Disciplina: Evoluționism

Curs 5

Originea și evoluția celulei eucariote

Mitocondriile și cloroplastele sunt organite intracelulare delimitate de membrană care

conțin acid nucleic și sisteme funcționale foarte importante pentru fosforilarea oxidativă,
fotoreducere și fotofosforilare. Din această cauză au fost propuse mai multe teorii privind
originea acestor organite ale celulei eucariote, dar două dintre ele sunt mai larg răspândite: a)
autogenia și b) endosimbioza serială

a) Ipoteza autogeniei susține că cele două organite au origine endogenă, membrana

mitocondriilor și cloroplastelor formându-se prin invaginarea și diferențierea membranei
plasmatice a unei celule procariote. Cu alte cuvinte, eucariotele au apărut direct dintr-un
strămoș procariot unic prin compartimentalizarea funcțiilor, prin invaginarea membranei. Acest
model este de obicei acceptat pentru reticulul endoplasmatic, Aparatul Golgi și membrana
nucleară și pentru organitele închise de o singură membrană (cum ar fi lizozomii). Conform
ipotezei autogene, mitocondriile și cloroplastele au evoluat în interiorul celulei proto-eucariote
prin compartimentarea plasmidelor (vezicule ale ADN-ului) în cadrul unei invaginări a
membranei celulare.

Această teorie prezintă însă și o serie de contraargumente: de exemplu, cele două

organite prezintă o membrană dublă, nu simplă (așa cum ar trebui să fie dacă ar fi avut loc
învaginarea membranei plasmatice). Mai mult, atât mitocondriile, cât și cloroplastele prezintă
în matrixul lor enzime asemănătoare cu enzimele bacteriene. SLIDE 2

b) Ipoteza endosimbiozei seriale susține ideea că atât mitocondriile, cât și cloroplastele sunt
descendenții unor organisme procariote, care s-au stabilizat ca endosimbionți într-o celulă
eucariotă gazdă.

Acest proces este o endosimbioză particulară, denumită citosimbioză = asociere intimă

și de lungă durată între celule aparținând unor taxoni diferiți. Citosimbioza implică un
macrosimbiont, adică o celulă gazdă mare și un microsimbiont, adică o celulă mică, care va fi
inclusă în celula macrosimbiontă.

Ipoteza endosimbiozei a fost emisă în 1883 de Shimper, după ce a observat că plastidele

se autoreplică. De fat, mitocondriile și cloroplastele au autonomie funcțională crescută și se
divid în citoplasmă.

Ulterior au apărut numeroase alte dovezi cu privire la similaritățile dintre aceste două
organite și procariote:
1
 • membrana internă a organitelor derivă din membrana plasmatică a
endosimbiontului ancestral,
• în ceea ce privește originea membranei externe a organitelor există două ipoteze:
fie aceasta provine din membrana celulei gazdă care a înconjurat endosimbiontul în
momentul înglobării, fie din membrana endosimbiontului
• matrixul organitelor derivă din citoplasma endosimbiontului
• prezintă ADN circular care conține gene ce codifică proteine implicate în organizarea
și funcționarea organitelor; genele au o organizare de tip procariot (gene compacte,
organizate în operoni)
• au enzime implicate în replicare, transcriere și traducere
• au ribozomi asemănători cu cei ai bacteriilor: sunt mici (70S), sunt sensibili la
antibioticele ce inhibă biosinteza bacteriană (ex. cloramfenicolul), sunt insensibili la
inhibitorii sintezei proteice la eucariote (ex. cicloheximida)
• se reproduc prin fisiune binară, asemănător cu procariotele

Secvențierea ADN-ului și ARN-ului din organite, dar și a proteinelor existente în acestea

a arătat că există o strânsă înrudire cu omologii bacterieni. Mai mult, genomul mitocondriile și
cloroplastelor conțin doar o parte din informația genetică necesară pentru morfogeneza și
funcționarea acestor organite, restul genelor fiind incluse în genomul nuclear al celulei
eucariote, ceea ce sugerează că în timpul stabilizării relațiilor endosimbioatice a existat un
transfer de material genetic între genomul endosimbiontului și nucleul celulei gazdă. Acest
lucru a dus, în timp la simplificarea genomului endosimbiontului și la creșterea eficienței
funcțiilor de oxidoreducere (în cazul mitocondriilor) și de fotosinteză (în cazul cloroplastelor).

