CAPITOLUL II

CELULA ŞI EREDITATEA

Obiective :

- Cunoaşterea componentelor genetice cu rol genetic .

- Explicarea rolului genetic al acizilor nucleici şi ereditatea.
- Studiul cromozomilor şi modul de transmitere a informaţiei ereditare
prin diviziunea celulară.

Rezumat

Cercetarea celulei şi a mecanismelor diviziuni celulare prezintă o

deosebită importanţă. Descoperirea mecanismului de transmitere a genelor de la
o celulă la alta, de la un organism la altul şi a modului cum se realizează
recombinarea genetică sunt fenomene determinate de un complex de structuri şi
funcţii celulare.
Descoperirea diviziuni nucleului a permis studiul cromozomilor la
plante si animale, fenomen esenţial în ereditate. Legarea fenomenelor ereditare
de nucleu, respectiv de materialul cromozomal, a deschis drumul cercetărilor
privind substratul material al eredităţi.
În ultimele decenii mijloacele moderne de cercetare au contribuit la
mari descoperiri în domeniul citologiei. Alături de succesul din domeniul optici,
progrese însemnate sau făcut şi în domeniul metodelor biofizice şi biochimice
iar tabloul general al structurilor celulare s-a completat mereu cu elemente noi
prin dezvoltarea notiunilor de citogenetică.

Cuvinte cheie: protoplasmă, citoplasmă, nucleu, eucariote, virusuri,

bacterii, alge, componente celulare, membrană celulară, citoplasmă,
nucleu ,nucleoli, nucleoplasma, mitoză, meioză, interfaza, profaza, metafaza,
anafaza telofaza etc.

Ereditatea – proprietate esenţială a vieţii – trebuie să fie determinată,

ca şi celelalte proprietăţi ale materiei vii, de un substrat material, cu o anumită
localizare, structură şi funcţie. Pentru cunoaştere eredităţi, cercetarea celulei şi a
mecanismelor diviziuni celulare prezintă o deosebită importanţă. Într-adevăr,
cunoştinţele acumulate au permis identificarea materialului genetic,
descoperirea mecanismului de transmitere a genelor de la o celulă la alta, de la
1
un organism la altul şi a modului cum se realizează recombinarea genetică. În
toate aceste fenomene sunt determinate de un complex de structuri şi funcţii
celulare.
O mare importanţă pentru dezvoltarea genetici a avut descoperirea
mitozei sau diviziuni nucleare indirecte (cariokineza) la plante de către W.
Flamming (1882). La interval scurt este descoperită meioza şi fecundarea la
animale de către E. van Benedel (1883), A. Weismann (1883), şi la plante de
către L. Guignard (1899). Descoperirea diviziuni nucleului a permis studiul
cromozomilor, denumit astfel de W. Waldeyer (1888), cărora datorită
proprietăţilor care le au li s-a atribuit un rol esenţial în ereditate. Legarea
fenomenelor ereditare de nucleu, respectiv de materialul cromozomal, a deschis
drumul cercetărilor privind substratul material al eredităţi.
În ultimele decenii mijloacele moderne de cercetare au contribuit la
mari descoperiri în domeniul citologiei. Pentru studiul celulei se folosesc astăzi
microscopul cu contrast de fază, florescent, electronic etc. se obţin imagini
mărite până la câteva sute de mii de ori. Alături de succesul din domeniul optici,
progrese însemnate sau făcut şi în domeniul metodelor biofizice şi biochimice.
Tabloul general al structurilor celulare s-a completat mereu cu elemente noi.
Pentru rezolva multiple probleme pe care le ridică citologia se face apel la
chimie, fizică, fiziologie, şi alte discipline, genetica utilizează descoperiri
citologice pentru relevarea mecanismelor eredităţii. Aşa cum s-a arătat, din
colaborarea dintre genetică şi citologie s-a născut un domeniu nou al biologiei
numit citogenetică.
În continuare, vor fi prezentate componentele de baza ale celulei,
rolului genetic, fără cunoaşterea cărora nu se pot înţelege şi explica multiple
funcţii ale celulei ereditare.

2.1 COMPONENŢI CITOPLASMICI CU ROL GENETIC

Celula vegetală sau animală este constituită dintr-o masă mică de

substanţă vie, protoplasma, care conţine două componente fundamentale:
citoplasmă şi nucleu (la eucariote, care sunt organisme evoluate, cu nucleu
tipic, cu membrană, cromozomi şi diviziuni nucleare) sau nucleoid (la
procariote, care sunt organisme primitive: virusuri, bacterii şi alge albastre la
care materialul nuclear nu este organizat întru-un nucleu tipic). La exterior
celula este înconjurată de o membrană, iar în interior, în afară de nucleu se află
diferiţi constituenţi citoplasmici: mitocondri, cloroplaste, ribozomi, centrozomul
ş.a.
Mitocondriile – studiul complet al mitocondriilor a relevat existenţa
unui ADN mitocondrial şi a unui aparat enzimatic propriu, ce permite sinteza
unor proteine caracteristice. ADN-ul din mitocondrii este format dintr-un helix
dublu în formă circulară, asemenea ADN-ului bacterian.

2
 În mitocondrie pot exista până la şase molecule de ADN, în cantitate
de 10 ….10-7 (Borst şi colaboratorii 1967). ADN-ul mitocondrial se deosebeşte
-6

