UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZA din IAI

FACULTATEA DE BIOLOGIE
Specializarea: BIOLOGIE, anul II

EMBRIOLOGIE VEGETAL
- note de curs

Prelegerile acestui curs au loc n fiecare mari, n

amfiteatrul 339, corp B, n intervalul orar 10 12, n
primele 7 sptamni ale semestrului I

Titular curs,
Conf.dr. Lcrmioara Ivnescu
1

Semestrul I, 2014 - 2015

INTRODUCERE
Definiie i obiect
Embriologia este acea ramur a biologiei care studiaz formarea i
dezvoltarea embrionului; aceast noiune nu se limiteaz ns doar la
dezvoltarea i structura embrionului, ci, n concepia modern, include i
procesele biologice complexe care preced apariia zigotului. Embriologia
vizeaz astfel i procesele de sporo-, gameto-, zigoto- i embriogenez n
succesiunea lor, n ce mod decurg unele din altele din momentul
edificrii florii i pn la formarea fructului i seminei.
Ca disciplin, embriologia se situeaz ntre biologia celular i cea
general; nelegerea complet a structurii i funciei organismelor n
complexitatea lor se poate realiza numai prin cunoaterea modului n
care se nasc celulele, se dezvolt i se influeneaz reciproc.
Clasificarea embriologiei
Embriologia general
Embriologia comparat
Embriologia experimental (special)
Embriologia general studiaz dezvoltarea i structura diferitelor
elemente embrionare: peretele anterei, microsporul, gametofitul ,
ovulul, arhesporul , macrosporul, gametofitul , polenizarea,
fecundaia,
endospermul,
embrionul,
suspensorul,
toate
n
interdependen cu alte nsuiri ale plantelor, ca organisme vii.
Embriologia comparat se ocup cu studierea i compararea
caracterului dezvoltrii i structurii nsuirilor embriologice la diferite
grupe de plante, n scopul folosirii acestor date pentru sistematic i
filogenie.

Embriologia experimental studiaz procesele embrionare de la

plantele spontane i cultivate utile omului; cele mai vechi i mai multe
experiene sunt legate de polen: polenizarea artificial, viabilitatea i
germinarea polenului pe stigmat sau pe medii artificiale, creterea
tubului polinic prin esuturile stilului. O alt serie de lucrri privesc
inducerea partenogenezei (form de apomixie care const n formarea
embrionului pornind de la o oosfer n sau 2n nefecundat) i a
poliembrioniei.
n ultimul timp geneticienii i amelioratorii, ndreptndui atenia
spre hibridizri, poliploidizri, haploidizri sau lovit de dou probleme:
incompatibilitatea i sterilitatea, pentru a cror lmurire sunt necesare
cercetri embriologice.
Un aspect important i modern al embriologiei experimentale este
cultura artificial a embrionilor extrai (primele ncercri de a cultiva
embrioni in vitro au fost fcute n 1904 de ctre Hanning la Raphanus i
Cochlearia). Pentru amelioratori acest aspect este foarte important
deoarece:
- d posibilitatea de a se crete embrioni hibrizi care sunt
respini de esuturile materne;
- se poate face un test rapid al viabilitii seminelor;
- este posibil s se treac perioada de repaus i s se reduc
timpul necesar plantei ca s ajung la maturitate.
Pentru fiziologi cultura de embrioni este un material asupra cruia
se pot studia cerinele de nutriie i de cretere a embrionului, iar pentru
embriologi faciliteaz urmrirea i dirijarea proceselor embrionare.
Lucrrile ntreprinse de diveri cercettori au stabilit c embrionul
cu ct este mai tnr, cu att este mai greu de cultivat, necesitnd
condiii complexe de cretere.
Metodele de cultur a organelor generative pe medii artificiale dau
posibilitatea cercettorilor s stabileasc factorii rspunztori de
dezvoltare i difereniere, s studieze procesele embriologice n legtur
cu cele fiziologice, biochimice i histochimice.
Legturile embriologiei cu alte discipline
Embriologia este strns legat de citologie, histologie, anatomie i
fiziologie. Dezvoltarea gametofiilor i , ca i dezvoltarea embrionului
ncep de la o celul. Apoi numrul de celule crete, nct forma i
mrimea nucleilor i a celulelor se schimb. Pe msura dezvoltrii, la

embrion se difereniaz treptat organele cu esuturi i funcii fiziologice

determinate.
Pe lng aceasta, ciclul de dezvoltare al plantei, legat de
schimbarea generaiilor sexuat i asexuat, se caracterizeaz, de obicei,
i prin schimbarea fazelor nucleare. Generaia sexuat sau gametofitul
are numr haploid de cromozomi; generaia asexuat sau sporofitul este
diploid. Numrul haploid de cromozomi rezult n urma meiozei,
formnduse micro- i macrosporii, iar restabilirea numrului diploid de
cromozomi este condiionat de contopirea gameilor i , n procesul
fecundrii.
Toate aceste date dovedesc legtura dintre embriologie i citologie.
Totodat, embriologia este legat de morfologie i anatomie.
Morfologia i structura sunt legate de o anumit form. Specificul
embriologiei const n aceea c ea studiaz gameii, sporii, zigoii i
embrionul, deci nsuirile microscopice ale plantelor; investigheaz, de
asemenea, nsuirile macroscopice ale florii, fructului i seminei.

Importana embriologiei pentru sistematic, filogenie,

genetic, selecie
Pe baza cercetrilor de embriologie sa stabilit interdependena
diferitelor grupe de antofite, sau adncit problemele legate de biologia
nfloririi i nmulirii plantelor de cultur, aspecte pe care le folosesc
genetica i selecia acestor plante.
Sau acumulat cunotine despre dezvoltarea polenului i a
sacului embrionar, despre activitatea polenului i a stigmatului, despre
fecundaie i dezvoltarea embrionului, precum i a endospermului,
cunotine de asemenea folosite de diferite ramuri ale botanicii, de
genetic i de selecia plantelor n mod deosebit.
Dezvoltnduse treptat, metoda embriologic de cercetare a ocupat
un loc distinct alturi de metodele morfologic, paleontologic,
anatomic i fiziologic. Pe msura acumulrii de noi fapte, a devenit clar
c metoda embriologic poate ajuta la nelegerea interrelaiilor
sistematice i filogenetice ntre diferite uniti taxonomice; de asemenea,
ajut la nelegerea esenei proceselor biologice complexe legate de
nmulirea plantelor cu flori, explicarea adaptrii lor la mediu n diferite
4

stadii de dezvoltare, explicarea cauzelor i caracterelor poliembrioniei,

partenocarpiei, apomixiei, sterilitii.
Importana teoretic a cercetrilor embriologice ine de
posibilitatea de a stabili legturi sistematice i filogenetice ntre diferite
grupe de plante, ceea ce permite urmrirea evoluiei lumii vegetale de la
formele inferioare la cele superioare.
Importana practic ine de posibilitatea de a sprijini lucrrile de
selecie i ameliorare, n efortul de a obine pentru practic noi forme de
plante utile omului.
Formele de nmulire la plante pot fi grupate n trei mari categorii:
vegetativ, asexuat i sexuat.
nmulirea vegetativ reprezint nsuirea multor plante de a
produce un organism nou pornind de la un organ vegetativ, fragment de
organ, un grup de esuturi sau chiar de la o singur celul.
nmulirea asexuat prin spori. Sporii sunt celule germinative
capabile s produc, prin germinare (diviziune), noi indivizi.
nmulirea sexuat se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea
concomitent cu celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula
germinativ din care va lua natere noul individ este diploid (2n) i se
numete zigot (ou), ea rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide)
de sex diferit n cursul procesului de fecundaie (care implic
plasmogamie i cariogamie).
Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea,
indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot
fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la
talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la
cormofite).
Reproducerea sexuat: tendine evolutive
Meioza i fecundaia constituie cei doi poli ai ciclului vital al organismelor;
la plante, sporul i respectiv, zigotul sunt fiecare la originea generaiilor
distincte care alterneaz: haplofaza (n) i diplofaza (2n), realizndu-se un ciclu
haplo-diplofazic. La plantele vasculare modalitile de reproducere sexuat nu
pot fi nelese dect n strns corelaie cu progresele continue legate de
adaptarea la viaa n mediul terestru.

La plantele vasculare se produce o regresie a haplofazei (sau a

gametofitului), care se afl progresiv subordonat diplofazei (sau sporofitului).
La cele mai primitive pteridofitele, care sunt deja adaptate vieii terestre prin
aparatul lor vegetativ, fecundaia rmne nc tributar apei, datorit
producerii de anterozoizi mobili. De aceea, ca i algele, ciupercile i briofitele la
cere nu exist organe reproductoare distincte, pteridofitele sunt incluse n
grupa criptogamelor.
La pteridofite, reproducerea sexuat este o heterogamie oogam, dar cele
dou faze care alterneaz sunt independente una de alta (deoarece protalul sau
gametofitul este verde, asimilator, cu rizoizi). Gametofitul (n) amintete de talul
algelor i se numete protal, redus la o lam verde, purttore de organe sexuale
(gametangi): anteridii (mascule) i arhegoane (femele). Sporofitul (2n) este nsi
planta, care domin gametofitul. Dup fecundaie, zigotul va forma un
proembrion, apoi un embrion, punctul de plecare pentru formarea unei plante
noi.
La ferigile izosporee (Dryopteris filix-mas, Polypodium), exist fronde (frunze)
ce produc un singur tip de sporangi i de spori; protalul (gametofitul) este
hermafrodit, deoarece poart n acelai timp i anteridii i arhegoane.
La ferigile heterosporee (Selaginella), exist un dimorfism sexual evident,
deoarece microsporii (masculi) i macrosporii (femeli) sunt produi n sporangi
distinci i vor da microprotale cu anteridii i macroprotale cu arhegoane.
n ceea ce privete specializarea, la Dryopteris i Polypodium frondele
asimilatoare sunt i reproductoare n acelai timp, n timp ce la Selaginella
exist dou tipuri de fronde: unele numite trofofile, asimilatoare i altele
numite sporofile (microsporofile i macrosporofile). La speciile de Equisetum,
sporangii apar grupai n strobile, la extremitatea tulpinilor verzi sau pe axe
neclorofiliene separate; sporii sunt asemntori din punct de vedere morfologic
(izospori), dar diferii din punct de vedere fiziologic (heterospori).La fanerogame
sau spermafite, microsporofilele se numesc stamine, iar macrosporofilele
(megasporofilele) se numesc carpele. Ele sunt ncorporate ntr-un ansamblu ce
include adesea i pise sterile, numit floare.
Staminele produc microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) a
cror coninut corespunde unui gametofit mascul foarte redus.
Macrosporii (megasporii) nu mai sunt eliminai la exterior; ei rmn ntr-un
macrosporangiofor numit ovul, solidar cu carpela. Protalul femel sau
endospermul se va dezvolta n interiorul ovulului, ntr-un esut parenchimatic
numit nucel; n endosperm se vor forma gameii femeli (oosferele).
Fecundaia la gimnospermele primitive (Cycas, Ginkgo) se realizeaz nc
prin participarea gameilor masculi mobili. La gimnospermele evoluate (Pinus,

Abies), granulele de polen mature vor produce la germinare un tub polinic, care
va purta spre oosfer gameii masculi, imobili, fenomen numit sifonogamie.
La gimnosperme, ovulul dezvelit pe carpel, va veni n contact direct cu
polenul. La angiosperme, intervine o protecie suplimentar: carpelele vor
nchide complet ovulul, aprnd astfel ovarul. Tubul polinic va trebui s
traverseze parte din aceast carpel pn va ntlni oosfera (J. -C. Roland, F.
Roland, 1987).
Aadar, avem de-a face, n cursul evoluiei, cu un paralelism n dezvoltarea
individului superior difereniat (sporofitul) i reducerea progresiv a
gametofitului. Un organism diploid (2n) este mai rezistent dect unul haploid
(n), cci dubla sa garnitur cromozomic rezist mai bine erorilor i
accidentelor biochimice i genetice care pot surveni n celulele lor.