Se presupune că apariția celulei eucariote s-a realizat în mai multe etape.

Astfel, într-o primă etapă a avut loc o simbioză între o celulă procariotă mare (care era
anaerobă și heterotrofă) cu o celulă procariotă mai mică, care folosea oxigenul pentru arderea
substanțelor la CO2 și H2O, cu eliberare de energie. Această simbioză a fost profitabilă pentru
ambele celule: celula mare oferea găzduire și protecție, iar celula mică funcționa ca o
protomitocondrie, adică permitea celulei gazdă supraviețuirea în atmosfera din ce în ce mai
bogată în oxigen și, în plus, eucariotul primitiv își putea procura un surplus de energie necesar
pentru realizarea metabolismului. De asemenea, achiziționarea mitocondriilor a avut și efecte
evolutive, deoarece membrana plasmatică a ”cedat” funcțiile pe care le îndeplinea în
metabolismul energetic și a ”achiziționat” noi funcții (de exemplu semnalizarea celulară sau
controlul mobilității).

Unele organisme actuale pot reprezenta dovada acestui scenariu:

2
 - diplomonadele (grup de flagelate, majoritatea parazite, ex. Giardia lamblia) și
microsporidiile (paraziți unicelulari specifici animalelor, ce formează spori, considerate inițial
protozoare, dar actual recunoscute ca fungi) care nu au mitocondrii pentru că trăiesc în medii
cu puțin oxigen
- Pelomyxa palustris – amoebă – nu are mitocondrii și nici diviziune mitotică (nucleul
clivează în doi nuclei fii,în jurul cărora se reconstruiește membrana nucleară)

A II-a simbioză a avut loc între o celulă eucariotă cu mitocondrie și o bacterie

fotosintetizatoare asemănătoare cu cianobacteriile (bacterii cu fotosinteză oxigenică, absorb
lumina solară la nivelul pigmenților clorofilieni atașați de membrana celulară). Cloroplastele
actuale sunt asemănătoare ca dimensiune și ca asamblare a membranei tilacoidale cu
cianobacteriile.
Actual există simbioze între celule fotosintetizatoare (asemănătoare cianobacteriilor) și
eucariote nefotosintetizatoare. De exemplu: Cyanophora paradoxa, o algă de apă dulce, este
rezultatul unei simbioze permanente între o cianobacterie și o celulă eucariotă; lichenii
(Bryophyta) sunt rezultatul unei simbioze între microorganisme fotosintizatoare (alge sau
cianobacterii) și fungi. SLIDE 3,4,5

Așa cum am explicat mai sus, teoria endosimbiozei seriale și studiile moleculare indică
faptul că a existat un transfer lateral de gene între domenii.
1- fuziune între o bacterie și Archaea  strămoșii eucariotelor
unicelulare
2 – simbioză între eucariotul primitiv cu o protomitocondrie 
apar eucariotele cu mitocondrii
3 – simbioză între eucariotul cu mitocondrie cu protocloroplast
 apare eucariotele fotosintetizatoare SLIDE 6,7

3
 Teorii cu privire la evoluţia vieţii (1)

Conform majorității ipotezelor actuale, viața a apărut cu miliarde de ani în umă, iar
primele organisme erau foarte simple. Se pun totuși numeroase întrebări:
- cum de există în prezent atât de multe specii
- cum se explică similaritățile între organisme foarte diferite?
Teorile care consideră că a existat o evoluție biologică presupun că toate organismele
provin dintr-un ancestor comun (vezi LUCA), ceea ce justifică trăsăturile comune. Există însă și
numeroase concepții contrare, în decursul timpului, începând încă din antichitate, fiind
elaborate foarte multe teorii care încearcă să explice diversitatea biologică actuală.
În funcție de criteriu acceptării/respingerii evoluției biologice există mai multe
concepții:
- viața a existat dintotdeauna în forma actuală
- viața este recentă, dar neschimbată
- lumea este în continuă schimbre și evoluție.
Primele două concepții sunt fixiste, iar ultima este concepția evoluționistă.
Din punct de vedere istoric, teoriile cu privire la evoluție se împart în:
- teorii predarwiniste
- teoria lu Darwin
- teoria sisntetică a evoluției
- teoria neutralistă. SLIDE 8

