Sunteți pe pagina 1din 10

CIUPERCILE FITOPATOGENE

Cuvinte cheie: ciuperci fitopatogene,

Rezumat. În prezenta unitate de învăţare sunt abordate la modul


genral principalele probleme privind ciupercile fitopatogene. Sunt descrise pe
rând morfologia, fiziologia, modalităţile de reproducere, specializarea
ciupercilor fitopatogene precum şi capacitatea şi strategiile principale de
diseminare pe care le-au abordat ciupercile fitopatogene de-a lungul timpului
şi care sunt întâlnite evident şi în prezent. Lecţia se doreşte un preambul la
următoarele unităţi unde vor fi abordate comparativ principalele genuri de
ciuperci fitopatogene care produc pagube culturilor agricole din zona
geografică în care se află ţara noastră.

Ciupercile fitopatogene reprezintă probabil cea mai mare grupare


agenţi fitopatogeni. Conform celei mai generale definiţii posibile, ciupercile
fitopatogene sunt organisme vegetale inferioare cu celule complect
dezvoltate dar lipsite de clorofilă, care produc la plate boli cunoscute sub
denumirea generică de micoze.
Se poate considera la această oră că în lume există peste 100 000 de
specii de ciuperci. Dintre acestea doar aproximativ 10 000 de specii produc
boli la plante. Majoritatea speciilor sunt saprofite, având ca sursă de hrană
materia organică moartă din sol. Astfel, aceste specii sunt utile în procesul de
descompunere al materiei organice din sol alături de unele specii de bacterii
din sol . Există însă şi specii care sunt considerate biotrofe, adică sunt
parazite obligate.

6.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene


Din punct de vedere morfologic ciupercile fitopatogene au un corp
vegetativ care are forme diferite în funcţie de gradul de evoluţie al speciei. În
ordinea complexităţii, cele mai cunoscute tipuri de aparat vegetativ sunt:
a. Gimnoplastul, compus dintr-o masă de citoplasmă cu nucleu dar fără
membrană citoplasmatică şi care se dezvoltă în interiorul celulelor
vegetale paraziate;
b. Plasmodiul, este definit ca o asociaţie de gimnoplaşti cu o
psudomembrană; fiind o asociaţie de gimnoplaşti are un volum mai
mare şi mai mulţi nuclei, având ca şi gimnoplastul o dezvoltare
intracelulară;
c. Dermatoplastul este reprezentat de o celulă complect dezvoltată, cu
toate organitele şi constituentele anatomice, cu formă exactă şi

39
înmulţire prin înmugurire ceea ce conduce la formarea unor asociaţii
de dermatoplaşti denumite cenobii;
d. Sifonoplastul este o construcţie mai complexă, cunoscut sub
denumirea de hifă miceliană, care cuprinde filamente simple sau
ramificate compusă din citoplasmă şi mai mulţi nuclei;
e. Talul filamentos este un filament pluricelular simplu sau ramificat, cu
celule complect dezvoltate având în general unul sau doi nucelei
haploizi şi este în general cunoscut sub denumirea de miceliu;
f. Talul masiv este caracteristic ciupercilor mari cu picior, deoarece este
alcătuit din hife miceliene simple care se împletesc strâns şi dau
naştere unor pseudoţesuturi denumite plectenchime;
Din punct de vedere structural, celulele ciupercilor fitopatogene sunt
alcătuite dintr-o citoplasmă care conţine în general la toate ciupercile
fitopatogene aflate pe poziţii relativ superioare în clasificare, toate organitele
citoplasmatice importante(ribozomi, mitocondrii, reticulul endoplasmatic,
vacuole, lomasomi, aparat Golgi). Nucleul este sferic, cu dimensiuni de 1-2 µ
diametru, ciupercile fitopatogene fiind organisme eucariote, cu material
genetic ADN structurat în 2-16 cromozomi în funcţie de specie. Membrana
celulară este mucocelulozică.