nmulirea sexuat
Se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea concomitent cu
celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula germinativ din care
va lua natere noul individ este diploid (2n) i se numete zigot (ou), ea
rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide) de sex diferit n cursul
procesului de fecundaie (care implic plasmogamie i cariogamie).
Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea,
indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot
fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la
talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la
cormofite).
Tipuri de gamei i de fecundaie
1. Izogamei izogamie: toi gameii sunt mobili (flagelai),
asemntori ca form i mrime, dar diferii din punct de
vedere fiziologic (sexuat); caracterizeaz flagelatele, diatomeele,
multe alge verzi i ciuperci inferioare.
2. Heterogamei heterogamie: gameii masculi (anterozoizi sau
spermatozoizi) sunt n general mobili, foarte mici, sraci n
citoplasm i substane de rezerv, se formeaz n anteridie;
gameii femeli (oosfere) sunt imobili, mari, bogai n citoplasm
i substane de rezerv, se formeaz n oogon, arhegon sau n
sacul embrionar. Heterogamia poate fi:

a) tipic, simpl, cnd i gameii masculi i cei femeli sunt mobili,

flagelai, dar difer ca form i mrime; caracterizeaz unele
alge;
b) oogamie, cnd gameii masculi sunt mobili, iar cei femeli
imobili; caracterizeaz unele alge brune (Fucus), briofitele,
pteridofitele;
c) sifonogamie, cnd i gameii masculi i cei femeli sunt imobili,
dar de form i mrime diferite; gameii masculi nu mai
prsesc gametangele, ci ajung la gametul femel prin
intermediul tubului polinic; caracterizeaz gimnospermele
superioare i angiospermele.
3. Gametangiogamia: nu se formeaz gamei, ci fecundaia are loc
ntre coninuturile a dou celule diferite din punct de vedere
fiziologic, cu valoare de gametangi; caracterizeaz unele alge
inferioare (Spirogyra mtasea broatei) i ciuperci inferioare
(Mucor mucegai).
4. Somatogamia: se unesc coninuturile de la dou celule
obinuite (somatice), dar diferite din punct de vedere fiziologic
(sexual);
caracterizeaz
multe
ciuperci
superioare
(bazidiomicete).

APEXUL CAULINAR: TRECEREA DE LA STAREA VEGETATIV

LA STAREA REPRODUCTOARE

Modificrile apexului vegetativ legate de trecerea

reproductoare urmeaz un traseu diferit funcie de specie.

la

starea

Dup un anumit timp de activitate, a crui durat minimal este

caracteristic fiecrei specii (de exemplu, pentru Triticum aestivum, inelul
iniial trebuie s formeze cel puin 7 frunze), planta intr n faza
reproductoare. Aceast trecere depinde mult de condiiile de mediu, n
special de iluminare (fotoperioad) i de temperatur (termoperioad), de
aciunea regulatorilor de cretere, etc. Cnd acest ansamblu de condiii
endogene i exogene este realizat, intervine o schimbare profund n
funcionarea meristemului vegetativ, care se transform n meristem
reproductor.

Florile se formeaz n vrful tulpinii, n vrful ramurilor laterale

sau n ambele. Astfel se formeaz inflorescenele, prezente la un mare
numr de angiosperme i care sunt foarte variate.
Transformrile citochimice care au loc la nivelul apexului n
momentul trecerii la starea reproductoare dup cum urmeaz:
a. O epuizare a inelului iniial i a meristemului medular. Inelul iniial
nu mai este regenerat i apexul i pierde funcionarea sa
plastochronic. El poate, dup specie, s-i ncheie activitatea
dnd natere la bractei i, n cazul florii terminale, la piese
periantice (sepale, petale).
b. O reluare a activitii celulelor din zona apical-axial. Aceste celule
erau inactive n timpul perioadei vegetative, cnd se formau frunze
pe seama inelului iniial. Aadar, aceste celule din zona apicalaxial constituie o rezerv, un meristem n ateptare, care intr n
aciune n timpul fazei reproductoare i ia locul inelului iniial.
Ele se divid i se difereniaz, lrgind apexul ntr-un mod
caracteristic. Acesta, acoperit de un manon meristematic,
prezint un aspect i o zonare complet diferite de cele ale
meristemului caulinar (vegetativ). n mod obinuit, meristemul n
ateptare, produce prin structurile sale externe organele fertile
ale florilor i n profunzime receptaculul, de unde i termenii de
promeristem sporogen i de promeristem receptacular aplicai
acestor teritorii.
Urmrind transformarea apexului vegetativ n apex reproductor,
avem n vedere inducia, iniierea i dezvoltarea floral.
Inducia floral reprezint ansamblul proceselor biochimice,
hormonale, genetice i fiziologice care determin transformarea apexului
vegetativ n apex reproductor, procese care se desfoar simultan, fiind
condiionate de factori meteorologici i factori de nutriie.
Iniierea floral reprezint ansamblul modificrilor morfologice ale
meristemului reproductor n procesul de transformare n floare sau
inflorescen.
Dezvoltarea floral se caracterizeaz prin creterea primordiilor
florale, formarea pieselor florale, maturarea gameilor cea din urm,
precedat de meioz n sacii polinici ai anterei staminale i n nucela
ovulelor, care determin formarea granulelor de polen (microspori) i a
sacului embrionar (macrospor).

Aadar, edificarea florii angajeaz apexul caulinar pe o cale nou:

structura i modul su de funcionare se schimb. O caracteristic a
inelului iniial este de a fi restaurat n mod regulat dup fiecare iniiere
foliar, ceea ce permite o organogenez nelimitat a tulpinilor foliate.
Dimpotriv, edificarea florii utilizeaz n totalitate meristemul n
ateptare.
Embriogenezei vegetative, nedefinite, i se opune astfel
embriogeneza reproductoare, definit.

Formarea pieselor florale

Se desfoar n trei etape:
-n prima etap se edific sepalele (K); acestea iau natere lateral i
succesiv, la baza meristemului reproductor, pe seama inelului iniial.
Ele acoper curnd un manon meristematic reprezentnd un apex
neted i bombat; din acest manon se vor forma restul pieselor florale.
-n a doua etap are loc individualizarea diferitelor teritorii ale
organogenezei, adic schiarea petalelor, staminelor i a carpelelor; dac
formarea sepalelor o precede net pe cea altor piese, formarea petalelor,
staminelor i a carpelelor dei nu este chiar simultan reprezint faze
care interfereaz n timp. Cnd sepalele sunt deja foarte dezvoltate,
celelalte piese florale se afl abia n stare de primordii.
Petalele apar simultan deasupra i uneori ntre sepale; staminele
se dispun inelar ntr-un singur sau pe mai multe verticile; staminele
fiecrui verticil se ridic n acelai timp. Dezvoltarea lor este mai adesea
centripet, mai rar centrifug. Carpelele apar de la baz spre vrf dac
receptaculul este conic sau bombat, sau de la vrf spre baz dac
receptaculul este scobit, n cazul florilor hemiciclice i spirociclice.
-n etapa a treia, fiecare categorie de primordii evolueaz dup un
mod propriu de dezvoltare.
Uneori pot aprea modificri ale ordinii tipice de apariie a pieselor
florale. La Capsella bursa-pastoris, Arabidopsis thaliana de exemplu,
primordiile staminelor i carpelelor apar nainte de primordiile
petalelor.

10

La Papaveraceae apar discrepane ntre ritmurile de dezvoltare

ale diferitelor piese florale. n acest caz, sepalele se formeaz cu mult
naintea apariiei celorlalte elemente ale florii. Petalele, staminele i
carpelele apar ntr-o succesiune rapid.
Formarea pieselor florale spre deosebire de iniierea frunzelor n
timpul creterii vegetative este guvernat de un complex de factori
dintre care un rol important l are balana hormonal.
Dezvoltarea carpelei ca o structur nchis implic unirea
ontogenetic a marginilor ei. Formarea unui gineceu sincarp este
asociat cu unirea carpelelor fie nc din stadiul de primordii, fie n
cursul ontogenezei, n proporii variabile. Se cunosc cazuri de unire
ontogenetic a carpelelor i staminelor (Orchidaceae). ns atunci cnd
staminele sunt inserate pe tubul corolei, ele provin, de regul dintr-un
singur primordiu i devin distincte prin cretere lateral.
Trsturi ale organogenezei florale n filogenez
concreterea petalelor din petale libere (corol dialipetal corol
gamopetal);
- concreterea staminelor din stamine libere (androceu dialistemon
androceu gamostemon);
- zigomorfismul din actinomorfism;
- dispoziia ciclic din cea aciclic;
- sincarpia din apocarpie;
- fructe compuse din fructe simple;
- ovar inferior din ovar superior;
- inflorescen din flori solitare.
Astfel, florile actinomorfe, dialipetale, aciclice / hemiciclice,
solitare, cu numeroase carpele i stamine libere sunt mai primitive dect
cele zigomorfe, gamopetale, ciclice, grupate n inflorescene, cu puine
stamine i carpele.
-

ASPECTE ALE REPRODUCERII SEXUATE LA GIMNOSPERME

Floarea este caracteristic cormofitelor superioare, numite antofite, spermafite sau
fanerogame, care cuprind gimnospermele i angiospermele.

11

La gimnospermele primitive, unisexuat dioice, florile prezint o

organizare relativ simpl. Astfel, la Cycas florile mascule (cu aspect de
con) sunt formate din axe pe care se afl dispui n spiral zeci ori sute
de solzi staminali lii, ce poart la faa inferioar numeroi saci polinici
grupai cte 3 sau 6; n sacii polinici se vor forma prin meioz
microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) din care vor rezulta
mai apoi granulele de polen mature, care n momentul eliberrii din sacii
polinici conin 3 celule: bazal, vegetativ (cu rol n formarea tubului
polinic ce se va fixa n nucela ovulului, avnd rol de haustor) i
generativ (care va forma doi gamei masculi mobili).
Florile femele (cu aspect de con cnd sunt nchise i cu aspect de
rozet cand se deschid) sunt formate din carpele de culoare glbuie,
extrem de pubescente, cu aspect foliar, ce prezint o parte superioar
franjurat i o parte inferioar purttoare de ovule dispuse pe dou
iruri. Ovulele pot atinge dimensiuni impresionante (dup unii autori,
ajung de mrimea unui ou de gin) fiind protejate la exterior de un
integument (ce las n partea superioar un mic orificiu numit micropil)
care prezint trei pturi distincte: sarcotesta, crnoas, sclerotesta, dur
i endotesta, subire, parenchimatic. La interior se afl nucela (care
spre micropil se dezorganizeaz, formnd o camer polinic) n care, n
urma meiozei, se vor forma macrospori, unul din ei fiind la originea
endospermului primar; n acesta din urm se vor forma dou arhegoane,
fiecare coninnd cte un gamet femel numit oosfer.
La Ginkgo biloba (arborele pagodelor) florile mascule sunt formate
din numeroase stamine, alctuite dintr-un filament foarte redus i
prezint terminal cte doi saci polinici; aici, granulele de polen tinere,
uninucleate ce iau natere n urma meiozei, devin granule de polen
mature cu 4 celule: bazal i picior (celule protaliene), vegetativ (avnd
acelai rol ca i la Cycas) i generativ (care va forma, de asemenea, doi
gamei masculi mobili).
Florile femele sunt reprezentate de pedunculi ramificai
dichotomic, n vrful crora se formeaz iniial dou ovule, din care unul
va avorta, iar cellalt va ajunge la maturitate. Ovulul este protejat la
exterior de un integument cu epiderm asimilatoare, care prezint, ca i
la Cycas , sarcotest, sclerotest i endotest. n nucela de la interior se
va diferenia endospermul primar clorofilian, cu substane de rezerv
(aleuron i lipide), n care se vor forma, spre micropil dou arhegoane
cu cte o oosfer.

