Unitatea de studiu 10

BIODEGRADAREA SUBSTANȚELOR ORGANICE DE REZERVĂ

Cuprins
10.1. Introducere................................................................................................................... 141
10.2. Obiective...................................................................................................................... 141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă..........................................................142
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs............................................................................................... 145
10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă......................................... 147
10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie.................................................................... 147
10.7. Dinamica procesului de respiraţie................................................................................ 148
10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie................................................................. 149
10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie.......................... 149
10.10. Rezumat....................................................................................................................... 151
10.11. Autoevaluare................................................................................................................ 152
10.12. Concluzii...................................................................................................................... 152
10.13. Bibliografie.................................................................................................................. 153

10.1. Introducere

Biodegradarea substanțelor organice de rezervă furnizează plantelor energia

biochimică necesară proceselor de creștere și dezvoltare, ce includ absorbția, transportul apei
și al substanțelor dizolvate și biosinteza substanțelor organice cu rol plastic.

10.2. Obiective:

- Prezentarea etapelor de biodegradare a poliglucidelor, protidelor şi lipidelor;

- Localizarea desfăşurării acestor etape la nivel celular.

Producerea de energie în plante, se realizează prin biodegradarea substanţelor de

rezervă constituite în principal din amidon, precum şi din lipide şi protide. Produşii
intermediari pot fi utilizaţi şi pentru biosinteza de noi substanţe.
Energia rezultată poate fi eliminată sub formă de căldură, de respiraţie sau este
înmagazinată în legăturile macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică.
Primele etape ale procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă nu sunt însoţite
de eliberarea de energie, aceasta realizându-se doar în etapele finale, când produşii intermediari
de biodegradare a substanţelor de rezervă sunt metabolizaţi în ciclul respirator Krebs.

141
 10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă

Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape.

În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a amidonului lipidelor şi protidelor
depozitate în amiloplaste, sferozomi şi respectiv în veziculele proteice, cu producere de
hexoze, acizi graşi şi aminoacizi.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, proces ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin β-
oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie sau aceasta
lipseşte complet.
În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă are loc
utilizarea compuşilor intermediari rezultaţi din etapele precedente (respectiv acidul piruvic şi
acetil CoA), în ciclul respirator Krebs, care se desfăşoară în mitocondrii.

A. Biodegradarea glucidelor
Amidonul depozitat în amiloplaste, reprezintă principala substanţă biodegradabilă, la
cele mai multe specii de plante. Hidroliza acestor substanţe are loc sub acţiunea a două
amilaze (α şi β-amilază).

Fig. 10.1. Ciclul glicolitic

142
 Hidroliza enzimatică a amidonului conduce la formarea dextrinelor, care conţin un
număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în continuare a acestora, se obţine
în final maltoza, care se descompune în două molecule de glucoză, printr-o reacţie catalizată
de enzima maltază.
Biodegradarea amidonului este foarte rapidă în timpul maturării fructelor sau pe
parcursul germinării seminţelor sau a tuberculilor.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a amidonului se desfăşoară în citoplasmă.
Glucoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizată prin
ciclul glicolitic, în condiţii de anaerobioză, rezultând ca produs final acidul piruvic (fig. 10.l).
Ciclul glicolitic constă din următoarele reacţii: glucoza este fosforilată cu formarea
glucozo-6-fosfatului, care este izomerizat în fructozo-6-fosfat. Prin fosforilarea acesteia se
formează fructozo-l,6-difosfatul care se scindează într-o moleculă de aldehidă fosfoglicerică
şi una de dihidroxiacetonfosfat.
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică, care este oxidată şi
fosforilată la acid-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacţie de defosforilare, se transformă
în acid 3-fosfogliceric şi apoi în acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus
instabil, prin defosforilare se transformă în acid enolpiruic şi, în final, în acid piruvic.
Energia biochimică netă rezultată din procesul de glicoliză este de 8 moli ATP, care
corespund cu 240 Kj.

B. Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în prezenţa lipazelor în
glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat membrana organitului, ajungând în citoplasmă,
unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi utilizat în procesul de
fotosinteză sau poate fi biodegradat prin procesul de glicoliză.

