CITOLOGIE

ANIMALĂ
01.10.2013 – 18.11.2013
Conf. dr. Marina Nechifor
CITOLOGIE ANIMALĂ
Celula animală CITOLOGIE VEGETALĂ
1 oct. – 18 noiembrie 2013 Celula vegetală
19 noiembrie 2013 – 21 ianuarie 2014
BIBLIOGRAFIE
 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P.
(2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediţia a V-a, Editura
Garland Science (New York & London).
 Lodish H., Berk A., Kaiser C.A., Krieger M., Scott M., Bretscher A.,
Ploegh H., Matsudaira P. (2007) MOLECULAR CELL BIOLOGY,
ediţia a VI-a, Editura W.H. Freeman & Company (New York).

 Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D.
(1994) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediţia a III-a, Editura
Garland Science (New York & London).
 Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D.,
Darnell J. (2000) MOLECULAR CELL BIOLOGY, editia a IV-a,
Editura W.H. Freeman & Co (New York).
 Cruce M. (1999) BIOLOGIE CELULARĂ ŞI MOLECULARĂ, Editura
AIUS (Craiova), Colecţia Hipocrate.
 Nechifor M.T. (2002) BIOLOGIE ŞI PATOLOGIE CELULARĂ (Vol.1)
Editura Ars Docendi, Bucureşti.
Alberts B., Johnson A., Lewis J.,
Raff M., Roberts K., Walter P.
(2008) MOLECULAR BIOLOGY
OF THE CELL,
CELL ediţia a V-a,
Editura Garland Science
(New York & London).
Teoria Celulară
 Toate organismele vii sunt alcătuite din celule
 Celula reprezintă unitatea morfologică şi
funcţională a lumii vii.
 Celulele se formează prin diviziunea unor celule
preexistente; generarea spontană a celulelor nu
este posibilă.
 Celulele păstrează informaţia ereditară; acesta
este transmisă celulelor fiice ce se formează în
urma diviziunii celulare.
ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA CELULELOR
În prezent este unanim acceptată ideea că unitatea morfologică şi
funcţională a lumii vii este celula. Dar cum a apărut prima celulă
şi cum se poate explica diversitatea celulelor actuale, evoluate ?
Se presupune că toate tipurile de celule ale organismelor vii au evoluat dintr-un
strămoş comun cu organizare precelulară.
Primele organisme vii au apărut în urmă cu 3,5-3,8 miliarde de ani
(aproximativ după 1 miliard de ani de la formarea Pământului).
Evenimentele majore
ale apariţiei şi evoluţiei
celulelor
ETAPA PRECELULARĂ

Atmosfera Pământului primitiv a oferit condiţii pentru formarea

spontană a moleculelor organice (aminoacizi, glucide simple, uree,
acizi graşi şi alte molecule cu importanţă biologică), ce au reprezentat
materialul de bază pentru formarea organismelor vii.

Etapa următoare a evoluţiei a constituit-o formarea macromoleculelor,

prin asamblarea spontană, în condiţii prebiotice, a unităţilor de bază
reprezentate de aminoacizi, nucleotide, glucide.

Aminoacizi → Lanţuri polipeptidice (PROTEINE)

Nucleotide → Lanţuri polinucleotidice (ACIZI NUCLEICI)

Secvenţă polinucleotidică
dublu catenară (ADN)
Secvenţe polipeptidice
(proteine)
Originea vieţii: Formarea spontană a moleculelor organice
1920 – Aleksander Oparin şi John Haldane
1953 – Stanley Miller şi Harold Urey: sinteza de compuşi organici
din precursori anorganici

Instalaţia utilizată
pentru experimentul
lui Stanley şi Urey

Diagrama instalaţiei folosite de Stanley şi Urey

Formarea macromoleculelor
“Lumea ARN-ului”

Un moment hotărâtor în apariţia sistemelor vii l-a reprezentat apariţia

însuşirii de autoreproducere. Numai macromoleculele capabile de a-şi
dirija propria sinteză, care să ducă la formarea mai multor molecule de
acelaşi tip au avut importanţă pentru evoluţia ulterioară.

Dintre macromoleculele existente în mediul prebiotic (acizi nucleici şi

proteine) doar acizii nucleici, respectiv doar acidul ribonucleic (ARN),
a avut capacitatea să-şi dirijeze propria replicare.

Acidul ribonucleic a constituit macromolecula esenţială pentru formarea

primelor celule. Acest stadiu al evoluţiei celulare a fost numit lumea
ARN-ului (concept elaborat de Walter Gilbert în 1986).

