UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURA

FIZIOLOGIA PLANTELOR LEMNOASE

SUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008

CAPITOLUL I CELULA VEGETAL

1.1. Defini ie, form, dimensiuni Celula (gr. cytos cavitate) este unitatea morfo-func ional fundamental elementar a materiei vii, fiind caracterizat prin dou procese, asimila ia i dezasimila ia, care stau la baza metabolismului celular. Celula este un sistem biologic deschis caracterizat prin autoreglare, autoconservare i autoreproducere. n decursul evolu iei, celula vegetal i-a conturat o structur proprie cu o organizare subcelular complex, fiecare func ie fiind ndeplinit de un anumit organit sau complex de organite cu structuri proprii. n func ie de organizarea structural i func ional a celulelor organismele se mpart n procariote i eucariote. La procariote (bacterii purpurii, alge albastre-verzi), celula nu are diferen iat un nucleu adevrat i alte organite citoplasmatice. La eucariote celula reprezint un sistem organizat, extrem de complex, capabil s sintetizeze substan ele necesare creterii i reproducerii organismelor vii, cu specializare morfofunc ional sub form de esuturi i organe cu rol specializat subordonate organismului ca un ntreg.. Forma celulelor vegetale este foarte variat, fiind determinat de originea celulei, func ia ndeplinit, pozi ia acesteia n esut sau organ i factorii de mediu. plantele inferioare unicelulare, care triesc izolat, au forma sferic, oval, cilindric, eliptic, cubic; la plantele superioare, datorit presiunii reciproce dintre celule, ac iunii factorilor externi i func iilor pe care le ndeplinesc, celulele pot fi stelate, reniforme, fusiforme, poliedrice, sferice, halteriforme .a. Diversitatea formelor celulare determin ncadrarea lor n: - celule parenchimatice (izodiametrice), cu cele trei dimensiuni egale sau cu lungimea de cel mult trei ori mai mare fa de l ime, ele intr n structura meristemelor, parenchimurilor asimilatoare, de rezerv, aerifere, de absorb ie, secretoare; - celule prozenchimatice (heterodiametrice), care au o dimensiune de cel pu in patru ori mai mare dect celelalte dou i intr n structura esuturilor conductoare, a esuturilor mecanice, a esuturilor secretoare (laticifere), a esuturilor absorbante periorii absorban i; - idioblaste (celule n form de T, din mezofilul frunzelor de ceai (Thea sinensis), celule secretoare din frunzele de dafin (Laurus nobilis), celule taninifere); Dimensiunile celulelor. Determinat de originea celulelor, de func iile ce le ndeplinesc, de mediul n care se dezvolt, variaz ntre 10-100 m, ce pot fi observate numai la microscop. Exist i celule mari. Vizibile cu ochiul liber celulele din parenchimurile de rezerv de la citrice, periorii absorban i, hifele unor ciuperci de 2-3 cm. Unele plante, cum sunt teiul (Tilia sp.), prezint fibre liberiene de 10 cm, iar unele traheide la plantele lemnoase pot avea 3-5 m. 1.2. Structura celulei vegetale

n general celula vegetal este alctuit din constituen i diferi i, inclui ntr-o mas fundamental semifluid ce formeaz mpreun protoplastul, protejat de peretele celular. Constituen ii celulei vegetale se ncadreaz n dou categorii : constituen i vii ce alctuiesc protoplasma (citoplasma, nucleul, plastidele, reticulul endoplasmatic, mitocondriile, ribozomii, plastidele, dictiozomii, lizozomii i constituen i nevii ce alctuiesc paraplasma (peretele celular, vacuole, incluziuni ergastice) (fig.1).

Fig. 1. Schema celulei vegetale N nucleu cu cromatin i doi nucleoli V vacuole; M mitocondrii; P plastide; C citozomi; ER reticul endoplasmatic; L picturi de lipide (din Murariu, 2002, dup Tarhon, 1992).

1.2.1. Constituen ii vii Citoplasma. La microscopul optic, citoplasma sau plasma celular este o mas transparent, incolor, omogen, la microscopul electronic apare ca o mas heterogen alctuit din hialoplasm, membrane, organite citoplasmatice. - hialoplasma (gr. hyalos sticl) este o mas transparent, omogen. Din punct de vedere chimic este alctuit din: ap, substan e minerale, proteine, lipide, nucleoproteine, glucide, aminoacizi, vitamine, hormoni. Din punct de vedere fizic este un sistem coloidal ce poate prezenta starea de sol, prin prezen a proteinelor globulare i starea de gel, dat de prezen a proteinelor fibrilare. Nucleul este cel mai important organit celular, majoritatea celulelor fiind uninucleate, rar, binucleate sau multinucleate. Forma nucleului poate fi: sferic sau oval, rar, fusiform. La celulele tinere are o pozi ie central, iar la cele mature periferic. Prezint un nveli dublu membranar cu pori i structur complex. n interior se disting: nucleoplasma (carioplasma), n strns legtur cu membrana prin pori. n cursul interfazei celulare prezint ADN asociat cu proteine histonice, formnd nucleozomii, care alctuiesc mpreun cu proteinele nonhistonice, cromatina. Se disting, tot n interfaz i nucleolii, structuri specializate n sinteza de ARN ribozomal i formarea ribozomilor. Func ia fiziologic a nucleului const n depozitarea informa iei

genetice n ADN. El particip i la formarea membranelor, n diferen ierea celulelor i cicatrizarea rnilor. Reticulul endoplasmatic reprezint un sistem de canalicule tubuloase, simple sau ramificate ce stabilesc legtura dintre diferite componente ale celulei sau cu alte celule i poate fi neted sau rugos, cnd prezint pe suprafa a sa ribozomi. Reticulului endoplasmatic are rol n sinteza i transportul unor substan e n celul, iar prin intermediul plasmodesmelor particip la legturile intercelulare. Mitocondriile (gr. mitos fir i chondrion smbure) sunt organite cu rol energetic. Prezint o membran dubl fosfolipo-proteic i au rol, n respira ia celular, n mitocondrii are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs, reprezentnd uzinele energetice ale celulei. Mitocondriile con in ADN ceea ce i confer posibilitatea sintezei substan elor proteice proprii. (fig.2) Ribozomii sau granulele lui Palade (E. Palade cercettor romn, laureat al premiului Nobel, 1974) sunt forma iuni sferice libere sau ataate de reticulul endoplasmatic i au rol n sinteza proteinelor. Sunt alctui i din ioni de calciu i magneziu, ARN, ribonucleaz i proteinaz. Plastidele (gr. plastos forma iune) sunt organite specifice plantelor i pot fi: incolore (leucoplastide, etioplastide) i colorate (cloroplaste, cromoplaste). Sub ac iunea luminii plastidele incolore se transform n cloroplaste i con in ADN. Cloroplastele (gr. cloros verde i plastos forma iune) sunt organite de culoare verde, prezentnd o structur electrono-microscopic alctuit dintr-o membran dubl la exterior (foi a intern fiind cutat sub form de tilacoide) i o strom cu structur lamelar spre interior. ntre tilacoidele stromei se afl discuri fine, lamelare, reprezentnd grana. Pe lamelele granei sunt dispuse pigmen ii asimilatori clorofilieni (clorofila a i b) i carotenoizi (carotina i xantofila). Cloroplastele con in proteine, glucide solubile, amidon, vitamine, enzime, ADN, ADP, ATP, NADP. Au rol n fotosintez, n grana se realizeaz absorb ia energiei solare de ctre clorofil i conversia ei n energie chimic poten ial, iar n strom se sintetizeaz substan elor organice (fig.3) Cromoplastele con in pigmen i specifici: xantofil, caroten, licopen, care le confer culoarea galben, portocalie sau roie. Din combinarea lor rezult culorile din petalele florilor, fructe. Leucoplastele sunt plastide incolore din esuturile embrionare, n organele de rezisten , albumenul semin elor i se mpart n: amiloplaste sub form de gruncioare de amidon, proteoplaste sub form de gruncioare de aleuron i oleoplaste ce con in lipide. Dictiozomii sau aparatul Golgi sunt organite cu structur lamelar cu 1-2 saculi cu membran dubl i aspect de discuri suprapuse. Au rol secretor i n sinteza hemicelulozei i substan elor pectice din membrana celular. Lizozomii sunt particule microscopice, granulare cu rol n descompunerea substan elor macromoleculare i eliberarea enzimelor hidrolizante n hialoplasm.

Fig. 2. Condriomul (infrastructura unei mitocondrii) cr. m. creste mitocondriale; mt. matrix; m.m. membran mitocondrial (din Murariu, 2002, dup Toma, 1998)

Fig. 3. Reprezentarea schematic a unei por iuni dintr-un cloroplast (din Parascan, 2001, dup Favard, 1967)

1.2.2. Constituen ii nevii Peretele celular este propriu numai celulelor vegetale, constituind un produs al citoplasmei, fiind relativ rigid. Structura peretelui celular const n: lamela median alctuit din substan e pectice i rezult din activitatea dictiozomilor; membrana primar ce se formeaz peste lamela median i are o structur celulozic, reticular, poroas, ce permite legtura dintre celule prin plasmodesme; membrana secundar alctuit din celuloz, peste care se suprapun straturi de substan e hidrofile cum sunt hemiceluloza, pectina, lignina sau substan e hidrofobe ca suberina, cutina, ceara. Creterea peretelui celular: n interfaz sau n timpul diferen ierii celulare, celulele noi formate cresc n volum, determinnd i peretelui celular att n suprafa ct i grosime. Modificrile secundare ale peretelui secundar sunt: cerificarea, cutinizarea, lignificarea, suberificarea, mineralizarea, gelificarea, lichefierea. Rolul fiziologic al peretelui celular este de a proteja i men ine scheletul rigid al celulei. El asigur totodat i permeabilitatea pentru ap i solu ii, prin intermediul porilor asigur legtura dintre celule, iar prin spa iile intercelulare mediaz schimbul de gaze. Uneori la nivelul su se depoziteaz celuloza i lignina. Vacuolele. Totalitatea vacuolelor din celul formeaz vacuomul, forma, numrul i pozi ia vacuolelor n celule difer. n celulele tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt mici i numeroase, iar n celulele mature acestea conflueaz ntr-o singur vacuol, dispus central. Vacuola este plin cu o solu ie apoas numit suc vacuolar i constituie rezerva de ap a celulei, aproximativ 75% din totalul de ap. Sucul vacuolar con ine substan e minerale: azota i, fosfa i, sulfa i, cloruri. Substan ele organice sunt reprezentate de acizi organici: malic, tartric, citric, oxalic; glucide sub form de glucoz, fructoz, zaharoz i gume, mucilagii, uleiuri volatile, balsamuri, rini, fenoli, alcaloizi, antociani, latex .a. Sucul vacuolar are pH slab acid, uneori acid. Rolul fiziologic al vacuolei este de a men ine hidratarea optim a protoplasmei, men inerea turgescen ei celulare, absorb ia

apei prin osmoz, acumularea unor substan e de rezerv, i unele substan e toxice pentru celul. Incluziuni ergastice sunt forma iuni solide incluse n citoplasm, care nu particip direct la desfurarea unor procese celulare, fiind constituite din fie din substan e de rezerv, ce vor fi folosite de plant, fie din substan e de excre ie care ies din circuitul nutritiv. Incluziunile sunt reprezentate prin: granule de amidon, care se formeaz prin depuneri succesive de amidon sub form de straturi foarte sub iri n jurul unui punct de condensare, numit hil; granule de aleuron, numite i corpi proteici se formeaz prin deshidratarea vacuolelor, fiind caracteristice esuturilor de rezerv din semin e, cu rol important n maturarea i germina ia semin elor; sferocristale de inulin, caracteristice esuturilor de rezerv din rdcinile plantelor din familiile Asteraceae, Campanulaceae; cristalele minerale, care provin din sruri ale acizilor minerali, depuse n vacuole, caracteristice algelor fiind ntlnite i la unele plante halofite. 1.2.3 Propriet ile fizice i fiziologice ale protoplasmei Propriet ile fizice Starea fizic. Celula este un sistem de dispersie, n care apa reprezint mediul de dispersie, iar substan ele minerale i organice reprezint faza dispersat. n func ie de mrimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie pot fi: moleculare i ionice (cu molecule sub 10 ), coloidale (cu dimensiuni ntre 10-100 ) i grosiere (cu particule mai mari de 1000 ). Structura submicroscopic. Starea fizic de sistem coloidal a protoplasmei este vizibil la microscopul electronic. Ea apare ca o structur n re ea ce i permite trecerea din starea de hidrosol la starea de hidrogel, ceea ce permite desfurarea continu a activit ii metabolice. Configura ia spa ial. Aranjarea spa ial a moleculelor i sistemelor coloidale macromoleculare permite realizarea unor reac ii enzimatice specifice. Centrii activi ai enzimelor vin n contact numai cu moleculele de substrat care au tiparul invers al moleculei enzimatice: lipaza pentru lipide, amilaza pentru amidon, proteaza pentru proteine. Vscozitatea. Protoplasma vie are o viscozitate de 18 ori mai mare dect a apei. Aceast proprietate depinde de vrsta celulei, temperatur, lumin, pH i ac iune ionilor de Ca2+, K+. Astfel, vscozitatea este minim la 30C, crete la lumin intens, la pH acid i alcalin, sub ac iunea ionilor de Ca2+ i scade n prezen a ionilor de K+. Elasticitatea i plasticitatea. Elasticitatea protoplasmei ntinderea ei n fire sub ac iunea unei for e mecanice i revenirea ei dup ncetarea for ei. Plasticitatea reprezint proprietatea de a fi ntins, dar fr revenire la forma ini ial. Fluiditatea. Protoplasma are proprietate de a curge sub forma unui curent citoplasmatic, care ia forma membranei, numit cicloz. Protoplasma nu este miscibil cu apa. PH-ul. Vacuola celulelor vegetale are un pH slab acid, iar protoplasma slab alcalin. n cazul schimbrii pH-ului starea fiziologic a celulelor este modificat. Poten ialul redox. Echilibrul dintre sistemele oxidante i cele reductoare este reglat de poten ialul redox al acesteia

Propriet ile fiziologice Metabolismul reprezint totalitatea schimburilor de substan i energie dintre organismele vii i mediul lor de via . Metabolismul prezint dou laturi: anabolismul sau asimila ia, care const n absorb ia de substan e i energie i sinteza substan elor organice proprii; catabolismul sau dezasimila ia, care const n degradarea substan elor organice asimilate cu degajare de energie. Sensibilitatea i excitabilitatea sunt propriet i ale materiei vii celulare ce constau n posibilitatea acesteia de a reac iona la ac iunea unor excitan i interni sau externi. Micarea reprezint proprietatea protoplasmei de a se mica sub forma unor curen i citoplasmatici, intracelular. Viteza de circula ie difer de la o plant la alta i depinde de ac iunea factorilor interni i externi Adaptarea const n ansamblul de modificri metabolice ce au loc la nivelul protoplasmei n strns corela ie cu factorii de mediu. Creterea. Reprezint procesul complex de sporire a volumului i greut ii esuturilor i organelor plantei pe baza nmul irii celulelor i a proc4esukui de anabolism. Dezvoltarea const n formarea organelor de nmul ire apari ia florilor i fructificarea. n aceast faz anabolismul i catabolismul se afl n echilibru. mbtrnirea i moartea se caracterizeaz prin scderea activit ii fiziologice i predominarea catabolismului, cnd are loc oprirea complet a activit ii fiziologice survine moartea. Membranele citoplasmatice Plasmalema delimiteaz citoplasma la exterior, fiind alctuit din dou foi e dense, de 75-90 grosime, separate printr-un spa iu clar de 35 . Fiecare foi este alctuit din dou straturi proteice dense, separate de dou straturi transparente de molecule fosfolipidice. Tonoplastul reprezint membrana vacuolei fiind alctuit dintr-un numr dublu de foi e fosfolipo-proteice, ceea ce i confer o semipermeabilitate mai strict dect cea a plasmalemei. 1.2.4. Structura i func iile membranelor biologice Analiza morfo-func ional a constituen ilor celulari relev importan a esen ial a membranelor, numite i membrane biologice, n structura i func iile celulei vegetale. Cercetrile privind ultrastructura componentelor celulare, combinate cu studiul mecanismelor fiziologice de efectuare a diferitelor func ii fiziologice ale acestora recomand membranele biologice ca regulatori universali care determin practic toate procesele ce au loc n celula vie. Membranele biologice constituie sistemul membranar al celulei. Aceste membrane sunt structuri ultrafine care intr n alctuirea citoplasmei i organitelor citoplasmatice. Sistemul membranar poate fi extern sau intern. Sistemul membranar extern delimiteaz diferite componente celulare de mediul n care triesc, de exemplu plasmalema, tonoplastul, membrana extern a mitocondriilor, cloroplastelor, nucleului, reticulului endoplasmatic i a aparatului Golgi.

Sistemul membranar intern are rol n compartimentarea diferitelor organite i n mrirea suprafe ei de activitate biologic a acestora. Structura membranelor este unic, alctuit din fosfolipo proteine. Proprietatea principal a membranelor este permeabilitatea (activitatea de transport a diferitelor substan e ntre diferite compartimente celulare). Membranele biologice nu sunt structuri izolate. Ele reprezint componentele unui sistem endomembranic celular, unic, caracterizat printr-o biogenez unitar, din veziculele aparatului Golgi i ale reticulului endoplasmatic i printr-o integritate func ional metabolic, bazat pe interrela ii. Func iile membranelor biologice sunt multiple: de barier, de transport, de selec ie, de structur, de compartimentare, de biosintez, energetic, electro-osmotic. Efectuarea acestor func ii are la baz rolul de regulator al activit ii enzimatice i de transport. Reglarea activit ii enzimatice. Cercetrile au stabilit c n componen a i compartimentarea membranelor biologice, nafara proteinelor structurale mai particip enzime care determin ordinea strict a reac iilor chimice din membran. Astfel, membranele reprezint o matrice n care sunt expuse sistemele enzimatice din diferite organite. Activitatea ATP azei i a ribulozo 1,5 difosfatcarboxilazei n cloroplaste este determinat de gradul de legare n membrane tilacoidale. Legarea enzimelor de membran este favorizeaz de lumin i de concentra ia Mg2+. Activitatea de transport prin membrane este determinat de structura chimic a acestora. Stratul de molecule lipidice cu caracter hidrofob creeaz bariera principal n trecerea substan elor solubile n ap. El constituie o barier impermeabil pentru moleculele polare, ceea ce mpiedic ieirea componen ilor hidrosolubili din celul. Transportul moleculelor mici prin stratul lipidic are loc prin intermediul unor proteine specifice, transmembranare. Transportul moleculelor polare se face pe baza unor ci speciale, i anume n sensul gradientului de concentra ie (transport pasiv) i mpotriva gradientului de concentra ie (transport activ). Compartimentarea. Prin intermediul membranelor se delimiteaz dou compartimente: intracelular, numit apoplast i intercelular, numit simplast. Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalem ce delimiteaz citoplasma celular, asigurnd autonomia morfo-func ional a celulei i compartimentul intercelular delimitat de plasmodesme, ce strbat pere ii celulari conferind plantei proprietatea de organism unitar.

CAPITOLUL II METABOLISMUL CELULAR Men inerea specificit ii constitu iei chimice, structurii i func ionrii celulei se realizeaz prin aportul de substan e i energie din mediu. n urma unor reac ii chimice complexe moleculele diferitelor substan e sunt transformate n componen i necesari desfurrii activit ii vitale. Aceast nsuire esen ial de a transforma chimic substan e i de a elibera, nmagazina i transforma energie poart numele de metabolism celular. Metabolismul prezint dou laturi contradictorii: asimila ia (anabolism) i dezasimila ia (catabolism), care sunt interrelate i interdependente. Asimila ia reprezint un complex de reac ii chimice care duc le sinteze de micro i macromolecule organice din substan e anorganice provenite din mediu, cu incorporare de energie. La plantele autotrofe, asimila ia este reprezentat prin fotosintez, proces prin care din dioxid de carbon, ap elemente minerale i energie (solar sau chimic) se sintetizeaz substan e organice complexe. Anabolismul este asociat consumului de energie proces endergonic. Dezasimila ia este un complex de reac ii chimice prin care are loc degradarea substan elor organice i eliberarea energiei necesare desfurrii proceselor vitale. Degradarea substan elor i eliberarea energiei se realizeaz prin respira ie, procesul fiind exergonic. n fluxul energetic celular , ntre fazele de producere i cele de utilizare a energiei, ATP reprezint o sta ie intermediar obligatorie. Acest sistem transportator de energie (ATP) este ncrcat n cursul reac iilor de oxido-reducere i descrcat in timpul efecturii travaliului celular (biosinteza), n cadrul unui ciclu continuu, n care ATP ocup o pozi ie central. Energia chimic nmagazinat n ATP este de 7000-12000 cal /mol , fiind utilizat de celul pentru desfurarea diferitelor activit i, pentru desfurarea unui lucru mecanic, osmotic sau chimic. n acest proces de convertire a energiei chimice a legturilor macroergice n energie mecanic, electric ,radiant, celula joaca rolul unui traductor. Biosinteza (travaliul chimic) este cel mai complex proces prin care celula utilizeaz energia, implicndu-se in pstrarea si transmiterea informa iei genetice, n transcrierea informa iei n compui celulari i n diferen ierea structurii celulare. Travaliul osmotic realizeaz transportul activ al substan elor i fenomenele de bioelectrogenez, iar cel mecanic mobilitatea celular (curen i citoplasmatici, micarea cloroplastelor, a cililor si flagelilor declanarea diviziunii celulare, deplasarea cromozomilor n mitoz i meioz. Activitatea general a celulelor este favorizat de prezen a n cantitate redus a unor substan e bioactive (enzime, hormoni i vitamine). Starea fiziologica a celulei este determinat de raportul cantitativ ce se stabilete ntre cele dou laturi ale metabolismului, laturi ce se condi ioneaz i se ntre in reciproc. Cnd schimbul de substan e i energie cu mediul se ntrerupe, unitatea intern a celulei este perturbat pierzndu-i caracteristicile unui sistem biologic deschis.

2.1. Poten ialul chimic al apei Poten ialul chimic al apei este o expresie cantitativ a energiei libere a apei. Toate fiin ele vii, inclusiv plantele, necesit n permanen o surs de energie liber pentru a-si men ine i repara structurile i strile lor organizate, dar i pentru cretere i reproducere. Reac iile biochimice, acumularea de substan e dizolvate sau transportul la distan sunt declanate de intrri de energie liber n plant. Conceptele de energie liber i poten ialul chimic deriv din termodinamic, care se ocup cu studiul transformrii energiei. Unitatea de poten ial chimic este energia pe mol de substan (J/ml-1). Poten ialul apei msoar energia liber a apei pe unitatea de volum (J/m3). Aceste unit i sunt echivalente cu unit ile de presiune pascalii, ce reprezint unitatea de msur a poten ialului apei. Poten ialul apei se noteaz cu w, iar poten ialul apei n solu ii, reprezint suma unor componente. w = s+ p+ g, n care: s reprezint poten ialul substan elor dizolvate; p reprezint presiunea; g reprezint gravita ia. Din ecua ia de mai sus se observ c poten ialul chimic al apei este influen at de trei factori principali: poten ialul substan elor dizolvate, presiunea, gravita ia. Poten ialul substan elor dizolvate (s) sau poten ialul osmotic reprezint efectul substan elor dizolvate asupra poten ialului apei, n sensul c substan ele dizolvate reduc energia liber a apei prin diluarea ei. Efectul este de entropie, adic amestecul apei cu substan ele dizolvate mrete dezordinea din sistem i prin aceasta reduce energia liber. Pentru solu ii diluate ale substan elor care nu disociaz , poten ialul osmotic poate fi exprimat prin ecua ia lui Vant Hoff: s = -RTCs, n care: R = reprezint constanta gazelor (8,32 J/mol-1K-1); T = reprezint temperatura absolut (n grade Kelvin); Cs = reprezint concentra ia substan ei dizolvate n solu ie (mol/L-1 moli de substan total dizolvat la 1 litru). Termenul p exprim presiunea hidrostatic a solu iei. Presiunile pozitive mresc poten ialul apei, iar ele negative l reduc. Presiunea hidrostatic pozitiv din celule se numete presiune de turgescen . Valoarea lui p poate fi negativ n xilem sau n pere ii dintre celule. Presiunea hidrostatic se msoar ca devierea de la presiunea atmosferei. Apa n stare de referin este la presiunea atmosferei, p = 0 MPa. Apa sub un vacuum perfectare o valoare p = -0,1 MPa, presiunea sa absolut fiind de 0 MPa. Gravita ia face ca apa s coboare descendent, n cazul n care for ei de gravita ie nu i se opune o for opus egal. Efectul gravita iei asupra poten ialului apei depinde de nl imea apei (h), de densitatea apei (w) i de accelera ia gravita ional (g). Rela iile pot fi scrise astfel: g = w . g . h ; unde w . g are valoarea de 0,01 Mpa m-1 O distan vertical de 10 m se traduce ntr-o schimbare n poten ialul apei de 0,1 MPa. Atunci cnd se face referire la semin e i pere i celulari sau soluri uscate, apare componenta poten ialul matricei protoplasmatice (m), care este utilizat pentru a justifica reducerea energiei libere a apei, cnd aceasta apare ca un strat sub ire, cu

grosime de 1-2 molecule adsorbit pe suprafa a unor particule de sol , pere i celulari i alte materiale relativ uscate. Cnd se discut transportul apei la nivel celular, ecua ia poten ialului apei, se poate simplifica: w = s+ p, deci este ignorat componenta gravita ional, deoarece ea este neglijabil cnd distan ele sunt mici (< 5m). Poten ialul apei indic starea ei n plant. Un organism poate s con in o cantitate mare de ap,dar ea poate fi re inut cu for e mari i activitatea ei scade al minimum. Apa din sistemul intern al plantei se gsete n dezechilibru cu apa din mediul extern. Dac n mediul extern se gsete ap mai activ dect n plant, are loc ptrunderea ei n plant. Activitatea apei i poten ialul ei chimic prezint o importan deosebit pentru asigurarea optim cu ap a plantelor. 2.2. Schimbul de substan e la nivel celular Schimbul permanent de substan e i energie cu mediul este influen at de diferen a dintre concentra ia substan elor din materia vie i cea din mediul nconjurtor. Acest schimb este intermediat de membranele celulare (plasmalema, tonoplastul, reticulul endoplasmatic, dictiozomii i membranele nconjurtoare ale organitelor), care au capacitatea de a regla cantitatea, tipul i direc ia de micare a substan elor ce le traverseaz. Capacitatea de reglare depinde de propriet ile fizice i chimice ale membranelor i de natura ionilor i moleculelor ce trec prin aceste membrane. Dintre substan ele ce intr i ies din celule, apa este considerat cea mai important. Schimbul de ap dintre celul i mediu este realizat prin fenomene fizice cum sunt imbibi ia, difuziunea i osmoza, care se desfoar n concordan cu procesele metabolice din celul. Imbibi ia. Fenomenul prin care unele substan e macromoleculare ncrcate pozitiv sau negativ atrag moleculele de ap poart numele de imbibi ie. Ca urmare, volumul i masa acestor substan e cresc, iar unele dintre propriet ile lor fizice se modific. For a cu care este atras apa depinde de natura substan elor i de con inutul lor n ap. n interiorul substan elor organice coloidale, apa ptrunde ndeprtnd particulele unele de altele. Limita pn la care aceste particule pot fi ndeprtate depinde de coeziunea lor. n cazul lemnului, aceste limite sunt atinse destul de repede, imbibi ia fiind limitat. Gelatina prezint o coeziune redus ntre particule, se umfl puternic cu ap, prezentnd o imbibi ie nelimitat. Substan ele cu un con inut bogat n proteine se hidrateaz puternic, amidonul mai pu in, iar celuloza i mai pu in. Pectina are un grad mai ridicat de imbibi ie dect lignina. Astfel, semin ele bogate n substan e proteice (salcm, gldi ) se mbib mai puternic dect cele care con in mai pu ine proteine (molid, brad). Intensitatea cu care este atras apa prin for a de imbibi ie este influen at de o serie de factori fizici, temperatur pH i chimici diferite sruri minerale. Ionii K+ Na+NO3- intensific, iar ionii Ca2+, Al3+, SO42- scad imbibi ia. Difuziunea. Este definit ca dispersia substan elor prin micarea ionilor sau moleculelor lor, care tinde s egalizeze concentra iile n cuprinsul unui sistem. Difuziunea este un proces prea lent pentru a avea eficien n celul. Pentru grbirea transportului de substan e, intervin micrile citoplasmatice i unele activit i metabolice, care men in un gradient de concentra ie accentuat, stimulnd permanent difuziunea. Numeroase molecule organice fiind polare i ncrcate electric nu pot difuza prin bistratul lipidic al membranelor celulare. Apa i dioxidul de carbon difuzeaz liber prin membrane, ntruct, dei sunt polare, au moleculele mici i nencrcate electric, iar

oxigenul, care este solubil n lipide difuzeaz, de asemenea, liber prin membranele celulare. Osmoza reprezint un caz particular al difuziunii, fiind o difuziune selectiv, condi ionat de existen a unei membrane semipermeabile (membran care permite numai trecerea apei semipermeabilitate absolut). Osmoza implic un curent de ap dinspre solu ia cu un poten ial al apei nalt, spre cea cu poten ial al apei mai sczut. Poten ialul apei este afectat de natura substan ei dizolvate i de concentra ia particulelor, molecule sau ioni, ale acesteia. ntr-un sistem osmotic apa va traversa membrana i va determina ca solu ia s se ridice n tub, pn cnd poten ialele apei din cele dou pr i ale membranei devin egale. Dac se adapteaz un piston care s contracareze micarea apei se poate msura presiunea pe care o dezvolt pa n sistem, numit presiune osmotic. Tendin a apei de a se mica traversnd membrana, datorit poten ialului apei, este numit poten ial osmotic. ntruct osmoza este dependent de temperatur i concentra ia molar a substan ei, Vant Hoff, 1888, pornind de la legea gazelor perfecte, a stabilit pentru determinarea presiunii osmotice, rela ia: P = i C R T n care: P presiunea osmotic n atm.; C - concentra ia solu iei n mol l-1; R constanta gazelor perfecte 8,207 10-2; T temperatura absolut n grade Kelvin; i - coeficient izotonic ; i = 1+ a (n - 1), unde: a reprezint gradul de disociere electrolitic; n numrul ionilor ce se formeaz prin disocierea fiecrei molecule de electrolit. Solu iile molare de neelectrolit din orice substan realizeaz la 0C o presiune de 22,41 atm. Osmoza ca fenomen fizic este important pentru explicarea unor procese ce au loc n sistemele vii. (fig.4).