12

n urma polenizrii (realizat cu ajutorul vntului), att la Cycas,

ct i la Ginkgo, granulele de polen mature ajung pe o pictur
micropilar emis de nucel i prin resorbia acesteia, n final, n
camera polinic, unde va ncepe germinarea granulelor de polen: celula
vegetativ va forma un tub polinic simplu (Cycas) sau ramificat (Ginkgo),
ce se va fixa n nucel, iar celula generativ va forma o celul soclu i o
celul spermatogen; din cea din urm rezultnd doi gamei masculi
mobili, care vor nota ntr-un lichid de fecundaiepentru a ajunge la
oosfere.
Unii autori (H. Camefort, H. Bou, 1980) consider c zoidogamia
(pictura de lichid necesar deplasrii gameilor masculi) i acumularea
substanelor de rezerv n endosperm nainte de fecundaie, reflect
primitivitatea acestor grupe de plante n ceea ce privete reproducerea n
general, incluzndu-le din acest punct de vedere ntr-o grup special, a
prefanerogamelor. Mai mult chiar, datorit substanelor de rezerv de
care dispun, imediat dup polenizare, ovulele se pot desprinde de planta
mam, rupnd orice relaie fiziologic cu aceasta, chiar dac fecundaia
propriu-zis nu a avut nc loc.
La gimnospermele cu conuri, unisexuat monoice (de exemplu,
Pinus sylvestris), florile sunt lipsite de nveliuri florale i grupate n
conuri mascule (ce apar la baza lstarilor de un an) i conuri femele (ce
apar la extremitatea lstarilor anuali).
Conurile mascule, cu valoare de flori, prezint o ax pe care sunt
dispuse n spiral stamine cu pedicel foarte scurt i o anter cu doi saci
polinici, n care, prin meioz, se formeaz microspori sau granule de
polen cu doi saci aeriferi latero-bazali; fiecare granul de polen matur
care este eliberat n momentul dehiscenei sacilor polinici va avea 4
celule: bazal, picior (sau celule protaliene), vegetativ (cu rol n formarea
tubului polinic) i generativ (cu rol n formare celor doi gamei masculi
imobili, numii spermatii).
Conurile femele, cu valoare de inflorescene, prezint o ax pe care
sunt dispuse n spiral carpele cu cte dou ovule la faa superioar (o
floare este format dintr-o bractee, un solz carpelar i dou ovule); n
fiecare ovul, prin meioz, iau natere macrospori, din diviziunile repetate
ale unuia din ei rezultnd endospermul primar, n care se formeaz dou
arhegoane, fiecare cu cte un gamet femel, numit oosfer.
n urma polenizrii (relizate de vnt) i a fecundaiei celor dou
tipuri de gamei (condui de ctre tubul polinic sifonogamie simpl)

13

rezult zigotul (2n), din diviziunile cruia se formeaz embrionul; acesta,

mpreun cu endospermul primar i integumentul ovulului, formeaz
smna, organ nenchis n fruct (acesta neformndu-se la gimnosperme,
deoarece carpelele nu se nchid).
Microsporogeneza (formarea microsporilor sau a granulelor de polen
tinere)
n complexul de celule sporogene primare din microsporange au
loc mai nti numeroase mitoze, rezultnd astfel celulele mam ale
granulelor de polen.
Fiecare din aceste celule (2n) sufer meioza, rezultnd cte 4
microspori (n). Acesta este procesul de microsporogenez.
n paralel, celulele mam ale granulelor de polen se disociaz, se
rotunjesc, se mbib cu ap i cresc; n interiorul lor microsporii i vor
forma exina i sacii aeriferi (la Pinus).
n ceea ce privete diviziunile celulelor mam ale granulelor de
polen distingem:
- tipul succesiv (succedan), cnd se formeaz perei dup fiecare
diviziune (2 perei perpendiculari); tetrasporii au dispoziie
cruciat (Cycas);
- tipul simultan, ntlnit la majoritatea gimnospermelor, cnd
microsporii au dispoziie tetraedric, pereii acestora
edificndu-se numai dup ce au rezultat cei 4 nuclei (deci dup
cele dou diviziuni) (Ginkgo, Pinus, Larix).
Dup formarea tetradei de microspori, peretele celulei mam se
umfl, se gelific i apoi se resoarbe, nct microsporii devin liberi n
cavitatea microsporangelui, plutind ntr-un lichid bogat n substane
nutritive, rezultate din citoliza celulelor mam ale microsporilor.
Microsporii cresc n volum, lund forma i structura caracteristic
pentru fiecare specie. Granulele de polen (iniial uninucleate) sunt
adesea supuse o perioad relativ ndelungat la condiii extreme n
timpul transportului i polenizrii. Protecia lor este esenial i
asigurat de sporoderma format din exin (care are 3 straturi:
ectoexina, mezoexina i endoexina) i intin (nconjoar protoplastul, este
mult mai subire, permeabil, are mult pectin la periferie, ceea ce-i
permite detaarea de exin; la germinarea polenului, intina va da tubul
polinic).

14

Tipurile de polen sunt variabile, dar caracteristic este faptul c la

conifere, n general, exina se ndeprteaz de o parte i de alta de intin,
rezultnd astfel doi saci aeriferi, cu rol n rspndirea polenului.
Formarea gametofitului mascul (trecerea de la granula de polen
tnr la granula de polen matur)
Una din trsturile caracteristice ale granulei de polen de la
gimnosperme este structura sa bipolar: la un pol se afl celulele
protaliene (celula bazal i celula picior), la cellalt pol se afl celula
vegetativ ce va forma tubul polinic.
La Pinus, dezvoltarea gametofitului mascul comport 5 diviziuni i
are loc n dou etape:
I.
dureaz de la microspor pn la formarea granulei de polen
care se gsete nc n microsporange (sac polinic);
II.
cuprinde dezvoltarea ulterioar a granulei de polen, dup
prsirea microsporangelui (chiar dup polenizare, n ovul).
La Pinus, microsporul este uninucleat, cu doi saci aeriferi. Dup o
prim diviziune rezult o celul mic, bazal, care va degenera i o celul
mare, apical. A doua diviziune privete celula apical din care vor
rezulta o celul picior (lng celula bazal) i o celul obinuit. A treia
diviziune privete celula obinuit din care se vor forma o celul
generativ (gametogen) i o celul vegetativ.
Aadar, granula de polen matur care pleac din microsporange
are 4 celule, dar primele dou formate (celula bazal i celula picior) sunt
mpinse spre perete i vor degenera rapid.
Creterea tubului polinic ncepe din momentul n care granula de
polen matur ajunge pe nucela ovulului. n timp ce tubul polinic se
alungete n nucel (n jur de dou luni dup nceputul germinrii), are
loc a patra diviziune care vizeaz celula generativ ce va da o celul soclu
(steril) i o celul spermatogen (fertil).
Abia n anul urmtor, continu germinarea granulei de polen, cnd
are loc cea de-a cincea diviziune, iar celula spermatogen va da doi
gamei masculi, imobili (spermatii).

15

ASPECTE ALE REPRODUCERII SEXUATE LA ANGIOSPERME

Gineceul (G) cuprinde totalitatea carpelelor. Dup numrul de carpele,

gineceul poate fi: monocarpelar (fabacee, prunoidee) sau pluricarpelar (caz
obinuit) .
Placenta este poriunea din peretele ovarului de care se prind ovulele;
placentaia este modul n care sunt dispuse placentele n ovar. La gineceul
monocarpelar, placentaia poate fi marginal, median i parietal. La gineceul
pluricarpelar, placentaia depinde de modul n care sunt sudate carpelele
componente, putnd fi axilar, parietal i central.
Numrul de ovule din ovar variaz: 1 la Urtica dioica urzica vie,
asteracee, poacee; 2 la apiacee; 4 la lamiacee, boraginacee; zeci, sute i chiar
mii la orchidacee. Un ovul prezint:
- funiculul, cu rol de a fixa ovulul de placent, ce prezint o mic gtuitur
numit hil; prin funicul ptrunde un fascicul conductor din placent pn
la baza corpului ovulului, locul de ramificare a fasciculului numindu-se
chalaz (acest fascicul i continu traseul prin unicul integument sau
numai prin cel extern);
- corpul ovulului: integumentul sau integumentele (las la polul superior un
mic orificiu numit micropil) protejeaz nucela (macrosporangele)
parenchimatic,
diploid.
n
nucel,
n
urma
procesului
de
macrosporogenez va lua natere macrosporul (sacul embrionar, tnr,
uninucleat); prin trei mitoze succesive, unicul nucleu va da 8 nuclei, din
care doi se vor uni, sau nu, intrnd n componena celulei centrale, diploide;
aadar, n final, sacul embrionar are 7 nuclei: la polul micropilar oosfera
(gametul femel) ncadrat de dou sinergide, la polul chalazal 3 antipode, iar
n poriunea dintre ele, nucleul secundar (2n).

Tipuri de ovule:
ortotrop (drept): cu hilul, chalaza i micropilul pe aceeai ax (Juglans regia
nuc; Urtica dioica urzica vie; Fagopyrum esculentum hrica);
anatrop (rsturnat): cu micropil i chalaz pe axa nucelei i cu hil apropiat
de micropil; funiculul concrete parial cu integumentul (rafeu); se ntlnete
la cele mai multe plante;
campilotrop (curbat): nucela este recurbat, micropilul, chalaza i hilul se
afl n puncte diferite (Beta vulgaris sfecl; Dianthus garoaf; Brassica
oleracea varz; Pisum sativum mazre).

16

Dezvoltarea i structura ovulului

Ovulele apar iniial ca primordii conice, ce devin ulterior ovoidale, avnd
un funicul bine fixat de placent i un corp plin cu esut parenchimatic diploid
numit nucel, protejat de 1-2 integumente ce las la vrful ovulului un micropil.
n ontogeneza ovulului, prima se difereniaz nucela, delimitat de o
epiderm unistratificat. n funcie de gradul de dezvoltare a nucelei, ovulele
sunt:
crassinucelate, cu parenchim nucelar pluristratificat (Liliaceae, Rosaceae,
Euphorbiaceae, Polygonaceae, Salicaceae);
- tenuinucelate, cu cteva celule nucelare centrale, dispuse uniseriat
(Apiaceae, Solanaceae, Asteraceae).
La ovulele tenuinucelate i cu un integument, nucela se dezorganizeaz
de timpuriu i sacul embrionar vine direct n contact cu integumentul intern
(adesea, unicul); celulele epidermice, alungite radiar, formeaz un tapet
integumentar (endoteliu), ce servete ca intermediar pentru transportul
substanelor nutritive din integument n sacul embrionar, prin enzimele pe care
le conine. n cazul ovulelor unitegmentate i tenuinucelate spaiul ocupat de
acestea este minim, ceea ce permite existena unui numr foarte mare de ovule
i implicit de semine ntr-un ovar, respectiv fruct.
-

Existena sau lipsa integumentelor, ca i numrul lor, structura nucelei,

forma ovulului au o mare importan n taxonomie i filogenie; ovulul cu nucel
bine dezvoltat i cu dou integumente este de tip primitiv.