ARN-ul a precedat ADN-ul pe parcursul evoluţiei.

 CELULA PRIMITIVĂ
 Prin asamblarea spontană a lipidelor din mediul apos s-au format
sisteme membranare capabilă să delimiteze ARN-ul cu proprietăţi
de autoreplicare şi o serie de molecule asociate, rezultând celula
primitivă.

 Pe măsura evoluţiei, funcţiile îndeplinite de ARN au fost preluate de

ADN (informaţia genetică este mai bine stocată şi stabilizată în
moleculele de ADN dublu catenare). Ulterior proteinele au devenit
catalizatorii cei mai importanţi, iar ARN-ul funcţionează în prezent ca
element de legătură între ADN şi proteine
ADN → ARN → Proteine
 CELULA ACTUALĂ

 În prezent este acceptată ideea ca celulele actuale au evoluat

dintr-o celulă ancestrală comună numită PROGENOT (entitate
cvasi-celulară).
cvasi-celulară)

 În cursul evoluţiei s-au diferenţiat trei linii celulare distincte:

ARCHAEBACTERII, EUBACTERII şi EUCARIOTE.
EUCARIOTE

 Aceste trei linii celulare au fost încadrate în două tipuri

principale de celule:

 Procariote (PK) - pro=înainte, karyon=miez, nucleu; limba greacă

 Eucariote (EK) - eu=adevărat, karyon=miez, sâmbure; limba greacă
“Celula” ancestrală (progenot) şi diferenţierea celor trei linii
celulare: archaebacterii, eubacterii şi eucariote.
Diferenţierea celor trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii şi
eucariote. Arhaebacteriiile şi eucariotele sunt grupuri înrudite filogenetic.
Între celulele procariote şi eucariote există deosebiri esenţiale în ceea ce
priveşte organizarea lor morfologică şi funcţională, dar există şi o serie de
asemănări care atestă evoluţia lor din aceeaşi celulă ancestrală.

Toate cele trei linii celulare au avut un strămoş comun, şi prin urmare
celulele procariote nu sunt strămoşi ai celulelor eucariote.

PROCARIOTELE sunt cele mai simple forme celulare de organizare a

vieţii. Din această categorie fac parte archaebacteriile şi eubacteriile.
eubacteriile
► Procariotele nu au nucleu delimitat de sisteme membranare, ci un
corp nucleoid reprezentat de ADN, neconjugat cu proteine bazice şi care
este ataşat de membrana celulară.
► Citoplasma este lipsită de organite delimitate de endomembrane, dar
prezintă ribosomi liberi.
► Membrana plasmatică este dublată la exterior de o membrană
protectoare.
► Principalele caracteristici ale procariotelor sunt capacitatea de a
prolifera rapid şi de a se adapta relativ uşor la variaţiile condiţiilor de
mediu.
Reprezentarea schematică a celulei procariote.
PROCARIOTE:
Archaebacteriile sunt reprezentate de bacterii ce trăiesc în
condiţii de mediu extreme (de ex. în ape termale, zona arctică).
Din acest grup fac parte bacteriile sulfuroase, bacteriile halofile şi
bacteriile metanogene.
Condiţiile de mediu extreme sunt neobişnuite în zilele noastre, dar
ele au fost specifice momentului apariţiei vieţii pe Pământ.
Un exemplu de archaebacterii îl reprezintă bacteriile termoacidofile
care trăiesc în izvoare sulfuroase calde cu temperaturi de peste 80oC
şi cu valori ale pH-ului extrem de acide (<2).
Eubacteriile (bacteriile adevărate) sunt reprezentate de forme
comune ale bacteriilor actuale. Ele sunt foarte numeroase şi trăiesc
într-o mare diversitate de medii: apă, aer, sol, alte organisme (de
exemplu bacteriile patogene). Bacteriile au fost împărţite în 2 grupe
în funcţie de structura peretelui celular şi coloraţia Gram.
 Coloraţia Gram

Bacterii Gram-pozitive
Staphylococcus aureus

Christian Gram
(1853-1938)