Fig. 4. A. Celula turgescent: n nucleu; p perete celular; ct citoplasm; v vacuol B. Fazele plasmolizei celulare: a. plasmoliz incipient; b. plasmoliz concav; c. plasmoliz convex; C. Plasmoliz n calot (din Parascan, Danciu, 2001)

2.2.1.Comportamentul osmotic al celulei vegetale Celula vegetal func ioneaz ca un sistem osmotic. n interiorul vacuolei se gsete sucul celular, ce con ine substan e osmotic active (zaharuri, acizi organici) i are, de obicei, o concentra ie mai mare dect a solu iilor mediului extern. n cazul celulelor tinere la care sistemul osmotic nu este nc bine format, fenomenele osmotice sunt reduse. n cazul celulelor mature, vacuolele se unesc rezultnd o singur vacuol ce ocup aproape ntreaga celul. Dac se introduce o astfel de celul n ap, sau ntr-o solu ie a crei concentra ie este mai mic dect a sucului celular (hipotonic), ia natere un curent de endosmoz. Ca urmare vacuola i mrete volumul, iar poten ialul osmotic al sucului celular exercit o presiune hidrostatic asupra citoplasmei, care se ntinde i apas asupra membranei celulare. Membrana fiind elastic se ntinde crendu-se o stare de tensiune a celulei numit turgescen . Presiunea sub ac iunea creia se ntinde membrana poart numele de presiune de turgescen . Prin urmare, presiunea de turgescen este definit drept presiunea ce se dezvolt n celula vegetal ca rezultat al osmozei, creia i se poate asocia i imbibi ia. Egal i opus presiunii de turgescen este presiunea mecanic a peretelui celular, orientat spre interior. Cnd starea de turgescen este maxim, intrarea apei n celul nceteaz. La plantele ierboase turgescen a contribuie n mare msur la men inerea pozi iei normale n spa iu, prin rigiditatea produs n zonele fr esuturi mecanice sau lemnoase. Cnd turgescen a celulelor scade, se poate ajunge la ofilirea frunzelor sau a plantei ntregi. Starea de turgescen poate fi nlturat, dac se introduc celulele ntr-o solu ie cu o concentra ie mai mare dect a sucului celular (hipertonic). Solu ia extern va extrage apa din sucul vacuolar, pere ii celulei se vor destinde, iar volumul con inutului celular va deveni mai mic. Citoplasma se desprinde de pere ii celulozici i se va strnge treptat spre centrul celulei. Micorarea volumului protoplastului prin dezlipirea de peretele celular i strngerea acestuia spre interior, n urma pierderii apei, se numete plasmoliz. Fenomenul ncepe cu plasmoliza incipient (plasmoliz limit), continu cu plasmoliza concav (uoara contractare a protoplastului determin desprinderi de form concav) i apoi cu plasmoliza convex. Dac, dup apari ia plasmolizei convexe celule pot fi men inute 6-12 ore ntr-o solu ii hipertonice ale srurilor de potasiu sau sodiu, se constat c protoplastul se va umfla spre polii celulei, rezultnd plasmoliza n calot. Aceast faz se datoreaz ptrunderii plasmoliticului n citoplasm, prin plasmalem, fr a trece n vacuol, ntruct tonoplastul este mai riguros semipermeabil dect plasmalema. Dac celulele sunt introduse ntr-o solu ie hipotonic sau n ap, ele i recapt turgescen a, deplasmolizndu-se. Fenomenul poate avea loc i spontan, dac celulele sunt lsate n plasmoliticul folosit, care se dilueaz, prin apa venit din vacuol, n timp ce sucul celular devine mai concentrat, ceea ce creaz un curent endosmotic. n unele cazuri concentra ia sucului celular poate crete prin anatonoz, adic, prin transformarea enzimatic unor substan e osmotic inactive n osmotic active (spre exemplu, a amidonului n zaharoz). Capacitatea de deplasmolizare spontan (prin anatonoz) demonstreaz c celula veget nu se comport ca un sistem osmotic fizic, deoarece mediul celular nu este o simpl solu ie, la nivelul su au loc numeroase reac ii metabolice care pot restabili hipertonia n raport cu mediul. n timpul plasmolizei, protoplasma contractat rmne n legtur cu peretele celular prin fire sub iri i elastice de citoplasma (firele lui Hecht).

2.2.2. Mecanismul ptrunderii apei n celule Mecanismul ptrunderii apei n celulele plantelor se datoreaz unor procese determinate de propriet ile protoplastului. n cazul unor celule cu con inut foarte redus n ap, cum sunt cele din semin ele uscate, ptrunderea apei are loc datorit for ei de imbibi ie. Pe msura mbibrii coloizilor cu ap i o dat cu formarea vacuolelor, for a de imbibi ie scade pn la valoarea zero. De la aceast limit ptrunderea apei n celule se realizeaz pe baza proceselor osmotice. Prin ptrunderea apei n celul volumul acesteia crete i membrana se ntinde sub ac iunea presiunii de turgescen (T). Membrana exercit la rndul ei o presiune elastic (M) asupra con inutului celular, opus i de mrime egal cu presiunea hidrostatic de turgescen . Dac membrana s-ar ntinde nelimitat apa ar ptrunde n celul pn la egalarea concentra iei sucului celular cu cel al solu iei externe. Ct timp starea de turgescen nu a atins limita maxim, apa ptrunde n celul, datorit for ei de sugere (Fs). La plantele submerse, cu celulele complet saturate cu ap, poten ialul osmotic este egal cu presiunea hidrostatic de turgescen , care este egalat de presiunea contrar a membranei celulozice (P = T = M). n acest caz apa nu poate intra n celule, chiar dac concentra ia sucului celular este mai mare ca a solu iei externe, for a de sugere (Fs)are valoarea zero. n cazul celulelor organelor aeriene ale plantelor, datorit transpira iei, nu sunt niciodat saturate n ap. Presiunea osmotic (P) va fi mai mare dect presiunea de turgescen (T). ntre for ele amintite se stabilesc rela iile: P > T; P = T + Fs ; Fs = P T. Absorb ia apei nu este determinat de valoarea ntregii presiuni osmotice, ci numai de diferen a ce rezult dintre capacitatea de absorb ie a con inutului celular (presiune osmotic) i tensiunea membranei extinse (presiune de turgescen ). For a de sugere nu are valoare constant i variaz n raport cu gradul de satura ie al celulei n ap. Cu ct celula este mai pu in saturat cu ap, cu att for a de sugere este mai mare i invers. La completa satura ie a celulei cu ap, T este egal cu P. n acest caz, conform rela iei: Fs = P T, Fs = 0. n momentul apari iei plasmolizei incipiente T = 0 iar Fs = P, conform aceleai rela ii Fs = P T. Presiunea osmotic este diferit n raport cu organul i esutul plantei. Frunzele de la baza coroanei unui arbore au o presiune osmotic mai sczut dect cele din vrf. esuturile i organele plantei care au o presiune osmotic ridicat, prin pierderea turgescen ei realizeaz o for de sugere foarte mare. Plantele de ap dulce au n celulele lor o presiune osmotic de 1,5 2 atm, cele din mri i oceane de 25-30 atm. Plantele din locuri umede au presiuni osmotice ale sucului celular de 3-7 atm, pe cnd cele de step de 35-60 atm. Plantele de srturi pot avea presiuni osmotice celulare ce depesc 60 atm. Mrirea presiunii osmotice a sucului celular la diferite plante este rezultatul adaptrii acestora la condi iile de mediu. Mrirea presiunii osmotice este influen at de temperatura mediului, umezeala solului i aerului, lumina. 2.3. Schimbul de substan e prin membranele celulare Mult timp s-a considerat c membranele celulare sunt structuri simple, uniforme i poroase, la nivelul crora schimbul de substan e se desfoar potrivit legilor fizice ale difuziunii i osmozei. Modelul structural de membran acceptat n prezent, care explic func iile acesteia n schimbul de substan e este cel al mozaicului fluid.

Cele mai importante n realizarea transportului de substan e i energie prin membrane sunt proteinele transmembranale, sus inute de bistratul lipidic ce reprezint zona membranar impermeabil. Proteinele transmembranare cuprind dou tipuri de structuri, una simpl, constituit dintr-un singur helix cu spire dese i ordonate n interiorul hidrofob al membranei, continuat prin por iuni hidrofile mai pu in ordonate, i alta, complex, format din helixuri repetate n cuprinsul membranei. Unele dintre aceste proteine sunt enzime ce catalizeaz reac iile asociate membranei, fie cu rol de transportori sau de recep ie i transduc ie al unor semnale chimice din mediul celular. Datorit naturii lipidice a membranelor plasmatice, moleculele hidrofobe, cum este oxigenul, difuzeaz cu uurin prin acestea. Moleculele de ap si dioxid de carbon, mici i nencrcate polar trec, de asemenea, liber prin membrane. Majoritatea substan elor necesare metabolismului celular, fiind polare, nu pot fi tranzitate prin bistratul lipidic, fiind necesare proteinele de transport. Membranele plasmatice celulare prezint o semipermeabilitate selectiv, relativ i dinamic. Selectivitatea se datoreaz specializrii proteinelor de transport pentru un anumit tip de molecule sau ioni. Exist trei posibilit i de transport al solu iilor prin membrane: prin difuziune, prin difuziune facilitat (favorizat), prin procese energizate. 1.Ptrunderea prin difuziune n acest caz transportul se realizeaz n sensul gradientului de concentra ie, fiind deci un transport pasiv; dac trecerea se refer la substan ele ncrcate electric, gradientului de concentra ie i se adaug gradientul total al membranei numit poten ial de membran, realiznd mpreun gradientul electrochimic. Acest tip de transport este important pentru transportul celular i men inerea la nivelul membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) a unor gradien i electrici. Hialoplasma este electric negativ n raport cu sucul vacuolar i cu mediul extern al celulei. 2. Ptrunderea prin difuziune facilitat (favorizat) se realizeaz pasiv facilitat de proteinele canal i respectiv de transportori. Trecerea substan elor n cazul proteinelor canal i al transportorilor este ntre inut de energia gradien ilor electrochimici. 3. Transportul prin procese energizate reprezint un transport activ, solicitnd energie metabolic pentru realizarea sa. Acest transpor este asigurat de proteinele pompe alimentate din energia chimic a ATP-ului sau de energia radiant. Caracteristice pentru plantele superioare sunt pompele protonice (enzima H+ - ATPaz). Aceast enzim, localizat la nivelul membranelor, genereaz un poten ial electric i un gradient de pH ce aprovizioneaz for a de micare a solu iilor ncrcate electric i a celor neutre, cum este zaharoza. Pe lng pompele protonice sunt i pompele anionice sunt legate de H+ - ATP-az, realiznd un complex care faciliteaz transportul ionilor de H+ i Cl-. n acest fel se echilibreaz sarcinile i pH-ul pe cele dou fe e ale membranei prin schimb cationic i anionic.

CAPITOLUL III REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 3.1. Rolul apei n corpul plantelor Ca factor ecologic, apa alturi de lumin i cldur contribuie la repartizarea vegeta iei forestiere, determinnd zonarea altitudinal i latitudinal a acesteia. Pe lng rolul ecologic, apa prezint i o deosebit importan fiziologic. n corpul plantelor propor ia apei difer n func ie de o serie de factori: vrsta, specia, organul plantei, perioada din an, . n vrfurile vegetative i n esuturile meristematice unde activitatea vital este accentuat, con inutul n ap poate ajunge la 80-95 % din greutatea uscat. Frunzele arborilor con in 79-82 % ap, tulpinile 40-55 %, iar semin ele oleaginoase 812 %. n decursul unui an, con inutul n ap al diferitelor plante lemnoase este variabil. Activitatea fiziologic a plantei este n strns legtur cu con inutul de ap din celulele lor. Men inerea strii de turgescen a celulelor este determinat de prezen a unei cantit i mari de ap n sucul celular. n aceast stare, procesele fiziologice se desfoar cu intensitate ridicat, pe cnd n organele i esuturile cu o cantitate de ap mai sczut, activitatea fiziologic este redus (semin e). Pe msur ce cantitatea de ap n aceste organe crete, procesele lor fiziologice se activeaz. Rolul fiziologic al apei este determinat de propriet ile sale fizice. Prin cldura specific ridicat i conductibilitatea termic mare, apa intervine n stabilizarea temperaturii corpului plantelor, iar prin tensiunea superficial ridicat, faciliteaz fenomenele de absorb ie i de conducere a solu iilor prin esuturi i organe. Prezen a apei n toate celulele, ca faz continu a sistemului coloidal protoplasmatic, men ine unitatea func ional a ntregii plante, men innd totodat i legtura dintre plant i mediul nconjurtor. Regimul de ap al plantelor sau schimbul de ap, prezint trei laturi: absorb ia apei, circula ia apei n corpul plantei i eliminarea apei n mediul extern. Aceste procese determin n plant bilan ul de ap, prin care se n elege rela ia ntre cantitatea de ap absorbit de plant i cea pe care o consum n aceeai perioad de timp. Pentru men inerea unui bilan de ap normal, este necesar ca pierderea apei s fie compensat de absorb ia ei prin rdcini. n anumite perioade ntre cantitatea de ap absorbit i cea pierdut se creeaz un dezechilibru. Dac cantitatea de ap pierdut o ntrece cu mult pe cea procurat prin absorb ie, apare n esuturi un deficit de ap. n condi ii normale de vegeta ie, la plantele lemnoase absorb ia i transpira ia diurn se vor nscrie n curbe asemntoare, Uneori, n timpul zilei absorb ia rmne n urma transpira iei, crendu-se un oarecare deficit, care se compenseaz total n timpul nop ii. Aceast rmnere n urm a absorb iei este determinat de rezisten a ce o opune la trecerea apei, protoplasma celulelor vii ale rdcinii. n acelai timp, rela iile dintre cantitatea de ap procurat de plante i cea pe care o consum i o elimin sunt determinate de unii factori de mediu. Adaptarea plantelor fa de un anumit mod de aprovizionare cu ap s-a realizat ntr-o perioad ndelungat n decursul evolu iei lor. Plantele lemnoase eu un esut conductor bine format, esuturi protectoare pentru aprarea pr ilor aeriene de pierderi exagerate de ap i un sistem radicelar bine dezvoltat. Organul principal pentru absorb ia apei din sol de ctre plantele lemnoase este rdcina. Sistemul radicelar prezint anumite particularit i anatomo-morfologice i fiziologice care determin func ia de absorb ie a apei din sol. Func ia de absorb ie nu este ndeplinit de ntregul sistem radicelar, ci de regiunile tinere ale acesteia i n mod special de perii absorban i. Regiunea pilifer este localizat deasupra zonei de cretere a

rdcinii. n aceast zon, aproape fiecare celul a rizodermei se transform ntr-un perior absorbant. Membrana extern a periorului este format din caloz, iar la exterior prezint un strat de natur pectic. Acest strat extern se gelific uor i astfel se realizeaz un contact intim cu particulele solului. n interiorul prului absorbant se gsete protoplasma i o vacuol mare bogat n sucul celular. Nucleul este situat n vrful periorului absorbant. La majoritate a speciilor forestiere, rolul principal n absorb ie nu poate fi atribuit periorilor absorban i, deoarece acetia au o durat de via scurt sau lipsesc. n aceste cazuri un rol deosebit n absorb ie l au hifele unor ciuperci care formeaz micorize. Hifele au o durat de via mult mai lung i mresc mult suprafa a de absorb ie. Micorizele ectotrofe sunt considerate ca avnd un rol principal n absorb ia apei i a srurilor minerale la plantele din familiile Betulaceae i Fagaceae. Viteza i caracterul absorb iei apei de ctre rdcini depinde de o serie de factori: apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante, concentra ia solu iei solului, aera ia i temperatura solului. 3.2 Structura i propriet ile apei Apa are propriet i speciale, care i permit s ac ioneze ca solvent i s poat fi transportat cu uurin prin corpul plantei. Aceste propriet i deriv din structura polar a moleculei apei i pot fi fizice, termice, de coeziune i adezive. Propriet ile fizice. Molecula de ap este format dintr-un atom de oxigen legat echivalent la doi atomi de hidrogen. Cele dou legturi O-H formeaz un unghi de 105 (fig. 5). Deoarece atomul de oxigen este mai electronegativ dect hidrogenul, el tinde s atrag electronii legturii covalente. Aceast atrac ie creaz o sarcin negativ par ial la captul oxigen al moleculei i o sarcin par ial pozitiv la fiecare hidrogen. Aceste sarcini par iale sunt egale, astfel nct molecula de ap nu are nici o sarcin net. Totui, aceast separare a sarcinilor par iale, mpreun cu forma moleculei apei, face din ap o molecul polar, iar sarcinile par iale opuse dintre moleculele de ap nvecinate au tendin a de a se atrage reciproc. Atrac ia electrostatic slab dintre moleculele de ap, cunoscut drept legtur de hidrogen este responsabil de propriet ile neobinuite ale apei.

Fig. 5. Schema moleculei apei: sarcinile par ial opuse (- i +) duc la formarea legturilor de H intramoleculare cu alte molecule de ap (din Murariu, 2002, dup Taiz, 1998)

De asemenea, legturile de hidrogen se mai pot forma i ntre ap i alte molecule care con in atomi electronegativi (oxigen sau azot).

n solu ii apoase, legturile de hidrogen dintre moleculele de ap creaz grupe locale, ordonate de ap, care, din cauza agita iei termice continue a moleculelor de ap, se formeaz, se desfac i se recompun permanent. Propriet ile fizice ale apei o transform ntr-un mediu ideal pentru dezvoltarea vie ii. Ea este un excelent solvent, adic poate dizolva cantit i mari din diferite substan e, proprietate care se datoreaz n parte dimensiunilor mici ale moleculei sale, precum i naturii sala polare. n felul acesta apa este un solvent cu totul deosebit pentru substan ele ionice dar i pentru molecule de proteine i zaharuri care au resturi polare: NH2- i OH-. Legturile de H dintre macromolecule i ap reduc interac iunea dintre macromolecule i nlesnesc atragerea lor n solu ie. Legtura de H dintre moleculele de ap conduce la propriet i termice neobinuite cum sunt: cldura specific i cldura latent de evaporare. Cldura specific se refer la energia caloric necesar creterii temperaturii unei substan e. Cldura specific a apei la topirea ghe ii crete de cca. dou ori (0,49 1,09 cal/g), iar la nclzirea apei lichide pn la 34,5C cldura specific scade, dup care crete din nou. Cldura latent de evaporare reprezint energia necesar pentru separarea moleculelor din faza lichid i trecerea lor n faza gazoas la temperatur constant, proces ce are loc n timpul transpira iei. Sub ac iunea ionilor i moleculelor structura apei sufer modificri esen iale, rezultate n urma atrac iei electrostatice a acestora cu dipolii apei, rezultnd structura apei n sistemele biologice. 3.3. Apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante Plantele se aprovizioneaz cu ap din solul n care i rspndesc sistemul radicelar. Pentru ca rdcinile plantelor s poat absorbi apa din sol este necesar ca aceasta s se gseasc n contact cu zona activ de absorb ie i for a de re inere a apei de ctre particulele solului s fie mai mic dect for a de sugere a rdcinilor. For a de sugere a rdcinilor active este cuprins ntre 12 i 15 atm. la cele mai multe plante. Din toate formele de ap din sol, plantele absorb cel mai uor apa gravita ional (liber), apa capilar i o parte din apa pelicular, care re inute cu for e mai mici de 15 atm, ce nu depesc for a de sugere a zonei active a sistemului radicelar. n cazul n care for a de re inere a apei n sol este mai mare dect for a de sugere a rdcinilor, absorb ia nceteaz. Apa rmas n sol este apa necedabil plantelor sau apa fiziologic moart. Cnd planta nu se mai poate aproviziona cu ap, se produce un dezechilibru ntre transpira ie i absorb ie, ceea ce duce la apari ia primelor semne de ofilire. Dac procurarea apei continu s fie deficitar, ofilirea devine definitiv, iar plantele se usuc. Con inutul de ap din sol la care apare ofilirea permanent poart numele de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Acest con inut de ap din sol constituie de fapt apa neaccesibil pentru plante sau ap fiziologic moart. 3.3.1. Concentra ia solu iei solului Un rol important n absorb ia apei l are i presiunea osmotic a solu iei solului. n regiunile cu regim normal de precipita ii i n cele acoperite de pdure, for a osmotic a solu iei solului este cuprins ntre 0,1 i 2 atm. Dac aceasta depete valoarea de 2-3 atm, atunci absorb ia apei de ctre rdcini se reduce.

n regiunile secetoase, aride, prin creterea concentra iei srurilor n solu ia solului, are loc o scdere a gradientului presiunii de difuziune ntre sol i rdcini, ceea ce duce la ncetinirea absorb iei ct i la un deficit de satura ie n esuturile plantei. 3.3.2. Aera ia solului Pe soluri cu exces de umiditate, sistemul radicelar sufer din lips de oxigen i surplus de dioxid de carbon. Starea de vegeta ie a plantelor lemnoase crescute pe astfel de soluri este lnced. n asemenea condi ii pot vegeta bine numai plantele cu adaptri speciale, cum ar fi: chiparosul de balt, ce formeaz pneumatofori, aninul negru, cu rdcini bogate n esuturi aerifere, slciile ce prezint rdcini adventive. Lipsa oxigenului din sol poate duce i la intoxicarea rdcinilor, datorit acumulrii alcoolului, provenit din procesele de fermenta ie. Surplusul de dioxid de carbon ac ioneaz asupra protoplasmei celulelor rdcinii, micornd permeabilitate lor pentru ap, fiind stnjenit procesul d absorb ie. 3.3.3. Temperatura solului La cele mai multe plante, absorb ia normal are loc n intervalul de temperaturi cuprins ntre 15 i 40C. Scderea temperaturii solului sub o anumit limit are loc o micorare a procesului de absorb ie. n cazul plantelor termofile scderea temperaturii e mai puternic resim it n procesul de absorb ie , dect n cazul plantelor ce cresc n regiuni mai reci. Astfel, la temperaturi cuprinse ntre 5 i 15C, absorb ia apei este mai redus la pinii americani termofili dect la pinul strob ce crete n regiunea montan. S-a constatat c prin scderea temperaturii de la 20 la 0C, procesul de absorb ie se reduce cu 25-30% fa de absorb ia ini ial. Prin scderea temperaturii se mrete vscozitatea protoplasmei, ca urmare scade permeabilitatea pentru ap. La rciri lente ale solului, absorb ia este mai pu in influen at, protoplasma avnd o capacitate mai mare de adaptare dect la o scdere brusc a temperaturii. Solurile reci, dei con in ap sunt considerate fiziologic uscate, deoarece absorb ia este stnjenit. Pe asemenea soluri cresc plante cu adaptri speciale pentru pierdere redus de ap: Oxyccocus, Ledum, Andromeda. 1.4. Rdcina ca organ al absorb iei apei Plantele lemnoase prezint un sistem radicelar ce difer n raport cu specia, manifestnd totodat o anumit plasticitate i adaptabilitate la condi iile de sol n care crete. Extinderea sistemului radicelar n adncime are loc ct permit condi iile de aera ie i structur fizic a solului. Pentru realizarea unei suprafe e ct mai mari de absorb ie, sistemul radicelar prezint o ramifica ie bogat, precum i un numr mare de periori absorban i.. Periorii absorban i au o membran bogat n caloz, iar la exterior un strat sub ire peptidic care se gelific, realiznd un contact intim cu particulele solului. n interiorul prului absorbant se gsete protoplasma o vacuol mare i un nucleu situat spre vrf. Cercetrile efectuate cu potetometre speciale au scos n eviden c n zona neted a vrfului rdcinii absorb ia este mai sczut deoarece meristemele i celulele nou formate au permeabilitate mai redus, sunt lipsite de spa ii intercelulare i vasele lemnoase nu sunt nc formate. n zona pilifer absorb ia este mai ridicat, deoarece esuturile sunt diferen iate. La unele pante lemnoase (pin, plop) absorb ia apei poate avea loc i prin zona suberificat a rdcinii, prin lenticele i prin rni. n cazul unor arbori la care perii