de ADN-ul nuclear prin proprietăţile sale fizice şi chimice: densitate,

temperatura de denaturare, frecvenţa diferitelor baze, eficienţa foarte scăzută în
hibridările cu ADN nuclear etc.
Aparatul genetic mitocondrial explică localizarea unor însuşiri la nivel
citoplasmic, deoarece astăzi se ştie precis că mitocondriile au prioritatea de a
creşte, de a se divide şi posedă continuitate genetică.
Mutaţiile care apar la nivelul mitocondriilor afectează în primul rând
funcţiile de respiraţie. Aceste mutaţii pot să apară cu o frecvenţă relativ mare.
Ribozomii – au un conţinut în acizi ribonucleici şi proteine în
proporţie de 50%. Din cauza acestui conţinut ridicat de acid ribonucleic
(rARN), G. E. Palade (1953), descoperitorul acestor particule, le-a numit
ribozomi. Ei se găsesc liberi în citoplasmă sau fixaţi pe reticulul endoplasmic.
Ribozomi îndeplinesc un rol deosebit de important, prin participarea lor la
sinteza proteinelor. Ei se găsesc în cantitate mare în ţesuturile cu diviziuni
celulare intense, în care sinteza proteică se realizează intens. În sinteza proteică
ribozomi devin activi prin asocierea lor cu molecule de acid ribonucleic
mesager (mARN), împreună cu care formează poliribozomi.
Ribozomi au mărime diferită şi se pot clasifica după constanta de
sedimentare (S) la ultracentrifugare în: categoria de 70 S prezenţi la bacterii şi
alge verzi şi de 80 S prezenţi în celulele eucariotelor (plante superioare,
criptograme şi animale). Sub acţiunea ionilor de Mg ribozomii se pot uni între ei
formând structuri polimere sau se pot descompune în subunităţi.
Cloroplastele – conţin şi ele acizi nucleici şi sunt bogate în enzime cu
rol în fotosinteză. Ele participă la transmiterea caracteristicilor ereditare care
determină culoarea frunzelor (verde, verde-gălbui, vărgate, albe), iar prin
constanta şi continuitatea lor celulară întrunesc caracteristicile de bază ale unui
material genetic. Cloroplastele conţin ADN dublucatenar în formă de circulară
ca cel al bacteriilor.
La plantele superioare, în ţesuturile meristematice nu se găsesc
cloroplaste dezvoltate ci proplastide care vor evolua în plastide şi care se
multiplică odată cu diviziunea celulei. Principal, plastidele se transmit urmaşilor
prin citoplasma gametului femel, şi mai puţin prin gametul mascul (spermaţie).
Centrozomul – joacă un rol important în diviziunea celulelor
animalelor şi plantelor inferioare. El se divide în doi cromozomi – fii, numiţi
într-o pare sfere directice. În jurul fiecăreia se formează filamente radiare, care
alcătuiesc câte un aster. Sfere directrice se deplasează apoi spre cei doi poli ai
celulei. Datorită autoduplicării, în fiecare centrozom se găsesc tot doi centrioli.
Aceştia sunt înzestraţi cu continuitate genetică. Centrioli se separă în structuri
duplex la începutul fiecărei noi diviziuni (profaza următoare). În citoplasmă se
află factori ereditari extranucleară – plasmagenele. Majoritatea plasmagenelor
se află în genomul plasmidelor – plasmagenelor şi în genomul mitocondriilor –

3
mitogenele. O schemă generală a structurii celulei vegetale, este prezentat în fig.
2.1.

Fig. 2.1 Structura unei celule vegetale

2.2 NUCLEUL

Datorită componenţilor săi principali, cromozomi, nucleului i sa

acordat o deosebită atenţie în cercetările de genetică. La microscopul fotonic
nucleul apare cu o structură omogenă iar la cel electronic cu o structură mai
complexă, constituit dintr-o reţea fină de fire. Pe baza analizei cantitative sa
stabilit că nucleul conţine 14% ADN, 12% ARN, 22,5% proteine bazice şi
51,5% proteine stabile. La proteinele bazice fac parte prolaminele şi histonele,
bogate în aminoacizii lizina, histibina şi mai ales arginina. ADN-ul se găseşte în
structurile cromatice, în timp ce ARN-ul mai ales în nucleoli. În nucleu se mai
găsesc: enzime, lipide, ioni de calciu, Mg, Cu etc.
Nucleul este delimitat la exterior de o membrană nucleară şi conţine în
interior un suc nuclear (cariolimfa), cromozomi şi nucleoli.
Ultrastructura membranei nucleare este foarte complicată şi joacă un
rol tot atât de complex în schimburile nucleo-plasmatice.
În cariolimfă s-a determinat prezenţa unei structuri reticulare,
asemănătoare reticulului endoplasmic, dar mult mai fină care contţine bicatene
de ADN ce formează complexe cu histonele şi cu proteinele nehistonice
reprezentând procromozomi. Filamentul de cromatină este lung şi se găseşte
sub formă spiralizată.
Nucleolii – se formează în zona constricţiei secundare a cromozomilor
asociaţi cu o anumită regiune, denumită organizator nucleolar. În timpul

4
diviziuni mitotice nucleoli suferă un ciclu de transformări inverse acelora prin
care trec cromozomi. Ei sunt vizibili în interfază, dispar în profază şi reapar la
sfârşitul anafazei.
Din punct de vedere chimic, nucleoli cuprind două grupe de substanţe
(proteine şi acid ribonucleic), care formează un complex ribonucleoproteic.
Aceasta sintetizează o mare cantitate de ARN pe care îl trimite în citoplasmă.

2.3 CROMOZOMII

Cromozomii sunt structuri permanente în nucleul celulei şi constituie

materialul genetic de bază. În cromozomi sunt localizate genele.
La microscop cromozomi devin vizibili în timpul diviziuni celulare.
Cu tehnicile actuale perfecţionate de investigaţie s-a stabilit că ei sunt prezenţi
tot timpul în celulă, dar suferă unele schimbări, odată cu diferitele etape care se
succed în viaţa celulei. Numărul şi structura lor genetică rămân însă constante şi
specifice fiecărei specii de-a lungul generaţiilor.
Morfologia cromozomilor – aspectul cromozomilor poate fi bine
studiat în cursul diviziuni celulare mitotice, în metafază când se colorează foarte
intens. Ei sunt constituiţi din perechi identice, dar diferiţi ca mărime şi formă de
la pereche la pereche. La speciile dioice există o pereche de cromozomi care
diferă morfologic de la un sex la altul, denumiţi heterocromozomi sau
cromozomi ai sexului. Aceştia au un rol special în determinarea sexului.
Celelalte perechi de cromozomi, care alcătuiesc majoritatea cromozomilor (n-
perechea de heterozomi), poartă numele de autozomi.
Segmentul cromozomal situat terminal faţă de constituţia secundară a
căpătat denumirea de satelit. Satelitul ajută la identificarea cromozomilor cu
organizator nucleolar. Deci numărul nucleolilor dintr-un nucleu este egal cu
numărul cromozomilor cu satelit.
Fiecare cromozom este format din două cromatide, sudate într-un
punct, printr-o formaţiune cu diametrul mai mic ca acela al cromozomului
numit centromer sau chinetocor. Acesta are o funcţie mecanică pentru că în
metafază se fixează de unul din firele fusului nuclear antrenând cromozomul
spre unul din polii fusului de diviziune.
Deoarece în dreapta centromerului cromozomul are diametrul mai
mic, acestei zone i s-a dat denumirea de constricţie primară (spre deosebire de
construcţia secundară din regiunea organizatorului nucleolar).
Poziţia centromerului în raport cu lungimea cromozomului poate fi
diferită. Astfel când este situat la mijloc (metacentric), centromerul împarte
cromozomul în două braţe egale, iar când este situat spre o extremitate
(submetacentric, aerocentric sau telecentric) braţele sunt egale (fig.2.2).

