Unitatea de studiu 13

DEZVOLTAREA PLANTELOR

Cuprins
13.1. Introducere................................................................................................................... 174
13.2. Obiective...................................................................................................................... 174
13.3. Perioada de tinereţe...................................................................................................... 175
13.4. Diferenţierea celulelor................................................................................................. 176
13.5. Dezvoltarea reproductivă............................................................................................. 176
13.6. Inducţia florală............................................................................................................. 177
13.7. Evocarea florală........................................................................................................... 180
13.8. Perioada de maturitate..................................................................................................180
13.9. Perioada de senescenţă................................................................................................. 181
13.10. Rezumat....................................................................................................................... 183
13.11. Autoevaluare................................................................................................................ 184
13.12. Concluzii...................................................................................................................... 184
13.13. Bibliografie.................................................................................................................. 185

13.1. Introducere

Dezvoltarea plantelor include ansamblul de modificări calitative, coordonate genetic,

care determină parcurgerea fazelor ontogenetice (de tinereţe, maturitate şi senescenţă) şi
realizarea capacităţii de înmulţire a plantelor.
Procesul de dezvoltare se desfăşoară în paralel cu cel de creştere, iar momentul
culminant al acestui proces îl constituie formarea organelor de reproducere a florilor.

13.2. Obiective:

- Studierea din punct de vedere fiziologic a fazelor de tinerețe, maturitate și

senescență.
- Caracteristicile de înmulţire a plantelor.

Din punctul de vedere al duratei perioadei de dezvoltare şi după numărul de înfloriri şi

fructificări, plantele sunt grupate astfel:
- plante monocarpice;
- efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare în circa 5 - 6 săptămâni;
- anuale, care îşi încheie ciclul de dezvoltare într-o singură perioadă de dezvoltare;

174
 - bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare în două perioade de vegetaţie;
- plante policarpice;
- perene, care au o perioadă de dezvoltare de mai mulţi ani şi înfloresc pe tot
parcursul perioadei de maturitate. Ele pot fi erbacee şi lemnoase.
- pleiociclice, parcurg fazele de dezvoltare în mai mulţi ani, dar înfloresc şi
fructifică o singură dată în viaţă.
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată în modul următor:
- faza de tinereţe se caracterizează prin predominarea procesului de creştere, de
diferenţiere, iar la sfârşitul acestei faze are loc transformarea meristemului
vegetativ din muguri, în meristem floral (inducţia florală);
- faza de maturitate corespunde cu perioada în care plantele înfloresc şi fructifică;
- faza de senescenţă reprezintă o continuare a fazei de maturitate pentru care
producţia scade şi predomină procesele de biodegradare şi care precede moartea
plantei.
În cazul plantelor perene, această eşalonare a parcurgerii procesului de dezvoltare în
mai mulţi ani este caracteristică numai pentru rădăcini şi tulpini, în timp ce frunzele, florile şi
fructele, ajung la maturitate şi senescenţă în fiecare an.
În cazul speciilor anuale (ex.: floarea-soarelui), capacitatea de înflorire se realizează
numai după ce acestea au un anumit număr de noduri. Durata vieţii plantelor este programată
genetic, dar nu se cunoaşte care este orologiul biologic ce declanşează acest proces şi
determină parcurgerea fazelor de dezvoltare într-o perioadă de timp caracteristică pentru o
specie sau un soi.

13.3. Perioada de tinereţe

Perioada de tinereţe se caracterizează prin incapacitatea plantelor de a înflori şi printr-o

capacitate mare de regenerare.
Durata perioadei de tinereţe, în cazul plantelor ierboase anuale, este cuprinsă între
momentul germinării seminţelor şi înflorit şi durează câteva zile sau săptămâni.
La plantele perene, perioada de tinereţe variază ca durată: între 1 și 2 luni la Perrilla
crispa şi între 30 și 40 ani la fag.
În perioada de tinereţe predomină transformările legate de procesul de creştere:
diviziunea şi extensia celulelor, producerea de substanţe fotosintetizate, acumularea apei şi a
substanţelor minerale. Trebuie subliniat însă că alături de aceste transformări caracteristice
pentru procesul de creştere, au loc şi transformări specifice pentru procesul de dezvoltare:
diferenţierea celulelor şi inducţia florală.

