VI. 1.

Bazele citologice ale ereditii

3. Organizarea celular a matariei vii

Celula, ca form superioar de organizare a materiei vii, este unitatea morfologic i
funcional de constituire a tuturor organismelor vii, cu excepia virusurilor. Celula posed
metabolism individual, ciclu de via i energie proprie, fiind capabil de cretere i
autoreproducere independent.
n raport cu complexitatea structural a celulei i mai ales a nucleului, organismele vii
aparin la dou tipuri de organizri: tipul procariot i tipul eucariot.

3.1. Organizarea celular la eucariote

Organizarea eucariot, mai complex, este caracteristic algelor verzi, brune i roii,
ciuperci, muchi, ferigi, gimnosperme i angiosperme, i organismelor animale.
n linii mari, o celul eucariot este alctuit din membran, citoplasm i nucleu (fig.
3.1.)
Membrana celular (plasmalema) la plante este protejat, de regul, de un perete celular
de natur pectic-celulozic, avnd rol de schelet. La animale, plasmalema reprezint un strat
superficial de condensare plasmatic, peretele celular lipsind.

Citoplasma, nalt difereniat structural i funcional, este alctuit din :
a) citosolul (hialoplasma), reprezint mediul n care sunt incluse celelalte componente
putnd s existe n stare de gel, sau de sol.
b) sistemul de membrane sau reticolul endoplasmetic, poate fi neted (alfa), sau rugos
(beta). Cel neted este reprezentat printr-o reea de tubuoare i vezicole la nivelul
crora se sintetizeaz n principal hormoni. Sistemul endoplasmatic rugos are pe
suprafaa sa formaiuni granulare ribozomale, constituind ergastoplasma, activ n
sinteza proteinelor de secreie.
Organitele celulare sunt formaiuni intracelulare, unele prezente n toate celulele
(mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, ribozomii), altele prezente numai n celulele vegetale
(plastidele), cu rol n procesele metabolice specifice.

a) Ribozomii sau granulele lui Palade sunt constituite din ARN-ribozomal i proteine,
cu rol important n sinteza proteic. Au o structur constant, sub form sferic sau
elipsoidal. Ribozomii pot exista n citoplasm, sau ataai de reticolul endoplasmatic.
Ei se pot cupla cu ARN-m n procesul de biosintez formnd polizomii.
b) Mitocondriile sunt structuri mici, independente, considerate centrele energetice ale
celulei. La nivelul lor a fost pus n eviden ADN, cu rol n ereditatea extracelular.
ADN-ul mitocondrial este dublu eliciodal circular i reprezint mai puin de 1% din
ADN-ul celular.
Mitocondriile sunt capabile de autoreplicare, de cretere, de stocare i transmitere a
informaiei genetice specifice, comportndu-se ca nite organite semiautonome, cu
continuitate citologic i genetic.
c) Plastidele sunt organite citoplasmatice proprii celulei vegetale, cu rol esenial n
procesul de sintez i stocare a substanelor organice. Conin toate elementele unui
sistem genetic (ADN i ARN), avnd astfel rol ereditar.
d) Aparatul Golgi este o reea perinuclear, alctuit din formaiuni numite dictiozomi,
cu rol n procesul de maturare proteic, n transportul i depozitarea substanelor
elaborate.
e) Centrozomul, depistat n celula animal i vegetal, este format din doi centrioli i
centrosferi i are rol n formarea fusului de diviziune. Fiind purttor de ADN, are rol
ereditar.
f) Lizozomii sunt corpusculi de form ovoid, ce conin enzime digestive fiind
responsabili de digestia intracelular. Beneficiaz de enzime hidrolitice (proteoz,
ribonucleoz, fosfataz .a.) i sunt specifice celulei animale. Formaiuni cu funcii
asemntoare au fost semnalate i la plante (peroxizomi, sferozomi i glioxizomi).
Nucleul sau carionul este partea cea mai reprezentativ a celulei sub aspect genetic,
reprezentnd 1/4-1/3 din volumul total al celulei. Nucleul ca entitate morfologic, este alctuit
din membran nuclear, cariolimf, nucleol, cromocentrul i cromatin (cromozomi).
a) Membrana nuclear se evideniaz n interfaz. Este format din dou membrane
lipoproteice, prevzute cu pori prin care se realizeaz schimburile dintre cariolimf i
citoplasm. Membrana exterioar se racordeaz cu reticolul endoplasmatic, prin care
realizeaz legtura ntre membrana nuclear i cea celular. Are rol important n
organizarea i funcionarea cromozomilor, precum i n procesul de replicare i
transcriere de ADN.
b) Cariolimfa, nucleoplasma sau matrixul nuclear, este mediul n care sunt incluse
formaiunile nucleare, putnd exista n stare de gel sau sol.
c) Nucleolul, este prezent n nucleu ca un corp sferic, vizibil n interfaz i profaz
ataat la unii cromozomi n zona strangulaiei secundare. Numrul nucleolilor este
caracteristic fiecrei specii.
d) Cromatina reprezint starea n care se gsete materialul cromozomal n interfaz sub
forma fibrei elementare de cromatin. Prin condensarea fibrei elementare de
cromatin, n cursul diviziunii celulare se pot evidenia cromozomii.