absorban i lipsesc, rolul principal n absorb ie l au hifele unor ciuperci, care formeaz micorize. Aa este cazul unor plante din familiile Betulaceae, Fagaceae. Unele rdcini din sistemul radicelar se specializeaz pentru absorb ie, altele pentru fixare. 3.5. Mecanismele absorb iei apei din sol Absorb ia apei este determinat att de for e active ce se realizeaz la nivelul rdcinii, ct i de for e pasive, determinate de pierderea apei prin organele aeriene. 3.5.1. Mecanismul absorb iei active Absorb ia activ poate fi pus n eviden cu ajutorul unui potetometru, n care sa introdus o plant creia i s-a ndeprtat partea aerian pn aproape de colet. Se constat o absorb ie a apei din potetometru, cu toate c partea aerian a plantei lipsete. Absorb ia activ este pus n eviden i prin fenomenul de lcrimare (plns al plantelor), care are loc primvara la plantele erbacee i la unele plante lemnoase (vi a de vie, carpen, mesteacn, paltin a.). La plantele ce cresc n locuri clduroase i cu umiditate atmosferic ridicat are loc o eliminare a apei la nivelul frunzelor, sub form de picturi, fenomen numit guta ie, care este determinat de absorb ia activ la nivelul rdcinii. Ipotezele care ncearc s explice absorb ia se mpart n dou categorii, neosmotice i osmotice. Prima categorie de ipoteze sus ine c celulele vii ale rdcinii absorb apa i o transmit la xilem printr-un proces diferit de cel al osmozei simple. Absorb ia ar avea loc, n acest caz, prin participarea energiei metabolice din celulele rdcinii. Presiunea radicelar scade prin ac iunea inhibitorilor respira iei i prin lips de oxigen, ceea ce confirm c absorb ia este n strns legtur cu respira ia. De asemenea se constat o strns legtur ntre periodicitatea zilnic a presiunii radiculare i intensitatea luminoas, fapt ce atest rolul energiei metabolice n absorb ie. Exist i unele presupuneri conform crora absorb ia s-ar datora unui proces de electrosmoz, Suprafa a rdcinii ar avea un poten ial electric pozitiv, spre deosebire de cilindrul central care ar fi negativ. Diferen a de poten ial este ns prea mic pentru a realiza o micare a apei aa cum are loc n cazul absorb iei. Cealalt categorie de ipoteze explic absorb ia activ a apei prin intermediul for elor osmotice. Rdcinile sunt considerate adevrate osmometre n care apa ptrunde printr-un curent endosmotic, de la un poten ial osmotic mai sczut din sol, ctre unul mai ridicat din rdcini. Dutrochet a emis ipoteza c apa este absorbit datorit gradientului presiunii osmotice ce ia natere n celulele rdcinii i nu datorit deficitului presiunii de difuziune (for a de sugere). Pornind de la constatarea c perii absorban i i celulele vii ale scoar ei, fiind n contact direct cu solu ia solului, sunt saturate cu ap, se admite ipoteza c singurele elemente care prezint o for de sugere activ sunt vasele lemnoase ale rdcinii. Aceste elemente fiind moarte nu sufer nici o presiune din partea protoplasmei, care de fapt nici nu exist, i astfel T = 0, iar Fs = P. Ca urmare a acestui proces se nate n celulele rdcinii o stare de nesatura ie care merge progresiv pn la periorii absorban i i celulele periferice ale rdcinii. Acestea tind s compenseze pierderea apei pe seama solu iei solului. Celulele scoar ei, ale rizodermei i periorii absorban i au numai rolul de a filtra apa n mod pasiv. Att ipotezele osmotice ct i cele neosmotice au n vedere faptul c la procesul de absorb ie particip protoplasma celulelor vii. Absorb ia activ este proprie plantelor erbacee care au totdeauna presiunea radicelar pozitiv i destul de mare ca valoare. La plantele lemnoase, presiunea

radicelar pozitiv este mai rar ntlnit, motiv pentru care n absorb ia apei rolul principal l de ine mecanismul absorb iei pasive. 3.5.2. Mecanismul absorb iei pasive Pierderea apei prin transpira ie duce la apari ia for e care servete la absorb ia apei din sol. Apa din vasele de lemn i ce le din celulele corticale ale rdcinii, saturate cu ap, formeaz un curent continuu, motiv pentru care absorb ia este n strns dependen cu pierderea apei prin transpira ie. Eliminarea continu a apei prin transpira ie realizeaz la nivelul mezofilului frunzelor o for de sugere mare, capabil s absoarb apa din vasele de lemn ale nervurilor. Astfel se micoreaz presiunea apei n xilem, care se transmite printr-un sistem hidrostatic pn la ultimele ramifica ii ale rdcinii. Presiunea micorat a apei din xilem formeaz in gradient al deficitului presiunii de difuziune, datorit cruia apa circul dinspre exteriorul rdcinii spre interior ctre vase. Celulele externe ale rdcinii i ale perilor absorban i i mresc for a de sugere i absorb apa din sol. n acest proces rolul preponderent l are transpira ia i nu rdcinile, deci absorb ia este considerat pasiv. 3.6.Absorb ia extraradicular (absorb ie foliar) Plantele pot absorbi prin organele aeriene, n special prin frunze, o parte din apa rezultat n urma ploilor sau cea provenit din rou. Ptrunderea apei n interiorul frunzei are loc prin cuticul i nu prin stomate care con in n camerele substomatice o cantitate mare de aer ce este greu de nlocuit. Absorb ia are loc mai ales prin por iunile de cuticul din apropierea nervurilor, de unde urmeaz cel mai scurt drum pn la vase. Viteza de absorb ie a apei este n strns legtur cu valoarea for ei de suc iune a mezofilului frunzei i cu gradul de permeabilitate al cuticulei. Frunzele cu transpira ie intens i cele a cror cuticul este sub ire absorb o mare cantitate de ap. Dintre plantele lemnoase vi a de vie absoarbe ap prin frunze cu intensitate mare. Teiul, fagul, stejarul absorb apa la acest nivel cu o intensitate mai sczut, n raport cu grosimea cuticulei i cu vrsta frunzelor. La Rhododendron, frunzele avnd o cuticul groas i capacitatea de absorb ie este foarte sczut. Apa poate fi absorbit prin muguri i prin ramuri, mai ales n perioada de dezghe din timpul primverii. Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene nu poate satisface necesitatea de ap a plantelor, aceasta fiind procurat n primul rnd din sol prin sistemul radicelar. Cercetrile au artat c plantele mezofite i pot acoperi prin absorb ie la nivelul frunzelor cel mult 5-10% din apa pierdut prin transpira ie. 1.7. Cile i mecanismele circula iei apei Circula ia apei prin vasele lemnoase (xilem) Circula ia apei prin vasele lemnoase (xilem) se efectueaz pe distan e mari pn la zeci de metri prin esutul conductor lemnos al rdcinii i frunzei. Comparativ cu calea complex prin rdcin, xilemul reprezint o cale simpl, cu rezisten sczut. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide. Traheele sunt alctuite din celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pere ii laterali ngroa i i lignifica i, lipsite de con inut celular (moarte) ntre care au disprut membranele despr itoare. Ele sunt vase perfecte, adevrate conducte, ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin pot fi:inelate, reticulate, punctate.

Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pere ii laterali lignifica i, ntre care exist pere i despr itori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la plantele vasculare mai pu in evoluate, ferigi i gimnosperme, dar pot apare i la unele angiosperme. La speciile lemnoase xilemul este alctuit din vase de lemn tnr, numit alburn, dispuse periferic i vase de lemn btrn numit duramen, dispuse central. Circula ia apei se face numai prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen se acoper cu anumite forma iuni numite tile. Excep ie fac unele specii care nu con in duramen (teiul, plopul, mesteacnul). Circula ia apei prin esutul parenchimatic n plantele lemnoase apa absorbit parcurge distan e mari, putnd depi 100 m, de la nivelul esuturilor rdcinii, prin tulpin, pn n mezofilul frunzelor, de unde este apoi eliminat n exterior. ntre aceste dou extreme se interpun vasele lemnoase sau xilemul din rdcin, tulpin, ramuri i nervurile frunzelor. Circula ia apei poate fi: 1. Circula ia orizontal centripet. 2. Circula ia longitudinal. 3. Circula ia orizontal centrifug. 1. Circula ia orizontal centripet are loc de la periorii absorban i, prin parenchimul scoar ei rdcinii pn la cilindrul central cu vasele de xilem. Circula ia orizontal centripet se realizeaz deci la nivelul rdcinii. Pentru realizarea acestei circula ii pa parcurge trei traiecte: a) Traiectul apoplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul pere ilor celulari care sunt foarte permeabili pentru ap. b)Traiectul simplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul citoplasmei (protoplasmei celulare). Citoplasmele celulelor din cadrul unui esut sunt legate ntre ele prin firioare care ies prin pere ii celular i care se numesc plasmodesme. c) Traiectul transcelular reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul vacuolelor

Fig. 6. Traseele posibile de circula ie orizontal ale apei n parenchimurile rdcinii: 1. prin pere ii celulari; 2. prin citoplasm i plasmodesme; 3. prin vacuole (din Parascan, 2001, dup Ravene et al., 1992).

La plantele la care exoderma con ine celule cu pere ii radiali ngroa i cu suberin i la cele care au pere ii tangen iali cu lame de suberin, circula ia nu se poate face prin traiectul apoplastic i n acest caz va circula predominant prin traiectul simplastic.

Dac plantele prezint n endoderm stra iile lui Caspary, de asemenea apa circul numai prin traiectul simplastic. 2. Apa ajuns la nivelul vaselor lemnoase din cilindrul central urmeaz tipul de circula ie longitudinal care se realizeaz prin vasele lemnoase ale tulpinii i ramurilor. Men inerea curentului de ap prin vasele lemnoase sub form de coloan se datoreaz urmtorilor trei factori: - coeziunea dintre moleculele de ap; - adeziunii ce reprezint legtura dintre moleculele de ap i pere ii vaselor lemnoase; - tensiunii realizat la nivelul frunzelor n urma procesului de transpira ie. A fost emis astfel teoria coeziunii, adeziunii i tensiunii. Men inerea coloanei de ap este foarte important pentru plant. n cazul n care n coloana de ap ptrunde oxigenul apare fenomenul de embolie (ntrerupere a coloanei de ap) ceea ce are ca repercusiuni dereglarea circula iei, care poate ajunge pn la uscarea arborilor (fig.7)

Fig. 7. Valorile poten ialului apei n sistemul sol_plant-aer, care ntre in circula ia apei (din Parascan, 2001, dup Pries, 1970)

3. Circula ia orizontal centrifug reprezint circula ia apei de la nervurile frunzelor, prin parenchimul foliar pn n camerele substomatice unde se transform n stare de vapori i este eliminat prin fenomenul de transpira ie. Prin cele trei tipuri de circula ie circul seva brut care este o solu ie cu pH cuprins ntre 5,4-6,5 alctuit din ap, sruri minerale, acizi organici, vitamine, hormoni i chiar aminoacizi care rezult n urma reducerii nitra ilor. 3.8. Particularit i ale circula iei apei n tulpina plantelor Prin tulpina plantelor ierboase circul cu att mai mult ap cu ct se gsesc mai multe vase lemnoase n cilindrul central. La plantele lemnoase, care prezint structur secundar, circula ia apei n sens ascendent nu se produce pe ntreaga grosime a tulpinii, ci numai prin inelele mai tinere situate periferic. Inelele anuale mai vrstnice care formeaz duramenul i pierd capacitatea de a conduce apa, deoarece sunt obturate de tile i cu diferite substan e rezultate din metabolism, circula ia avnd loc numai prin inele din alburn. La frasin i salcm circula ia are loc unul dau dou inele periferice ale alburnului, pe cnd la stejar numrul inelelor ce conduc apa este mai mare (3-5). La speciile care nu formeaz duramen, plop, tei, mesteacn, circula ia apei se produce

printr-un numr mai mare de inele. Cu vrsta i la aceste plante numrul elementelor active scade, iar maximul circula iei se realizeaz tot prin cteva inele periferice. Partea intern a alburnului este folosit numai cnd este tulburat circula ia normal. Inelele anuale mai vrstnice se anastomozeaz pe parcurs, iar legtura cu esuturile lemnoase din frunze se face prin traheile i traheidele inelelor mai tinere. Viteza curentului de ap este n strns legtur cu particularit ile structurii anatomice. La foioasele cu dispozi ia vaselor inelo-poroas, viteza de circula ie este mult mai mare dect la cele cu dispunere difuzo-poroas (tabel 1). La liane s-au nregistrat valori ale circula iei pn la 150 m pe or. La rinoase viteza de circula ie este mai redus, deoarece traheidele opun rezisten la micarea apei. Particularit ile de structur ale lemnului determin i debitul de sev sau conductibilitatea (cantitatea de ap n cm, condus n unitate de timp pe cm sec iune tulpin). La foioase debitul poate nregistra valori pn la 20 cm pe cm/or, pe cnd la rinoase numai de 2-5 cm/cm/or. Viteza curentului de sev i debitul nu ating valori prea mari, deoarece vasele de lemn au dimensiuni reduse (0,25 mm la stejar; 0,06 mm la tei ), iar traheidele prezint i pere i transversali care opun rezisten la circula ie. Tabelul 1 Valori maxime ale vitezei de circula ie la cteva plante lemnoase (dup Gessner, F., 1965 din Parascan, D., i Danciu, M., 2001) Specia Viteza (m/h) Arbori cu dispozi ia vaselor difuzo - poroas Populus balsamifera 6,25 Juglans regia 4,12 Tilia tomentosa 3,43 Acer pseudoplatanus 2,40 Betula pendula 1,60 Arbori cu dispozi ia vaselor inelo - poroas Quercus robur 43,6 Quercus suber 27,7 Robinia pseudacacia 28,8 Fraxinus excelsior 25,7 Castanea vesca 24,0

Nr. crt.

Viteza i debitul curentului de ap pot fi influen ate de condi iile de mediu, n special de aprovizionarea cu ap a plantelor i de evolu ia transpira iei (fig.8). Viteza curentului de ap este invers propor ional cu umiditatea lemnului. La rinoase umiditatea lemnului este mai mare dect la foioase, n timp ce circula ia este mai redus. Pentru msurarea vitezei curentului de sev se folosesc mai multe metode : - Metoda coloran ilor care const n introducerea unei solu ii de colorant vital 0,25%, n tulpina arborelui, la un anumit nivel, urmrindu-se naintarea n timp a substan ei colorate. - Metoda substan elor fluorescente folosete solu ii diluate de substan e fluorescente, care se introduc n arbore i se urmresc cu ajutorul unor aparte speciale. - Metoda conductibilit ii termice const n nclzirea local a tulpinii i urmrirea varia iei temperaturii deasupra i sub nivelul nclzit cu ajutorul acelor termoelectrice. - Metoda atomilor marca i este mai precis, deoarece micarea izotopilor radioactivi prin intermediul curentului de sev poate fi urmrit cu ajutorul unor contoare, direct pe arbore. Este o metod ce trebuie utilizat cu foarte mare aten ie avndu-se n vedere, n special, dozarea trasorilor radioactivi.

Fig. 8. Varia ia diurn a vitezei curentului de ap din lemn la trei specii de arbori (din Parascan, Danciu, 2001, dup Schubert, 1939)

CAPITOLUL IV NUTRI IA MINERAL A PLANTELOR Nutri ia mineral a plantelor reprezint preluarea, pe lng ap i a substan elor minerale, din sol sau atmosfer, necesare pentru desfurarea proceselor fiziologice. Rolul lor se concretizeaz n: sinteza substan elor organice; activarea sau inhibarea unor procese enzimatice; rol de tampon n permeabilitatea membranelor celulare. Prin uscarea unei plante la 150C se ndeprteaz apa i se ob ine substan uscat, iar prin incinerarea acesteia rezult cenu. Numrul elementelor i propor ia lor n plant variaz cu specia, vrsta, organul cercetat: - macroelemente 0,01-10% din greutatea plantei sunt reprezentate prin oxigen, hidrogen, carbon, azot, fosfor, siliciu, potasiu, calciu, sulf, magneziu, sodiu; - microelemente 0,001- 0,00001% (fier, mangan, bor, cupru, zinc, aluminiu, nichel, cobalt) - ultramicroelemente sub form de urme (aur, plumb, seleniu, radiu, actiniu); Pentru diagnoza foliar sunt folosite analiza chimice, metoda fiziologic prin efectuarea unor culturi de plante pe medii sintetice (solide, lichide). 4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale n plante Elementele extrase din sol ajung n corpul plantelor fie sub form de anioni ai srurilor respective avnd rol plastic (azot, sulf, fosfor, siliciu, clor), altele ajung sub form de cationi avnd rol n reglarea proceselor vitale (calciu, magneziu, potasiu, cupru, zinc), altele au ambele roluri (magneziu, fosfor, zinc, cupru). 4.1.1. Macroelementele i rolul lor fiziologic Azotul are rol fundamental n creterea i dezvoltarea plantelor lemnoase, fiind n cantitate redus, dar intr n compozi ia proteinelor, acizilor nucleici, clorofilei, vitaminelor, enzimelor. Plantele lemnoase au nevoie de azot n cantitate mare n perioada de formare a frunzelor i de cretere n nl ime. Excesul de azot duce la creterea exagerat a organelor vegetative, frunze cu celule mari i sub iri rezultnd sensibilizarea plantei la boli i factori climatici nefavorabili (secet, ger, temperaturi ridicate), ntrzie fructifica ia. Lipsa de azot produce cloroz rezultnd scderea fotosintezei. Surse de azot pentru arbori: Arborii i celelalte plante verzi nu pot asimila azotul liber din aer, ci din sol. Acumularea azotului n sol se face pe seama oxizilor de azot i amoniacului din aer, care ajung n sol odat cu apa de ploaie sau zpad (5-10kg/ha anual). Cea mai mare cantitate provine prin descompunerea resturilor organice de ctre microorganisme. Plantele lemnoase utilizeaz azotul liber (N2) prin intermediul microorganismelor libere fixatoare de azot: Clostridium, Azotobacter i a celor simbiotice (bacteria fixatoare de azot) Rhizobium leguminosarum, care triete n simbioz cu rdcinile plantelor leguminoase (Robinia, Gleditschia) formnd pe acestea nodozit i. Ptrunderea lor din sol se face prin intermediul periorilor absorban i, prin dizolvarea membranei acesteia cu ajutorul unor enzime.

Nodozit ile apar i la plante lemnoase din familiile Betulaceae, Elaeagnaceae, a. La Alnus glutinosa nodozit ile sunt provocate de ctre actinomicete, Actinomyces alni. Azotul liber fiind fixat i de ciuperci din genul Phoma. Fosforul se gsete n sol sub form de sruri ale acidului fosforic sau compui organici; plantele iau fosforul sub form de ion fosfat PO43-; fosforul intr n constitu ia acizilor nucleici, nucleoproteine, compui fosforici macroergici, ADP i ATP. Rolul fosforului n plante: Fosforul are rol n respira ie i fotosintez (particip la reac ii de fosforilare i oxidoreduceri, n sinteza clorofilei, diviziune celular; d rezisten la ger, secet, boli; stimuleaz germina ia. Insuficien a de fosfor duce la: oprirea creterii mugurilor, rdcinii; frunzele devin purpurii (se acumuleaz antociani); cderea fructelor, frunzelor. Sulful se gsete sub form de sulfa i n sol, iar plantele l absorb ca ioni SO42Rolul: - activeaz sinteza clorofilei; stimuleaz formarea nodozit ilor. Lipsa sulfului duce la nglbenirea frunzelor la nervuri, oprirea creterii. Potasiu se absoarbe sub form de cation K+. Rolul: - men ine turgescen a celular; favorizeaz sinteza clorofilei; stimuleaz respira ia. Lipsa potasiului duce la oprirea creterii acelor la rinoase, brunificarea frunzelor. Calciul se absoarbe sub form de cationi de Ca2+; se acumuleaz n organele btrne; este antagonist K+, Mg2+, Na+; intr n substan ele pectice din lamela mijlocie a membranelor celulare; mrete elasticitatea membranelor; mrete intensitatea transpira iei; mrete vscozitatea protoplasmei. Lipsa calciului duce la oprirea creterii, necrozarea frunzelor. Excesul duce la cloroz calcicol (oprete ptrunderea fierului si magneziului). Magneziul intr n structura moleculei de clorofil, n enzime i regleaz metabolismul apei. Excesul este toxic (contracarat de sruri de calciu). Siliciul luat din sol sub form de acid silicic; ntrete membranele celulare i mrete rezisten a la atacul ciupercilor ce produc rugini. Sodiul se absoarbe sub form de cationi Na+, mrete poten ialul osmotic al celulelor. 4.1.2. Microelemente (oligoelemente) i rolul lor fiziologic Fierul este absorbit din sol sub form de ioni ferici (Fe3+) sau feroi (Fe2+) cu rol de catalizator; ndeplinind un rol important n respira ie, lipsa lui duce la cloroza frunzelor (nervurile rmn verzi). Borul formeaz n plant substan e organoborice greu mobile. Stimuleaz formarea clorofilei i metabolismul glucidelor, iar insuficien a lui oprete nflorirea. Cuprul cationul de cupru (Cu2+) micoreaz accesibilitatea fierului i a manganului i activeaz procesul de sintez a clorofilei. Are rol n reac iile de oxidoreducere i fructifica ie, duce la creterea rezisten ei plantelor la secet, n aprovizionarea cu ap i stimuleaz germina ia semin elor. Lipsa lui produce decolorarea frunzelor i vestejirea frunzelor tinere. Zincul este absorbit din sol sub form de ioni (Zn2+) i are rol n formarea enzimelor (enolaz, carboxilaz, fosfataza alcalin, lecitinaza). Are rol n respira ie, sinteza auxinelor, mrete rezisten a la ger i secet a plantelor, stimuleaz sinteza clorofilei, fotosinteza. Insuficien a duce la apari ia petelor necrotice la nivelul frunzelor mature.

Cobaltul intr n compozi ia enzimelor (fosfataz, lecitinaz), contribuie la fixarea N2 n nodozit ile leguminoaselor, intensific biosinteza clorofilei i a proteinelor. Molibdenul intr n compozi ia unor enzime (nitratreductaza, hidrogenaza .a.) i are rol n procesele de cretere i dezvoltare a plantelor. Influen eaz biosinteza clorofilei i fixarea clorofilei, particip la metabolismul fosforului, carbonului, reducerea nitra ilor. Lipsa molibdenului duce la oprirea creterii frunzelor, nglbenirea i brunificarea acestora. Manganul se acumuleaz n cloroplaste i citoplasm, stimuleaz activitatea unor enzime (carboxilaza, arginaza, enolaza, adenozintrifosfataza). Insuficien a duce la cloroza frunzelor, iar excesul n sol intoxic rdcina puie ilor, mai ales a celor de brad. Clorul Plantele absorb clorul (Cl-) din sol i sub form gazoas din atmosfer. Are rol n fotosintez, n reac ia de fotoliz a apei, inhib sinteza aminoacizilor i a proteinelor. n exces este toxic pentru plante. Ultramicroelemente Radiul, uraniul i actiniu stimuleaz creterea, dezvoltarea i activitatea enzimelor. Fagul, stejarul, pinul se dezvolt bine pe roci vulcanice (cu emana ii radioactive). 4.1.3. Circula ia microelementelor n plante Ionii minerali absorbi i n celulele rdcinii sunt utiliza i n trei direc ii: 1. ionii se acumuleaz n vacuola perilor absorban i, favoriznd men inerea unui poten ial osmotic necesar absorb iei osmotice a apei; 2. cationul NH4+ i anionii NO3-, SO4-2,PO43- - sunt utiliza i n celulele rdcinii la sinteza unor substan e organice (aminoacizi, citochinine); 3. cationii sunt transporta i din parenchimul cortical al rdcinii n cilindrul central, n vasele de lemn i sunt antrena i odat cu seva brut n sens ascendent, spre organele aeriene. Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorb ie, schimb ionic i difuziune. Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectueaz n mod pasiv datorit for ei motrice superioare determinat de transpira ia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele cu cerin e nutritive ridicate. Dei cele mai multe dintre elementele minerale sunt conduse prin xilem sub form de ioni liberi, analiza sevei brute indic ntotdeauna i prezen a unor compui mai compleci. Acetia includ glucide simple, dar i compui cu fosfor i azot, care circul prin xilem spre pr ile superioare ale tulpinii. n unele cazuri se constat fenomenul de eliminare a elementelor minerale din plant, n mediul extern, numit desorb ie. Srurile minerale pot fi eliminate din diferitele organe ale plantelor prin procese pasive i active. 4.2. Nutri ia cu compui organici Substan ele minerale constituie sursa principal n nutri ia plantelor, dar n afar de acestea plantele lemnoase pot folosi direct din mediu unii produi organici solubili n ap, cum sunt acizii humici, care particip la unele reac ii de oxidoreducere. Substan ele organice simple: aminoacizi (alanina, arginina, tirozina), unele amide, amine, unele peptone, pot fi absorbite fr a fi mineralizate, cu viteze mai mari dect nitri ii sau srurile de amoniu.

Absorb ia substan elor organice din sol are loc pe cale pasiv, antrenate sub forma lor molecular de ctre ap, prin curentul endosmotic sau ncorporare activ n veziculele pinocitare.

CAPITOLUL V FOTOSINTEZA Fotosinteza reprezint un ansamblu de reac ii care conduc la absorb ia energiei solare de ctre pigmen ii asimilatori din frunze, conversia ei n energie chimic poten ial ce este utilizat n sinteza unor substan e organice, prin reducerea CO2 captat din atmosfer. Plantele verzi de uscat folosesc CO2 din atmosfer unde se gsete n propor ie de 0,03% din volum sau 0,589 mg/1 aer. Plantele acvatice (plantele superioare i algele) folosesc CO2 din ap, unde se gsete n cantit i ceva mai mari dect n atmosfer. Plantele verzi de uscat consum anual cea. 20 miliarde tone CO2, iar cele acvatice 155 miliarde. La nivel planetar, ca unic proces biologic furnizor de O2, fotosinteza reprezint sursa principal pentru respira ia tuturor vie uitoarelor. Sursele de regenerare ale CO2 de carbon sunt: descompunerile organice i fermenta iile, respira ia, arderile, erup iile vulcanice. 5.1. Pigmen ii asimilatori n procesul de fotosinteza particip pigmen ii clorofllieni (verzi), carotenoizi (galbeni) i ficobilini (albatri, roii, bruni).

5.1.1Pigmen ii clorofilieni. Se cunosc mai multe feluri de pigmen i clorofllieni diferen ia i prin structura molecular i prin propriet ile lor. Cei mai importan i pigmen i clorofllieni la plantele lemnoase sunt clorofila a i clorofila b. Raportul dintre ele difer n func ie de vrst, specie, condi ii de vegeta ie. Clorofila a este esen ial pentru tipul de fotosinteza al tuturor eucariotelor i algelor albastre-verzi, clorofila b este mai pu in rspndit lipsind la unele tipuri de alge: albastre-verzi, brune, roii. Clorofila este constituit dintr-un inel porfirinic tetrapirolic (1,5 nm) i un rest fitolic (2 nm). Atomii de azot ai nucleelor pirolice sunt lega i covalent i respective covalent coordinativ de un atom central de Mg. Din punct de vedere chimic clorofilele sunt compui organo-magnezieni, formate din C, H, O, N, Mg, cu urmtoarele formule: clorofila a: C55 H72 O5 N4 Mg; clorofila b: C55 H70 O6 N4 Mg. Cele dou clorofile au propriet i reductoare, fiind asemntoare structural hemoglobinei, substan organo-feroas cu propriet i oxidante. Produii de degradare ai clorofilei i hemoglobinei (etioporfirina i respectiv hematoporfirina) prezint propriet i optice asemntoare dovedind legtura lor genetic. Clorofilele sunt compui labili, microcristalini, insolubili n ap, dar solubili n solven i organici: alcool, aceton etc. n solu ie alcoolic clorofila a este verde-albstruie, iar clorofila b verde-glbuie. Prin tratarea clorofilei cu acizi dilua i are loc un schimb ntre ionul de H+ (al acidului) i cationul Mg2+, rezultnd o substan brun numit feofitin.