Fig. 10.2. Ciclul Linen

Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o mică măsură în
peroxizomi şi în mitocondrii. Acest proces se realizează prin β-oxidare, care se desfăşoară sub
forma unei spirale, fiecare spiră corespunzând cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de

143
carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 10.2).
Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon,
rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energie
biochimică.
Acetilcoenzima A poate fi utilizată pentru resinteza acizilor graşi şi a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfăşoară în glioxizomi şi prin acest ciclu se
metabolizează o parte din acetil CoA rezultată din β-oxidarea acizilor graşi (fig. 10.3).
Acetil CoA reacţionează cu acidul oxalacetic, formând acid citric şi coenzima A
(CoA-SH). Acidul citric este transformat în acid izocitric care se descompune într-o moleculă
de acid glioxilic şi una de acid succinic.

Fig. 10.3. Ciclul acidului glioxilic

Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care din acidul succinic
rezultat din biodegradarea lipidelor din seminţele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide
care sunt necesare pentru procesul de creştere.

C. Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezervă, depozitate în veziculele proteice, sunt descompuse în prezenţa
proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aminoacizii rezultaţi din biodegradarea proteinelor
străbat membrana veziculei şi ajung în citoplasmă, unde sunt dezaminaţi. Rezultă amoniac şi
cetoacizi, care pot fi utilizaţi pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot pătrunde în
mitocondrii, unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică importanţă în cazul
plantelor.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă, care are loc în mitocondrii,
se utilizează acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a
proteinelor de rezervă.

144
 10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs

Respiraţia aerobă reprezintă etapa finală a procesului de biodegradare a substanţelor

de rezervă, care se desfăşoară în mitocondrii şi din care rezultă energie, dioxid de carbon şi
apă.
Prima etapă a acestui proces se desfăşoară în matricea mitocondrială, unde substratul
este decarboxilat şi dehidrogenat. În cea de a doua etapă, care se desfăşoară în membrana
internă mitocondrială, se produce apa de respiraţie şi ATP.
Reacţiile biochimice care au loc în respiraţia aerobă sunt cunoscute sub denumirea de
ciclul Krebs (fig. 10.4).

Fig. 10.4. Ciclul Krebs

Prima etapă a acestui ciclu o reprezintă decarboxilarea oxidativă a acidului piruvic,

reacţie din care rezultă acetil CoA. Protonii proveniţi din dehidrogenare sunt acceptaţi de
NAD+, rezultând NADH + H+.
Acetil CoA rezultată este fixată pe un acceptor: oxalacetatul, care o introduce în ciclul
Krebs, prin formarea unei molecule de citrat, iar coenzima A este regenarată.
Citratul este izomerizat, formând o moleculă de izocitrat care este decarboxilat la
α-cetoglutarat şi dioxid de carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la
NADH + H+.
α-cetoglutarat este decarboxilat, rezultând succinii CoA, dioxid de carbon şi NADH + H+,
iar etapa următoare succinil CoA este convertită la succinat şi GTP.

145
 Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat şi FADH2, care este convertit în
malat. În ultima etapă are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat
din această reacţie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH + H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric şi α-
cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea cărora se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, α-cetoglutaric, succinic şi
malic este efectuată de NADH + H+ şi FADH2 care eliberează electronii şi a protonii la
nivelul membranei mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrială se realizează cu participarea
unui lanţ de substanţe oxido-reducătoare care, primind electroni, se reduc, pentru ca apoi să îl
cedeze, oxidându-se. Aceste substanţe formează 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenază care oxidează NADH + H+ - format în
ciclul Krebs şi transferă electronii rezultaţi la ubichinonă.
- complexul 2: conţine succinat dehidrogenază care oxidează fumaratul,
transferând electronii rezultaţi moleculelor de ubichinonă.
- complexul 3: oxidează ubichinona şi transferă electronii rezultaţi citocromului c,
care îi cedează apoi complexului 4: citocrom c oxidază. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedează electronii oxigenului pe care îl
activează şi care, împreună cu hidrogenul, formează apa de respiraţie.
Protonii rezultaţi din dehidrogenarea substratului sunt transportaţi din matricea
mitocondrială, în spaţiul intermembranal de complexele 1, 2 şi 3 (fig. 10.5).

