Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FACULTATEA DE BIOLOGIE
Specializarea: BIOLOGIE, anul II
EMBRIOLOGIE VEGETAL
- note de curs
Titular curs,
Conf.dr. Lcrmioara Ivnescu
1
INTRODUCERE
Definiie i obiect
Embriologia este acea ramur a biologiei care studiaz formarea i
dezvoltarea embrionului; aceast noiune nu se limiteaz ns doar la
dezvoltarea i structura embrionului, ci, n concepia modern, include i
procesele biologice complexe care preced apariia zigotului. Embriologia
vizeaz astfel i procesele de sporo-, gameto-, zigoto- i embriogenez n
succesiunea lor, n ce mod decurg unele din altele din momentul
edificrii florii i pn la formarea fructului i seminei.
Ca disciplin, embriologia se situeaz ntre biologia celular i cea
general; nelegerea complet a structurii i funciei organismelor n
complexitatea lor se poate realiza numai prin cunoaterea modului n
care se nasc celulele, se dezvolt i se influeneaz reciproc.
Clasificarea embriologiei
Embriologia general
Embriologia comparat
Embriologia experimental (special)
Embriologia general studiaz dezvoltarea i structura diferitelor
elemente embrionare: peretele anterei, microsporul, gametofitul ,
ovulul, arhesporul , macrosporul, gametofitul , polenizarea,
fecundaia,
endospermul,
embrionul,
suspensorul,
toate
n
interdependen cu alte nsuiri ale plantelor, ca organisme vii.
Embriologia comparat se ocup cu studierea i compararea
caracterului dezvoltrii i structurii nsuirilor embriologice la diferite
grupe de plante, n scopul folosirii acestor date pentru sistematic i
filogenie.
Abies), granulele de polen mature vor produce la germinare un tub polinic, care
va purta spre oosfer gameii masculi, imobili, fenomen numit sifonogamie.
La gimnosperme, ovulul dezvelit pe carpel, va veni n contact direct cu
polenul. La angiosperme, intervine o protecie suplimentar: carpelele vor
nchide complet ovulul, aprnd astfel ovarul. Tubul polinic va trebui s
traverseze parte din aceast carpel pn va ntlni oosfera (J. -C. Roland, F.
Roland, 1987).
Aadar, avem de-a face, n cursul evoluiei, cu un paralelism n dezvoltarea
individului superior difereniat (sporofitul) i reducerea progresiv a
gametofitului. Un organism diploid (2n) este mai rezistent dect unul haploid
(n), cci dubla sa garnitur cromozomic rezist mai bine erorilor i
accidentelor biochimice i genetice care pot surveni n celulele lor.
nmulirea sexuat
Se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea concomitent cu
celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula germinativ din care
va lua natere noul individ este diploid (2n) i se numete zigot (ou), ea
rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide) de sex diferit n cursul
procesului de fecundaie (care implic plasmogamie i cariogamie).
Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea,
indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot
fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la
talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la
cormofite).
Tipuri de gamei i de fecundaie
1. Izogamei izogamie: toi gameii sunt mobili (flagelai),
asemntori ca form i mrime, dar diferii din punct de
vedere fiziologic (sexuat); caracterizeaz flagelatele, diatomeele,
multe alge verzi i ciuperci inferioare.
2. Heterogamei heterogamie: gameii masculi (anterozoizi sau
spermatozoizi) sunt n general mobili, foarte mici, sraci n
citoplasm i substane de rezerv, se formeaz n anteridie;
gameii femeli (oosfere) sunt imobili, mari, bogai n citoplasm
i substane de rezerv, se formeaz n oogon, arhegon sau n
sacul embrionar. Heterogamia poate fi:
la
starea
10
11
12
13
14
15
Tipuri de ovule:
ortotrop (drept): cu hilul, chalaza i micropilul pe aceeai ax (Juglans regia
nuc; Urtica dioica urzica vie; Fagopyrum esculentum hrica);
anatrop (rsturnat): cu micropil i chalaz pe axa nucelei i cu hil apropiat
de micropil; funiculul concrete parial cu integumentul (rafeu); se ntlnete
la cele mai multe plante;
campilotrop (curbat): nucela este recurbat, micropilul, chalaza i hilul se
afl n puncte diferite (Beta vulgaris sfecl; Dianthus garoaf; Brassica
oleracea varz; Pisum sativum mazre).
16
Macrosporogeneza (megasporogeneza)
Celula sporogen (arhespor secundar) se divide meiotic, rezultnd
4 macrospori (n): diad citocinez, tetrad citocinez, deci formarea
pereilor este succesiv; adesea dispoziia celor 4 macrospori este liniar,
alteori n T.