Macrosporogeneza (megasporogeneza)
Celula sporogen (arhespor secundar) se divide meiotic, rezultnd
4 macrospori (n): diad citocinez, tetrad citocinez, deci formarea
pereilor este succesiv; adesea dispoziia celor 4 macrospori este liniar,
alteori n T.
Dintre cei 4 macrospori, la majoritatea angiospermelor doar cel
bazal (chalazal) crete, devenind celula mam a sacului embrionar, n
timp ce ceilali trei se atrofiaz i degenereaz.
Formarea
embrionar)

structura

gametofitului

femel

(sacului

Tipuri de gametofii:
-

monosporic: unul dintre cei 4 macrospori particip la formarea

scaului embrionar; este tipul normal (Polygonum), ntlnit la 80 %
dinte angiosperme;

17

bisporic: cei doi nuclei din prima diviziune a meiozei iau parte la
formarea sacului embrionar;
- tetrasporic: toi cei 4 nuclei ai macrosporului cenocitic contribuie
la formarea sacului embrionar.
Gametofit monosporic (tipul Polygonum). Sacul embrionar se
formeaz din macrosporul chalazal (bazal) al tetradei de macrospori. El
crete (pe seama afluxului de substane din placent, asimilrii esutului
nucelar i chiar tegumentar), se alungete o dat cu dezvoltarea ovulului,
provocnd comprimarea celorlali trei macrospori, a celulelor nucelare
vecine i chiar a calotei nucelare. Citoplasma se vacuolizeaz. Nucleul
sufer trei diviziuni mitotice, citocineza este simultan (dup prima
diviziune, cei 2 nuclei migreaz la cei doi poli ai sacului embrionr,
vacuolele conflueaz ntr-una mare, central, care i separ). Dup ce au
rezultat cele dou grupe de cte 4 nuclei, se contureaz cele 7 celule:
-

aparatul oosferei (la polul micropilar) cuprinde oosfera (gametul

femel, cu nucleu bazal) i dou sinergide mici, cu nuclei apicali;
aparatul antipodial (la polul chalazal) cuprinde 3 antipode;
celula central (secundar) a sacului embrionar, cu 2 nuclei
haploizi nefuzionai sau cu un nucleu 2n.
Analiza componentelor sacului embrionar

n timpul primei diviziuni a celulei mam a sacului embrionar

placa metafazic este situat perpendicular pe axa longitudinal a
acesteia. Vacuomul se fragmenteaz imediat dup cariocinez, cei doi
nuclei ai sacului embrionar migreaz spre cei doi poli, iar n zona
central se reorganizeaz o vacuol mare. Poriunea chalazal proemin
n nucel fr a produce dezintegrarea celulelor adiacente. n regiunea
micropliar sacul embrionar se extinde i ia locul megasporilor
degenerai, distrugnd celulele nconjurtoare. Cei doi nuclei ai sacului
embrionar (binucleat) intr simultan n diviziune; ca i n cazul anterior
cariocineza nu este urmat de citocinez. De data aceasta fusul de
diviziune al nucleului chalazal este perpendicular pe axa sacului
embrionar, iar cel al nucleului micropliar este paralel cu aceasta.
Cea de a treia i ultima cariocinez are loc simultan n cei patru
nuclei. n paralel se desfoar i citocineza, procesul de celularizare
fiind mai intens la polul chalazal, astfel nct, atunci cnd antipodele au
un perete clar individualizat, sinergidele i oosfera nu sunt nc
delimitate.

18

Dispoziia antipodelor dup citocinez este variabil: ele pot fi

dispuse liniar, n triunghi sau n alte poziii intermediare.
Sinergidele au una sau mai multe vacuole mari la polul chalazal;
nucleul este situat n centru sau la captul micropilar al celulei, n timp
ce o ptrime micropilar a celulei este ocupat de aparatul filiform.
Citoplasma este dens; prezena unui perete care s nconjoare complet
celula este discutabil.
La microscopul electronic se observ c aparatul filiform este o
mas digitiform situat spre captul micropilar al celulei i care
ptrunde n citoplasm; se consider, de unii autori, a fi o expansiune
minuscul a peretelui (pecto-hemicelulozic la nceput) dintre celule.
Peretele ce nconjoar sinergida este incomplet: doar micropilar a
celulei este nconjurat de un perete distinct, foarte subire; pe 2/4 acest
perete dispare; chalazal a celulei este delimitat numai de o
membran plasmatic.
Uneori (la Capsella) peretele este aproape complet. Citoplasma
prezint RE, dictiozomi, ribozomi, mitocondrii. RE este concentrat
ndeosebi n regiunea aparatului filiform, ca de altfel i mitocondriile.
Nucleii sunt mari, cu cte un nucleol mare.
Aadar, sinergidele sunt celule specializate, cu polaritate
marcant, cu mare importan n nutriia sacului embrionar, n
ptrunderea aici a tubului polinic, n descrcarea acestuia. Deci,
sinergidele nu pot fi considerate ca relicte ale evoluiei, fr rol direct n
funcionarea sacului embrionar, aa cum se credea nu pn demult.
Studii recente referitoare la ultrastructura sacului embrionar arat
c sinergidele sunt celule foarte active implicate n sinteza unor
substane cu rol chimiotactic ce au rolul de a ghida tubul polinic. De
asemenea, un alt rol este de absorbie a substanelor nutritive din
esuturile situate n regiunea micropilar a sacului embrionar i
translocarea acestora spre oosfer .
Oosfera, localizat tot la polul micropilar, este mai adnc nfipt n
sacul embrionar, formnd mpreun cu sinergidele un aranjament
triunghiular, avnd o fa comun cu cele dou sinergide i una cu
celula central.
Structura oosferei difer de la specie la specie. Uneori are
citoplasm dens, alteori n ea predomin vacuolele (la captul
micropilar al oosferei); nucleul se afl la polul chalazal al oosferei.

19

Peretele seamn cu cel care nconjoar sinergidele; pe 1/3 2/3

din zona micropilar a oosferei se afl un perete subire, care lipsete la
captul ei chalazal; n aceast regiune membrana plasmatic a celor
dou sinergide i celula central nu sunt separate de un perete celular,
delimitarea fiind realizat numai de plasmalem. Absena peretelui
celular la acest nivel este important pentru fecundaie, deoarece gameii
masculi sunt eliberai prin tubul polinic n interiorul unei sinergide, iar
apoi transferai unul spre celula ou i cellalt spre celula central a
sacului embrionar. Dup ali autori, absena peretelui celular n aceast
zon ar favoriza transportul de nutrieni din sinergide spre oosfer. Sunt
ns i specii la care s-a observat existena unui perete continuu ntre
sinergide i oosfer; de aici rezult faptul c prezena peretelui celular nu
este un impediment pentru fuziunea gameilor. Oosfera conine toate
organitele celulare obinuite: plastide, mitocondrii, dictiozomi, ribozomi,
RE.
Din punct de vedere funcional sinergidele i oosfera reprezint o
unitate femel germinativ. Aceasta este considerat ca fiind alctuit
dintr-un grup minim de celule capabil s primeasc tubul polinic i
gameii masculi n vederea dublei fecundaii.
Att sinergidele ct i oosfera prezint, aa cum am subliniat i
anterior, un nalt grad de polaritate. Polaritatea citoplasmatic a oosferei
pare a fi un caracter general pentru angiosperme i un factor important
(chiar strict necesar) pentru dezvoltarea ulterioar a zigotului.
Celula central (nucleul secundar) este una dintre cele mai
importante celule ale gametofitului femel. Fuziunea celor doi nuclei
polari a fost primul caz de fuziune nuclear observat la microscopul
electronic: nti fuzioneaz membranele externe ale celor 2 nuclei, apoi
membranele interne.
Timpul de fuzionare a nucleilor polari variaz:
la Capsella nucleii fuzioneaz complet naintea fecundaiei;
la Gossypium fuziunea ncepe nainte de fecundaie, dar devine
complet abia dup ajungerea gameilor masculi n sacul
embrionar;
- la alte specii, fuziunea celor doi nuclei ai celulei centrale are loc
numai dup ce n ea a ptruns spermatia.
Obinuit, celula central este puternic vacuolizat cu cei 2 nuclei
situai la polul dinspre oosfer. n citoplasma perinuclear se afl multe
i mici amiloplaste, numeroase mitocondrii, ribozomi, REg sau REn.
-

20

Peretele celulei centrale nu este complet; cel dinspre nucel sau

integumente este gros, cel dinspre oosfer este subire, asemnndu-se
cu aparatul filiform al sinergidelor ca ultrastructur i compoziie. ntre
membrana plasmatic a celulei centrale i cea a complexului oosferei nu
exist perete.
Antipodele tinere au citoplasm dens i vacuole mici. De regul,
ele rmn viabile pn la ajungerea sacului embrionar la maturitate,
avnd ns o cretere limitat. La unele specii, antipodele au o durat
limitat de via, degenernd dup formarea complet a celorlalte
componente ale sacului embrionar. n alte cazuri antipodele persist
timp ndelungat, rmnnd viabile pn la nceperea dezvoltrii
endospermului. La Poaceae se divid i formeaz o mas de celule.
Densitatea citoplasmei rmne mai mare dect n celelalte celule ale
sacului embrionar. n citoplasm se observ numeroase vezicule de
form neregulat. Nucleul lor devine picnotic doar la sfritul maturrii
sacului embrionar.
Morfologia, structura i originea staminei la angiosperme
Totalitatea staminelor formeaz androceul (A). O stamin matur prezint
un filament i o anter. Filamentul este cilindric sau lit, reprezentnd partea
steril a staminei. Antera este partea fertil, fiind separat de un an median
n dou loje (tece), fiecare cu cte 2 saci polinici (microsporangi; uor delimitai
de cte un an lateral), n care se formeaz granule de polen (microspori).
Prelungirea filamentului n anter se numete conectiv (ce cuprinde un fascicul
conductor i esutul parenchimatic din jurul acestuia).

Peretele anterei este format din:

- epiderm (exoteciu), ce ia natere n urma unor diviziuni
anticline, avnd pereii externi ngroai, cutinizai i uneori
cerificai;
- stratul mecanic, fibros (endoteciu) cu celule alungite radiar,
avnd pereii intern i laterali cu ngrori lignificate paralele
sau ncruciate care contribuie la dehiscena anterei (pereii
externi rmn subiri);
- stratul (straturile) tranzitoriu (tranzitorii) sau intermediar;
- stratul tapet.
esutul sporogen i formarea microsporilor
(microsporogeneza)
21

Din diviziunea mitotic repetat a celulelor sporogene primare rezult

un esut sporogen (2n); celulele acestuia se divid meiotic, rezultnd
tetrade de microspori (n).
Diviziunea meiotic conduce la formarea microsporilor. La
formarea tetradei, pereii dintre nuclei se formeaz n momente diferite:
- succesiv: fiecare diviziune este nsoit de citocinez; placa
celular (viitoarea lamel median) ia natere n fragmoplast
dezvoltndu-se centrifugal; tetasporii vor avea dispoziie
cruciat (la majoritatea monocotiledonatelor i dicotiledonatelor
primitive: Zea, Magnolia, Aristolochia);
- simultan: pereii perpendiculari apar dup ce au rezultat cei 4
nuclei i se dezvolt centripetal; tetrasporii vor avea dispoziie
tetraedric
(la
majoritatea
dicotiledonatelor
i
unele
monocotiledonate: Liliaceae, Orchidaceae, Iridaceae).
- intermediar: dup prima diviziune nu apar perei ntre nuclei, ci
doar citoplasma se gtuie, schindu-se dou celule fiice
(Annona).
Sporoderma este dubl, fiind alctuit din exin i intin.
Exina este alctuit din sporopolenin (terpene ce provin din
polimerizarea oxidativ a carotenoizilor i a esterilor carotenoidici),
extrem de rezistent, imputrescibil. Cuprinde: sexina, cu ornamentaii
i structur foarte variat, caracteristic fiecrei specii i nexina, mai
dens i mai omogen.
Forma, mrimea, culoarea, ornamentaia, structura sporodermei,
numrul, poziia i caracterul aperturilor variaz foarte mult la diferite
plante.
Gametofitul mascul
Formarea sa este nsoit de: - transformarea peretelui (microsporii
tineri nu au sporopolenin; n timpul formrii granulei de polen,
substanele precursoare trec din stratul tapet pe sporoderm i
polimerizeaz); - deshidratarea citoplasmei (conduce la via latent (o zi
la poacee i circa 100 de zile la rosacee i determin longevitatea
polenului); - acumularea auxinei n celula vegetativ, care va juca rol n
creterea tubului polinic.
Granula de polen tnr are citoplasm dens, cu nucleu mare,
central. n acest stadiu uninucleat, granulele de polen rmn n sacii

22

polinici o perioad de laten mai mult sau mai puin ndelungat (la
plantele tropicale, granulele de polen ncep s se divid imediat; la
plantele din zona temperat, n cursul iernii sacii polinici ai anterelor din
muguri au fie celule mame ale granulelor de polen, fie granule de polen
mononucleate, fie chiar gametofit bicelular.
Granula de polen uninucleat crete rapid, se vacuolizeaz i astfel
nucleul migreaz n apropierea sporodermei.
Diferenierea gametofitului mascul ncepe nc n sacul polinic,
unde nucleul se divide i rezult o celul generativ, mic i o celul
vegetativ, mare, fr perete. Oriunde s-ar afla celula generativ n
granula de polen, poziia sa este constant la aceeai specie, uneori gen
i chiar familie (deci acest caracter are valoare n diagnoz).
n mod obinuit, n tubul polinic ptrunde nti celula vegetativ i
apoi cea generativ, care se va divide i va forma 2 gamei masculi imobili
(spermatii); aceast diviziune poate avea loc fie n granula de polen (polen
tricelular), fie n tubul polinic (polen bicelular).
Gameii masculi variaz mult ca form i mrime: sferic, eliptic,
fusiform, alungit, spiralat, reniform. Ele sunt celule adevrate (nu
nuclei spermatici), gimnoplaste, citoplasma persistnd pe tot parcursul
lor n tubul polinic.
Polenul tricelular este de tip evoluat, ntlnindu-se la grupe
evoluate de angiosperme.