Clorofilele au posibilitatea de a absorbi selectiv radia ia luminoas, prezentnd un spectru de absorb ie caracteristic, cu dou maxime, unul n zona radia iilor roii i cellalt n zona radia iilor albastre. Prin mrirea concentra iei clorofilei benzile de absorb ie se lrgesc. Culoarea verde a clorofilei se datoreaz faptului c razele verzi nu sunt absorbite, ci reflectate. Spectrul de absorb ie al clorofilei b este asemntor cu cel al clorofilei a, numai c benzile sale de absorb ie sunt deplasate spre dreapta, n acest fel se lrgete domeniul de absorb ie utilizat n fotosintez, clorofila b transfernd energia absorbit clorofilei a. Clorofilele sunt fluorescente (au proprietatea de a modifica lungimea de und a radia iilor luminoase), datorit legturilor duble din molecula lor. Moleculele de clorofil au propriet i fotooxidative, fiind capabile de reac ii fotochimice. O alt nsuire a clorofilelor este dipolaritatea, ce prezint importan n distribuirea moleculelor lor n tilacoidele cloroplastelor. Moleculele clorofilelor sunt dipolare prin caracterul hidrofob al fitolului i respective prin caracterul hidrofil al inelului tetrapirolic. 5.1.2. Pigmen ii carotenoizi Au fost pui n eviden peste 60 de pigmen i carotenoizi, care apar in la dou grupe: xantofile i carotenii. Se gsesc mai ales n cromoplaste, n cloroplaste realizeaz a asea parte din con inutul pigmen ilor asimilatori. Xantofilele cu formula C40H54(OH)2, au culoarea galben. Cea mai frecvent n frunze este luteina, care uneori depete n concentra ie -carotina. Xantofilele sunt solubile n alcool, eter de petrol, cloroform. Carotenii (C40H56), au ca principali izomeri -carotenul i -carotenul, care cel de-al doilea fiind n cantitate mai mare la plantele superioare. Sunt solubili n sulfura de carbon, iar prin hidratare se scindeaz n dou molecule de vitamina A. Spre deosebire de clorofile, pigmen ii carotenoizi se pot forma i n absen a luminii, ceea ce explic nuan a galben a plantelor crescute n obscuritate. Aceti pigmen i sunt mai rezisten i dect cei verzi la condi iile nefavorabile, culoarea galben a frunzelor toamna datorndu-se acestei nsuiri a carotenoizilor. Pigmen ii carotenoizi nu sunt fluorescen i, dar au proprietatea de a absorbi selectiv radia iile spectrului luminos, maximul absorb iei realizndu-se n zona razelor verzi i albastru violet. Energia radia iilor absorbite de pigmen ii carotenoizi este transferat clorofilei a i protejeaz clorofilele mpotriva fotooxidrii ireversibile la lumin foarte intens. 5.1.3. Pigmen ii ficobilini. La aceast categorie apar in ficoeritrina, ntlnit la algele roii, fcocianina, la algele albastre verzi. 5.2. Localizarea pigmen ilor Pigmen ii asimilatori sunt localiza i n tilocoidele cloroplastelor. Cu toate c masa cloroplastelor este de numai 20-25% din cea a frunzei, cloroplastele preiau cea mai mare parte din radia ia luminoas absorbit de frunze. Dispunerea pigmen ilor n cloroplaste face ca s se realizeze o concentra ie de 4-5 ori mai mare dect dac ar fi repartiza i uniform pe suprafa a frunzei. Absorb ia radia iilor luminoase este favorizat de capacitatea cloroplastelor de a se orienta n raport cu intensitatea luminii, , ca i de structura lamelar a tilacoidelor. Forma turtit a laminei foliare ofer o mare suprafa de contact cu mediul ambiant. La frunzele

aciculare ale unor gimnosperme (pini) lipsa unei lamine l ite este suplinit de septele celulelor din mezofil, care mresc suprafa a de dispunere a cloroplastelor. n tilocoide pigmen ii asimilatori nu sunt dispersa i, ci organiza i n unit i numite fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmen i. Aceste unit i constau din dou componente strns legate ntre ele: centrul de reac ie i antena, ambele din proteine specifice i pigmen i. Pentru o captare eficient a energiei luminoase, moleculele de clorofil din fotosisteme sunt legate de proteine specifice. Dei to i pigmen ii dintr-un fotosistem absorb fotoni, doar o pereche de molecule de clorofil a dintr-un sistem este capabil s utilizeze energia n reac ii fotochimic, cea situat n mijlocul centrului de reac ie. Celelalte molecule de pigmen i ac ioneaz ca o re ea pentru captarea energiei luminoase, fiind dispuse n complexul proteic al antenei i numite pigmen i anten. In re eaua antenei, energia este transferat de la o molecul la alta printr-un proces de rezonan electronic, pn la centrul de reac ie al fotosistemului. Deci transferul se realizeaz prin transferul energiei cuantei luminoase i nu cuantei nsi. Cnd molecula de clorofil absoarbe energie, unul dintre electronii ei este ridicat pe o treapt superioar de energie i transferat unui acceptor. n felul acesta se declaneaz fluxul electronului, iar molecula de clorofil este oxidat. n raport cu modul i de dispunere n celule i a complexului realizat cu proteinele ce i sunt asociate, clorofila a difer prin lungimea de und la care se situeaz maximele ei de absorb ie n spectrul vizibil. S-a ajuns la conturarea a dou feluri de fotosisteme (FS I i FS II). Se deosebesc pigmen i direct activi (sistemul I) care cedeaz electroni i pigmen i accesorii (sistemul II), care transfer energia sistemului I. Fotosistemul I (FS I) are n centrul de reac ie o form de clorofil a ale crei molecule i au maximul de absorb ie pentru radia iile cu lungime de und de 700 nm, de aceea este cunoscut drept P700. Pigmen ii anten, adi ionali fotosistemului sunt alte forme de clorofil a, precum i carotenoizi, care transfer energia luminii la P700. Fotosistemul II (FS II) are n centrul de reac ie o form de clorofil a cu maximul absorb iei la 680nm (PGSO) Pigmen ii anten adi ionali acestui fotosistem sunt forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizi. (fig.9). Cele dou forme de clorofil a (P680 i P700) din centrele de reac ie ale fotosistemelor, forme care intervin direct n actul fotochimic (emit electroni energiza i) sunt numite pigmen i activi, iar celelalte forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizii, care transfer energia absorbit pigmen ilor activi, se numesc pigmen i accesorii.

Fig. 9. Transportul electronilor n fotosintez: Chl clorofil; PQ plastochinon; Cyt citocrom; Fd feredoxin; FS I fotosistemul I; FS II fotosistemul II; FdR feredoxin NADP+ ; PC plastocianina (din Mohr, Schopfer, 1994, dup Witt, 1971)

5.3. Factorii ce influen eaz formarea clorofilei Clorofilele se sintetizeaz n frunze, plecnd de la glicin i coenzima A (CoA), prin condensarea crora se formeaz acidul aminoacetoadipic. Acesta prin decarboxilare genereaz acidul aminolevulinic, prin a crui condensare se constituie o porfirin. Din porfirin iau natere protoclorofllele a i b, care la lumin se transform n cloroflle a i b. n formarea clorofilelor un rol important au factorii interni i externi. Dintre factorii interni este foarte important poten ialul genetic al plantei. Unele muta ii pot determina pierderea capacit ii de formare a clorofilei, ceea ce duce la moartea plantulelor. Uneori, prin perturbarea local a formrii clorofilei, pigmentul va lipsi n anumite zone ale frunzei, ceea ce duce la apari ia frunzelor variegate, de interes ornamental, n unele cazuri apar variet i caracterizate prin con inut sczut de clorofil, ce cauzeaz o nuan glbuie (var. aurea). Esen ial pentru formarea clorofilelor este prezen a glucidelor. Lumina, ca factor extern, are un rol important n formarea clorofilei. Plantele crescute la ntuneric prezint o colora ie galben, fiind etiolate. Prin expunerea la lumin, nverzirea are loc destul de rapid. Rinoasele nverzesc i la ntuneric, dar cantitatea de clorofil este forte redus ; formarea clorofilei la ntuneric se datoreaz ac iunii unor enzime. Formarea clorofilei este influen at de temperatur. Dei sinteza clorofilei n frunzele sempervirescente se poate realiza la temperaturi pozitive apropiate de 0 C i pn la cele mai nalte temperaturi din timpul verii, optimul sub raport termic este situat ntre 15C i 38C. Multe conifere pot deveni clorotice n timpul iernii, datorit distrugerii pigmen ilor. Pentru foioase exist o limit specific a temperaturii la care ncepe formarea clorofilei (la salcm 13,4C, la stejar 14,7C). Sinteza clorofilelor are loc n prezen a oxigenului, necesar mai ales la sinteza protoclorofilelor.

n afara elementelor care particip la alctuirea moleculei sale, formarea clorofilei este condi ionat i de prezen a manganului i fierului, care intervin n calitate de catalizatori. 5.4 Lumina ca surs energetic a fotosintezei Energia proceselor ce au loc n fotosintez provine din radia iile solare. Sursa acestei energii o reprezint reac iile de fuziune nuclear ce au loc n Soare, datorit temperaturilor foarte mari . Pentru fotosintez prezint importan numai radia iile din spectrul vizibil, care reprezint 40-50% din radia ia solar ajuns la nivelul ecosferei. Radia ia din spectrul vizibil are efecte fotoenergetice determinante n procesul de fotosintez, fiind convertibil n sistemele vegetale nzestrate cu receptori fotosensibili (pigmen i asimilatori). Cantitatea de energie a cuantei luminoase fotonului difer n raport cu lungimea de und a radia iei luminoase, fiind invers propor ional cu lungimea de und a acesteia. La suprafa a Pmntului ajunge de la Soare o cantitate de energie de 1,2 1,3 cal /cm2/min sau 1,35 106 ergi/ cm2/s). Din energia ajuns la nivelul frunzelor, acestea absorb numai o parte, restul se reflect sau trece fr s fie re inut. Frunzele unor plante lemnoase ca plop, tei, salcm, absorb 64-81%, reflect 15% i las s treac 5-15% din radia ia inciden . Cantitatea de energie luminoas care particip efectiv n fotosintez, deci transformat n energie chimic poten ial, a primit denumirea de coeficient de utilizare a luminii (randament energetic al fotosintezei). Randamentul energetic al fotosintezei are o valoare foarte redus. Dac se ine seama c n pdurea tropical pluvial randamentul fotosintezei este de 1,5%, n pdurea temperat cu frunze cztoare de 1,2%, iar n pdurea boreal de conifere 0,75%, rezult c ecosistemele forestiere, al cror randament mediu este de l ,2% sunt mai eficiente sub raportul conversiei energiei dect culturile agricole cu un randament de 0,50% i ecosistemele de pajiti din zona temperat (randament 0,44%). Aceste date se refer la determinri calorimetrice (calorii fixate sub form chimic) raportate la colorii ajunse la suprafa a frunzei (determinate fotometric). Referitor la randamentul cuantic al fotosintezei, prin msurtori s-a demonstrat c necesarul minim de cuante al fotosintezei, capabil s reduc o molecul de CO2 i s elibereze o molecul de O2, este de 8, deci o eficien de aproximativ 30% (maximul de randament n condi ii experimentale de laborator). 5.5 Mecanismul fotosintezei In fotosintez au loc dou tipuri de reac ii: 1. Reac ia de captare a energiei luminoase i formarea unui compus bogat n energie (ATP) i a unui reductor primar (NADPH2) n faza fotochimic (faza de lumina); 2. Reac ia de reducere a CO2 pn la nivelul glucidelor - faza biochimic (faza metabolic), independent de lumin. 5.5.1. Faza fotochimic (faza de lumin sau reac ia Hill) Plantele verzi opereaz cu dou reac ii de lumin, localizate n dou centre de reac ie diferite, corespunztoare celor dou fotosisteme fotochimice (FS I i FS II). Fotosistemele sunt dispuse n membrana tilacoidelor din grana, conectate ca dou baterii n serie i aprovizionate cu energia cuantelor de lumin. Existen a celor dou fotosisteme fotochimice a fost constatat experimental de Emerson, care a eviden iat c utilizarea

fotonilor este mai eficient dac sunt emise simultan radia ii luminoase cu lungimi de und mare ( = 700 nm) i mic (= 650-680 nm). Fotosinteza este mai mare la o iluminare simultan cu ambele lungimi de und, dect suma fotosintezelor produs de fiecare radia ie n parte ca lumin monocromatic (efectul Emerson); iluminarea alternativ cu cele dou tipuri de radia ii este de asemenea mai eficient sub raportul fotosintezei dect suma rezultat din iluminarea separat cu cele dou radia ii, ntre excitarea celor dou fotosisteme exist reac ii chimice intermediare. La nivelul fotosistemului II (FS II), cuanta de lumin absorbit de moleculele de clorofil P680, direct sau transferat de la pigmen ii antenei, elibereaz n urma excita iei un electron energizat care va fi cedat unei molecule acceptoare (Q - probabil o chinon). De fapt electronii se deplaseaz n pereche, iar nivelul lor energetic va fi ridicat, prin absorb ia cuantei, de la +0,8 eV pn la -0,15 eV (la nivelul acceptorului Q). Devenit oxidat (cu deficit de electroni), P6so este capabil s revin la starea ini ial prin smulgerea electronilor din molecula de ap, producnd fotoliza ei. n urma acestui proces, moleculele respective de ap se desfac n protoni i electroni (2 H2O > + 4H+ + O2). Oxigenul eliberat n fotosintez rezult din molecula de ap i nu de dioxid de carbon. Protonii elibera i vor participa la formarea NADPH2, iar electronii vor ajunge la molecula de clorofil, n procesul de detaare a O2 este implicat o enzim (Mn- protein) i este necesar prezen a ionilor de Mn +, CI- i Ca2+. Reac ia de fotoliz a apei este localizat n interiorul membranei tilacoidale, ceea ce contribuie la generarea i men inerea unui gradient protonic transversal prin membrana tilacoidal. Electronii energiza i, elibera i de P680 i ajuni la acceptorul Q, trec n continuare printr-un lan de transportori cobornd la fotosistemul I (FSI). Energia eliberat de electroni n lungul lan ului transportor este cuplat cu sinteza de ATP, printr-un mecanism de fotofosforilare. n fotosistemul I, prin absorb ia unei cuante de lumin, electronii moleculei P700 sunt energiza i i propulsa i la un acceptor X cu nivel energetic -0,43 eV, care i cedeaz feredoxinei (o protein cu Fe i S, capabil de oxidoreducere). In continuare, electronii ajung printr-o serie de intermediari, la NADP+ care se activeaz. Concomitent ajung i protonii forma i prin fotoliz apei, iar NADP+ se transform ntrun agent reductor, NADPH2, care mpreun cu ATP va reduce CO2. Pentru reducerea unei molecule de NADP+ la NADPH2 este necesar absorb ia a cte doi fotoni pentru fiecare dintre cele dou fotosisteme FS I i FS II. In fotosistemul I molecula de clorofil P700, care prin excitare anterioar emisese electroni, i va completa deficitul prin electronii proveni i din fotosistemul II. Conversia energiei solare n energie chimic poten ial din ATP i NADPH2 se realizeaz printr-o continu scurgere a electronilor, de la ap la fotosistemul II apoi la fotosistemul I i la NADP+ unidirec ional (aciclic). Producerea de ATP n acest lan poart numele de fotofosforilare aciclic. 5.5.2. Faza biochimic ( faza de ntuneric sau faza Blackmann) Faza biochimic este independent de lumin i cuprinde reducerea CO2 i formarea moleculelor destinate sintezei glucidelor, lipidelor i proteinelor (cicluri reductive n fotosintez). Are loc n stroma cloroplastelor, unde se gsete i echipamentul enzimatic specific. La plantele superioare CO2 ajunge la cloroplaste trecnd prin ostiolele stomatelor n spa iile intercelulare i apoi n celulele asimilatoare. Cu ajutorul CO2 marcat cu I4C s-a putut eviden ia c fixarea acestuia nu necesit n mod direct lumin, ncorporarea

acestuia se continu pentru o perioad de timp i n condi ii de obscuritate. Fixarea CO2 se desfoar sub influen a luminii i necesit ATP i NADPH2 produse n faza de lumin. Calvin i Benson (1955), au stabilit c acceptorul de CO2 este ribulozo-l,5difosfatul (RuDP), legarea efectundu-se sub forma unei grupri carboxilice (COOH) la nivelul carbonului 2 din molecula acceptorului. Produsul intermediar ce con ine 6 atomi de carbon , fiind instabil se desface n dou molecule de acid 3-fosfogliceric APG. Enzima ce catalizeaz legarea CO2 este ribulozo-difosfat carboxilaz / oxigenaz, fiind considerat cea mai abundent protein din lume, deoarece din totalul de proteine ale cloroplastului reprezint peste 15%.

H2CO-P | C=O | HCOH | HCOH | H2CO-P

H2CO-P H2CO-P | | HC - COOH HCOH | | + CO2 => HCOH + H2O => COOH | ---------------HCOH COOH | | H2CO-P HCOH | H2CO-P

Produs instabil cu 6 2 molecule de APG atomi de carbon Acidul 3-fosfogliceric, prin reducere de ctre NADPH2 i sub ac iunea energiei din ATP, trece n aldehida 3-fosfogliceric (AldGP), din care, cu participarea triozofosfatizomerazei, se formeaz fosfodihidroxiaceton:

RuDP

H2CO-P H2CO-P | izomerizare | HCOH C=O | | HC=O H2CO-P

AldGP fosfodihidroxiacetona

Aldehida 3-fosfogliceric i fosfodihidroxiacetona, prin condensare, genereaz hexoze. Pentru reducerea unei molecule de CO2 sunt necesare 2 molecule deNADPH2 i 3 molecule de ATP. n aceste transformri are loc integrarea energiei provenite din ATP i NADPH2, n catenele substan elor rezultate. 6 CO2 + 12 NADPH2 + 18 ATP (CH2)6O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 PI+ 6 H2O n cursul fazei biochimice a fotosintezei rezult glucide i al i compui necesari vie ii plantelor (fig. 10)

Fig. 10. Ciclul Calvin (din Mohr, Schopfer, 1994, dup Bassham, 1971)

Sinteza glucidelor: Aldehida fosfogliceric mpreun cu fosfodihidroxiacetona, sub ac iunea aldolazei, formeaz fructozo-1,6- difosfat, de la care se poate ajunge la glucoza, zaharoz i amidon. Cea mai mare parte din produii fotosintezei sunt converti i n amidon, care este stocat temporar, n timpul zilei sub form de grunciori n strom. Noaptea, amidonul este hidrolizat n zaharoz, form sub care circul n mod obinuit n plant. Sinteza proteinelor: Pornind de la acidul 3-fosfogliceric (APG) se pot forma o serie de acizi organici: piruvic, malic, oxalilacetic. Din acetia prin aminare rezult aminoacizi (alanina, serina, acidul aspartic, acidul glutamic). Sinteza lipidelor: Din acidul 3-fosfogliceric, prin reac ii de sintez cu participarea unor enzime specifice, se pot forma acizii grai, hidrogenul necesar acestor sinteze este asigurat de NADPH2 5.6. Factorii care influen eaz fotosinteza: n condi iile din natur, fotosinteza nu se desfoar uniform, varia ia intensit ii sale este determinat de un complex de factori ai mediului, ct i de factori interni, afla i n interdependen . 5.6.1 Factori interni: Speciile, ca i unit ile lor infraspecifice subspecii, variet i ecologice, provenien e, difer sub raportul capacit ii fotosintetice. Aceste diferen e sunt atribuite unor particularit i ale genotipului, care se manifest n specificul metabolic i al structurii anatomice. La aprecierea poten ialului de cretere a diferitelor specii de arbori nu trebuie luat n considerare numai capacitatea fotosintetic la un anumit moment, deoarece speciile difer apreciabil n timp sub raportul asimilrii i valorificrii condi iilor mediului, al mririi coroanei, al suprafe ei foliare.

n molidiurile montane, molidul cu scoar cenuie realizeaz valori mai ridicate ale fotosintezei nete dect cel cu scoar roie. Deosebiri sub raportul ratei fotosintezei se constat i ntre climatipurile de diferite altitudini, molidul montan dovedindu-se superior fa de cel presubalpin n aceast privin . Un important factor intern al fotosintezei este vrsta frunzelor. Frunzele tinere au o activitate fotosintetic slab, din cauza suprafe ei lor reduse i a cantit ii sczute de clorofil. Pe msura maturrii lor, activitatea de asimilare crete, dup care scade din nou cnd frunzele mbtrnesc. La rinoasele cu frunze persistente, fotosinteza crete n primul an pn la atingerea maturit ii frunzelor, iar n urmtorii doi - trei ani scade. La molid, de exemplu, 50-85% din fotosinteza real este datorat frunzelor anului n curs i numai 15-50% frunzelor mai vrstnice (fig.11). Superioritatea la molid a fotosintezei la frunzele nou formate asupra celor mai vrstnice se manifest ns numai din luna iunie, cnd sunt deplin formate. Capacitatea fotosintetic a frunzelor difer i cu vrsta arborilor; la molid crete pn la 60-70 de ani, devine apoi constant, iar la 90-100 de ani scade. Grosimea limbului, a epidermei i a cuticulei, numrul de stomate, gradul lor de deschidere influen eaz ptrunderea CO2 n frunze, iar n consecin i activitatea fotosintetic. ntre cantitatea de clorofil i fotosinteza nu s-a constat o propor ionalitate direct. Efectul con inutului de clorofil poate fi sesizat doar n condi ii de limit (frunze etiolate), deoarece clorofila n general se afl n frunze n cantit i mult peste necesar. La plantele de umbr mai bogate n clorofil dect cele de lumin, fotosinteza este mai sczut, probabil n legtur cu calitatea cloroplastelor i cu capacitatea lor de func ionare, determinat de organizarea clorofilei n unit i fotosintetizante. La rinoasele cu frunze sempervirescente, iarna fotosinteza se reduce mult, datorit dezorganizrii cloroplastelor i distrugerii pigmen ilor clorofilieni. Aceste modificri difer nu numai cu specia, ci i cu ecotipurile aceleai specii. Enzimele au rol n sinteza substan elor organice, activitatea lor sczut duce la diminuarea fotosintezei.

Fig. 11. Influen a vrstei frunzelor asupra fotosintezei la unele rinoase: 1. Pinus nigra; 2. Pinus ponderosa; 3. Pinus sylvestris; 4. Pinus strobus; 5. Abies concolor (din Parascan, Danciu, 2001, dup Freeland, 1952).

5.6.2. Factorii externi n desfurarea fotosintezei, un rol important au factorii de mediu. Prin ac iunea lor complex i oscila iilor lor n timp, fotosinteza decurge neuniform. Cunoaterea rspunsului fotosintezei la aceti factori este necesar pentru fundamentarea lucrrilor de ngrijire i conducere a arboretelor. Compozi ia spectral: variaz n decursul zilei schimbndu-se n raport cu unghiul de inciden . Cu ct unghiul de inciden se apropie de 90, procentul razelor cu lungime de und mic este mai ridicat, deoarece la nclina ii mici ele sunt mai uor dispersate n atmosfer. In lumina difuz, radia iile active n fotosinteza reprezint 90% din intensitatea luminii totale, la lumin solar direct numai 40-50% , iar la umbr numai 10%. Rolul principal n fotosinteza l au radia iile roii i albastru violet. Razele roii favorizeaz sinteza glucidelor, iar cele albastre a substan elor proteice. Ca proces fotochimic de transformare a energiei, fotosinteza se desfoar ncepnd de la intensit i foarte mici (10-5-10-7) din lumina solar direct. Cu mrirea intensit ii luminoase, fotosinteza decurge mai nti direct propor ional cu aceasta, iar la intensit i mai mari, procesul urmeaz o curb logaritmic. Creterea n continuare a intensit ii luminii peste punctul luminii de satura ie, nu mai modific intensitatea fotosintezei, care rmne relativ constant. La valori foarte mari ale luminii, fotosinteza scade treptat, pn la oprirea complet. Intensitatea luminii: La plantele adaptate la iluminare slab, maximul fotosintezei poate fi atins la cea 1000 luci, n timp ce la plantele care cresc n mod obinuit n condi ii de lumin puternic, maximul se realizeaz numai la cteva zeci de mii de luci. innd cont de aceasta plantele se mpart n plante de lumin (heliofile} i plante de umbr (ombroflle sau sciatofile). La plantele lemnoase iubitoare de lumin, intensitatea fotosintezei crete pn la o iluminare direct. La plantele de umbr, maximul fotosintezei este realizat la valori mult sub aceea a luminii solare directe (tabel 2) Frunzele de umbr, ca i plantele de umbr, sunt adaptate n vederea unei asimila ii intense n condi ii de iluminare salb. La pini intensitatea fotosintezei scade odat cu creterea numrului de ace existente n teac, deoarece crete umbrirea. Tabelul 2 Influen a luminii asupra fotosintezei la diferite plante lemnoase (mg CO2 la 1 g, la temp. 18-220C (dup Rubin, B.A., 1963 din Parascan, D., i Danciu, M., 2001) Iluminare ( n procente fa de lumina solar direct) Planta 1% 2% 100% Rinoase - Iubitoare de lumin Pin -0,08 2,1 3,3 Larice -0,06 3,1 4,4 - Iubitoare de umbr Molid -0,06 1,6 1,7 Brad 0,13 3,4 2,6 Foioase - Iubitoare de lumin Stejar -0,12 2,5 4,1 Salcie 0,03 4,2 8,0 Mesteacn 0,18 6,0 9,4 - Iubitoare de umbr Ar ar 0,54 4,9 5,0 Tei 0,69 6,3 8,3

Mrirea intensit ii luminoase duce mai nti la creterea direct propor ional a fotosintezei (fig. 12, segmentul AB). La creteri mai mari ale intensit ii luminii fotosinteza se desfoar sub forma unei curbe logaritmice (segmentul BC). Creterea n continuare a intensit ii luminii peste punctul C (punctul luminii de satura ie), nu mai modific intensitatea fotosintezei, aceasta rmnnd relativ constant (segmentul CD). La valori foarte mari ale intensit ii luminii fotosinteza scade treptat pn la oprire (segmentul DE).

Fig. 12. Rela ia dintre intensitatea luminii i intensitatea fotosintezei (din Parascan, 2001, dup Slgeanu, 1972)

Deosebirile dintre plantele de umbr i cele de lumin se manifest i printr-o serie de particularit i anatomo-morfologice. Plantele de lumin au frunzele mai groase, cu un numr mai mare de stomate, cu esut palisadic mai bine dezvoltat, cu cloroplaste mici i cantitate mai redus de clorofil dect cele de umbr. Sub raport biochimic, frunzele de lumin con in cantit i mai mari de carboxilaze i transportori de electroni pe unitate de suprafa foliar. La frunzele de umbr unit ile fotosintetice sunt mai mari i con in mai mult protein-clorofil a/b captatoare de lumin, fiind mai eficiente n utilizarea luminii cu intensitate sczut. Deosebirea dintre frunzele de umbr i cele de lumin se poate eviden ia i prin punctul de compensa ie. Acesta reprezint intensitatea luminoas la care cantitatea de CO2 folosit n fotosintez este egal cu cantitatea de CO2 eliminat n respira ie. La o intensitate luminoas sub punctul de compensa ie planta consum mai mult dect elaboreaz, dei fotosintez nu este ntrerupt (fig.13).

Fig. 13. Fotosinteza la intensit i mici de lumin, n frunzele de salcm, (din Parascan, Danciu, 2001, dup Slgeanu, 1972)

Valoarea punctului de compensa ie este diferit la plantele de lumin comparativ cu cele de umbr. La plantele de lumin valorile punctului de compensa ie se situeaz ntre 600-100 luci, iar la cele de umbr ntre 80-200 luci (fig.14). Temperatura. La majoritatea plantelor din zona temperat, fotosintez ncepe la 0C i crete pn la 30-37C, dup care scade. La plantele din regiuni reci sau la cele cu frunze verzi i iarna, fotosintez poate avea loc i sub 0C, la molid i pin fotosintez are loc i la -6C. Temperatura optim pentru fotosintez este diferit la speciile lemnoase, astfel la mesteacn este 25C, la tei 30C, iar la salcm 35C, aceasta fiind influen at de intensitatea luminii i de con inutul de CO2 din atmosfer (fig.15).