Fig. 10.5. Transportul electronilor şi a protonilor prin membrana mitocondrială

Acumularea protonilor în spaţiul dintre cele două membrane, generează un gradient

pH, respectiv o forţă proton motrice care determină transportul acestora în matricea
mitocondrială, prin pompele de protoni. Energia rezultată din acest proces este utilizată pentru
sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în prezenţa ATP-sintetazei. Acest proces este cunoscut sub
denumirea de fosforilare oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi dintr-o
moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH + H+ care corespund cu 24 moli de ATP, 2

146
moli de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP şi 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de
ATP. Bilanţul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care înmagazinează 900
Kj energie biochimică.
Reglarea intensităţii procesului de respiraţie este făcută de cantitatea de ADP liber în
citoplasmă. Lipsa de ADP stimulează acest proces.

10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

Procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării substanţelor de rezervă,

determină eliberarea energiei înglobată în acestea.
O parte din energia eliberată se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului
(30 Kj legătura), iar o parte este degajată sub formă de căldură.
Cantitatea de energie care se eliberează dintr-un gram de substanţă energetică este de
17,5 Kj în cazul glucidelor, 18,06 Kj pentru proteine şi 9 Kj pentru lipide.
Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs este
următoarea:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 2870 Kj
Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8 moli de ATP în ciclul glicolitic
şi 30 moli în ciclul Krebs. În cele 38 de molecule de ATP se acumulează sub formă de energie
biochimică 1140 Kj (38 ATP x 30 Kj), ceea ce reprezintă 40 % din energia rezultată din
procesul de biodegradare a glucidelor (2870 Kj). Restul de 60 % se elimină în mediul ambiant
sub formă de căldură.
Cercetările recente au dovedit că la maturitate şi în faza de senescenţă a plantelor, se
produce o cantitate redusă de ATP. Aceasta se datorează existenţei ciclului respirator
alternativ, denumit uneori şi ciclul respirator cianidin intensiv. În cazul acestui ciclu
respirator, transportul electronilor este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care îi transferă
spre o proteină terminală: ubiquinol-oxidază, care are randamentul de l0 ori mai mare
comparativ cu al citocromoxidazei. Această proteină terminală cedează electronii oxigenului
pe care îl activează şi care produce apă. În timpul transportului electronilor nu se generează
un gradient protonic şi, ca urmare, energia se elimină sub formă de căldură, fără sinteza de
ATP.
În timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai multă energie
calorică, faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie

Principalele substanţe utilizate ca substrat respirator sunt cele de rezervă: glucidele,

lipidele şi protidele. Alături de aceste substanţe sunt utilizate în procesul de respiraţie şi acizi
organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.

147
 Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este absorbit din
atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se absorb şi se elimină cantităţi diferite
de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat şi cea de oxigen absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât sau coeficient
respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul
Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egală cu unitatea. În cazul folosirii acizilor organici ca substrat
respirator coeficientul respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au
molecula bogată în oxigen.
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar.
Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării
proteinelor ca substrat respirator. Trebuie menţionat însă faptul că utilizarea proteinelor ca
substrat respirator este frecvent întâlnită în cazuri patologice.

10.7. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului de respiraţie

variază pe parcursul perioadei de vegetaţie. Astfel, în cazul cepei, intensitatea procesului de
respiraţie este de 120 mg CO2/kg/h (la 20°C) în perioada de creştere intensă, pentru ca la
recoltare să scadă la 17,3 mg CO2/kg/h.
Cele mai multe specii de plante prezintă o dinamică similară a intensităţii procesului
de respiraţie. Valorile maxime se determină în faza de diviziune şi în cea de creştere a
celulelor, pentru ca în continuare intensitatea acestui proces să scadă brusc. În perioada de
maturare intensitatea procesului de respiraţie este redusă, pentru ca cele mai mici valori ale
acestui proces să fie determinate în faza de senescenţă. Speciile care prezintă o dinamică
similară a intensităţii procesului de respiraţie au fost denumite neclimacterice.
În cazul unor fructe, cum sunt: merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele,
piersicele, tomatele etc., precum şi a unor flori, cum sunt garoafele, s-a constatat o
particularitate. Intensitatea maximă a procesului de respiraţie este tot în perioada de diviziune
a celulelor, după care urmează o diminuare până în faza ce precede maturarea. Pe parcursul
perioadei de maturare se constată o intensificare a respiraţiei şi realizarea unui maximum
climacteric, care corespunde cu maturitatea de consum, în continuare intensitatea procesului
de respiraţie scăzând pe tot parcursul perioadei de senescenţă.
Plantele sau organele plantelor care prezintă un maximum respirator în timpul
perioadei de maturare au fost denumite climacterice (fig. 10.6).
Cauzele climactericului respirator nu sunt bine precizate. Se consideră că factorul
principal îl constituie etilena care în cazul speciilor climacterice are o acţiune autocatalitică
asupra propriei sinteze, iar consecinţa acesteia este maximumul climacteric.

