CITOLOGIE ANIMAL

CELULA ANIMAL 03.10.2011 18.11.2011 Conf. dr. Marina Nechifor

CITOLOGIE ANIMAL Celula animal 3 oct. 18 noiembrie 2011

CITOLOGIE VEGETAL Celula vegetal 21 noiembrie 2011 21 ianuarie 2012

BIBLIOGRAFIE
 Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. (1994) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, edi ia a III-a, Editura Garland Science (New York & London).  Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, edi ia a V-a, Editura Garland Science (New York & London).  Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D., Darnell J. (2000) MOLECULAR CELL BIOLOGY, editia a IV-a, Editura W.H. Freeman & Co (New York).  Lodish H., Berk A., Kaiser C.A., Krieger M., Scott M., Bretscher A., Ploegh H., Matsudaira P. (2007) MOLECULAR CELL BIOLOGY, edi ia a VI-a, Editura W.H. Freeman & Company (New York).  Cruce M. (1999) BIOLOGIE CELULAR I MOLECULAR , Editura AIUS (Craiova), Colec ia Hipocrate.  Nechifor M.T. (2002) BIOLOGIE I PATOLOGIE CELULAR (Vol.1) Editura Ars Docendi, Bucure ti.

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. (2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL edi ia a V-a, CELL, Editura Garland Science (New York & London).

ORIGINEA I EVOLU IA CELULELOR

Primele organisme vii au ap rut n urm cu 3,5-3,8 miliarde de ani (aproximativ dup 1 miliard de ani de la formarea P mntului).

n prezent este unanim acceptat ideea c unitatea morfologic i func ional a lumii vii este celula. Dar cum a ap rut prima celul i cum se poate explica diversitatea celulelor actuale, evoluate ? Se presupune c toate tipurile de celule ale organismelor vii au evoluat dintr-un str mo comun cu organizare precelular .

Etapa precelular
Se consider c atmosfera P mntului primitiv a oferit condi ii pentru formarea spontan a moleculelor organice (aminoacizi, glucide simple, uree, acizi gra i i alte molecule cu importan biologic ), ce au reprezentat materialul de baz pentru formarea organismelor vii. Etapa urm toare a evolu iei a constituit-o formarea macromoleculelor, prin asamblarea spontan a unit ilor de baz reprezentate de aminoacizi, nucleotide, glucide. Aminoacizi Lan uri polipeptidice (PROTEINE) Nucleotide Lan uri polinucleotidice (ACIZI NUCLEICI)

Secven polinucleotidic dublu catenar (ADN)

Secven e polipeptidice (proteine)

Acidul ribonucleic (ARN) a constituit macromolecula esen ial pentru formarea primelor celule. Acest stadiu al evolu iei celulare a fost numit lumea ARN (concept elaborat de Walter Gilbert n 1986).

Originea vie ii

1920 Aleksander Oparin i John Haldane 1953 Stanley Miller i Harold Urey: sinteza de compu i organici din precursori anorganici

Instala ia utilizat pentru experimentul lui Stanley i Urey Diagrama instala iei folosite de Stanley i Uray

CELULA PRIMITIV  Prin asamblarea spontan a lipidelor din mediul apos s-au format sisteme membranare capabil s delimiteze ARN-ul cu propriet i de autoreplicare i o serie de molecule asociate, rezultnd celula primitiv .  Pe m sura evolu iei, func iile ndeplinite de ARN au fost preluate de ADN (informa ia genetic este mai bine stocat i stabilizat n moleculele de ADN dublu catenare). Ulterior proteinele au devenit catalizatorii cei mai importan i, iar ARN-ul func ioneaz ca element de leg tur ntre ADN i proteine ADN ARN Proteine CELULA ACTUAL n prezent este acceptat ideea ca celulele actuale au evoluat dintr-o celul ancestral comun numit PROGENOT PROGENOT. n cursul evolu iei s-au diferen iat trei linii celulare distincte: ARCHAEBACTERII, EUBACTERII i EUCARIOTE EUCARIOTE. Aceste trei linii celulare au fost ncadrate n dou tipuri principale de celule: Procariote (PK) pro=nainte, karyon=miez, nucleu; limba greac Eucariote (EK) eu=adev rat, karyon=miez, smbure; limba greac

Celula ancestral (progenot) i diferen ierea celor trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii i eucariote.