POLENIZAREA
Polenizarea reprezint procesul prin care polenul ajunge pe
stigmatul gineceului (pistilului). Exist dou tipuri principale de
polenizare: alopolenizarea (indirect sau ncruciat) i autopolenizarea
(direct).
Vectorii polenului (agenii de transport ai acestuia) la plantele
alogame pot fi biotici (insecte, psri, mamifere) i abiotici (ageni fizici:
vnt, ap etc.).

Vectorii biotici
23

Plantele polenizate de insecte se numesc entomofile, cele polenizate

de psri, ornitofile, cele polenizate de lilieci, chiropterofile etc.
Modalitile de polenizare sunt diferite de la o grup la alta de plante sau
chiar n cadrul aceleiai grupe (colectarea polenului se face diferit de
ctre insectele din diferite ordine). Interferena dintre diverse modaliti
de polenizare poate constitui un dezavantaj pentru plante deoarece, de
cele mai multe ori, se observ un grad nalt de specificitate ntre floare i
agentul polenizator.
Entomofilia
Insectele reprezint cea mai mare grup de vectori ai polenului la
plantele zoidofile. Pentru a avea loc polenizarea, plantele trebuie mai
nti s atrag polenizatorii. Aceasta se poate realiza fie vizual, fie
olfactiv.
Atracia vizual: fluturii, de exemplu, sunt atrai de culorile galben
i rou. De asemenea, un contrast puternic ntre rou nchis i galben
strlucitor reprezint un marker puternic pentru insectele din aceast
grup, determinndu-le s realizeze eficient polenizarea florilor unei
anumite specii.
Albinele sunt atrase de culorile albastru i violet, situate la captul
spectrului vizibil. De asemenea, ele pot vedea i n ultraviolet. Aceste
insecte nu vd culoarea roie, ns putem gsi albine i pe florile astfel
colorate. Acest fapt s-ar putea datora percepiei n ultraviolet a unor
nuane pe care noi nu le putem decela. Pentru a nelege modul
particular de percepie a culorilor de ctre albine s-au efectuat
experimente menite s clarifice cum percep albinele florile colorate n
rou i galben (Koning, 1994). Utiliznd diferite filtre (roii, UV etc.)
pentru o camer foto autorul demonstreaz c o floare cu rou i cu
galben este perceput ca avnd centrul negru (roul absoarbe n
ntregime radiaia UV) i marginile albe (galbenul reflect aceast
radiaie). n acest mod s-ar explica vizitarea de ctre albine a florilor
roii, dei ele nu au capacitatea de a percepe aceast culoare.
Fluturii nocturni i alte insecte ce activeaz noaptea, sunt atrai
ndeosebi de florile albe, dat fiind c vizibilitatea este mult redus n
aceast perioad i albul este una din puinele nuane decelabile n
semiobscuritate.

24

Cnd florile sunt mici ele se grupeaz n inflorescene mari, vizibile

de la distan. Este cazul unor compozeelor liguliflore (floarea soarelui),
la care unele flori (cele marginale, ligulate) au pierdut rolul principal,
reproductiv, ndeplinind doar rolul de atragere a polenizatorilor ctre
florile fertile, mai mici, situate n centrul inflorescenei. La umbelifere,
numeroase flori mici, albe, galbene sau roz se grupeaz n umbele simple
sau compuse, de dimensiuni variabile, ce atrag insectele polenizatoare.
Atracia olfactiv: Unele insecte, care nu au simul vizual foarte
dezvoltat, pot gsi florile cu ajutorul mirosului. Florile produc diveri
compui volatili ce difuzeaz i sunt mprtiai de vnt n jurul plantei.
O insect poate recunoate cu uurin mirosul specific al unei flori i,
urmrind gradientul concentraiei acestor compui, gsete floarea cea
mai apropiat a speciei respective. n cursul evoluiei paralele dintre
speciile de plante i polenizatorii lor, plantele au dobndit capacitatea de
a secreta compui specifici care atrag un anume polenizator. Se creeaz
astfel o nalt specializare, n sensul c florile unei specii sunt polenizate
doar de cteva sau chiar numai de o singur specie de insecte.
Plantele ale cror flori sunt polenizate de diptere emit un miros mai
mult sau mai puin evident de cadavru, de dejecii sau de ciuperci. Din
contra, albinele sunt atrase se mirosurile dulci, ce semnaleaz prezena
nectarului. Fluturii (n special cei diurni) au simul olfactiv destul de
redus, la ei semnalul vizual rmnnd determinant pentru orientarea
ctre floare.
Adaptri ale florilor la entomofilie
Forma florilor trebuie s ofere insectelor polenizatoare o platform
de aterizare i de susinere i, n acelai timp, s previn furtul de
polen i nectar. Forma i orientarea diferitelor pri ale florii sunt foarte
importante pentru realizarea polenizrii n momentul n care aceasta este
vizitat de insecte. La labiate i orhidee, petalele din regiunea inferioar a
florii au form lit, servind drept veritabil pist de aterizare pentru
insectele polenizatoare. De multe ori aceste petale poart pete, puncte
sau linii viu colorate, ce ghideaz insecta ctre sursa de nectar. Cci
polenizatorii nu viziteaz la nesfrit florile doar pentru culorile i
parfumul lor. Nici un serviciu nu este gratuit. n floare, pe lng polen,
insectele gsesc nectar; acesta este un lichid bogat n carbohidrai, care
servete drept surs de energie pentru insectele polenizatoare. Nectarul
este produs de glande specializate, numite glande nectarifere sau
nectarine, care au localizare diferit funcie de specie. Dup localizare,

25

acestea sunt de dou categorii: florale sau nupiale i extraflorale sau

extranupiale.
a. Nectarinele florale se pot afla: la baza sepalelor (Tilia, Malva), la baza
petalelor (Ranunculus, Berberis, Papaver), ntre petale i stamine
(Aesculus), la baza staminelor (Brassicaceae, Caryophyllaceae,
Cactaceae, Chenopodiaceae), ntre androceu i gineceu (Vitis, unele
Rosaceae, Fabaceae), la baza stilului (Cornus i la unele Asteraceae), la
baza ovarului (Solanaceae, Lamiaceae, Gentianaceae), la vrful ovarului
(Apiaceae, Campanulaceae), la baza florii (Salix, Lythrum), pe receptacul
(Acer). Nectarinele florale se prezint sub form de inel (ntreg sau
divizat), disc, burelet, protuberane etc.
b. Nectarinele extraflorale pot fi: simple i complexe. Nectarinele simple
sunt sesile, nevascularizate, numai de origine epidermic. Nectarinele
complexe sunt pedicelate, vascularizate, formate din mai multe tipuri de
esuturi; sunt localizate pe stipele, avnd forma unor peri secretori
pluricelulari (Vicia), la baza peiolului (Persica, Prunus), la baza limbului
foliar (Cerasus, Padus). Eliminarea nectarului seamn cu procesul de
gutaie (eliminarea excesului de ap din plant, care antreneaz i
nectarul).

Nectarul, dei bogat n carbohidrai, este srac n alte substane

nutritive. De aceea insectele polenizatoare consum i polenul, care
reprezint o valoroas surs de hran; acesta conine proteine, amidon,
lipide .a. Consumul polenului nu afecteaz ns major polenizarea,
deoarece insectele pleac dintr-o floare cu un numr suficient de granule
de polen pentru a le depune apoi pe stigmatul urmtoarei flori vizitate.
Pstrarea nectarului i evitarea pierderilor inutile ale acestuia
reprezint ns o necesitate pentru plante. Un caz aparte este cel al
orhideei Habenaria, descoperit de Darwin i care posed un pinten
nectarifer de 11 cm; floarea este mirositoare i are o culoarea alb.
Darwin a presupus existena unui lepidopter nocturn cu o tromp de 11
cm care realizeaz polenizarea orhideei. ns, n decursul vieii sale, nu a
gsit aceast insect; 50 de ani mai trziu aceasta a fost descoperit i
ntr-adevr poseda o tromp de aproximativ 11 cm lungime.
Florile orhideelor din genul Ophrys seamn ca form i ca miros
cu femelele unor viespi. Masculii de la aceast specie ies din pupe o dat
cu nflorirea plantei i, cum era de ateptat, confund florile de orhidee
cu femelele propriei; n urma unei pseudocopulaii ce are loc ntre cei doi
parteneri, floarea este polenizat, iar ulterior apar i femelele de viespe

26

care preiau parfumul orhideei pe care l utilizeaz drept feromon. Astfel

are loc i reproducerea polenizatorilor. Acesta este un caz extrem de
evoluie paralel, cnd cei doi parteneri (floarea i insecta polenizatoare)
nu se pot reproduce independent (Koning, 1994).
La florile speciilor din genul Salvia se ntlnete o adaptare
special la polenizarea cu ajutorul insectelor. Staminele, n numr de
dou, sunt articulate i prezint o parte steril, sub form de pedal i o
parte fertil cu saci polinici ce conin granule de polen. Insecta aterizeaz
pe labelul inferior (format din trei petale unite) i, cutnd nectarul n
tubul corolei, apas pe pedala staminei; aceasta se apleac brusc din
articulaie i polenul este astfel depus pe spatele insectei care pleac cu
el n alt floare. Stilul, care este lung i curbat, aduce stigmatul
deasupra insectei de unde preia la rndul su, polenul colectat anterior.
Astfel, polenizarea ncruciat este asigurat.

Ornitofilia
n cazul polenizrii cu ajutorul psrilor, adaptrile plantelor sunt
diferite fa de polenizarea entomofil. Psrile nu prezint simul
olfactiv la fel de dezvoltat ca cel al insectelor; n schimb, psrile au
simul vizual foarte bine dezvoltat. De aceea, semnalul vizual este
esenial n cazul plantelor ornitofile; florile au culori vii, de regul roii,
galbene sau portocalii. n acelai timp, psrile au dimensiuni mai mari,
de aceea corola sau inflorescenele sunt mai bine dezvoltate, cu petalele
mai dure, iar florile au o cantitate mai mare de nectar.
Principalele specii de psri polenizatoare sunt psrile colibri (fig.
54); doar ocazional se pot ntlni psri polenizatoare i n cadrul altor
grupe (de exemplu, unele specii de Acacia din Australia sunt polenizate
de o specie de perui). Psrile colibri prezint unele adaptri care le
permit s realizeze o polenizare eficient i, n acelai timp, s se
hrneasc cu nectar: ele prezint ciocul foarte lung, limba alungit, ceea
ce le ajut s absoarb nectarul. De aceea, corola florilor polenizate de
acestea este tubuloas, cu esut mecanic bine dezvoltat, pentru ca
floarea s nu fie vtmat n timpul polenizrii.