6 2. Fiziologia ciupercilor fitopatogene


Ciupercile fitopatogene sunt din punct de vedere al nutriţiei plante
inferioare cu nutriţie heterotrofă deoarece neavând pigmenţi asimilatori ele
nu-şi pot asigura sinteza substanţelor organice vitale. Din acest punct de
vedere ciupercile fitopatogene se împart în două categorii: ciuperci
fitopatogene obligat parazite, ciuperci fitopatogene facultativ parazite
Ciupercile fitopatogene obligat parazite, care au doar nutriţie
heterotrofă biotrof obligată. Ciupercile fitopatogene facultativ parazite sunt
cele care se pot hrăni pe plantele moarte(heterotrof saprofite) şi doar atunci
când întâlnesc o plantă gazdă sensibilă devin parazite(heterotrofe biotrofe).
Conform unor cercetări în domeniul micologiei există şi ciuperci fitopatogene
facultativ saprofite, care în mod normal au o nutriţie heterotrofă biotrofă dar
care în lipsa unor plante gazdă pot avea o nutriţie de tip heterotrof saprofită.
În mod normal între ciupercile fitopatogene facultativ parazite şi cele
facultativ saprofite diferenţa este aşa de mică încât ele pot fi cumulate într-o
singură categorie, şi anume ciuperci fitopatogene facultativ parazite.
Nutriţia ciupercilor fitopatogene are loc prin osmoză directă din
ţesuturile organice pe care le parazitează în cazul în care acestea sunt vii
sau din ţesuturile organice moarte dacă este o nutriţie saprofită. Procesul de
osmoză poate avea loc pe toată suprafaţa pseudocelulei respectiv a
miceliului sau doar pe o anumită porţiune şi anume pe suprafaţa haustorilor,
organe absorbtive specializate formate prin pătrunderea miceliului ciupercilor

40
în interiorul celulelor din ţesuturile parazitate. Haustorii ca organe
specializate sunt caracteristice ciupercilor începând cu mastigomicotinele
superioare(clasa Oomycetes).

6. 3. Înmulţirea ciupercilor fitopatogene


Ciupercile au în general două căi de înmulţire prin organe şi spori
specializaţi: înmulţire asexuată şi înmulţire sexuată.
Înmulţirea asexuată are loc fie direct prin fragmente din corpul
ciupercilor(fragmente de miceliu sau forme de rezistenţă ale acestuia), fie
prin spori produşi de organe specializate de înmulţire asexuată a ciupercilor.
Tipul de înmulţire asexuată este direct dependent de gradul de evoluţie al
speciei de ciupercă(care influenţează ciclul de viaţă al ciupercii) şi de
condiţiile pedoclimatice(de sol şi climă) în care evoluează specia analizată.
Astfel, se poate spune că o ciupercă care are organe specializate de
înmulţire asexuată, în anumite condiţii pedoclimatice renunţă la această
formă de înmulţire şi adoptă înmulţire asexuată vegetativă(prin fragmente de
miceliu).
Sporii diferă foarte mult în funcţie de numeroşi factori dintre care
principalii sunt: organul în care ori pe care s-au format, numărul de celule,
formă, dimensiune şi culoare. După poziţia faţă de organul sporifer, sporii pot
fi endogeni(formaţi în interiorul organului sporifer) şi exogeni(formaţi în
exteriorul organului sporifer). După modul de formare(sporogeneza), sporii
pot fi formaţi prin:
- holocarpie, caz în care la formarea sporilor participă întregul aparat
vegetativ, acesta transformându-se de fapt în spori;
- eucarpie, caz în care o parte din aparatul vegetativ se specializează şi
devine organ sporifer;
Cel mai răspândit mod de formare al sporilor la ciupercile fitopatogene
este eucarpia.
Înmulţirea asexuată prin spori poate fi considerată şi drept una dintre
principalele forme de diseminare a ciupercilor. Printr-o simplă analiză a
diversităţii de organe şi spori formate în aceste organe de înmulţire poate
uşor conduce la concluzia că ciupercile s-au adaptat la cele mai diverse
condiţii de viaţă.
Principalele tipuri de spori asexuaţi şi organele pe care sau în care se
formează aceştia la ciupercile fitopatogene sunt:
a. zoosporii – spori endogeni formaţi la ciupercile inferioare prin
transformarea directă a corpului ciupercii la ciupercile care au aparat
vegetativ un gimnoplast sau prin transformarea sporilor de rezistenţă
cum este cazul la ciupercile care au corpul vegetativ un plasmodiu; la
ciupercile superioare se formează în organe specializate denumite
zoosporangi;