5
 Fig. 2.2 Tipuri d cromozomi: a- cromozom metacentric; b- cromozom
submetacentric; c- cromozom telocentric; d- cromozom de Lilium:
P- constricţie primară: S- construcţie secundară şi zona organizatorului
nucleolar

Fragmentele de cromozomi fără centromer (acentrice) sunt capabile

de a se duplica, dar incapabile de a se orienta în mitoză spre poli celulelor.
Unele cercetări efectuate la coccidi şi scorpioni, dar şi la plante
(Luzula), au pus în evidenţă prezenţa unor centromeri întinşi pe toată lungimea
cromozomului (centromeri difuzi) aceşti cromozomi policentromerici în timpul
diviziuni mitotice pot fixa prin oricare segment de tubulii fusului de diviziune.
Centromerul este o formaţie capabilă de autodedublare. Diviziunea
cromozomului este precedată de diviziunea centromerului.
Forma cromozomilor – este o însuşire caracteristică speciilor, dar ea
variază şi în funcţie de specializarea celulei în ţesut, de starea fiziologică a
celulelor şi de influenţa diferiţilor factori externi.
Dacă se observă la microscop o celulă somatică de la Drosophila
melanogaster în cursul diviziuni mitotice (fig. 2.3) se văd patru perechi de
cromozomi şi anume: două perechi în formă de V, o pereche în formă sferică şi
o pereche heteromorfă la masculi, alcătuită dintr-un cromozom sub formă de
bastonaş şi unul sub formă de cârlig, în timp ce la femelă perechea este identică.
Aceşti cromozomi au un rol în determinarea sexului şi s-au notat cu X şi Y.

Fig.2.3 Cromozomii cromatici la

Drosophila melanogaster (sexul femel)

6
 În metafază cromozomii se prind de firele fusului de diviziune la
nivelul centromerului, luând forma de V, X, J,O ş.a. Clivajul longitudinal
începe întotdeauna în acelaşi loc. Toate acestea demonstrează, în plus
individualitatea pronunţată a cromozomilor.
Mărimea cromozomilor – aceasta variază în funcţie de specie. Ca
lungime pot atinge valori între 1μ şi 25μ iar ca grosime valori de 0,1μ până la
2μ. În general, mărimea lor este proporţională cu mărimea celulei şi invers
proporţională cu mărime lor. De asemenea cercetările arată că lungimea
cromozomului este în general proporţională cu numărul de gene pe care le
conţine.
Se cunosc anumiţi agenţi ai mediului exterior care pot influenţa
mărimea cromozomilor. De exemplu scăderea temperaturii face ca în celulele
vegetale în plină diviziune să apară cromozomi mai contractaţi, mai scurţi.
Prezenţa alcaloidului colchicina în timpul diviziunii celulare scurtează
cromozomii.
Numărul de cromozomi – este relativ constant pentru indivizi ce
alcătuiesc o specie de plante sau animale. Acest număr variază în limite mari la
diferite specii, de la doi, câţi întâlnim în celulele somatice la Ascaris
megalocephala, până la câteva sute (Amoebaproteus). În celulele somatice,
numărul lor este dublu (diploid) şi se notează cu „2n”, iar în celulele sexuale
este pe jumătate (haploid) şi se notează cu „n”.
În tabelul 2.1 se indică la câteva specii de plante şi animale numărul
„n” şi „2n” de cromozomi.
Simbolul „x” indică numărul haploid de cromozomi al speciilor
diploide strămoşeşti denumit număr de bază, număr monoploid sau genom.

Tabelul nr. 2.1

Numărul de cromozomi la diferite specii de plante şi animale

Planta n 2n Specia de animal n 2n
Triticum monococeum 7 14 Drosophila melanogaster 4 8
Triticu durum 14 21 Culex pipiens 3 6
Triticum aestivum 21 42 Bombyx mori 14 28, 56
Yea mays 10 20 Plasmodium malariae 1 2
Oryra sativa 12 24 Ascaris megalocephala 1,2 2,4
Secale cereale 7 14 Eupagurus ashotensis 127 254
Hordeum sativum 7 14 Cyprinus carpio 52 104
Medicago sativa 16 32 Musca domestica 6 12
Medicago lupulina 16 32 Blatta orientalis 24 48
Trifolium pratense 7 14 Apis melifera 8,1 16, 32

7
 6
Trifolium repense 14 28 Rana esculenta 13 26
Trifolium hubridum 8 16 Gallus domestica 39 77, 78
Vicia sativa 6 12 Columba liba 40 79, 80
Vicia faba 6 12 Lepus cuniculus 22 44
Pisum sativum 7 14 Vulpes vulpes 19 38
Solanum tuberosum 24 48 Mus musculus 20 40
Helianthus annuus 17 34 Cannis familiaris 39 78
Beta vulgaris 9 18 Capra hirus 30 60
Cannabis sativa 10 20 Felis domestica 19 38
Vitis pinifera 19 38, 76 Equus caballus 33 66
Pyrus communis 17 34, 51 Sus scrofa 20 40
Malus baccata 17 34 Ovis aries 27 54
Neurospora crassa 7 - Bos taurus 30 60
Escherichia coli 1 - Homo sapiens 23 46

În celule somatice cromozomii sunt perechi. Numărul lor reprezintă

un caracter de specie. Acest număr nu este legat de poziţia sistematică a speciei
în lanţul filogenetic. Numărul şi morfologia cromozomilor pentru diferite
forme apropriate pot însă să fie folosite ca indicaţii pentru înrudirea
filogenetică a formelor de plante sau animale. Pe aceste constatări se bazează
ramura sistematicei numită kariositematica.
Constanta numărului de cromozomi este totuşi relativă. Starea
organismului şi condiţiile externe pot produce schimbări. Numărul de
cromozomi poate varia şi în funcţie de ţesutul în care se află. Astfel în ficatul
animalelor numărul garniturilor de cromozomi este un multiplu faţă de numărul
de cromozomi din celule sexuale ale aceluiaşi organism (4x; 8x etc.). La
speciile de plante andiosperme, nucleii din celulele din celulele endospermului,
datorită fenomenului dublei fecundări, conţin 3 garnituri haploide de
cromozomi, fiind simbolizat 3n.
Numărul, forma şi mărimea cromozomilor din celulele somatice ale
unui organism în metafază sunt indicate prin noţiunea de cariotip.