Fig. 14. Punctul de compensa ie al frunzelor de lumin (a) i de umbr (b) (din Parascan, Danciu, 2001, dup Slgeanu, 1972)

Fig. 15. Varia ia optimului termic al fotosintezei n func ie de intensitatea luminii i con inutul de CO2 din atmosfer: a. la intensitate luminoas slab i CO2 redus; b. la intensitate luminoas de 1/25 din cea total i CO2 0,03%; c. la condi ii normale de iluminare i CO2; d. la condi ii normale de iluminare i CO2 1,22%; (din Parascan, Danciu, 2001, dup Lundegardh, 1960)

Cnd temperatura depete pragul optim, fotosintez scade pn la ntrerupere, datorit respira iei intense, vtmrii protoplasmei i activit ii enzimatice din cloroplaste (fig.17).

Fig. 17. Influen a temperaturii asupra fotosintezei i respira iei: curba teoretic a fotosintezei (1), curba fotosintezei reale (2), curba respira iei (3) (din Parascan, Danciu, 2001, dup Tranquillini, 1955)

Concentra ia CO2 din aer. Fotosinteza poate avea loc la ncepnd de la valori foarte sczute ale concentra iei de CO2 din aer. Pe msur ce concentra ia de CO2 crete, fotosintez se intensific propor ional. Concentra iile mari, peste 02% nu mai influen eaz fotosintez, iar la 10%, apar efecte toxice. Mrirea produc iei vegetale este posibil prin mbog irea artificial a aerului din sere cu CO2. Valorile cele mai mari ale fotosintezei se nregistreaz la concentra ii sczute ale O2 din aer. Se consider c n concentra ii ridicate CO2 inhib activitatea enzimelor, att din ciclul de reducere a carbonului ct i din a celor implicate n fotoliza apei i eliminarea oxigenului. Aprovizionarea cu ap. Pentru desfurarea normal a fotosintezei este necesar prezen a n esuturile frunzei a unei cantit i mari de ap, care particip direct la fotosintez, pe lng CO2, cu rol n men inerea strii normale a protoplasmei i activit ii enzimatice. Excesul de ap din sol este duntor prin scderea aera iei ce are consecin e asupra activit ii de absorb ie a apei. Varia ia diurn i sezonier a fotosintezei Datorit interac iunii complexe a factorilor externi i interni ce controleaz fotosinteza, procesul se desfoar neuniform pe parcursul unei zile i pe parcursul sezonului de vegeta ie. n zilele senine i linitite, fotosinteza ncepe diminea a cu intensitate redus i crete, odat cu intensitatea luminii i a temperaturii, pn la atingerea unui maxim n jurul amiezii. Fenomenul este urmat de o scdere a fotosintezei i spre sear se realizeaz un nou maxim, dup care se reduce brusc, ca urmare a scderii intensit ii luminii i temperaturii (fig. 18).

Fig. 18. Mersul diurn al fotosintezei la trei specii lemnoase (din Parascan, Danciu, 2001, dup Freeland, 1952)

Cnd solul asigur condi ii bune de aprovizionare cu ap, n depresiunea diurn a fotosintezei este mai pu in accentuat, pe cnd la un deficit hidric pronun at, maximul diurn al fotosintezei se realizeaz mai devreme, fiind urmat de o scdere brusc (fig. 19 ).

Fig. 19. Mersul diurn al fotosintezei n condi iile unei aprovizionri normale cu ap (A) i deficit hidric (B) (din Parascan, Danciu, 2001, dup Raskatov, 1956)

5.7. Produc ia de biomas a arboretelor Biomasa elaborat de plantele verzi, nzestrate cu capacitatea de a capta i a converti energia radiant n energie chimic poten ial este rezultatul metabolismului, proces de mare complexitate. Fotosinteza, ca punct de pornire a lan ului activit ii anabolice reprezint cel mai important proces biochimic de pe planeta noastr, deoarece pe ea se sprijin succesiunea de reac ii ce duc n final la elaborarea diferitelor forme de materie vegetal. Concomitent n plant au loc numeroase procese de degradare, de asemenea complexe, care apar in laturii catabolice (dezasimila iei), reprezentat n cea mai mare msur de respira ie. Intercondi ionarea fotosintez respira ie se eviden iaz prin aceea c elaborarea materiei organice la plantele verzi se realizeaz cu consum de energie

radiant, ns i cu aportul energiei devenit endogen, rezultat din respira ie. n plus, fotosinteza i respira ia decurg cu aceleai substan e intermediare (acidul fosfogliceric, acidul piruvic). Fotosinteza se afl la originea tuturor produilor organici sintetiza i n plant. Se poate aprecia c biomasa realizat de plant ntr-un anumit interval reprezint diferen a dintre substan a organic produs de fotosintez i cea consumat prin respira ie. Substan a mineral acumulat reprezint doar 4-6%. Totalitatea materiei organice sintetizat de plante constituie produc ia primar brut, iar partea acesteia care nu se consum pentru nevoile energetice proprii ntregii plante reprezint produc ia primar net, adic acumularea de materie organic n care CO2 a fost convertit. Raportat la timp i la unitatea de suprafa , produc ia primar net reprezint productivitatea primar net. Rezult c produc ia primar net nu este aceeai cu fotosinteza net, care se msoar la nivelul frunzei i reprezint partea din fotosinteza real ce rmne ca un ctig. La arbori, conversia n procesul de fotosintez a energiei solare prezint anume particularit i, ntruct economia de carbon este orientat n principal nspre acei produi de asimila ie, n primul rnd biomas lemnoas, prin care se ajunge cu precdere la dezvoltarea trunchiului. Reparti ia produilor fotosintezei n diferite organe ale arborilor este mai complex. Mare parte dintre substan ele organice sunt investite n formarea lemnului trunchiului. n felul acesta, arborii prezint n zonele cu perioade lungi de vegeta ie avantaje competitive fa de plantele ierboase, care rmn s se dezvolte la umbra speciilor arborescente i arbustive. La arbori tulpinile (trunchi, ramuri) i rdcinile reprezint un proces tot mai ridicat n raport cu masa frunzelor, pe msur ce arboretele nainteaz n vrst. Dac n primii ani masa foliar poate atinge jumtate din substan a uscat a arborelui, treptat creterile sunt orientate nspre pr ile lemnoase, frunziul realiznd propor ii din ce n ce mai mici (1-5%). La arborii vrstnici, frunziul nu mai poate produce substan e pentru compensarea respira iei organelor inactive, ajunse la volum i mas ridicate. Cnd frunziul reprezint sub1% din masa total a arborelui, acesta moare. n coronament frunzele se dispun diferit, n raport cu intensitatea luminii ce ajunge la nivelul lor. Unghiul limburilor foliare fa de orizontal este mai mare n partea de sus a coronamentului, unde insola ia este excesiv., i din ce n ce mai mic spre nivelurile inferioare, unde radia ia scade n intensitate. Frunzele cele de mai jos se apropie de orizontal, putnd capta n condi ii eficiente i radia ia difuz provenit dinspre sol. n general este dificil de estimat produc ia total de biomas lemnoas a unui arboret, n raport cu fotosinteza, deoarece n timpul formrii masei lemnoase au loc pierderi, a cror ponderi este greu de msurat. Dup Walter, H., (1963) produc ia de mas vegetal este rezultatul unui complex de integrare biologic, exprimat astfel:
n

M = KSP Rm , n care:
1

M reprezint masa vegetal, N numrul de zile din perioada de vegeta ie, K constant ce depinde de zona fitoclimatic, S- suprafa a frunziului, P intensitatea fotosintezei, Rm- intensitatea respira iei.

O alt formul este urmtoarea: M= f (SWT), n care, F intensitatea fotosintezei, M masa vegetal, S suprafa a asimilabil, T capacitatea de asimila ie specific. La formarea unui m3 de lemn se cheltuiesc 468 x 108 Kcal, CO2 i sruri minerale. n cuprinsul zonei forestiere, speciile lemnoase edificatoare prezint cea mai mare capacitate de asimilare a nielor ecologice, capacitate ctigat n decursul evolu iei, n acord cu legile aspre ale concuren ei. Sistemul lor genetic aflndu-se n echilibru dinamic cu mediul de via , ele reprezint de fapt edificatori ai comunit ilor climax, comunit ile cele mai eficiente n valorificarea sub raport bioproductiv a resurselor mediului. Prin urmare, msurile de gospodrire vor fi luate n sensul men inerii arboretelor ct mai aproape de optimul natural al capacit ii lor fotosintetice (bioproductive). Orice for are a arboretelor determin perturbri n stabilitatea i func ionalitatea lor. Optimizarea fondului de produc ie poate fi realizat i ac ionnd asupra condi iilor de biotop, n special prin folosirea iriga iei i a fertilizan ilor ca mijloace intensive de sporire a bioproduc iei. Este util de precizat c nu ntotdeauna o produc ie biologic superioar nseamn produc ie superioar i sub raport economic. Calea nlocuirii speciilor autohtone, prin culturi de specii exotice sau specii indigene extraareal, superioare sub raportul capacit ii fotosintetice, dar formate n alte circumstan e ale rela iilor genotip mediu, nu ofer garan iile unei maxime stabilit i ecosistemice i a unei capacit i sus inute de intercondi ionare cu clima i solul din noile lor sta iuni. O surs special i de perspectiv pentru ob inerea de biomas forestier o constituie culturile forestiere de interes energetic. Sfera de extindere a acestor culturi a fost apreciat de specialiti ca fiind limitat la terenurile din afara fondului forestier i acolo unde func iile de protec ie ale pdurilor nu prezint interes deosebit.

CAPITOLUL VI TRANSFORMAREA I CIRCULA IA SUBSTAN ELOR ORGANICE N PLANTELE LEMNOASE Substan ele organice complexe rezult n urma procesului de fotosintez. Substan ele organice sunt rezultatul nutri iei minerale i cu carbon a plantelor. Rolul substan elor organice: plastic formativ (nucleoproteine, lipoproteine, celuloza); - de rezerv (amidon, zaharoz, grsimi, hemiceluloza); - energetic (glucide, grsimi); n plant ele se transform: cele de rezerv pot cpta rol formativ (de ex. n timpul formrii unei noi plante din embrion). Substan e cu rol secundar: fitoncide, rini, acizi organici, alcaloizi, glicozizi; 6.1. Dinamica glucidelor: Glucidele reprezint 75% din greutatea substan elor organice uscate, fiind principalii produi ai fotosintezei; Glucidele pot fi: consumate n procesul de cretere a plantelor sau depozitate, fiind utilizate ulterior pentru creterea lujerilor, frunzelor. Glucidele se depun n celulele vii ale scoar ei, parenchim lemnos, raze medulare, semin e i o cantitate mic n frunzele rinoaselor. La nceputul sezonului de vegeta ie sunt utilizate glucidele din vrful vegetativ al mugurilor, apoi creterea se realizeaz pe seama substan elor ce migreaz n zona activ. Arborii utilizeaz 10% din glucidele produse pentru desfurarea procesului de respira ie, 1% pentru fructifica ie, iar restul pentru creterea organelor vegetative; Creterea n lungime i formarea lstarilor din cioate se face pe seama substan elor de rezerv acumulate anterior. Creterea n grosime se face pe seama substan elor sintetizate n anul respectiv, de aceea n perioada formrii inelului anual nu se depun substan e de rezerv. Modificrile sezoniere ale raportului dintre categoriile de glucide se refer la cantitatea de amidon, care ajunge la un maxim toamna, scade iarna, iar primvara realizeaz un nou maxim, dup care este consumat n timpul creterii vegetativa. Scderea amidonului n timpul iernii conduce la creterea cantit ii de zaharoz i uleiuri, cu rol protector fa de temperaturile sczute. Din punct de vedere chimic glucidele sunt aldehido alcooli sau ceto alcooli. n plante glucidele se gsesc sub form de: monozaharide, dizaharide, polizaharide. Monozaharidele Dintre monozaharide fac parte pentozele (5 atomi de C), cu rol n alctuirea pere ilor celulari cum sunt arabinoza, xiloza, riboza; hexozele (6 atomi de C), de exemplu glucoz, fructoz, manoz, galactoz. Dizaharidele Se formeaz din combinarea resturilor a dou molecule de monozaharide cu eliminarea unei molecule de ap. Din grupa acestor substan e fac parte: zaharoza n frunze, tulpini, semin e, fructe, rdcini, tuberculi; maltoza produs intermediar n formarea amidonului i e n cantitate mic; celobioza intr n structura celulozei.

Trizaharidele, tetrazaharidele rafinoza se gsete n seva floemului la frasin, ulm american; malicitoza n frunzele de tei, plop. Polizaharidele Glucide complexe formate pentru condensarea moleculelor de monozaharide. Amidonul Se formeaz n frunze prin condensarea unui numr mare de molecule de glucoz. n frunze se gsete ca amidon tranzitoriu, noaptea el este transformat sub influen a amilazelor ca amidon de rezerv. Depozitarea se face sub form de granule cu dou zone: central (amiloz), extern (amilopectina). Hemiceluloza - se gsete n pr ile lignificate ale plantelor. Substan ele pectice n membranele celulare (lamela mijlocie). Mucilagii, gome - sunt polizaharide, smburi de gutui i scoar a unor arbori (ulm), gomele se gsesc la Prunus, Acer, .a. Lignina se formeaz n esuturi dup ce a aprut celuloza i se gsete n membranele celulelor, vasele lemnoase i esuturile mecanice. 6.1.1. Transformarea glucidelor Acumularea glucidelor n organele vegetative ale arborilor are loc ncepnd din var i pn toamna, cnd se constat un maxim. Primvara, cnd arborii intr n vegeta ie, glucidele sunt consumate progresiv pentru creterea lujerilor i formarea frunzelor, iar dup ncheierea procesului de cretere ncepe, din nou, depunerea rezervelor acumularea lor se face din var pn n toamn (maxim); Primvara, n timpul creterii organelor vegetative, scad hemicelulozele i celulozele, pe seama zaharurilor utilizate ca substan e formative i energetice. La plantele cu frunzele persistente (rinoase) acumularea glucidelor se prelungete pn iarna, iar varia iile sezoniere ale rezervelor de glucide sunt comparativ de mai mic amplitudine. Transformarea glucidelor n semin e: hidroliz amidon ------ mono i dizaharide --- maltoz--- glucoz - hemicelulozele se transform sub ac iunea hemicelulazelor n monozaharide ; - n timpul germina iei glucidele se transform treptat pentru a nu acumula mono i dizaharide n cantitate foarte mare, care ar duce le creterea presiunii osmotice => vtmarea celulelor (hemoptiz celular). 6.2. Dinamica lipidelor Lipidele sunt substan e cu rol n constitu ie (lipoproteine, steride), rezerv (lipide simple) i energetic. Se gsesc n toate organele plantelor: frunze 4-5 %, lemn 18 %; scoar cea mai mare cantitate este n tulpin, duramen i alburn. Lipidele se acumuleaz n floem, raze medulare, muguri; cele mai mari cantit i de lipide se gsesc n : tei, ulm american, nuc negru mrind rezisten a plantelor la ger. Primvara sunt transformate n substan e solubile i consumate de ctre plante. Sinteza lipidelor are loc n organele n care se depun ca rezerve, deoarece transloca ia este imposibil datorit insolubilit ii lor n ap.

6.3. Dinamica substan elor proteice Substan ele proteice se sintetizeaz n urma procesului de fotosintez din glucide sau diferite substan e secundare, prezint o molecul mare fiind insolubile, de aceea migreaz sub form de aminoacizi; Hidroliza proteinelor n timpul germina iei are loc sub ac iunea enzimelor specifice (peptidaze, proteinaze). n zonele de cretere o parte din aminoacizi particip la noi sinteze, formnd proteine, o alt parte este supus dezaminrii, cu formare de acizi organici (cetoacizi, oxiacizi)i amoniac. Aminoacidul asparagina reprezint veriga principal n procesul de transformare a substan elor proteice din plant. Depunerea proteinelor se face sub form de granule de aleuron; Rolul substan elor proteice plastic i de rezerv, se consum n cretere, germina ie. 6.4. Substan e cu rol secundar n corpul plantelor exist diferite substan e cu diferite func ii dect cele formative i energetic. Din grupa acestora fac parte: Uleiurile eterice se acumuleaz n frunze, ramuri la rinoase, eucalipt, citrice, cu rol n atragerea polenizatorilor i respectiv sau n respingerea unora dintre speciile duntoare sau concurente, considerndu-se c ar avea i un rol n metabolism; Rinile se acumuleaz n cantitate mare la unele conifere (pn la 25%) i uneori la foioase (3% din masa uscat) cu rol n mrirea rezisten ei arborilor (pin, molid) la atacul ciupercilor ce produc putregai i, dup unii autori, confer rezisten la tacul insectelor de scoar . Exist preri conform crora rinile au rol n cicatrizarea unor rni la arbori; Balsamurile (substan e asemntoare rinilor) prezente la unele rinoase (Abies balsamea); Cauciucul i gutaperca (politerpen) se formeaz n tuburi laticifere i esuturi asimilatoare din frunze. Cauciucul este produs de arbori tropicali (Hevea, Manihot, .a) i de unele plante ierboase din zona temperat. Gutaperca se gsete n latexul plantei Palaquium gutta i n scoar a rdcinii la Euonymus, sau frunze la Eucomia. Substan e tanante se acumuleaz n fructe, frunze, scoar a i lemnul unor plante (Quecus, Abies, Salix) cu rol protector i n procesele de oxidoreducere; Antocianii se acumuleaz mai ales n vacuole, mresc rezisten a esuturilor la temperaturi sczute, prin proprietatea lor de a absorbi radia iile din zona albastru, indigo i violet a spectrului, ceea ce are drept consecin nclzirea organelor plantei n perioada de iarn. 6.5. Circula ia substan elor organice Substan ele organice sintetizate n frunze, dup ce sufer o serie de transformri, migreaz spre esuturile formative apicale (din vrfurile vegetative) i spre cele laterale (cambiu i felogen) fiind utilizate n procesele de cretere sau sunt depozitate n tulpin, rdcin, fructe, semin e. Substan ele organice transformate circul sub form de solu ii apoase cu un anumit grad de vscozitate, numit seva elaborat. Seva elaborat con ine glucide, aminoacizi, amide, ioni de K+, hormoni. Circula ia lor nu se face continuu, la unii arbori, seva elaborat circul mai intens noaptea, la al ii n timpul zilei, circula ia intensificndu-se n timpul creterii i fructifica iei. Toamna substan ele organice migreaz din frunze spre tulpin i ramuri.

6.5.1. Cile de circula ie ale substan elor organice Seva elaborat circul prin: esuturile parenchimatice i liberiene; Circula ia prin esuturile parenchimatice: de la cloroplaste vasele liberiene din nervuri (vitez mic). Membrana intern a cloroplastului este impermeabil pentru principalii produi ai fotosintezei (glucide, ATP, NADPH2), fiind o barier func ional ntre cloroplast i citoplasma celular. Acestea trec din stroma cloroplastului spre citoplasm, prin intermediul unor transportori, astfel: glucidele migreaz sub form de glucoz, maltoz, acid glicolic, ATP-ul se defosforileaz n strom i se resintetizeaz n citoplasm, iar NADPH2 se oxideaz n strom i se reduce n citoplasm. Din glucoz i triozofosfa i se sintetizeaz n citoplasm zaharoza, forma principal de transport a glucidelor de la o celul la alta i prin tuburile ciuruite. Transportul asimilatelor se face simplastic i apoplastic fiind influen at de pompa protonic de tip H+ / K+. Asimilatele trec n nervuri ca sev elaborat i circul prin vasele liberiene. Circula ia prin esuturile liberiene: de la frunze ramuri tulpin rdcin = > circula ia descendent; uneori are loc i o circula ie ascendent: de la frunze flori fructe vrfuri vegetative aflate n cretere. Transportul pe distan e lungi 6.5.2. Formele sub care circul substan ele organice Glucidele sub form de: glucoz, fructoz, esteri fosforici ai zaharurilor; Lipidele - sub form de acizi grai i glicerol sau transformate n glucide (glucoz); Proteinele sub form de aminoacizi; Circula ia substan elor organice este influen at n special de lumin care intervine n fotosintez, temperatur, circula ia maxim fiind la 20-30C i deficitul de oxigen; 6.6. Mecanismul circula iei Ptrunderea substan elor organice din parenchim n floem are loc prin celulele anexe sau celule speciale de trecere (rinoase); Intrarea sevei elaborate n nervuri (unde substan ele au concentra ii ridicate) are loc mpotriva gradientului de concentra ie, prin consum de energie. Ieirea din vasele liberiene se face selectiv i se face prin mecanisme proprii, diferite de circula ia prin vasele lemnoase. Teorii: 1. 2. Teoria lui Mnch: circula ia se realizeaz datorit unui curent descendent care se deplaseaz prin vacuolele vaselor liberiene critici: vasele liberiene nu au vacuole; Teoria lui Kursanov: circula ia are loc prin intermediul citoplasmei vaselor liberiene. Micarea solu iilor are loc datorit unor fenomene de pompare de la nivelul vaselor liberiene ce consum energie din ATP prezent n mitocondrii. Pelicula fin de citoplasm limitrof plcii ciuruite poare fi considerat o pomp metabolic care preia substan ele organice din amonte, le fixeaz pe transportori i apoi le elibereaz pe partea opus a plcii

ciuruite, n aval. Procesul necesit consum mare de energie, dar ntre dou plci ciuruite apropiate transportul este pasiv. Seva elaborat se deplaseaz cu vitez mare, de 1,5-4,5 m/h.

CAPITOLUL VII RESPIRA IA PLANTELOR LEMNOASE Procesul de eliberare a energiei chimice poten iale prin descompunerea oxidativ a substan elor organice complexe, pn la CO2 i H2O, poart numele de respira ie. Cnd energia este ob inut din compuii organici fr participarea oxigenului, procesul se numete respira ie anaerob sau fermenta ie. Manifestarea exterioar a respira ie este reprezentat de un schimb de gaze: planta ia din aer O2 i elibereaz CO2. Latura intern a procesului este un ir de reac ii complexe de transformare a substan elor organice, catalizate de enzime de respira ie. Energia eliberat este nmagazinat temporar n combina ii macroergice (ATP, NADPH) din mitocondrii, care se ncarc i se descarc mereu. ntre reac iile exergonice ale respira iei i cele endergonice ale fotosintezei exist o coordonare strict. Respira ia, n contrast cu asimila ia, nu este limitat la anumite esuturi sau celule, ci are loc n toate celulele vii, att ziua ct i noaptea. Conform celui de-al doilea principiu al termodinamicii, o parte din energie se pierde, i n cazul respira iei sub form de energie termic. Substratul respirator, n mod obinuit este reprezentat de glucide, n mod special, hexoze. C6H12O6 6CO2 + 6 H2O + E (686 kcal) n cazul caren ei glucidelor, pot fi consuma i n respira ie aminoacizi, acizi grai i acizi organici. 7.1. Mecanismul respira iei Procesul respirator se desfoar n trei etape distincte: - glicoliza (degradarea moleculei de glucoz pn la dou molecule de acid piruvic); - ciclul Krebs (transformarea moleculelor de acid piruvic n CO2, H2O i producerea de electroni energiza i); - lan ul transportor al electronilor (dezenergizarea treptat a electronilor). Glicoliza. Degradarea glucozei pn la acid piruvic este un proces anaerob care se desfoar n mai multe faze, fiecare catalizat de cte o enzim specific. Procesul poate fi sintetizat sub raport energetic prin urmtoarea rela ie: H2O Glucoz + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Acid piruvic + 2 NADPH2 + 2 ATP + 2 Degradarea hexozelor poate urma i o alt cale dect glicoliza i anume formarea intermediar a diferi ilor pentozofosfa i (ciclul pentozofosfa ilor). 6 glucozo-6 P + 6 O2 5 glucozo-6 P + CO2 + H2O a. Glicoliza are loc n substan a fundamental a citoplasmei i reprezint doar faza ini ial a respira iei. Acidul piruvic, produsul final al glicolizei, reprezint substan a de baz n metabolismul energetic celular, deoarece poate urma mai multe ci n transformarea sa ulterioar. n procesul de respira ie, acidul piruvic este oxidat complet

pn la CO2 n prezen a oxigenului (calea aerob). Fa de glicoliz, transformrile care pleac de la acid piruvic furnizeaz mai mult energie, aceste reac ii se desfoar n ciclul Krebs i n lan ul de transport al electronilor, ambele localizate n mitocondrii. Acidul piruvic, prin ac iunea unor enzime specifice i n prezen a coenzimei A (CoA), sufer o oxidare i o decarboxilare, dnd natere grupului acetil-CoA, oxidarea fiind cuplat cu producerea de cte un NADPH2 pentru fiecare dintre cele dou molecule de acid piruvic rezultate din glucoz. b. Ciclul Krebs. Intrarea n ciclul Krebs se face prin acetil CoA care se combin cu acidul oxalilacetic rezultnd acidul citric, dup care CoA este eliberat pentru a aduce un nou grup acetil n ciclu. n succesiunea de reac ii ale ciclului se ajunge prin intermediul unor acizi tri- i dicarboxilici, la reconstituirea acidului oxalil acetic i la degradarea complet a acetilului, pn la CO2 i H2O. n fiecare tur a ciclului se elibereaz energie utilizat pentru a transforma o molecul de ADP n ATP i convertirea a trei molecule de NAD+ n ADPH2. O parte din energie va reduce FAD n FADH2. Oxigenul nu este implicat direct n ciclul Krebs, electronii energiza i i protonii rezulta i din oxidri trec to i la cei doi acceptori NAD+ i FAD. Acid oxalilacetic + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD+ + FAD acid oxalilacetic + CoA + 2 CO2 + ATP + 3 NADPH2 + FADH2. Ciclul Krebs este productor de energie i generator de substan e precursoare n sinteza proteinelor i a acizilor grai. c. Lan ul de transport al electronilor. n etapele pe care le parcurge substratul respirator (glucoza) devine tot mai srac n hidrogen, pn la completa sa oxidare. Hidrogenii elibera i din substratul respirator sunt prelua i de transportori i transferai unui lan de transport lateral. n lungul acestui lan , n sensul crescnd al poten ialului redox i sub controlul enzimelor specifice, are loc transportul protonilor H+ i al electronilor, de unde denumirea de lan de transport al electronilor. Din energia produs prin degradarea glucozei pn la ncheierea ciclului Krebs, o parte este folosit la formarea ATP. Cea mai mare aparte din energie este inclus n electronii de nalt nivel energetic care ajung la NAD+ i FAD. Lan ul transportorilor de electroni ncepe cu NADH2, FADH2 i FMN (flavinmononucleotida) i cuprinde substan e cu diferite structuri chimice: citocromi, chinone, proteine cu sulf i fier. Energia unui mol de glucoz produs n fotosintez este de 686 kcal. Prin degradarea n respira ie a unui mol de glucoz rezult un ctig net de energie de 36 moli ATP, adic 263 kcal (1 mol ATP are cca. 7,3 kcal).Randamentul energetic al glucidelor n respira ie este de cca. 39%. 7.1.1. Degradarea lipidelor Substan ele grase sunt hidrolizate pn la glicerol i acizi grai. n continuare, acizii grai sunt degrada i, adesea prin -oxidare care i frac ioneaz succesiv, ncepnd dinspre captul carboxilic, n radicali acetil. Reac ia are loc n glioxizomi dup activare cu CoA, energia necesar fiind furnizat de ATP: Acetil CoA intr n ciclul glioxilic care conduce la formarea acidului succinic, transportat spre mitocondrii, unde intr n ciclul Krebs.