Dintre cei 4 macrospori, la majoritatea angiospermelor doar cel
bazal (chalazal) crete, devenind celula mam a sacului embrionar, n
timp ce ceilali trei se atrofiaz i degenereaz.
Formarea
embrionar)
structura
gametofitului
femel
(sacului
Tipuri de gametofii:
-
17
bisporic: cei doi nuclei din prima diviziune a meiozei iau parte la
formarea sacului embrionar;
- tetrasporic: toi cei 4 nuclei ai macrosporului cenocitic contribuie
la formarea sacului embrionar.
Gametofit monosporic (tipul Polygonum). Sacul embrionar se
formeaz din macrosporul chalazal (bazal) al tetradei de macrospori. El
crete (pe seama afluxului de substane din placent, asimilrii esutului
nucelar i chiar tegumentar), se alungete o dat cu dezvoltarea ovulului,
provocnd comprimarea celorlali trei macrospori, a celulelor nucelare
vecine i chiar a calotei nucelare. Citoplasma se vacuolizeaz. Nucleul
sufer trei diviziuni mitotice, citocineza este simultan (dup prima
diviziune, cei 2 nuclei migreaz la cei doi poli ai sacului embrionr,
vacuolele conflueaz ntr-una mare, central, care i separ). Dup ce au
rezultat cele dou grupe de cte 4 nuclei, se contureaz cele 7 celule:
-
18
19
20
22
polinici o perioad de laten mai mult sau mai puin ndelungat (la
plantele tropicale, granulele de polen ncep s se divid imediat; la
plantele din zona temperat, n cursul iernii sacii polinici ai anterelor din
muguri au fie celule mame ale granulelor de polen, fie granule de polen
mononucleate, fie chiar gametofit bicelular.
Granula de polen uninucleat crete rapid, se vacuolizeaz i astfel
nucleul migreaz n apropierea sporodermei.
Diferenierea gametofitului mascul ncepe nc n sacul polinic,
unde nucleul se divide i rezult o celul generativ, mic i o celul
vegetativ, mare, fr perete. Oriunde s-ar afla celula generativ n
granula de polen, poziia sa este constant la aceeai specie, uneori gen
i chiar familie (deci acest caracter are valoare n diagnoz).
n mod obinuit, n tubul polinic ptrunde nti celula vegetativ i
apoi cea generativ, care se va divide i va forma 2 gamei masculi imobili
(spermatii); aceast diviziune poate avea loc fie n granula de polen (polen
tricelular), fie n tubul polinic (polen bicelular).
Gameii masculi variaz mult ca form i mrime: sferic, eliptic,
fusiform, alungit, spiralat, reniform. Ele sunt celule adevrate (nu
nuclei spermatici), gimnoplaste, citoplasma persistnd pe tot parcursul
lor n tubul polinic.
Polenul tricelular este de tip evoluat, ntlnindu-se la grupe
evoluate de angiosperme.
POLENIZAREA
Polenizarea reprezint procesul prin care polenul ajunge pe
stigmatul gineceului (pistilului). Exist dou tipuri principale de
polenizare: alopolenizarea (indirect sau ncruciat) i autopolenizarea
(direct).
Vectorii polenului (agenii de transport ai acestuia) la plantele
alogame pot fi biotici (insecte, psri, mamifere) i abiotici (ageni fizici:
vnt, ap etc.).
Vectorii biotici
23
24
25
26
Ornitofilia
n cazul polenizrii cu ajutorul psrilor, adaptrile plantelor sunt
diferite fa de polenizarea entomofil. Psrile nu prezint simul
olfactiv la fel de dezvoltat ca cel al insectelor; n schimb, psrile au
simul vizual foarte bine dezvoltat. De aceea, semnalul vizual este
esenial n cazul plantelor ornitofile; florile au culori vii, de regul roii,
galbene sau portocalii. n acelai timp, psrile au dimensiuni mai mari,
de aceea corola sau inflorescenele sunt mai bine dezvoltate, cu petalele
mai dure, iar florile au o cantitate mai mare de nectar.
Principalele specii de psri polenizatoare sunt psrile colibri (fig.
54); doar ocazional se pot ntlni psri polenizatoare i n cadrul altor
grupe (de exemplu, unele specii de Acacia din Australia sunt polenizate
de o specie de perui). Psrile colibri prezint unele adaptri care le
permit s realizeze o polenizare eficient i, n acelai timp, s se
hrneasc cu nectar: ele prezint ciocul foarte lung, limba alungit, ceea
ce le ajut s absoarb nectarul. De aceea, corola florilor polenizate de
acestea este tubuloas, cu esut mecanic bine dezvoltat, pentru ca
floarea s nu fie vtmat n timpul polenizrii.