Diferen ierea celor trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii i eucariote. Arhaebacteriiile i eucariotele sunt grupuri nrudite filogenetic.

ntre celulele procariote i eucariote exist deosebiri esen iale n ceea ce prive te organizarea lor, dar exist i o serie de asem n ri care atest evolu ia lor din aceea i celul ancestral . Toate cele trei linii celulare au avut un str mo comun, i prin urmare celulele procariote nu sunt str mo i ai celulelor eucariote. PROCARIOTELE sunt cele mai simple forme celulare de organizare a vie ii. Din aceast categorie fac parte archaebacteriile i eubacteriile eubacteriile. Procariotele nu au nucleu delimitat de sisteme membranare, ci un corp nucleoid reprezentat de ADN, neconjugat cu proteine bazice i ata at de membrana celular . Citoplasma este lipsit de organite delimitate de endomembrane, dar prezint ribozomi liberi. Membrana plasmatic este dublat la exterior de o membran protectoare. Principalele caracteristici ale procariotelor sunt capacitatea de a prolifera rapid i de a se adapta relativ u or la varia iile condi iilor de mediu.

PROCARIOTE: Archaebacteriile sunt reprezentate de bacterii ce tr iesc n condi ii de mediu extreme (de ex. n ape termale, zona arctic ). Din acest grup fac parte bacteriile sulfuroase, bacteriile halofile i bacteriile metanogene. Condi iile de mediu extreme sunt neobi nuite n zilele noastre, dar ele au fost specifice momentului apari iei vie ii pe P mnt. Un exemplu de archaebacterii l reprezint bacteriile termoacidofile care tr iesc n izvoare sulfuroase calde cu temperaturi de peste 80oC i cu valori ale pH-ului extrem de acide (<2). Eubacteriile (bacteriile adev rate) sunt reprezentate de forme comune ale bacteriilor actuale. Ele sunt foarte numeroase i tr iesc ntr-o mare diversitate de medii: ap , aer, sol, alte organisme (de exemplu bacteriile patogene). Bacteriile au fost mp r ite n 2 grupe n func ie de structura peretelui celular i colora ia Gram.

Figura 2. Reprezentarea schematic a celulei procariote

Ca model de structur pentru celulele procariote poate fi prezentat Escherichia coli, bacterie ntlnit n intestinul uman. Escherichia coli este o celul n form de bastona cu o lungime de 2 m i diametrul de 1 m. Asem n tor majorit ii procariotelor, E.coli este nconjurat de un perete celular rigid alc tuit din polizaharide i peptide. Sub peretele celular se afl membrana plasmatic reprezentat de un bistrat lipidic n care sunt integrate proteinele membranare. Citoplasma con ine genomul celular (ADN circular condensat sub form de nucleoid) ribozomi i diferite incluzii. Procariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite plasmide)

EUCARIOTELE au o organizare celular complex ntruct con in un nucleu adev rat, numeroase organite citoplasmatice i citoschelet. Eucariotele au ap rut n urm cu 2 miliarde de ani. Celulele eucariote sunt caracteristice plantelor i animalelor. In cadrul eucariotelor sunt incluse i o serie de organisme unicelulare: alge, protozoare, ciuperci, drojdii.

Figura 3. Reprezentarea schematic a celulei eucariote: 1 nucleol, 2 nucleu, 3 ribosom, 4 vezicul , 5 reticul endoplasmic rugos, 6 aparat Golgi, 7 citoschelet, 8 reticul endoplasmic neted, 9- mitocondrii, 10 vacuol , 11 citosol, 12 lizozom, 13 centrioli.

Organizarea structural a celulei EK Celulele eucariote sunt nconjurate de membrana plasmatic . Spre deosebire de procariote, celulele eucariote prezint numeroase membrane intracelulare ce formeaz structuri specializate denumite organite celulare: nucleu, mitocondrii, aparat Golgi, reticul endoplasmic, lizosomi, peroxizomi, cloroplaste (la plante). Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul, cu un diametru de aproximativ 5 m. Compartimentalizarea mediului intracelular prin endomembrane permite celulelor eucariote s func ioneze mult mai eficient comparativ cu procariotele. Astfel, mitocondriile i cloroplastele joac un rol fundamental n cadrul metabolismului energetic al celulei. Dac se ndep rteaz membrana plasmatic i organitele, din celul r mne citosolul. Citosolul are consisten a unui gel i reprezint locul de desf urare a numeroase reac ii metabolice. Asem n ri privind organizarea structural a PK i EK n ciuda diferen elor marcante privind organizarea structural , toate celulele, att cele PK ct i cele EK prezint o serie de asem n ri. Membrana plasmatic este o structur comun , ce ndepline te roluri similare pentru ambele tipuri de celule.

Membrana plasmatic : - separ mediul intern intracelular de mediul extracelular, - regleaz schimburile de substan e (molecule i ioni) ale celulei cu mediul extracelular (permebilitate selectiv ) - men ine poten ialul electric al celulei. Materialul genetic (ereditar). Toate celulele, att cele PK ct si cele EK, posed ADN ca material ereditar, i diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza proteinelor.