7.1.2. Degradarea proteinelor Aminoacizii proveni i din fotosintez, din proteosintez (n rdcini) sau din descompunerea enzimatic a proteinelor de rezerv sunt degrada i n procesul de respira ie. Prin dezaminare oxidativ a aminoacizilor, rezult acizii cetonici i amoniac. Unii acizi cetonici piruvic, oxalilacetic fumaric, pot intra n ciclul Krebs, unde se afl ca substan e intermediare, iar al ii pot participa la sinteza glucidelor i lipidelor. Amoniacul rezultat este folosit la refacerea unor aminoacizi sau supus detoxicrii rezultnd asparagina i glutamina. 7.2. Substan e folosite n respira ie 7.2.1. Coeficientul respirator n studiul respira iei ca schimb de gaze se poate msura fie rata de CO2 eliminat (mol CO2 s 1) fie rata de O2 utilizat (mol O2 s 1). ntre CO2 eliberat i O2 folosit nu exist raporturi stoechiometrice constante. Substan ele organice existente n celulele plantelor nu sunt folosite n aceeai msur n procesul de respira ie. Pentru oxidarea unui anumit substrat respirator, plantele absorb oxigen ntr-o anumit propor ie i elibereaz CO2 n alt propor ie. Raportul ntre CO2 eliberat i O2 absorbit, msurate n acelai timp ( t), poart numele de coeficient respirator (QR) sau ct respirator. molCO2 t 1 QR = molO2 t 1 Valoarea ctului respirator aduce informa ii asupra naturii substratului utilizat i asupra ratei relative a unor procese n competi ie cu respira ia. Cnd plantele consum glucide, iar degradarea este complet, coeficientul respirator are valoarea 1: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + E; QR = 6 CO2 /6 O2 = 1

n celule pe lng oxidarea glucozei au loc i alte procese nso ite de cheltuial de oxigen, valoarea ctului respirator se men ine ntre 0,95 0,98. La descompunerea complet a acizilor organici, de exemplu a acidului citric, coeficientul respirator depete valoarea 1: C6H8O7 + 4,5 O2 6 CO2 + 4 H2O + E; QR = 6 C2O / 4,5 O2 = 1,33

n procesul coacerii semin elor oleaginoase are loc o transformare a substan elor hidrocarbonate n lipide, cu eliminare de oxigen. n acest caz semin ele iau din mediu, pentru oxidri, o cantitate sczut de oxigen, coeficientul respirator fiind supraunitar (QR>1). Temperaturile ridicate pot determina o cretere a coeficientului respirator n esuturile ce respir activ. Cnd n plante se degradeaz substan e grase sau proteine, coeficientul respirator este subunitar (QR<1). De exemplu prin oxidarea acidului oleic se ajunge la QR = 0,7: 2 C18H34O2 + 51 O2 36 CO2 + 34 H2O + E; QR = 36 CO2 / 51O2 = 0,7

Coeficientul respirator poate ajunge la valori foarte sczute (0,3-0,4) la nceputul germina iei semin elor oleaginoase, cnd are loc transformarea lipidelor n glucide, cu utilizarea unei mari cantit i de oxigen. Plantele verzi consum n respira ie mai ales glucide, pe care le produc n procesul de fotosintez. Dup degradarea glucidelor sunt utilizate i celelalte categorii de substan e. Dup utilizarea substan elor proteice amoniacul rezultat nu este eliminat la exterior, ci se fixeaz n produi de tipul asparaginei i glutaminei. Plantele heterotrofe (bacterii, ciuperci) folosesc n respira ie substan ele proteice, eliminnd n exterior amoniacul. n lipsa glucidelor, unele plante pot utiliza n respira ie i acizi organici citric, malic, lactic, tartric, oxalic. Lipidele se gsesc n cantit i mici n organele plantelor lemnoase i nu sunt folosite n mod obinuit n procesul de respira ie, chiar n organele n care se gsesc n cantitate mare sunt transformate mai nti n glucide pentru a fi folosite n procesul respirator. n aceleai condi ii de vegeta ie, respira ia plantelor lemnoase difer n raport cu specia, organul analizat, vrsta. Foioasele respir mai intens dect rinoasele, plantele cu cretere rapid mai intens dect cele cu cretere nceat, iar cele de lumin prezint o rat a respira iei mai ridicat n raport cu cele de umbr. La arbori rata respira iei este ridicat i poate ajunge n cazul speciilor din inuturile tropicale pan la 65% din produsul total al fotosintezei. ntr-un arboret de fag, procentul substan elor asimilate consumate n respira ie oscileaz n raport cu vrsta, ntre 40%, la arborii de 25 ani i 50%, la arborii de 85 ani. n arborete cu densitate mare, exemplarele au tulpini sub iri, nsumnd o suprafa cambial mare ce este intens consumatoare prin respira ie, iar n arboretele rrite arborii au tulpini groase, cu suprafa a zonei cambiale comparativ mai mic. Aceasta explic de ce n arboretele men inute cu densitate prea mare creterile n grosime sunt reduse. La arborii n masiv ncheiat, suprafa a asimilatoare este mai redus n raport cu masa esuturilor consumatoare prin respira ie. Ramurile din partea inferioar a coroanei contribuie mai pu in sau deloc la creterea axului, iar uneori pot fi chiar parazitare, consumnd pentru cretere i respira ie din produii fotosintezei. n organele aceluiai arbore, respira ia se desfoar cu intensit i diferite. Frunzele, dei reprezint cea mai mic parte din masa arborelui, realizeaz cea mai intens respira ie, deoarece comparativ cu celelalte organe cu grad ridicat de lignificare, ele con in propor ia cea mai mare de esuturi vii, cu activitate intens. Mugurii plantelor lemnoase au o rat ridicat a respira iei n decursul sezonului de vegeta ie. n tulpina principal i ramurile groase respira ia este n general restrns, manifestndu-se mai ales n cambiu, floemul i xilemul n activitate, parenchimul viu al razelor medulare i cel axial. Prin gradul ridicat de impermeabilitate a zonei cambiale, CO2 produs n respira ia esuturilor vii ale xilemului se acumuleaz n trahee i traheide, mai ales n vasele cu lumen mare ale lemnului timpuriu, unde coloanele de sev brut se pot ntrerupe, ceea ce nu are loc n lemnul trziu caracterizat prin vase nguste. Valori ridicate ale respira iei se realizeaz n semin ele n curs de germinare, florile n timpul dezvoltrii primordiilor i al deschiderii lor. La rdcini zonele meristematice, ca i esuturile tinere rezultate din activitatea lor, respir activ. Rata respira iei arborilor prezint varia ii diurne i sezoniere determinate de procesul de cretere, de cantitatea substan elor sintetizate i de factorii de mediu.

7.3. Factorii respira iei Respira ia este influen at de starea fiziologic (cantitatea i natura substratului organic al respira iei, activitatea enzimatic, regimul hidric intern, vrsta) i de factorii de mediu (temperatura, lumina, concentra ia oxigenului i a dioxidului de carbon din aer). 7.3.1. Starea fiziologic a plantei Plantele sntoase care sintetizeaz o cantitate mare de substan e organice, respir mai intens dect cele bolnave, cu proces de fotosintez ncetinit. Plantele tinere respir mult mai intens dect cele vrstnice. n timpul repausului vegetativ, respira ia n toate organele plantei este mai ncetinit. Celulele cu con inut sczut de ap respir foarte slab, procesul se activeaz pe msur ce se amelioreaz regimul hidric intern. La semin ele oleaginoase intensitatea respira iei crete cnd acestea depesc umiditatea de 8-9%, iar la cele amidonoase la 14-15%. Sub valoarea acestei umidit i, numit umiditate critic, respira ia este nensemnat, deoarece cantitatea mic de ap ce se afl n celule este puternic legat de coloizii hidrofili. Acest fapt are o importan deosebit n crearea unor condi ii favorabile pstrrii semin elor un timp ndelungat. 7.3.2. Factorii de mediu Temperatura. Respira ia la cele mai multe specii de plante ncepe la 0C i se intensific odat cu creterea temperaturii, pan la 40C. Rinoasele respir n timpul iernii i la temperaturi negative -20C. n timpul sezonului de vegeta ie, temperaturile minime la care mai are loc respira ia plantelor lemnoase sunt cuprinse ntre 3 i 4C. La temperaturi mai mari, peste 50C, respira ia nceteaz, iar plantele mor ca urmare a rigidizrii protoplasmei i a perturbrii activit ii enzimatice. ntre extreme, de la 0C la 40C, respira ia crete propor ional cu temperatura, conform legii lui vant' Hoff, adic la creterea temperaturii cu 10C procesul se dubleaz (Q10). Lumina. n general razele luminoase cu lungime de und scurt stimuleaz respira ia. Influen a luminii este, n general, indirect, prin substan ele produse n fotosintez i care reprezint substratul respirator. Concentra ia oxigenului i a dioxidului de carbon din aer. Respira ia crete cu mrirea con inutului n oxigen, pn se atinge concentra ia acestuia din atmosfera natural, dup care se nregistreaz un palier, apoi scade. Con inutul n oxigen devine limitativ pentru valori de 8-10% n cazul organelor aeriene i de 5% pentru rdcini. Fa de dioxidul de carbon din sol, plantele sunt mai sensibile n privin a respira iei. Respira ia rdcinilor la majoritatea plantelor se oprete cnd concentra ia dioxidului de carbon ajunge la 5%. Asemenea condi ii apar la plantele lemnoase care cresc pe soluri nestructurate, cu exces de ap. Respira ia poate fi influen at de diferite ac iuni mecanice, tierea, rnirea, care duc la o intensificare a procesului respirator concomitent cu producerea calusului de cicatrizare.

CAPITOLUL VIII TRANSPIRA IA PLANTELOR LEMNOASE 8.1. Rolul transpira iei n via a plantelor Transpira ia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori n mediul nconjurtor. Acest proces este n esen o evaporare controlat de structura frunzei i de activitatea stomatic, dependent, la rndul ei, de adaptrile plantelor la condi iile mediului lor de via . Din cantitatea de ap absorbit de plant peste 80% este eliminat n mediul extern. Transpira ia poate avea efecte benefice pentru plant constituind for a motrice a absorb iei apei i a circula iei ei cu srurile minerale; regleaz temperatura frunzelor; previne creterea exagerat a turgescen ei celulare; Transpira ia poate fi i vtmtoare pe timp de secet avnd loc ofilirea plantelor. Transpira ia poate fi considerat un ru necesar pentru plante, necesar datorit efectelor favorabile i ru deoarece deficitul de ap poate produce disfunc ii n activitatea vital a plantei. Sub raport fizic, transpira ia (T) este o difuziune a vaporilor de ap prin stomate, determinat de un aport de energie pentru formarea vaporilor. Procesul este direct propor ional cu gradientul de concentra ie (Cfrunz Caer), care constituie for a de antrenare a vaporilor i invers propor ional cu rezisten ele (rfrunz + raer) la difuziune. C frunz C aer T= r frunz + rare unde: T - reprezint transpira ia n (g/cm2/s); Cfrunz concentra ia vaporilor la suprafa a frunzei (g/cm3); Caer concentra ia vaporilor de ap n volumul de aer nconjurtor (g/cm3); rfrunz rezisten a frunzei la difuzia vaporilor (s/cm); raer rezisten a stratului de aer de la suprafa a frunzei (s/cm). 8.2. Metode de determinare a transpira iei Metode gravimetrice a. Metoda vaselor de vegeta ie Plantele se cultiv n vase speciale, avnd solul acoperit pentru a se mpiedica evaporarea apei. Prin cntrirea vaselor cu plante la anumite intervale, se determin apa eliminat prin transpira ie. b. Metoda cntririlor rapide (a lujerilor tia i), (metoda Huber-Ivanov) Se bazeaz pe faptul c un lujer cu frunze desprins de plant nu-i modific transpira ia timp de cteva minute. Prin dou cntriri succesive la intervale scurte de timp a lujerului tiat se poate determina cantitatea de ap pierdut (se aplic n teren). Metode care determin vaporii de ap difuza i de plant n aer: a. Metoda curentului de aer. Ramura cu frunze desprins de plant se introduce ntr-un recipient de sticl prin care trece un curent de aer ce antreneaz vaporii de ap elimina i de frunze pn la tuburile cu CaCl2, unde sunt absorbi i. Apa absorbit de substan a higroscopic se determin prin cntrire. b. Metoda Ar ihovschi Piatni ki (hrtiei de filtru)

Se bazeaz pe captarea vaporilor de ap proveni i din transpira ie, cu ajutorul hrtiei de filtru uscate de dimensiuni cunoscute i aplicate pe frunze. Prin cntrirea hrtiei de filtru nainte i dup folosire se poate determina cantitatea de ap eliminat de frunze. D rezultate bune n regiuni cu umiditate atmosferic sczut. c. Metoda hrtiei de cobalt Se bazeaz pe virarea srurilor de cobalt CoCl2; Co(N03)2 n prezen a vaporilor de ap, din albastru n roz. Se stabilete timpul necesar virrii culorii unor hrtii de filtru cu sruri de cobalt aplicate pe frunze. Timpul virrii culorii este n func ie de intensitatea transpira iei Transpira ia unor plante de talie mic se poate determina i prin introducerea acestora sub clopote de sticl. Vaporii de ap emii pot fi determina i cu ajutorul unui higrometru sau cu substan e higroscopice. 8.3. Indicatorii procesului de transpira ie Intensitatea transpira iei reprezint cantitatea de ap eliminat n unitatea de timp, de ctre unitatea de suprafa sau greutate a frunzei (g/h/dm2 sau g/h/g). Valoarea acestei mrimi este variabil n raport cu specia, vrsta, condi iile mediului extern. Intensitatea diurn - este valoarea acestui proces n timpul unei zile, iar intensitatea sezonier se refer la mersul procesului n timpul sezonului de vegeta ie sau n timpul iernii. Economicitatea transpira iei sau viteza relativ de consumare a apei reprezint cantitatea de ap eliminat ntr-o or, n raport cu ntreaga rezerv de ap din plante, exprimat n procente. Puie ii de pin i stejar de 5 ani pierd 3/4 din totalul apei lor n 24 ore, iar cei de fag i molid de dou ori mai mult. Coeficientul de transpira ie - red cantitatea de ap eliminat prin transpira ie pentru acumularea unui gram de substan uscat. La fag i duglas pentru acumularea un ui gram de substan uscat se cheltuiesc 170g. ap, la pin silvestru 300g., la mesteacn 314g., la stejar 344g. Productivitatea transpira iei reprezint cantitatea de substan uscat acumulat n timpul eliminrii unui litru de ap prin transpira ie. Transpira ia relativ este raportul dintre transpira ia unei suprafe e foliare i evaporarea la o suprafa liber de aceeai mrime, plasate n condi ii identice. Valoarea acestui indicator variaz ntre 1 i 0,01. 8.4. Transpira ia cuticular i stomatic La plantele lemnoase eliminarea apei prin transpira ie are loc la nivelul organelor ce se gsesc n contact cu atmosfera nconjurtoare. Ramurile i tulpinile respir prin lenticele, rni cu intensitate foarte sczut. Organul principal al transpira iei este frunza, ce elimin apa att prin cuticul ct i prin stomate.

8.4.1. Transpira ia cuticular

Depinde de: grosimea cuticulei, gradul ei de umectare, factorii de mediu. De exemplu, la frunzele tinere cu cuticula sub ire transpira ia cuticular ajunge la 30-50%, la cele btrne la 3-5% din transpira ia total a frunzelor. Plantele de umbr au o transpira ie cuticular mai intens (au cuticula sub ire) dect plantele de lumin. Plantele higrofite au transpira ia cuticular mai mare ca cea stomatic. Plantele xerofite i cele suculente au transpira ia cuticular neglijabil. 8.4.2.Transpira ia stomatic Cea mai mare cantitatea de ap este redat n atmosfer prin stomate (fig. 20),

Fig. 20. Stomate la angiosperme: A C. Stomate i celule anexe; D osteola; E stoamte de Euonymus; (din Kramer , Kozlowski, 1979, dup Esan, 1965)

Acest proces are dou faze: 1. eliminarea apei sub form de vapori din membranele celulelor mezofilului n spa iile interne i totalizeaz o suprafa foarte mare. Acest proces este controlat de activitatea metabolic a celulelor, este deci fiziologic. 2. difuziunea vaporilor din spa iile interne prin ostiolele deschise n exterior i se produce cnd tensiunea vaporilor de ap din atmosfer este mai mic dect aerul intercelular. Ostiolele ocup o suprafa de 1-3% din suprafa a total a frunzelor, dar se elimin o cantitate mare de ap. Cnd distan a dintre stomate depete de 10 ori diametrul uneia dintre ele, atunci procesul de eliminare a apei este nestnjenit, n timp ce la distan e mai mici dintre ostiole, vaporii difuza i se stnjenesc reciproc, micorndu-i viteza. Difuziunea vaporilor are loc cu vitez mai mare ctre marginea ostiolei dect spre interiorul ei . Conform legii lui Stephan, avnd de-a face cu suprafe e mici , evaporarea nu mai este propor ional cu mrimea suprafe ei, ci cu circumferin a ei conform formulei:

V = 4rk

F f P , n care:

V viteza de evaporare r raza suprafe ei mici k coeficient de difuziune F tensiunea vaporilor satura i f tensiunea vaporilor satura i p presiunea atmosferic 8.5. Micrile stomatelor. Mecanismul deschiderii i nchiderii lor Ostiolele stomatelor se pot nchide i deschide micornd sau mrind difuziunea vaporilor de ap n atmosfer, avnd rol n reglarea transpira iei. Gradul de deschidere al ostiolei este dependent de starea de turgescen a celulelor stomatice. n lipsa apei turgescen a scade, ostiolele se nchid. Modificarea mrimii ostiolei se poate datora i strii de hidratare a celulelor anexe. Micrile determinate de activitatea celulelor stomatice poart numele de micri active, iar cele la care intervin celulele anexe micri pasive. La majoritatea plantelor deschiderea stomatelor are loc diminea a odat cu apari ia luminii, datorit unor reac ii fotochimice i se nchid seara. Aceast micare este numit micare fotoactiv de deschidere (stomatele la molid se deschid dup 6 secunde de la iluminare). Spre mijlocul zilei, ca urmare a unei transpira ii intense, celulele stomatice i pierd turgescen a i se nchid. Factorul ce condi ioneaz nchiderea fiind apa, micarea a primit denumirea de hidroactiv de nchidere. Ca urmare a ploilor abundente starea de turgescen a celulelor anexe devine maxim exercitnd o presiune maxim asupra celulelor stomatice care se nchid. Prin scderea turgescen ei presiunea asupra stomatelor scade i se deschid. Aceste micri se numesc hidropasive de nchidere sau deschidere. La cele mai multe plante lemnoase stomatele se deschid diminea a, iar seara se nchid. Pe timp noros sau secet prelungit stomatele pot fi numai par ial deschise sau nchise. Conform teoriei fotosintezei, cloroplastele din stomate acumuleaz prin fotosintez glucide, noaptea se acumuleaz amidon, iar diminea a se transform n zaharuri solubile care sunt osmotic active mresc for a de sugere a celulelor stomatice ce absorb apa din celulele vecine, unde for a de suc iune este mai mic => celulele stomatice i mresc turgescen a i se deschid. Seara prin transformarea glucidelor n amidon se schimb sensul osmozei nspre celulele epidermice i ostiolele se nchid. Dar, e greu de presupus c sinteza unor cantit i necesare de substan e organice poate avea loc att de rapid ca acela n care se realizeaz deschiderea stomatelor la lumin. Fotosinteza are loc sub ac iunea razelor roii, iar deschiderea stomatelor ac ioneaz razele albastre. n prezent e acreditat teoria enzimatic care sus ine c la creterea turgescen ei celulare contribuie fosforilaza i pH-ul. Sub ac iunea razelor albastre n timpul zilei fosforilaza este activat determinnd transformarea amidonului pn la glucoz 1 fosfat (osmotic activ). amidon + ATP =>glucoz 1 fosfat + ADP + E La activare particip i pH-ul care are valoare ridicat ziua (pH=7,5). Noaptea datorit acumulrii CO2 scade pH=5,5, iar fosforilaza duce la sinteza amidonului din zaharuri.

8.6. Factorii care influen eaz procesul de transpira ie 8.6.1. Factorii interni. Asupra transpira iei ac ioneaz o serie de factori interni, datorit crora, n aceleai condi ii de mediu, intensitatea eliminrii apei nu este aceeai la toate plantele lemnoase. Suprafa a frunzei. Transpira ia e cu att mai intens cu ct suprafa a frunzelor care pierd apa e mai mare. La plantele xerofite frunzele sunt cu suprafa a foarte mic, au cuticula foarte groas, au strat de cear foarte gros, prezint periori mor i care mpiedic fenomenul de transpira ie, stomatele se gsesc situate n cripte. La plantele higrofite frunzele sunt mari, sub iri, cu cuticula foarte sub ire, cu periori vii, ceea ce favorizeaz eliminarea rapid a vaporilor de ap, cu stomatele aezate la suprafa a epidermei. Plantele mezofite au adaptri intermediare. Orientarea frunzelor pe arbori. Frunzele aezate paralel fa de direc ia razelor solare transpir mai pu in dect cele cu pozi ie perpendicular. Transpira ia poate fi influen at de gradul de deschidere al stomatelor, de numrul, mrimea i pozi ia lor. n general, odat cu creterea mrimii ostiolelor are loc o intensificare a transpira iei. Cnd stomatele sunt mici i numeroase pe unitatea de suprafa de frunz, intervin mai activ n reglarea transpira iei dect atunci cnd sunt mari i pu ine. La reglarea transpira iei mai contribuie starea protoplasmei celulelor frunzei, presiunea osmotic a sucului celular, pH-ul protoplasmei, enzimele. 8.6.2. Factorii externi. Intensitatea transpira iei depinde n mare msur de factorii mediului nconjurtor, dintre care lumina, temperatura, presiunea atmosferic, curen ii de aer, umiditatea aerului i a solului au influen semnificativ. Lumina. Acest factor ac ioneaz direct, determinnd urcarea temperaturii frunzelor i intensificarea procesului de transpira ie. n lumin direct transpira ia crete de cteva ori, pe cnd n lumin difuz numai cu 30-40%. Lumina poate influen a i indirect transpira ia, prin ac iunea ei asupra nchiderii i deschiderii stomatelor. Radia iile albastre i violete sunt mai active n transpira ie dect cele roii. Temperatura. Intensitatea transpira iei crete progresiv de la 0C pn aproape de 40 C, cnd ajunge la un maxim, dup care scade din nou. La arborii i arbutii cu frunze verzi i n timpul iernii transpira ia nu nceteaz total nici la temperaturi sub 0C, dar este mult redus. Se ntmpl uneori la rinoase n iernile foarte geroase, cnd solul este nghe at, ca n unele zile temperatura aerului s creasc brusc. n acest caz transpira ia se intensific. Plantele elimin prin transpira ie cantitatea de ap pe care o au ca rezerv i neputnd absorbi apa din sol apare fenomenul de ofilire fiziologic. Umiditatea relativ a aerului. Transpira ia este cu att mai mare, cu ct aerul este mai pu in saturat n vapori de ap, deci cu ct deficitul de satura ie este mai mare. n aer saturat n vapori de ap, transpira ia scade mult sau se ntrerupe. Presiunea atmosferic duce, odat cu scderea ei, la creterea procesului de transpira ie. Astfel, n zona alpin transpira ia este mai mare dect la es, datorit scderii presiunii cu altitudinea. Umiditatea solului. Prin scderea rezervei de ap din sol se ncetinete absorb ia i se reduce transpira ia. Exist specii de plante, care reuesc prin adaptri specifice si regleze cantitatea de ap eliminat prin fenomenul de transpira ie. n cazul n care

apare ofilirea arborilor, acest fenomen se remarc n primul rnd la nivelul frunzelor de la baza coroanei. Frunzele din vrf avnd for a de suc iune mai mare i pstreaz un grad mai ridicat de hidratare. Curen ii de aer. Vntul provoac o intensificare a transpira iei, deoarece ndeprteaz straturile de aer umed de pe suprafa a frunzei. n mod obinuit vntul mrete transpira ia cu 10%, chiar la viteze de sub 1m/s, ac iunea lui fiind mai mare asupra transpira iei stomatice dect asupra celei cuticulare. Curen ii de aer provoac o oarecare rcire a frunzelor, iar ca urmare are loc o reducere uoar a transpira iei. 8.7. Particularit ile transpira iei plantelor lemnoase Cnd n sol apa este suficient, transpira ia este corelat cu factorii climatici, ndeosebi cu temperatura. n step i silvostep unde umezeala din sol este sczut transpira ia este corelat cu rezerva de ap din sol. Rinoasele transpir mai pu in dect foioasele. n timpul iernii transpira ia este mai mic dect vara. Foioasele se apr mpotriva transpira iei iarna prin cderea frunzelor, dar eliminnd ap prin muguri, lujeri, cicatricele frunzelor Comportamentul diferit: grni a transpir mai pu in dect alte foioase; stejarul pedunculat se adapteaz la condi iile de mediu, teiul argintiu are transpira ia intens i se apr vara de eliminarea excesiv de ap, prin pierderea unei pr i din frunzi. 8.8. Guta ia Guta ia este procesul de eliminare a apei sub form de picturi. Ea se datoreaz dezechilibrului ce apare ntre absorb ia intens a apei prin rdcini i transpira ia sczut. Absorb ia radicular a apei este intensificat de temperatura ridicat a solului, iar transpira ia sczut este datorat umidit ii atmosferice ridicate. Guta ia se efectueaz numai prin frunze, prin stomatele acvifere, numite hidatode i este rezultatul manifestrii presiunii radiculare. Guta ia poate fi observat la plantele floricole: Fucsia, Primula, Trapeolum, la plantele de apartament: Colocasia i Monstera, ct i la arbori: salcie i plop. La plantele superioare hidatodele pot fi nchise (active) sau deschise (pasive). n cel deal doilea caz, ele sunt formate din dou celule mici acvifere, sub care se gsete o camer acvifer i un esut numit epitem, la care ajung vasele de lemn inelate sau spiralate (fig. 21).

Fig. 21. Stomat acvifer (hidatod) (din Parascan, Danciu, 2001, dup Hausermann, Frey-Wyssling, 1963)

Rolul guta iei este important pentru plantele din zone umede, mai ales n perioadele de activitate fiziologic intens. Prin guta ie plantele elimin excesul de ap din spa iile intercelulare ale frunzei i micoreaz presiunea hidrostatic din vasele de lemn, favoriznd absorb ia apei i a srurilor minerale i ascensiunea sevei brute. Din punct de vedere biologic, guta ia poate fi privit ca o adaptare a plantelor n vederea eliminrii surplusului de ap din corpul lor. n felul cesta se men ine echilibrul ntre apa absorbit i cea eliminat. Dac plantele n-ar dispune de posibilitatea de a elimina surplusul de ap, cnd transpira ia este sczut, aceasta ar ptrunde n spa iile intercelulare i ar provoca moartea plantelor prin asfixiere. Unii fiziologi consider c guta ia este important pentru c odat cu apa se elimin i srurile toxice din plante. 8.9. Rezisten a plantelor la secet Seceta este un element meteorologic n urma cruia umiditatea mediului fizic devine insuficient pentru a satisface nevoile plantelor. Ea se manifest prin precipita ii pu ine sau prin lipsa lor, temperaturi ridicate, evapotranspira ie mare, vnturi puternice i uscate. Deficitul de ap poate afecta solul secet edafic, mediul aerian secet atmosferic sau poate cuprinde mediul fizic n totalitate secet mixt. n cazul n care deficitul hidric din plante nu este determinat de lipsa apei din sol, ci de imposibilitatea de a fi absorbit, datorit solurilor prea reci, cu for mare de re inere a apei, slab aerate se poate vorbi despre o secet fiziologic. Simptomele sunt similare celor provocate de seceta climatic. Deficitul hidric produce nchiderea stomatelor, avnd ca urmare frnarea transpira iei i perturbarea aprovizionrii cu CO2 pentru fotosintez. n aceste condi ii are loc i o cretere a temperaturii frunzelor i drept urmare o inactivare a fotosintezei, cu consecin e negative n acumularea de biomas. n cazul stresului hidric, se reduce transportul glucidelor prin floem i este perturbat metabolismul azotului. Capacitatea arborilor de a evita deshidratarea sau de a o suporta, cu men inerea unui nivel normal de cretere, nflorire i fructificare, reprezint msura gradului de rezisten la stresul hidric. La plantele rezistente la secet, sistemul radicelar este bogat ramificat i profund. Rezisten a destul de mare la secet a stelarului pufos, grni ei, cerului, stejarului pedunculat i a frasinului comun este determinat n mare msur de sistemul lor radicelar dezvoltat. La nivelul frunzelor, evitarea pierderii apei se realizeaz prin diminuarea suprafe ei, prin acoperirea cu o cuticul groas i prin caracteristicile aparatului stomatic. Frunzele xerofitelor sunt relativ mici, groase, fiind totodat tari, datorit esuturilor mecanice puternic dezvoltate. Suprafa a frunzei este fie lucioas (datorit straturilor groase de cutin sau cear), fie tomentoas datorit perilor mor i. Unele plante lemnoase cum sunt salcmul, gldi a, teiul, n condi ii de secet i reduc transpira ia prin eliminarea unei pr i din frunzi. Stomatele xerofitelor sunt protejate fiind dispuse n cripte adnci i se nchid la primele semne ale deficitului hidric. n general, se poate aprecia c foarte multe plante rezist la secet mai ales prin adaptri ce evit pierderea de ap sau prin ocolirea perioadelor uscate, realizndu-i dezvoltarea n scurtele perioade de umezeal.