27
Chiropterofilia
Polenizarea cu ajutorul liliecilor caracterizeaz un grup restrns de
plante. Liliecii sunt animale nocturne, cu un sim olfactiv foarte bine
dezvoltat, dar cu simul vizual slab. De aceea florile polenizate de acetia
au un miros puternic, dar nu sunt viu colorate (de regul au culoarea
alb). Baobabul (Adansonia digitata) este polenizat de lilieci. Florile lui
sunt mari, albe i atrn n afara coroanei de frunze, la captul unui
peduncul lung de 50 cm. Deschiderea florilor este nocturn, deci
sincronizat cu zborul animalului polenizator. Liliecii polenizatori
prezint o limb lung, asemntoare cu cea a psrilor colibri, cu care
sug nectarul din tubul corolei.
Vectorii abiotici
Plantele care sunt polenizate cu ajutorul vntului se numesc
anemofile, iar cele care se polenizeaz cu ajutorul apei se numesc
hidrofile.
Anemofilia
Polenizarea cu ajutorul vntului reprezint o modalitate adoptat
de un grup relativ extins de specii (aproximativ 10% dintre antofite sunt
anemofile) (Linder, 1998). Anemofilia implic existena unor adaptri ale
florilor pentru rspndirea polenului cu ajutorul vntului. Astfel, acestea
au flori mici, lipsite de regul de periant, de culoare verde, grupate n
inflorescene (conuri, ameni, spice etc.). Plantele nfloresc de obicei
nainte de a nfrunzi, pentru a evita pierderile de polen (care deja sunt
considerabile) prin oprirea acestuia pe frunzele arborilor. Staminele
proemin n afara florii, i astfel polenul poate fi preluat cu uurin de
vnt. Uneori (la graminee, plantaginacee) staminele sunt oscilante,
filamentul lung se prinde ntr-un singur punct de anter (la mijlocul
acesteia), deci antera se va mica uor la orice adiere de vnt, elibernd
astfel polenul.
Granulele de polen produse sunt foarte numeroase (se estimeaz
c dintr-un milion de granule de polen doar una ajunge la destinaie pe
stigmatul altei flori). n acelai timp, pentru a putea fi transportate cu
uurin, granulele de polen sunt mici sau poart saci cu are care le
scad considerabil greutatea specific (ca la Pinus). Suprafaa lor este
neted, spre deosebire de polenul plantelor zoidofile ce prezint exina
28
32
EMBRIOGENEZA
Dup fecundaie, n cursul ontogenezei, zigotul sufer diviziuni repetate,
modificndu-se ca structur i funcii.
Citodiferenierea se realizeaz prin activarea sau inactivarea materialului
genetic, astfel nct n celulele specializate funcioneaz numai una sau cteva
gene, restul fiind inactivate. Citodiferenierea reprezint, n esen, o
transcripie difereniat a informaiei genetice, care are drept consecin o
sintez proteic difereniat.
Fenomenul prin care un grup de celule controleaz diferenierea altui
grup de celule reprezint inducia embrionar. n embrionul pe cale de
dezvoltare se realizeaz astfel un control reciproc ntre celule, grupe de celule,
esuturi i organe, ceea ce determin citodiferenierea.
Aadar, citodiferenierea este, n esen, un fenomen de reglaj genetic la
nivel celular, prin care are loc stimularea activitii unor gene i represia altora.
Se tie c transcripia i translaia informaiei genetice poate fi stimulat
n diferite esuturi cu ajutorul fitohormonilor, fr a se cunoate ns prea bine
mecanismul lor de aciune.
Prezena embrionului este caracteristic cormofitelor. Totui, unii autori
consider embrion i primele stadii de diviziune ale zigotului la briofite, pn la
diferenierea sporogonului.
EMBRIOGENEZA LA GIMNOSPERME
n majoritatea cazurilor, n urma diviziunii zigotului rezult un
numr mare de nuclei, care rmn un timp n masa citoplasmatic fr
ca citocineza s aib loc. Ulterior, ntre aceti nuclei apar perei
celulozici, constituindu-se astfel o mas celular. Astfel, la gimnosperme,
primele diviziuni nu sunt orientate, iar de polaritatea embrionului se
poate vorbi doar o dat cu apariia pereilor de diviziune.
La conifere (Pinus)
Prima faz a dezvoltrii embrionare este nuclear, prin diviziuni
repetate ale nucleului zigotului formndu-se 4 nuclei ai proembrionului
cenocitic. Aceti 4 nuclei migreaz la polul inferior al zigotului, n zona
cea mai ndeprtat de gtul arhegonului. Dup nc o diviziune, ntre
cei 8 nuclei rezultai apar perei despritori, rezultnd un proembrion
34
36
37
38
structura
endospermului
la
gimnosperme
si
39
40
41
42
43