175
 13.4. Diferenţierea celulelor

Procesul de diferenţiere a celulelor este considerat de mulţi specialişti ca o etapă a

creşterii, dar întrucât este determinat de modificări calitative, sinteza unor proteine specifice
care la rândul lor induc modificări structurale şi funcţionale, poate fi considerat ca o etapă a
dezvoltării. Acest proces constă în specializarea progresivă a celulelor, ordonată şi perfect
programată în timp şi spaţiu, începând cu faza de zigot.
Concepţiile actuale admit că celulele sunt totipotente şi au capacitatea de a forma orice
tip de celulă.
Procesul de diferenţiere celulară se desfăşoară cu întreruperi, pe întreg ciclul de viaţă
al plantelor, din celulele meristematice formându-se toate ţesuturile caracteristice unei plante.
Mecanismul procesului de diferenţiere nu este încă pe deplin cunoscut, respectiv nu se
cunoaşte care sunt factorii care determină ca dintr-o celulă mamă să rezulte două celule fiice,
care se diferenţiază în mod diferit. Nu se ştie încă care sunt diferenţele la nivel molecular
dintre celulele a două ţesuturi şi care este mecanismul care permite genelor să funcţioneze
selectiv.
Procesul de diferenţiere a unei plante pluricelulare constă într-o succesiune de
exprimare a genelor perfect coordonată în timp şi spaţiu. Formarea dintr-o celulă mamă a
două celule fiice care se diferenţiază diferit se poate realiza pe mai multe căi.
Prin controlul aproape perfect al programului de expresie secvenţială al grupelor de
gene, prin depresia unor gene şi represia altora. Expresia genelor se poate manifesta în
codificarea enzimelor implicate în sinteza hormonilor de creştere.
Prin acţiunea transpozonilor, care sunt fragmente de ADN ce nu au o poziţie specifică
în cromozom şi sunt alcătuiţi din câteva gene structurale, ce au lateral secvenţe de inserţie.
Când transpozonii se înscriu într-o secvenţă ce codifică, pot să inactiveze gena, iar când se
inseră într-o secvenţă reglatoare, pot să influenţeze expresia genelor.
În diferenţierea celulelor un rol important îl are şi citoscheletul care serveşte ca
transmiţător, transductor şi efector pentru diferite semnale din celulă.

13.5. Dezvoltarea reproductivă

Dezvoltarea reproductivă reprezintă un proces natural, caracteristic pentru plantele

fanerogame, care asigură înmulţirea pe cale sexuată. Înflorirea este rezultatul unui proces
perfect coordonat, care are loc la realizarea maturităţii de înflorire. Nu se cunoaşte însă până
în prezent care este „orologiul intern” care stabileşte momentul în care plantele realizează
maturitatea de înflorire.
Florile se formează din transformarea meristemului caulinar, într-un meristem floral.
Această transformare se desfăşoară în două etape: inducţia florală prin care se determină
activarea genelor înfloririi şi evocarea florală, care constă în procese de biosinteză şi diviziuni
ale celulelor din meristemul în care a avut loc inducţia florală.