8
În fig. 2.4 sunt redate cariotipurile la diferite specii.

Nu de mult s-au elaborat diferite metode pentru o indentificare mai

precisă, a cromozomilor la diferite specii de animale şi plane. Una dintre
acestea este şi metoda de bandare. În anul 1940, C. Darlington şi La Cour au
elaborat o metodă de colaborare a celulelor din ţesuturile meristematice prin
tratarea lor prin temperaturi scăzute. Sub influenţa acestui factor pe cromozomi
apar benzi mai intens sau mai puţin colorate.
Tehnicile moderne de bandare, care deschid mari posibilităţi
citogenetice, se împart în două categorii:
- tehnici bazate pe folosirea unor fuluonocromi (quinacrina), ce se
leagă de ADN. În acest caz benzile caracteristice care apar se
numesc benzi Q;
- tehnici ce se bazează pe procesul de denaturare şi renaturare al
ADN-ului, urmată de colorarea şi colorantul Giemsa. Benzile
care apar sunt notate cu G.
Structura cromozomului – cromozomi sunt formaţi din două unităţi
alipite în lungul lor alipite în lungul lor numite cromatide.
Cu ajutorul microscopului electronic s-a descoperit că aceste
subunităţi observate la microscopul obişnuit nu sunt unităţi structurale
elementare ale cromozomilor, şi se compun, la rândul lor din câte două
subunităţi numite cromoneme. În preajma diviziuni celulare, cromonomele se
spiralizează şi se scurtează. În timpul mitozei, cromozomi se colorează intens
cu cromozomi vitali. Spiralizarea este inegală, aşa că există zone cu spirale mai
dense şi mai puţin dense. La microscopul optic aceste porţiuni apar ca o
succesiune de granule, înşirate ca mărgelele, într-un şirag denumite
cromomere. S-a crezut mult timp că aceste cromomere ar reprezenta unităţile
funcţionale – genele. În realitate, aceste îngroşări vizibile sunt porţiuni de
spirale mai dense, ce dau aspectul de granule de culoare mai închisă.
Cromomerele includ un număr variabil de gene.

9
 Spiralizarea şi scurtarea cromozomului sunt maxime în metafază,
când cromozomi apar destul de compacţi. În telofază începe procesul de
spiralizare a cromonemelor care devin laxe în interfază (fig.2.5).

Fig.2.5 Evoluţia cromozomilor în mitoză: 1- interfaza: cromozom

despiralizat prezintă resturi de spiralizare în zonele mai condensate; 2, 3, 4 – profaza:
fiecare cromozom se scindează în două cromatide care se separă în anafază; 5-
prometafaza: cele două cromatide sunt formate fiecare în două cromonome; 6-
metafaza: aspectul cel mai condensat; 7- anafaza: separarea cromatidelor; 8- telofaza o
nouă despiralizare; c- centromer. (după Saez 1955)

Cercetările actuale au pus în evidenţă faptul că în afară de spiralizarea

cromonemei (spiralizare primară), are loc şi o spiralizare intercromonemică
(spiralizare secundară). Ambele se produc simultan.
Dublarea cromotidelor şi a cromonemelor se efectuează în interfază,
când aceste se găsesc în stare de despiralizare maximă. Fiecare cromatidă îşi
construieşte una similară aşa că fiecare pereche se compune din una veche,
formată în diviziunea precedentă şi una nouă.
O structură importantă, care joacă un rol caracteristic în evoluţia
cromozomului este heterocromatida. În toate studiile ciclului mitotic, unele
sectoare ale cromozomului se colorează intens. Acestea s-au numit sectoare
heterocromatice, spre deosebire de alte eucromatice, care se colorează mai
slab. Colorarea mai intensă se explică prin creşterea spiralelor cromonemelor.
Unii cercetători explică formarea cromonemelor ca o trecere spre
heterocromatizare. Sectoarele cu heterocromatină se găsesc, în general în
aproprierea centromerului. Ele însă ca localizare suferă variaţii determinate de
influenţa diferiţilor factori şi mediului exterior. Se consideră că regiunile
eucariote conţin, în general de marea majoritate a genelor în timp ce regiunile
heterocromatice ar fi lipsite de gene.Heterocromatina se poate prezenta în trei
forme:

10
 - heterocromatina constitutivă prezentă în toţi cromozomii şi
localizată pe de o parte şi pe de alta a centromerului. Ea se
aglomerează într-o masă compactă cromatică, care se numeşte
cromocentru;
- heterocromatina facultativă care inactivează genele pentru unul
din cromozomii X. Se ştie că la femele din cei doi cromozomi X
numai unul este activ. În felul acesta se realizează o egalitate în
funcţionarea genelor celor două sexe la mamifere, deoarece sexul
mascul cu cromozomii XY, are numai un cromozom X activ;
- heterocromatina condensată este distribuită diferit la celulele din
diferite ţesuturi şi blochează acţiunea genelor ce se regăsesc în
regiunea ei.
La unii cromozomi de porumb, în poziţii diverse se observă prezenţa
unor noduli, care se colorează puternic, cunoscuţi sub denumirea de knobi.
Numărul şi poziţia knobilor sunt constante pentru anumiţi cromozomi. Nu se
cunoaşte precis rolul acestor formaţiuni, dacă conţin sau nu gene. Se presupune
că ar avea rol în procesul de gametogeneză. O schemă generală privind
structura microscopică a cromozomului este prezentată în figura 2.6.