27

 Chiropterofilia
Polenizarea cu ajutorul liliecilor caracterizeaz un grup restrns de
plante. Liliecii sunt animale nocturne, cu un sim olfactiv foarte bine
dezvoltat, dar cu simul vizual slab. De aceea florile polenizate de acetia
au un miros puternic, dar nu sunt viu colorate (de regul au culoarea
alb). Baobabul (Adansonia digitata) este polenizat de lilieci. Florile lui
sunt mari, albe i atrn n afara coroanei de frunze, la captul unui
peduncul lung de 50 cm. Deschiderea florilor este nocturn, deci
sincronizat cu zborul animalului polenizator. Liliecii polenizatori
prezint o limb lung, asemntoare cu cea a psrilor colibri, cu care
sug nectarul din tubul corolei.
Vectorii abiotici
Plantele care sunt polenizate cu ajutorul vntului se numesc
anemofile, iar cele care se polenizeaz cu ajutorul apei se numesc
hidrofile.
Anemofilia
Polenizarea cu ajutorul vntului reprezint o modalitate adoptat
de un grup relativ extins de specii (aproximativ 10% dintre antofite sunt
anemofile) (Linder, 1998). Anemofilia implic existena unor adaptri ale
florilor pentru rspndirea polenului cu ajutorul vntului. Astfel, acestea
au flori mici, lipsite de regul de periant, de culoare verde, grupate n
inflorescene (conuri, ameni, spice etc.). Plantele nfloresc de obicei
nainte de a nfrunzi, pentru a evita pierderile de polen (care deja sunt
considerabile) prin oprirea acestuia pe frunzele arborilor. Staminele
proemin n afara florii, i astfel polenul poate fi preluat cu uurin de
vnt. Uneori (la graminee, plantaginacee) staminele sunt oscilante,
filamentul lung se prinde ntr-un singur punct de anter (la mijlocul
acesteia), deci antera se va mica uor la orice adiere de vnt, elibernd
astfel polenul.
Granulele de polen produse sunt foarte numeroase (se estimeaz
c dintr-un milion de granule de polen doar una ajunge la destinaie pe
stigmatul altei flori). n acelai timp, pentru a putea fi transportate cu
uurin, granulele de polen sunt mici sau poart saci cu are care le
scad considerabil greutatea specific (ca la Pinus). Suprafaa lor este
neted, spre deosebire de polenul plantelor zoidofile ce prezint exina

28

foarte divers ornamentat, cu spini, crlige, plcue .a., ajutnd la

prinderea de corpul animalului polenizator.
Stigmatul proemin i el, ca i staminele, din floare, pentru a
colecta mai bine polenul; suprafaa sa este vizibil mai mare dect cea a
stigmatului de la florile speciilor zoidofile din aceleai considerente.
Deseori stigmatul este divizat, plumos sau lobat cu suprafaa acoperit
de o substan cleioas, ce permite reinerea tuturor granulelor de polen
ce ajung la acest nivel.
n cazul gramineelor, pentru o polenizare mei eficient, indivizii
sunt grupai n plcuri sau pernue, evitnd astfel pierderile mai mari de
polen pe care l-ar presupune transportul acestuia pe distane lungi.
Avantajele polenizrii cu ajutorul vntului constau n faptul c
florile nu mai au nevoie de un nveli floral de tip special, menit s atrag
polenizatorii i nici nu trebuie s mai produc nectarul necesar pentru
hrnirea acestora. Se economisete astfel o mare cantitate de energie. Pe
de alt parte, dezavantajele sunt reprezentate de pierderile foarte mari de
polen, care compenseaz ntr-un fel economia de energie menionat
anterior. Totui, n ansamblu, anemofilia rmne o modalitate eficient
de polenizare pentru speciile ce triesc n zone n care insectele
zburtoare sunt absente sau rare i, deci, ineficiente (pduri, mai ales
cele situate la altitudini mari, zone subalpine i alpine).
Hidrofilia
Reprezint polenizarea cu ajutorul apei. Majoritatea speciilor
acvatice au flori sau inflorescene care se ridic la suprafaa apei n
momentul nfloririi, astfel nct polenizarea se face cu ajutorul vntului
sau a insectelor. Puine specii sunt cu adevrat hidrofile, iar acestea
prezint unele adaptri cu totul particulare.
Vallisneria spiralis (srmulia) este o plant acvatic submers,
dioic, de ap dulce. Florile femele sunt lung pedicelate, cu pedicelul
puternic spiralat. Cnd florile se deschid, pedicelul floral se deruleaz i
le ridic la suprafaa apei. Florile mascule sunt grupate ntr-un spadix
de pe care se desprind sub ap. Fiecare floare mascul nedeschis nc
conine o bul de aer care o ridic la suprafaa apei, unde se deschide.
Cele dou stamine produc puin polen, mare, glutinos. n timpul flotaiei,
florile mascule se apropie de stigmatele florilor femele unde polenul este
transferat prin contact. Dup fecundare, floarea femel se nchide,
pedicelul se nruleaz din nou i o trage sub ap unde se formeaz
fructul.
29

La Zostera, care este o plant acvatic marin, ce triete n regiuni

cu ap de mic adncime, lng coast, staminele elibereaz granule de
polen filamentoase, care se disperseaz n ap. n acest caz fecundaia
este tipic acvatic.
AUTOPOLENIZAREA
Plantele autogame (la care polenul din antere ajunge pe stigmatul
aceleiai flori) sunt rare. Autopolenizarea nu este avantajoas pentru
specie, deoarece reduce drastic variabilitatea genetic n populaii i
implicit capacitatea de adaptare la mediu a indivizilor acesteia.
Unele plante au flori cleistogame (ce se deschid doar la maturitate,
dup ce polenizarea i chiar fecundaia a fost realizat). n unele cazuri
polenul nu este eliberat din anter, ci ncepe s germineze nc din
aceasta, urmnd ca apoi tubul polinic s perforeze peretele anterei i s
i urmeze drumul spre ovul (Viola). Totui, la speciile de Viola numai
florile trzii, ultimele formate ntr-un sezon de vegetaie sunt cleistogame,
la celelalte polenizarea realizndu-se cu ajutorul insectelor. Acest fapt
asigur viabilitatea speciei. Exist ns i specii strict cleistogame, cum
sunt unele onagracee sau poacee, la care florile se deschid numai dup
ce polenizarea a avut loc.
n alte cazuri autopolenizarea este facultativ i producerea ei ine
de unele trsturi morfologice ale florii. De exemplu, la turia mare
(Agrimonia eupatoria) staminele au filamentul curbat spre interior, astfel
nct polenul cade direct pe stigmat cnd floarea este scuturat. La alte
flori (de la unele Solanaceae, Asteraceae) staminele sunt unite i
formeaz un tub prin care trece stilul i stigmatul. n timpul creterii
stigmatul poate colecta polen din antere. ns, la aceste specii,
polenizarea nu este exclusiv autogam, allopolenizarea jucnd un rol
important.
Multe specii au dezvoltat veritabile strategii de evitare a
autopolenizrii, tiut fiind faptul c majoritatea angiospermelor au flori
hermafrodite.
Dichogamia (separarea sexelor n timp) reprezint lipsa unei
sincronizri ntre maturarea polenului i cea a gineceului n aceeai
floare. Exist dou posibiliti de a realiza acest lucru:
-

protandria: staminele ajung primele la maturitate (Epilobium, diferite

Lamiaceae, Malva);
30

protoginia: gineceul ajunge primul la maturitate (Aristolochia, Atropa,

multe aracee).
Uneori dichogamia se ntinde la o ntreag inflorescen. De
exemplu, la Scabiosa, capitulele trec mai nti prin stadiul de mascul (n
toate florile staminele sunt cele care se maturizeaz primele, avnd o
dezvoltare mai rapid dect gineceul); astfel se evit autopolenizarea care
ar putea avea loc la nivelul inflorescenei.
-

Autosterilitatea (autoincompatibilitatea): polenul este uneori

viabil, dar germinarea sa i creterea tubului polinic pot fi inhibate de
ctre substanele produse de stil; sau tubul polinic este normal, dar
fecundaia este imposibil (de exemplu la unele Poaceae).
De autosterilitate se leag i fenomenul de heterostilie. Chiar i n
acest caz, deprtarea anterelor staminei de stigmat nu reprezint singura
modalitate de evitare a autopolenizrii. La speciile de Primula exist dou
tipuri de flori, ambele hermafrodite: unele au stilele scurte i staminele
inserate foarte sus n tubul corolei (flori brevistile), iar altele au stilele
lungi i staminele inserate la mijlocul tubului corlei (flori longistile).
Chiar dac a avut loc autopolenizarea, are loc o inhibiie de ordin chimic,
care mpiedic fecundaia.
FECUNDAIA
Reprezint fenomenul prin care doi gamei de sex diferit se unesc
i rezult zigotul (oul).
Cnd cei doi gamei provin de la acelai individ procesul se
numete autofecundaie (autogamie), iar cnd provin de la doi indivizi
diferii, fecundaie ncruciat sau alogamie. Autogamia este legat de
autofecundaie (n special la plantele cu flori cleistogame), iar fecundaia
ncruciat, de alopolenizare.
FECUNDAIA SIMPL
Se ntlnete la grupele de plante mai puin evoluate (briofite,
pteridofite, gimnosperme). Are loc n mediul acvatic la plantele mai puin
evoluate i n mediul aerian la gimnosperme.
La gimnosperme, din celula spermatogen a granulei de polen se
difereniaz doi gamei masculi neflagelai (imobili), care sunt
transportai de tubul polinic. Acesta, dup ce a traversat nucela, duce
31

gameii masculi pn la gtul arhegonului. Ajuns n arhegon, vrful

tubului polinic se gelific, gameii sunt eliberai i unul din ei (de regul
cel mai mare dac dimensiunile sunt inegale) se contopete cu nucleul
oosferei, ducnd la formarea zigotului. Avem de - a face, aadar, cu o
sifonogamie simpl. Cel de al doilea gamet mascul, nucleul vegetativ i
celula soclu degenereaz rapid, nelund parte la fecundaie. Exist ns
i excepii, cnd cel de al doilea gamet poate fecunda oosfera din al doilea
arhegon sau (ca la Abies balsamea) se poate uni cu nucleul celulei
ventrale, fiind astfel la originea unui esut nucelar foarte puin dezvoltat,
inclus n sporofitul tnr. Acest proces ar preconiza, dup unii autori,
dubla fecundaie de la angiosperme.
FECUNDAIA DUBL
A fost descoperit de Navain (1898) i apoi de Guinard (1899) la
dou specii de liliacee (Fritillaria tenella i Lilium martagon). Se cunoate
n prezent faptul c dubla fecundaie (n cursul creia cei doi gamei
masculi care sunt transportai prin tubul polinic fuzioneaz cu dou
celule din sacul embrionar oosfera i celula central) caracterizeaz
toate angiospermele. Oosfera fecundat formeaz zigotul principal, care
se va dezvolta n embrion. Celula central diploid devine triploid n
urma fecundaiei i formeaz zigotul accesoriu, din care se va dezvolta
endospermul secundar (albumenul) cu rol n nutriia embrionului.
Mecanismele dublei fecundaii
Dup ce tubul polinic ptrunde n ovul, se ndreapt spre sacul
embrionar, unde va elibera gameii masculi. De regul, intrarea n sacul
embrionar se realizeaz printr-o sinergid degenerescent. De obicei,
nainte de ajungerea tubului polinic la sacul embrionar, o singur
sinrergid degenereaz, aceasta reprezentnd locul de ptrundere a
tubului polinic.
Sinergidele joac un rol activ n intrarea tubului polinic n sacul
embrionar; aceasta se datoreaz faptului c una din sinergide
degenereaz nainte ca tubul polinic s ajung n sacul embrionar.
Aceast degenerare are loc doar dac floarea a fost polenizat. Rezult,
deci, c sinergida nu este o structur pasiv, ce este distrus de tubul
polinic la ptrunderea n ea. Se presupune c sinergida degenerat, prin
coninutul ei vacuolar, ar avea rol de ghidare a tubului polinic, de
stabilire a direciei de cretere al acestuia.

