribonucleic) şi ARN (acidul ribonucleic)
conţin acelaşi element chimic ca şi proteinele, cu excepţia sulfului care este înlocuit
cu fosforul (fig. 2). Sunt substanţe polimerice, alcătuite din unităţi structurale
(monomeri) numite nucleotide. Din această cauză acizii nucleici se mai numesc
polimeri de nucleotide sau polinucleotide. Nucleozidul însuşi este o combinaţie
chimică complexă alcătuită dintr-o bază azotată şi o pentoză, combinaţie covalentă
numită nucleosid, la care se mai adaugă tot covalent un rest (radical) fosfat (fosforic),
dând nucleotidul. Pentoza este reprezentată de D-riboza în ribonucleotide – monomeri
ai ARN şi D,2 – dezoxiriboza în dezoxiribonucleotide – monomeri ai ADN. Bazele
azotate sunt de două feluri: baze azotate purinice, adenina (A) şi guanina (G) şi baze
azotate pirimidinice, citozina (C),timina (T) şi uracilul(U). Bazele azotate au ca
schelet structural nucleul purinic, respectiv nucleul pirimidinic, derivaţi din inelul
benzenic.
Bazele azotate A, G, T, C se întâlnesc în ADN la marea majoritate a speciilor.
În unele cazuri, aceste baze azotate obişnuite pot fi înlocuite cu unii derivaţi ai lor.
Astfel la grâu şi la alte graminee ca şi la unele mamifere, circa ¼ din resturile
citozină din ADN apar ca metilcitozină.
Purinele şi pirimidinele pot realiza legături chimice cu pentozele rezultând
nucleoside. Atomii de carbon ai pentozelor sunt numerotaţi 1’, 2’, 3’, 4’ şi 5’.
Carbonul 1’ al pentozei se leagă cu atomul de azot din poziţia 3 a pirimidinei sau cu
atomul de C din poziţia 9 a purinei. Ataşarea restului fosfatic la nucleoside duce la
formarea nucleotidelor. Restul fosforic realizează legătura dintre carbonul din poziţia
5’(C5) a unui nucleotid şi carbonul din poziţia 3’(C3) a unui alt nucleotid, astfel că se
realizează o catenă sau un lanţ de mai multe nucleotide unite printr-o asemenea
legătură 5’-3’ sau 3’-5’, care se numesc catenă polinucleotidică sau lanţ
polinucleotidic. Legăturile 5’-3’ sau 3’-5’ reprezintă legături intranucleotidice
fosfodiesterice. Ele sunt legături chimice covalente numite şi punţi fosfodiesterice şi
se realizează între acidul fosforic şi grupările hidroxilice (oxidrilice -OH) ale
10
pentozei din poziţiile 3’-5’ cu esterificarea a două grupări hidroxilice ale restului
fosforic (figurile 3, 4).
Legăturile fosfodiesterice sunt stabile, pe seama lor realizându-se o structură
liniară monocatenară a ADN, reprezentând structura primară a ADN. Nucleotidul
reprezintă o regiune specifică, reprezentată de baze azotate şi o regiune nespecifică
reprezentată de dezoxiriboză şi restul fosfori. În cadrul structurii primare
monocatenare a ADN, punţile fosfodiesterice se stabilesc întotdeauna între pentoză şi
restul fosforic (grupări nespecifice) ceea ce conferă structurii monocatenare o mare
regularitate, respectiv uniformizată, ea fiind identică la toate moleculele de ADN de
orice provenienţă ar fi ele şi deci neavând nici un conţinut informaţional specific.
Dar, nu acelaşi lucru se poate spune despre bazele azotate. Ele consituie regiunea
specifică a nucleotidelor, modul de înşiruire a lor de-a lungul monocatenei variind de
la o specie la alta.

Fig. 2 - A, B, C, D – formulele chimice ale constituenţilor acizilor nucleici.

11
 Fig. 3 - Un segment al dublului helix ADN, din care reiese
antiparalelismul celor două catene complementareşi alcătuirea lui chimică.

De aici se desprinde o concluzie de mare importanţă pentru înţelegerea

fenomenului ereditar la nivelul molecular: orânduirea, ordinea sau secvenţa de baze
azotate din catana ADN este specifică fiecărei specii şi reprezintă modalitatea de
înscriere a informaţiei ereditare în structura ADN sub formă de codificare biochimică.
Secvenţa de baze azotate dirijează secvenţa de aminoacizi din proteine şi prin
aceasta realizarea diferitelor caractere ereditare la confruntarea dintre genotip şi
mediu. Starea nativă a ADN este aceea de macromoleculă bicatenară, ADN fiind
alcătuit din două catene polinucleotidice înfăşurate plectonemial în jurul unui ax
virtual comun şi având una din direcţii ascendentă, în care nucleotidele se leagă prin
punţi fosfodiesterice cu orientare de la 3’ la 5’ (fig.4), iar cealaltă catenă are direcţie
descendentă, în care nucleotidele se leagă prin punţi fosfodiesterice de la 5’ la 3’.

12
 Fig. 4 - Macromolecula de ADN (după A.R. Stokes şi col., 1955).

Rezultă că cele două catene sunt antiparalele. Modelul de structură bicatenară

a ADN (structura secundară), numit şi dublu helix ADN, a fost propus de J.D.
WATSON şi F.C.H. CRICK, 1953, considerat cea mai mare descoperire din
domeniul biologiei, în secolul XX, şi una dintre cele mai mari din istoria ştiinţei,
pentru care autorii au primit Premiul Nobel, în anul 1962.
La baza structurii bicatenare a ADN stă complementaritatea dintre bazele
azotate purinice şi bazele azotate pirimidinice. Prin proprietăţile sale structurale,
adenina prezintă complementaritate faţă de timină, fiind legate prin două punţi de
hidrogen. Se formează astfel perechea de baze azotate A=T sau T=A. Pe de altă parte,
guanina prezintă complementaritate faţă de citozină cu care se uneşte în cadrul
structurii bicatenare formând perechi CG sau GC prin intermediul a trei punţi de
hidrogen (fig. 48). Legăturile de hidrogen sunt cele mai importante forţe implicate în
mecanismele prin care ADN îşi exercită funcţiile biologice. Complementaritatea
bazelor azotate purinice şi pirimidinice este cea mai importantă proprietate a acizilor
nucleici şi ea condiţionează toate proprietăţile structurale şi funcţionale ale ADN în
primul rând capacitatea de autoreplicare şi de transfer de informaţie genetică. Cu alte
cuvinte toate proprietăţile lumii vii sunt în ultimă instanţă consecinţa
complementarităţii bazelor azotate ce intră în structura ADN. Cele patru baze azotate
principale nu intră în proporţii egale în structura ADN de la diferite speciii analizate.
CHARGAFF (1950) a stabilit regula echivalenţei dupa care totdeauna cantitatea de
adenină este egală cu cea a tininei (A=T) , iar cantitatea de citozină este egală cu cea
ge guanină (G=C), de unde rezultă un raport A/T=1 ca şi cel C/G=1 la organisme
foarte diferite. Pe de altă parte, raportul A/G este diferit de unitate ca şi raportul C/T.
Studiile efectuate de CHARGAFF şi colaboratorii săi în 1949 au arătat că
ADN de la diferitele specii are o compoziţie în baze azotate foarte diferită, raportul
A+T/G+T fiind foarte variabil în AND ce provenea de la diferite surse.
În aceste constatări cunoscute şi sub denumirea de Legile lui CHARGAFF îşi
are izvorul, ideea împerecherii purinice cu bazele pirimidinice ~ idée ce a constituit

13
 piatra de temelie în elaborarea de către Watson şi Crick a modelului de structură
secundară a ADN.
Raportul A+T/G+T este specific fiecărui specii fiind mult mai apropiat la
organismele înrudite filogenetic.
Fiind polimeri de nucleotide, acizii nucleici reprezintă substanţe cu greutate
moleculară mare care depăşeşte 10.000 deltoni, ,ajungând la daltoni din care cauză ele
reprezintă macromolecule. Macromolecula de ADN este cel mare polimar din materia
vie. Greutatea moleculară a moleculelor de ADN de la diferitele specii este diferită,
marimea macromoleculei de ADN fiind o caracteristică de specie şi depinzând de
regulă de complexitatea informaţiei ereditare pe care o deţine fiecare specie. Ca
regulă, un fragment de ADN de 100Å, lungimea are 30 de perechi de nucleotide şi o
greutate moleculară de circa 20.000 daltoni.
Acizii ribonucleici (ARN) nucleari, după funcţiile pe care le îndeplinesc sunt de trei
tipuri: ARN mesager sau de informaţie (ARNm sau ARNi); ARN solubil sau de
transfer (ARNs sau ARNt); ARN ribozomal (ARNr).
ARN mesager (ARNm) este singurul tip de ARN tradus în proteine,
reprezentând cca. 5% din totalul de ARN din celulă. ARNm conţine informaţia
genetică necesară sintezei unei proteine specifice cu o anumită secvenţă şi număr de
aminoacizi. ARNm are o greutate moleculară ce variază de la 200.000 – 1.x 106, in
funcţie de mărimea mesajului genetic purtat şi o compoziţie în baze azotate similară
cu ADN, timina fiind înlocuită cu cu uracilul. Mesajul genetic purtat de ARNm nu
este altceva decât modul de succesiune a ribonucleotidelor din structura sa,
complementară dezoxiribonucleotidelor din matriţa ADN.

Cu alte cuvinte, ADN serveşte ca matriţă pentru sinteza ARNm ca şi pentru

celelalte categorii de ARN, procesul numindu-se transcriere sau transcripţie genetică.
Decodificarea informaţiei genetice de pe ARNm de către “maşinăria” de traducere
reprezentată de ribozomi într-o catenă polipeptidică poartă numele de translaţie sau
traducere.

ARN de transfer (ARNt) are proprietatea de activare şi legare a aminoacizilor,

pe care îi transferă la locul de sinteză a proteinelor. ARNt are o greutate moleculară de
25.000, ceea ce îi corespunde unui lanţ nucleotidic de 70-80 nucleotide.

Existenţa în citoplasmă a unui număr de circa 20 de aminoacizi implicaţi în

biosinteza proteinelor a dus la presupunerea că trebuie să existe cel puţin 20 de ARNt
care se deosebesc prin succesiunea bazelor aminoacid ARNt are o structură liniară ce
alternează cu regiuni care prezintă structuri secundare sub forma dublului-helix, având
aspectul unei frunze de trifoi.

Compoziţia în baze azotate se caracterizează printr-un raport A/u şi G/C

aproximativ egal cu 1.

ARN ribozomal (ARNr) este foarte heterogen, având o greutate moleculară

cuprinsă între 600.000 şi 1.200.000; este localizat în special în nucleol şi intră în
structura ribozomilor, având un coeficient de sedimentare de 16-23 S, în ribozomii de

14
70S si 18-28 în ribozomii de 80S. Raportul bazelor azotate în ARNr A/U şi G/C este
egal cu 1, în timp ce cantitatea A+U şi G+C variază de la o specie la alta.

În prezent este bine cunoscut faptul că existenţa materiei vii este legată în
special de două grupe mari de substanţe: proteinele şi acizii nucleici. În timp ce
proteinele au un rol important în realizarea structurilor celulare şi virale, precum şi în
metabolismul celular, acizii nucleici – mai ales acidul dezoxiribonucleic (ADN) - au
un rol de a înregistra informaţia genetică şi în acest fel de a controla sinteza
proteinelor.

ADN ESTE SUBSTANŢA EREDITARĂ – materialul genetic, substratul chimic al

eredităţii atât la virusuri (cu excepţiaribovirusurilor), cât şi la sistemele biologice
celulare. La ribovirusuri, AND deţine în structura sa informaţia genetică, diferitele
tipuri de ARN cellular jucând un rol de intermedieri în decodificarea informaţiei
genetice conţinută în AND în proteine cu funcţii diverse.

Legătura dintre acizii nucleici şi proteine se realizează cu ajutorul codului

genetic, prin care o secvenţă de 3 nucleotide din AND determină prezenţa unui anumit
aminoacid în molecula proteică. Fiecare specie, chiar fiecare individ dintr-o populaţie,
conţine propriul său program genetic, înregistrat cu ajutorul codului genetic, în
macromolecule de acizi nucleici.

Lipidele nucleare reprezintă 3-10% din masa nucleului şi se găsesc sub formă
de lipoproteine şi fosfolipide. Se apreciză că fosfolipidele din nucleu diferă de cele
din compoziţia cromozomilor.

1.1.4. Ultrastructura nucleului interfazic

Structura cea mai complexă o prezintă nucleul interfazic (intercinetic), la care

se disting: membrana nucleară, carioplasma, cromatina şi nucleolul.

1.1.4.1. Membrana nucleară

Membrana nucleară cunoscută şi sub denumirea de înveliş nuclear, reprezintă

un element structural şi funcţional esenţial al nucleului, care asigură izolarea de
citoplasmă a materialului genetic, a carioplasmei şi nucleolului.
Prezenţa membranei nucleare constitue unu din trăsăturile esenţiale prin care
celulele eucariote se deosebesc de organismele procariote (bacterii şi alge albastre-
verzi).
Prezenţa membranei nucleare a fost dovedită cu ajutorul microscopiei
polarizate şi a experienţelor de microchirurgie, iar structura şi organizarea ei
15
moleculară a fost în bună măsură descifrată prin studii de microscopie electronică
corelate cu tehnici de citochimie şi citologie.

Ultrastructura

La microscopul electronic, învelişul nuclear al celulei vegetale apare

constituit din două membrane elementare electronodense separate de un spaţiu clar
electronotransparent denumit spaţiu perinuclear. Fiecare din aceste două membrane
(foiţe) are o grosime de 70-90Å şi o organizare moleculară asemănătoare cu a unei
membrane plasmice simple, fiind constituită din două straturi electronopace de 20-
30Å separate de un spaţiu transparent de cca. 30-35Å. Membrana externă a învelişului
nuclear se află în continuitate cu reticulul endoplasmic. După unii autori, membrana
nucleară, cel puţin la unele tipuri de celule se află în continuitate directă, prin
intermediul reticulului endoplasmic, cu plasmalema, aspect observat la celulele
reproducătoare de la Mollisia sp. (Clasa Ascomycetes). Pe această bază se consideră
că cele trei sisteme de membrane (nucleară, reticul endoplasmic şi plasmalemă) nu
sunt decât “specializări” locale ale unui sistem membranar unic, membrana nucleară
făcând parte din reticulul endoplasmic. Mai mulţi ribozomii aflaţi pe membrana
nucleară externă participă, în aceeaşi măsură ca cei fixaţi pe reticulul endoplasmic la
biosinteza proteică.

Dubla membrană nucleară include un spaţiu numit spaţiul perinuclear, care

comunică cu cavităţile reticulului endoplasmatic, fapt pentru care menbrana nucleară
este cunoscută şi sub numele de “cisternă perinucleară”. Spaţiul perinuclear este
electrotransparent şi are o lăţime de 100-300 Å, fiind dependent de starea fiziologică a
celulei.

Deşi nu se cunoaşte compoziţia chimică a fluidului din spaţiul nuclear, se

presupune că sunt prezente substanţe organice şi ioni implicaţi în schimburile
nucleoplasmatice.

Membrana nucleară nu este continuă, ci întreruptă de o mulţime de deschideri

circulare sau poligonale de 300-1000 Å diametru, numite pori, la nivelul cărora cele
două foiţe ale membranei sunt unite, alcătuind adevărate inframicrotunele, prin care
au loc schimbări de substanţe între carioplasmă. În secţiune tangenţială, porii apar ca
discuri elare (zona porului) mărginite de un inel întunecat produs de regiunea unde
cele două foiţe se apropie, venind în contact (fig. 5). Schema ultrastructurii unui
nucleu este prezentată în fig. 6.

16
 Fig. 5- Modele privind organizarea moleculară a porilor nucleari: A- modelul
W. Franke, 1970: a- structura globulară; b- structura fibrilară. B- modelul K. Foberts
şi N. Nothcote, 1972: a- subunităţi globulare ale anulusului; gc- granul central; gp-
granul periferic; f- filamente, c- diagrama organizării unui por nuclear (după B.J.
Stevens şi J. Andre, 1972).

Diametrul, numărul şi distribuţia porilor variază în funcţie de specie, gradul de

diferenţiere celulară şi starea fiziologică a celulei. Nucleul celulelor meristematice şi
din celulele în care se desfăşoară intense procese metabolice prezintă un număr mare
de pori cu o distribuţie relativ uniformă. Urmărindu-se evoluţia numărului de pori în
timpul diferenţierii celulare s-a constatat o reducere treptată pe măsura “specializării”
celulelor.

Nucleii gameţilor sunt lipsiţi de pori; deşi nu este elucidată cauza dispariţiei
porilor, se presupune că există o corelaţie directă între frecvenţa porilor şi activitatea
nucleului. Se presupune că porii nu sunt structuri permanente ci apar şi dispar în
funcţie de activitatea fiziologică a celulei.

17
 Fig. 6. Schema ultrastructurii nucleului:

r.e. – reticul endoplasmic; m.n. – membrană nucleară; p. – pori; n.p. – nucleoplasmă;

cr.c. – cromatină condensată; cr.d. – cromatină dispersată; n.u. – nucleol; RNP –
ribonucleoproteine; cr.pn. – cromatina perinucleară; cr.in. – cromatina
intranucleolară; z.f.i. – zona fibrilară internă; z.g. – zona granulară (după A.
Nougarède, 1969).

Consideraţi iniţial ca nişte deschideri, porii nu sunt simple perforaţii, lumenul

lor fiind astupat de structuri complexe denumite anulus. Unii cercetători susţin
existenţa unei diafragme (membrane) simple, iar alţii consideră că porii reprezintă o
structură complexă sub forma unor inele în jurul deschiderii porilor. Se apreciază că
fiecare por cuprinde in materialul inelar, o diafragmă, un granul central şi un material
fibril. Materialul inelar cuprinde 8 particule sferice proteice de circa 200 A diametru
aşezate pe fiecare faţă a porului; acest material îşi modifică structura în funcţie de
metabolismul celular, porii putând să-şi modifice diametrul prin contracţii şi dilatări
care se explică prin adiţia respectiv pierderea proteinelor constitutive ale inelului.
Diafragma este o substanţă amorfă din interiorul porului, care se întinde sub centrul
lui, unde se află un granul central de 250 Å diametru. Granulul central este de natură
riboproteică, reprezentând ARN care migrează din nucleu din nucleu în citoplasmă.
De granulul central se leagă fibrile de 50 Å diametru, care fac legătura cu particulele
sferice interne şi externe ale porului. O fibrilă încercuieşte lumenul porului la interior,
soliderizând astfel materialul său fibrilar. Distanţa dintre centele a doi pori alăturaţi
este de circa a 1300 Å sau un multiplu al acestui număr, existând întotdeauna o
legătură cu cromozomii interfazici,deoarece fibrile ale cromatinei se ataşează de
marginile fiecărui por pe din afara materialului inelar.