Fig. 2.6 Morfologia şi structura unui cromozom

11
 Compoziţia chimică a cromozomilor – analiza chimică a
cromozomilor a relevat faptul că ei sunt constituiţi din macromolecule de ADN
şi ARN, proteine cu însuşiri bazice (histone), proteine acide (proteine
nehistonice), alături de alte substanţe în cantităţi mai mici: lipide, magneziu,
calciu, enzime.
Complexul ADN-histonic constituie substanţa structurală
fundamentală a cromozomului, în timp ce ARN-ul care se formează la nivelul
cromozomului este transferat în citoplasmă, având un rol în procesul de
biosinteză a proteinelor.
Dintre toţi componenţii cromozomilor ADN-ul se găseşte în cantitate
constantă. În celulele somatice, cantitatea lui este dublă faţă de cantitatea din
celulele somatice ale aceluiaşi organism, variind însă de la specie la specie.
ARN-ul în schimb se regăseşte în cromozomi în cantităţi foarte variabile, de la
3% la 35%. La fel de variabilă este şi cantitatea de proteine nehistonice, aceasta
fiind sub dependenţa activităţii genelor.
În tabelul 2.2 este prezentată compoziţia chimică a cromozomilor.
Tabelul 2.2
Compoziţia chimică a cromozomilor (în %)
A Proteine A ADN activ în
Sursa Histone
ADN nehistonice ARN transcripţie
Embrion de mazăre 39,0 40,0 11,0 11,0 12
Mugur vegetativ de
40,0 52,0 4,0 4,0 6
mazăre
Cotiledon de mazăre 43,5 34,5 16,0 6,0 32
Ficat de şobolan 47,0 37,0 15,0 1,0 20
Timus de viţel 40,2 46,0 13,0 0,3 15
Blastulă de arici de mare 39,0 41,0 19,0 1,0 10
Larvă de arici de mare 33,4 29,0 35,0 2,6 20

Structura moleculară a cromozomilor la eucariote – ADN-ul

cromozomal la eucariote manifestă o mare heterogenitate fiind forma de trei
tipuri:
ADN non repetitiv, alcătuit din secvenţe nucleotidice care nu se
repetă, existent în proporţie de 30% - 80% şi conţinând cea mai mare parte a
genelor structurale implicate în codificarea sintezei proteinelor;
ADN repetitiv, în cantitate de 20% - 80%, reprezentând prin secvenţe
nucleotidice care se repetă, este inert din punct de vedere genetic, serveşte ca
spaţiator între genele structurale;
ADN satelit, care este un tip de ADN repetitiv ce nu are funcţie
genetică; există părerea că acest ADN ar avea rol în împerecherea
cromozomilor, mişcarea şi menţinerea intergrităţii lor.
Proteinele cromozomale, împreună cu ADN-ul formează complexul
histonic. Histonele sunt proteine bazice şi sinteza lor este strâns corelată cu
sinteza şi replicarea ADN-ului. Ele au un rol în mecanismele de reglare

12
genetică, în menţinerea şi controlul conformaţiei cromatice în timpul ciclului
celular.
Proteinele nonhistonice sunt proteine acide, fiind numai parţial
asociate cu ADN-ul. Ele cuprind enzime ale metabolismului, cu funcţie
reglatoare. Ele interacţionează cu ADN-ul pentru a modifica sau intensifica
transcripţia într-un mod specific.
ADN-ul eucariotic este organizat în nucleozomi – s-a stabilit că
histonele sunt alcătuite din cinci clase principale: H1, H2A, H2B, H3 şi H4.
Aceasta se asociază pentru a face un miez octomeric (compus din câte
două molecule din componenţii H2A, H2B, H3, şi H4), în jurul căruia este
răsucit un segment de ADN de 160 perechi de baze. Între nucleozomi se găsesc
linkeri de ADN, reprezentaţi de segmente scurte de ADN asociate cu
componenta histonică H1. Spiralele de ADN de pe miezul octomeric sunt
legate de o mare varietate de proteine a căror funcţie este necunoscută.
Ele pot fi implicate în reglarea expresiei genelor. În timpul
transcripţiei structura nucleozomului se modifică profund, permiţând
despiralizarea şi liniarizarea moleculei de ADN.
Tipuri speciali de cromozomi – în afară de tipul obişnuit al
cromozomilor din celulele somatice, autozomi şi heterocromozomi, au fost
descoperiţi în anumite celule şi alte tipuri de cromozomi: cromozomi uriaşi,
cromozomi perie de lampă şi cromozomi accesorii sau B.

Fig 2.7 Cromozomi uriaşi din glandele salivare ale larvelor de Drosophila
melanogaster şi formarea puffurilor:
1- cromozomii sexului; 2- cromozomii II; 3- cromozomii III; 4- cromozomii
IV; a- un disc; b- formarea inelului lui Balbiani; c- un puff;
d- ipoteza lui Beermann despre structura unui puff.

1) Cromozomii uriaşi – au fost puşi în evidenţă de Balbiani (1881)în

glandele salivare ale larvelor de Chironomus. Ulterior au fost evidenţiaţi şi la
Drosophila melanogaster în glandele salivare, în celulele intestinului şi a
tuburilor lui Malpighi ş.a.

13
 Aceşti cromozomi s-au format prin multiplicarea cromatidelor, de
peste 1000 de ori (1024 C), care au rămas însă alipite, neseparate (sinapsă
mitotică) şi dispiralizate, aceşti cromozomi se mai numesc şi polyteni. Structura
cromozomilor polyteni se deosebeşte de a celorlalţi cromozomi somatici prin
lungimea şi grosimea lor mult mai mari. Dimensiunile lor foarte mari permit
cercetarea unor detalii de structură.
În metafază, configuraţia cromozomilor polyteni este alta, comparativ
cu aceea a cromozomilor somatici obişnuiţi. De exemplu la D melanogaster
formează cinci braţe lungi şi unul scurt, unite într-un singur punct, denumit
cromocentru. Cromozomi sexului sunt în prelungire formând un singur braţ;
cromozomii perechii a doua şi a treia formează alte patru braţe, iar cromozomii
perechii a patra un singur braţ, foarte scurt (fig 2.7).

Fig. 2.8. Cromozomul perie de lampă (lampbrush)

a- schema unui bivalent; b- secţiune printr-un singur cromozom; c-
structura unei bucle şi a cromonemelor

