Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Tipuri de metabolism
METABOLISMUL GLUCIDELOR
Biosinteza (anabolismul) glucidelor
Biosinteza monoglucidelor
Biosinteza oligoglucidelor
1
Biosinteza oligoglucidelor reprezintă un proces secundar al fotosintezei, respectiv
transformarea hexozelor formate în diglucide, triglucide, etc.
Legăturile glicozidice dintre moleculele de monoglucide pot fi realizate enzimatic prin două
reacţii diferite:
• transglicozilare (cazul biosintezei amilopectinei şi glicogenului)
• cuplarea unor resturi de glucide activate în prealabil cu compuşi macroergici (UTP, GTP).
Zaharoza (zahărul) este prima diglucidă apărută în procesul de fotosinteză şi este uşor
asimilată de plante. Zaharoza se poate biosintetiza în cantităţi mici din ester glucozo-1-fosfat şi
fructoză, sub influenţa biocatalitică a enzimei zaharozofosforilazei, prin elimi-narea unei molecule
de acid fosforic.
În cantităţi mari, zaharoza se biosintetizează prin activarea uneia dintre componente
(glucoza) cu compusul macroergic acid uridintrifosforic (UTP).
Biosinteza poliglucidelor
METABOLISMUL LIPIDELOR
Biosinteza (anabolismul) lipidelor simple, gliceride
3
La nivelul organismului lipidele se găsesc sau în ţesuturi, ca lipide tisulare, sau în sânge, ca
lipide circulante, între cele două sectoare existând un echilibru dinamic. În sângele circulaţiei
sistemice se găsesc lipide absorbite din intestin (chilomicroni) şi, în tranzit, lipide sintetizate de
ficat şi mobilizate din depozitele adipoase. După masă lipemia creşte semnificativ şi sângele capătă
un aspect lăptos caracteristic, dat de pătrunderea chilomicronilor în sânge. În plasmă lipidele sunt
legate de variate fracţiuni proteice şi alcătuiesc lipoproteinele, care reprezintă peste 95% din toate
lipidele plasmatice. Lipoproteinele sunt formate aproape în întregime în ficat, fapt explicat de
producția FL, TGL şi a colesterolului la acest nivel. Sunt particule sferice alcătuite din un nucleu
hidrofob care conţine trigliceride şi colesterol esterificat, şi o manta periferică hidrofilă formată din
apoproteine, fosfolipide şi colesterol neesterificat. Concentraţia totală de lipoproteine din plasmă
este de 700mg/100ml plasmă.
Lipoproteinele sunt clasificate în trei clase principale:
lipoproteine cu densitate foarte mică – VLDL – conţin concentraţii mari de trigliceride şi
concentraţii moderate de fosfolipide şi colesterol; au rol în transportul trigliceridelor de la ficat spre
ţesuturi, în special ţesutul adipos.
lipoproteine cu densitate mică – LDL – conţin concentraţii mari de colesterol, dar relativ puţine
trigliceride (se consideră a fi reziduurile VLDL); au rol în transportul colesterolului de la ficat spre
ţesuturi.
lipoproteine cu densitate mare – HDL – conţin aproape 50% proteine şi fosfolipide; au rol
antiaterogen prin captarea colesterolului în exces; acesta este transportat la ficat unde este
transformat în acizi biliari sau este eliminat ca atare prin bilă.
Principalele depozite de grăsime se găsesc în ţesutul adipos (grăsimea de rezervă) şi în ficat.
Ţesutul adipos are rol major în depozitarea trigliceridelor, adipocitele (fibroblasti modificați) fiind
capabile să stocheze trigliceride pure în volum de până la 80-95% din volumul lor. De asemenea, în
ţesutul adipos sunt prezente cantităţi mari de lipaze, enzime implicate în procesele de catabolizare a
trigliceridelor şi mobilizare a acizilor graşi liberi.
Reînnoirea trigliceridelor din ţesutul adipos se face aproximativ o dată la 2-3 săptămâni, ceea ce
demonstrează starea dinamică a rezervelor lipidice. Lipidele din ficat sunt reprezentate de
trigliceride, fosfolipide şi colesterol, care sunt sintetizate continuu de hepatocite. În acelaşi timp în
hepatocite au loc şi procesele catabolice energogenetice din acizi graşi.