Bacterii Gram-negative
Escherichia coli
Majoritatea celulelor bacteriene au formă sferică, de
bastonaş sau de spirală.
Ca model de structură pentru celulele procariote poate fi prezentată
Escherichia coli, bacterie întâlnită în tractusul intestinal uman.
Escherichia coli este o celulă în formă de bastonaş cu o lungime de 2 μm şi
diametrul de 1 μm.
Asemănător majorităţii procariotelor, E.coli este înconjurată de un perete
celular rigid alcătuit din polizaharide şi peptide.
Sub peretele celular se află membrana plasmatică reprezentată de un bistrat
lipidic în care sunt integrate proteinele membranare.
Citoplasma conţine genomul celular (ADN circular condensat sub formă de
nucleoid), ribozomi şi diferite incluziuni.
Procariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite plasmide)
EUCARIOTELE au o organizare celulară complexă: prezintă un
nucleu adevărat, numeroase organite citoplasmatice şi citoschelet.
Eucariotele au apărut în urmă cu 2 miliarde de ani. Celulele eucariote
sunt caracteristice plantelor şi animalelor. In cadrul eucariotelor sunt
incluse şi o serie de organisme unicelulare: alge, protozoare, ciuperci,
drojdii.

Figura 3. Reprezentarea schematică a celulei eucariote:

1 – nucleol, 2 – nucleu, 3 – ribosom, 4 – veziculă, 5 – reticul endoplasmic rugos,
6 – aparat Golgi, 7 – citoschelet, 8 – reticul endoplasmic neted, 9- mitocondrii,
10 – vacuolă, 11 – citosol, 12 – lizozom, 13 – centrioli.
Organizarea structurală a celulei EK
 Celulele eucariote sunt înconjurate de membrana plasmatică.
 Spre deosebire de procariote, celulele eucariote prezintă numeroase
membrane intracelulare (endomembrane) ce formează structuri
specializate denumite organite celulare: nucleu, mitocondrii, aparat
Golgi, reticul endoplasmic, lizosomi, peroxizomi, cloroplaste (la plante).
 Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul, cu un
diametru de aproximativ 5 μm.
 Compartimentalizarea mediului intracelular prin endomembrane
permite celulelor eucariote să funcţioneze mult mai eficient comparativ
cu procariotele. De exemplu, mitocondriile şi cloroplastele joacă un
rol fundamental în cadrul metabolismului energetic al celulei.
 Dacă se îndepărtează membrana plasmatică şi organitele, din celulă
rămâne citosolul. Citosolul are consistenţa unui gel şi reprezintă locul
de desfăşurare a numeroase reacţii metabolice.
Asemănări privind organizarea structurală a PK şi EK

În ciuda diferenţelor marcante privind organizarea structurală,

toate celulele, atât cele PK cât şi cele EK prezintă o serie de
asemănări.
Membrana plasmatică este o structură comună, ce îndeplineşte
roluri similare pentru ambele tipuri de celule.
Membrana plasmatică:
- separă mediul intern intracelular de mediul extracelular,
- reglează schimburile de substanţe (molecule şi ioni) ale celulei cu mediul
extracelular (permebilitate selectivă)
- menţine potenţialul electric al celulei.
Materialul genetic (ereditar). Toate celulele, atât cele PK cât si cele EK, posedă
ADN ca material ereditar, şi diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza
proteinelor.
 Comparaţie privind organizarea structurală şi
funcţională a celulelor procariote şi eucariote
Proprietăţi caracteristice PROCARIOTE EUCARIOTE
Tipuri de organisme Eubacterii -Protiste(EK unicelulare): alge,
Archaebacterii protozoare, drojdii
-Fungi
-Plante
-Animale

Dimensiunea celulei Mică, circa 0,2-2 μm Mare, de obicei 10-100 μm

Metabolism Divers, anaerob şi aerob Aerob (cu excepţia celulelor fără

mitocondrii)

Organite Nu au organite delimitate de Numeroase organite: nucleu,

membrane mitocondrii, lizosomi, peroxisomi,
cloroplaste

Acid deoxiribonucleic (ADN) ADN circular, necomplexat cu ADN de dimensiuni mari, organizat
proteine la nivelul nucleului, complexat cu
histone
Cromozomii O singură moleculă de ADN circular Numeroase molecule de ADN liniar

Acid ribonucleic (ARN) şi ARN-ul şi proteinele sunt sintetizate ARN sintetizat (transcris) şi
proteine în acelaşi compartiment intracelular prelucrat în nucleu
Proteinele sintetizate în citoplasmă

Ribosomi 70S 80S

70S în mitocondrii şi cloroplaste
Proprietăţi caracteristice PROCARIOTE EUCARIOTE

Citoschelet Absent Reţea complexă alcătuită din

microtubuli, microfilamente şi
filamente intermediare

Perete celular Peptidoglican Absent la animale

Celuloză (plante) sau chitină (insecte)