Membrana internă este strâns asociată cu o pătură mai mult sau mai puţin
groasă de cromatină condensată. Cromatina se mai ancorează la exteriorul inelelor şi
18
chiar de granulul central. Totalitatea acestor fibre de cromatină constituie cromatina
perinucleară. Se admite că “scheletul” care susţine anvelopa nucleară ar fi “lamina
densa” un strat de material amorf, de grosime variabilă, interpus între membrana
internă şi cromatină (PUVION şi MOYNE, 1976).

Deşi se consideră că din punct de vedere structural cele două membrane ale
învelişului nuclear sunt identice, s-a constatat că ele prezintă un compartiment diferit.

Astefel, învelişul nuclear este implicat în formarea unor structuri noi, cum sunt
proeminenţele (corpurile) Bell, care rezultă din învaginarea păturii externe sau a
ambelelor externe sau a ambelelor pături ale învelişului nuclear. Prin eveginarea
membranei externe se diferenţiază elemente ale reticulului endoplasmatic, ceea ce
presupune că învelişul nuclear este o parte a reticulului endoplasmatic, cu toate că s-a
observat că numai pe membrana externă a învelişului nuclear se fixează ribozomi (fig.
6).

Deşi nu sunt pe deplin cunoscute compoziţia chimică şi rolul fiziologic,

D.FAWCETT (1965), consideră că structurile lamelare sunt implicate în
permeabilitatea învelişului nuclear şi îi asigură menţinerea poziţiei, evitând
deformarea lui sub acţiunea mişcărilor citoplasmei.

Particularităţile funcţionale ale membranei nucleare

Un rol important al învelişului nuclear constă în schimburile citoplasmatice,

chiar dacă nu toate categoriile de celule îl străbat.
Aceste schimburi sunt facilitate de porii nucleari, care ocupă cca. 10% din
suprafaţa învelişului nuclear şi de diferiţi ioni, între care ionii de magneziu s-au
dovedit cei mai activi. Dubla membrană nucleară este străbătută de apă, ioni minerali,
glucide simple, aminoacizi, precursori ai acizilor nucleici, ARN, ribonuclează,
proteine cu moleculă mai mică de tipul histonei şi protaminei sau chiar
macromoleculele proteice.

Trecerea acestor substanţe, unele chiar macromoleculare, prin membrana

nucleară a fost explicată prin mai multe posibilităţi:

a. expulzarea lor directă, reciprocă, între hialoplasmă la nivelul porilor al cărui

diametru este destul de mare;
b. traversarea prin “înmugurirea” şi exfolierea membranei nucleare în ambele
direcţii;
c. după Benett (1956), macromoleculele (de exemplu, ARN) noi sintetizate în
nucleu se ataşează la foiţa nucleară internă, iar ca urmare a fluxului membranar,
trec la nivelul porilor, la exterior, pe foiţa membranară externă.
În cele mai multe celule eucariote învelişul nuclear suferă în timpul diviziunii
o serie de transformări structurale şi funcţionale. Dispariţia membranei nucleare
marchează sfârşitul profazei şi începutul metafazei. Observaţiile efectuate la
19
microscopul electronic au dus la concluzia că nu are loc o disociere la nivelul
molecular ci numai o fragmentare şi dispersare a membranei învelişului nuclear. S-a
observat că, iniţial, învelişul nuclear prezintă neregularităţi locale, care, ulterior
datorită eliberării unor vezicule sau porţiuni, se transformă în fragmente. Nu este clar
dacă în formarea acestor întrruperi sunt implicaţi porii. După fragmentarea învelişului
nuclear, cele două membrane vin în contact, capetele lor inchid spaţiul perinuclear,
fragmentele rezultate pierzându-şi identitatea şi proprietăţile biologice. În metefază şi
anafază are loc proliferarea fragmentelor rezultate din învelişul nuclear şi dispunerea
lor în apropierea fusului de diviziune. După opinia unor cercetători, aceste fragmente
asigură izolarea parţială a aparatului mitotic de restul citoplasmei. La amibe şi alte
specii, învelişul nuclear este numai parţial dispersat, majoritatea fragmentelor
înconjurând fusul de diviziune. Dispariţia învelişului nuclear nu este întâlnită în
întreaga lume vie; la numeroase specii de ciuperci, de exemplu, învelişul nuclear
rămâne intact în timpul diviziunii.
Reorganizarea învelişului nuclear începe la sfârşitul anafazei şi se incheie în
telofază, fiind un proces reversibil cu cel de fragmentare.

Originea membranei nucleare

Studiile de microscopie fotonică şi elecronică au evidenţiat că diferenţierea

învelişului nuclear se realizează la sfârşitul diviziunii celulare prin fuzionarea
veziculelor reticulului endoplasmic sau a fragmentelor de membrane nucleare
rezultate prin dezintegrarea lor în timpul profazei.
S-a observat că fragmentele de membrane nucleare prezintă deja în telofază
pori, fiind în sprijinul afirmaţiei că învelişul nuclear nu se formează “de
novo”.L.CLEVELAND (1953) a arătat că la unele protozoare se formează un înveliş
nuclear în jurul cromozomilor în timpul când aceştia sunt încă înconjuraţi de vechiul
înveliş. În telofază, s-a observat că, de capetele unor braţe cromozomale sau în
regiunea centremerilor sunt ataşate fragmente din membrana nucleară. Se presupune
că aceste fragmente fie îşi măresc suprafaţa, fie se intercaleăză noi fragmente din
citoplasmă şi prin unirea între ele, formează un nou înveliş nuclear.

1.1.4.2. Carioplasma

Substanţa fundamentală a nucleului, denumită în mod curent carioplasmă sau

nucleoplasmă, este un gel de natură proteică, prezentând aceleaşi proprietăţi ca şi
hialoplasma. Mediul de dispersie al carioplasmei se numeşte cariolimfă sau suc
nuclear, în care se scaldă cromatina (cromozomii, cromonemata) ca fază dispersată şi
unii sau mai mulţi nucleoli.
În carioplasmă se acumulează produşi rezultaţi din activitatea organitelor
nucleare ca diverse tipuri de ARN (ARNr, ARNt şi ARNm) şi proteine. Microscopia
electronică a pus în evidenţă, de asemenea, prezenţa ribozomilor asemănători cu cei
din hialoplasmă.

20
 La procariote, din lipsa unei membrane nucleare, nu se poate vorbi de
existenţa carioplasmei, deoarece toate organitele celulare inclusiv nucleoidul, plutesc
în hialoplasmă.

1.1.4.3. Cromatina

Cromatina este o substanţă cu structură fibroasă, puternic bazofilă, Feulgen

pozitivă formată în special din ADN asociat cu histone, alături de care coexistă în
cantitate mai mică proteine acide, ARN, fosfolipide şi ioni minerali. Substanţa
cromatică (cromatina) a nucleului interfazic se prezintă sub forma unei reţele rezultată
din puternice despiralizare, încolăcire, suprapunere, hidratare şi umflare a
cromozomilor. Cercetările au arătat că structura nucleului interfazic nu este aceeaşi la
toate speciile de plante, datorită aspectelor pe care le prezintă cromatina. Astfel, s-a
observat că la unele specii cromatina se găseşte dispusă sub formă de reţea, la altele
sub formă de grămăjoare denumite cromocentrii sau dizolvată în nucleoplasmă.
Bazându-se pe modul de repartiţie al cromatinei în nucleoplasmă, DELAY
(1946), EICHORN şi FRANQUET (1935-1936) disting următoarele tipuri de
structură interfazică a nucleului vegetal:
- structură eureticulară, cu sau fără cromocentrii, cu reţeaua foarte densă (Allium
cepa);
- structură retiticulară, cu sau fără cromocentrii, cu reţeaua mai puţin accentuată
(Pisum sativum, Zea mays);
- structură semireticulară, cu sau fără cromocentrii, cu reţeaua foarte redusă
(Bryonis dioice);
- structură eureticulară, cu cromocentrii totdeauna prezenţi în număr egal cu
cromozomii speciei denumiţi şi procromozomi (Raphanus aativum) sau în număr
diferit, fără reţea. Structura articulată este foarte răspândită la nucleii celulelor
plantelor di cotiledonaus (crucifere, euforbitacee, etc.).
În general structura eureticulară şi reticulară sunt caracteristice speciilor cu
cromozomi lungi, iar cea articulată celor cu cromozomi scurţi.
Cromatina pare legată cel puţin în parte de învelişul nuclear şi în special de
porii acestuia. Procesul de despinalizare, care conferă cromatinei un aspect granular,
începe în telofază şi se continuă în interchineză (interfază). În anumite regiuni
cromozomale substanţa cromatică fiind mai condensată, aceasta se colorează mai
intens şi reprezintă heterocromatina, din care sunt constituiţi procromozomii sau
eucromocentrii.
Restul de cromatină se colorează mai puţin intens în interfază decât
heterocromatina, ca o consecinţă a unei slabe condensări, fiind expresia citologică a
stadiului său metabolic şi reprezintă eucromatina.
Colorarea diferită a cromatinei se datorează în primul rând gradului de
spiralizare a cromozomilor şi că în regiunile în care cromatina este mai condensată se
găseşte o cantitate mai mare de material cromatic cromatic care dă o colorare mai
intensă. Se apreciază că heteromatina se deosebeşte de euromatină nu atât prin
compoziţia chimică, ci mai ales prin proprietăţile pe care le prezintă. Se presupune că
porţiunile terminale ale cromozomilor, diverşi moduli dispuşi în lungul cromozomilor,
21
zonele din jurul centromerului, organizatorul nuclear, cromocentrii, cromozomii
supranumerari de la plantele superioare şi cromozomii sexului sunt constituiţi din
heterocromatină. De asemenea, se consideră că ADN din regiunile heterocromatice se
replică mai târziu şi este de 2-3 ori mai mare comparativ cu eucromatina. Prin
asocierea regiunilor heterocromatice a mai multor cromozomi se formează
cromocentrii. Cu mici excepţii (Zea mays, Drosophila sp.) heterocromatina este inartă
genetic.
Există trei tipuri de heterocromatină, constitutivă, facultativă şi condensată.
Heterocromatina constitutivă este egală pentru cei doi cromozomi omologi
consideraţi, fiind prezentă tot timpul şi în toţi nuclei celulelor unui organism, având o
distribuţie pericentromerică la nivelul cromozomilor, iar în nucleul interfazic ea poate
fi aglomerată într-o masă unică formând cromocentrul, cuprinde secvenţe repetate de
nucleotide. Heterocromatina facultativă este inegală la cei doi cromozomi omologi şi
reprezintă rezultatul heterocromatizării diferenţiate prin care se asigură inactivarea
parţială sau totală a unuia dintre cromozomii omologi. Se găseşte în cromozomii X.
Heterocromatina condensată este distribuită diferenţiat de la ţesut la ţesutm, apărând
în cursul cromatizării celulare printr-un proces care blochează o anumită informaţie
genetică în anumite celule.
La nivelul cromatinei, se află secvenţe unice de ADN, cuprinzând gene majore
şi cea mai mare parte din proteinele monohistonice care condiţioneză funcţionarea
materialului genetic în replicare şi transcriere. H.CASPERSON şi E.HEITS consideră
că eucromatina şi heterocromatina reprezintă stadii diferite ale aceleaşi substanţe,
cromatina este starea decondensată a cromatinei, forma ei replicativă, în schimb
heterocromatina reprezintă starea de condensare a cromatinei, stare în care cromatina
este în general inactivă.

1.1.4.4. Nucleolul

Nucleolul este o structură morfologică şi funcţională caracteristică nucleilor

interfazici din celulele eucariote. Nucleolul lipseşte din nucleii unor spermatozoizi,
din nucleii tubilor polinici, algelor, eritrocitelor de la păsări, leucocitelor mature.
Nucleolul s-a dovedit a avea o importanţă vitală pentru existenţa celulelor, întrucât
cele care şi-au pierdut nucleolul nu supravieţuiesc.
Numărul nucleilor din fiecare nucleu depinde de specie şi gradul de ploidie. În
celulele multor specii de plante şi animale există un nucleol în fiecare set haploid de
cromozomi. Sunt specii în nucleul cărora se întâlnesc doi sau mai mulţi nucleoli
pentru fiecare set haploid de cromozomi, în timp ce la altele numărul nucleolilor se
modifică în funcţie de vârsta celulei.
Localizarea nucleolilor în nucleu depinde de poziţia cromozomului . S-a
observat că anumite regiuni heterocromatice ale unor cromozomi specifici se află în
interfază în contact cu nucleolul, fiind considerate organizatori nucleolari şi sunt
responsabile de sinteza celei mai mari părţi din ARN nucleolar. Forma şi mărimea
nucleolilor variază, fiind dependente de organism, tipul celulei şi starea fiziologică.
Nucleolii sunt în general structuri poliforme, dar frecvent sunt formaţiuni rotunde cu

22
densitate ridicată. Conţinutul în substanţă uscată depăşeşte de 2-3 ori pe cea a
carioplasmei şi de 2 ori pe cea a citoplasmei.

Ultrastructura nucleolului

Nucleolii sunt uşor observabili chiar cu microscopul obişnuit, apărând ca nişte

corpusculi mai refringenţi decât restul structurii carioplasmei.
Deşi aparent nucleolii se deosebesc morfologic, studiile comparative au
evidenţiat existenţa unei similarităţi de structură şi a unui plan unic de organizare. În
imaginile electronomicroscopice nucleolul apare ca o masă densă cu contur neregulat,
fără membrană proprie, fiind înconjurat de o reţea de filamente cromatice de origine
nucleară care formează cromatina perinucleolară. Această cromatină perinucleolară
trimite prelungiri filamentoase în interiorul organismului constituind cromatina
intranucleolară. În structura nucleolului majoritatea cercetătorilor disting patru
componente: fibrilară, vacuolară şi amorfă. În numeroşi nucleoli componentele
granulară şi fibrilară sunt mai mult sau mai puţin amestecate. Componenţa granulară
este formată din particule nucleoproteice cu diametru de 150-200 Ǻ şi cu coeficientul
de sedimentare de 80S, asemănătoare ribozomilor citoplasmatici (fig. 7).
W. BROWN şi E. BERTKE consideră că componenta granulară este
constituită din fibrile de ribonucleoproteine răsucite care îi conferă aspectul granular,
groase de 50-100Ĺ şi lungi de 400Ĺ . Se presupune că, la rândul lor, fibrilele sunt
formate din protofibrile cu diametru de 15-20 Å. Aceste două componente principale
formează nucleolonema.
La plante aceste componente sunt separate spaţial formând zone distincte:
granulele sunt în general dispuse la periferia nucleolului în timp ce regiunea centrală
constituie mai ales fibrile. Ambele componente, granulară şi fibrilară, sunt îngropate
în substanţa fundamentală matrix a nucleolului formată în special din proteine, care
constituie substanţa amorfă.
Nucleolonema este o parte a nucleului şi tinde să se asocieze heterocromatinei
cromozomale. Cromatina asociată nucleolului se prezintă sub forma unei reţele care
pătrunde în nucleol şi se ataşează de organizatorul nucleolar.
În nucleol s-au evidenţiat de asemenea, vacuole şi canalicule. Uneori în
vacuolele nucleolare s-au observat cristale sau filamente (nucleolinii). Nu se cunoaşte
precis conţinutul vacuolelor şi canaliculelor nucleolare şi nici dacă acesta constă din
nucleoplasmă, din ARN sau proteine sau din ambele. Cu ajutorul tehnicilor de
microscopie s-au evidenţiat în nucleolii vii din celulele de tutun, crescute “in vitre”,
formarea unei vacuole, probabil temporară, care creşte în volum şi care-şi eliberează
conţinutul printr-un canal în nucleoplasmă. Când canaliculele sunt în număr mare şi
ramificate, nucleul se prezintă ca o masă de fibrile aspre, anatomozate, care formează
o reţea pe suprafaţa căreia s-au evidenţiat granule cu diametru de 150 Å,
asemănătoare ribozomilor.

23
 În nucleol s-a evidenţiat una sau mai multe regiuni compuse din granule mici
cu densitate relativă, lipsite de canale şi cu structură amorfă, numite regiuni amorfe.

Fig. 7 - Reprezentarea schematică a ultrastructurii unui nucleol.

Compoziţia chimică

Folosirea tehnicilor de digestie enzimatică şi historadiografie a permis

elucidarea naturii chimice a diferitelor componente nucleolare evidenţiate de
microscopia electronică. Substanţa fundamentală a nucleolului ca şi granulele sunt
digerate de pepsină, ceea ce demonstrează natura lui proteică.
Digestia enzimatică cu ribonuclează determină alterarea structurilor fibrilară şi
granulară, fapt ce dovedeşte că acestea sunt constituite din ARN. Se apreciază că
proteinele reprezintă aproximativ 69% iar ARN 20%.
Analizele biochimice au indicat că cca. 25-30% din ARN nuclear este localizat
în nucleol şi este reprezentat de toate tipurile de ARN: ARNr, ARNt şi ARNm.
Sunt cercetători care, deşi nu neagă rolul nucleolului în sinteza proteinelor,
contestă prezenţa ARNm. Prezenţa ADN în cromatina peri- şi intranucleară, ca şi în
cromozomi, a fost demonstrată atât prin “digestie” enzimatică cu DN-ază, cât şi prin
folosirea tehnicilor de histoautoradiografie, după încorporarea timidinei tritiate.
Pe lângă substanţele menţionate din nucleoli au mai fost izolate fosfoproteide,
substanţe minerale (Ca, Zn, K, Fe, Co), enzime (adenozintrifosfaza, fosfataza acidă,
fosfataza alcalină, nucleozid-fosforilaza, enzime de sinteză a cozimazei, coenzima I
sau NAD).
Se apreciază că nucleolul reprezintă cca. 35% din masa nucleară totală,
conţinând aproximativ 40% din proteinele nucleare şi 25-30% din ARN nuclear.

Rolul fiziologic al nucleolului

Rolul fiziologic al nucleolului este încă puţin cunoscut. Studiul ARN nucleolar
a evidenţiat că cel puţin o anumită cantitate este sintetizată în nucleol (la contactul cu
cromatina asociată nucleolului), din care o parte importantă reprezintă material
precursor al ribozomilor citoplasmatici. Asemănarea în privinţa compoziţiei în baze
azotate a ARN nucleolar şi citoplasmatic constituie un argument în favoarea acestei
idei ARN ribozomal “precursor” este identic cu ARN nucleolar (ARNn) având acelaşi
24
coeficient de sedimentare (35S şi 28S); din nucleol migrează în citoplasmă, unde
participă la formarea ribozomilor. S-a constatat că momentul sintezei ARNr
corespunde cu apariţia nucleolilor.
Deşi sunt dovezi insuficiente în sprijinul ipotezei că ARNt este sintetizat în
nucleol se consideră că înainte de a fi transferat în citoplasmă şi implicat în procesele
de sinteză a proteinelor este înmagazinat temporar în nucleol. Izolarea unui ARNm
din fracţiunile nucleolare demonstrează că nucleolul este implicat în sinteza ARNm
sau că în nucleol are loc depozitarea ARNm.
Numeroase experienţe au demonstrat rolul nucleolilor în sinteza proteinelor.
W. G. FLAM şi M. BRINSTIEL (1964) consideră că la nivelul nucleolului are loc
sinteza histonelor printr-un mecanism asemănător celui care asigură sinteza
proteinelor, evidenţierea în nucleol a unor particule asemănătoare cu ribozomii
citoplasmatici, în privinţa compoziţiei chimice şi coeficientului de sedimentare (80S),
demonstrează rolul nucleolilor în sinteza proteinelor ribozomale.
S-a dovedit experimental că sinteza ARN nucleolar se realizează în zona
fibrilară, iar proteinele sunt sintetizate în zona granulară.
Se consideră că nucleolul are un rol important în mitoză. La unele specii de
euglenofite, ca de pildă Euglena sp., nucleolul nu dispare în timpul diviziunii şi este
implicat în desfăşurarea diviziunii celulare.