176
 13.6. Inducţia florală

Acest proces constă în realizarea unui mesager chimic complex sub acţiunea factorilor
din mediului ambiant: temperaturi coborâte (grâu de toamnă), temperaturi ridicate (lalele),
fotoperioade scurte (lobodă), fotoperioade lungi (porumb). Hormonii şi nutriţia plantelor
prezintă o importanţă deosebită ca urmare a faptului că pot stimula sau inhiba acest proces.
În funcţie de specie, inducţia florală poate fi determinată de un singur factor sau de
acţiunea combinată a mai multor factori.
Situsurile de recepţie a factorilor ambianţi diferă. Astfel, acţiunea temperaturii este
recepţionată direct de meristem, în timp ce durata fotoperioadei este recepţionată de frunzele
cu maturitate medie.
Vernalizarea constă în formarea unui mesager chimic sub acţiunea temperaturilor
coborâte, pozitive. Acest proces prezintă o curiozitate prin faptul că se desfăşoară în perioada
rece a anului, iar manifestarea acestuia prin înflorire, se face în sezonul cald.
În funcţie de răspunsul plantelor la temperaturile termoinductive, acestea pot fi
clasificate în plante cu vernalizare obligatorie, plante fără exigenţe exprese la vernalizare şi
plante indiferente.
Plantele anuale de vară, aşa cum sunt tomatele, nu necesită tratamente termice cu
temperaturi coborâte, pentru a parcurge întreg ciclu vital.
Seminţele plantelor anuale de toamnă germinează toamna devreme şi parcurg perioada
de iarnă ca plantulă. De obicei, temperaturile coborâte sunt facultative. Aşa este cazul
cerealelor de toamnă care înfloresc fără vernalizare în faza în care au 16 - 25 frunze, în timp
ce plantele vernalizate înfloresc mai devreme, când au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc
în timpul formării seminţei, maturării, germinării, dar mai frecvent în faza de plantulă.
Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc., ca şi numeroase
plante perene, necesită vernalizarea pentru a realiza capacitatea de înflorire. Durata de
expunere la temperaturi coborâte variază în funcţie de specie, de la câteva săptămâni, la
câteva zile. Astfel, durata de vernalizare a grâului de toamnă este de 1 - 2 luni, iar temperatura
optimă pentru acest proces variază între 1°C şi 2°C.
Situsurile de recepţie a temperaturilor coborâte sunt reprezentate de meristemele
caulinare ale plantelor. Temperaturile coborâte stimulează biosinteza unui mesager chimic,
care este reprezentat de un complex de substanţe ce se găsesc în mod normal în ţesuturile
plantelor şi determină expresia genelor înfloritului din celulele meristemului vegetativ.
Starea de vernalizare se transmite de la o celulă mamă la celulele fiice prin altoire.
Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de
înflorire, în urma expunerii la temperaturi ridicate.
Plantele la care inducţia florală se realizează sub influenţa temperaturilor ridicate sunt:
narcise 13 - 20°C; gladiole 15 - 20°C; lalele 24 - 30°C; hortensia 15 - 18°C etc.
În cazul bulbilor de lalele, inducţia florală se realizează înainte de veştejirea frunzelor,
iar expunerea în continuare la temperaturi cuprinse între 20°C şi 30°C stimulează formarea
primordiilor florale la muguri.
Fotoperiodismul reprezintă reacţia plantelor la durata perioadei de întuneric şi lumină,
din timpul ciclului de vegetaţie.