1. Teoriile predarwiniste asupra lumii vii

Problema evoluţiei biologie a fost pusă în discuţie de marii filozofi ai Antichităţii, dar
aproape fără excepție, toți consideră că speciile sunt entități fixe, care nu se modifică.
Antichitate

 Dintre toţi filozofii greci, Aristotel, elevul lui Platon şi magistrul lui Alexandru cel Mare
(Makedon), rămâne, cu siguranţă, mintea cea mai strălucită a antichităţii, cel care a avut cea
mai puternică influenţă asupra dezvoltării ulterioare a ştiinţei. Aristotel avea o concepţie fixistă
asupra vieţii.
4
 Totuși, observând natura, filozoful grec recunoştea existenţa unor asemănări între
fiinţele vii, concluzionând, însă, că formele de viaţă au fost aşezate, în momentul creării lor, pe
o scală, într-o anumită ordine, în funcţie de gradul lor de complexitate. Mai târziu, această
concepţie aristotelică a fost numită “scara naturii” (scala naturae sau marele lanț al vieții).
Conform ei, fiecare formă de viaţă este perfectă şi permanentă și are locul său bine stabilit, pe o
anumită treaptă a “scării”. Această scară, ascendentă, dar statică, pornește de la minerale și
roci, ajungând până l animalele superioare. Viziunea lui Aristotel este asemănătoare ”creației”
din Vechiul Testament. SLIDE 9

 Poetul Lucretius Caro rămâne cel mai mare naturalist al antichităţii romane. El a
susţinut teorii precum cea a hazardului ca bază a edificiului vieţii şi ideea pluralităţii vieţii în
universul infinit. A afirmat că întreaga lume este creaţia Naturii şi a dat o explicaţie evolutionistă
originii plantelor şi animalelor. A fost un precursor al conceptului de selecţie naturală, arătând
că monstruozităţile, ca şi formele mai puţin dotate, sunt eliminate. Lucretius ar putea fi
considerat şi precursorul teoriilor corpusculare ale eredităţii, deoarece el susţine existenţa unor
elemente –primordia multis–transmise de la tată la fiu. SLIDE 10
Evul Mediu
Ideile antichităţii sunt uitate în Evul Mediu, dar reînviate în perioada Renaşterii.

 Cel mai de seamă reprezentant al acestei epoci – Leonardo da Vinci – este iniţiatorul
paleontolgiei şi al anatomiei comparate. El afirma că speciile care au dispărut (fosilele), nu au
putut face faţă transformărilor subite ale Pământului, pe când cele care au supravieţuit au
suportat asemenea transformări. SLIDE 11
La începutul secolului al XVIII-lea, oamenii de ştiinţă ai vremii interpretau adaptările
extraordinare ale organismelor la mediul lor de viaţă, drept o dovadă a faptului că fiecare
specie a fost creată cu un scop anume.

 Botanistul şi fiziologul suedez Carl Linné (Carolus Linnaeus)(1707-1778) (pe numele

său suedez, Carol Ingemarsson) se înscria în acest curent de gândire.
Linné a adus o contribuţie remarcabilă la dezvoltarea biologiei, prin introducerea
nomenclaturii binare (binomiale), prin care speciile erau numite cu două nume latine – unul de
gen şi celălalt de specie – sistem care este utilizat de atunci şi până în prezent. Prin aceasta,
Linné este considerat fondatorul taxonomiei – ramură a biologiei care se ocupă cu sistematica
organismelor vii, adică cu numirea şi clasificarea acestora pe grupe similare din punct de vedere
al caracteristicilor fenotipice şi al gradului lor de înrudire. În cadrul acestui sistem ierarhic de
clasificare, specii înrudite sunt grupate în cadrul aceluiaşi gen, mai multe genuri înrudite
formează o familie, familiile sunt grupate în ordine, ordinele se grupează în clase, clasele – în
filumuri, acestea – în regnuri, iar regnurile se distribuie pe domenii.