Originea nucleolului

Se ştie că nucleolii dispar în profază şi reapar nucleii fii constituiţi la sfârşitul

telofazei. Probabil că formarea nucleolilor se face pe seama corpusculilor
prenucleolari, care după toate probabilităţile sunt fragmente nucleare. Aceşti
corpusculi prenucleolari se ataşează, în anumite zone de cromozomi şi călătoresc în
anafază spre polii fusului acromatic, repartizându-se în mod egal în cei doi nuclei fii.
Zonele cromozomice la care se ataşează aceşti corpusculi prenucleolari se
numesc organizatori nucleolari.

1.1.5. Originea nucleului

Niciodată nucleul nu se formează din nou în celulă, ci se naşte prin diviziune,

din alt nucleu preexistent, fapt ce l-a determinat pe HERTWING (1888) să lanseze
aforismul “omnis nucleus e nucleo”. În cazul fecundaţiei, nucleul zigotului provine
din cei doi nuclei ai gameţilor (bărbătesc şi femeiesc).

1.1.6. Rolul nucleului

În viaţa celulei nucleul îndeplineşte o mulţime de roluri:

a) rol în creşterea, diferenţierea şi regenerarea celulei:
Nucleul este organitul indispensabil procesului de creştere celulară, deoarece
îndeplineşte o funcţie metabolică, cu precădere anabolică. Celulele vegetale care pierd
nucleul nu mai cresc. Astfel s-a secţionat o amibă în două fragmente dintre care unul
este anucleat, iar altul este nucleat. Puse în condiţii de viaţă identice, se constată că
25
numai partea protoplasmatică nucleată creşte, se multiplică, regenerează o nouă
celulă, în timp ce fragmentul anucleat degenerează, iar cu timpul moare.
Experienţe privind rolul trofic al nucleului pot fi executate şi pe celule întregi
(amibe) cărora în prealabil li s-a scos nucleul, iar după o perioadă de timp li se
grefează un nou nucleu. În cazul scoaterii nucleului din celulă se constată o încetinire
a activităţilor fiziologice, care revin la normal după grefarea noului nucleu. Asemenea
experienţe poartă numele de merotomie (gr. meros= parte; tome= tăiere) şi au fost
întreprinse pe material vegetal divers, mai ales pe specii de Acetabularia, de către
HAMMERLING (1931-1955). HAMMERLING foloseşte în experimentele sale
diverse specii ale genului Acatebularis, care trăiesc în profunzimea apelor
subtropicale şi tropicale.
Aceste alge verzi unicelulare în stare adultă sunt formate dintr-un pedicel lung
de 2-6cm, fixat la substrat printr-o parte rizoidală şi o umbreluţă de circa 1 cm
diametru. În stare vegetativă, alga are un singur nucleu voluminos situat la baza
pedicelului în zona rizoidală. HAMMERLING a lucrat de regulă cu două specii de
Acetabularia mediteranea şi crenulata, deosebite între ele prin forma umbreluţei.
A.mediterranea are umbreluţa întreagă, iar A.crenulata are umbreluţa zimţată.
Ca să dovedească rolul morfogenetic al nucleului, HAMMERLING
întreprinde o serie de experimente, grefând fragmente pedicalate anucleate pe
fragmente rizoidale nucleate interspecifice (mediterranea + crenulata) şi constată că
după sudarea grefelor, la nivelul lor, apare un pedicel ce poartă mai întâi un verticil de
formaţiuni lamelare sterile, peste care se construieşte o nouă umbreluţă cu formă
intermediară între cea de A. mediterranea şi A. crenulata (fig.8).
În experienţele sale, HAMMERLING (1953) semnalează şi posibilitatea
apariţiei umbreluţelor de tip intermediar când grefează pedicele anucleate mult mai
lungi, pe suporturi nucleate scurte. Îndepărtând umbreluţa de tip intermediar se
formează o nouă umbreluţă asemănătoare totdeauna tipului nucleat.
În acest caz, se pare că în fragmentele anucleate există substanţe morfogenetice,
care împreună cu cele sintetizate de fragmentul nucleat determină apariţia umbreluţei
intermediare.
Azi se ştie că substanţa responsabilă de declanşarea acestor diferenţieri
morfogenetice este ARN mesager sintetizat la nivelul nucleului.
S-a constatat S-a constatat experimental că blocarea sintezei ARN face
imposibilă orice regenerare. Supuse acţiunii ribonucleazei, fragmentele pedicalate
anucleate pierd orice capacitate morfogenetică, în timp ce fragmentele nucleate,
supuse aceluiaşi tratament, rămân capabile să refacă noi umbreluţe. În acest caz, în
fragmentele pedicalate nucleate, deşi ARN a fost distrus pe cale enzimatică, a fost
posibilă sinteza unui nou ARNm sub controlul nucleului, în timp ce fragmentele
anucleate nu sunt capabile de o nouă sinteză a ARNm, ca urmare a absenţei nucleului.

26
 Fig. 8- Rolul nucleului în morfogeneză: M- A .mediterranea: A- zonă
pedicelară anucleată; B- zonă rizoidală nucleată; C- A.crenulata: A´-B´ idem AB.

Toate aceste experienţe dovedesc că nucleul poate influenţa diferenţieri

morfogenetice atât în propria sa citoplasmă, cât şi în citoplasma străină în care a fost
introdus.
b) rol în cicatrizarea rănilor:
S-a constatat că nucleii celulelor intacte din jurul unei zone lezate se
deplasează în celulele respective spre pereţii celulari mai apropiaţi zonei lezate (ex.
Nesler). În acest caz, probabil, prin funcţia sa anabolică, nucleul contribuie la
cicatrizarea rănilor.
c) rol în elaborarea peretelui celular:
Citoplasma, lipsită de nucleu este incapabilă să-şi secrete membrana celulară
pecto-celulozică. Spre exemplu separând citoplasma unei celule plasmolizate în două
fracţiuni, una nucleată, alta nu, pe care le introducem apoi într-un mediu de cultură
identic, se constată că fracţiunea nucleată îşi secretă membrana proprie, în timp ce
anucleată nu. Legând fracţiunea anucleată prin fire protoplasmatice, atunci şi
fragmentul anucleat începe să îi secrete perete celular propriu.
d) rol în diviziune şi ereditate:
Determinările efectuate în ultimele decenii, au precizat că în nucleu se găseşte
mai mult de 99% din ADN celular cel existent în mitocondrii şi cloroplaste- deci în

27
afara nucleului reprezentând o cantitate de importanţă redusă. De asemenea,
determinările microspectofotometrice, bazate pe reacţia Feulgen au dovedit că în
celulele somatice (ale diverselor meristeme vegetale) cantitatea de ADN este aceeaşi,
şi redusă la jumătate în celulele germinative. Atât în nucleii celulelor somatice cât şi
în cei ai celulelor germinative, concentraţia de ADN rămâne constantă, oricare ar fi
condiţiile metabolice în care se află organismul. ADN nucleolar reprezintă sistemul
ereditar care poate fi copiat printr-un proces enzimatic, cu reproducerea exactă a
moleculei originale. ADN nuclear serveşte ca matriţă pentru sinteza ARNm care
dirijează proteosinteza din citoplasmă codificând specific structura proteinelor atât
constitutive cât şi funcţionale (enzime).

1.2. CROMOZOMII

Cromozomii se individualizează ca structuri în formă de baghetă sau de corp

sferic, colorându-se specific cu coloranţi bazici. Au fost denumiţi ca atare de către W.
WALDEYER (1888) după ce fuseseră observaţi şi studiaţi de către Fleming, în
celulele animale şi de către STRASBURGER (1870) în celula vegetală.
Cromozomii eucariotelor sunt structuri sub care se organizează cromatina
nucleului interfazic la debutul diviziunii nucleului, în urma unor procese de spiralizare
progresivă şi condensare a fibrelor de cromatină interfazică aflate într-o stare de
despiralizare extremă faţă de stadiul de condensare pe care aceştia îl ating la nivelul
cromozomilor metafazici. Aceasta înseamnă că structurile cromozomale au ca
fundament fizic fibre de cromatină şi de fapt aceste structuri sunt permanente în ciclul
celular. Ele nu sunt încă structuri statice ci într-o ciclică devenire apărând ca structuri
dinamice. Structurile fibroase interfazice care reprezintă cromozomii interfazici s-au
mai numit cromoneme sau genoneme. Există şi specii de exemplu, Euglenophyceae la
care cromozomii sunt permanent condensaţi pe parcursul întregului ciclu celular.
Caracteristică însă pentru covârşitoarea majoritate a eucariotelor este existenţa
unui ciclu al condensării şi decondensării cromozomale. Condensarea progresivă
începe de la debutul diviziunii, în profază, când are loc individualizarea cromozomilor
din cromonemele interfazice, în număr, de formă şi cu dimensiuni caracteristice
fiecărei specii, gradul maxim de condensare fiind atins în metafază, când cromozomii
prezintă cea mai constantă dimensiune şi morfologia tipică speciei considerate.
Decondensarea începe din telofază şi este deplină la începutul interfazei când
cromozomii îşi pierd individualitatea metamorfozându-se în cromoneme. Starea
despiralizată a cromozomilor este propice proceselor replicative şi transcripţionale.
Cromozomul interfazic este metabolic activ şi analog virusului vegetativ, pe când
cromozomul din timpul diviziunii este analog cromozomului viral din virion,
împachetat spre a fi transportat în altă celulă. Cromozomii sunt constituiţi dintr-o
secvenţă liniară de gene care controlează şi determină caracterele ereditare ale
organismului.
Totalitatea cromozomilor unei celule formează complementul cromozomal al
acestei celule. Speciile evoluate au de regulă, un complement cromozomal constant şi
orice variaţie a numărului de cromozomi este însoţită de grave anomalii fenotipice. În
fiecare celulă la organismele eucariote cu reproducere sexuată, se află două seturi
28
identice de cromozomi, unul de provenienţă maternă, altul de provenienţă paternă. La
nivelul complementului diploid câte doi cromozomi sunt omologi, având aceeaşi
formă, aceeaşi dimensiu ne şi purtând la loci corespondenţi aceleaşi gene.
La nivelul unui set însă cromozomii sunt neomologi, diferiţi, fiecare dintre ei
având corespondentul (omologul) său în cel de-al doilea set de cromozomi şi garnituri
diploide de cromozomi, specifică celulei eucariote.
La animale, unul din cele două sexe prezintă unul sau doi cromozomi, diferiţi
ca formă şi fără omolog. Aceşti cromozomi se numesc heterozomi (cromozomi
sexuali = allosomi), spre deosebire de cromozomii obişnuiţi, repartizaţi în perechi
omoloage şi numiţi autozomi.
La plante, deocamdată au fost semnalaţi heterozomi doar la plantele dioice,
muşchi hepatici sau unele antofite superioare.

1.2.1. Morfologia cromozomilor

Fiecare specie vegetală sau animală se caracterizează printr-un număr definit

de cromozomi care constituie setul (garnitura) cromozomal.
Cromozomii unui set pot fi asemănători sau diferiţi ca formă şi dimensiuni
aceste caracteristici fiind constante pentru toate celulele somatice ale indivizilor
aceleaşi specii. În celulele somatice numărul de cromozomi este reprezentat de
simbolul 2n, denumit număr diploid, în opoziţie cu numărul haploid (n) caracteristic
pentru celulele sexuale.
Numărul de cromozomi variază în lumea vie în limite foarte largi de la unul
singur – circular- la bacterii, doi în celulele somatice la viermele nematod Ascaris
megalocephala univalans; 8 la musculiţa de oţet (Drosophila melanogaster), 24 la
stejar şi fag, 46 la om, până la 500 la alga conjugată Notrium şi 1500-1600 la unele
specii de radiolari. La numeroase specii de plante s-a identificat un număr redus de
cromozomi.
Astfel s-a constat că din 4000 specii analizate, 574 specii ce aparţin la 145
genuri şi 41 familii au un număr redus de cromozomi. Două au n=2, la 26 specii n=3,
la 242 specii n=4, iar 298 specii au n=5. În lumea vegetală, numărul de cromozomi
oscilează între 4 la Tilletia tritioi (ciuperca parazită) şi 1200 la Ophioglessum
vulgatum (feriga). În general la faneragame, numărul haploid de cromozomi este între
8 şi 16, iar la ciuperci între 3-8. Cel mai mare număr de cromozomi se găseşte la
speciile din ordinile Filices şi Equisetalis (tabelul 1).
Se consideră că numărul haploid de cromozomi din celulele sexuale este o
constantă pentru toate speciile, în timp ce numărul diploid din ţesutul somatic poate
varia. La unele organisme, în anumite celule, are loc o multiplicare a cromozomilor în
interiorul aceleiaşi membrane nucleare fără a fi urmată de diviziunea celulei astfel, în
celulele vegetative adulte, alături de cele diploide se găsesc celulele tetraploide,
octoploide sau chiar 16-ploide. Acest fenomen denumit endomitoză, a fost evidenţiat
la unele specii.
Numărul de cromozomi este o caracteristică de specie, dar nu există nici o
dependenţă directă între numărul de cromozomi şi statutul filogenetic al speciei.
29
Uneori acelaşi număr de cromozomi este întâlnit la speciile microorganisme, la specii
de plante şi la specii de animale. Definitoriu este setul de gene pe care îl poartă fiecare
cromozom în parte şi în ultimă instanţă, definitoriu pentru statutul de sine stătător al
unei specii este informaţia ereditară pe care o poartă ansamblul de gene.
Numărul haploid de cromozomi care conţine un set complet de gene constituie
genomul unei specii. Într-o celulă diploidă se găsesc două seturi haploide: fiecare
cromozom al unui set haploid au un partener (omolog) în celălalt set. Cromozomii
omologi au aceeaşi mărime şi conţin gene similare sau identice. La majoritatea
plantelor superioare există o alternanţă în generaţii: sporofitul este diploid, iar
gametofitul haploid.
Se consideră că numărul haploid de cromozomi din celulele sexuale este o
constantă pentru toate speciile, în timp ce numărul diploid din ţesutul somatic poate
varia. La unele organisme, în anumite celule, are loc o multiplicare a cromozomilor în
interiorul aceleiaşi membrane nucleare fără a fi urmată de diviziunea celulei astfel, în
celulele vegetative adulte, alături de cele diploide se găsesc celulele tetraploide,
octoploide sau chiar 16-ploide. Acest fenomen denumit endomitoză, a fost evidenţiat
la unele specii.
Numărul de cromozomi este o caracteristică de specie, dar nu există nici o
dependenţă directă între numărul de cromozomi şi statutul filogenetic al speciei.
Uneori acelaşi număr de cromozomi este întâlnit la speciile microorganisme, la specii
de plante şi la specii de animale. Definitoriu este setul de gene pe care îl poartă fiecare
cromozom în parte şi în ultimă instanţă, definitoriu pentru statutul de sine stătător al
unei specii este informaţia ereditară pe care o poartă ansamblul de gene.
Numărul haploid de cromozomi care conţine un set complet de gene constituie
genomul unei specii. Într-o celulă diploidă se găsesc două seturi haploide: fiecare
cromozom al unui set haploid au un partener (omolog) în celălalt set. Cromozomii
omologi au aceeaşi mărime şi conţin gene similare sau identice.
La majoritatea plantelor superioare există o alternanţă în generaţii: sporofitul
este diploid, iar gametofitul haploid.

Tabelul 1. Numărul de cromozomi la diferite specii

Specia Nr. de cromozomi

FUNGI (CIUPERCI)
Aspenigillus nidulans 8
Neurespora orassa 7
Puceinia sp. 3-6
Seaceharonyces cerevisial 15-17
Ustilage maydes 2
ALGE
Acetabulari vestseinii 10
Chlamydomonas reinhardii 8,16
BRIOFITE (MUŞCHI)

30
Fundaria hygrometrica 14,28,56
PTERIDOFITE (FERIGI)
Equisetum sp. 2n=216
Lycopedium sp. 2n=340
Ophioglossum raticulatum 2n=1260
Psilotum nudum n=420; 2n=480
GIMNOSPERME (CONIFERE)
Abies, Picea, Pinus, Larix 24
ANGIOSPERME
Allium capa 16
Allium sativum 16
Acer saecharum 26
Atropos belladona 72
Beta vulgaris 18
Batula verurucosa 28
Caffea arabica 22,44
Cannabis sativa 20
Capiscum annum 24,48
Dancus carota 18
Fagus silvatica 24
Glycine max 40
Helianthus annus 34
Hordeum vulgaris 14
Juglana regia 32
Mantha piperita 34
Mirabilie jalapa 58
Oryza sative 24
Secale careale 14+n
Solanum tuberosum 48
Triticum aestivum 42
Vitia vinifara 38,57,76
Zea mays 20+n

Dimensiunile cromozomilor variază la diferite specii între 0,2-0,5m diametru

şi 0,2-30 m lungime; cromozomii de la Lemna sp. Sunt punctiformi şi au diametru
de 0,1 ; la unele specii de Phragmites, Typha, Carex, Juncus cromozomii nu
depăşesc 1; Trilium sp., Tradescantia sp., Lilium sp., Secale sp.,Allium sp.,
(monocotiledonate), Paeoni şi Podophyllum (dicotiledonate) au cromozomii mari. Cei
mai lungi cromozomi de la plante sunt, probabil cei de la Trillium sp., care au 32 .
Există specii, genuri şi chiar grupuri taxonomice superioare la care toţi cromozomii
sunt asemănători ca lungime şi formă, iar altele conţin atât cromozomi mari cât şi
mici; uneori acelaşi cromozom aflat în celule sau organe diferite poate avea mărimi
diferite.

31
 Cromozomii au formă de bastonaşe, de filamente curbate în U, V, Y sau sunt
punctiforme. Fiecare cromozom, la debutul diviziunii, este o structură dedublată, fiind
alcătuit din două subunităţi structurale longitudinale numite cromatide, libere pe toată
lungimea lor cu excepţia unui punct sau regiuni în care ele sunt unite, regiune care s-a
numit centromer cu ajutorul căruia se ataşează de fibrele fusului de diviziune, în
timpul metafazei. Porţiunile libere ale căror două cromatide de o parte şi de cealaltă a
centromerului reprezintă braţele cromozomului (fig.9).