CAPITOLUL IX

CRETEREA I DIFEREN IEREA

Evolu ia n timp a plantelor lemnoase, pornind de la celula ou se realizeaz n procesul de dezvoltare. Acest proces se manifest prin dou categorii de modificri, unele cantitative (mrirea dimensiunilor i a masei), constituind creterea, iar altele calitative (dobndirea de caracteristici noi morfologice i func ionale), realiznd diferen ierea. 9.1. Localizarea creterii Ca rezultat al metabolismului plantele lemnoase acumuleaz substan e organice ce determin o mrire ireversibil a dimensiunilor i masei lor. La plante creterea este localizat n zone bine determinate ale diferitelor organe. Creterea n lungime a rdcinii i tulpinii este nedefinit i se realizeaz prin meristemele primare apicale i intercalare, iar creterea n grosime prin meristemele laterale, cambiu i felogen. Frunza cu cretere definit, se formeaz prin expansiunea unui primordiu foliar. Spre deosebire de rdcin i tulpin, diviziunile celulare se repartizeaz pe toat suprafa a limbului, n general, pn la deplina lui formare. La rdcin creterea n lungime este localizat subterminal, deoarece extremitatea este acoperit de piloriz. Deasupra acesteia se gsete o zon cu celule meristematice care se divid permanent, constituind zona de cretere embrionar, zona de merez, care se extinde pe o lungime de 1mm. Etapa alungirii se realizeaz n zona de cretere prin ntindere, adic zona de auxez sau elonga ie, unde intensitatea mitotic este minim. Dup alungire, celulele ncep s se diferen ieze, specializndu-se n esuturi ale rizodermei, scoar ei i cilindrului central. Aceast zon a diferen ierii corespunde regiunii pilifere, unde se constituie treptat structura primar. Exist deosebiri semnificative ntre specii i chiar ntre rdcinile aceleai plante sub raportul delimitrii celor trei zone. Spre deosebire de rdcin, creterea n lungime a tulpinii este terminal, iar organizarea meristemelor apicale este mult mai complex. Dei la formarea esuturilor primare ale tulpinii se parcurg aceleai etape (diviziune, elonga ie i diferen iere), ca la rdcin, ele nu sunt distincte zonal. La tulpin creterea n lungime se produce n cea mai mare propor ie prin elonga ia internodurilor pe toat lungimea lor. n continuare creterea se localizeaz mai ales la baza internodurilor. 9.2. Mecanismul creterii celulare Creterea plantei se realizeaz prin mrirea ireversibil a organelor sale. Acest proces are loc prin nmul irea celulelor i prin mrirea volumului lor, urmat de diferen iere. Viteza de cretere nu decurge uniform, ci cu oscila ii de ritm, de cele mai multe ori neuniforme. Ritmicitatea de cretere a organelor este n strns legtur cu ritmurile biologice, care caracterizeaz via a plantei n ansamblu (ritmuri exogene determinate de varia ia periodic a factorilor mediului i ritmuri endogene proprii activit ii interne a sistemului n condi ii de mediu constante). Plantele lemnoase prezint o ritmicitate de cretere anual (ritm anual, sezonier) i una diurn (ritm diurn). La multe specii lemnoase, mai ales la cele cu cretere recurent (cu creteri repetate n acelai sezon), semnalat att la foioase stejar, fag, .a.,ct i la rinoase molid, pin, .a., ritmicitatea anual de cretere n lungime are o

desfurare caracteristic. n prima faz, timpurie (aprilie mai), are loc o cretere foarte activ i deschiderea mugurilor, dup care urmeaz o ncetinire a procesului, uneori pn la ntreruperea lui (de exemplu la stejar n luna mai); dup acumularea unor substan e organice, are loc o nou repriz de cretere (n iunie), formndu-se un nou lujer; dup o ncetinire estival are loc o intensificare a fotosintezei cu acumulare de rezerve pentru sezonul urmtor. Formarea lemnului timpuriu i a celui trziu eviden iaz existen a unei ritmicit i i n constituirea structurii secundare. Ritmul diurn de cretere la arbori este mai pu in vizibil la arbori. Acest proces prezint un maxim n timpul zilei i un minim noaptea, ca urmare varia iei fotosintezei, dinamicii apei .a. 9.3. Factorii care influen eaz creterea 9.3.1.Factorii interni: Cantitatea substan elor sintetizate. Creterea este condi ionat de natura substan elor produse n fotosintez. Prezen a n meristeme a unor compui azota i (aminoacizi, amide) favorizeaz formarea protoplasmei i accelereaz mereza. Glucidele, care particip la formarea pere ilor celulari, favorizeaz auxeza. Regimul hidric al esuturilor. Starea hidric a esuturilor influen eaz fotosinteza i acumularea substan elor, prin modificarea gradului de deschidere a ostiolelor stomatelor i a difuziei CO2 n spa iile mezofilului. Rdcinile cresc numai dac celulele din zona apical au umiditate suficient; Creterea tulpinii i a ramurilor are loc i n condi iile unei atmosfere mai uscate (30-60% umiditate relativ), deoarece meristemele apicale sunt aprate de solzii mugurilor, iar zona de ntindere este protejat de o epiderm impermeabil. n felul acesta, n spa iile intercelulare limitrofe zonelor de cretere, umiditatea relativ scade mai rar sub 98-99%. La unele plante deficitul hidric din esuturi poate duce la o cretere a concentra iei hemicelulozelor i pentozelor i la o hidroliz exagerat a zaharozei. Insuficien a apei n celule duce la o modificare a elasticit ii i permeabilit ii protoplasmatice i a activit ii enzimatice, cu urmri asupra creterii. Poate avea loc o mbtrnire prematur, urmat de cderea unora dintre frunze. Vrsta plantei. La vrste mai naintate au loc fructifica ii mai dese, care consum cantit i mari de substan e n detrimentul creterii tulpinii i ramurilor. Odat cu mbtrnirea arborilor se produce o ncetinire a acumulrilor de substan e organice, nso it de stagnri n mersul creterii. Substan ele regulatoare de cretere (hormoni vegetali). n geneza diversit ii de celule i esuturi i n formarea i modelarea organelor dintr-o plant cu cretere armonioas, factorii interni cei mai importan i i reprezint aceste substan e numite i fitohormoni. Acetia por ac iona ca semnale chimice n msura n care sunt recunoscute de celulele vizate (celule int). Acestea posed mecanisme de identificare a hormonului specific, de transduc ie a informa iei pe cale biochimic i de convertire a acestei informa ii ntr-un set complex de semnale de amplificare. Din categoria fitohormonilor fac parte auxina, giberelinele, citokininele, etilena, acidul abscizic .a. 9.3.2. Factorii externi: Temperatura. Creterea plantelor are loc numai ntre anumite limite de temperatur a aerului i solului. la cele mai multe plante din zona temperat, creterea se declaneaz cnd temperatura aerului ajunge la 5C, se intensific pn la 30-35C, se reduce la 40 C i nceteaz la 50C.

n ac iunea temperaturii asupra creterii se poate distinge un minim, un optim i un maxim. Pentru plantele termofile minimul termic de declanare a creterii este mai ridicat dect pentru plantele din regiunile reci (montane, alpine, arctice). De exemplu, la slcii i plopi creterea se declaneaz ntre 0C i 5C, pe cnd la stejar, nuc, paltin, salcm numai la temperaturi ce depesc 10C (10-18C). Sub pragul termic minim, creterea nceteaz, dar plantele nu mor, ci trec printr-o stare de instabilitate, unele procese fiziologice desfurndu-se cu intensitate sczut. La temperaturi cuprinse ntre 45 i 50C creterea nceteaz, pragul maxim fiind dependent de specie, vrst i starea fiziologic a plantei (cactuii pot rezista la 60C). Peste aceste temperaturi plantele trec ntr-o stare de rigiditate, devenind pu in sensibile. Arborii din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate dect cele sczute. Temperatura optim la care creterea se desfoar cu intensitate maxim este cuprins, pentru un numr mare de plante lemnoase, ntre 18 i 38C. Optimul termic al creterii nu coincide ntotdeauna cu cel al dezvoltrii generale, deoarece o plant poate avea o vitez mare de cretere, dar s rmn dispropor ionat dimensional i firav. n acest sens trebuie s se fac distinc ie ntre optimul fiziologic, care favorizeaz o cretere rapid i optimul armonic, de care se leag o dezvoltare propor ional a plantei n ansamblu. Temperatura influen eaz creterea prin efectele pe care le are ac iunea sa asupra proceselor fiziologice implicate n bioproduc ie (fotosintez, respira ie, bilan hidric, circula ia substan elor). Un rol deosebit de important n procesul de cretere l au varia iile periodice ale temperaturii (termoperioada). n raport cu sensibilitatea plantelor fa de termoperioad diurn sau anual, plantele reac ioneaz, adic prezint un anumit termoperiodism. Lumina. Creterea este influen at de lumin, att n mod direct ct i indirect, prin ac iunea intensit ii, compozi iei spectrale, a duratei i a periodicit ii (fotoperioadei) sale. Radia iile spectrului vizibil, cuprinse ntre 400 i 700 nm, sunt utilizate n fotosintez, iar cele din zona 660-730 nm au o ac iune calitativ, cu efecte morfogenetice asupra creterii. n spectrul vizibil, lumina alb, se depune cea mai mare cantitate de mas lemnoas, deci creterea este cea mai activ. De exemplu, creterea limbului foliar este mpiedicat la ntuneric, este lent la lumina verde i de manifest intens n lumina alb. n regiunile nordice, unde predomin lumina difuz, srac n radia ii cu lungimi de und mic, arborii nregistreaz nl imi mari, dei sezonul de vegeta ie este scurt. n mun ii nal i, organele plantelor, mai ales florile viu colorate, sunt bogate n pigmen i flavonici i antociani, protectivi fa de radia iile ultraviolete. Lumina de intensitate foarte puternic are ac iune inhibitoare asupra creterii. Coniferele au adaptri speciale care le permit s creasc n condi ii de iluminare excesiv din zona montan nalt, adaptri care reduc recep ia energiei luminoase (frunze aciculare, cuticul groas, uleiuri eterice n frunze . a.) Fotoperiodicitatea diurn (alternan a zi-noapte) cea anual (zile lungi i zile scurte) produc reac ii din partea plantei (fotoperiodism), cu consecin e pentru procesul de dezvoltare. n zona climatului temperat, lungimea zilei are o mare importan pentru creterea plantelor. Schimbarea duratei de iluminare influen eaz att creterea vegetativ ct i cea reproductiv (induc ia floral i nflorirea). Zilele lungi activeaz creterea n lungime a lujerilor, iar zilele scurte reduc intensitatea creterii i mresc capacitatea de formare a mugurilor. Umiditatea solului. Creterea depinde n mare msur de gradul de saturare a celulelor cu ap, procesul desfurndu-se la o turgescen ridicat n celule. n

condi iile unei secete edafice accentuate se produce un deficit de ap n frunze i n vrfurile vegetative, avnd loc o perturbare a diviziunii celulare i mai ales a elonga iei pere ilor. Excesul de ap din sol are consecin e negative asupra creterii, producnd asfixierea rdcinilor i micorarea sau oprirea absorb iei. Nutri ia mineral. Alturi de hormoni i vitamine, elementele minerale au rol n procesul de cretere. potasiul stimuleaz diviziunea celular, manganul intensific procesele de bioxidare, azotul particip la formarea componen ilor principali ai protoplasmei etc. Aera ia solului. n condi iile unei slabe aerisiri a solului, se perturb procesele fiziologice ale rdcinii, cu consecin e grave asupra creterii pr ilor aeriene ale plantei. 9.4 Varia ia creterii n lungime i grosime Creterea plantelor lemnoase se desfoar cu o anumit ritmicitate, impus de nsuirile biologice ale fiecrei specii, de interac iunile func ionale dintre organe i de ac iunea factorilor mediului. a) Creterea n nl ime. Lujerul anual ia natere prin activitatea meristemelor din muguri. Declanarea creterii are loc primvara, sub influen a curentului de sev i cnd s-a realizat o anumit sum a temperaturilor diurne. Desfacerea mugurilor nu se petrece n acelai timp la toate speciile, ci este n func ie de unele particularit i biologice interne, ct i de condi iile de mediu (mugurii mesteacnului, ai pinului silvestru i ai plopilor euramericani intr n vegeta ie mai timpuriu dect ai stejarului, frasinului, salcmului, fagului i molidului). Creterea n nl ime se realizeaz pe seama substan elor de rezerv depuse anul anterior, care sunt mobilizate odat cu pornirea n vegeta ie i translocate n vrfurile de cretere. Ritmicitatea creterii diurne n nl ime este determinat de alternan a zilei cu noaptea. Dac n timpul nop ii temperatura nu scade sub o anumit limit, atunci creterea este mai intens dect n timpul zilei. La Pinus strobus, ramurile cresc n timpul nop ii cu 30% mai mult dect ziua. nl imea la care ajung arborii este de terminat nu numai de rapiditatea creterii n tinere e, ci mai ales de mrimea perioadei n care creterea este activ. Astfel, la mesteacn i anin creterea intens din tinere e se diminueaz cu vrsta, pe cnd la molid i brad, dei devine activ mai trziu , se men ine o perioad ndelungat, realiznd nl imi mari. b) Creterea n grosime. Creterea n grosime a arborilor, ca i creterea lor n nl ime, manifest ritmicitate diurn i sezonier, determinat n mare msur de factorii mediului. Ritmul zilnic are loc cu destul regularitate, dar fenomenul este greu de urmrit, fiind mascat de varia ia con inutului de ap din esuturi, care determin umflarea i contragerea lor. Noaptea, creterea n grosime este mai activ dect n timpul zilei. Creterea n grosime se ncheie nc nainte de cderea frunzelor, prin septembrie octombrie, la foioase mai devreme dect la rinoase, uneori prin august. n timpul repausului vegetativ grosimea arborilor variaz prin contrageri i reveniri datorate varia iei rezervei de ap din esuturi i n timpul iernii din cauza varia iilor termice. Creterea n grosime este mai redus n primii ani, apoi devine din ce n ce mai intens, pn ce atinge un maxim, apoi scade din nou. Perioada creterii active n grosime nu coincide cu aceea a creterii active n nl ime. Creterea n grosime se intensific numai dup ce creterea n nl ime atinge un maxim, adic n a doua parte a vie ii arborilor.

Inelul lemnos se formeaz mai ales pe seama substan elor elaborate n procesul de fotosintez din anul respectiv. n anii cu condi ii climatice nefavorabile fotosinteza este stnjenit, iar creterile n grosime sunt reduse. 9.5. Polaritatea nsuirea plantelor de a forma la extremit ile opuse ale corpului lor organe diferen iate sub raport morfologic i func ional poart numele de polaritate. Plantele superioare prezint la o extremitate rdcina (polul inferior), iar la cealalt un mugur terminal (polul superior) care genereaz tulpina cu ramuri i flori. nu numai planta ntreag, ci i organele sale (rdcina, tulpina, frunza) sau pr i desprinse din aceasta prezint polaritate. De exemplu, un buta de salcie, pus n condi ii de vegeta ie, va forma rdcini la captul inferior morfologic i lstari la cel superior, prezentnd astfel doi poli deosebi i, unul rizogen i altul caulogen. aceast diferen iere morfologic i fiziologic profund se manifest nc din embriogenez, ncepnd cu prima diviziune a zigotului. Caracterul polar al organelor i al plantei n ansamblu este consecin a existen ei polarit ii la nivel celular. Polaritatea la plantele superioare este determinat de sensul de migrare a auxinei. La butaii de salcie auxina, prin migrare bazipetal, se acumuleaz la polul inferior i determin rizogeneza, iar mugurii de la olul superior, dispunnd de cantit i mai reduse de auxin, formeaz lstari, care ncep s sintetizeze auxin. Prin adugare de auxin la partea superioar a butaului polaritatea se poate inversa. Polaritatea se manifest att n organizarea morfologic ct i n cea fiziologic fiind o expresie a specializrii organelor i diferen ierii func iilor (fig.22).

Fig. 22. Polaritatea la butaii de salcie: a. butai n pozi ie normal; b. butai n pozi ie inversat (din Parascan, Danciu, 2001, dup Pfeffer, 1904)

9.6. Corela ii morfogenetice Organele plantelor nu se comport ca unit i total independente, ntre ele se manifest, n timpul formrii i creterii lor, o dependen func ional. Aceast dependen func ional ntre diferite organe poart numele de corela ie. n fiecare plant ac ioneaz numeroase corela ii, implicate n creterea organelor vegetative i orientarea lor n spa iu.

La plantele lemnoase este cunoscut influen a inhibitoare a mugurelui terminal asupra mugurilor axilari, n sensul c mugurele terminal al axului principal i al ramurilor inhib creterea mugurilor axilari apropia i, fenomen cunoscut sub numele de dominan apical. n cazul n care mugurele terminal este ndeprtat se ntrerupe dominan a apical, iar mugurii axilari ncep s creasc, formnd ramuri. Mugurele terminal influen eaz att energia de cretere a mugurilor axilari, ct i orientarea (plagiogravitropismul) ramurilor generate de acetia, fenomene importante pentru profilarea habitusului (formei specifice) arborilor i forma i talia arborilor din arboret (forma forestier). La unele specii de arbori, axul principal poate avea mai mul i muguri terminali (doi-trei la stejar, doi la fag), formnd un buchet, iar ac iunea lor inhibitoare se transmite nsumat la mugurii axilari, amplificnd dominan a apical. La plantele lemnoase cu cretere recurent (policiclic), cum sunt stejarul, nucul, castanul, fagul, care formeaz succesiv, prin creteri urmate de scurte perioade de repaus, mai mul i lstari (lstari de snziene, numi i i ramuri proleptice ) ntr-un sezon de vegeta ie, dominan a apical are particularit i distincte. Frasinul, molidul, pinul, duglasul, laricele .a. formeaz ramuri proleptice doar facultativ. Dominan a apical la arborii cu cretere recurent este controlat prin diferen ele n durata elonga iei internodale i prin numrul ciclurilor de cretere (numrul lujerilor forma i succesiv). Unele specii lemnoase care cresc sub form de tuf (alunul), nu prezint dominan apical. La arbori exist o corela ie ntre coroan sau anumite pr i ale ei i mugurii dorminzi. Ct coroana este n cretere, mugurii dorminzi rmn n repaus. Dac o parte din coroan este tiat, influen a asupra mugurilor nceteaz i ei ncep s creasc. La plantele lemnoase exist corela ii i ntre frunze i muguri, ntre rdcini i pr ile aeriene, ntre organele de fructifica ie i cele vegetative. 9.7. Starea de repaus a mugurilor i semin elor Generalit i Desfurarea intens a proceselor fiziologice, poate fi periodic ncetinit printrun determinism intern al condi iilor de mediu, realizndu-se starea de repaus. n starea de repaus con inutul de ap al celulelor este redus i activit ile metabolice sunt semnificativ diminuate. Pentru intrarea n repaus, intensitatea proceselor se reduce progresiv, pn la limita inferioar a proceselor de acumulare a substan elor de rezerv i a energiei necesare att pentru men inerea structurilor celulare n timpul anbiozei, ct i revenirii la via a activ. Via a latent este, prin urmare, i ea o stare normal, temporar i reversibil. n stare de via latent se afl arborii i arbutii n timpul iernii, semin ele, mugurii supui corela iilor inhibitoare. Via a latent se ncadreaz n dou tipuri principale: repausul for at i repausul profund. n cazul repausului for at (impus), numit i cviescen (de la lat. quies=odihn, linite), revenirea la via a activ se face la foarte scurt timp, uneori imediat de la asigurarea unor condi ii favorabile. n schimb, repausul profund (endonom), pentru a fi ntrerupt impune eliminarea unui factor cuprins n celule ori esuturi din organul implicat, deci se refer la inaptitudinea intern de revenire la via a activ.

9.7.1. Starea de repaus a mugurilor Starea de repaus (via latent, anabioz, diapauz), reprezint ncetinirea proceselor fiziologice ale plantelor, determinate de unii factori interni sau influen ei condi iilor de mediu. Acest fenomen se poate manifesta la nivelul ntregii plante sau poate cuprinde doar unele organe i esuturi ale plantei i caracterizeaz arborii i arbutii n timpul iernii. n starea de repaus con inutul n ap al celulelor scade, schimburile de substan e dintre organism i mediu, procesul de respira ie sunt diminuate, iar creterea nceteaz. Via a latent este o stare normal, temporar, reversibil a plantelor i nu trebuie confundat cu fenomenul de senescen , care este ireversibil. Starea de repaus se poate ncadra n dou tipuri: repaus for at i repaus profund. n cazul repausului for at (impus) revenirea la via a activ se face dup un timp scurt, uneori imediat ce apar condi iile favorabile, n timp ce repausul profund (endonom), se refer la inaptitudinea intern a celulelor i esuturilor dintr-un organ de a reveni la via a activ. Semin ele unor specii de plante pot germina imediat dup asigurarea umidit ii i temperaturii favorabile, deci trec de la repausul for at la via a activ, n alte cazuri, chiar dac semin elor li se asigur condi iile favorabile ele nu germineaz, aflndu-se n repaus profund. Starea de repaus are pentru plante o semnifica ie biologic deosebit, astfel, plantele sau organele acestora aflate n starea de via latent prezint rezisten la frig, exces de cldur, stres hidric; n semin e activitatea embrionului este oprit pn la completa lui maturare (diapauz de maturare); mugurii dorminzi ncep creterea numai atunci cnd este nlturat inhibi ia corelativ intern i apar condi iile de mediu favorabile; starea de repaus se instaleaz n meristemele embrionare i apicale din mugurii lstarilor i n meristemele secundare i mresc rezisten a acestor esuturi la condi iile de via nefavorabile. Mugurele reprezint partea apical, nedezvoltat i embrionar a tulpinii i a ramifica iilor ei, fiind un lstar embrionar pe care se gsesc numeroase frunzioare curbate ce se acoper reciproc, cu rol de protec ie a vrfului vegetativ n care se afl celulele ini iale i meristemele primare (fig. 23).

Fig. 23. Schema mugurelui terminal: a vrful vegetativ; pf primordii foliare; f frunze n diferite stadii de dezvoltare; r primordiile mugurilor axilari (din Horeanu, 1993)

n timpul repausului n muguri sunt protejate meristemele apicale i sunt constitui i din internoduri purttoare de primordii, acoperite de solzi protectori. n partea terminal prezint vrful vegetativ cu meristeme apicale, lateral diferen iindu-se

primordiile foliare, la subsuoara crora se afl primordiile Mugurii se formeaz n timpul verii, nainte ca lujerul anual s fi ajuns la dimensiunea final i rmn n repaus pn n anul urmtor, cnd trec la via a activ genernd frunze, flori, sau ramuri cu frunze i flori. Mugurii sunt organe n care sunt protejate meristemele apicale, ntre perioadele de cretere activ, adic n timpul repausului. Sunt constitui i in internoduri foarte scurte i suprapuse purttoare de primordii, acoperite n general cu solzi protectori. n partea terminal a mugurelui este localizat vrful vegetativ care cuprinde meristemele apicale, iar lateral se diferen iaz, acropetal, din straturile de celule externe, primordiile foliare, la subsuoara crora se afl primordiile mugurilor axilari. Mugurii se formeaz n timpul verii, nainte ca lujerul anual s fi ajuns la dimensiunea final i rmn n mod obinuit n repaus pn n anul urmtor, cnd trec la via a activ genernd frunze, flori sau ramuri cu frunze i flori. Unii din muguri sunt inhiba i prin dominan a apical, din care se pot elibera n anul urmtor sau rmn n repaus nc un an, comportndu-se ca unit i independente. Pn la mijlocul lunii august aproape to i mugurii afla i n inhibi ie corelativ trec n stare de repaus. Acest fapt dovedete c ntre inhibi ia corelativ i starea de repaus este o legtur direct. La muguri se ntlnesc trei tipuri de repaus. a) Repausul prealabil (premergtor) dureaz din momentul formrii mugurilor pn la sfritul verii. n acest interval mugurii pot crete dac li se ofer condi ii favorabile. O defoliere poate trezi mugurii la via activ, iar frunzele generate sunt de conforma ie destul de slab. b) Repausul profund are o durat mai mare, de la sfritul verii pn la mijlocul iernii. Perioada este precedat sau parcurs de o serie de modificri biochimice, fiziologice i structurale ce determin o mrire a rezisten ei mugurilor la ac iunea factorilor nefavorabili. Are loc reducerea con inutului de ap din esuturi i se petrec activit i importante n activitatea metabolic. Glucidele complexe acumulate ca rezerve pe parcursul formrii mugurilor, se transform n zaharuri solubile i n grsimi. Fosfatidele se dispun n plasmalem cu gruparea lor hidrofob n afar, micornd permeabilitatea acestei membrane pentru ptrunderea apei i schimbul de substan e n general. Procesul de respira ie este mult ncetinit. c) Repausul for at apare dup ncheierea repausului profund. Inaptitudinea mugurilor de a porni n cretere se datoreaz lipsei unor condi ii de mediu favorabile (cldur, ap). Intrarea i ieirea din repaus la muguri se fac n mod treptat. La nceput repausul este profund i poate fi uor ntrerupt. De exemplu, n toamnele calde salcmul i pomii fructiferi pot nflori a doua oar. n lunile decembrie i ianuarie repausul nu poate fi ntrerupt, o ramur de liliac adus n ser n decembrie nu nflorete, aflndu-se n repaus profund. n a doua parte a iernii i la nceputul primverii, repausul poate fi ntrerupt uor la apari ia unor condi ii de mediu favorabile creterii. n mugurii unor specii lemnoase se poate instala un repaus par ial cu mult nainte de ncheierea creterii lujerului. Acesta este supus unor varia ii ritmice ce se rsfrng asupra vitezei de cretere a lujerului, prin repetarea unor scurte perioade de repaus la diverse date n sezonul de vegeta ie. Astfel, la stejar se pot forma mai mul i lujeri ntr-un sezon de vegeta ie: n aprilie, la sfritul lunii iunie (lujeri de snziene), n august i chiar mai trziu, fiecare dup cte o scurt perioad de repaus.