5
 Prin capodopera sa,“Systema Naturae”(1735), în care realizează o clasificare a lumii pe 3
domenii – mineral, vegetal şi animal – Linné a produs o revoluţie în ştiinţele naturii, contribuind
într-o măsură decisivă la renaşterea acestora. În lucrarea mai sus amintită, autorul aşază omul
alături de maimuţă, în clasa mamiferelor, ordinul primatelor, idee foarte curajoasă pentru acele
vremuri; ea va fi reluată şi exprimată, voalat, de către Lamarck, fiind adoptată definitiv în
ştiinţă, prin Darwin.
Tot Linné este cel care întrebuinţează, pentru prima dată, cuvântul mutaţie, dându-i
acelaşi înţeles pe care îl are în prezent, adică apariţia bruscă a unei forme noi, dar ereditare.
Deși contribuția sa la înțelegerea lumii vii este de netăgăduit, Linne rămâne adeptul
concepției fixist-creaționiste a epocii sale. Faptul că unele specii sunt asemănătoare reprezintă
dovada existenței unui model predeterminat al creației SLIDE 12

 Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) este o personalitate deosebită în rândul

naturaliştilor francezi ai secolului al XVIII-lea, fiind un adept al concepţiei materialiste, conform
căreia totul se transformă în Univers şi pe Pământ.
Buffon este autorul mai multor lucrări de referinţă pentru epoca sa. În lucrarea “Istoria
naturală generală şi particulară”, apărută în perioada 1749-1788, în 36 de volume, vorbeşte
despre transformarea speciilor, avansând ideea existenţei mecanismului selecţiei naturale, cu
100 de ani înaintea lui Darwin !
El formulează ipoteza originii naturale a Pământului și consideră că variaţia speciilor
reprezintă un efect al influenţei mediului lor de viaţă. De asemenea aveansează idei cu privire la
existența unui ”program genetic” pentru fiecare specie în parte. SLIDE 13

 Prima teorie evoluţionistă bine cristalizată aparţine lui Jean Baptiste Lamarck. El
publică această teorie în lucrarea “Filozofia zoologică”, apărută în anul 1809, an în care se
năştea cel ce va fi numit “părintele evoluţionismului ştiinţific” – Charles Darwin.
Ideea centrală a lamarkismului este cea a transformismului, adică a procesului de
schimbare, în timp, a vieţuitoarelor, în natură având loc un progres de la organismele mai
simple, la unele mai complexe – plante, animale şi, de aici, la om.
Pentru a explica dinamica transformărilor evolutive ale vieţuitoarelor, Lamarck
formulează 4 principii care stau la baza evoluţiei gradate:
1. există o variabilitate a organismelor sub influenţa condiţiilor schimbătoare de mediu,
organismele având capacitatea de a se adapta la mediul lor specific de viaţă;
2. organele se dezvoltă ca efect al utilizării lor repetate; în mod similar, are loc regresia
acelor organe care nu sunt utilizate (Principiul folosirii și refolosirii)