Diviziunea celulară Prin fisiune (diviziune binară) Prin mitoză

Reproducerea Prin fisiune binară, Fisiune şi înmugurire la EK inferioare

înmugurire Sexuată, cicluri de meioză-fertilizare la
animale şi plante superioare

Organizarea Unicelulară Multe pluricelulare, cu diferenţieri în

numeroase tipuri de celule

Toleranţa la mediu Proliferare rapidă şi Suportă variaţii limitate ale factorilor de

adaptabile la variaţii mari ale mediu
factorilor de mediu
 Teoria endosimbiotică
• Pe baza similitudinilor dintre PK şi unele organite din celulele EK,
biologul american Lynn Margulis a lansat în anul 1967 ideea că o
serie de organite au rezultat prin asocierea endosimbiotică dintre
celule diferite.
• Teoria endosimbiotică este susţinută în special de cercetările asupra
mitocondriilor şi cloroplastelor.

Deşi iniţial a fost contestată, în prezent teoria

endosimbiotică este unanim acceptată şi se
apreciază că mitocondriile provin din
bacterii aerobe, iar cloroplastele din
bacterii fotosintetizante.

Dr. Lynn Margulis (1938-2011)

iniţiatoarea teoriei endosimbiotice
 Originea endosimbiotică a organitelor
 Iniţial atmosfera Pământului era lipsită de oxigen molecular.
Etapa evolutivă următoare a fost marcată de procesul de
fotosinteză, ce a permis celulelor să folosească energia solară.
În acest proces celulele folosesc apa ca donor de electroni şi
hidrogen pentru transformarea CO2 în molecule organice.
 Procesul de fotosinteză este însoţit de eliberarea de oxigen
molecular. Prin acest mecanism, în urmă cu aproximativ 2
miliarde de ani în atmosfera Pământului s-a produs oxigen
molecular din abundenţă. După apariţia oxigenului, celulele s-au
diversificat, iar o parte din celule au adoptat o cale alternativă de
supravieţuire bazată pe un metabolism oxidativ. Se presupune
că metabolismul oxidativ a furnizat un avantaj acestor celule
comparativ cu cele cu metabolism anaerob. Prin asocierea
simbiotică dintre o celulă anaerobă cu o celulă aerobă, şi celula
anaerobă a obţinut capacitatea de a susţine un metabolism
aerob.
Celula gazdă (celulă eucariotă ancestrală) a înglobat prin endocitoză o
bacterie aerobă (precursorul mitocondriei) iniţiind o relaţie de simbioză.
Formarea cloroplastelor - endosimbioza serială
Argumente in favoarea teoriei endosimbiotice:
 Mitocondriile şi cloroplastele sunt asemănătoare cu
bacteriile în ceea ce priveşte dimensiunea.
 Mitocondriile şi cloroplastele au propriul lor sistem genetic
(sunt purtătoare de informaţie genetică) care este separat de
genomul nuclear al celulei.
 Ribozomii din mitocondrii şi cloroplaste şi ARN-ul ribozomal
sunt strâns înrudite cu omologii lor de la bacterii.
Trebuie menţionat însă că, pe parcursul evoluţiei o mare
parte din genomul bacteriei a fost încorporat în genomul
nuclear al celulei, astfel încât numai o parte dintre
componentele mitocondriilor şi cloroplastelor sunt
codificate la eucariotele actuale de ADN-ul localizat în
mitocondrii, respectiv în cloroplaste.
Organismele multicelulare
În cursul evoluţiei ulterioare a celulei eucariote s-a realizat
specializarea şi diversificarea celulară, fenomene ce au
contribuit la formarea şi evoluţia organismelor multicelulare.
Organismele pluricelulare au evoluat din EK unicelulare cu
aproximativ un miliard de ani în urmă.
O serie de eucariote unicelulare, de exemplu alga verde Volvox,
formează agregate multicelulare (colonii) care par să reprezinte
punctul de tranziţie evolutivă de la o singură celulă la organismele Volvox aureus
pluricelulare.