Tabelul 1. Compara ie privind organizarea structural procariote i eucariote.

Propriet i caracteristice
Tipuri de organisme PROCARIOTE Eubacterii Archaebacterii

i func ional a celulei

EUCARIOTE -Protiste (EK unicelulare): alge, protozoare, drojdii -Fungi -Plante -Animale Mare, de obicei 10-100 m Aerob (cu excep ia celulelor f r mitocondrii) Numeroase organite: nucleu, mitocondrii, lizosomi, peroxisomi, cloroplaste ADN de dimensiuni mari, organizat la nivelul nucleului Numeroase molecule de ADN liniar

Dimensiunea celulei Metabolism Organite

Mic , circa 0,2-2 m Divers, anaerob i aerob

Nu au organite delimitate de membrane

Acid deoxiribonucleic (ADN) Cromozomii Acid ribonucleic (ARN) i proteine

ADN circular, necomplexat cu proteine O singur molecul de ADN circular

ARN-ul i proteinele sunt sintetizate n acela i compartiment intracelular

ARN sintetizat i prelucrat n nucleu Proteinele sintetizate n citoplasm

Ribozomi

70S

80S 70S n mitocondrii i cloroplaste

Propriet i caracteristice
Citoschelet

PROCARIOTE Absent

EUCARIOTE Re ea complex alc tuit din microtubuli, microfilamente i filamente intermediare Celuloz sau chitin ; Absent la animale Prin mitoz Fisiune i nmugurire la EK inferioare Sexuat , cicluri de meioz -fertilizare la animale i plante superiore

Perete celular Diviziunea celular Reproducerea

Peptidoglican Prin fisiune (diviziune binar ) Prin fisiune binar , nmugurire

Organizarea

Unicelular

Multe pluricelulare, cu diferen ieri n numeroase tipuri de celule

Toleran a la mediu

Proliferare rapid i adaptabile la varia ii mari ale factorilor de mediu

Suport varia ii limitate ale factorilor de mediu

Teoria endosimbiotic
Se apreciaz c o serie de organite au rezultat prin asocierea celulelor procariote cu un str mo al eucariotelor. Teoria endosimbiotic este sus inut n special de cercet rile asupra mitocondriilor i cloroplastelor. Ini ial atmosfera P mntului era lipsit de oxigen molecular. Etapa evolutiv urm toare a fost marcat de procesul de fotosintez , ce a permis celulelor s foloseasc energia solar . n acest proces celulele folosesc apa ca donor de electroni i hidrogen pentru transformarea CO2 n molecule organice, iar procesul de fotosintez este nso it de eliberarea de oxigen molecular. Prin acest mecanism, n urm cu aproximativ 2 miliarde de ani n atmosfera P mntului s-a produs oxigen molecular din abunden . Dup apari ia oxigenului, celulele s-au diversificat, iar o parte din celule au adoptat o cale alternativ de supravie uire bazat pe un metabolism oxidativ. Se presupune c metabolismul oxidativ a furnizat un avantaj acestor celule comparativ cu cele cu metabolism anaerob. Prin asocierea simbiotic dintre o celul anaerob cu o celul aerob , celula anaerob a ob inut capacitatea de a sus ine un metabolism aerob. A adar, conform acestui mecanism, celulele eucariote au evoluat prin asocierea unui str mo al eucariotelor cu procariote aerobe. n prezent teoria endosimbiotic este unanim acceptat i se apreciaz c mitocondriile provin din bacterii aerobe, iar cloroplastele din bacterii fotosintetizante.

Celula eucariot ancestral a nglobat o bacterie aerob (precursorul mitocondriei) ini iind o rela ie de simbioz .

Argumente in favoarea teoriei endosimbiotice:

bacteriile n ceea ce prive te dimensiunea.
 Mitocondriile i cloroplastele sunt asem n toare cu

 Mitocondriile i cloroplastele au propriul lor sistem genetic (sunt purt toare de informa ie genetic ) care este separat de genomul nuclear al celulei.  Ribozomii din mitocondrii i cloroplaste i ARN-ul ribozomal sunt strns nrudite cu omologii lor de la bacterii. Trebuie men ionat ns c , pe parcursul evolu iei o mare parte din genomul bacteriei a fost ncorporat n genomul nuclear al celulei, astfel nct numai o parte dintre componentele mitocondriilor i cloroplastelor sunt codificate la eucariotele actuale de ADN-ul localizat n mitocondrii, respectiv n cloroplaste.