9.7.2. Starea de repaus a semin elor Procesele fiziologice i biochimice implicate n activitatea vital a semin elor prezint o mare analogie cu cele corespunztoare mugurilor. Repausul seminal are cauze multiple. Cnd este rspunztor tegumentul i, eventual, nveliurile adiacente (endospermul, pericarpul i nveliurile florii) este numit repaus tegumentar, iar cnd este datorat embrionului nsui - repaus embrionar. Poate exista la unele semin e i un repaus complex, n cazul n care embrionul este n repaus profund, iar nveliurile inhib i ele, cel pu in par ial germina ia. a) Repausul tegumentar. Prin particularit ile structurale i chimice, tegumentul seminal poate deveni barier n folosirea prompt de ctre embrionul apt de germina ie a condi iilor favorabile de mediu, pentru a porni imediat n cretere. La unele semin e, cum sunt cele de salcm, gldi , ienupr de Virginia cauza repausului este permeabilitatea sczut a tegumentului pentru ap. Unele semin e au porul corespunztor hilului i cel micropilar ermetic nchise i uneori acoperite de anexe crnoase. Semin ele de pin strob i frasin de Pennsylvania au tegumentul cu permeabilitate redus pentru oxigen, de care are mare nevoie embrionul n timpul creterii, pentru asigurarea activit ii enzimatice i a reac iilor oxidoreductoare. n silvicultur pentru nlturarea inhibi iei tegumentare se practic: scarificarea (ruperea sau sub ierea tegumentului seminal), nmuierea tegumentului prin trecere prin ap clocotit sau acid sulfuric., stratificarea semin elor ce au repaus prelungit. Stratificarea const n pstrarea semin elor, pentru o anumit perioad, aezate n straturi pe un anumit mediu (turb, nisip, muchi), cu asigurarea unor condi ii optim,e de temperatur i umezeal. Prin stratificare are loc o nmuiere a tegumentului, o mrire a permeabilit ii pentru ap i gaze, dar, mai ales, se ntrerupe repausul embrionar. b) Repausul embrionar. Repausul profund al embrionului poate fi ntrerupt numai dup nlturarea factorilor implica i n men inerea acestei stri. Semin ele unor specii de arbori au embrionul imatur, adic incomplet diferen iat morfologic (Viburnum, Ginkgo), iar al altor specii, de dimensiuni prea reduse (Fraxinus excelsior). Pentru a ajunge la deplin diferen iere morfologic i la dimensiuni normale, apt pentru germina ie, embrionul are nevoie de o perioad de postmatura ie care poate fi mplinit prin stratificare. Pe parcursul realizrii postmatura iei, toleran a embrionului fa de condi iile de mediu crete progresiv. n semin ele cu embrionul imatur au loc schimbri morfologice. De exemplu, la frasin, embrionul crete i ajunge la dimensiuni normale abia dup ase luni de la tratament pentru postmatura ie. 9.7.3. Germina ia semin elor Prin procesul complex de diferen iere postfecundativ, din ovul se formeaz smn a cu embrion, rezerve nutritive i tegument. Embrionul prefigureaz viitoarea plant. La unele plante, nc nainte de germina ie, este ini iat n embrion i un ax epicotil. Diferen ierea embrionului are loc n strns corela ie cu esuturile nutritive, mai ales cu endospermul secundar, pe seama rezervelor din acestea producndu-se toate modificrile cantitative i calitative. Semin ele pot trece din starea de repaus la via a activ, dac prezint disponibilitate interioar, adic aptitudine de germinare i dac li se ofer condi ii externe necesare (umiditate, cldur, oxigen, lumin). Pentru o anumit specie exist o durat maxim n care semin ele i men in capacitatea germinativ. Aceast durat depinde n mare msur de condi iile de pstrare. Se pot distinge astfel:

semin e microbiotice, a cror longevitate nu depete trei ani (aici apar in mai ales semin ele care nu rezist la o deshidratare accentuat, cum sunt cele de stejar , mesteacn, fag, nuc, castan comestibil,plop, salcie); - semin e mezobiotice, care-i pstreaz capacitatea germinativ de la 3 la 15 ani, aa cum este cazul celor mai multe semin e de conifere; - semin e macrobiotice, a cror capacitate germinativ se men ine mai mult de 15 ani (din aceast categorie fac parte semin ele puternic deshidratate i cu tegumentul impermeabil i rezistent, cum sunt cele ale fabalelor gldi , salcm). O smn nu poate germina dect dac se afl n condi ii e mediu favorabile desfurrii procesului. Dintre aceti factori, apa ndeplinete un rol important n inhibarea tegumentului seminal i rehidratarea citoplasmei, asigurnd dispersia coloizilor necesari revenirii la via a activ; particip de asemenea la rehidratarea rezervelor nutritive, se reconstituie vacuolele. Apa din mediul exterior trebuie s fie disponibil n cantitate suficient, sub form liber sau slab legat,pentru a putea fi absorbit de semin e. Oxigenul este indispensabil germina iei, pentru ntre inerea procesului de respira ie. Cantitatea de oxigen necesar embrionului este n general sczut. Ptrunderea oxigenului, prin difuziune, pn la embrion ntmpin obstacole din partea tegumentului i a albumenului, ceea ce solicit cantit i nsemnate de gaz. Rata de oxigen necesar variaz cu natura substan elor de rezerv din semin e. Semin ele oleaginoase au nevoie de cantit i mai mari de oxigen , pentru ca lipidele s poat fi transformate n glucide pe parcursul germina iei. Temperatura mediului exercit o influen accentuat asupra germina iei semin elor. Intervalele optime de temperatur la care semin ele germineaz uor difer n raport cu specia: 14-15C la larice, 9-10C la pinul silvestru, 5-6C la duglasul verde, 20C la stejar, fag, brad. Multe specii germineaz mai bine la temperatur constant dect la temperatur cu varia ii ritmice,n timp ce pentru altele este mai eficient alternan a de temperatur. O deosebit importan prezint temperatura din spa iile de pstrare a semin elor. n depozitele moderne semin ele de conifere (cu excep ia celor de brad) se pstreaz bine n vase ermetice la 10-14C (umiditatea semin elor s nu depeasc 9%). Semin ele de molid cu umiditate sczut (2-3%) pot fi pstrate n asemenea condi ii termice, timp de 4-5 ani fr s-i piard capacitatea germinativ. 9.8. Micrile plantelor Dei sunt mai pu in dezvoltate dect la animale, micrile plantelor sunt diverse i se ntlnesc frecvent. Exist micri pasive, determinate de agen i fizici i biologici (deplasarea polenului, deschiderea unor fructe i diseminarea) i micri active efectuate cu consum de energie proprie. a. Tropismele se produc datorit ac iunii unilaterale ale factorilor excitan i (gravita ie, lumin, temperatur, substan a chimice). Micarea determin orientarea organului n pozi ia cea mai favorabil fa de excitantul extern. Dac micarea duce la apropierea organului de excitant, tropismul este pozitiv, cnd l ndeprteaz negativ, iar cnd se aeaz perpendicular pe direc ia excitantului se realizeaz un plagiotropism. Geotropismul este micarea pe care o execut rdcina i tulpina ca rezultat al ac iunii unilaterale a gravita iei terestre. Rdcina prezint geotropism pozitiv, orientndu-se n sensul de ac iune al gravita iei, pe cnd tulpina se orienteaz n sens opus for ei gravita ionale.

Mecanismul geotropismului este n strns legtur cu stimularea sau inhibarea creterii de ctre auxinele din vrfurile vegetative. Cnd tulpina i rdcina au pozi ie vertical, auxinele se repartizeaz n mod uniform n interiorul lor, iar cnd sunt dispuse orizontal, auxinele se concentreaz se concentreaz spre partea inferioar printr-o migra iune transversal. Deplasarea transversal a auxinelor este determinat de diferen a de poten ial ce se produce n organele aezate orizontal. Auxinele fiind electronegative (anioni) se concentreaz spre partea inferioar a organelor. Rdcina suport o cantitate mult mai mic de auxine dect tulpina. Pentru rdcin cantitatea de auxine acumulate n partea inferioar este inhibitoare, pe cnd pentru tulpin este stimulatoare. Fototropismul este micarea pe care o execut organele plantelor (tulpini, rdcini, frunze) sub ac iunea unilateral a luminii. Tulpinile se ndreapt spre sursa de lumin, manifestnd fototropism pozitiv, iar rdcinile se ndeprteaz avnd fototropism negativ. Frunzele sunt plagiofototrope, dispunndu-se n pozi ia cea mai favorabil, ntr-un anumit unghi fa de direc ia luminii. Fototropismul se realizeaz printr-o cretere mai accentuat a pr ii mai pu in luminate n raport cu cea expus luminii. Perceperea luminii are loc ntr-o zon destul de restrns a apexului. Energia necesar ca reac ia fototropic s aib loc aste foarte sczut: minimul este de 0,2 Jm-2, iar optimul este cuprins ntre 1 i 10 Jm-2. n fototropism, deplasarea transversal a auxinelor este determinat de diferen a de poten ial ce se produce datorit iluminrii inegale a tulpinii. Spre partea opus iluminrii, ncrcat pozitiv, se concentreaz o cantitate mai mare de auxine, care stimuleaz creterea, iar tulpina se curbeaz spre sursa de lumin. La reducerea cantit ii de auxine n partea expus , contribuie i lumina n mod direct prin ac iunea sa de distrugere a substan elor de cretere. n afar de lumin i gravita ie, pot provoca tropisme i al i factori externi. Astfel, datorit unei concentra ii inegale a diferitelor substan e chimice n mediul plantei, pot avea loc micri chimiotropice. Distribu ia neuniform a umidit i n sol poate produce la rdcini micri hidrotropice, iar direc ia curentului de ap determin la plantele submerse micri rheotropice. Diferen ele de temperatur pot provoca micri termotropice, iar rnirea organelor micri traumatotropice. b. Nastiile sunt micri neorientate, produse prin varia ia n timp a intensit ii excitantului. Direc ia de micare este determinat de organul plantei i nu de excitant. Nastiile pot fi micri de cretere i de turgescen . n primul caz se datoreaz creterii inegale a celor dou fe e ale unui organ bilateral simetric (frunze, solzi, nveliuri florale). Micrile pot fi epinastice, cnd creterea organului este mai intens pe fa a superioar, curbarea avnd loc nspre fa a inferioar i hiponastice, cnd curbarea are loc ctre fa a superioar, creterea fiind mai intens pe fa a inferioar. Dup natura factorilor care produc aceste micri, se pot ntlni: termonastii produse de temperatur, fotonastii produse de lumin, chemonastii produse de substan e chimice. Termonastii se ntlnesc la florile de Crocus, Tulipa, care se deschid numai dac temperatura aerului depete un anumit prag. La Asteraceae i Cactaceae, florile se deschid prin micri fotonastice. Nastiile cauzate de schimbarea strii de turgescen pot fi nictinastii i seismonastii. Nictinastiile sunt determinate de alternarea zilei cu noaptea. Astfel la multe plante leguminoase (salcm, gldi , trifoi), pozi ia frunzelor i a foliolelor n timpul zilei este altfel dect noaptea. Schimbarea pozi iei frunzelor este determinat de modificarea turgescen ei n esutul parenchimatic din articula ii. Seismonastiile sunt micri determinate de ac iuni mecanice. Micrile se datoreaz unor varia ii osmotice unilaterale n perini ele de la articula ii. Asemenea

micri se ntlnesc la frunzele de Mimosa pudica, la staminele de Berberis vulgaris. La mimoz, prin atingerea frunzelor, are loc o micorare a turgescen ei, n partea inferioar a articula iei pe iolului principal, iar, la foliole, n partea superioar. Astfel, frunza se las n jos, iar foliolele se ridic n sus i se apropie cte dou.

CAPITOLUL X POLUAREA I PLANTELE LEMNOASE Fenomenul de poluare (lat. polluo a murdri) reprezint o modificare mai mult sau mai pu in duntoare pentru om sau (i) pentru speciile din ecosistemele naturale sau (i) artificiale, a factorilor mediului (abiotic, biologic), ca rezultat al introducerii n mediu a poluan ilor care reprezint deeuri ale activit ii umane. 10.1. Tipuri de poluare Fizic (sonor, radioactiv, termic). Chimic (gaze, suspensii, pesticide, ngrminte chimice, produse petroliere, detergen i). Biologic (germeni patogeni bacterii, ciuperci, protozoare, eutrofizarea). 10.2. Surse de poluare Naturale (erup ii vulcanice, cutremure, incendii, praf cosmic) Artificiale: acestea se mpart n surse sta ionare i mobile: Surse sta ionare: - procese de combustie (fum, cenu, gaze NOx, SOx, CO, HF, hidrocarburi) - procese industriale diverse - metalurgia feroas (oxizi de Fe, MN, Ni, H2S) - metalurgia neferoas (oxizi de Pb, Zn, Cu, Cd, SOx, NOx,HF) - materiale de construc ii (pulberi de azbest) -industria chimic (SO2, H2SO4, H2S, CS2, mercaptani, HCl, hidrocarburi). Surse mobile: - rutiere (CO, NOx, hidrocarburi, Pb, suspensii, smog fotochimic oxidant) - feroviare, aeriene, maritime. Poluarea este consecin a utilizrii intense de ctre om a resurselor naturale fiind un fenomen asociat dezvoltrii industriale cu consecin e, uneori dezastroase, asupra biosferei, al echilibrului ecologic. Datorit sensibilit ii mecanismelor fiziologice, plantele au servit adesea drept indicatori ai polurii aerului, reducerea func iilor fiind foarte prompt i sesizabil prin intermediul analizelor de laborator, observa iilor i testrilor de teren. Aceste modificri sunt corelate cu leziuni mici sau mari prezente pe limbul foliar, cu schimbri de culoare, cu distrugerea unor organe. Spre deosebire de plantele anuale, arborii vegeteaz un timp ndelungat n mediul poluat, ceea ce conduce la amplificarea ac iunii noxelor asupra lor. Ac iunea nociv a poluan ilor depinde de natura poluantului, concentra ia acestuia, timpul ct acesta ac ioneaz i de particularit ile biologice ale plantelor lemnoase. Poluan ii pot provoca plantelor vtmri acute, cronice i ascunse. 10.3. Influen a polurii asupra plantelor lemnoase Poluan ii chimici ai atmosferei sunt unii dintre cei mai periculoi pentru plante. Principalii poluan i chimici ai atmosferei rezult din combustii industriale: SO2, oxizi de azot, hidrocarburi, CO, plumb. - Poluarea cu oxizi de sulf (SOx). Sulful formeaz un numr mare de compui cu oxigenul: oxizi i acizi. Dintre acetia sursa principal de poluare cu dioxid de sulf (SO2) o reprezint arderea combustibililor fosili. SO2 n prezen a oxigenului i a vaporilor de ap se transform n SO3 i apoi acid sulfuric care reac ioneaz cu alte substan e din atmosfer dnd sulfa i. Sulfa ii, ca i acidul sulfuric rmas necombinat,

pot fi antrena i de precipita ii pe pmnt. Acidifierea apelor de precipita ii are efecte deosebit de duntoare. n cazul ploilor acide , ph-ul acestora coboar pn la 4-4,5 (medie anual), n unele cazuri pn la 1-3. Prin intermediul curen ilor atmosferici, ploile acide pot ajunge la mari distan e de locul n care predomin poluan ii care produc acest fenomen. Efectele produse la nivelul frunzelor se refer la blocarea ac iunii catalitice a fierului din cloroplaste, distrugerii clorofilelor (clorofila a este cea mai sensibil, fiind urmat de clorofila b i pigmen ii carotenoizi), dezintegrrii tilacoidelor, plasmolizarea con inutului celular i blocarea micrilor stomatelor. Simptomele exterioare se manifest sub form de cloroz, la rinoase de la vrf spre baz acelor i necrozarea acestora. La foioase apar pete galbene sau brune situate ntre nervuri. Dup Dssler, Kstner i Ranft - cita i de Al. Ionescu, 1974, se poate realiza o clasificare a plantelor lemnoase n func ie de sensibilitatea la poluarea cu SO2: - plante rezistente: Alnus glutinoasa, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides, Populus tremula, Robinia pseudacacia, Quercus petrea .a.; - plante cu rezisten intermediar: Betula pendula, Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Picea pungens, Pinus cembra, Pinus nigra, Pinus strobus, Populus alba, .a.; - plante foarte sensibile: Larix decidua, Abies alba, Picea abies, Pinus silvestris, Alnus incana. La nivelul frunzelor arborilor au loc schimburi ionice, care atenueaz efectul nociv al ploilor acide, la nivelul solului acestea modific con inutul n nutrien i. Poluarea cu oxizi de azot (NOx). Oxizii de azot sunt combina ii ale azotului cu oxigenul cele mai periculoase fiind monoxidul de azot, dioxidul de azot, trioxidul de azot i pentaoxidul de azot. Compuii azotului, n special monoxidul de carbon (NO) i dioxidul de carbon (NO2) sunt toxici i contribuie la formarea smogului (engl, smoke fum; fog cea ) fotochimic, un complex alctuit din numeroi compui chimici rezulta i din reac ii secundare i avnd ca substrat fizic particule de aerosoli (suspensii solide sau lichide din atmosfer). La alctuirea smogului particip produii motoarelor cu ardere intern resturi de hidrocarburi, plumb, brom, NO2, CO, SO2. Sub influen a razelor solare, mai ales UV, ntre aceti compui se produc reac ii secundare i ter iare rezultnd ozon, formaldehid, peroxiacetilnitra i (PAN). Dintre acestea PAN i ozonul au efecte toxice deosebit de puternice. Pinus strobus, cultivat n parcuri, este supus noxele ce afecteaz n special frunzele, a cror distrugere ncepe de la vrf spre baz. Uscarea frunzelor poate ajunge pn la 50% din suprafa a limbului (fig. 24).

Fig. 24. Ramur de Pinus strobus L. cu frunze uscate n ntregime (Zaharia, 1999)

Cea mai mare parte a acestor compui din atmosfer provin din surse naturale (activitatea bacterian) i artificiale - arderea combustibililor fosili i emana iile produse de motoarele vehiculelor. Ptrunderea n frunze a oxizilor de azot se face prin stomate, determinnd umflarea tilacoidelor cu efecte asupra fotosintezei. Cercetrile ntreprinse de Ionescu (1982) i de Smejkal (1982) eviden iaz c la concentra ii de 4-8 p.p.m., pe circa 5% din suprafa a frunzei i fac apari ia clorozele, iar la concentra ii mai mari de 25 p.p.m. frunzele se necrozeaz i cad prematur. Poluarea cu pulberi fine. Pulberile fine apar n urma procesului de fabrica ie la majoritatea ntreprinderilor industriale, n special, n industria extractiv i de prelucrare a materialelor de construc ii, industria metalurgic i chimic, din arderea combustibililor solizi i lichizi. Deosebit de periculoase pentru plante sunt pulberile fine de crbune, plumb, cupru, zinc, cadmiu, nichel, mercur, magneziu, fier, aluminiu. Pulberile acoper pr ile aeriene ale plantelor, dndu-le un aspect i colorit deosebit, acoperind stomatele, scderea cantit ii de clorofil, scderea fotosintezei. Simptomele se manifest prin nanism, cloroz, leziuni, sterilitate, iar n final plantele se usuc i mor.

INDEX DE TERMENI A absorb ie, 62, 73 acetil coenzima A (CoA), 58 acid 3- fosfogliceric (APG), 35 acid adenozindifosdoric (ADP), 3, 58, 26, 32, 33, 34, 35, 42 acid adenozintrifosforic (ATP), 10, 14, 15, 21, 40, 41, 42, 55, 57, 58 acid aminoacetoadipic, 39 acid amonolevulonic, 39 acid piruvic, 57 adenozintrifosfataza, 34 alanina, 34 aldehida 3 fosfogliceric, anabolism, 13, 14, 15 amilopectin, 53 anatonoz, 19 antena, 38 antociani, 12, 33, 54, 72 aparat Golgi, 14 apa fiziologic moart, 24 apa capilar, asimila ie,15 apoplast,14, 28, 55 arginina, 34 asparagin, 54 auxez, 70 auxin, 74 B bilan hidric, 72 bacterii, 32 bacterii fixatoare de azot, 32 C carotenoizi, 10, 36, 37, 38, 83 caroten, 37 caroten, 37 catabolism, 13, 15 coeficient respirator, 59 cauciuc, 54 celul, 10, 11, 14, 15, 17, 19, 20, 22, 28, 55 celule izodiametrice, 8 celule heterodiametrice, 8 celuloz, 11 centru de reac ii, 38 ciclul Calvin - Benson ciclul Krebs, 57 circula ia longitudinal a apei, 21 circula ia orizontal centripet, 21 circula ia orizontal centrifug, 21 circula ie ascendent, 55 circula ia descendent, 55 citocromi, 39,58, citoplasm, 11, 18, 19, 29, 34, 55 clorofila a, 10, 36, 38, 83 clorofila b, 36, 37, 83 cloroplaste, 10, 13, 14, 15, 34, 37, 38, 41, 46, 47, 55, 65, 83 cloroz, 32, 33, 83, 84 corela ie morfogenetic, 75, 78 cromatina, 9 cromoplaste, 10, 37 creterea, 70 D deficit hidric, 49 deplasmolizare, 19 desorb ie, 34 dezvoltare, 68 diapauz, 75 diferen iere, 70 dezasimila ie, 8 dictiozomi, 9, 10, 11, 17 dipolaritate, 37 dominan apical, 75 E economicitatea transpira iei, 63 efect Emerson, 41 endosmoz, 19 electrosmoz, 26 entropie, 16 enzima H+ - ATP-az, 21 etiolate, 39 etioporfirina, 36 F faza biochimic a fotosintezei, 40, 41 faza fotochimic a fotosintezei, 40 feofitina, 36 feredoxin, 39,

ficoeritrina, 37 ficocianina, 37 firele lui Hecht, 19 fluorescen , 37 fosforilare aciclic, 41 fotofosforilare, 41 fotoliza apei, 48 fotooxidare, fotoperiodism, 72 fotosinteza, 10, 15, 33, 34, 58, 59, 60, 61, 68, 70, 72, 74 fotosistem I (FSI), 38 fotosistem II (FSII), 38 fructozo 1,6 difosfat, 44 G geotropism, 79 germina ie, 53, 54 glicin, 39 glicoliz, 57 gradient de concentra ie, 18 gibereline, 71 gutaperc, 54, guta ie, 26, 68 H heliofile, 45 hematoporfirin, 36 hemiceluloz, 10, 11, 52, 53, 71 hialoplasm, 9, 10, 21 hidatod, 67 hidrogenaza, 34 higrofite, 64, 66 hiponastie, 80 hormon, 9, 15, 29, 54, 71, 73 I imbibi ie, 17, 19, 20 incluziuni ergastice, 9, 12 inhibitori, 26 intensitatea transpira iei, 33, 63, 66

lizozomi, 9, 10 lutein, 37 M macroelemente, 32 matrix citoplasmatic, 11 membran celular, 10 membrane semipermeabile, 18 mediu hipertonic, 19 mediu hipotonic, 19 metabolism celular, 21 microelemente, 32, 33 microorganisme fixatoare de azot, 32 micrile stomatelor, 65 mitocondrii, 9, 57, 58 morfogenez, 81 N nastii, 80 nicotinamidadenindinucleotid (NAD)
nicotinamidadenindinucleotidfosfat

(NADP), 10, 39, 41

nicotinamidadenindinucleotidfosfat

redus (NADPH2), 40, 41, 42 nictinastii, 80 nitratreductaza, 34 nodozit i, 32, 33, 34 noxe gazoase, 82, 83 nucleoli, 9 nucleoplasma, 9 nucleu, 9 nutri ie mineral, 73, 78 O ofilire fiziologic, 66 ofilire permanent, 24 oligoelemente, 33 ombrofile, 45 osmoz, 11 oxidoreducere, 33, 34 ozon, 83 P pectin, 11, 17 pentoze, 52 perete celular, 18 pigmen i asimilatori, 40 pigmen i clorofilieni, 36 pigmen i carotenoizi, 37 pigmen i ficobilini 37

L
lamele median, 11 lan ul transportorilor de electroni, 57 lenticele, 25 lecitinaz, 33, 34 leucoplaste, 10 lignin, 11, 17, 53

plagiotropism 79 plagiofototropism, 80 plagiogravitropism, 74 plasmoliz 18, 19, 83 plasmalema, 13, 17, 19 ploi acide, 82 polaritate, 74 pompe protonice, 21 pompe anionice, 21 poluare, 82 porfirin, 39 poten ial osmotic, 18, 26, 34 presiune de turgescen , 16, 19, 20 presiune osmotic, 20 proces endergonic, 57 proces exergonic 57 produc ie primar net, 50 produc ia primar brut, 50 proteine, 9, 10, 12, 14, 58, 59 proteine de transport, 21 protoclorofila a, b, 39 protoplasma, 9, 12, 71 pulberi fine, 84 punct de compensa ie, 46 R radia ie luminoas, 40 randament energetic, 40, 58 rini, 52, 54 repaus vegetativ, 61 repaus for at, 74 repaus profund, 74 repaus embrionar, 78 repaus tegumentar, 78 respira ie, 15, 26, 76, 77, 79 respira ie anaerob, 57 rezisten a la ger, 33 riboflavin ribozomi, 9 ribulozo 1,5 difosfat, 14 ritm endogen, 70 ritm exogen, 70 ritmicitate, 70 rol plastic, 52 rol energetic, 52 S secet, 32, 33 seismonastii, 80

sev brut, 61 sev elaborat, 55 smog, 82, 83 stomat, 44, 46, 62 substan e organice, 65 substan e regulatoare de cretere 71 substan e de rezerv, 74 T tactisme, termonastii, 80 termoperiodism, 72 tirozina, 34 tonoplast, 13, 17, 19 traiect apoplastic, 28, 55 traiect simplastic, 28, 29, 55 traiect transcelular, 28 transpira ie, 22 transpira ie stomatic, 67 transpira ie cuticular, 64 transpira ia relativ, 63 trizaharide, 53 tropisme,79 turgescen , 65 U uleiuri eterice, 54 umiditate, 61 umiditate critic, 63 umiditatea mediului fizic, 68 umiditate relativ a aerului, 66 umiditatea solului, 66 V vacuole, 9, 79 vtmri ale protoplasmei, 67 vezicule, 14 vezicule pinocitare, 35 via latent, 75, 76 vitamine, 9, 10, 15, 32, 73 X xantofila, 10 xerofite, 64, 66, 68 Z zon cu celule meristematice, 70

Bibliografie selectiv
BOLDOR, O., TRIFU, M., RAIANU,O., 1981, Fiziologia plantelor. Editura Didactic i Pedagogic Bucureti, p 9. BOTNARIUC, N., VDINEANU, A., 1982, Ecologie. Editura Didactic i Pedagogic Bucureti, p 300-302. HOREANU, C., 2003, Botanic Curs pentru nv mntul la distan , Editura Universit ii tefan cel Mare Suceava, p 6, 82, 83, 84. KRAMER, P.J., KOZLOWSKI, T. T., 1979, Physiology of Woody Plants. Academic Press, New York, San Francisco, London, p.225. MOHR, H., SCOPFER, P., 1995, Plant Physiology. Editura Springer, p 170, 179. MURARIU, ALEXANDRINA, 2002, Fiziologie vegetal vol. I. Editura Junimea Iai, p 14,18, 29-34, 43, 44, 51, 55-58, 78, 81, 148. PARASCAN D.,1967, Fiziologia plantelor. Editura Didactic i Pedagogic Bucureti, p 25, 32, 98. PARASCAN, D., DANCIU, M., 1983, Fiziologia plantelor, Editura Ceres, Bucureti, 117, 121, 122, 126, 129-132, 151-156, 169-173. PARASCAN, D., DANCIU, M., 2001, Fiziologia plantelor lemnoase. Editura Pentru Via . Braov, p 22-25, 26, 28-32, 42, 43, 48, 69, 50-59, 97-109, 119-121, 126140, 142, 150,151, 176, 204, 209. SMEJKAL, G., 1982, Pdurea i poluarea industrial. Editura Ceres, Bucureti,1994, p 42, 45, 50, 51, 53. ZAHARIA, I., 1999, Influen a polurii chimice asupra covorului vegetal din Romnia. colec ia Studii de ecologie, Editura Economic Bucureti, p.31, 37, 199.