32

Dup ce tubul polinic intr n nucel, este ghidat spre sacul

embrionar i, chiar dac ajunge la sinergida intact, i continu drumul
spre sinergida degenerat.
O dat ptruns n sinergid, diametrul tubului polinic se reduce la
jumtate i creterea nceteaz; vrful tubului polinic se lizeaz datorit
unor variaii brute ale presiunii osmotice i i elibereaz coninutul (fig.
65 B). Nucleul vegetativ al granulei de polen, nucleul i membrana
sinergidei degenereaz: cei doi gamei masculi lipsii de perete se
ndreapt spre cele dou celule ce urmeaz a fi fecundate (oosfera i
nucleul secundar), care sunt, la rndul lor, parial lipsite de perete.
Migrarea celor doi gamei masculi este strict controlat. Ajungerea
tubului polinic la sacul embrionar provoac o reorganizare important a
citoscheletului din sinergida receptoare, din oosfer i celula central. La
nivelul situsurilor posibile de fuziune apar coroane de filamente actinice,
despre care se crede c ar juca un rol n migrarea gameilor masculi spre
locul de fuziune.
Fuziunea gameilor este nc puin cunoscut.Plasmalemele
gameilor masculi i femeli fuzioneaz, nucleul gamtului mascul
ptrunde n citoplasma gametului femel, unde fuzioneaz cu nucleul
acestuia. Celula central a sacului embrionar poate avea doi nuclei i, n
acest caz, gametul mascul fuzioneaz cu unul dintre acetia, urmnd ca
apoi nucleul diploid astfel rezultat s fuzioneze cu cellalt nucleu al
celulei centrale. n alte cazuri (Arabidopsis), cei doi nuclei ai celulei
centrale fuzioneaz nainte de fecundaie, astfel nct gametul mascul
fuzioneaz direct cu un nucleu diploid.
La unele specii (Gossypium,Lilium), n apropierea gameilor femeli
fecundai s-au observat corpi citoplasmatici enucleai, ceea ce indic
faptul c citoplasma gameilor masculi nu particip la fecundaie. La cele
mai multe angiosperme, ereditatea extranuclear (reprezentat de
moleculele de ADN plastidial i mitocondrial) este n totalitate de origine
matern. Totui, se cunosc unele specii (Plumbago zeylanica, Nicotiana
tabacum) la care ereditatea extranuclear are origine bipaternal.
n cursul cariogamiei, nucleul spermatic se altur nucleului
oosferei i se aplatizeaz, apoi membranele celor doi nuclei se resorb, iar
nucleul mascul migreaz n cel femel. n urma acestei fuziuni nucleul
rezultat se mbogete n ADN, iar nucleolul mascul care se menine n
timpul cariogamiei sau care se reconstituie n momentul contopirii celor
doi nuclei se unete cu nucleolul femel. Aceasta are loc fie imediat, fie
n
momentul
nceperii
mitozelor
care
marcheaz
nceputul
embriogenezei. Fecundaia celulei centrale are loc dup acelai mod ca i
33

n cazul oosferei; deosebirile provin din faptul c exist variaii ale

momentului contopirii celor doi nuclei polari (nainte sau dup
fecundaie), aa cum am menionat anterior.

EMBRIOGENEZA
Dup fecundaie, n cursul ontogenezei, zigotul sufer diviziuni repetate,
modificndu-se ca structur i funcii.
Citodiferenierea se realizeaz prin activarea sau inactivarea materialului
genetic, astfel nct n celulele specializate funcioneaz numai una sau cteva
gene, restul fiind inactivate. Citodiferenierea reprezint, n esen, o
transcripie difereniat a informaiei genetice, care are drept consecin o
sintez proteic difereniat.
Fenomenul prin care un grup de celule controleaz diferenierea altui
grup de celule reprezint inducia embrionar. n embrionul pe cale de
dezvoltare se realizeaz astfel un control reciproc ntre celule, grupe de celule,
esuturi i organe, ceea ce determin citodiferenierea.
Aadar, citodiferenierea este, n esen, un fenomen de reglaj genetic la
nivel celular, prin care are loc stimularea activitii unor gene i represia altora.
Se tie c transcripia i translaia informaiei genetice poate fi stimulat
n diferite esuturi cu ajutorul fitohormonilor, fr a se cunoate ns prea bine
mecanismul lor de aciune.
Prezena embrionului este caracteristic cormofitelor. Totui, unii autori
consider embrion i primele stadii de diviziune ale zigotului la briofite, pn la
diferenierea sporogonului.

EMBRIOGENEZA LA GIMNOSPERME
n majoritatea cazurilor, n urma diviziunii zigotului rezult un
numr mare de nuclei, care rmn un timp n masa citoplasmatic fr
ca citocineza s aib loc. Ulterior, ntre aceti nuclei apar perei
celulozici, constituindu-se astfel o mas celular. Astfel, la gimnosperme,
primele diviziuni nu sunt orientate, iar de polaritatea embrionului se
poate vorbi doar o dat cu apariia pereilor de diviziune.
La conifere (Pinus)
Prima faz a dezvoltrii embrionare este nuclear, prin diviziuni
repetate ale nucleului zigotului formndu-se 4 nuclei ai proembrionului
cenocitic. Aceti 4 nuclei migreaz la polul inferior al zigotului, n zona
cea mai ndeprtat de gtul arhegonului. Dup nc o diviziune, ntre
cei 8 nuclei rezultai apar perei despritori, rezultnd un proembrion
34

celular, format din 2 apoi 4 straturi (etaje) de cte 4 celule suprapuse

repartizate de sus n jos astfel:
- un etaj de celule deschise spre citoplasma oosferei care va
degenera; aceste celule sunt separate numai prin perei
longitudinali i vor degenera i ele la rndul lor;
- etajul rozetei, format din celule mici, bogate n citoplasm, ce
rmn complet n zigot chiar dac straturile subiacente sunt
deplasate n endospermul primar;
- etajul suspensorului primar, format din celule care cresc mult n
lungime i deplaseaz astfel etajul urmtor adnc n endospermul
primar;
- etajul apical al celulelor embrionare.
Ulterior, celulele suspensorului se alungesc i mai mult, iar
celulele embrionare se divid, astfel nct rezult 4 suspensori secundari
(tuburi embrionare) i 4 celule embriogene, cu caracter meristematic. Se
formeaz astfel 4 embrioni (poliembrionie prin clivaj), dintre care 3
degenereaz. Cel care rmne crete i se difereniaz n radicul, tigel
ax hipocotil, gemul i cotiledoane (pn la 18).
La Pinus vorbim de o embrionie monozigotic, plecnd de la o
singur oosfer fecundat.
EMBRIOGENEZA LA ANGIOSPERME
Dup fecundaie, zigotul primar rmne n stare latent sau de
maturare un timp mai ndelungat dect zigotul accesoriu. Aceasta se
explic prin activitatea fiziologic mai intens a nucleului secundar, apoi
a zigotului accesoriu cu garnitur tripl de cromozomi. Totodat, aceast
succesiune este normal, deoarece din activitatea zigotului accesoriu va
lua natere albumenul, care va servi drept surs de hran pentru
embrionul principal, pn cnd acesta va fi capabil de nutriie autotrof.
Perioada de repaus a zigotului principal este variabil. De exemplu,
la arborele de cacao (Theobroma cacao) zigotul accesoriu se divide la 4-5
zile dup fecundaie, iar cel principal la 14-15 zile dup aceasta. La
brndu (Colchicum autumnale), ns, fecundaia are loc toamna,
zigotul accesoriu se divide imediat dup aceasta, iar zigotul principal
rmne n stare de laten 4-5 luni, pn n primvara urmtoare.
Zigotul, care are o zestre ereditar dubl (matern i patern), va
genera un nou organism, mai adaptat mediului de via dect dac
35

acesta ar fi rezultat dintr-o oosfer nefecundat sau dintr-o celul

somatic oarecare (prin nmulire vegetativ).
Forma i mrimea zigotului sunt variabile. n general, zigotul
angiospermelor este piriform sau cilindric, scurt sau alungit. Zigotul este
n mod obinuit drept, cu simetrie axial-longitudinal, rareori curbat.
n perioada imediat urmtoare fecundaiei, n zigotul primar au loc
modificri la nivel ultrastructural: vacuolele mari prezente la partea
superioar a celulei dispar treptat, locul lor fiind luat de citoplasm.
Vacuolele vor reaprea n momentul premergtor primei diviziuni a
zigotului. Nucleul este situat de regul excentric, iar n jurul su se
gsesc mitocondrii, plastide i picturi lipidice.
Zigotul prezint o polaritate extern (morfologic), dublat de una
intern (fiziologic) care, de regul, coincid. Polaritatea morfologic se
manifest prin aceea c la partea superioar se gsete nucleul, iar la
cea inferioar vacuola. Polaritatea fiziologic rezid din intensitatea
crescut a metabolismului celular la polul superior al celulei. De
asemenea, partea superioar a embrionului prezint un geotropism
negativ, iar cea inferioar unul pozitiv.
n primele stadii de dezvoltare a embrionului nu exist diferene
fundamentale ntre dicotiledonate i monocotiledonate. ns, pe msur
ce embrionul se dezvolt, diferenele dintre ntre cele dou grupe apar tot
mai pregnant.
De regul, prima diviziune a zigotului este transversal. n urma
acestei diviziuni rezult dou celule: o celul proximal (situat n
dreptul micropilului) i una distal. ntre aceste dou celule apare
imediat un perete despritor, spre deosebire de cazul de la
gimnosperme, unde primele diviziuni ale zigotului nu erau urmate de
citocinez.
A doua diviziune poate varia ca orientare n cele dou celule: de
regul celula proximal se divide tot transversal, n timp ce celula distal
se divide fie transversal, fie longitudinal sau chiar oblic. Ulterior,
diviziunile celulare att anticline ct i pericline au loc cu o
frecven mai mare n regiunea distal, situat spre chalaz,; n aceast
parte se va forma embrionul propriu-zis (corpul embrionar). Atta timp
ct simetria este radiar, vorbim de proembrion, iar dup apariia
cotiledoanelor i trecerea la simetria bilateral, de embrion. n regiunea
proximal, dinspre micropil, diviziunile sunt mai reduse numeric; n

36

aceast parte se va forma suspensorul, alctuit, de regul, din unul sau

mai multe iruri de celule suprapuse.
Diferenierea ulterioar a embrionului urmeaz un tipar (model)
specific pentru fiecare grup de plante n parte. Apariia polilor radicular
i caulinar reprezint primul pas n stabilirea polaritii, care se va
accentua pe msura derulrii etapelor urmtoare ale embriogenezei.
Tipuri de dezvoltare i structura embrionilor la dicotiledonate
n urma diviziunilor succesive ale zigotului se formeaz, aa cum
am menionat i mai sus, un proembrion globulos cu simetrie radiar. n
acest stadiu, diferenele dintre dicotiledonate i monocotiledonate sunt
nesemnificative. Numrul de primordii cotiledonare (unul la
monocotiledonate i dou la dicotiledonate) este considerat a fi prima
deosebire dintre cele dou grupe de angiosperme.
Ulterior embrionul dicotiledonatelor capt o form bilobat
datorit dezvoltrii celor dou cotiledoane, n timp ce embrionul
monocotiledonatelor are o form mai mult sau mai puin cilindric,
indus de expansiunea unicului cotiledon.
Pe msura dezvoltrii proembrionului, la baza sa, lng
suspensor, apare hipofiza (ce grupeaz celulele iniiale ale scufiei,
rizodermei i scoarei rdcinii), iar la vrful lui se difereniaz epifiza
(din care va rezulta epiderma i scoara tulpinii).
La dicotiledonate, primordiile cotiledonare apar ca dou
proeminene meristematice situate la partea apical a embrionului i
rezultate n urma diviziunilor pericline ale straturilor superficiale din
aceast regiune. Schimbarea formei duce, implicit, la schimbarea
simetriei embrionului: din radiar, n bilateral.
Formarea i creterea cotiledoanelor este asemntoare cu cele ale
unei frunze normale. n acest caz putem vorbi de o cretere apical i de
una marginal a cotiledoanelor.
Regiunea apical a embrionului (la dicotiledonate), delimitat de
cele dou cotiledoane, reprezint apexul caulinar al epicotilului. La
monocotiledonate, apexul este evident ntr-o depresiune situat la baza
cotiledonului unic i apare complet nconjurat de acesta la embrionul
matur.