177
 Faza de lumină este denumită fotoperioadă, iar faza de întuneric, nictiperioadă. În
general, plantele de zi scurtă au fotoperioada cu durata mai mică decât nictiperioada şi cele de
zi lungă au fotoperioada mai mare decât nictiperioada (14 ore de lumină).
Ciclul fotoperiodic care corespunde cu cerinţele plantelor şi este capabil să determine
inducţia florală, este denumit ciclu fotoinductiv.
În funcţie de răspunsul plantelor la fotoperioadă, se disting:
- plante de zi scurtă, care înfloresc la începutul verii, ex.: porumb, ceapă,
crizanteme, freesia etc. la care controlul înfloririi este determinat de durata
obscurităţii minime;
- la plantele de zi lungă, inducţia florală este determinată de durata obscurităţii
maxime. Plantele din această grupă cultivate în perioadele cu zile scurte înfloresc
numai toamna, atunci când durata zilei este de 8 - 12 ore.
La plantele cu fotoperiada lungă, ca de exemplu: garoafe, begonia, soia, salată,
morcovi etc. nerealizarea perioadei critice frânează inducţia florală şi anteza.
Plantele neutre din punct de vedere fotoperiodic, înfloresc după o anumită perioadă de
creştere vegetativă, aşa cum este cazul la castraveţi, vinete, cartofi etc.
Plantele neutre fotoperiodic nu sunt total independente de lumină şi pentru
diferenţierea mugurilor florali au nevoie de un minim trofic de 8 ore.
Plantele afotice nu au nevoie de lumină, pentru inducţia florală aşa cum este cazul la
Arachis hypogea la care primordiul floral se formează la întuneric, la subsuoara
cotiledoanelor.
Frunzele sunt organele de percepere a inducţiei fotoperiodice, iar meristemul vegetativ
este organul de răspuns. Frunzele cu maturitate medie reacţionează mai bine la acţiunea
fotoperioadei, comparativ cu cele senescente. De asemenea, nu toată suprafaţa foliară este
necesară pentru inducţia fotoperiodică. De exemplu, la Xanthium pennsylvanicum este
suficient o frunză sau numai o parte din ea de maximum 2 cm2, pentru a realiza acest proces.
În timpul expunerii la o fotoperioadă corespunzătoare, la nivelul frunzelor are loc
formarea unui mesager chimic, care este condus prin vasele liberiene, la meristemele apicale.
Aceasta este dovedită de faptul că o plantă defoliată nu înfloreşte chiar dacă este expusă la o
fotoperioadă corespunzătoare. Inducţia florală la o plantă defoliată se poate realiza, prin
injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate în faza de înflorire sau prin altoirea
plantelor fotoinduse, folosindu-se portaltoi neinductivi.
La plantele nictiperiodice, în cele mai multe cazuri, o zi scurtă, urmată de o zi lungă,
duce la anularea completă a inducţiei florale. Probabil că în timpul hemeroperiadei, se
sintetizează în frunze inhibitori, care neutralizează efectul mesagerilor chimici sau împiedică
sinteza acestora.
Inducţia florală este condiţionată de numărul de fotoperioade inductive şi se realizează
după legea „tot sau nimic”, în sensul că o plantă dacă a primit numărul fotoperioadelor
inductive necesare, va înflori, chiar dacă apoi va fi expusă la fotoperioade neinductive. Spre
deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare în timpul expunerii la temperaturi
coborâte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor florale. De exemplu, în cazul
grâului, pe parcursul a 20 de fotoperioade inductive se diferenţiază primordiile spicului.
Intensitatea luminii necesară pentru răspunsul fotoperiodic este mică şi variază între
20 și 30 luxi.

178
 Recepţia luminii şi precizarea duratei fotoperioadei inductive este determinată de
frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substanţe prezintă o formă inactivă, care are un
maximum de absorbţie la lungimea de undă de 660 nm şi o formă activă, cu maximum de
absorbţie la 730 nm. La lumină, fitocromul inactiv trece în forma activă, iar la întuneric,
forma activă este descompusă sau modificată, regenerându-se forma inactivă, în circa 2 ore.
Recepţia de către fitocrom a radiaţiei luminoase cu două lungimi de undă, face
posibilă precizarea modificărilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei.
Fitocromul este capabil să inducă modificarea expresiei genelor, poate acţiona la
nivelul transcripţiei şi a translaţiei şi poate afecta activitatea circa 60 enzime.
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetică a plantelor pentru precizarea
perioadei de înflorire, în zonele în care există alternanţa de sezoane.
Hormonii influenţează în mod diferit inducţia florală, în funcţie de momentul (faza)
în care acţionează, natura lor şi specie. Astfel, auxina are un efect inhibitor în primele două
zile de inducţie florală şi un efect stimulator în următoarele două zile.
Acidul abscisic şi auxinele stimulează inducţia florală la plantele de zi lungă şi o
inhibă la cele de zi scurtă. Etilena inhibă inducţia florală la plantele de zi scurtă, în timp ce
citochininele stimulează inducţia numai la unele specii.
În cazul speciilor pomicole, aşa cum este Malus, giberelinele inhibă inducţia florală,
determinând periodicitatea în rodire.
Nutriţia prin nivelul fertilizării nu modifică inducţia florală, dar influenţează numărul
de flori care se formează.
În cazul pomilor, fertilizarea abundentă cu îngrăşăminte azotate, determină creşteri
vegetative mari, dar numărul de flori formate este mic. Aceste simptome se constată când
raportul carbon \ azot este mai mic de 10 - 12.
În general se poate aprecia că nutriţia corespunzătoare a plantelor este un factor care
favorizează înfloritul, furnizând substanţele nutritive necesare pentru evocarea florală.
În prezent se acceptă ipoteza că factorii inductivi stimulează formarea unui mesager
chimic complex care determină activarea genelor în meristemul vegetativ. Astfel, zaharoza
sintetizată în frunzele expuse la fotoperioada specifică, reprezintă substrat respirator pentru
meristemul vegetativ şi în acelaşi timp şi mesager chimic pentru toate organele plantelor.
Acest mesager determină biosinteza în rădăcini a citochininelor, care sunt transportate spre
frunze sub formă glicozidică. La nivelul acestui organ se formează un mesager chimic
complex alcătuit din: citochinine, hormoni steroizi, zaharoză şi calciu, care este transportat
spre meristemele vegetative, unde determină expresia genelor înfloririi şi respectiv inducţia
florală.
Acţiunea mesagerilor chimici determină depresia sau activarea genelor care
controlează procesul de tranziţie de la meristemul vegetativ, pe cel floral, denumite genele
înfloritului şi care au fost puse în evidenţă în Pisum şi Arabidopsis.
Din analiza cercetărilor efectuate până în prezent rezultă că inducţia florală este un
proces coordonat cu multă exactitate, care se petrece la un moment bine definit - maturitatea
de înflorire, iar coordonarea se realizează pe cale genetică.
Momentul în care are loc inducţia florală variază cu specia. Astfel, la cerealele de
toamnă, inducţia florală are loc în timpul iernii. La cele mai multe specii pomicole cu frunze
căzătoare, perioada inductivă este situată la sfârşitul creşterii mugurilor. Astfel, la cais şi cireş,