41
b. conidiile – spori exogeni formaţi pe organe specializate denumite
conidiofori care au puncte specializate denumite locus conidiogen pe
care se formează conidiile; după forma pe care o au conidioforii pe
care se formează, conidiile pot fi de tip hifal caz în care se formează
pe conidiofori aerieni neasociaţi sau asociaţi în „buchete” denumite
coremii. Conidiile de tip sferopsidal sunt un tip mai special, fiind spori
endogeni deoarece sunt formate direct pe miceliu în organe denumite
picnidii, conidiile în acest caz purtând denumirea de picnospori. Cel
de-al treilea tip de conidii conidiile de tip melanconial sunt de
asemenea un caz particular, reprezentând o cale de mijloc între cele
două anterioare deoarece pe de o parte sunt spori endogeni ca şi
picnosporii dar pe de altă parte se formează pe conidiofori dispuşi în
organe specializate denumite acervuli.
Înmulţirea sexuată are loc prin fecundare. Acest proces are trei etape
distincte: plasmogamia, cariogamia, şi reducerea cromatică. Plasmogamia
este fuzionarea citoplasmelor a două celule iar cariogamia este fuzionarea
nucleilor celor două celule urmată întotdeauna de reducerea cromatică, adică
de meioză. După faza nucleară în care se află celulele distingem două
categorii: zeugite(celulele în care are loc cariogamia) şi gonotoconte(celulele
în care a avut loc reducerea cromatică).
După modul în care are loc procesul sexual se disting două tipuri:
gametogamia la care în proces intervin doar două celule diferite şi
gametangiogamia la care în proces intervin două organe diferite. În cazul
gametogamiei, dacă cele două celule au aceiaşi formă, dimensiune şi
încărcătură este vorba de o izogametogamie în timp ce dacă cele două
celule sunt de formă, dimensiune şi încărcătură diferită este vorba de o
heterogametogamie. Dacă analizăm cazul gametangiogamiei, dacă cele
două organe au aceiaşi formă, dimensiune şi încărcătură este vorba de o
izogametangiogamie în timp ce dacă cele două organe sunt de formă,
dimensiune şi încărcătură diferită este vorba de o heterogametangiogamie.
Un caz aparte este întâlnit la ciupercile superioare care au o fecundaţie
simplificată de faptul că locul gametangiilor este preluat de celule vegetative
din hife, proces denumit somatogamie.
În general la ciupercile fitopatogene procesele caracteristice sunt
izogametogamia, heterogametangiogamia şi somatogamia.
O caracteristică foarte importantă a ciupercilor este faptul că la
ciupercile superioare cele două sexe nu pot fi definite exact întrucât celulele
au aceleaşi forme şi dimensiuni, fapt pentru care sexele se notează
convenţional cu „+” şi „-”. Acest fenomen se numeşte multipolaritate
deoarece prin acest tip de notare se asigură evidenţierea polarităţii sexelor.
Organele de înmulţire sexuată produc o mare varietate de spori care
au următoarele funcţii distincte:

42
- reînceperea unui nou ciclu de viaţă în cazul în cazul organul de
înmulţire sexuată în care se formează are rol şi de organ de rezistenţă;
- diseminarea ciupercii ;
După forma în care se află materialul genetic, tipurile de spori produşi
în organele de înmulţire sexuată pot fi diploizi sau dicariotici după cum
urmează:
a. spori diploizi(au un singur nucleu cu 2n cromozomi) sunt:
- oosporii, sporii de rezistenţă ai majorităţii ciupercilor din clasa
Oomycetes;
- achinetosporangii, sporii de rezistenţă ai ciupercilor din genul
Synchytrium;
- ascosporii formaţi în asce, organele de înmulţire sexuată ale
ciupercilor din subîncrengătura Ascomycotinae;
b. spori dicariotici (au doi nuclei, fiecare cu n cromozomi):
- teliosporii – sporii de rezistenţă caracteristici ciupercilor din
clasa Ustilaginales;
- teleutosporii - sporii de rezistenţă caracteristici ciupercilor din
clasa Uredinales;
- uredosporii şi ecidiosporii – sporii cu rol în diseminarea şi
uneori chiar şi în rezistenţa ciupercilor din clasa Uredinales;

6. 4. Specializarea biologică a ciupercilor.