3.1.1. Cromozomii la organismele eucariote
Principalii purttori ai informaiei genetice la eucariote sunt cromozomii prezeni n
nucleul celular. Acetia sunt constituii din cromatin, ce conin aproximativ 60% proteine, 35%
acid dezoxiribonucleic (ADN) i 5% acid ribonucleic (ARN).
Dup funciile lor, cromozomii sunt de dou tipuri: autozomi, ce se regsesc n celulele
somatice i variaz ca numr de la o specie la alta i heterozomi, sau cromozomi ai sexului.
Celulele somatice conin dou seturi de autozomi i doi heterozomi XX sau XY, iar celulele
sexuale conin un set de autozomi i un heterozom.

3.1.1.1. Morfologia cromozomului la eucariote
Sub aspect morfologic, cromozomul eucariot prezint urmtoarele formaiuni:
cromatidele surori, centromerul, constricia secundar, telomerii, satelitul i knobul.
Cromatidele surori sunt dou uniti structurale identice genetic, unite la nivelul
centromerului.
Centromerul (strangulaia sau constricia primar) este zona cu care cromozomul se
fixeaz de fibrele fusului de diviziune celular. El mparte cromozomul n dou brae scurt, sau
proximal (p) i braul lung, sau distal (q) (fig. 3.2).
n raport cu poziia centromerului, distingem urmtoarele tipuri morfologice de
cromozomi:
- telocentrici, cu poziia centromerului terminal;
- acrocentrici, poziia centromerului fiind subterminal ;
- submetacentrici, cu poziia centromerului submedian ;
- metacentrici, poziia centromerului fiind median.
Strangulaia sau constricia secundar este asemntoare centrome-rului, ns la nivelul
ei cromatidele nu se unesc. Zona se mai numete i organizator nucleolar, la acest nivel fiind
ataat de obicei nucleolul.
Telomerii sunt formaiuni terminale ale cromozomilor ce le confer stabilitate. n lipsa
acestora apar restructurri cromozomale i modificarea morfologic.
Satelitul sau trabantul este o formaiune facultativ, separat de restul cromozomului
prin strangulaia secundar. De regul este dispus pe braul proximal (scurt) al cromozomului.
Knobul este o formaiune terminal sau subterminal heterocromatic, dispus pe anumii
cromozomi, cu valoare de marker citologic (fig. 3.3.).

3.1.1.2. Structura cromozomului eucariot
Elementul structural de baz al cromozomului este nucleosomul. La microscopul
electronic, nucleosomii apar ca un irag de perle, fiecare fiind alctuit dintr-un miez histonic pe
care se nfoar dou spire de ADN. ntre doi nucleosomi exist elemente de legtur constituite
din segmente scurte de ADN asociate cu o component histonic H
1
(fig. 3.4). Succesiunea mai
multor nucleosomi determin formarea fibrei simple de cromatin, care la rndul ei se spiraleaz
sub form de selenoid i formeaz fibra elementar de cromatin, care constituie elementul de
baz a cromozomului. n interfaz cromozomii se gsesc sub aceast form elementar de
cromatin.