148
 Fig. 10.6. Dinamica intensităţii respiraţiei

10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de glucoză (2870
Kj), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub formă de căldură.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului de
respiraţie şi de temperatura de păstrare. Astfel, la temperatura de 20°C nucile produc 1.302
Kj/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 Kj/t/24 ore.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determină
autoîncingerea acestora.
Autoîncingerea este caracteristică pentru mazărea boabe (verde) bame, spanac,
seminţe încolţite etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60°C, fapt ce
conduce la deprecierea lor rapidă, în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună cantităţi mici de
produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate şi cu temperaturi
coborâte.

10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie

Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de respiraţie sunt:

specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice de rezervă, conţinutul
în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa ţesuturilor protectoare şi a etilenei.
Specia. În general, plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care diviziunea
celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de energie, au intensitatea procesului de
respiraţie mai mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea procesului de
respiraţie de 224 mg CO2/kg/h, depăşind valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie
a tuturor organelor unei plante superioare.

149
 În cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a
tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/h la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole, în perioada de după recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazăre etc.), îşi menţin
calitatea o perioadă scurtă de timp (2 - 7 zile), în timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi respectiv o
intensitate respiratorie mare.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază între
172,8 mg CO2/kg/h în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg CO2/kg/h, la cele tinere,
situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi 1a Sorghum, intensitatea
procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/h şi 700,3
mg CO2/kg/h.
Excepţie fac fructele climacterice care în perioada de maturare realizează o creştere a
intensităţii procesului de respiraţie la maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în cazul
rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările efectuate la plantele de Zea mays au
precizat următoarele valori ale acestui proces:

17,02 (mg CO2/kg/h) la rădăcini

27,62 (mg CO2/kg/h) la baza tulpinii
59,33 (mg CO2/kg/h) la frunzele senescente
154,97 (mg CO2/kg/h) la vârful tulpinii
403,96 (mg CO2/kg/h) la frunzele tinere
517,19 (mg CO2/kg/h) la panicul

Seminţele şi produsele horticole vărzoase, bulboase şi tuberculifere, care se

caracterizează prin prezenţa unei perioade de repaus vegetativ, au intensitatea procesului de
respiraţie redusă pe parcursul acestei perioade, urmată de creşterea intensităţii acestui proces,
în timpul intrării în vegetaţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire sau presare,
determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se datorează reacţiilor de apărare,
care constau în intensificarea proceselor de biosinteză în vederea cicatrizării leziunilor,
procese ce necesită energia biochimică provenită din respiraţie.
În cazul secţionării tuberculilor de cartof, intensitatea procesului de respiraţie creşte de
7 - 10 ori.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la tuberculii
de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă, favorizează
acumularea dioxidului de carbon la interiorul bulbului, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraţie. Determinările efectuate de Burzo (1986), au stabilit că bulbii complet
înveliţi cu catafile au o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO2/kg/h, în timp ce
bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai mare (17,8 mg CO2/kg/h).