În urma cercetărilor intreprinse de către Erikson şi publicate în 1985
este demonstrată ipoteza privind specializarea fiziologică sau biologică a
ciupercilor. Această ipoteză a fost avansată de încă din 1877 de către
Schröter.
Rezultatele cercetărilor intreprinse de Erikson au evidenţiat faptul că
prin specializare fiziologică în interiorul speciilor cunoscute apar noi
subunităţi taxonomice denumite cu termenul generic de „forme speciale”
(notate prescurtat cu f.sp. sau f.spec.). Aceste noi subunităţi taxonomice
cuprind indivizi din aceiaşi specie care se au diferenţe fiziologice cu implicaţii
directe asupra patogenităţii dar nu se deosebesc prin caractere morfologice.
Un exemplu tipic pentru agenţii patogeni ai plantelor horticole este
ciuperca Fusarium oxysporm la care se pot deosebi nu mai puţin de 7 forme
specializate prezente şi la noi în ţară pe diferite specii botanice:
- Fusarium oxysporm f.sp. pisi la mazăre;
- Fusarium oxysporm f.sp. phaseoly la fasole;
- Fusarium oxysporm f. sp. glycines la soia;
- Fusarium oxysporm f.sp. lycopersici la tomate;
- Fusarium oxysporm f.sp.vasinfectum la ardei;
- Fusarium oxysporm f.sp. melongenae la vinete;
- Fusarium oxysporm f.sp. cucumerinum la castraveţi;

43
- Fusarium oxysporm f.sp. melonis la pepenii galbeni;
- Fusarium oxysporm f.sp. niveum la pepenii verzi;
Cel mai afectat caracter determinat de specializarea fiziologică este
agresivitate. Această proprietate a fost foarte mult cercetată ajungându-se,
ajungându-se la concluzia că din cadrul formelor specializate au apărut noi
forme cu agresivitate diferită la diferite populaţii locale, linii, soiuri sau hibrizi.
Aceste noi subdiviziuni au fost denumite rase fiziologice (Robinson, 1976).
Numărul de rase fiziologice variază foarte mult. Astfel, la plantele horticole
sunt cunoscute la Fusarium oxysporum 2-3 rase fiziologice, în timp ce la
mana tomatelor(Phytophthora infestans f. sp. lycopersici) se cunosc 2 rase
fiziologice iar la mana viţei de vie nu există nici o rasă fiziologică. Numărul de
rase fiziologice este o consecinţă a stabilităţii materialului genetic,
considerându-se că în cazul speciilor de ciuperci cu material genetic restrâns
şi foarte stabil numărul de rase fiziologice este foarte mic sau acestea
lipsesc.

4. 5. Diseminarea ciupercilor fitopatogene


Modul de diseminare al ciupercilor fitopatogene nu diferă de
diseminarea altor specii componente ale regnului vegetal, existând două căi
principale: direct şi indirect.
Diseminarea directă poate la rândul ei fi de tip germinativ sau de tip
vegetativ. Diseminarea directă germinativă are loc prin spori care
contaminează materialul semincer. În cazul în care sporii se află în interiorul
seminţelor tipul de diseminare este germinativă endogenă iar în cazul în care
sporii se află pe suprafaţa seminţelor, tipul de diseminare este germinativă
exogenă.
Diseminarea directă de tip vegetativ este foarte des întâlnit la
ciupercile fitopatogene, sporii fiind răspândiţi prin intermediul organelor de
înmulţire vegetativă(tuberculi, bulbi, tuberobulbi, stoloni, drajoni) şi prin
materialul săditor(răsaduri de plante legumicole şi ornamentale şi puieţi din
şcolile de pomi şi viţă de vie).
Diseminarea indirectă este de asemenea caracteristică unui număr
foarte mare de specii de ciuperci, fiind făcută pasiv de către alte organisme
sau factori naturali care joacă rol de vectori. După tipurile de vectori care sunt
utilizaţi, diseminarea poate fi:
- anemochorie – se realizează cu ajutorul curenţilor de aer şi este unul
dintre cele mai des întâlnite moduri de diseminare a ciupercilor
fitopatogene care se au ca organe de diseminare spori aerieni, fiind
întâlnit la ciuperci fitopatogene care pot produce epifiţii grave;
- hidrochoria – este răspândirea ciupercilor fitopatogene cu ajutorul
apei provenită din cele mai variate surse(ploaie, zăpadă, ape