Fig.9– Structura cromozomilor

În funcţie de poziţia centromerului, rezultă două braţe cromozomale egale

(cromozomi izobrachiali) sau inegale (cromozomi heterobrachiali), precum şi
cromozomi cu un singur braţ, astfel că apar diferite tipuri morfologice de cromozomi:
▪ metacentrici- când centromerul este aşezat în punctual central, în mijlocul
cromozomului, rezultând două braţe egale;
▪ submetacentrici- când cenromerul este aşezat în regiunea centrală deplasat înspre
unul din capetele cromozomului, rezultând un braţ lung (q) şi un braţ scurt (p);
32
▪ subtelocentrici- cu centromerul plasat sub capătul cromozomului rezultând un braţ
mai lung şi un braţ mult mai scurt, comparativ cu tipul submetacentric;
▪ teleocentric sau serocentric- când centromerul este localizat strict la capătul
cromozomului (teleocentric) sau în regiunea terminală (acrocentric), în primul caz
cromozomul având un singur braţ, în cel de-al doilea caz, rezultând un braţ foarte
lung şi un braţ foarte scurt, izodiametric.
Regiunea în care se află centromerul se află la nivelul cromozomului metafizic
ca o constricţie şi s-a numit constricţia primară. La nivelul constricţiei primare se află
şi cinatocorul sau kinatochorul, o structură trilamelară, tristratificată, dispusă pe partea
externă a centromerului câte una pentru fiecare centromer al celor două cromatide (la
cromozomul metafizic, centromerul este o structură dedublată, fiecare cromatidă
având centromerul său asociat cu centromerul cromatidei surori). Kinetocorul este
structura care ataşează cromozomul la fibrele fusului de diviziune.
Regiunile adiacente centromerului (constricţiei primare) sunt de obicei
heterocromatice, ceea ce explică colorarea mai albă a centromerului decât a celorlalte
regiuni ale cromozomului, în special în metafază şi anafază. Faptul că centromerul
funcţionează în timpul diviziunii, în timp ce restul cromozomului este genetic inactiv,
presupune că el reprezintă sediul unor gene care controlează diviziunea mitotică
meiotică şi se caracterizează printr-un ciclu diferit de sinteză a ADN.
Deşi în general, se apreciază că centromerul se aseamănă cu restul
cromozomului, există totuşi deosebiri importante cum ar fi coloraţia mai slabă, în
special în metafază şi anafază, datorită probabil unui conţinut mai redus de ADN;
fibrilele din structura centromerului sunt nespiralizate sau mai puţin decât cele din
restul cromozomului.
Cronomerul conţine una sau mai multe cromomere, cu diametrul de circa 0,5
µm şi fibrile intercromomerale, vizibile la microscopul fotonic. Fibrilele
intercromomerale sunt filamente cromozomale cunoscute sub numele de
cromomemată. Numărul de fibrile dintr-un centromer este variabil. În general se
apreciază că centromerul este constituit din 2-5 perechi de cromomere eliptice, unite
de fibrile fine. Studiile de microscopieelectronică au dus la concluzia că centromerul
reprezintă o regiune acromatică ce se menţine într-o formă extinsă, în opoziţie cu
braţele cromozomale care sunt mult mai compacte.

Se diferenţiază: cromozomi monocentrici, cu un singur centromer funcţional,

tipul cel mai comun de cromozomi; cromozomi cu centromer difuz prezentând mai
multe regiuni centrice specifice de-a lungul a căror fragmentare posibilă duce la
creşterea numărului de cromozomi- fenomen numit agmatoploidie sau polizomatie;
cromozomi policentrici, cu trei sau mai mulţi centromeri distincţi; cromozomi
acentrici, lipsiţi de centromeri, cum apar la unele alge.

La unele specii anumiţi cromozomi prezintă pe lângă constricţia primară şi o a

doua gâtuitură, pe braţul lung, sau pe braţul scurt care s-a numit constricţie secundară.
Când constricţia secundară este localizată în apropierea capătului cromozomului,
reprezintă o porţiune a cromozomului ce pare a fi separată de restul său, dar legată de
cromozom printr-un dublu filament subţire.

33
 Această regiune cromozomală s-a numit satelit şi fiecare cromatidă are
satelitul său. Când există un macrosatelit se formează o regiune satelitsferă a
cromozomului (figurile 10, 11).

Fig. 10 - Reprezentarea schematică a morfologiei cromozomului: 1-

cromozom anafazic în „V”; 2- interpretarea structurii interne.

Unele constricţii secundare sunt asociate cu formarea nucleolilor. Asemenea

zone specializate de pe comozomi poartă numele de organizator nucleolar. Se
apreciază că organizatorul nucleolar reprezintă circa 3% din ADN nuclear, ceea ce
presupune existenţa mai multor sute de gene care asigură sinteza ARN 28S şi 18S. În
timpul diviziunii celulare, corpusculii prenucleolari apăruţi prin fragmentarea
nucleolului se prind de organizatorii nucleolari. La sfârşitul telofazei din aceste
fragmente care nu sunt altceva decât ARN şi proteine nucleolare, se formează
nucleolii. S-a constatat că speciile diploide au cel puţin o pereche de organizatori
nucleolari. Prezenţa organizatorului nucleolar este absolut necesară pentru viaţa
celulei. Absenţa lui duce la moarte individului.

34
 Fig. 11 - Schema ciclului de spiralizare a cromozomului în mitoză (Saez, 1955)

Capetele cromozomului s-au numit telomere şi ele reprezintă o structură care

în condiţii normale conferă cromozomului stabilitate, adică previne asocierea la
capete a diferiţilor cromozomi, astfel că fiecare cromozom este o entitate care în
timpul diviziunii îşi păstrează integritatea structurală, rolul său fiind acela de a
transporta în celulele fiice un acelaşi set de gene, o aceeaşi informaţie pe care a avut-o
mama celulă.
Substanţa cromatică a cromozomilor ca şi nucleul are două stări fizice
distincte interconvertibile care s-au numit eucromatină şi heterocromatină;
eucromatina este decondensată în interfază şi condensată în timpul diviziunii, la
nivelul cromozomilor, când se colorează intens, pe când heterocromatina este
condensată atât în timpul diviziunii cât şi în interfază colorându-se în mod egal de-a
lungul ciclului celular.
La unele organisme, plante şi animale, în afara cromozomilor din setul
obişnuit, există şi alte tipuri de cromozomi: supranumerari (B, L, S, Em, politeni şi
lampbrush).
Cromozomii B sau accesorii au fost evidenţiaţi atât la plante cât şi la animale.
S-au identificat mai multe tipuri de cromozomi B care se deosebesc după marime,
conţinutul şi activitatea genetică, număr şi distribuţie la diferiţi indivizi. Sunt mai
frecvenţi la plante decât la animale, prezintă un comportament anormal în meioză
şi/sau mitoză şi au variabilitate puternică la indivizii unei populaţii sau în ţesuturile
unui individ. Cromozomii B nu sunt omologi cu cromozomii A (autozomi şi ai
sexului) şi sunt mai mici decât cromozomii complementului normal şi nu afectează
fenotipul respectivului organism. Cromozomii B sunt heterocromatici şi inactiv

35
genetic. În mod obişnuit, numărul de cromozomi B este de 1-2 per nucleu, dar poate
ajunge şi între 1-6, de exemplu la zea mazs. Prin încrucişări adecvate s-a obţinut
creşterea numărului de cromozomi B. Odată cu creşterea numărului de cromozomi B
(peste 15 per nucleu), s-a observat o serie de efecte fenotipice ca de pildă, scăderea
vigorii, a fertilităţii, iar la numărul maxim de cromozomi B, plantele devin sterile.
W. Brown şi E.BERTKE (1974) au sugerat ideea că cromozomii B ar avea un
rol în evoluţie, contribuind la creşterea numărului de cromozomi B prin realizarea
unor translocaţii cu autozomii şi “furnizând” cromozomilor rezultaţi centromerii.
Cromozomii L au fost puşi în evidenţă la sciaridas. Au dimensiuni mari şi sunt
prezenţi numai în linia germinativă a masculilor şi femelelor. Sunt eliminaţi în cea de
5-a şi a 6-a diviziune din nuclei ce urmează să formeze ţesutul somatic.Cromozomii L
sunt heterosomatici şi prezintă multe caractersitici comune cu cromozomii B.
Cromozomii S şi E au fost puşi în evidenţă la speciile genului Misator (familia
Cecidomyidae). În celulele somatice de la femelele de Misator se găsesc 12
cromozomi, iar în cele de la mascul 6, în timp ce în linia germinală de la ambele sexe
se află 48 de cromozomi. Se presupune că, în timpul diviziunilor mitotice care au loc
în embrion sunt eliminaţi 36 de cromozomi de la femelă şi 42 de la mascul.
Cromozomii din celulele somatice şi linia germinală au fost notaţi cu S, iar cei care
sunt eliminaţi din celulele somatice au fost denumiţi cromozomi E.
Cromozomii “a” au fost obsevaţi la briofite ce nu depăşeşc dimensiuni de
0,5µm. De obicei se găsesc 1-2 în fiecare celulă, dar pot ajunge şi până la 5 şi au fost
observaţi în meioză dar oczional se întâlnesc şi în mitoză. Se presupune că formează
în metafază doi univalenţi sau o configuraţie quadripartită.
Cromozomii “m” dintr-un sporocit se comportă diferit. De exemplu, într-un
sporocit există doi cromozomi “m” în metafază, unul se separă în doi univalenţi sau
formează un bivalent, iar celălalt poate forma o configuraţie din cele patru cromatide.
Datorită constanţei lor nu pot fi confundaţi cu cromozomii sexuali sau cu cromozomii
B, fiind prezenţi la speciile care au gematofit hermafrodit.
Megacromozomii au fost semnalaţi la câteva specii sau hibrizi de
Nicotianataoacum şi N.octophara (D.GERSTEL şi J.A.BURNS, 1966, 1967) apar
numai la plantele care posedă 1-2 cromozomi “anormali” ce se caracterizează prin
segmente mari “heterocramatice” sau prin sateliţi. Există în general un singur
megacromozom per celulă, în mod excepţional s-au observat doi, dar într-un număr
redus de celule (una din 95 examinate). Megacromozomii depăşesc de circa 15 ori
dimensiune cromozomilor obişnuiţi şi pot fi dicentrici sub formă de inel sau acentrici,
sunt heterocromatici şi nu se transmit celulelor fiice şi se diferenţiază în interfază.
Cromozomii politeni reprezintă forma interfazică sub care apar cromozomii
obişnuiţi atunci când la nivelul lor se desfăşoară numeroase runde de replicare
neurmate de separarea produşilor de replicare. Cromozomii politeni (uriaşi) au fost
puşi în evidenţă de E.G.BALBIANI (1881) în nucleii glandelor salivare de la larvele
unor Chiromide. Ulterior au fost evidenţiaţi şi la alte ţesuturi animale (ţesutul epitelial
al intestinelor, canalele Malpighi, corpii graşi, etc.), dar semnificaţia acestora a fost
descrisă abia în 1933 când s-au stabilit anumite corelaţii între structura lor şi modul de
plasare a genelor pe cromozom.

36
 Cromozomii politeni constituie o dovadă directă a continuităţii structurilor
cromozomale din diviziune în interfază, oferind un prilej unic de vizualizare a
structurilor cromozomale interfazice, care altfel nu pot fi observate microscopic,
deoarce ele sunt în celule interfazice obişnuite, în stare de condensată. La
cromozomii politeni are loc o condensare a acestor structuri (cromonema), dar mai
redusă, cromonemele suferind totodată o ordonare într-o dispoziţie paralelă. Din
această cauză cromozomii politeni apar de peste 200 de ori mai lungi decât
cromozomii mitotici din care derivă.
Cromozomii uriaşi (politeni) se prezintă sub forma unui filament lung
cilindric, răsucit, alcătuit din 6 braţe (5 lungi şi unul scurt), toate unite într-un punct
central-cromocentru. În timp ce cromozomii obişnuiţi sunt formaţi din două cromatide
paralele, la cromozomii uriaşi numărul de cromatide este foarte mare (1024 la
Drosophila sp., 4096 la Chironomus sp.). Apariţia acestui mare număr de cromatide
se datorează faptului că are loc o replicaţie repetată a cromatidelor, fără ca aceasta să
fie urmată de separarea lor. Fenomenul acesta a primit numele de politanie. Fiecare
cromozom politen reprezintă de fapt, câte 2 cromozomi omologi împerecheaţipe toată
lungimea lor dacă omologia structural-funcţională este respectată pe toată această
lungime. Zonele mai puternic spiralizate (condesate) ale cromonemelor cromozomilor
politeni-cromomerele se pot dispune la un acelaşi nivel în cadrul structurii
multifibrilare constituind o bandă întunecată a cromozomului politen. Benzile
întunecate (peste 5000) alternează cu interbenzi clare, la nivelul cărora cromonemele
sunt extinse, nespiralizate, într-un model ce are specificitate de specie. Când geana
(genele) de la nivelul unor cromomere este activată, are loc o despiralizare a
cromomerilor, proces care conferă regiunii cromomerice aspectul dezlânat al fibrelor
de cromatină care separă ca nişte funde de jur-împrejurul cromozomului, constituind
pufele (când sunt de dimensiuni mici) sau inelele Balbiani când sunt de dimensiuni
mai mari.
Acestea reprezintă sediul unor bogate sinteze ARN la nivelul pufelor şi
inelelor Balbiani ADN funcţionând ca matriţă în sinteza ARN.
Fenomenul de politenie s-a evidenţiat şi la plante, în celulele antipodiale,
sinergide ale endospermului, haustorilor, etc. La angiosperme, la protozoare şi în
celulele transformate malign. La plante, cromozomii politeni nu sunt împerecheaţi,
prezentând o structură granulară fără a prezenta benzi distincte.
Cromozomii politeni sunt structuri caracteristice celular înalt sintetizate strict
specializate, aparţinînd unor linii celulare cu evoluţia “în fund de sac”, deoarece după
o perioadă de sinteze intense, celulele politenice, de regulă, suferă autoliză.
Cromozomii “lampbrush”, în formă de perie de sticlă de la lampă sau
cromozomi plimoşi au fost descrişi în timpul meiozei desfăşurate în ovogeneza multor
grupe de vertebrate, dar mai ales a amfibienilor - Urodele ca şi la unele nevertebrate.
Cromozomul “lampbrush” este un bivalent meiotic care prezintă un ax central cu
aspect “noduros”, presărat ce cromomere de dimensiuni şi forme diferite din care
emerg lateral, simetric, bucle filiforme de diferite dimensiuni. Axul principal al
fiecărui cromozom “lampbrush” este format din două filamente longitudinale care
reprezintă cele patru cromatide ale bivalentului în profaza meiotică.

37
 Buclele pornesc simetric de la nivelul cromomerelor omoloage şi reprezintă
porţiuni despiralizate ale fibrei de cromatină la nivelul cărora AND-ul este active este
active transcripţional şi sunt modificări reversibile ale structurii cromozomale la
nivelul unor gene active. Buclele laterale sunt deci associate cu un matrix
ribonucleoproteic (RNP).
Cromozomii în formă de perie de lampă reprezintă dimensiuni foarte mari
putând ajunge la 1 mm, dar diametrul lor rămâne foarte mic, la limita puterii de
rezoluţie a microscopului optic. Cromozomii “lampbrush” au fost evidenţiaţi şi în
ocitele de moluşte, schinoderme, peşti, reptile, mamifere, în cromozomul Y la
Drosophila şi la ceapă.
Cromozomii “lampbrush”, după ce îşi îndeplinesc funcţia lor de sinteză
intensă de ARN, revin, începând din diachineză şi metafaza I la forma normală de
bivalenţi, asigurând continuitatea genetică în linia germinală.
La plante s-au descoperit specii sau indivizi care se caracterizează prin
instabilitatea cromozomilor. Dacă cele 14 specii de Equisetum studiate se
caracterizează prin stabilitate somatică, la alte specii (Psilotu, Ophioglossum) s-a
evidenţiat o pronunţată instabilitate intraspecifică. Acest fenomen a fost observat şi la
angiosperme (Mallus, Rubus, hibrizi de Aegilops şi Triticum, etc.). La Claytonia
virginica, numărul de cromozomi în celulele aceleaşi plante, sau de la plante diferite,
variază între 12-190. A.LIMA de FARIA şi H.JAWORSKA (1964) au semnalat la
Haplopappus gracilis (2n=4) două plante care conţin în unele celule un număr diploid
normal de cromozomi, iar în altele numai 2 cromozomi (77,4% la o plantă şi 1,5% la
cealaltă). Fenotipic, aceste plante erau normale. Cauzele acesto instabilităţi
cromozomale la plante nu sunt încă cunoscute. Deşi nu este tipic, fenomenul a fost
semnalat destul de frecvent. A fost observat de asemenea în “culturile” de celule şi
ţesuturi “in vitro” unde au rezultat celule aneoploide, poliploide şi haploide.
Instabilitatea cromozomală este comună şi ţesuturilor canceroase.

1.2.2. Compoziţia chimică, ultrastructura şi organizarea moleculară a

cromozomilor

Compoziţia chimică a cromozomilor eucariotici este: ADN (13-15%), ARN

(12-13%), proteine histonice şi nonhistonice (68-72%), mici cantităţi de lipide, ioni
de Ca2+ şi Mg2+, unele poliamine (spermina şi spermidina). Participarea cantitativă a
componentelor cromatinei la edificarea nucleului şi cromozomilor la eucariote este o
variabilă de specie, tip morfo-funcţional de celulă, etapă ontogenetică, treaptă
filogenetică.
Studiile de microscopie fotonică au dus la concluzia că fiecare cromozom este
constituit din două cromatide care, la rândul lor, sunt constituite din una sau mai
multe cromoneme răsucite spirală şi dispuse într-un matrix. Cromonemele sunt
formate din complexe nucleohistonice (cromatină interfazică), care au aspectul unor
filamente subţiri încolăcite. Cromonemele reprezintă astfel elementele filamentoase
cromatice ale cromozomilor, ultima unitate vizibilă a cromozomului la microscopul
optic.
38
 Pe cromoneme, din loc în loc, apar îngroşări numite cromomere.
Cromomerele nu sunt altceva decât formaţiuni ce apar ca efect al unor spiralizări,
extrem de strânse, ale dublei spirale ADN . Cromomerele sunt dispuse de-a lungul
cromonemei la distanţe egale, evidenţiindu-se foarte clar în stadiile iniţiale ale
meiozei (în leptoten). La cromozomii meiotici, acestea prezintă structuri spiralate.
Numărul, dimensiunile şi modul de aşezare a cromomerelor sunt caracteristice pentru
o anumită specie, într-un anumit stadiu de dezvoltare. Numărul lor pe cromozom este
mai mic în profaza mitozei decât în cea a meiozei. După unii autori, cromomerele pot
reprezenta unităţi de replicaţie în interiorul cromozomului (PELLING, 1968, citat de
L. GAVRILĂ, I. DABALA, 1975) (fig. 12).