3.1.1.2. Compoziia chimic a cromozomului eucariot
Cromozomii sunt alctuii din cromatin, substan fundamental ce conine acizi
nucleici i proteine, lipide i poliglucide, ioni de calciu i magneziu.
ADN-ul nuclear reprezint aproximativ 95% din totalitatea ADN-ului celular, i rspunde
de stocarea informaiei genetice i continuitatea ei de la o generaie la alta. Cantitatea constant
de ADN din fiecare cromozom este supus unei variaiuni ciclice, determinat de separarea
cromatidelor n cadrul ciclului celular. ADN-ul din care este constituit cromatina poate fi de
dou feluri : ADN cu coresponden de codare i fr corespondent de codare.
- ADN-ul cu coresponden de codare este activ n procesul de transcripie, putnd fi de
dou feluri :
a) ADN nerepetitiv (unic) care conine gene active n procesul de sintez a proteinelor
celulare, ce poart mesajul genetic necesar transcrierii ARN-m ;
b) ADN repetitiv, corespunde genelor ce poart mesajul genetic transcrierii ARN-r,
ARN-t i ARN-m necesar biosintezei histomelor.
- AND-ul fr coresponden de codare, inactiv n procesul de transcripie este nalt
repetitiv, fiind sub dou forme:
a) ADN spaiator, dispus ntre secvenele unice;
b) AND satelit cu localizare telomeric, sau n vecintatea centromerului i a satelitului.
ARN-ul cromozomal se gsete n cantitate diferit n celulele diferitelor organe,
reprezentnd cca. 10% comparativ cu ADN.
Proteinele se prezint sub forma de nucleoproteine i sunt: histon i nonhiston.
Histonele sau proteinele bazice sunt omogene, cu rol de reglare nespecific al activitii
genelor i rol structural. Nonhistonele sunt foarte heterogene, cu rol enzimatic, structural i
reglator specific a activitii genelor.

3.1.1.3. Caracteristicile cariotipului la eucariote
Alturi de elementele morfologice, caracteristicile cromozomilor sunt exprimate prin
numrul, forma i mrimea acestora.
Numrul, forma i mrimea cromozomilor dintr-o celul somatic constituie cariotipul
unui individ sau a unei specii. Acesta reprezint un criteriu de identificare a speciilor.
Numrul cromozomilor oscileaz de la o specie la alta i este relativ stabil pentru
indivizii aparinnd unei entiti taxonomice. n celulele somatice cromozomii sunt dispui n
perechi, unul de origine matern i unul de origine patern (cromozomi omologi), avnd aceiai
form, aceiai mrime i aceiai valoare genetic, alctuind garnitura diploid, notat cu 2n. n
celulele sexuale, sau gamei, exist un singur set de cromozomi, adic cte un cromozom din
fiecare pereche, numrul lor fiind redus la jumtate. Aceasta este starea haploid i se noteaz cu
n.
La monocotiledonate numrul de cromozomi este cuprins ntre 2n=4 i 2n=300, iar la
dicotiledonate ntre 2n=6 i 2n=226 (DARLINGTON i WHYLIE, 1995).
La arbori n celulele somatice numrul cromozomilor (2n) este cuprins ntre 12 i 14 (la
genurile Cercis, alnus, Laurus .a. i 62-82 la genurile Ailanthus, Tilia etc. majoritatea speciilor
forestiere de interes, de la noi molidul, bradul, laricele, pinul, fagul, stejarul, castanul .a. au 24
de cromozomi.
Forma cromozomilor se stabilete n metafaza diviziunii mitotice, cnd cromozomii
ating maximum de contracie, n funcie de poziia centromerului. n anafaz, ca urmare a
ndoirii braelor cromozomale la nivelul centromerului, pot s apar configuraii n forma literei
V, L sau I.
Mrimea cromozomilor difer de la o specie la alta. Lungimea lor variaz ntre 2 i 220
microni, iar grosimea ntre 0,2 i 2 microni.
Datorit caracteristicilor morfologice, fiecare cromozom poate fi identificat n celulele
indivizilor. Cu toate modificrile care apar pe parcursul diviziunilor celulare, cromozomii apar n
acelai numr, cu aceiai form i mrime, ceea ce permite individualizarea i recunoaterea lor
n cadrul complexului cromozomal.