De-a lungul lor aceste braţe formează benzi (discuri) întunecoase,

care alternează cu alte benzi luminoase. Unii autori au presupus că aceste
discuri („discurile lui Balbiani”) ar reprezenta locul genelor. Sunt
aproximativ 5000 asemenea discuri întunecoase. În asemenea locuri,
structura densă a lor se deslânează, formând funde în jurul cromozomului,
cărora li sa dat denumirea de „puffuri” sau „bulbi” ( fig 2.7 a-d). Aici are loc
sinteza ARN, sugerând activitatea intensă a genelor ce se găsesc în aceste
segmente.
2) Cromozomii lampbrush („perie de sticlă da lampă”) au fost puşi în
evidenţă în ovocitelor vertebratelor, în timpul profazei meiozei. Ei ating
lungimi de peste 1000 μ şi sunt consideraţi cei mai lungi cromozomi care se
cunosc până în prezent.
Spre deosebire de cromozomii uriaşi, ei sunt foarte subţiri, ajung
uneori la limita vizibilităţii microscopice. Cromozomii perie de lampă posedă
un ax central, în lungul căruia sunt înşirate cromomerele, din care ies lateral
14
perechi de bucle filiforme, dând aspectul firelor de păr ale unei perii de sticlă
de lampă (fig 2.8). Se presupune că buclele sunt spirale ale cromonemei, active
din punct de vedere genetic; ele cresc în profaza I şi descresc către metafaza I a
meiozei. Această configuraţie a cromozomilor corespunde unei activităţii
intense, care contribuie la formarea de rezerve vitaline în citoplasma ovocitelor.
3) Cromozomii accesorii se găsesc în plus faţă de cromozomii
autozomi şi ai sexului. Spre deosebire de cromozomii obişnuiţi, notaţi cu A,
cromozomii accesorii se mai numesc şi cromozomi B. Numărul lor variază de
la un organism la altul şi de la un ţesut la altul şi nu sunt homologi între ei, nici
cu cromozomii obişnuiţi pe lângă care se găsesc. Sunt heterocromatici, mici şi
inerţi din punct de vedere genetic. În meioză şi în mitoză nu se distribuie în
mod egal în celulele care se formează. Nu se cunoaşte încă originea şi rolul lor.
Ei pot lipsi fără a perturba viaţa organismelor. Mai curând s-ar putea considera
drept păgubitoare existenţa lor. Astfel, la secara tetraploid, atunci când
cromozomii B sunt prezenţi scade fertilitatea polenului şi viabilitatea plantelor.
Cromozomii accesorii au fost puşi în evidenţă la insecte, păsări,
porumb, secară, sorg ş.a.

2.4 REPRODUCEREA CELULEI

Una din caracteristicile materialului genetic este continuitatea lui

celulară. Aceasta este asigurată prin reproducerea sa cu mare fidelitate,
transmiţându-se de la celulă la celulă, de la părinţi la urmaşi. La eucariote,
reproducerea cromozomilor are loc o dată cu reproducerea celulelor.
a) Mitoza – dintre formele de reproducere celulară, mitoza ocupă cea
mai importantă poziţie. Dintr-o celulă iniţială, prin diviziuni repetate mitotice,
se formează în mod succesiv 2, 4, 8, 16 celule, cu acelaşi număr de
cromozomii, care există în celula iniţială. Prin mitoză, materialul genetic,
cromozomii se menţin în structură şi număr constante. Din cauza modificărilor
pe care le suferă nucleul în mitoză, acestui mod de diviziune i s-a mai dat
denumirea de karikineză.
Mitoza cuprinde duplicarea cromozomilor şi a centrilor mitotici şi
separarea cromozomilor la cei doi poli ai celulei, în vederea formării a două
celule fiice. În procesul mitozei se desprind două etape de bază: diviziunea
nucleului (kariokineza) şi diviziunea citoplasmei (citokineza). În perioada dintre
două diviziuni, nucleul se află în interkineză (interfază).

- Interfaza – în interfază nucleul creşte şi se pregăteşte de o nouă

diviziune. Cercetările efectuate cu izotopi radioactivi şi autoradiografiere au
demonstrat că în interfază la început cromozomii sunt monocromatidici, iar apoi
fiecare cromatidă îşi reconstituie cromatida pereche, în urma unui proces de
sinteză a elementelor ce o compun. După unele observaţii, această fază se

15
împarte în trei perioade: G1- în care are loc sinteza proteică; S1- în care se
produce dublarea cantităţii de ADN din celulă; G2- în care încetează sinteza
ADN.
În interfază, cromozomii sunt despiralizaţi şi conţine gene active.
- Profaza – constituie prima fază a mitozei. În nucleu, structura lui
reticulară se transformă în filamente vizibile, încolăcite în forma unui ghem
numit spirem. Filamentul prin răsucire (spiralizare) în jurul axei sale, se
scurtează, se îngroaşe şi prin fragmentare dă naştere la cromozomi. Încă de la
începutul profazei se observă natura dublă a lor. Se disting bine cele două
cromatide, ca nişte benzi longitudinale, paralele sau încolăcite. De asemenea se
distinge şi centromerul, ca un segment ce uneşte printr-o singură structură cele
două cromatide. În celula animală, spre sfârşitul profazei are loc diviziunea
centrozomului, duplicare şi despărţirea centriolilor, carte migrează către cei doi
poli unde formează asterii fusului de diviziune.
Terminarea profazei este indicată de dizolvarea nucleolilor,
fragmentarea şi dizolvarea membranei nucleare şi formarea fusului de
diviziune.
Se admite şi un stadiu intermediar înrte profază şi metafază numit
prometafază. Acesta ar corespunde perioadei de dizolvare a membranei
nucleare, a migrării cromozomilor spre eucariotul celulei şi a formării
incomplete a fusului de diviziune.
Ansamblu: poli, asteri, fus acromatic şi cromozomi formează
aparatul mitotic. Formarea fusului constituie cea mai importantă schimbare
structurală a celulei de la sfârşitul profazei. Fusul acromatic este alcătuit din
fibe care privite la microscopul electronic, alcătuiesc microtubului cu diametrul
de 200 A din fibre cromozomale ce unesc centromerii de polii fusului. Fusul
începe să se formeze în citoplasmă, când încă nucleul mai este delimitat de
membrană şi probabil că structura lui e datorată orientării paralele a
moleculelor proteice ce intră în compoziţia lui.
Mitocondriile, microzomii şi alte organite citoplasmice nu pătrund în
zona din interiorul fusului.
- Metafaza – cromozomi se inserează pe tubulii fusului de diviziune
prin câte un punct de inserţie din regiunea centromerului. Ei se dispun pe un
plan perpendicular la mijlocul fusului, formând placa ecuatorială.
În metafază planul ecuatorial se măreşte, iar o dată cu el şi fusul. În
acest timp cromozomii se îndepărtează uşor unul de altul şi manifestă
tendinţa de a-şi orienta braţele paralel cu lungimea axului fusului.
Întotdeauna ei rămân în interiorul fusului fără a-l depăşi in interiorulu
fusului, fără a-l depăşi spre citoplasmă. În metafază cromozomii pot fi studiati
bine la microscop, deoarece sunt spiralizaţi la maxim, compacţi si se colorează
intens.
-Anafaza- Cromozomii îşi despart cromatidele prin clivarea în lungul
lor, după ce în prealabil s-a produs diviziunea centromerilor. Ei devin