Fig. 12 - Reprezentarea schematică a structurii cromozomilor în diferite

faze ale dezvoltării celulei (a, b, c, d); (după Gavrilă şi Dăbală, 1975).

Studiile electronomicroscopice au evidenţiat existenţa unei substanţe

fundamentale sau matrice cromozomală, în care sunt îngropate cromonemele.
Matricea cromozomală este FEULGEN – negativă şi se subţiază sau lipseşte la nivelul
constricţiilor primare şi secundare, acolo unde cromonemele sunt drepte, pierzând
spiralizarea.
Existenţa matriţei cromozomale, deşi descrisă la o serie de specii (porumb,
ceapă ş.a.) nu a fost recunoscută de toţi cercetătorii (DARLINGTON,1963 ş.a.). Nu
există o unanimitate de păreri dacă matricea formează la exterior o membrană
(peliculă) cromozomală; mult mai logic este să se considere că “pelicula” reprezintă
limita de separaţie între materialul cromozomal şi cel necromozomal, decât că ar fi o
membrană în adevărata accepţiune a termenului (I. ANGHEL, 1979).
În privinţa organizării moleculare a cromozomilor la eucariote, în prezent se
confruntă două ipoteze: modelul fibrilei cutate sau monofibrilare (folded fiber model)
(fig. 13) şi modelul multifibrilar sau fibrilei multiple (multiple fiber model) (fig. 14).
39
 Modelul fibrilei cutanate(pliate), elaborat de D.J.Du PRAW (1965) constă în
aceea că fiecare cromatidă este constituită dintr-o fibrilă elementară lungă de circa
500 µm şi groasă de 230-500 Å, formată din ADN dublu catenar asociat cu proteine şi
ARN, pliată longitudinal şi transversal pentru a forma în final o cromatină lungă de 5
µm şi cu diametrul de 1 µm. În felul acesta este posibil ca o macromoleculă de ADN
dublu catenară, lungă de 500.000 µm, să fie cuprinsă într-o cromatidă metafizică de
circa 5 µm lungime. Astfel, din fibrile de 230 Å se găsesc în regiunea centromerică
între braţele celor două cromatide surori. Se presupune că cromozomii din nucleii care
nu se divid sunt fixaţi de membrana nucleară prin intermediul acestor fibrile. Fibrile
de acest tip au fost evidenţiate şi între cromozomii neomologi, asigurând conectarea
lor.
Pe baza observaţiilor de la Oanothera, la care toţi cromozomii sun asociaţi cap
la cap, E.J.Du PRAW (1960) a imaginat organizarea supracromozomială, cromozomii
neomologi fiind legaţi între ei prin filamente fine de ADN.
Pe această bază se consideră că mai mulţi cromozomi sau întregul set haploid,
este alcătuit dintr-o singură moleculă de ADN, gigantică şi circulară.

Fig. 13 - Modelul fibrei cutate al cromozomului eucariot.

40
 Fig. 14 - Modelul multifibrilar al cromozomului eucariote

Modelul multi fibrilelor sau al fibrilelor multiple, sugerează că cromozomii

sunt structuri multifibrilare, formate din 32 fibrile elementare, înainte de replicare şi
64 după replicarea cromozomului, având un diametru de 4000 Å. Un cromozom,
potrivit acestui model, este format din două cromatide fiecare cu diametrul de 2000Å
care se subdivid în patru jumătăţi de cromatide de 1000 Å, 8 sferturi de cromatide de
500 Å, 16 optimi de cromatide de 200-250 Å, 32 de microfibrile de 100-125 Å şi 64
subfibrile de 20-40 Å care ar fi corespunzătoare dublului helix ADN.
Un alt model arată că întregul material genetic se prezintă sub forma unei
singure macromolecule de AND gigantică, circulară, în care cromozomii ar avea
aspectul unor mărgele dispuse foarte aproape una de alta pe un filament
supracromozomal (E.J.Du PRAW, 1970).

CROMOZOMUL BACTERIAN

Materialul genetic de la procariote (bacterii, alge, alge albastre-verzi) este

dispus liber în citoplasmă sub forma unor structuri rotunde sau în formă de halteră,
care nu sunt învelite de o membrană; acestea au fost denumite nucleoizi (corpuri
cromatinice). Observate la microscopul electronic, nucleoizii se prezintă sub forma
unor structuri cu aspect neregulat, constituită dintr-un material dens sau fibrilar.
La Escherichia coli, de exemplu materialul genetic se prezintă sub forma unui
inel în lungime de 1100 m fiind alcătuit dintr-o moleculă de ADN bicatenar. Cele
3000 de gene dispuse de-a lungul acestui cromozom reprezintă un singur grup de
linkage.

41
 Sunt dovezi experimentale că ADN bacterian se fixează de membrana
plasmatică şi pe această bază, s-a sugerat ideea că după replicare, macromoleculele
sunt separate unele de altele prin formarea unui perete despărţitor.
Datorită asemănării dintre materialul genetic şi mecanismele de acţiune de la
procariote şi eucariote, s-a generalizat termenul de cromozom şi pentru materialul
genetic de la virusuri şi bacterii. Prin evidenţierea, în ultimul timp a unor diferenţe nu
numai în privinţa compoziţiei chimice (absenţa proteinelor), dar şi în organizarea
moleculară, s-a propus să se rezerve termenul de cromozom pentru eucariote şi să se
introducă termenul de “genofor” pentru echivalentul fizic al unei grupe de linkage.
În afara cromozomului, în celulele bacteriene s-au identificat şi alte structuri
constituite în întregime din ADN de pildă: factorul de sex (F), factorul ce conferă
rezistenţă la medicamente (R) şi factorii coliginocenetici. Aceste particule genetice,
denumite „apisom” sau plasmide, sunt circulare şi au o existenţă autonomă în
interiorul celulei bacteriene sau se integrează în cromozomul bacterian.
Virusurile sunt cele mai simple forme de „viaţă”, au în genomul lor un singur
cromozom, cu structură foarte variată, deşi în esenţă este alcătuit din ADN sau ARN.
Pe cromozomi se găsesc, dispuse liniar un număr variabil de gene.

1.1.3. Reproducerea cromozomilor

Mecanismul de „reproducere” (replicare) a cromozomilor are la bază modelul

structurii şi reproducerii macromoleculei de ADN elaborat de J.WATSON şi
F.CRICK (1953). Potrivit acestui model, într.un anumit punct sau extremitate, are loc
ruperea legăturilor de H dintre cele două catene polinucleotidice, proces care se
continuă în lungul macromoleculei de ADN dublu catenar.
După ce catenele polinucleotidice devin independente, aceasta suferă o
mişcare de rotaţie spre exterior în jurul radicalului fosforic. Fiecare catenă devenită
independentă serveşte ca matriţă pentru sinteza catenei complementare pe baza
nucleotidelor sintetizate de celulă.
Noua macromoleculă de ADN este formată dintr-o catenă polinucleotidică
veche şi una nouă sintetizată (modelul semiconservativ). Acest model a fost confirmat
atât de cercetările efectuate la nivel celular, cât şi molecular, ADN cromozomal
formează componenta esenţială a cromozomului eucariot, fiind dovedite în echivoc
relaţia de echivalenţă: o moleculă de ADN- un cromozom eucariot, în sensul că
fiecărui cromozom eucariot îi corespunde un dublu helix ADN, asociat cu proteine
histonice sprea forma fibra nucleo-histonică sau fibra de cromatină, pliată transversal
sau longitudinal, de-a lungul braţelor cromozomului, interdigitându-se la nivelul
centromerului cromozomului metafazic, cu fibra de cromatină a cromatidei surori.
(după modelul fibrei pliate, elaborat de Du Praw, 1965-1970). În anul 1963, JACOB,
BRENNER şi CUZIN au enuţat ideea funcţionării cromozomului bacterian ca unitate
de replicare pe care au denumit-o replicon.
Ei au constat că replicarea cromozomului bacterian începe întotdeauna de la un
anumit punct de pe acesta, numit originea replicării, continuându-se ca un singur
punct de replicare de-a lungul întregii circumferinţe a cromozomului bacterian până la

42
punctul terminal al replicării aflat în imediata vecinătate a punctului de origine al
repliclării (ipoteza repliconului).
Segmentele de ADN introduse prin conjugare sau transformare în celula
bacteriană nu se pot replica decât dacă sunt integrate în cromozomul bacterian al
celulei receptoare, ceea ce sugeraază că replicarea acestor fragemente presupune
aparteneţa lor la o unitate organizată care se comportă de sine stătătoare în replicare.
Cromozomii eucariotelor sunt structuri complexe în care ADN este permanent
complexat de histone. Replicare cromozomului eucariot se realizează ascricorn al
setului halopid de cromozomi, cât şi la nivelul unuia şi aceluiaşi cromozom (sinteza în
regiunile heterocromatice are loc mult mai târziu, comparativ cu cele eucariotice).
Cu unele excepţii, cromozomii omologi care formează o pereche de bivalenţi
se reproduc simultan, deşi în ritmuri diferite. Unitatea de replicare la toate sistemele
biologice s-a numit replicon.
Cromozomul fagic sau viral, şi cromozomul bacterian, ca şi plasmidele
bacteriene sunt repliconi tipici, funcţionând ca unităţi de replicare, la nivelul lor
replicarea pornită din punctul de origine, se desfăşoară secvenţial până la punctul
terminal al replicării. Spre deosebire de cromozomul viral şi bacterian, cromozomul
eucariotelor este o structură multirepliconică, fiind constituit din mai mulţi repliconi
(unităţi de replicare).
Experienţa cu marcaj radioactiv a dus la aprecierea că fiecare cromozom
eucariot are între 200-1500 repliconi independenţi. Aceste unităţi de replicare a
cromozomului eucariot, au între 90 şi 180 Kilobaze (1 Kilobază = 1000 perechi de
nucelotide).

1.3. DIVIZIUNEA CELULARĂ

1.3.1. Consideratii generale

Procesul prin care se transmite informaţia ereditară de la celula parentală spre

cele două celule fiice se numeşte diviziune celulară citokineză4.
Diviziunea celulară este una dintre cele mai importante şi universale trăsături
ale vieţii. Prin diviziunea celulară se înmulţesc organismele celulare, se formează
celulele reproducătoare care, prin unirea lor dau naştere la organisme multicelulare.
Tot prin diviziunea celulară sunt înlocuite celulele moarte din organisme, se vindecă
şi se regenerează părţi pierdute sau distruse din organism dar tot prin diviziune se
produce şi cancerul. Într-adevăr putem spune că viaţa este, din acest punct de vedere,
un echilibru dinamic între diviziunea celulară şi moartea celulară.
Diviziunea celulară este un proces complex, iar în cadrul acesteia diviziunea
nucleului constituie momentul cel mai important, dar participă activ atât citoplasma
fundamentală cât mai ales organitele celulare. Deşi se cunosc numeroase aspecte de
citologie, biochimie şi fiziologie ale procesului de diviziune sunt încă insuficient
elucidaţi factorii interni şi externi care intervin în declanşarea şi desfăşurarea

4
de la grec. kitos = cavitate; kinensis = mişcare
43
diviziunii. Dintre factorii interni care declanşează diviziunea cel mai important este
raportul nucleoplasmatic (RNP). Acest raport este relativ constant pentru fiecare
celulă. În momentul în care citoplasma din celulele meristematice se dublează, ca
urmare a procesului de asimilaţie, pentru restabilirea raportului nucleoplasmatic şi a
dimensiunilor iniţiale ale celulei se declanşează diviziunea celulară. Dintre factorii
externi, cei mai importanţi s-au dovedit a fi temperatura şi diferite substanţe chimice.
Astfel temperatura scăzută stimulează diviziunea; nicotina este de asemenea un
excitant. Razele X în doze mari o inhibă, pe când dozele mici sunt excitante. Se
diferenţiază trei tipuri fundamentale de diviziune celulară şi anume: amitoza,
haplomitoza (intermediară) şi cariochineza, precum şi o serie de tipuri particulare.
După locul de desfăşurare, cariochineza este de două tipuri: mitotică
(somatică, tipică, ecvaţională) şi meiotică (alotipică, reducţională, de maturaţie).
Diviziunea mitotică are loc în celulele somatice, meristematice, iar cea meiotică la
formarea celulelor reproducătoare asexuate şi mai rar sexuate, situaţie întâlnită la
unele specii de alge (Cystoseira sp.). Uneori are loc la germinarea zigotului (
Spirogyra sp.).

1.3.2. Diviziunea amitotică (diviziunea directă)

Amitoza se caracterizează prin absenţa fusului de diviziune şi a cromozomilor.

Amitoza este considerată ca cel mai simplu mecanism de înmulţire a celulelor,
întâlnite atât la plantele inferioare, cât şi la cele superioare.
Diviziunea “directă” a fost observată în celulele medulare constituite din
celule pe cale de degenerare, în celulele stratului tapet din peretele anterei, în celulele
ţesutului ce formează gale, în ţesuturile neoplazice, în timpul diferenţierii
endospermului de la Beta vulgaris, în celulele internodale de la Chara sp. etc.

Amitoza se realizează prin două modalităţi: amitoza propriu-zisă şi

meromitoza. Amitoza propriu-zisă este aceea diviziune în care nucleul se divide prin
ştrangulare sau gâtuire.
Nucleul cât şi celula, se alungesc şi se ştrangulează în zona mediană, luând
aspectul unei haltere după care celula-mamă se separă în două celule-fiice. Amitoza
prin ştrangulare se găseşte în celulele epidermei frunzelor tinere ale bulbului de la
Allium cepa, A. sativum, Tulipa gesneriana, la diferite specii de ciuperci.
În unele situaţii (în celulele tapetului de la Angiosperme, în celulele corticale
ale unor plante acvatice etc) amitoza are loc prin apariţia unei “fisuri” la suprafaţa
nucleului, fisură care se accentuează şi în cele din urmă împarte nucleul şi celula în
două părţi egale (diviziunea prin clivaj) (fig.15).

44
 Fig. 15 – Amitoza (diviziunea prin clivaj).

Meroamitoza. Prin stranagularea inegală a nucleului iau naştere doi nuclei de

dimensiuni diferite. În felul acesta, în citoplasma celulei, alături de nucleul iniţial, se
formează un nucleu mic. Printr-o strangulare ulterioară a citoplamsei rezultă o celulă
fiică mai mică decât celula mamă de la care a provenit. În urma creşterii celula fiică
ajunge la dimensiunile caracteristice speciei. Acest tip de diviziune a fost observat la
ciuperci la care conidiile se formează prin meroamitoza.
Haplomitoza (mitoza intermediară). Se aseamănă cu amitoza prin faptul că
nucleul şi celula se alungesc şi prin strangulare, rezultă două celule fiice, iar cu
cariochineza prin aceea că se diferenţiază fusul de diviziune şi cromozomii.
Haplomitoza a fost descrisă de P.Dangeard (1919) la diferite specii de flagelate şi alge
albastre-verzi.
Iniţial s-a crezut că amitoza este caracteristică celulelor senescente. În prezent
se consideră că amitoza este un proces fundamental, dar primitiv de diviziune
celulară, care se întâlneşte atât la plantele inferioare cât şi la cele superioare.

1.3.3. Diviziunea mitotică (mitoza)

Creşterea în dimensiuni a organismelor este determinată genetic şi pentru

organismele animale ea se încheie odată cu instalarea maturităţii. În cazul plantelor, se
consideră că procesul creşterii nu este niciodată terminat, el fiind indefinit sau
nedeterminat, datorită prezenţei în vârful tulpinilor şi rădăcinilor a unui grup de celule
tinere, sau un ţesut întotdeauna tânăr, numit meristem. În consecinţă creşterea în
lungime pentru organismele vegetale multicelulare rămâne continuu posibilă.
Creşterea în grosime a speciilor lemnoase este asigurată de un meristem secundar
numit cambiu. În pofida creşterii potenţial indefinite a organismului vegetal plantele
posedă o creştere cu caracteristici similare organismelor animale. În stadiile tinere,
plantele anuale, ierboase cresc relativ rapid ca după atingerea maturităţii, procesul să
încetinească foarte mult şi în cele din urmă să se oprească definitiv.
Pentru acest motiv, dimensiunile organismelor vegetale sunt însuşiri specifice,
cuprinse în diagnozele specifice ale speciilor determinate sau programate genetic,
45
 similar situaţiei întâlnite în lumea animalelor. Deosebirea constă doar în faptul că
limitele variaţiei dimensiunilor ce pot fi atinse de către organismele vegetale sunt mai
mari decât la animale şi că procesul creşterii la vegetale rămâne potenţial indefinit.
Investigaţiile făcute asupra meristemelor din vârfurile lăstarilor şi ale
rădăcinilor au relevat încă din secolul trecut (E. STRASBURGER,1875), că în timpul
înmulţirii celulelor, nucleul celular parcurge o serie de transformări cărora li s-a dat
numele de mitoză (gr. mitos = filament; osis = condiţie) sau cariokineză (grec. karyon
= nucleu; kinensis = mişcare). Cu această ocazie s-a observat că într-un meristem o
proporţie relativ redusă de celule se află în stadiul de mitoză, circa 5-15%, majoritatea
prezentând nuclee sferice, cu structură normală, aparent într-un stadiu de relativ
“repaos” morfologic nu şi fiziologic al nucleului, numit şi stadiu de interfază.Cu
excepţia procariotelor la care, mitoza este absentă, la celelalte organisme mitoza este
întotdeauna identică, indiferent de condiţiile mediului intern sau extern.
Interfaza, intervalul de timp care separă două diviziuni succesive ale unei
celule, reprezintă o etapă esenţială a activităţii celulare, în timpul căreia au loc
importante reacţii metabolice şi un intens transfer de material şi energie între nucleu şi
citoplasmă. În timpul interfazei cromatina distribuită mai mult sau mai puţin uniform
în sfera nucleului, îşi dublează cantitatea sa. Această cantitate dublată va fi repartizată
egal celulelor fiice, astfel că, fiecare celulă fiică moşteneşte o aceeaşi cantitate de
ADN şi deci o aceeaşi cantitate de informaţie genetică.Celula eucariotă a elaborat în
decursul evoluţiei sale un mecanism de mare eficienţă pentru reproducerea sa,
reprezentat de mioză care asigură distribuţia exactă, echilibrată egală a informaţiei
ereditare de la celula mamă la celelalte fiice.
A. HOWARD şi R. PELO (1953) au descris în cadrul etapei pregătitoare
(interfaza) trei stadii (perioade): stadiul presintetic (G1); stadiul de sinteză(S) şi
stadiul postsintetic (G2).
Celula, ieşită dintr-o diviziune imediat anterioară, trece printr-un stadiu G1
(de la gap = gol) numit şi stadiul presintetic, în care nu are loc sinteză de ADN. În
acest stadiu, cantitatea de ADN din celulă este tipică pentru specia considerată şi se
notează cu 2C atunci când specia este diploidă, 2C reprezentând cantitatea diploidă de
ADN, corespunzând stadiului în care cromozomul se află sub formă unicromatidică.
Se presupune că în G1 are loc sinteza ARN şi proteinelor. În stadiul următor al
interfazei, stadiul S (de la sinteză) începe sinteza ADN. Sinteza replicativă a ADN în
stadiul S este progresivă, trecând prin etape cantitative intermediare: 2,5; 3; 3,5C;
deoarece replicarea ADN eucariot nu este sincronă nici la nivelul diferiţilor
cromozomi ai setului cromozomal haploid (genom), nici la nivelul complementului
cromozomial diploid (cele două genomuri omoloage, unul de provenienţă maternă,
celălalt de provenienţă paternă).
Când însă cantitatea iniţială 2C de ADN a atins nivelul 4C, deci s-a dublat,
mecanisme foarte exacte, de reglare a cantităţii de ADN, intervin pentru a stopa
desfăşurarea replicării în continuare a ADN. Celula internă în ultimul stadiu al
interfazei, al doilea gol sintetic al ciclului celular – G2, numit şi stadiul postsintetic.
Stadiile S şi G2 corespund trecerii cromozomului (aflat în stare despiralizată ce nu
permite individualizarea şi identificarea sa la microscopul electronic) de la structura
unicromatidică la structura bicromatidică.
46
 Durata stadiilor G1, S, G2 ale interfazei este variabilă fiind o caracteristică de
specie. În G2 celula este pregătită de diviziune (fig. 16).
Mitoza (fig.17) se desfăşoară două faze:
- Cariokineza, respectiv diviziunea nucleului şi
- Citokineza sau citodiereza, respectiv diviziunea citoplasmei cu formarea
membranei despărţitoare între cele două celule-fiice noi.
Cariokineza în patru faze care poartă fiecare câte o denumire şi se
caracterizează prin transformări caracteristice (figurile 16, 17):
• Profaza
• Metafaza
• Anafaza
• Telofaza

Fig. 16 - Ciclul celular şi mitoza: G1- perioadă presintetică; S- perioada de

sinteză; G2- periada postsintetică.