3.2. Reproducerea celular

Substratul material al ereditii se caracterizeaz prin continuitate. Aceast proprietate se
realizeaz la nivel celular i se asigur prin reproducerea sa cu fidelitate, transmindu-se odat
cu diviziunea, de la o celul la alta i n procesul reproducerii, de la o generaie la alta.

3.2.1. Ciclul celular mitotic i semnificaia sa genetic
Ciclul celular mitotic se desfoar n celulele somatice i poate fi definit ca fiind
diviziunea celular n urma creia plecnd de la o celul mam cu un anumit numr de
cromozomi, rezult dou celule fiice cu acelai numr de cromozomi ca i celula mam, identice
genetic ntre ele, identice i cu celula mam de la care provine.
n cadrul ciclului mitotic se disting dou etape : diviziunea nucleului sau cariochineza i
diviziunea citoplasmei sau citochineza (fig. 3.5.)


Fig. 3.4. Ciclul celular mitotic:
1,2,3-profaza; 4-metafaza; 5 nceputul i 6-sfritul anafazei, 7,8-telofaza; 9-citochineza;
c.p.-calote polare; m.n.-membran nuclear; z.c.-zona clar; chr-cromocentre;
ph-fragmoplast; p.c.-plac celular

Chariochineza. Procesele prin care trece materialul genetic din nucleu n cariochinez se
regsete n interfaz i mitoza propriu-zis.
Interfaza sau interchineza, este faza dintre dou mitoze succesive. La microscop se
observ nucleul conturat de membrana nuclear, cromozomii fiind prezeni sub forma fibrei
elementare de cromatin i nu pot fi individualizai. n cadrul nucleului pot fi vzui unul sau mai
muli nucleoli.
n funcie de momentul sintezei ADN-ului, interfaza se mparte n trei etape : G
1
, S i G
2
.
Faza G
1
sau prereplicativ se caracterizeaz prin sinteza proteinelor i a ARN-ului.
Cromozomii sunt monocromatidici.
Faza S (de sintez sau replicativ) este caracterizat de sinteza ADN-ului, concomitent cu
a proteinelor histonice, astfel c fiecare cromozom devine bicromatidic, cele dou cromatide
surori fiind identice.
Faza G
2
(postreplicativ) este perioada de postsintez n care are loc maturarea nucleului
i pregtirea sa pentru diviziunea propriu-zis.
Mitoza sau mitoza propriu-zis, cuprinde patru faze : profaza, metafaza, anafaza i
telofaza.
- Profaza este marcat de apariia n cadrul nucleului a cromozomilor sub forma unor
fibre subiri i lungi. n profaz dispar nucleoli, se dezorganizeaz membrana nuclear i
se constituie fusul de diviziune.
- Metafaza. Cromozomii ajuni la condensarea maxim se ataeaz cu ajutorul
centromerului de fibrele fusului de diviziune i se aliniaz la centrul celular formnd placa
metafazic sau ecuatorial. n metafaz se pot determina numrul, forma i mrimea
cromozomilor, elemente ce definesc cariotipul unei specii.
- Anafaza se caracterizeaz prin clivarea longitudinal a cromozomilor, dup ce n
prealabil s-a produs clivarea centromerilor. Cromozomii monocromatici se deplaseaz cu
centromerul nainte, spre polii celulei.
n anafaz se asigur repartizarea aceleai informaii genetice la celulele fiice,
avnd n vedere c cele dou cromatide surori sunt identice.
- Telofaza este un proces invers profazei. n cursul telofazei fibrele fusului de diviziune
dispar, iar cromozomii monocromatici ajuni la cei doi poli se despiraleaz, se subiaz i
iau aspectul unui ghem (spirem). Are loc procesul de reconstituire a membranei nucleare
i a nucleotidelor.
Citochineza. n esuturile somatice, n condiii normale, cariochineza este urmat de
diviziunea citoplasmei.
n celula vegetal, cu perete celular rigid, diviziunea citoplasmatic are loc la apariia la
centrul celulei a unui corpuscul plasmatic denumit fragmoplast, de forma unui inel care treptat
i umple lumenul cu substane celulozo-pectice, care se transform n perete celular.
La animale citochineza const n apariia unei strangulaii n zona ecuatorial a celulei,
care asigur separarea celulelor fiice.
Distribuia tuturor componentelor protoplasmatice este foarte precis i exact, realizat
sub control genetic, fapt ce determin formarea a dou celule fiice cu aceiai alctuire structural
i constituie genetic.
Semnificaia esenial a diviziunii celulare mitotice const n aceea c ea asigur
continuitatea genetic de-a lungul generaiilor celulare succesive.
Ciclul celular, prin sporirea numrului de celule i procesele de biosintez ce le implic,
asigur creterea organismului, asigurndu-se continuitatea genetic n ontogenez, de la o celul
la alta, prin copierea mesajului genetic n interfaz i repartizarea acestui mesaj n condiii
riguros exacte celulelor fiice prin mecanismul mitozei, n anafaz. n consecin, n privina