44
curgătoare), prin acest tip de răspândire putând fi disemnaţi atât
spori cât şi organe de înmulţire vegetativă a ciupercilor fitopatogene;
- anemo-hidrochoria – este un tip de diseminare caracteristic
ciupercilor fitopatogene ai căror spori sau organe de înmulţire
vegetativă pot fi răspândite utilizând ca vectori atât curenţii de aer cât
şi apa;
- zoochoria – este diseminarea care utilizează ca vectori pentru spori
sau organele de înmulţire vegetativă a ciupercilor diferite
componente ale regnului animal cu excepţia omului(insecte sau
animale domestice şi sălbatice);
- pedochoria – este diseminarea sporilor şi a organelor de înmulţire
vegetativă a ciupercilor prin sol sau praf;
- antropopchoria - este răspândirea sporilor sau a organelor de
înmulţire vegetativă de către om prin acţiunile sale(lucrările de
îngrijire făcute neglijent fără a ţine seama de faptul că prin resturile
vegetative sau prin organele active ale maşinilor se pot transmite
ciuperci fitopatogene periculoase, operaţiuni de import-export care
ocolesc organele de control fitosanitar sau care beneficiază de
controale superficiale)în mod conştient sau cel mai des inconştient;

4. 6. Influenţa principalilor factori de mediu.


Ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene este puternic influenţat de
condiţiile de viaţă respectiv de factorii de mediu în care trebuie să se
desfăşoare respectivul ciclu de viaţă. Principalii factori de mediu care pot
afecta ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene sunt temperatura, umiditatea,
mediul nutritiv, lumina şi compoziţia aerului.
a. Temperatura poate fi considerat unul dintre cei mai importanţi factori de
mediu, alături de umiditate, deoarece cei doi factori controlează în
proporţie majoritară ciclul de viaţă al ciupercilor patogene. Fiecare
specie de ciuperci şi chiar subunităţile taxonomice din cadrul speciilor
până la rasa fiziologică se poate spune că au praguri foarte bine definite
ale temperaturilor minimă, optimă şi maximă. Variaţia pragurilor de
temperatură la ciupercile fitopatogene variază larg, fiind cuprinse între 0
°C şi 40 °C. Pragurile de temperatură au o foarte mare importanţă în
prognoză şi avertizare pentru prognozarea principalelor momente din
ciclul de viaţă al ciupercilor fitopatogene importante de pe un areal, iar
în funcţie de aceasta se poate aprecia momentul oportun de intervenţie
cu o anumită metodă de combatere.
b. Umiditatea influenţează capital dezvoltarea ciupercilor, acestea având
nevoie de o anumită cantitate de apă în fiecare moment de dezvoltare
din ciclul de viaţă. Cantitatea de apă forma sub care trebuie să fie este
esenţială. Astfel majoritatea ciupercilor fitopatogene au nevoie de multă
apă, atât sub forma unei atmosfere saturate în vapori cât şi sub forma
45
apei libere în sol sau pe organele plantelor. Excepţie de la această
regulă este făcută de ciupercile care produc la plante boli cunoscute
sub termenul generic de făinări şi la care pentru producerea infecţiilor
umiditatea atmosferică trebuie să varieze între 60 – 85 %, fiind definite
din acest motiv cu termenul impropriu de „ciuperci xerofite”.
c. Mediul nutritiv influenţează prin compoziţie ciclul de viaţă al ciupercilor
fitopatogene, începând cu momentul în care are loc infecţia. Este
binecunoscut faptul că unele ciuperci fitopatogene pot realiza infecţia
doar dacă mediul nutritiv conţine o anumită substanţă într-o anumită
concentraţie sau dacă are o anumită reacţie. Astfel este cazul ciupercii
Botryotinia fuckeliana care pentru a putea produce o infecţie la struguri
are nevoie de o concentraţie de zahăr în boabe de peste 14% iar de la
o concentraţie a zahărului de peste 22 % fructificarea asexuată a
ciupercii este oprită. Un aspect foarte important pentru combaterea
ciupercilor fitopatogene este prezenţa sau absenţa din mediul nutritiv a
unor substanţe toxice. Aceste substanţe pot fi prezente în mediul nutritiv
al ciupercilor fitopatogene intenţionat(aplicate de om pentru combaterea
ciupercilor respective) sau accidental(noxe industriale sau substanţe
aplicate cu alte scopuri dar care au efecte secundare împotriva
micoflorei), iar efectul acestora poate fi de la minor până la letal.

d. Lumina pentru marea majoritate a ciupercilor este indiferentă ca durată


şi intensitate, dar există ciuperci care nu fructifică ‚ decât la
întuneric(cum este cazul fructificării sexuate a ciupercilor din genul
Giberella) sau dimpotrivă la lumină puternică(cum este cazul ciupercilor
din genul Sclerotinia).
e. Aerul, prin compoziţia sa este un factor esenţial pentru dezvoltarea
ciupercilor mai ales prin concentraţia oxigenului existent în aer;