Cariokineza

Profaza se caracterizează printr-un proces de condensare – spiralizare a

cromatinei, astfel că din ea încep să se individualizeze cromozomii în număr, de
formă şi de dimensiuni caracteristice fiecărei specii. Fiecare cromozom este dedublat,
adică format din două cantităţi identice numite cromatide . Ele se numesc cromatide –

47
surori, tocmai pentru a reda identitatea lor structurală şi funcţională. Apariţia celei de-
a doua cromatidă pentru fiecare cromozom s-a realizat prin procesul de reduplicare a
nucleohistonelor în timpul interfazei când cromozomii nu erau vizibili la microscop şi
deci nu erau identificaţi.
Pe parcursul profazei cromozomii, aflaţi în contact cu învelişul nuclear suferă
în continuare procesul condensării devenind mai scurţi şi mai groşi. În timp ce ciclul
de răsucire continuă, nucleolul (nucleolii) îşi micşorează volumul, se fragmentează iar
la sfârşitul profazei se dezorganizează. În stadiul final al profazei are loc de asemenea
dezorganizarea membranei nucleare şi formarea mixoplasmei (cromozomii iau
contact direct cu citoplasma). La începutul profazei sau înaintea acesteia, centrozomul
constituit din doi centrioli (diplozom) se înconjoară de aster şi se dublează. Cei doi
centri celulari rezultaţi, fiecare format din doi centrioli, se îndepărtează unul de altul şi
se plasează la cei doi poli ai celulei. În jurul fiecărui diplozom se dispun radiar fibre
care constituie asterul.
În timpul deplasării centriolilor din hialoplasmă se diferenţiază fusul de
diviziune celulară. Fusul de diviziune are două feluri de fibre unele continui de la un
cap la altul al fusului, altele semifibre, care se ating la ecuatorul său, fiind însă prinse
de capetele (polii) fusului de diviziune.
Analiza chimică a fusului de diviziune a evidenţiat prezenţa în număr mare a
proteinelor (tubulina) asociate cu lipide şi a unei enzime ce acţionează asupra ARN şi
ATP. S-a evidenţiat faptul că diferenţierea fusului de diviziune coincide cu o creştere
a proporţiei grupărilor SH legate de proteine.
În absenţa centrozomului, fusul de diviziune (acromatic) se formează din
nucleoplasmă, fiind de origine nucleară. Acest mod de diferenţiere a fusului acromatic
este caracteristic gimnospermelor şi angiospermelor ca şi celulelor somatice ale
briofitelor şi pteridofitelor. În celulele gametogene în curs de diviziune ale briofitelor
s-au evidenţiat centrozomi cu aster.
În a doua fază a mitozei numită metafază, cromozomii ating gradul maxim de
condensare, prezintă morfologia cea mai constantă şi se prind prin centromerul lor de
semifibrilele fusului de diviziune, la ecuatorul acestuia, dispunându-şi centromerii
într-un singur plan, formând placa ecuatorială sau placa metafazică, pe când
cromatidele rămân cu braţele libere în citoplasmă. La speciile care au atât cromozomii
mari cât şi mici, cei mari se dispun întotdeauna periferic, iar cei mici în centru.
Metafaza este mult mai scurtă ca durată decât profaza, dar în medie puţin mai lungă
decât anafaza.
Urmează anafaza, cea de-a treia fază a diviziunii celulare. La trecerea de la
metafază la anafază are loc clivarea longitudinală a centromerului ce are o structură
deja dublată la debutul diviziunii, cromatidele se separă şi sunt trase prin contracţia
semifibrilelor fusului de diviziune. Când cromatidele surori ajung la jumătatea
distanţei dintre ecuatori şi poli este anafaza. Fiecare cromatidă a cromozomului
metafazic bicromatidic devine cromozom fiu unicromatidic unul mergând în una din
celulele fiice, celălalt în cealaltă celulă fiică, astfel că fiecare celulă fiică va moşteni
aceeaşi cantitate de informaţie ereditară.
Starea bicromatidică a cromozomilor metafizici este o stare tranzitorie
realizată prin reduplicarea nucleohistonelor cromozomilor unicromatidici. Devine
48
astfel posibilă naşterea dintr-o celulă mamă a două celule fiice, identice cu celula
mamă. Celula mamă îşi pierde individualitaea prin diviziunea s-a în cele două celule
fiice, asigurând totodată reproducerea celulară, adică înmulţirea celulelor.
Sfârşitul anafazei este marcat de gruparea tutror cromozomilor la cei doi poli
ai celulei. Este posibil ca în unele celule procesul de spiralizare să continuie şi în
timpul anafazei, astfel încât cromozomii să devină chiar mai condensaţi decât în
metafază, iar în altele să se petreacă un proces de diminuare a spiralizării însoţită de o
uşoară creştere în lungime a cromozomilor. Pe măsură ce cromozomii se deplasează la
polii celulei, în zona ecuatorioală apar fibre paralele care se alungesc şi a căror
infrastructură corespunde cu a fibrelor microtubulilor.
În timpul deplasării cromozomilor, fibrele cromozomale se scurtează iar cele
continuie dispar prin fragmentare în zona ecuatorială.
După ce, în ultima fază a mitozei – telofaza – cromozomii fii ajung la polii
opuşi ai celulei mamă, aflată în diviziune, aceştia suferă un proces opus celui din
profază, adică ei suferă o decondensare şi despiralizare continuă, care fac ca ei să-şi
piardă individualitatea. Între timp se reface membrana nucleară în jurul materialului
cromatic rezultaţi din cromozomii fii, la polii opuşi reconstituindu-se nucleii fii care
reintră în interfază.
În telofază se reorganizează nucleolul (nucleolii), are loc dizolvarea aparatului
acromatic (fusul de diviziune) şi organizarea centriolilor. În interiorul nucleilor se
evidenţiază ribozomii.
În paralel cu desfăşurarea cariokinezei (diviziunea nucleului) se petrece
citokineza sau citodiereza (plasmotomia sau diviziunea celulară) care constă în
împărţirea în mod egal a unora din organitele celulare şi a citoplasmei fundamentale.

Citodiereza

Citodiereza reprezintă diviziunea în părţi mai mult sau mai puţin egale a
citoplasmei în timpul mitozei, prin formarea unui nou perete celular în regiunea
ecuatorială a fusului acromatic.
La plantele superioare noul perete despărţitor se diferenţiază de la centrul
celulei către marginile ei şi se întinde ca un disc cu diametru din ce în ce mai mare,
alcătuind placa celulară sau placa de citodiereză. La plantele superioare formarea
noului perete celular se face totdeauna centrifug, iar al plantele inferioare centripet.
La sfârşitul anafazei şi începutul telofazei, se observa că fibrele fusului
acromatic se contractă şi se întind până la pereţii laterali ai celulei mame. Astfel
configurat, fusului îi revine sarcina să formeze în regiunea sa ecuatorială un perete
nou care va despărţi cele două celule fiice, asigurând astfel diviziunea citoplasmei sau
citodiereza.
În linii mari citodiereza se desfăşoară astfel: odată cu contractarea fusului acromatic
se constată apariţia de fibrile noi care pleacă de la nucleii telofazici şi se întâlnesc în
regiunea ecuatorială formând fusul de citodiereză (citokineză) care reprezintă în
realitate fusul acromatic contractat.
Regiunea citoplasmatică cuprinsă între cele două grupuri cromozomiale ana-
telofazice în sânul căreia s-a organizat fusul de citodiereză a fost numit fragmoplast
49
(de la gr. phragma = separare şi plastos = a forma) adică regiunea în care va lua
naştere noul perete celular.
Electromocroscopia a permis să se observe în fragmoplast microtubulii
fibrelor fusoriale continui, precum şi numeroşi alţi microtubuli, care împiedică
amestecul fusului de citodiereză cu citoplasma periferică (fig. 18).
Studiile de electromicroscopie efectuate de WHALEY şi MOLLLENHAUER
(1963) şi de LASSELAIN (1975) ca şi cele microcinematografice efectuate de
BAJER au precizat biogeneza noului perete celular.
Biogeneza peretelui celular începe în telofază, când în regiunea ecuatorială a
fusului de citodiereză are loc o acumulare de vezicule cu conţinut bogat în
polizaharide acide. Prin confluarea laterală a acestor vezicule ia naştere o placă
semisolidă, optic izotopă, intens hidrată, lipsită de celuloză, denumită placă celulară,
care pluteşte oarecum în fragmoplast. Studiile electromicroscopice au arătat că în
timpul confluării lor, veziculele lasă să persiste din loc în loc cordoane fine de
citoplasmă străbătute de elemente ale retuculului endoplasmic care vor constitui
plasmodesmele (fig.18). Prin apariţie laterală de noi vezicule placa celulară creşte
centrifug, atingând peretele celulei mamă.
Ia naştere peretele primitiv (lamela primitivă), care paralel cu îmbogăţirea în
substanţe pectice elaborate de dictiozomi, se acoperă de jur împrejur cu o
biomemebrană pe seama membranelor veziculelor confluate.
Odată cu definitivarea formării acestui perete primitiv, se observă că
citoplasmele celor două celule vecine elaborează une de o parte, alta de cealaltă parte,
câte un strat de celuloză, dând naştere astfel peretelui primar al celulei, iar lamela
(peretele) primitivă ia denumirea de lamela mijlocie,care din cauza conţinutului ei
bogat în subsatnţe pectice se colorează în roşu cu soluţie acetică de roşu de ruteniu.
La celulele tinere peretele celular este alcătuit din lamela mijlocie şi peretele
primar, ceea ce permite să le crească volumul.
Prezenţa peretelui secundar este de mare importanţă industrială, deoarece
aceasta formează materialul caracteristic al lumnului, al fibrelor textile, ale paielor
etc. La unele celule a fost pusă în evidenţă chiar şi o membrană terţiară de natură
xilanică.

50
 Fig. 17- Stadiile de diviziune mitotică a nucleului la plantele superioare: c
– calote polare; chf – cromozomi fii; chr – cromozomi; ci – citoplasmă; fn – fus
nuclear; mn – membrană nucleară; fp – fragmoplast; n – nucleu; nc – nucleol; plc –
placă celulară; v – vacuolă; i – interfază; 2-4 profază; 5-6 metafază; 7-9 anafază; 10-
12 telofază; 11 – fragmoplast; 12 – cei doi nuclei fii. (după STRASBURGER).

51
 Fig. 18 - Reprezentarea schematică a neoformării peretelui celular A, B:
re- fragmente de reticul endoplasmic; vp- vacuole pectice;v- vacuolă; nt- nuclei
telofazici; mn- membrană nucleară cu pori; mp- membrană plasmatică; pro-
proplastide; m-, pro-, re-, v-, d- neoformarea mitocondriilor, plastidelor, reticulului
endoplasmic, vacuolelor şi dictiozomilor; pd- plasmodesme; nt- nuclei telofazici.

Sunt cunoscute cazuri în care diviziunea nucleară nu este însoţită de

plasmodiereză (citokineză). De exemplu, nucleii talului ciupercilor Siphonomycetes
(plasmodii şi cenocite) şi algelor Siphonales se divid fără să fie separate prin perete
despărţitor. În alte cazuri, după un anumit număr de diviziuni nucleare se observă
apariţia simultană de celule într-o masă citoplasmatică plurinucleată. Acest fenomen a
fost denumit de E. STRASBURGER “formarea liberă de celule” şi observat în
primele stadii de formare a albumenului la angiosperme, în timpul diviziunii celulelor
mamă ale polenului de la dicotiledonate şi la începutul dezvoltării ovulului la
gimnosperme.
Mitoza este un proces cu desfăşurare regulată, controlat genetic. Alături de
ţesuturi formate din celule cu viaţă scurtă şi care se reînnoiesc constant, există celulele
care se divid rar sau deloc, aşa cum sunt ţesuturile parenchimatice şi xilenul.

Importanţa genetică a diviziunii mitotice

Mitoza asigură reproducerea celulară, deci înmulţirea celulelor făcând ca prin
intervenţia fusului de diviziune fiecare din celulele fiice să primească aceeaşi
informaţie ereditară (acelaşi număr de cromozomi pe care l-a avut celula mamă).
Elementele esenţiale ale reproducerii celulare prin mitoză, care asigură
repartizarea echilibrată a informaţiei ereditare de la celulele mamă la celulele fiice,
făcând ca acestea să aibă aceeaşi informaţie ereditară pe care a avut-o celula mamă
sunt:
1. dublarea prealabilă a cantităţii de nucleohistone (trecerea fiecărui cromozom de la
starea unicromatidică la starea bicromatidică)

52
2. organizarea fusului de diviziune care constituie aparatul fizic de distribuire (de
repartizare) dinamică a cromatidelor surori (cromozomilor fii)
3. clivarea longitudinală a centromerului fiecărui cromozom metafizic, cu separarea
cromatidelor surori, deci cu generarea a câte doi cromozomi fii unicromatidici,
purtători ale aceleiaşi informaţii genetice (şi aceluiaşi set de gene). Fusul de
diviziune, este un aparat esenţial în a asigura o distribuire echilibrată a informaţiei
genetice în celulele fiice.
Garnitura de cromozomi sau complementul cromozomial din fiecare celulă a
corpului (celulele somatice) este dublă sau diploidă şi se notează cu 2n.
Formula mitozei va fi:

2n (celula fiică 1)
2n (celula mamă)
2n (celula fiică 2)

1.3.4. Meioza

Dar, aşa cum s-a precizat, celula mamă şi-a pierdut individualitatea, devenind
perin mitoză două celule fiice, ş.a.m.d. asigurându-se astfel înmulţirea celulelor.
Deoarece existenţa oricăriu organism pluricelular este un echilibru dinamic între
diviziunea celulară şi moartea celulară, înmulţirea celulară este esenţială pentru
desfăşurarea proceselor viatle din organism şi pentru supravieţuirea s-a. Ea este
implicată în creşterea organismului în înlocuirea celulelor moarte (viaţa celulelor este
limitată, doar celulele nervoase au o durată de viaţă cât a organismului), pentru
regenerarea celulelor traumatizate, cicatrizarea rănilor, etc.
Din analiza datelor prezentate până acum rezultă că celula eucariotă prezintă
un ciclu caracteristic numit ciclu celular, care cuprinde un compartiment replicativ
(interfaza) şi un compartiment distributiv ( mitoza). În general, s-a consatat că ciclul
celular la plante este în jurul a 20-30 de ore, mitoza reprezentând 1/7 din viaţa celulei.
La organismele cu reproducere sexuată, pe lângă mitoză, mai apare şi al doilea
tip de diviziune celulară – meioza – prin care se formează celulele reproducătoare.
De regulă, la animale mitoza este gametică, rezultatul său fiind celulele
gametice, în timp ce la plante meioza este sporală (are loc în sporange), având ca
rezultat formarea sporilor.
Meioza sporală este obligatorie la plantele cu alternanţă de generaţii. Sporii
(celulele germinative asexuate, haploide) prin germinare, dau moştenire gametofitului
(generaţia sexuată, haploidă), care generează gameţi. Prin contopirea gameţilor în
procesul fecundaţiei se formează zigotul diploid din care, prin germinare, rezultă
sporofitul (generaţie asexuată, diploidă, producătoare de spori). Aceste două generaţii,
delimitate de cele două procese fundamentale – fecundaţia şi diviziunea reducţională
– se succed cu regularitate şi obligatoriu în cadrul ciclului vital (ciclul cromozomial).
Denumirea de meioză îşi are originea în cuvântul grecesc “meion” care
însemnă a înjumătăţi. Aceasta deoarece în meioză se porneşte de la celula diploidă şi
după două diviziuni nucleare succesive rezultă 4 celule cu număr de cromozomi redus
53
la jumătate faţă de celula mamă de la care s-a pornit. Aceste celule devin gameţii
(sporii) care au decis o garnitură haploidă (n) de cromozomi.
Din punct de vedere citologic, meioza constă în succesiunea a două diviziuni,
în urma cărora o celulă diploidă dă naştere la două celule haploide, denumite meioza I
şi meioza II. Formula meiozei va fi deci:

n A – prima diviziune meiotică

n
2n n B – a doua diviziune meiotică

n
n

A B

La speciile cu reproducere sexuată, orice organism rezultă din germinarea

celulei ou sau zigot. Celula ou sau zigotul rezultă din unirea în procesul fecundaţiei a
doi gameţi de sex opus: gametul femel – ovulul şi gametul mascul – spermatozoidul,
la animale, respectiv oosfera – gametul femel şi nucleul spermatic (spermatia) –
gametul mascul, la plante. Gameţii au garnitura haploidă (n) de cromozomi, fiind
rezultatul diviziunii meiotice. Ca urmare la nivelul celulei – ou (zigot) se reconstituie
garnitura diploidă de cromozomi (2n) care se păstrează în toate celulele organismului
deoarece acestea rezultă din zigot prin diviziune mitotică.
În cadrul garniturii diploide de cromozomi (2n) de la nivelul zigotului,
alcătuită din două seturi de cromozomi – unul de origine maternă (adus de ovul sau
oosferă), altul de origine paternă (adus de spermatozoid sau spermatie) fiecare din
cromozomul de provenienţă maternă îşi are omologul său în setul de cromozomi de
provenienţă paternă. Din această cauză la nivelul zigotului ca şi al oricăruia din
celulele somatice a organismului (rezultate din diviziunea zigotului), cromozomii sunt
doi câte doi omologi, formând perechi de cromozomi. În fiecare pereche un
cromozom este de origine maternă, omologul său fiind de origine paternă.
Cromozomii omologi au aceeaşi formă, aceeaşi dimensiune şi poartă pe ei în loci
corespondenţi aceleaşi gene.
Diviziunea mitotică se desfăşoară la maturitatea sexuală a organismului în
celule somatice speciale cu garnitură diploidă (2n) de cromozomi ca orice celulă
somatică, dar aflate în organe de reproducere: testicul şi ovare la animale, stamine şi
ovul la plante. Celulele care vor suferi diviziunea meiotică, se numesc celule
germinale imature.
Ele sunt spermatogonii din testicule şi ovogonii din ovare la animale, celule –
mamă polinice din sacii polinici ai anterelor staminelor şi celula mamă din sacul
embrionar din ţesutul nucelar al ovulului la plante. Înainte de a se divide meiotic,
aceste celule suferă nenumărate runde de diviziuni mitotice. La un moment dat
factorii biochimici şi de reglaj genetic, încă foarte puţin cunoscuţi, fac ca aceste celule
54
germinale imature să înceteze să se mai dividă mitotic şi să înceapă a se divide
meiotic, numindu-se de acum meiotice. În interfaza de dinaintea diviziunii meiotice,
în celulele care vor deveni meiocite se desfăşoare reduplicarea cromatinei cu dublarea
cantităţii de material genetic, astfel că la intrarea în diviziunea mitotică cromozomii
sunt dedublaţi adică bicromatidici. Are loc totodată o creştere în dimensiune a acestor
celule, prin sinteze specifice, meiocitele diferenţiindu-se faţă de alte celule ale
organismului tocmai prin dimensiunile lor mai mari. Datorită acestor sinteze
premeiotice care determină creşterea dimensiunii celulare, fiecare meiocită va putea
de naştere la patru celule haploide, în urma a două diviziuni meiotice succesive, între
care nu se mai interpune o perioadă sintetică.
Prima diviziune meiotică (Meioza I) prezintă următoarele faze:
4. Profaza I (PI)
5. Metafaza I (MI)
6. Anafaza I (AI)
7. Telofaza I (TI)
A doua diviziune meiotică (Meioza II) prezintă următoarele faze:
8. Profaza II (PII )
9. Metafaza II (MII )
10. Anafaza II (AII )
11. Telofaza II (TII ).
Ambele diviziuni meiotice se desfăşoară după planul general al mitozei. De
altfel, meioza II se desfăşoară după un plan identic cu al mitozei, din toate punctele de
vedere, cu excepţia faptului că nu este precedată de o interfază în care să se realizeze
reduplicarea materialului genetic; este deci o mitoză care se desfăşoară la nivelul
nucleilor haploizi (n) rezultaţi din prima diviziune meiotică având rolul de
reproducere a acestora, fiind din fiecare câte doi nuclei haploizi, astfel că în finalul
celor două diviziuni meiotice rezultă patru nuclei haplozi (n). Cele mai importante
evenimente din punct de vedere genetic se desfăşoară în cadrul primei diviziuni
meiotice. Acestea sunt recombinarea genetică şi reducerea la jumătate a numărului de
cromozomi (trecerea de la diploidie – 2n la haploidie n). Din această cauză prima
diviziune meiotică s-a mai numit ecvaţională, homotipică sau de maturaţie.
Profaza I se deosebeşte de profaza unei diviziuni mitotice prin aceea că este
de lungă durată, cuprinzând mai multe stadii succesive denumite: Leptoten
(Leptonema), Zigoten (Zigonema), Pachiten (Pachinema), Diplaten (Diplonema) şi
Diachineză.
În Leptoten are loc organizarea cromatinei sub forma unui filament fin (leptos
= subţire; tenos = filament) întortocheat în fel şi chip dând impresia unui ghem. Pe
acest filament se află înşirate, precum mărgelele pe aţă îngroşări ale filamentului de
cromatină care s-au numit cromomere, conferindu-i acestuia un aspect moniliform.
Modelul de cromomere (numărul, dimensiunea lor şi distanţa dintre ele) este specific
fiecărei specii. Cromozomii sunt dedublaţi (bicromatidici) dar încă nu pot fi decelaţi
ca entităţi individuale la nivelul filamentului leptotenic.
În Zigoten (gr. zigos = înjugare) începe individualizarea cromozomilor dar ei
nu apar ca entităţi separate ci asociaţi (“înjugaţi”)sub formă de perechi; începe deci
formarea perechilor de cromozomi care se numesc bivalenţi. Împerecherea are loc
55
doar între cromozomii omologi, unul de provenienţă paternă altul de provenienţă
maternă. În fiecare bivalent se află deci câte doi cromozomi omologi bicromatidici,
din care cauză bivalentul s-a mai numit tetradă cromatidială.
Cromozomii omologi de la nivelul bivalenţilor continuă să sufere procesul de
condensare şi spiralizare, astfel că în stadiul următor al PI, numit Pachiten (gr. pachis
= gros), bivalenţii apar sub forma unor filamente. Cromomerele se reduc ca număr dar
cresc în dimensiuni (prin condensare – contractare, cromomerele leptotenice
confluează). Modelul de cromomere pachitenice este caracteristic fiecărei specii.
Asocierea intimă a cromozomilor omologi în bivalenţi condiţionează realizarea
schimbului reciproc de gene fenomen numit crossing – over şi care asigură
recombinarea genetică intracromozomială.
În Diploten (gr. diplon = dublu) are loc o îndepărtare a omologilor la nivelul
bivalenţilor, fără a se separa, aceştia rămân încă uniţi în anumite puncte care s-au
numit chiasme, considerate a reprezenta locul în care s-a realizat schimbul fizic între
cromozomii omologi. Totodată are loc şi o îndepărtare a cromatidelor la nivelul
fiecărui cromozom, acestea rămânând unite la nivelul centromerului. Din această
cauză, la microscop, bivalenţii apar ca structuri dedublate, duble, de unde şi
denumirea stadiului.
În Diachineză (gr. dia = prin; kinensis = mişcare) se remarcă o distribuţie a
bivalenţilor în sfera nucleului precum şi fenomenul de terminalizare a chiasmelor
(migrarea chiamelor spre capetele bivalentului) care fac bivalenţii să capete, de
regulă, forme inelare, cromozomii omologi rămân asociaţi prin capetele lor. La
sfârşitul diachinezei dispare nucleolul şi se dezorganizează membrana nucleară. În
citoplasmă apare fusul de diviziune. Cromozomii ating gradul maxim de spiralizare şi
condensare (climaxul condensării).
În MI cromozomii se prind cu centromerii lor pe fibrele fusului de diviziune
astfel că unul dintre cromozomii bivalentului va fi deasupra planului ecuatorial, pe
când omologul său va fi dedesubtul planului ecuatorial al plăcii metafazice. Originea
maternă sau paternă a cromozomului dispus deasupra sau dedesubtul planului
ecuatorial din MI este jocul hazardului, al probabilităţii. Această aşezare pe bază de
hazard a cromozomilor din bivalenţi reprezintă o precondiţie, o predeterminare a
fenomenului de disjuncţie independentă a perechilor de cromozomi care face ca într-
un gamet să nu migreze doar cromozomii de origine maternă sau doar cromozomi de
origine paternă. Rezultă astfel gameţi (spori) recombinaţi prin recombinarea genetică
intercromozomială sau disjuncţie independentă a perechilor de cromozomi.
Astfel face ca la descendenţi să apară noi asocieri de cromozomi, respectiv de
gene şi în ultimă instanţă de caractere, ei moştenind programele genetice ale părinţilor
sau ascendenţilor ci noi combinaţii ale acestor programe genetice. La trecerea de la
MI la AI are loc şi reducerea reală a numărului de cromozomi. Aceasta are loc
datorită faptului că în acest caz, spre deosebire de ceea ce se petrece în mitoză nu mai
are loc clivarea longitudinală a centromerului cu separarea cromatidelor surori şi
migrarea la poli a cromozomilor- fii unicromatidici, ci spre poli migrează cromozomi
întregi, bicromatidici, din fiecare bivalent, un bivalent migrează spre un pol, într-un
gamet, pe când omologul său migrează spre polul opus, într-un alt gamet. Se
realizează astfel trecerea de la diploidie (2n) la haploidie (n).
56
 În AI cromozomii diadici (cu două cromatide rezultaţi prin separarea
cromozomilor din tetrade) se îndreaptă câte unul la fiecare pol. În timp ce zonele
centrice încep să se deplaseze spre poli chiasmele alunecă spre capetele cromozomilor
omologi împerecheaţi, pe care îi eliberează.
TI încheie primul ciclu al meiozei, în care cromozomii sub formă de diadă,
ajung la poli. Datorită segregării centromerice reducţionale, numărul de cromozomi
de la fiecare pol este haploid. Prima diviziune meiotică este astfel reducţională. La
fiecare pol se organizează nucleul telofazic cu membrană nucleară şi nucleol şi ca
urmare, pornindu-se de la un anumit tip de celulă – de regulă diploidă – se ajunge la
generarea a două celule cu număr de cromozomi redus la jumătate, adică haploide
(fig. 19).
A doua diviziune mitotică se desfăşoară în nucleii haploizi produşi în prima
diviziune meiotică, având loc, ca în mitoza tipică clivarea longitudinală a
centromerului la trecerea de la M II la A II, rezultând în final patru nuclei haploizi.
În microsporogeneză (meioza desfăşurată în sacii polinici care duce la
formarea microsporilor adică a grăunciorilor de polen) cei patru nuclei haploizi rămân
după T II într-o aceeaşi masă citoplasmatică pentru ca ulterior să se separe în jurul
fiecăruia citoplasmă, formaţiunea apărând sub formă de tetradă, în final rezultând
patru macrospori (grăuncioare e polen).
Când polenul cade pe stigmatul florii femeieşti, el germinează, emite tubul
polinic, iar nucleul său haploid suferă două diviziuni mitotice (mitoze haploide). După
prima mitoză haploidă rezultă doi nuclei – unul vegetativ care se resoarbe şi altul
generativ care se mai divide încă odată dând doi nuclei spermatici numiţi şi spermatii.
Spermatiile sunt gameţi masculini la plantele superioare (antofite).
În macrosporogeneza la plante, o celulă a nucelei, numită celula mamă a
sacului embrionar, suferă două diviziuni meiotice succesive în urma cărora rezultă
patru celule haploide. Dintre acestea trei se resorb, iar a patra – megasporul sau
macrosporul – dispus sub micropilul ovulului, suferă trei diviziuni mitotice haploide,
rezultând sacul embrionar cu opt nuclei, dintre care unul devine nucleul oosferei (n)
gametul femel la plante, doi devin nucleii antipodelor, iar alţii doi fuzionează spre a
da nucleul secundar al sacului embrionar care este în consecinţă diploid (2n).
Fecundarea înseamnă unirea de gameţi de sex opus, la haploizi (n) cu formarea
oului sau zigotului diploid (2n). La plante există o dublă fecundare: un nucleu
spermatic (n) fecundează oosfera (n) dând oul sau zigotul (2n) iar al doilea nucleu
spermatic (n) se uneşte cu nucleul secundar al sacului embrionar (2n) dând
endospermul (3n).

57
 Fig. 19 Meioza în celulele mamă polinice de la Alöe thraskü:
1-5 profaza heterotipică; 1 – leptoten; 2 – zigoten; 3 – pachiten; 4 – diploten; 5 –
diachineza; 6 – metafaza heterotipică; 7 – anafaza; 8 – telofaza; 9 – interchineza; 10 –
metafaza homeotipică; 11 – anafaza; 12 – telofaza cu formarea a patru nuclee
haploide ale meiosporilor (după Strasburger).

1.3.5. Comparaţie între mitoză şi meioză

Dacă se face o comparaţie între cele două diviziuni mitotică şi meiotică, se

observă că fiecare dintre ele parcurge aceleaşi etape caracteristice: profaza, metafaza,
anafaza şi telefaza. De asemena, ambele diviziuni sunt însoţite de procese non-
comozomiale ca: formare fusului nuclear, dispariţia membranei nucleare, citochineza.
Diferenţa critică este între mitoză şi prima diviziune meiotică (reducţională) şi constă
în modul cum sunt aşezaţi cromozomii în placa metafazică. Astfel, ăn mitoză, după
58
duplicare cromozomică, toţi cromozomii migrează şi se aşează într-un singur plan
formând placa ecuatorială.
În urma clivării longitudinale a centromerului, spre poli migrează acelaşi
număr de cromozomi fii (2n). În prima diviziune meiotică, perechile de omologi, după
ce au suferit o duplicare, migrează de asemenea, în placa ecuatorială, dar se aşează în
două planuri paralele. Deci, placa metafazică, în acest caz, este formată din 2n perechi
de cromozomi aşezate una în faţa celeilalte. În anafaza fiecare pereche migrează la un
pol şi se formează două celule cu n perechi de cromozomi.
A doua diviziune meiotică se desfăşoara ca o mitoză obişnuită, astfel încât n
perechi de cromozomi se aşează într.o singură placă metafazică, de unde migrează
spre polii celulei un număr haploid de cromozomi n rezultaşi în urma procesului de
separare a cromatidelor prin clivarea centromerului.
Rezultatul este deosebit deoarece din mitoză rezultă două celule diploide, iar
la sfârşitul celei de-a doua diviziuni meiotice, rezultă patru celule haploide, fiecare din
cei patru produşi primeşte una din cele patruu cromatide ale unui bivalent.

1.3.6. Semnificaţia genetică a meiozei

Meioza este un fenomen absolut necesar la organismele cu reproducere

sexuată. Ea compensează fecundaţia. Dacă în fecundaţie ar participa celule cu număr
neredus de cromozomi, cu fiecare generaţie, ar avea loc o mărire a numărului de
cromozomi incompatibilă cu existenţa normală a speciilor.
Meioza asigură astfel, păstrarea aceluişi număr de cromozomi de-a lungul
generaţiilor de organisme. Orice dereglare a desfăşurării meiozei are consecinţe
genetice nefaste asupra organismului.
Meioza este procesul care asigură totodată marea diversitate a lumii vii, a
organismelor în cadrul aceleiaşi specii,prin recombinare genetică intracromozomală
(crossing.over) fenimen care are loc cu PI şi prin disjuncţia independentă a perechilor
de cromozomi(recombinarea genetică intercronozomală) fenomen ce se desfăşoară la
trecerea de la MI la AI. Tot în meioză are loc şi conversia genică(transfer
unidirecţional de informaţie genetică) care contribuie, de asemena la realizarea
recombinării genetice.
Deci, spre deosebire de mitoză, care este un proces conservator de
reproducere, meioza asigură recombinarea genetică a organismelor, marea lor
variabilitate genotipică, baza posibilităţilor de adaptare la mediu şi, bineînţeles de
evoluţie.

1.3.7. Tipuri particulare de diviziune nucleară

În afara mitozei tipice, în lumea vie se întâlnesc şi variante particulare ale

acesteia, cum sunt: pleuromitiza, criptomitoza, andomitoza.
În cazul pleuromitozei şi al criptomitozei, cromozomii se4 individualizează ca
atare, dar repartizarea lor în celulele-fiice are loc prin mecanisme deosebite.
La pleuromitoză, fusul nuclear eete foarte4 dezvoltat şi intern alipit de
membrana nucleară, dar nu participă în separarea cromatidelor fiice, proces dirijat
59
integral de centomeri. Pleuromitoza se întâlneşte în special la organismele inferioare
cum sunt protozoarele flagelate.
La criptomitoză membrana nucleară persistă în cursul cariochinezei. Centii
cinetici şi fusul de diviziune au localizare extra sau intranucleară, iar disjuncţia
cromozomilor poate fi sau nu sincronizată cu separarea centrilor cinetici.
Criptopleuromitoza se caracterizează prin absenţa plăcii metafazice şi
localizarea intracitoplasmatică a fisului de diviziune. Cromozomii se prind de
învelişul nuclear prin centromeri şi formeză fascicule independente de fusul de
diviziune.
Endomitoza se caracterizează prin aceea că membrana nucleară nu dispare tot
timpul diviziunii. Din cauza prezenţei membranei nucleare, la sfârşitul telofazei, în
loc ca numărul dublu de cromozomi născuţi prin diviziunea nucleului diploid (şi a
apsenţei fusului acromatic) să se repartizeze între cei doi nuclei-fii, aceştia rămân in
interiorul nucleului iniţial formând un nucleu tetraploid, care are un număr de
cromozomi dublu faţă de nucleul diploid al celulei mame. Fenomenul se poate repeta
de mai multe ori, ajungându-se la nuclei cu un înalt grad de poliploidizare(ex celule
parenchimatice din numeroase rădăcini şi tulpini).
În cazul când, prin diviziuni endomiotice succesive ale cromozomilor produşii
de replicaţie rămân împreună, se formează cromozomi politenici giganţi, alcătuiţi
dintr-un număr mare de cromatide cu o cantitate mult sporită de ADN. Procesul se
numeşte politenie şi este întâlnit atât la animale, cât şi la plante.
La anumite specii de animale şi plante, meioza suferă o serie de modificări,
unele dintre acestea fiind fecvente şi asociate sexualităţii sau sistemelor celulare în
care are loc reducerea garniturii cromozomice.
La plante, diviziunea anormală care înlocuieşte meioza este denumită
apomixie. Iniţial apomixia este similară meiozei, dar în loc să se formeze doi nuclei
haploizi, cromozomii se unesc în interiorul aceluiaşi înveliş nuclear şi rezultă un
nucleu de restituţie diploid (gametofitul femel şi nucleul celulei nou formate sunt
diploizi, iar oul nefecundat se dezvoltă în embrionul partenogenetic). La plantele
apomictice, care prezintă meioza anormală, în megasporocite şi în microsporocitele
anterelor se întâlneşte o meioză mai mult sau mai puţin normală.