150
 Etilena. Acţiunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifestă în mod diferit
în funcţie de specie. În cazul speciilor climacterice, etilena determină devansarea apariţiei
climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare, cu atât climactericul
respirator se produce mai repede. În cazul speciilor neclimacterice, tratamentele cu etilenă
determină apariţia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu atât
mai mare, cu cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului,
acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi, în acelaşi timp, constituie un factor limitativ. Procesul de respiraţie
se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0 … 0°C, la grâu şi -30 … -40°C la conifere), dar
cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0°C şi 40°C, intensitatea procesului de
respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van't Hoff, creşterea temperaturii cu 10°C
determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe au dovedit că
valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie la temperatura de 0°C este în medie
13,1mg CO2/kg/h. Ridicarea temperaturii de păstrare la 5, 10, 15 şi 20°C a determinat
intensificarea acestui proces de 1,8 ori la temperatura de 5°C, de 2,9 ori la l0°C, de 4,8 ori la
15°C şi de 7,4 ori la 20°C.
Aşadar, prin creşterea temperaturii cu 10°C în domeniul 0 - 10°C, intensitatea
procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15°C de 2,7 ori şi între 10 şi 20°C,
creşterea este de 2,5 ori.
Temperaturile mai mari 35°C, determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie
ca urmare a alterării protein-enzimelor.
Lumina. Influenţa luminii este indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric).
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină închiderea
hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea procesului
de respiraţie.

10.10. Rezumat

Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul
biosintezei altor compuşi organici sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de
energie.

151
 Glucidele reprezintă principalele substanţe de rezervă din plante, proteinele, deşi sunt
în cantitate mare, sunt biodegradatecu precădere în condiţii de inaniţie sau patologice. Se
apreciază că biodegradarea protidelor are loc mai frecvent în cazuri patologice. Prin
biodegradarea completă a substanţelor de rezervă se obţine energie, dioxid de carbon şi apă.
Energia rezultată poate fi eluminată sub formă de căldură de respiraţie sau este
înmagazinată în legături macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică. Această
energie este utilizată pentru reînnoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice (energie de
întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere), pentru
generarea potenţialului bioelectric transmembranal, sau pentru contracţiile microfibrilelor de
actino-miozină, obţinându-se astfel energie mecanică.
Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape.
În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a glucidelor, protidelor şi lipidelor, în
organite de depozitare, fără consum de energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin
β-oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie. În ultima
etapă a procesului de biodegradre a substanţelor de rezervă are loc utilizarea compuşilor
intermediari rezultaţi din etapele precedente (acidul piruvic şi acetil CoA) în ciclul Krebs,
proces ce se desfăşoară în mitocondrii.

Cuvinte cheie: biodegradare, substanţe de rezervă, energie biochimică, energie

calorică.

10.11. Autoevaluare

1. În câte etape se desfăşoară procesul de biodegradare a substanţelor de rezervă?

2. Ce reprezintă ciclul Krebs?
3. Prezentaţi schema primelor două etape de biodegradare a glucidelor, proteinelor
şi lipidelor.
4. Ce reprezintă câtul respirator?
5. Care sunt factorii interni care influenţează procesul de respiraţie?
6. Care sunt factorii externi care influenţează procesul de respiraţie?

10.12. Concluzii

Cunoașterea ritmului de desfășurare a procesului de respirație conferă date utile cu

privire la: gradul de perisabilitate a fructelor și legumelor, intrarea și ieșirea din dormanță,
momentul optim de recoltare a fructelor climacterice și la dimensionarea spațiilor de
depozitare a produselor agricole și horticole.

152
 10.13. Bibliografie

1. Bettrill, D.E. ş.a. – Plant. Soil, 1970, 32, 424 - 438.

2. Bothling, H. şi Hansen, R. – Acta Hoticulturae, 1983, 138, 93 - 105.
3. Burzo, I. – Fiziologia şi tehnologia păstrării produselor horticole, Bucureşti,
1985.
4. Evans, L.T. – Crop Evolution Adaption and Yield. Cambridge, 1992.
5. Heller, R., Esnault, R. şi Lance, C. – Physiologie vegetale, vol. 1. Paris, Milano,
Barcelona, Mexico, 1989.
6. Loomis, R.S. şi Lafite, H.R. – Field Crops Res. 1987, 17, 63 - 64.
7. Moore, A.I. şi Siedow, J.N. – Biochim. Biophys. Acta. 1991, 1059, 121 - 140.
8. Salisbury, F.F. şi Ross, C.W. – Plant. Physiol. Belmont, California, 1992.

153