16
cromozomi monocromatidici şi aluncă pe fusul central către cei doi poli ai lui.
Simultan cu deplasarea cromozomilor către cei doi poli ai fusului, acesta din
urmă se strangulează în partea din mijloc, grăbind astfel alunecarea
cromozomilor către polii fusului. Centromerii înaintează spre poli şi trag după
ei braţele cromozomilor. În cazul în care un cromozom îşi pierde centromerul
el dezorientat şi produce o deviere a mitozei de la mersul normal. Un astfel de
cromozom se poate păstra şi poate participa la mitoză numai dacă se alocă altui
cromozom ce posedă centromer.
Telofaza. În cursul telofazei fibrele fusului dispar, iar cromozomii
ajung la cei doi poli se despiralizează, reconstituind filamentele de cromatină,
care se subţiază se alungesc şi iau forma unui ghem. Fragmentele membranei
nucleare migrează spre poli, se agregă în jurul filamentelor de cromatină, dând
naştere câte unei membrane pentru fiecare din cei doi nuclei care se formează.
Are loc procesul de reconstituire a nuceleolilor, în numărul în care au fost
prezenţi în nucleul matern. Totodată, corpul celulei se gâtuie şi, prin formarea
unui perete despărţitor, iau naştere două celule.

Fig. 2.9. Schema mitozei:

A- interfaza; B, C, D- profaza; E- metafaza;
F- anafaza; G- talofaza; H- celule-fiice

Timpul în care are loc mitoza depinde de ţesutul în care se găseşte

celula, de stare fiziologică a organismului şi de anumiţi factori externi. Ea
poate dura de la câteva minute la până la 200 minute (ciclul celular la
Trandescantia la 300C, respectiv 210C, durează 16 ore, respectiv 21 ore).
S-a stabilit, de asemenea, că mitoza este mai activă în timpul odihnei
şi somnului la animale sau a întunericului la plante.
Dintre toate fazele din tot ciclul mitotic profaza este cea mai lungă
(circa 60%), telofaza mai scurtă (circa 30%), iar metafaza şi anafaza cele mai
scurte (circa 5%).

17
 Citokineza. Diviziunea nucleului este însoţită aproape întotdeauna şi
de diviziunea citoplasmei. Se crede că aparatul mitotic ar răspunde şi de
diviziunea citoplasmei. În cursul diviziunii mitotice structura citoplasmei
suferă modificări importante. Membrana nucleară dispare, conţinutul
cromozomic al nucleului se dispersează în citoplasmă, iar reticulul endoplasmic
suferă modificări structurale, reducându-se. Viscozitatea celulei scade treptat,
ajunge la minimum în metafază, după care creşte, atingând din nou starea
iniţială în telofază.
Cercetându-se la microscop mitoza s-a descoperit că citoplasma se
mişcă în jurul fusului la început paralel cu axul fusului, apoi perpendicular pe
el. În acelaşi timp, în tolofază se formează fragmoplastul, la ecuatorul celulei,
alcătuit din totalitatea unor porţiuni limitate de membrană ce va despărţi cele
două celule rezultate în urma mitozei.
Formarea peretelui despărţitor în cele două celule este ajutată şi de
gâtuirea celulei care se divide. Toţi constituenţi citoplasmici se repartizează în
părţi egale în cele două celule care se formează.
Diviziunea mitotică prezintă importanţă deoarece în timpul ei are loc
procesul de dublare al materialului genetic, iar cromozomii care apar destul de
vizibil în metafază pot fi uşor studiaţi la microscop.
Amitoza. În afară de mitoză se observă în multe ţesuturi, la plante sau
animale, o diviziune simplă, în care nucleul şi citoplasma se împart în două sau
un multiplu de doi, formând mai multe celule. Amitoza a fost constată în
endospermul angiospermelor, în antipodele sacilor embrionari, în celulele
somatice ale ţesuturilor reproducătoare, în ţesuturile metazoarelor, în celulele
epiteliului uterului mamiferelor etc. Caracteristica amitozei este lipsa fusului
acromatic.
Unele date arată că diviziunea mitotică se poate restabili în celulele la
care una sau mai multe generaţii s-au reprodus pe cale amitotică.
Endomitoza. Prin endomitoză se înţelege multiplicarea numărului de
cromozomi în nucleu, fără ca membrana nucleară să se descompună.
Cromozomii rezultaţi se duplică, fără a se individualiza, conţin un număr mare
de cromatide şi se numesc polyteni. Endomitoza este precedată de creşterea în
volum atât a nucleului cât şi a celulei.
Endomitoza se întâlneşte la celulele din diferite ţesuturi, cum ar fi
acelea ce căptuşesc anterele de la Spinacea oleracea. În nucleul acestor celule
se observă la microscop apariţia cromozomilor, scurtarea lor (ca şi în profaza
mitozei), după care ei nu mai sunt vizibili. Endomitoza este condiţionată de
anumite stări fiziologice ale celulei care împiedică formarea aparatului mitotic.
Diviziunea reducţională (meioza). Meioza reprezintă o formă de
diviziune celulară caracteristică organismelor ce se înmulţesc pe cale sexuată şi
în urma căreia din celule somatice cu 2n cromozomi se formează celulele
sexuale cu n cromozomi. Reducerea numărului de cromozomi este fenomenul
invers procesului de dublare a lor, care are loc în urma fecundării.

18
 Dacă organismele ar forma celule sexuale cu acelaşi număr de
cromozomi ca acel al celulelor somatice, cu fiecare generaţie numărul de
cromozomi din celulele organismelor s-ar dubla. Meioza asigură deci
menţinerea constantă a numărului de cromozomi de-a lungul generaţiilor la
organismele ce se înmulţesc sexuat.
În meioză se disting, de fapt două diviziuni succesive : o diviziune
mitotică primară, numită şi heterotipică sau reducţională, în care din celulele
diploide se formează celule haploide şi o diviziune mitotică secundară sau
homeotipică, în care celulele haploide se formează tot celule haploide.

Meioza cuprinde două diviziuni celulare succesive, în care mai întâi se

separă cromozomii omologi, iar apoi se separă cromatidele surori.
În meioza primară, fazele prin care trece diviziunea celulară sunt
aceleaşi ca la diviziunea mitotică, numai că profaza este mult mai complexă şi
cuprinde mai multe stadii : leptonem, zigonem, pachinem, diplonem şi
diakineza.
Profaza I. În stadiul de leptonem, nucleul se măreşte în volum.
Cromozomii apar iniţial sub forma unor filamente foarte fine, în lungul cărora
se pot distinge nişte îngroşări, cromomerele ca urmare a unor zone mai dense
de spiralizare a lor. Aparent, filamentul este format dintr-o singură cromatidă
din care cauză cromozomii se numesc monovalenţi, iar numărul lor este egal cu
2n.
Stadiul de zigonem corespunde cu împerecherea cromozomilor
homologi, doi câte doi, formând perechi sau cromozomi bicalenţi. Fenomenul
de alăturare a celor doi cromozomi în lungul lor poartă numele de sinpsă. În
fiecare pereche se găseşte câte un cromozom de origine maternă şi câte unul de
origine paternă. Sinapsa începe într-un anumit punct de pe lungimea
cromozomului şi se continuă apoi în tot lungul cromozomului.