179
inducţia florală are loc după recoltarea fructelor, în luna iunie în cazul alunului care are flori
monoice; inducţia florilor femele are loc la sfârşitul lunii mai, iar pentru cele mascule în
prima jumătate a lunii iulie, iar înflorirea are loc în anul următor. Inducţia florală la plantele
citrice are loc iarna, în timp ce la castanul comestibil care înfloreşte vara târziu, inducţia
florală se realizează în acelaşi an cu înflorirea.

13.7. Evocarea florală

După ce semnalul pentru inducţia florală a fost primit de celulele receptoare din
meristemele vegetative, aparatul genetic este reprogramat pentru producerea de structuri
florale. În această etapă, denumită evocare florală, în meristemul caulinar care a fost expus
inducţiei florale, au loc modificări morfologice şi biochimice.
În prima etapă se realizează creşterea activităţii mitotice din zona centrală a
meristemului vegetativ şi dispare zonarea caracteristică a acestuia. În continuare, apexul se
bombează, ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de aşteptare, se formează axul
inflorescenţei, hipsofilele şi în care se formează primordiile organelor florale. În timpul
formării inflorescenţei se pierde dominanţa apicală a mugurului principal.
Concomitent cu aceste transformări morfologice, au loc şi numeroase transformări
biochimice care constau dintr-o fază de sinteză a ARN-ului, urmată de o primă diviziune, o
fază de sinteză a ADN-ului, urmată de o a doua diviziune, după care are loc iniţierea
primordiilor florale.
În prezent se apreciază că transformarea meristemului vegetativ în meristem floral are
loc sub acţiunea mai multor gene, a căror expresie se manifestă în diferite etape.
Diferenţierea mugurilor florali este terminată în perioada februarie-aprilie pentru nuc,
mai pentru castan şi viţa-de-vie, septembrie pentru căpşun şi octombrie pentru zmeur.
Intervalul dintre începutul şi sfârşitul diferenţierii mugurilor florali variază în funcţie
de specie între: 48 și 66 zile la prun, 54 și 65 zile la piersic, 56 și l00 zile la vişin şi 86 și 112
zile la cireş.
Formarea mugurilor florali poate să aibă loc fără întrerupere, pe tot parcursul perioadei
de vegetaţie, aşa cum este cazul la trandafiri, sau într-un anotimp specific. La aceste specii
mugurii florali se formează primăvara, iar înflorirea are loc în funcţie de specie, primăvara
(ghiocei), vara (crin) sau iarna (crin de toamnă).

13.8. Perioada de maturitate

Maturitatea reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a plantelor, în

care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea de înflorire şi fructificare.
Procesul de maturare se realizează într-o perioadă scurtă de timp, la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani, la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele plantelor perene
ajung însă la maturitate în fiecare an.