informaiei genetice nucleare, toate celulele sunt identice. Prin desfurarea mitozei se asigur
constana numeric morfologic i structural a cromozomilor.
3.2.2. Ciclul celular meiotic i semnificaia sa genetic
Ciclul celular meiotic, sau diviziunea meiotic este un tip particular de diviziune celular,
caracteristic organismelor ce se nmulesc pe cale sexuat i n urma cruia dintr-o celul
somatic cu 2n cromozomi se formeaz 4 celule fiice cu n cromozomi, diferite genetic ntre ele,
diferite i de celula mam de la care provin.
Diviziunea meiotic se desfoar n celule germinale, localizate n organele de
reproducere i implic dou diviziuni succesive, meioza I i meioza II, interfaza fiind prezent o
singur dat, la nceputul ciclului celular, avnd ca finalitate formarea gameilor (fig. 3.6.)
Meioza I (primar sau reducional). n aceast faz are loc reducerea la jumtate a
numrului de cromozomi i fenomenul de recombinare genetic.
Diviziunea meiotic are aceleai faze ca i cea mitotic, att pentru metafaza I i II, ns
profaza este mai complex.
- Profaza I-a. n aceast faz cromozomii parcurg o serie de procese ce se realizeaz n
urmtoarele subfaze: leptonem, zigonem, pachinem, diplonem i diachinez.
n leptonem nucleul se mrete n volum, cromozomii apar sub forma unor filamente
subiri, n lungul crora ncep s se contureze cromozomii.
n zigonem cromozomii omologi, unul de provenien matern i altul de provenien
patern, se altur i se unesc doi cte doi, formnd cromozomi bivaleni. Fenomenul de
conjugare a cromozomilor se numete sinaps. mperecherea cromozomilor omologi este
controlat genetic, realiazndu-se strict gen alel la gen alel i se caracterizeaz prin
formarea complexului sinaptomenal, care permite realizarea recombinrii genetice prin
crossing-over.
Pachinemul, se caracterizeaz prin condensarea cromozomilor, legatura dintre ei devine
din ce n ce mai intim, devenind posibile fenomenele de recombinare prin crossing-over.
Diplomenul se caracterizeaz prin faptul c la fiecare bivalent se pot observa 4 cromatide,
datorit tendinei omologilor de a se separa, rmnnd unii ns la nivelul chiasmelor.
Aceast configuraie poart denumirea de tetrad cromatidic.
Diachineza este reprezentat de condensarea i scurtarea puternic a cromozomilor.
Spaiile dintre chiasme se mresc, chiasmele fiind deplasate spre extremitile
cromozomilor, fenomen denumit terminalizare.
La sfritul profazei I nucleolul i membrana nuclear dispar, formndu-se fusul nuclear,
pe care se ataeaz configuraiile cromozomale bivalente.
Metafaza I. Cromozomii bivaleni se aeaz pe fibrele fusului de diviziune, orientai cu
centromerii spre polii opui, formnd placa ecuatorial. n metafaz sunt vizibile inc chiasmele
care leag cromozomii fiecrei perechi.
Anafaza I. Legtura dintre cromozomii omologi se diminueaz, bivalenii se separ n
cromozomi bicromatici, ce migreaz spre polii celulei. n anafaza I are loc reducerea numrului
de cromozomi i recombinarea genetic intracromozomial, datorit segregrii libere a
perechilor de cromozomi.
Telofaza I. Cromozomii, n numr haploid, se grupeaz n cei doi nuclei, se formeaz
membrana nuclear, se reorganizeaz nucleolii i apar dou celule haploide (o diad).
Cu aceasta se ncheie prima diviziune meiotic. Nucleii nou formai intr ntr-un stadiu
numit interchinez. n urma meiozei I, uneori citoplasma se divide, alteori nu. n acest ultim caz
rezult celule binucleate, numite diade.
Meioza II (mitoz haploid) este asemntoare unei mitoze. Ea se petrece n celule cu
numr haploid de cromozomi.
Profaza II. n nucleul normal constituit, cromozomii se condenseaz i se
individualizeaz. La sfritul profazei II are loc dezintegrarea membranei nucleare i formarea
fusului de diviziune.
Metafaza II. Cromozomii se deplaseaz spre centrul celulei, unde se fixeaz cu
centromerul de fusul de diviziune, formnd placa metafazic (ecuatorial). Aspectul
cromozomilor este de forma literei X, configuraie determinat de prezena unui singur
centromer pentru cele dou cromatide, iar braele lor se resping.
Centromerul fiecrui cromozom, care a inut unite cromatidele surori, se dubleaz
structural i funcional.
Anafaza II. Are loc separarea centromerilor i a cromozomilor n cromatide, care devin
cromozomi independeni ce migreaz spre poli.
Telofaza II. Se formeaz patru nuclei cu numr haploid de cromozomi monocromatidici.
Membrana nuclear se reface n jurul fiecrui grup de cromozomi haploizi i are loc apoi
citokineza.