19
 Sinapsa este atât de perfectă, încât toate segmentele homologe se
alătură faţă în faţă (prin homologie se înţelege similitudiea structurală şi
funcţională a cromozomilor. Dacă dintr-un cromozom pereche lipseşte un
segment, porţiunea corespunzătoare a cromozomului pereche face o buclă,
asigurând sinapsa pentru celelalte regiuni homologe ale cromozomilor.
Sinapsa are loc în două etape : în prima etapă se produce o aliniere a
cromozomilor homologi, iar în a doua etapă aproprierea lor fie la unul din
capete sau ambele, fie în mai multe puncte pe lungimea cromozomilor, după
care se continuă pe toată lungimea. Această apropriere duce la formarea aşa
numitelor complexe sinaptinemale. Aproprierea cromozomilor constituie unul
din cele mai importante momente ale meiozei.
În stadiul de pachinem, cromozomii se scurtează, se îngroaşă, iar
legătura dintre perechi devine din ce în ce mai intimă, fapt care a determinat
denumirea de gemeni cromozomali.
În stadiul de diplonem, la fiecare dintre membrii bivalentului se pot
observa câte două cromatide surori, astfel că perechea de cromozomi este
constituită din patru cromatide, care alcătuiesc aşa zisa tetradă cromozomală.
Cromozomii homologi au tendinţa de a se îndepărta unul de altul; cromatidele
nesurori sunt însă reţinute în mai multe puncte de contact numite chiasme
(chiasma este considerată ca reprezentând manifestarea citologică a crossing
overului ; acest fenomen va fi analizat într-un capitol următor).
În stadiul de diakineză, cromozomii ce alcătuiesc perechile se
îndepărtează, scurtarea lor devenind şi mai accentuată. Spaţiile dintre chiasme
se lărgesc, acestea se deplasează către extremităţile perechilor de cromozomi
(chiasmele se terminalizează), aşa încât la sfârşitul acestei faze ei apar conectaţi
numai la extremităţile lor. Cu acesta se încheie profaza primară.
Metafaza I. Membrana nucleară dispare şi se formează fusul de
diviziune. Tetradele cromozomale se repartizează în planul ecuatorial al
celulei. Fiecare cromozom homolog, alcătuit din două cromatide surori, se
ataşează la nivelul centromerului de firele fusului, pentru a conduce
cromozomii la poli celulari. O dată cu îndepărtarea lor dispar şi ultimele
chiasme.
Anafaza I. Cromozomii bicromatidici migrează la polii celulei. Ei pot
diferi din punct de vedere genetic, în urma schimbului de segmente care a avut
loc în stadiile anterioare.
Telofaza I. Cromozomii ajunşi la cei doi poli ai celulei formează câte
un nucleu cu un număr haploid de cromozomi. Fenomenul care duce la
separarea celor două celule poartă numele de plasmodiereză, iar cele două
celule haploide formează o diadă.
O dată cu încheierea acestei faze nucleii intră în interkineză.
Cromozomii prezintă cromatidele perechi separate, dar unite numai prin
centromeri aspect caracteristic numai mitozei.

20
 După un interval scurt începe a doua fază a diviziunii mitotice,
homoeotipică, care cuprinde următoarele faze:
Profaza II şi metafaza II. Cromozomii apar formaţi din cromatide
surori care se orientează în planul ecuatorial al fusului de diviziune ce apare la
sfârşitul profazei secundare. Cromozomii se clivează imediat după clivarea
centromerilor.

Stadiile diviziunii meiotice

21
 Fig.2.10. Meioza: a-leptonem, b-zigonem, c-pachinem, d-diplonem,e- diachineza; f-
metafaza, g-anafaza I, h- telofaza I (diada), i- profaza II, j-metafaza, k- anafaza, l- telofaza
(tetrada).

Anafaza II şi telofaza II. Cele două cromatide se îndepărtează spre cei

doi poli, unde constituie doi nuclei.
Din diada iniţială cu celule haploide s-au format deci patru celule
haploide, ce formează o tetradă .
Aceste celule, în urma unor procese, vor da naştere gameţilor.
ÎNTREBĂRI RECAPITULATIVE

1. Care sunt componenţii citoplasmatici cu rol genetic?

2. Care este morfologia cromozomilor structura şi compoziţia chimică a
cromozomului?
3. Cum se realizeaza transferul materialului genetic la nivelul celulelor
somatice?
4. Cum se realizează transferul materialului genetic la nivelul celulelor
reproducatoare?
5. Care sunt asemănările şi deosebirile dintre mitoză si meioză?

TESTE DE EVALUARE

1 Componentele celulare cu rol genetic se găsesc în :

a. membrană şi nucleu
b. membrană citoplasmă şi nucleu
c. plasmalemă
d.nucleu şi cromozomi

2. In ce etapă a diviziunii mitotice cromozomii se găsesc în zona mediană a

fusului de diviziune?
a. profaza
b. telofaza
c. anafaza
d. metafaza

3. Multiplicarea numarului de cromozomi în nucleu fără descompunerea

membranei duce la obţinerea de :
a. cromozomi polyteni
b. cromozomi metacentrici
c. fragmoplast

22
 d. diada.

4. Prin diviziunea reducţională se înţelege ?

a. multiplicarea numarului de cromozomi
b. o diviziunea heterotipică şi homeotipică
c. defăşurarea profazei şi metafazei
d. obţinerea de celule diploide

5. Sporii sau gameţii sunt :

a. celule vegetale
d. celule diploide
e. celule haploide
f. factori ereditari

TESTE DE AUTOEVALUARE

1. Ce sunt mitocondriile?
2. Ce tip de ADN se găseşte în mitocondrii şi ribozomi?
3. Ce sunt plasmagenele şi care este rolul lor genetic?
4. Descrieţi structura cromozomilor.
5. Care sunt etapele diviziunii meiotice.

23