180
 Procesul de maturare a frunzelor, florilor şi fructelor se desfăşoară într-un ritm lent cât
acestea sunt ataşate de plante. Ritmul procesului de maturare se intensifică, după detaşarea
acestor organe de pe plante.
Maturarea plantelor se caracterizează prin realizarea capacităţii de înflorire şi
fructificare, maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, maturarea
frunzelor corespunde cu perioada când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de
clorofilă, iar maturitatea fructelor coincide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii,
gustului, fermităţii şi aromei caracteristice.
Controlul procesului de maturare al plantelor este programat genetic, iar expresia
genelor determină sinteza unui ARNm specific pentru biosinteza protein-enzimelor implicate
în acest proces.
Creşterea conţinutului de proteine din fructe, în perioada ce precede maturarea,
corespunde cu biosinteza protein-enzimelor implicate în acest proces şi în principal a celor
care intervin în biosinteza etilenei.
Etilena reprezintă hormonul de maturare al plantelor, care determină creşterea
permeabilităţii membranelor plasmatice, intensificarea procesului de respiraţie şi induce
formarea unui nou ARNm, care determină sinteza unor enzime specifice. Acestea catalizează
unele reacţii biochimice care însoţesc procesul de maturare. Până în prezent nu s-a precizat
încă calea prin care etilena poate controla biosinteza ARNm.
Etilena este produsă de toate ţesuturile vegetale. Cantitatea de etilenă produsă variază
în funcţie de organ, specie, soi, grad de maturitate şi stare de sănătate între 0,1 ml (cireşe,
struguri etc.) şi 100 ml/kg/h (caise, piersice, prune etc.).
În cazul produselor climacterice, biosinteza etilenei precede maximumul respirator la
banane, coincide cu maximumul respirator la pere şi se realizează după maximumul respirator
la mere şi tomate.
Realizarea maturităţii corespunde în cazul pomilor fructiferi cu realizarea producţiei
maxime, în cazul frunzelor cu realizarea maximumului fotosintetic, iar în cazul fructelor cu
realizarea mărimii, fermităţii, gustului şi aromei caracteristice.

13.9. Perioada de senescenţă

Senescenţa reprezintă stadiul final ontogenetic, în care au loc schimbări esenţiale

ireversibile. Senescenţa reprezintă o continuare a procesului de maturare, în care predomină
reacţiile de biodegradare.
Etilena constituie factorul principal care stimulează procesul de senescenţă.
În cazul plantelor anuale, procesul de senescenţă poate fi indus de factorii din mediul
ambiant, aşa cum este scurtarea fotoperioadei sau seceta.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar organele
senescente ale plantelor pot fi caracterizate astfel: frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea,
florile sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt zbârcite, brunificate, cu fermitatea
scăzută, au gustul şi aroma anormală, iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare. Florile,
frunzele şi fructele senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie). Toate aceste