Fig. 3.6. Ciclul celular meiotic la Aloe thraskii
1-5-profaza heterotipic:1-leptoten, 2-zigoten, 3-pachitem, 4-diploten, 5-diachinez
6-metafaza heterotipic; 7- anafaza; 8-telofaza; 9-interchinez; 10-metafaza homeotipic;
11-anafaza; 12-teleofaza
Formaiunea format din patru celule haploide ce ia natere la sfritul meiozei II se
numete tetrad celular.
Astfel, dintr-o celul diploid cu 2n cromozomi, n urma celor dou diviziuni ale meiozei,
rezult patru celule fiice haploide, cu n cromozomi. Fiecare din cele patru celule formate, conin
combinaii diferite de gene, asigurndu-se astfel variabilitatea genetic.


*
* *

Ciclul celular mitotic este, de fapt, un ciclu nchis n sensul c celulele rezultate n urma
meiozei nu mai reiau ciclul ntruct, la animale, acestea nu se mai divid urmnd a funciona ca i
gamei n procesul de fecundare, iar la plante sufer un numr limitat de diviziuni mitotice
haploide n procesul de formarea gameilor.
Ciclul celular mitotic contribuie la realizarea a dou funcii biologice majore: diversitatea
lumii vii prin asigurarea variabilitii genetice a gameilor i continuitatea genetic de la o
generaie la alta n procesul de fecundare, asigurnd constana numrului de cromozomi a
descendenelor.
Variabilitatea genetic a gameilor se asigur n cadrul proceselor de recombinare
intracromozomal prin crossing-over n profaza meiozei I i intercromozomal la nivelul setului
haploid de cromozomi prin segregarea independent a perechilor de cromozomi omologi n
anafaza meiozei I (fig. 3.7.).