Organismele multicelulare
n cursul evolu iei ulterioare a celulei eucariote s-a realizat specializarea i diversificarea celular , fenomene ce au contribuit la formarea i evolu ia organismelor multicelulare. Organismele pluricelulare au evoluat din EK unicelulare cu aproximativ un miliard de ani n urm . O serie de eucariote unicelulare, de exemplu alga verde Volvox, formeaz agregate multicelulare (colonii) care par s reprezinte punctul de tranzi ie evolutiv de la o singur celul la organismele pluricelulare. Organismele multicelulare primitive sunt formate din dou tipuri de celule ce ndeplinesc func ii diferite. Unele celule sunt mici i mai numeroase i sunt de obicei specializate pentru mi care i mor dup un num r limitat de diviziuni celulare. A doua categorie este reprezentat de celule mari ce sunt specializate pentru reproducere i care au o capacitate de proliferare nelimitat . Organismele multicelulare mai evoluate prezint un grad mare de complexitate n ceea ce prive te organizarea celular . n cadrul unui organism multicelular unele celule alc tuiesc corpul (soma) i se numesc celule somatice, iar altele servesc ca precursori pentru o nou genera ie. La plantele superioare i la animale aceste celule prezint particularit i speciale i se numesc celule germinale. Din celulele germinale se vor forma toate tipurile de celule dintr-un organism multicelular. Celulele germinale sunt necesare pentru reproducerea sexuat prin care se realizeaz posibilit i multiple de recombinare a genelor unei specii, proces ce a stat la baza variabilit ii organismelor.

Celulele Celulele procariote i eucariote sunt utilizate ca modele experimentale

Studiile de biologie celular i molecular folosesc ca modele experimentale diferite tipuri de celule i organisme. Escherichia coli a fost folosit pentru investigarea unor mecanisme fundamentale, cum sunt: replicarea ADN, expresia genelor i sinteza proteinelor, descifrarea codului genetic. Avantajul acestui model experimental const n simplitatea sa i n u urin a cu care aceast bacterie se poate reproduce n laborator. Genomul E.coli are dimensiuni reduse (codific circa 4.000 de proteine, comparativ cu organismul uman care codific aproximativ 100.000 proteine diferite). Saccharomyces cerevisiae Studiile pe drojdii au permis n elegerea multor procese fundamentale cum sunt: replicarea ADN, transcrierea i procesarea ARN, sortarea proteinelor i reglarea diviziunii celulare.

Dictyostelium discoideum este un EK unicelular simplu. Este o celul deosebit de mobil i a constituit un model pentru studiul mecanismelor moleculare ce controleaz mi carea celular . n condi ii nefavorabile, n lipsa unei cantit i adecvate de hran , celulele izolate agreg formnd structuri multicelulare. Acest organism pare s fie situat la limita dintre organismele unicelulare i pluricelulare, i a fost utilizat ca model pentru studiile de semnalizare celular i pentru n elegerea interac iunilor intercelulare. Caenorhabditis elegans este un nematod utilizat ca model pentru studiul dezvolt rii i diferen ierii celulare; a permis n elegerea mecanismului mor ii celulare programate (apoptozei).

Drosophila melanogaster este, la fel ca i Caenorhabditis elegans, un model pentru studiul dezvolt rii embrionare.

Arabidopsis thaliana reprezint principalul model pentru studiile de genetic molecular la plante.

Xenopus laevis (amfibian), reprezint un model important pentru investigarea stadiilor timpurii ale dezvolt rii vertebratelor. Ou le de Xenopus sunt celule mari i toate stadiile de dezvoltare de la ou la mormoloc pot fi studiate n laborator.

oarecele de laborator (Mus musculus). Analizele genetice ce au utilizat ca model experimental oarecele au permis identificarea a numeroase muta ii ce afecteaz dezvoltarea organismului. n prezent se folosesc a a-numi ii oareci transgenici la care anumite gene specifice au fost introduse n interiorul liniei germinale, astfel nct efectul acestor gene asupra dezvolt rii sau n leg tur cu alte procese poate fi studiat pe animalul ntreg. S-a observat c muta ii ale genelor omoloage la oarece i om determin defecte asem n toare n dezvoltarea ambelor specii.

Muta iile genelor omoloage la oarece i om determin defecte asem n toare n dezvoltarea ambelor specii (n imagine, pata alb este determinat de o muta ie a genei kit ce controleaz dezvoltarea celulelor pigmentare) .

Culturile de celule umane (normale i tumorale) au permis n elegerea mecanismelor ce guverneaz diviziunea celular , transformarea celulelor normale n celule canceroase, studiul efectelor unor agen i terapeutici.

Celule tumorale umane n cultur (celule HeLa)

CONCLUZIE
Evolu ia organismelor a determinat la nivel celular o diversitate i o specializare celular remarcabil . Totu i, termenul de celul este folosit adesea f r a se specifica un anumit tip de celul , deoarece n principiu organizarea structural i func ional a celulelor este similar la toate tipurile de celule.