181
modificări externe se datorează proceselor fiziologo-biochimice care au loc în celule şi
biodegradării ultrastructurii acestora.
Se apreciază în general că biodegradarea proteinelor şi blocarea procesului de
reînnoire a proteinelor citoplasmatice, de biosinteză a sintetazelor, cât şi intensificarea
biosintezei hidrolazelor şi în special a ribonucleazelor, constituie factorul major care
determină senescenţa frunzelor.
Lipidele membranale sunt biodegradate pe parcursul fazei de senescenţă, ceea ce
determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice.
Clorofila din organele verzi ale plantelor este descompusă, ceea ce determină
modificări de culoare.
Activitatea enzimelor hidrolitice se intensifică pe parcursul fazei de senescenţă, iar
procesele de biodegradare au ca rezultat formarea radicalilor liberi care reprezintă agenţi de
oxidare, peroxidare sau polimerizare.
Permeabilitatea membranelor plasmatice creşte pe parcursul procesului de
senescenţă, ca urmare a intensificării activităţii fosfolipazelor, a reacţiilor de peroxidare a
lipidelor membranale, sau ca urmare a acţiunii etilenei. Creşterea permeabilităţii membranelor
plasmatice facilitează contactul dintre enzime şi substratul oxidativ, ceea ce conduce la
intensificarea reacţiilor de biodegradare din ţesuturi.
Procesul de respiraţie scade ca intensitate în faza de senescenţă, determinând
reducerea energiei biochimice necesare pentru procesele de biosinteză.
În această fază, sub influenţa etilenei, are loc trecerea la respiraţia cianidin intensivă,
în care substratul respirator este biodegradat fără producerea de energie biochimică.
Modificarea calităţii organelor comestibile ale plantelor de cultură este o consecinţă
a reacţiilor fiziologo-biochimice şi a modificărilor ultrastructurale care au loc pe parcursul
procesului de senescenţă:
- activitatea enzimelor pectice conduce la scăderea fermităţii ţesuturilor sub
limitele de acceptabilitate, fenomen cunoscut sub denumirea de mălăeţire;
- biodegradarea glucidelor, acizilor organici şi a substanţelor fenolice, determină
modificarea gustului şi chiar realizarea unui gust anormal, nespecific;
- acumularea compuşilor volatili rezultaţi din procesele de biodegradare şi în
special a alcoolilor şi a aldehidelor, conduce la formarea unei arome anormale de
fermentat;
- scăderea conţinutului în pigmenţi clorofilieni din frunze şi fructe, acumularea
pigmenţilor carotenoizi şi oxidarea compuşilor fenolici, în prezenţa
polifenoloxidazei, determină îngălbenirea şi brunificarea ţesuturilor, simptome
caracteristice pentru faza de senescenţă. Intensificarea activităţii fenolazelor
conduce la brunificarea ţesuturilor senescente.
Modificările ultrastructurale care au loc în ţesuturile senescente contribuie la
modificarea ritmului de desfăşurarea a proceselor fiziologo-biochimice.
Membranele organitelor celulare sunt sediul primar al proceselor de biodegradare care
determină deteriorarea compartimentării celulare.
Cloroplastele se biodegradează, iar cromoplastele îşi pierd forma lor caracteristică, iar
în final se produce ruperea membranelor şi dezorganizarea lor.

182
 În faza de senescenţă are loc vezicularea reticulului endoplasmatic, precum şi
eliberarea ribozomilor asociaţi cu reticulul endoplasmatic rugos. Ribozomii descresc ca număr
în faza de senescenţă, ceea ce poate avea un efect important în limitarea sintezei proteinelor.
În vacuolele celulelor se acumulează substanţe electron-dense. Acestea pot să
reprezinte complexe rezultate din polimerizarea fenolilor oxidaţi în prezenţa radicalilor liberi.
În faza de senescenţă s-a constatat creşterea numărului lizozomilor şi sporirea
activităţii autofage a acestora şi a vacuolelor. Ca urmare citoplasma se rarefiază.
Într-o fază finală de biodegradare a ultrastructurii se produce ruperea tonoplastului şi a
plasmalemei şi amestecul sucului vacuolar cu citoplasma.
Abscisia sau căderea frunzelor, florilor şi fructelor este un proces caracteristic
pentru faza de senescenţă a acestor organe.
Abscisia florilor poate să implice toată inflorescenţa, floarea individuală sau o parte a
florii.
Abscisia este un proces activ şi necesită biosinteza ARN-ului şi a proteinelor. Deşi
acidul abscisic a fost considerat iniţial ca factorul cauzal al abscisiei, ulterior a devenit evident
că această substanţă stimulează abscisia numai la câteva specii, iar principalul hormon care
induce acest proces este etilena, iar auxina are un rol antagonist cu etilena în declanşarea
acestui proces.
La formarea zonei de abscisie participă enzimele: pectinmetilesteraza şi
poligalacturonaza, care determină biodegradarea substanţelor pectice care alcătuiesc lamela
mediană şi celulaza, care catalizează biodegradarea celulozei. Ca urmare, celulele din zona de
abscisie se desprind unele de altele, cu excepţia ţesuturilor conducătoare, care se rup sub
acţiunea vântului sau a greutăţii frunzelor.