60
Probleme rezolvate

DIVIZIUNEA CELULARĂ

Problema nr. 1

Diviziunea mitotică a unei celule de grâu ce are 2n=14 cromozomi durează 60

de minute, dintre care: profaza-jumătate din durata diviziunii, 8 minute metafaza, 4
minute anafaza.
a) Stabiliţi timpul necesar desfăşurării profazei şi telofazei;
b) Stabiliţi numărul de cromozomi existenţi în placa metafazică şi tipul de
cromozomii aflaţi în metafza şi anafază;
c) Stabiliţi numărul de diviziuni mitotice prin care dintr-o celuă-mamă
diploidă se formează 64 de celule-fiice.
d) Stabiliţi numărul de diviziuni mitotice prin care dintr-o celuă-mamă
diploidă se formează 128 de celule-fiice.
Rezolvare:
a) Profaza: 60/2=30 minute;
Telofaza: 30+8+4=42 60-42=18 minute;
b) Metafază- 14 cromozomi bicromatidici;
Anafază- 14 cromozomi monocromatidici;
c) 2 n = 64 se scrie 64 ca putere a lui 2: 2*2*2*2*2*2=64=> 2n =26 => n=6
d) 2 n = 128 deci 2*2*2*2*2*2*2=128=> 2n =27 => n=7

Problema nr. 2

O celulă 2n=24 de cromozomi se divide meiotic. Stabiliți următoarele:

a) Numărul de cromozomi din celulele fiice după prima etapă a diviziunii;
b) Numărul de cromatide din celulele fiice după prima etapă a diviziunii;
c) Numărul de cromozomi din celulele fiice după prima etapă a diviziunii, dacă
s-a produs non-disjuncția unei perechi de cromozomi.
Rezolvare:
a) După prima etapă a diviziunii meiotice se formează două celule n ce au
cromozomi bicromatidici 24:2=12 cromozomi; 2 celule x 12 cromozomi =24
cromozomi.
b) 2 celule x 12 cromozomi x 2 cromatide = 48 cromatide.
c) O celulă va fi n + 1= 12+1=13 cromozomi, iar cealaltă va fi n-1 =12 -1 =11
cromozomi.

Problema nr. 3

Diviziunea mitotică a unei celule de ceapă durează 60 de minute, dintre care:

Profaza, jumătate din durată, Metafaza 8 minute și Anafaza 4 minute.
a) Stabilește timpul necesar desfășurării Profazei și Telofazei.

61
 b) Stabilește numărul de cromozomi și tipul cromozomilor aflați în Metafază
și Anafază, știind că 2n = 16.
c) Stabilește numărul de diviziuni mitotice prin care dintr-o celulă mamă
diploidă se formează 32 de celule fiice.
Rezolvare:
a) Profaza = 30 de minute și Telofaza = 18 minute.
b) Metafaza – 16 cromozomi bicromatidici, Anafaza – 32 de cromozomi
unicromatidici.
c) 2n = 16; 5 diviziuni pentru 32 de celule fiice.

Exemple de subiecte de examen

TEST DE EVALUARE
1. Cu ajutorul microscopului optic pot fi studiaţi:
A. Nucleul
B. Peretele celular
C. Cloroplastele
D. Dictiozomii
E. Grăunciorii de amidon

2. Carioplasma se află în:

A. Nucleu B. Cromozomi C. Mitocondrii
D. Cloroplaste E. Cromoplaste

3. Indicaţi răspunsurile corecte:

A. Cromatina se prezintă ca o reţea fină de filamente cu conţinut de ADN
B. Cromozomii reprezintă cromatina spiralizată
C. Dublarea cantitativă a ADN-ului se numește transcripţie
D. Dublarea cantitativă a ADN-ului se numește translaţie
E. Membrana nucleară nu prezintă pori

4. Indicaţi numărul de cromozomi din celulele somatice ale plantelor vasculare:

A. n B. 2n C. 3n D. 0,5n E. 0,2 n

5. Indicaţi numărul de cromozomi din celulele reproducătoare (gameţii) ale

plantelor vasculare:
A. 2n B. 3n C. 4n D. n E. 6n

6. Nucleotidele sunt constituenţi ai: 7. Constituenţii nucleotidelor sunt:

A. ADN-ului A. Bazele azotate
B. ARN-ului B. Zaharurile
C. Lipidelor C. Fosfatul
D. Celulozei D. Cromatina
E. Amidonului E. Oxizomii
62
8. Bazele purinice includ: 9. Bazele pirimidinice din ADN includ:
A. Riboza A. Adenina
B. Adenina B. Citozina
C. Guanina C. Uracilul
D. Citozina D. Guanina
E. Timina E. Timina

10. Zaharurile din componenţa nucleotidelor:

A. Au patru atomi de carbon
B. Au şase atomi de carbon
C. Au cinci atomi de carbon
D. Sunt dezoxiriboza şi riboza
E. Sunt glucoza şi fructoza

11. Indicaţi afirmaţiile corecte cu privire la celulele eucariote:

A. Prezintă mitocondrii
B. Au un singur cromozom
C. Prezintă un nucleu difuz, numit nucleoid
D. Prezintă nucleu delimitat de membrană nucleară
E. Pot prezenta cloroplaste

12. Înjumătăţirea numărului de cromozomi are loc în:

A. Etapa ecvaţională a meiozei
B. Etapa reducţională a meiozei
C. Mitoză
D. Fecundaţie
E. Interfaza

13. Placa metafazică poate fi observată în:

A. Metafaza mitozei
B. Metafaza I a meiozei
C. Metafaza II a meiozei
D. Profaza mitozei
E. Profaza I a meiozei

14. Indicaţi afirmaţiile corecte referitoare la ribozomi:

A. Sunt implicaţi în sinteza de proteine
B. Conţin ARN
C. Sunt delimitaţi de o membrană dublă
D. Totalitatea lor formează aparatul Golgi
E. Pot fi ataşaţi reticulului endoplasmatic

15. Înlocuirea celulelor îmbătrânite la spermatofite are loc prin:

A. Mitoză

63
B. Meioză
C. Fecundaţie
D. Sporogeneză
E. Amitoză

16. Indicaţi pentozele:

A. Glucoza
B. Riboza
C. 2’ – dezoxiriboza
D. Clorofila
E. Maltoza

17. Formarea cromozomilor bicromatidici din cromozomi monocromatidici:

A. Are loc în cursul replicaţiei
B. Are loc în interfază
C. Se numeşte crossing-over
D. Se numeşte clivare
E. Se numeşte transcripţie

18. Citochineza are loc la sfârşitul:

A. Interfazei B. Profazei C. Metafazei
D. Anafazei E. Telofazei

Fiecare test grilă rezolvat corect – 0,5 p

Din oficiu – 1 p

TEST DE EVALUARE

1. Bazele pirimidinice includ: 2. Material genetic (ADN) extranuclear

A. Adenina se află în:
B. Citozina A. Cloroplaste
C. Uracilul B. Dictiozomi
D. Guanina C. Mitocondrii
E. Timina D. Reticulul endoplasmatic
E. Vacuolă

3. Tipurile de diviziune indirectă 4. Interfaza cuprinde:

includ: A. Perioada presintetică (G1)
A. Amitoza B. Perioada postsintetică (G2)
B. Mitoza C. Profaza
C. Meioza D. Diviziunea celulară
D. Fecundaţia E. Amitoza
E. Înmugurirea la drojdie

64
5. Indicaţi afirmaţiile adevărate cu privire la mitoză:
A. Este specifică celulelor somatice, la plantele vasculare
B. Este specifică celulelor reproducătoare
C. Debutează cu diviziunea zigotului
D. Este specifică meristemelor
E. Duce la dublarea cantităţii de ADN
6. Interfaza este:
A. Intervalul dintre două diviziuni succesive
B. Caracterizată prin dublarea cantităţii de ADN, în cazul mitozei
C. Caracterizată prin dezorganizarea nucleului
D. O etapă a mitozei, situată între profază şi metafază
E. Caracterizată prin înjumătăţirea cantităţii de ADN

7. Evenimentele din profaza mitozei includ:

A. Individualizarea cromozomilor prin spiralizare şi condensare
B. Dublarea cantităţii de ADN
C. Scindarea cromozomilor
D. Dezorganizarea nucleolilor
E. Dezorganizarea membranei nucleare

8. Dezorganizarea membranei nucleare are loc în:

A. Interfază
B. Profază
C. Metafază
D. Anafază
E. Telofază

9. Cromozomii sunt spiralizaţi la maxim în:

A. Profază
B. Metafază
C. Interfază
D. Anafază
E. Telofază

10. În metafaza mitozei pot fi descrise următoarele procese:

A. Dublarea cantităţii de ADN
B. Fusul de diviziune devine complet
C. Cromozomii sunt bicromatidici
D. Scindarea cromozomilor
E. Dispunerea cromozomilor la polii celulei

11. Migrarea cromozomilor către poli are loc în:

A. Anafază B. Telofază C. Profază
D. Interfază E. Metafază

65
12. Indicaţi procesele care au loc în cursul anafazei mitozei:
A. Migrarea cromozomilor monocromatidici către poli
B. Migrarea cromozomilor bicromatidici către poli
C. Despiralizarea cromozomilor
D. Spiralizarea cromatinei
E. Refacerea nucleolilor

13. Indicaţi procesele care au loc în cursul telofazei mitozei:

A. Despiralizarea cromozomilor
B. Clivarea cromozomilor
C. Deplasarea cromozomilor monocromatidici spre ecuatorul celulei
D. Refacerea nucleolilor
E. Refacerea membranei nucleare

14. Formarea peretelui despărţitor la sfârşitul mitozei debutează cu:

A. Dublarea cantităţii de ADN
B. Dispunerea veziculelor golgiene între cele două celule fiice
C. Dezorganizarea nucleului
D. Dezorganizarea nucleolului
E. Spiralizarea cromozomilor

15. Diviziunea mitotică:

A. Asigură creşterea şi dezvoltarea plantelor
B. Păstrează nealterată informaţia genetică în celulele somatice ale plantelor vasculare
C. Asigură înlocuirea celulelor îmbătrânite
D. Duce la înjumătăţirea numărului de cromozomi
E. Permite formarea calusului în cazul rupturilor tulpinii

16. Evidenţierea cromozomilor poate fi realizată cu:

A. Soluţie de iod-iodurat
B. Sudan III
C. Carmin acetic
D. Roşu de Congo
E. Oxalat de calciu

17. Mitoza poate fi evidenţiată în: 18. Meioza are ca urmare:

A. Radicelele de ceapă A. Creşterea plantelor
B. Staminele de secară B. Formarea sporilor la ferigi
C. Staminele de grâu C. Formarea sporilor la muşchi
D. Suber D. Dezvoltarea plantelor
E. Sclerenchim E. Înlocuirea celulelor îmbătrânite

Fiecare test grilă rezolvat corect – 0,5 p

Din oficiu – 1 p

66
TEST DE EVALUARE

1. Indicaţi afirmaţiile corecte referitoare la hialoplasmă:

A. Se mai numeşte suc celular
B. Se mai numeşte citoplasmă fundamentală
C. Este constituent celular universal
D. Are în alcătuire o reţea de proteine globulare
E. Are în alcătuire o reţea de proteine fibrilare

2. Precizaţi afirmaţiile corecte referitoare la citoplasmă:

A. Este o soluţie apoasă
B. Cuprinde hialoplasma şi organitele celulare
C. Este delimitată de plasmalemă
D. Este delimitată de peretele celular
E. Este bogată în celuloză

3. Mozaicul fluid este un model pentru caracterizarea:

A. Citoplasmei
B. Hialoplasmei
C. Membranei celulare
D. Peretelui celular
E. Plasmalemei

4. Prin meioză dintr-o celulă diploidă iau naştere:

A. Două celule diploide
B. Două celule haploide
C. Patru celule haploide
D. Patru celule diploide
E. Şase celule haploide

5. Formarea zigoţilor are loc prin:

A. Mitoză
B. Meioză
C. Diviziune reducţională
D. Diviziune ecvaţională
E. Fecundaţie

6. În profaza I a meiozei au loc următoarele procese:

A. Formarea cromozomilor bicromatidici
B. Alăturarea în perechi a cromozomilor omologi
C. Schimbul de informaţie genetică între cromozomii omologi
D. Dezorganizarea fusului de diviziune
E. Formarea nucleolilor

7. Spiralizarea cromozomilor în cadrul meiozei are loc în:

67
A. Profaza I
B. Profaza II
C. Anafaza I
D. Anafaza II
E. Telofaza I

8. Dispunerea cromozomilor în placa metafazică sub formă de bivalenţi are loc

în:
A. Metafaza I
B. Metafaza II
C. Profaza I
D. Profaza II
E. Interfază
9. Migrarea cromozomilor bicromatidici către poli are loc în:
A. Anafaza II a meiozei
B. Anafaza mitozei
C. Anafaza I a meiozei
D. Profaza I a meiozei
E. Profaza II a meiozei

Fiecare test grilă rezolvat corect – 1 p

Din oficiu – 1 p

Resurse disponibile online

1. https://www.scribd.com/document/358608102/Citologie-vegetala-pdf
2. https://www.scribd.com/doc/144002621/CITOLOGIE-VEGETALA-Curs-Si-
Lucrari-Practice
3. https://www.researchgate.net/publication/271834042_CITOHISTOLOGIE_SI
_MORFOANATOMIE_VEGETALA
4. https://hortiweb.ro/citologia-vegetala
5. https://www.scribd.com/doc/297989544/curs-citologie
6. http://www.medinfo.umft.ro/dim/bioinformatica_files/master-
poli/cursuri_pdf/bioinf-4.pdf

68
 BIBLIOGRAFIE

1. ACATRINEI, C., Biologia celulei vegetale, Bucureşti, Ed. Ştiinţifică şi

enciclopedică,1975.
2. ANDREI, M., Morfologia plantelor I (Note de curs), Tipografia
Universităţii Bucureşti, 1973
3. ANDREI, M., Anatomia plantelor, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti,1978
4. ANGHEL, I., Citologie vegetală, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti, 1979.
5. ANGHEL, I.,BREZEANU, A., TOMA, N., Ultrastructura celulei vegetale-
Atlas – Ed. Academiei RSR, Bucureşti, 1981.
6. ANGHEL, I.,TOMA, N., Citologie vegetală – Tehnici şi metode de
laborator. Tipografia Universităţii Bucureşti, 1975.
7. ANGHEL, I.,TOMA, N., Mutaţiile genelor, Ed. Ştiinţifică şi
enciclopedică, colecţia “Ştiinţa pentru toţi”, Bucureşti, 1981.
8. ARDELEAN A., 2004 – Atlas of cell biology (second edition). Vasile
Goldis West University, Arad
9. BACH,D., MASCRE, M., DEYSSOU,G., Cours de botanique generale,
Paris, 1963.
10. BOTNARIUC, N., Din istoria Biologiei generale, Ed. Ştiinţifică,
Bucureşti, 1961.
11. BUVAT,R., Plant cells. An introduction to plant protoplasm. London,
World University Library. 1969.
12. CHANTONR., OBRE, A., Biologie cellulaire, II – Physiologie cellulaire,
Paris, Eds. Doin Deron et Cie, 1971.
13. CIOBANU, I., Morfologia plantelor, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti, 1971.
14. CONSTANTINESCU, D., GR., HAŢIEGANU, E., Biologia moleculară a
celulei vegetale. Ed. Medicală, Bucureşti, 1983.
15. CRĂCIUN C., 2005 – Citologie generală. Edit. Risoprint, Cluj-Napoca
16. DIACONEASA, B., Citologie vegetală, Tipografia Universităţii
“BABEŞ-BOLYAI” Cluj-Napoca, 1978.
17. DICULESCU,I., ONICESCU,D., MISCHIU,L., Biologie celulară, Ed.
Academiei, Bucureşti, 1971.
18. DUMITRU,I., MARGER,S., TURCU,A., Biochimie generală cu elemente
de biochimie comparată, Ed. Did. Şi Ped. Bucureşti, 1973.
19. GAVRILĂ,L., Genetica – Principii de ereditate I, Tipografia Universităţii
Bucureşti, 1968.
20. GAVRILĂ,L.,DABALA, I., Genetica diviziunii celulare, Ed. Dacia, Cluj
– Napoca, 1975
21. GOSTIN IRINA, 2008 – Biomarkeri structurali la plante, Ed. Univ. Iaşi
22. GRINŢESCU,I., Botanica – Ediţia aIIa, revizuită şi îmbunătăţită sub
coordonarea dr. Andrei M. şi dr. Natalia Rădulescu-Mitroiu, Ed. Ştiinţifică
şi enciclopedică, Bucureşti, 1985.
23. IONESCU-VARO,M., DIMITRIU,GH., DELIU,C., Biologie celulară, Ed.
Did. Şi Ped., Bucureşti, 1981.

69
24. IONESCU-VARO,M., Biologie celulară, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti,
1976.
25. NENIŢESCU,C., Chimie organică, vol. I şi II, Ed. Did. Şi Ped. ,Bucureşti,
1968.
26. NOUGAREDE,A., Biologie vegetale, tome I- Cytologie, Ed. Masson et
Cie, Paris 1969.
27. PRISECARU MARIA, Cito-histo-embriologie vegetala. I Citologie,
Univ. Bacau, 1994
28. RAICU,P., Informaţia genetică şi viaţa, Ed. Ştiinţifică şi enciclopedică,
Bucureşti, 1984.
29. RAICU,P., Genetica, Ed. Did. Şi Ped., Bucureşti, 1974.
30. RAICU,P.,IONESCU-VARO,M.,GENEVICI, G., MOISESCU.G., Celula
– structură, ultrastructură şi funcţii. Ed. Ac. RSR, 1972.
31. RAICU,P., IONESCU-VARO,M., STOIAN,V., Celula vie,Ed. Şt.,
Bucureşti, 1978.
32. RAICU,P., STOIAN,V., Gene şi cromozomi, Ed. Şt. Şi enciclop.,
Bucureşti, 1989.
33. RAICU,P., NACHTIAL,M., Citogenetica, principii şi metode, Ed. Acad.,
Bucureşti 1969.
34. REBEGA,C., REBEGA, M., Chimie generală, Ed. Did. Şi Ped. Bucureşti,
1976.
35. SALAGEANU,N., Fotosinteza , Ed. Acad. Bucureşti, 1972.
36. STANESCU, V., Genetica şi ameliorarea speciilor forestiere, Ed. Did. Şi
Ped., Bucureşti, 1977
37. ŞERBĂNESCU-JITARIU,G., Morfologia şi anatomia plantelor,
Tipografia Universităţii Bucureşti, 1975.
38. STEOPOE, I., Citologie, histologie, embriologie, Ed. Did. Şi Ped.,
Bucureşti, 1967.
39. TARNAVSCHI, I., T., şi colab. Practicum de morfologie şi anatomie
vegetală, Tipografia Universităţii Bucureşti,1974.
40. TARVAVSCHI,I.T., şi colab. Practicum de morfologie şi anatomie
vegetală,Tipografia Universităţii din Bucureşti, 1974.
41. TOMA IRINA, TOMA C., 2003 – Citodiferenţiere şi morfogeneză
vegetală, Ed. Corson, Iaşi.
42. TOMA C., 2002 – Strategii evolutive în regnul vegetal. Ed. „Al.I. Cuza”
Iaşi.

70