6
 3. caracterele dobândite în cursul vieţii se transmit la descendenți (principiul Ereditatea
caracterelor dobândite);
4. existenţa în organisme (mai ales la animale), a unei tendinţe către progres, către
perfecţiune, tendinţă sădită inișial de către divinitate, care ulterior nu s-a mai amestecat
în evoluţia organismelor.
Așadar, Lamarck susţinea că viaţa a fost creată cu mult timp în urmă, în forme simple,
care, apoi, au evoluat treptat, perfecţionându-se şi atingând niveluri complexe de organizare şi
funcţionare.
Pentru susţinerea principiului potrivit căruia utilizarea repetată a unui anumit organ are
ca efect dezvoltarea lui, iar nefolosirea conduce la regres, Lamarck dă ca exemplu girafa. El
pleacă de la ipoteza că strămoşul acestei specii avea un gât scurt. Constrâns de necesitatea de a
se hrăni, animalul îşi întindea mereu gâtul pentru a ajunge la frunzele copacilor la care alte
animale nu aveau acces. Întinderea permanentă a gâtului a dirijat “fluidele” către această parte
a corpului, dându-i posibilitatea să se întindă din ce în ce mai mult, astfel încât, cu fiecare nouă
generaţie, gâtul viitoarelor girafe era din ce în ce mai lung. Alte exemple: reducerea sau
atrofierea ochilor la cârtiţă, ca o consecinţă a neutilizării lor în mediul subteran; alungirea
ciocului şi a picioarelor la păsările acvatice care se hrănesc cu peştişori şi larve acvatice de pe
fundul apelor.
Un alt principiu enunţat de către Lamarck susţine ideea transmiterii la descendenţi a
caracterelor dobândite de organism în cursul vieţii individuale. Cu alte cuvinte, toate
transformările somatice pe care le suferă un organism în cursul vieţii, sub influenta condiţiilor
de mediu sau prin prin utilizarea excesivă a unei părţi ale corpului, vor fi transmise la urmaşii
lui. Conform acestui principiu lamarkist, cunoscut şi sub numele de “ereditatea caracterelor
dobândite”, un sportiv de performanţă care şi-a dezvoltat puternic musculatura ar trebui să
transmită acest caracter somatic la descendenţi (ceea ce, evident, nu se întâmplă). SLIDE 14,15
Ereditatea caracterelor dobândite sub influenţa mediului este un concept lamarkist
care nu a fost validat de biologia modernă. În prezent, se cunoaşte faptul că doar modificările
apărute în informaţia genetică a unui individ (mutaţiile) se pot transmite la urmaşi.
Prin opera sa, Lamarck a adus o contribuţie reală la formularea teoriei evoluţioniste,
prin observarea a două aspecte definitorii pentru procesul evolutiv: speciile se schimbă treptat,
se perfecţionează de-a lungul timpului, iar mediul lor de viaţă constituie un factor important
în realizarea acestor schimbări.

 Georges Cuvier (1769-1832) este cel care dezvoltă paleontologia, știința care studiază
fosilele. Majoritatea fosilelor au fost descoperite în rocile sedimentare, stratificate; fiecare strat
corespunde unei anumite perioade geologice și include organismele caracteristice perioadei
respective. În straturile mai vechi există fosile mult mai diferite comparativ cu formele actuale.

7
 Cuvier observă că de la un strat la altul unele fosile apar, altele dispar, ca urmare
consideră că viața este supusă unor modificări evolutive gradate. Este adeptul catastrofismului,
teorie care consideră că fiecare graniță dintre straturi este o catastrofă naturală (ex. secete
prelungite, inundații) care a determinat dispariția a numeroase specii. Zonele care rămâneau
nepopulate după catastrofă se populau cu specii imigrante din alte zone. Deci, potrivit opiniei
lui Cuvier, a existat doar un singur moment al creaţiei, când lumea a fost populată cu toate
speciile. El considera că naturaliştii nu au găsit încă toate fosilele corespunzătoare tuturor
speciilor actuale, care datează de la momentul creaţiei. SLIDE 16

 Alte teorii din evul mediu și istoria modernă. În opoziție cu catastrofismul, s-au
elaborat teorii gradualiste. Una ditre ele este uniformitarianismul, care consideră că
modificările profunde apar prin efectul cumulat al unor procese lente, dar continue, care au
avut loc dintodeauna cu aceeași rată. Teoriile de acest fel sunt preluate de Darwin, care le
aplică la propria sa teorie privind evoluția.

Teme:
1. Ce consecință credeți că a avut transferul parțial al informației genetice dinspre organite
spre nucleu?
2. Care dintre teoriile din perioada predarwinistă v-a atras în mod deosebit atenția și de
ce? Răspundeți la această întrebare printr-un forte scurt eseu.

Atenție!
Raspunsurile la întrebări din curs trebuie transmise până la joi, 2.04.2020 pe adresa de mail:
Conf. Dr. Alexandra Simon-Gruița , e-mail: andasimon@yahoo.com

Notele obținute la evaluarea temelor de la curs și seminar vor fi luate în considerare la nota
finală pentru această disciplină.