37

Sub cotiledoane se difereniaz hipocotilul i radicula, iar la

germinarea seminei apare vizibil tulpinia primordial (gemula sau
epicotilul).
Tipurile de dezvoltare i structur a embrionilor la angiosperme
variaz prin modul de apariie a pereilor despritori n proembrion i
chiar n embrion, prin structura suspensorului, poziia embrionului n
smn etc. De aceea structura definitiv a unui embrion constituie,
deseori, un caracter n diagnoza diferitelor grupe de plante.
I. Tipul Crucifer
Fiind primul descris, se numete i tipul clasic. Prile principale
ale embrionului deriv din celula apical. Suspensorul i hipofiza deriv
din celula bazal.
Dezvoltarea embrionului ncepe cu diviziunea transversal a
zigotului n dou celule:
- una bazal (inferioar), mai mare, spre micropil;
- una apical (superioar), mai mic, orientat spre centrul nucelei.
a) Prima celul care se divide este cea bazal ; prin numeroase
segmentri transversale rezult un suspensor lung, filamentos,
format dintr-un ir de celule, dintre care cea bazal, mare,
veziculoas, are rol de haustor, iar cea terminal, dinspre
proembrion, funcioneaz ca hipofiz. Aceast celul se va divide
transversal, rezultnd dou celule fiice, fiecare dintre ele suferind
apoi dou diviziuni prin perei perpendiculari unul fa de altul.
Rezult astfel un ansamblu de opt celule, dintre care patru
inferioare reprezint iniialele scoarei rdcinii, iar cele patru
superioare genereaz scufia i rizoderma rdcinii.
b) Celula apical se divide mai trziu longitudinal i apoi transversal,
rezultnd proembrionul 4-celular (stadiul de quadrant. Apoi,
fiecare din celulele cvadrantului se divide transversal, rezultnd
proembrionul 8-celular (stadiul de octant): cele patru celule
inferioare vor forma tulpinia (epicotilul) i cotiledoanele, iar cele
patru celule superioare vor forma hipocotilul i iniialele cilindrului
central al rdcinii.
n continuare, toate celulele octantului se divid periclin, formnduse: un strat de celule externe ce vor da tunica i apoi epiderma i un
masiv de celule interne ce vor da corpusul, iar apoi scoara i cilindrul
central.

38

Diviziunile celulelor embrionului continu i, mai trziu, se

schieaz cotiledoanele (pe flancurile unei depresiuni embrionare
apicale). La sfritul embrigenezei tulpinia se schieaz, apoi se
contureaz clar.
n acest stadiu, embrionul apare mai mult sau mai puin cordat n
seciune longitudinal. Curnd, cotiledoanele i hipocotilul se alungesc
(prin diviziuni transversale). Ulterior embrionul crete mult mai rapid
dect suspensorul, se ndoaie, lund forma ovulului (nucelei)
(campilotrop la crucifere) (fig. 83).
n final embrionul matur ocup cea mai mare parte din smn,
iar albumenul se resoarbe aproape complet.
Dezvoltarea i
angiosperme

structura

endospermului

la

gimnosperme

si

Endospermul numit i albumen la angiosperme este un esut de

rezerv n care se acumuleaz substane nutritive ce servesc ca surs de
hran pentru embrion.
La gimnosperme, endospermul, de tip primar, este haploid i
provine din dezvoltarea gametofitului femel, ale crui celule se divid i
acumuleaz substane de rezerv.
La angiosperme endospermul secundar se formeaz din zigotul
accesoriu triploid, rezultat n urma dublei fecundaii, prin unirea unui
gamet mascul cu nucleul celulei centrale a sacului embrionar. Momentul
nceperii diviziunilor acestuia variaz; ns, de regul, zigotul accesoriu
se divide naintea zigotului principal. Nucleii endospermului secundar
sunt mai nti triploizi i apoi, n general, revin la tipul diploid.
Endospermul este considerat de unii autori ca fiind un al doilea
embrion. Totui, spre deosebire de embrionul propriu-zis, celulele
endospermului provin, cu cteva excepii, dintr-o celul cu nucleu
triploid i posed o capacitate de difereniere foarte redus. La speciile
din unele familii de angiosperme (Podostemonaceae, Orchidaceae i
Trapaceae) nu se formeaz endosperm. La unele orhidee (Vanilla) are loc
fuziunea dintre gametul mascul i celula central, nucleul astfel format
se divide, rezult civa nuclei liberi care degenereaz.
1. ENDOSPERMUL NUCLEAR
Se caracterizeaz prin faptul c primele diviziuni ale zigotului nu
sunt nsoite de citocineze i, ca atare, nu se formeaz perei celulari (fig.

39

97). La nceput endospermul secundar este reprezentat de o mas

plasmatic plurinucleat. n cursul dezvoltrii acestuia nucleii, n numr
tot mai mare, sunt mpini spre periferia sacului embrionar, unde se
gsesc inclui ntr-o mas citoplasmatic, fiind localizai n jurul unei
vacuole centrale foarte mari. Doar n regiunea chalazal a sacului
embrionar, acolo unde se gsete embrionul, se pot observa cantiti mai
mari de citoplasm.
2. ENDOSPERMUL CELULAR
n acest caz diviziunile zigotului accesoriu sunt urmate totdeauna
de citocineze i el se dezvolt prin formarea de noi celule. Dup prima
diviziune apar dou celule: una micropilar i una chalazal.
Poziia primului perete celular poate fi transversal, longitudinal
sau oblic, ns este constant pentru o specie dat i are importan n
distribuia viitoare a rezervelor nutritive.
3. ENDOSPERMUL DE TIP HELOBIAL (INTERMEDIAR)
Caracteristica acestui tip de endosperm const n aceea c prima
diviziune a zigotului accesoriu are loc inegal, printr-un perete
transversal. Se formeaz astfel o celul chalazal mic i una micropilar
mare, din care vor lua natere celulele endospermului secundar.
BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. ANDREI M., 1978 - Anatomia plantelor. Ed. did. i ped., Bucureti
2. ANGHEL I., BREZEANU A., TOMA N., 1981 - Ultrastructura celulei
vegetale (Atlas). Ed. Acad. Rom., Bucureti
3. BARYKINA R.P., KOSTRIKOVA L.N., KOCEMAROVA I.P., LOTOVA L.I.,
TRANKOVSKIJ D.A., CISTEAKOVA O.N., 1971 - Praktikum po anatomi
rastenij. Izdat. Moskovskogo Universiteta, Moskva
4. BRA I., 1989 Reproducerea, factor al evoluie plantelor. Ed. Acad. Rom.,
Bucureti
5. BUVAT R., 1952 - Structure, volution et fonctionnement du mristme
apical de quelques Dicotyldones. Ann. Sci. nat., Bot., sr. 11, 13: 199-300
6. CAMEFORT M., DANIEL T., 1962 - Morphologie et anatomie des vgtaux
vasculaires. Ed. Doin et Cie, Paris
7. CARMAN, J.G. 1997 - Asynchronous expression of duplicate genes in
angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony.
Biol. Jour. Linn. Soc., 61: 51-94

40

8. CAVE M. S., ARNOTT H. J., COOK S. A., 1961 Embryogeny in the

california peonies with reference to their taxonomic position, Am. J. Bot,
48: 397 - 404
9. CHAMPAGNAT R., OZENDA P., BAILLAUD L., 1969 - Biologie vgtale. III.
Croissance, morphogense, reproduction. Ed. Masson et Cie, Paris
10.CUSICK F., 1956 - Studies of floral morphogenesis. I. Median bisectionsof
flower primordiain Primulla bullegyana Forrest. Roy. Soc. Edinb. Trans. 63:
153 - 166
11.CZAPIK R., 1998 - Apogamety and Its Critique, Apomixis Newsletter, 10
12.ESAU K., 1965 - Plant anatomy (ed. 2). Ed. John Wiley and Sons, New York
13.EUNUS A. M., 1949 Contributions to the embryology of the Liliaceae
(Gloriosa superba), Proc. 36th Indian Sci. Cong. Allahabad, Sect. Bot, 25
14.FOLSOM M. W., CASS D. D., 1990 Embryo sac development in soyabean:
ultrastructure of megasporogenesis and early megagametogenesis. Can. J.
Bot., 68: 2135 - 2147
15.GRINESCU I., 1985 Botanica (ed. II), Ed. t. i Encicloped., Bucureti
16.HACCIUS B., 1952 Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit
bei den Umbelliferen, str. Bot. Ztschr., 99: 483 505
17.HALPERIN W., 1973 The useof culture tissue in studing of developmental
problems. Can. J. Bot., 51: 1801 - 1806
18.HUALA E, SUSEX I. M., 1993 Determination and cell interactions in
reproductive meristems. Plant cell, 5: 1157 - 1165
19.HUNAG B. Q., RUSSELL S. D., 1992 Female germ unit: organization,
isolation and function. Intern. Review of Cytology, 140: 332 393
20.IVNESCU L., TOMA I., 2003 Embriologie vegetal, Ed. Junimea, Iai
21.JENSEN W. A., 1968 Cotton embryogenesis: the zigot, Planta, 79: 346366
22.JENSEN W. A., FISHER D. B., 1968 Cotton embriogenesis: the entrance
and discharge of the polen tube in the embryo sac. Planta, 78: 158 183
23.JOHANSEN D. A., 1950 Plant embryology. Waltham Mass., USA
24.JOHRI, B.M., AMBEGAOKAR, K.B. & SRIVASTAVA, P.S. 1992. Comparative
embryology of angiosperms. v. 2. Springer-Verlag, Berlin.
25.JOLIVET P., 1983 Insectes et plantes. Evolution parallele et adaptations.
Bull. Soc. Linn, 52: 13 - 141
26.JULIANO J. B., ALDAMA M. J., 1937 Morphology of Oryza sativa L.
Philippine Agr., 26: 1-134
27.KLEIMAN C., 2001 La reproduction des angiospermes. Ed. Berlin, Paris
28.KONING, ROSS E. 1994 - Pollination Adaptations. Plant Physiology
Information
Website.
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plants_Human/pollenadapt.html.
29.KOLTUNOW, A., JOHNSON, S.D., AND BICKNELL, R.A., 1998 - Sexual and
apomictic development in Hieracium. Sex. Plant Reprod. 11: 213230

41

30.LINDER, H. P. (1998). Morphology and the evolution of wind pollination. In

Reproductive Biology (ed. S. T. Owens and P. J. Rudall), 123-135. Royal
Botanic Gardens, Kew.
31.LO H. C., WANG Y. F., 1999 Devolopment of staminate cone and
microsporogenesis in Cephalotaxus wilsoniana Hay. Proc. Natl. Sci. Counc.
ROC (B), 23, 2: 85-98
32.MA H., 1997 The on and off of floral regulatory genes. The Cell, 89:
821 824
33.MAHESHWARI P., 1950 An introduction of the embryology of
angiosperms. Ed. McGraw Hill Book, New York, Toronto, London
34.MANSFIELD S. G., BRIARTY L. G., ERNI S., 1991 Early embryogenesis in
Arabidopsis thaliana I. The mature embryo sac. Can. J. Bot., 69: 447
460
35.NEWBIGIN E., ANDERSON M. A., CLARKE A. E., 1993 Gametophytic self
incompatibility sistems. Plant cell, 5: 1315-1324
36.OKAMURO J. K., DEN BOER B. G., JOFUKU K. D., 1993 Regulation of
Arabidopsis flower development. Plant Cell, 5: 1183-1193
37.PODDUBNAIA ARNOLDI V. A., 1964 Obsciaia embriologhia
pocryosemennyh rastenij. Izdat Nauka, Moskva
38.RDULESCU MITROIU N., 1976 Embriologie vegetal. Ed. Univ.
Bucureti
39.REEDER J. R., 1957 - The embryo in grass systematics, Am. J. Bot., 44:
756 768
40.ROLAND J.C., ROLAND F., 1987 - Atlas de biologie vgtale. 2.
Organisation des plantes fleures (ed. 4). Ed. Masson, Paris, New York,
Barcelone, Milan, Mexico, Sao Paulo
41.RUSSEL S. D., 1992 Double fertilization. Intern. Review of Cytology, 140:
357 - 388
42.SMYTH D. R., BOWMAN J. L., MEYEROVITZ E. M., 1990 Early flower
development in Arabidopsis, Plant Cell, 2: 755 - 767
43.STRASBURGER E., NOLL F., SCHENCK H., SCHIMPER A. F. W., 1999 Lehrbuch der Botanik fiir Hochschulen (34. Aufl., neubearbeitet von P.
Sitte, H. Ziegler, Fr. Ehrendorfer, A. Bresinsky), Spektrum Akademischer
Verlag, Heidelberg, Berlin
44.SWAMY, B.G.L. 1941 - Contributions to the life history of Bignonia
megapotamica. Journal of the Indian Botanical Society 20:299-305
45.ERBNESCU-JITARIU G., TOMA C., 1980 - Morfologia i anatomia
plantelor. Ed. did. i ped., Bucureti
46.VLADESCO A., 1934 Recherches morphologique et experimentales sur
lembriognie des fourgres leptosporangies. Libraire gnrale de
lenseignement, Paris
47.WILSON C. L., 1942 The telome theory and the origin of the stamen. Am.
J. Bot., 29: 759 - 764

42

43