4.7. Clasificarea ciupercilor fitopatogene şi descrierea


principalelor genuri de ciuperci fitopatogene.
După anul 1990 a devenit clară necesitatea unei noi clasificări a
organismelor vii în general dar cu un impact major în cazul
microorganismelor şi în regnul vegetal în general. Pentru a putea înţelege
mai bine această clasificare e bine să revedem situarea ciupercilor în cadrul
mai larg al clasificării materiei vii.
Astfel, din ceea ce am arătat până în prezent la celelalte grupe de
organisme, se poate afirma cu certitudine că materia vie este clasificată de la
bun început în două mari şi anume procariotele şi eucariotele. Din punct de
vedere fitopatologic, singurele organisme procariote de interes sunt
bacteriile.
Cu totul alta este situaţia la eucariote care cuprind două grupe de
organisme: cele care au o nutriţie autotrofă din care fac parte plantele şi cele
care au nutriţie heterotrofă din care fac parte animalele( nutriţie heterotrofă

46
ingestivă) şi ciupercile (nutriţie heterotrofă absorbtivă). Aceste două grupe de
organisme sunt organizate din punct de vedere al clasificării în cinci regnuri:
 regnul Planta care cuprinde plantele fotosintetizatoare;
 regnul Protozoa care cuprinde organisme care cu nutriţie prin
fagocitoză
 regnul Chromista care cuprinde în majoritate alge pluricelulare;
 regnul Fungi care cuprinde ciupercile, atât micromicetele cât
macromicetele;
 regnul Animalia care cuprinde organismele animale cu nutriţie
ingestivă;
Ceea ce s-a schimbat major mai ales după anul 1990 este faptul că
genuri de organisme care erau cunoscute de mutlă vreme şi considerate a fi
în regnul Fungi, pe baza compoziţiei chimice şi a analizelor genetice, au fost
trecute în cadrul regnului Protozoa în care s-a creat o nouă încrengătură.
Cu toate acestea, fiind organisme fitopatogene cu o structură
asemănătoarea ciupercilor, aceste organisme vor fi tratate în cadrul acestui
capitol alături de ciupercile adevărate din cadrul regnului Fungi.
Există şi organisme care se aseamănă cu ciupercile dar nu sunt
ciuperci adevărate, acestea fiind încadrate până la începtul anilor 1990 în
încrengătura Mastygomyconae dar actualmente, chiar dacă există câteva
genuri la care speciile au în componenţa miceliului chitină, majoritatea
genurilor sunt încadrate în regnul Chromista, încrengătura Oomycota iar
aceste ciuperci au în compoziţia peretelui miceliului glucani (polizaharide
formate din monomeri de D-glucoză uniţi prin legături glucozidice) şi mici
cantităţi de celuloză (Agrios, 2009).
În prezenta lucrare din raţiuni pur funcţionale şi datorită faptului că
între spcialişti încă persistă vechea organizare pe criterii funcţionale şi
anatomice şi morfologice s-a optat pentru sistemul de clasificare descris în
1973 de către Ainsworth şi Sussman în care ciupercile fitopatogene aveau în
mare următoarea clasificare :
Figura 6.1. Sistemul de clasificare după Ainsworth şi Sussman

Regnul
Mastigomycotinae
Fungi

Ascomycotinae
Încrengătura
Eumycota

Deuteromycotinae

Subîncrengături
Basidiomycotinae

47
Întrebări de autoevaluare
19. Ce sunt ciupercile fitopatogene?
20. Care sunt principalele tipuri de aparat vegetativ întâlnit la
ciupercile fitopatogene ?
21. Care sunt categoriile de bacterii în funcţie de formă şi dimensiunile
acestora ?
22. Ce tip de nutriţie au ciupercile fitopatogene şi cum se împart ele
după tipul de nutriţie ?
23. Ce sunt haustorii ciupercilor fitopatogene ?
24. Câte tipuri de înmulţire au ciupercile fitopatogene şi cum se
realizează acestea ?
25. Care sunt principalele tipuri de spori în cazul înmulţirii asexuate?
26. Care etapele înmulţirii sexuate la ciupercile fitopatogene ?
27. Ce este specializarea fiziologică a ciupercilor fitopatogene şi de ce
este aceasta importantă?

S-ar putea să vă placă și