Celulele individuale comunică

între ele prin intermediul unor
cordoane fine de citoplasmă,
astfel încât întreaga colonie se
poate deplasa într-o manieră
coordonată, ca entitate unică.
 Organismele multicelulare primitive sunt formate din două
tipuri de celule ce îndeplinesc funcţii diferite. Unele celule sunt
mici şi mai numeroase şi sunt de obicei specializate pentru
mişcare şi mor după un număr limitat de diviziuni celulare. A
doua categorie este reprezentată de celule mari ce sunt
specializate pentru reproducere şi care au o capacitate de
proliferare nelimitată.
 Organismele multicelulare mai evoluate prezintă un grad mare
de complexitate în ceea ce priveşte organizarea celulară. În
cadrul unui organism multicelular unele celule alcătuiesc corpul
(soma) şi se numesc celule somatice, iar altele servesc ca
precursori pentru o nouă generaţie. La plantele superioare şi la
animale aceste celule prezintă particularităţi speciale şi se
numesc celule germinale. Din celulele germinale se vor forma
toate tipurile de celule dintr-un organism multicelular. Celulele
germinale sunt necesare pentru reproducerea sexuată prin care
se realizează posibilităţi multiple de recombinare a genelor unei
specii, proces ce a stat la baza variabilităţii organismelor.
A single ~200 micrometer (m) cell, the human
egg, with sperm, which are also single cells.
From the union of an egg and sperm will arise
the 10 trillion cells of a human body.
Celulele procariote şi eucariote sunt utilizate ca
modele experimentale
Studiile de biologie celulară şi moleculară folosesc ca modele
experimentale diferite tipuri de celule şi organisme.

Escherichia coli a fost folosită pentru investigarea unor mecanisme

fundamentale, cum sunt: replicarea ADN, expresia genelor şi sinteza
proteinelor, descifrarea codului genetic. Avantajul acestui model
experimental constă în simplitatea sa şi în uşurinţa cu care această bacterie
se poate reproduce în laborator. Genomul E.coli are dimensiuni reduse
(codifică circa 4.000 de proteine, comparativ cu organismul uman care
codifică aproximativ 100.000 proteine diferite).
Saccharomyces cerevisiae
Studiile pe drojdii au permis înţelegerea
multor procese fundamentale cum sunt:
replicarea ADN, transcrierea şi procesarea
ARN, sortarea proteinelor şi reglarea
diviziunii celulare.
Genomul E.coli
Dictyostelium discoideum este un EK unicelular simplu. Este o
celulă deosebit de mobilă şi a constituit un model pentru studiul
mecanismelor moleculare ce controlează mişcarea celulară. În
condiţii nefavorabile, în lipsa unei cantităţi adecvate de hrană,
celulele izolate agregă formând structuri multicelulare. Acest
organism pare să fie situat la limita dintre organismele unicelulare şi
pluricelulare, şi a fost utilizat ca model pentru studiile de semnalizare
celulară şi pentru înţelegerea interacţiunilor intercelulare.

Caenorhabditis elegans este un nematod utilizat ca model pentru

studiul dezvoltării şi diferenţierii celulare; a permis înţelegerea
mecanismului morţii celulare programate (apoptozei).
Drosophila melanogaster este, la fel
ca şi Caenorhabditis elegans, un
model pentru studiul dezvoltării
embrionare.

Arabidopsis thaliana reprezintă

principalul model pentru studiile de
genetică moleculară la plante.
Xenopus laevis (amfibian), reprezintă un
model important pentru investigarea
stadiilor timpurii ale dezvoltării
vertebratelor. Ouăle de Xenopus sunt
celule mari şi toate stadiile de
dezvoltare de la ou la mormoloc pot fi
studiate în laborator.

Şoarecele de laborator (Mus musculus). Analizele

genetice ce au utilizat ca model experimental
şoarecele au permis identificarea a numeroase mutaţii
ce afectează dezvoltarea organismului. În prezent se
folosesc aşa-numiţii şoareci transgenici la care
anumite gene specifice se introduc în interiorul liniei
germinale, astfel încât efectul acestor gene asupra
dezvoltării sau în legătură cu alte procese să poată fi
studiat pe animalul “întreg”. S-a observat că mutaţii ale
genelor omoloage la şoarece şi om determină defecte
asemănătoare în dezvoltarea ambelor specii.
Mutaţiile genelor omoloage la şoarece şi om determină defecte asemănătoare
în dezvoltarea ambelor specii (în imagine, pata albă este determinată de o mutaţie
a genei kit ce controlează dezvoltarea celulelor pigmentare) .
Culturile de celule umane (normale şi tumorale) au permis
înţelegerea mecanismelor ce guvernează diviziunea celulară,
transformarea celulelor normale în celule canceroase, studiul
efectelor unor agenţi terapeutici.

Celule tumorale
umane în cultură
(celule HeLa)

CONCLUZIE
Evoluţia organismelor a determinat la nivel celular o diversitate şi o
specializare celulară remarcabilă. Totuşi, termenul de “celulă” este folosit
adesea fără a se specifica un anumit tip de celulă, deoarece în principiu
organizarea structurală şi funcţională a celulelor este similară la toate
tipurile de celule.