13.10. Rezumat

Dezvoltarea plantelor include ansamblu proceselor de modificări calitative, coordonate

genetic, care determină parcurgerea fazelor ontogenetice de tinereţe, maturitate, senescenţă şi
conduc la realizarea capacităţii de înmulţire a plantei.
În cazul plantelor anuale, perioada de dezvoltare este delimitată astfel:
- faza de tinereţe, corespunde cu perioada în care la plante predomină procesul de
creştere, de diferenţiere, iar la sfîrşitul acestei faze are loc transformarea
meristemelui vegetativ din muguri, în meristem floral (inducţie florală);
- faza de maturitate, reprezintă o perioadă normală a procesului de dezvoltare a
plantelor, în care se realizează însuşirile caracteristice speciei, capacitatea
maximă de înflorire şi fructificare. Maturitatea este considerată de Lieberman, ca
o fază iniţială a senescenţei (deoarece procesele fiziologice-biochimice care
determină maturarea, conduc în final la realizarea senescenţei în fiecare an).
Procesul de maturitate se realizează într-o perioadă scurtă de timp la plantele anuale şi
pe parcursul mai multor ani la plantele perene. Frunzele, florile şi fructele perene ajung la
maturitate în fiecare an.

183
 Procesul de maturare a frunzelor, florilor, fructelor se desfăşoară într-un ritm lent când
acestea sunt ataşate de plante, ritmul se intensifică după detaşarea acestora de pe plante. Fac
excepţie fructele de avocado care nu se pot matura pe plantă, datorită substanţelor inhibitoare
translocate din plantă, spre fructe.
Maturarea plantelor se caracterizează prin capacitatea de înflorire şi fructificare.
Maturarea florilor este indicată de realizarea diametrului maxim, iar maturarea frunzelor
corespunde când procesul de creştere a încetat şi au un conţinut mare de clorofilă, iar
maturitatea fructelor coinide cu realizarea dimensiunilor maxime a culorii, gustului, fermităţii
şi aromei caracteristice.
Faza de senescenţă reprezintă faza de declin, care se finalizază cu moartea, reprezintă
o continuare a procesului de maturare, în care predomină reacţiile de biodegradare. Pe
parcursul perioadei de senescenţă are loc reglarea expresiei genelor. Etilena reprezintă
hormonul de maturare al plantelor şi costituie factorul principal care stimulează procesul de
maturare şi de senescenţă, prin efectul pe care îl are asupra permeabilităţii membranelor
plasmatice, asupra formării complexului calmoduluin-calciu.
Plantele senescente se caracterizează prin scăderea capacităţii de rodire, iar senescenţa
plantelor poate fi caracterizată prin: frunzele se veştejesc, îşi modifică culoarea, florile sunt
ofilite, au culoare anormală, fructele sunt brunificate, cu fermitate scăzută, cu gustul şi aroma
anormală, iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare.

Cuvinte cheie: dezvoltare, tinereţe, maturitate, senescenţă, plante.

13.11. Autoevaluare

1. Ce reprezintă dezvoltarea?
2. Care este deosebirea dintre dezvoltare şi creştere?
3. Care sunt fazele dezvoltării?
4. Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de tinereţe?
5. Care sunt caracteristicile fiziologice fazei de maturitate?
6. Care sunt modificările fiziologo-biochimice ce apar în faza de senescenţă?

13.12. Concluzii

Procesul de dezvoltare se realizează concomitent cu procesul de creștere, dar se

remarcă prin modificări calitative specifice marcate de apariția organelor de înmulțire ce
reprezintă momentul culminant al acestui proces. Formarea organelor de reproducere asigură,
astfel, perpetuarea speciei.

184
 13.13. Bibliografie

1. Buchanan-Wollaston, V. – J. Exp. Bot. 1997, 307, 181 - 199.

2. Clarke, A.E. ş.a. – The Plant. Cell. 1992, 8, 867 - 870.
3. Gherghi, A. – La conservation des fruits en atmosphere contrôlėe. Bucureşti,
1982.
4. Palta, J.P. ş.a. – Plant. physiol. 1977, 60, 393 - 397.
5. Sebaneck, J. – Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, New York, Tokio, 1992.
6. Wu, K. ş.a. – Plant. Physiol. 1996, 110, 547 - 554.

185