3.2.3. Ciclul de via i recombinarea genetic la plantele superioare; semnificaia
biologic i genetic

Prin ciclul de via se asigur continuitatea genetic de la o generaie la alta n filogenez
i cuprinde alternarea unor generaii celulare haploide, n procesul de formare a gameilor
(gametogeneza), cu a unor generaii celulare diploide, datorit fecundrii. Gradul de reprezentare
a celor dou generaii celulare, haploid i diploid, difer la plante i animale.
La plante, gradul de reprezentare a nivelului haploid i diploid difer n raport de poziia
ocupat pe scara evolutiv.
n urma meiozei rezult celule haploide, care nu reprezint gamei ca i n cazul
animalelor ci spori din care n urma mitozei haploide succesive va rezulta gametofitul (generaia
haploid), formaiune ce va da natere gameilor. Gameii n urma procesului de fecundare vor
da natere zigotului diploid i apoi prin diviziuni mitotice succesive se va forma sporofitul
(generaia diploid), care n urma meiozei va produce din nou celule haploide (spori), ncheindu-
se astfel ciclul de via.
Diviziunea reducional (meioza), se produce att la animale, n spermatogenez i
ovogenez, ct i la plante, n microsporogenez i macrosporogenez.
n spermatogenez (meioza, la animale mascule), toate cele patru celule rezultate sunt de
regul, funcionale, reprezentnd spermatozoizii.
n ovogenez (meioza, la animale femele), doar una dintre cele patru celule este
funcional ovulul gametul femel.
Gametogeneza la plantele superioare cuprinde microgametogeneza, sau procesul de
formare a gameilor masculi i mega sau macrosporogeneza, adic procesul de formare a
gameilor femeli (fig. 3.8)
n microsporogenez (meioza la plante, n cazul grunciorilor de polen) din fiecare celul
haploid a tetradei se formeaz cte un gruncior de polen (fig. 3.8.). Acesta, n timpul
germinrii, sufer dou diviziuni mitotice succesive, n urma crora rezult un nucleu generativ
i unul vegetativ. Nucleul vegetativ se resoarbe, iar nucleul generativ haploid trece printr-o nou
diviziune mitotic, dnd natere la doi nuclei spermatici, care reprezint gameii masculi.
n macrosporogenez (meioz, n cazul gameilor femeli), numai una dintre cele patru
celule ale tetradei este funcional, devenind sacul embrionar. Nucleul haploid al sacului
embrionar parcurge trei diviziuni mitotoce succesive n urma crora rezult opt nuclei. Unul
dintre aceti nuclei haploizi ai sacului embrionar devine nucleul oosferei (gametul femel la
plante), doi se contopesc dnd nucleul secundar diploid al sacului embrionar, trei formeaz
nucleii antipodelor i doi devin nucleii sinergidelor.
n urma procesului de fecundare se realizeaz fuziunea celor dou celule sexuale,
mascul i femel.
Sub aspect genetic, semnificaia fecundrii este primordial, deoarece prilejuiete
ntlnirea i regruparea cromozomilor omologi din gamei, unul de provenien matern, cellalt
de provenien patern. Celula, dispune astfel de 2n cromozomi fiind diploid, fa de gameii
care sunt haploizi cu n cromozomi.
Unirea gameilor la fecundare se produce n mod ntmpltor, nedirijat, ceea ce constituie
o surs primordial de variabilitate genetic. Astfel, n cazul combinrii a n gene, fiecare fiind
reprezentat prin cte a alele, numrul de genotipuri (g) ce vor rezulta, sunt:

n
2
) 1 a ( a
g
|
.
|

\
| +
=
Din exemplul dat, dac se iau n calcul numai 10 gene, fiecare cu cte 2, 3 sau 4 alele,
numrul de combinaii este de 3
10
, respectiv 6
10
i 10
10
etc.
n cazul plantelor superioare, Angiosperme, se produce dubla fecundare, din contopirea
oosferei cu gametul mascul, rezultnd oul sau zigotul, iar din unirea nucleului secundar cu al
doilea gamet se formeaz zigotul accesoriu (fig. 3.9.).
Dac zigotul este diploid, zigotul accesoriu are trei seturi de cromozomi, fiind tetraploid,
deoarece rezult din fuziunea nucleului secundar diploid cu gametul mascul haploid. Faptul c n
setul triploid (3n) cromozomi, un numr de 2n cromozomi provin de la printele matern i numai
n cromozomi de la cel patern are consecine n producerea unor fenomene genetice, de tipul
ereditii citoplasmatice.
Din zigot, prin diviziuni celulare succesive mitotice, ia natere embrionul, iar din zigotul
accesoriu, se formeaz endospermul secundar i albumenul.
n cazul Gymnospermelor fecundarea este simpl, un singur gamet contopindu-se cu
oosfera (fig. 3.10.)
Endospermul primar al gimnospermelor, dei ndeplinete aceleai funciuni ca i la
angiosperme, are origine diferit, lund natere dintr-o celul a nucelei aflat n apropierea
micropilului i fiind haploid (n cromozomi).
n esen, diferenierea timpurie a esuturilor embrionului, ca i diferenierea
postembrionar care urmeaz, att la angiosperme ct i la gimnosperme, are ca surs
primordial informaia genetic din structurile ADN ale celulei-ou n care sunt memorizate de la
nceput toate caracterele organismului.