Funcţiile ficatului în ceea ce priveşte metabolismul lipidic sunt:
desfac acizii graşi în compuşi mici utilizați pentru energie
sintetizează TGL în principal din glucide și în mică măsură din proteine
sintetizează alte lipide din AG (acilglicerol) mai ales colesterol şi PL
Trigliceridele (grăsimile neutre sau simple) sunt esteri ai unui alcool trivalent – glicerolul –
cu trei molecule de acizi graşi, de cele mai multe ori diferiţi. Aceştia au un număr mare de atomi
de carbon, întotdeauna par. Cel mai frecvent acizii graşi din structura trigliceridelor sunt
reprezentaţi de acizii palmitic (cu 16 atomi de carbon), oleic şi stearic (cu 18 atomi de carbon).
Trigliceridele sunt utilizate de organism în special în scop energogenetic, funcţie pe care o împart
aproape egal cu glucidele. Sursele de trigliceride ale organismului sunt exogene şi endogene. Cele
exogene provin din trigliceridele animale şi vegetale ingerate, care sunt absorbite în principal în
limfă sub formă de chilomicroni, împreună cu esterii colestrolului, lipoproteinele şi fosfopilidele.
Chilomicronii sunt transportaţi în canalul toracic, de unde se varsă în sângele venos la joncţiunea
dintre venele jugulare şi subclaviculare. În decurs de circa 1-2 ore chilomicronii sunt îndepărtaţi
din plasmă la trecerea prin capilarele hepatice şi prin cele ale ţesutului adipos, sub acţiunea unei
lipoproteinlipaze. Aceasta hidrolizează trigliceridele din chilomicroni în acizi graşi şi glicerol.
Acizii graşi difuzează imediat în celule (în special adipocite) deoarece sunt înalt miscibili cu
4
membranele celulare. În celule acizii graşi sunt resintetizaţi în trigliceride, glicerolul nou necesar
acestei sinteze fiind furnizat de procesele metabolice celulare (degradarea anaeroba a glucidelor).
Sinteza trigliceridelor (lipogeneza) se desfăşoară în principal în ficat şi în mult mai mică
măsură în adipocite şi are loc prin esterificarea progresivă a glicerolului activat care se uneşte cu un
acid gras. Se formează astfel o monogliceridă, după care se sintetizează „în trepte” digliceride şi în
final trigliceride. Ea se poate şi face plecând de la glucide sau de la proteine. Glucidele ajunse în
organism sunt utilizate imediat în scopul producerii de energie sau sunt stocate sub formă de
glicogen. În cazul excesului de glucide acestea sunt convertite rapid în trigliceride şi sunt apoi
stocate la nivelul ţesutului adipos.
Sinteza lipidelor din glucide este de o importanţă specială din două motive:
1. capacitatea diferitelor celule din corp de a stoca glucide, deci sinteza de lipide reprezintă o cale
prin care întregul exces de glucide ingerate poate fi stocat și utilizat mai târziu.
2. fiecare gram de grăsime conține de 2,25 ori mai multe calorii de energie utilizabilă decât fiecare
gram de glicogen.
Sinteza din proteine este și aceasta importantă. Mulţi aminoacizi pot fi convertiţi în
acetilcoenzima A (acetilCoA), care la rândul ei poate fi convertită în trigliceride. În cazul unei diete
cu cantităţi mai mari de proteine decât poate utiliza organismul o parte din exces este stocat sub
formă de trigliceride.
Biosinteza glicerolului
Biosinteza glicerolului decurge în strânsă corelaţie cu metabolismul glucidic. Aldehida 3-
fosfoglicerică şi hidroxoacetonfosfatul, cele două trioze fundamentale rezultate la glicoliză
(biodegradarea anaerobă a glucidelor), sau la plante, în a doua etapă a fotosintezei (scotoreacţia)
sunt reduse la 3-fosfoglicerol, din care, prin defosforilare rezultă glicerolul liber.
Biosinteza acizilor graşi superiori
Principalele locuri de biosinteză a acizilor graşi în organism sunt ficatul şi celulele adipoase.
Urmărind etapele metabolismului (relaţiile dintre reacţiile de oxidare a glucidelor, lipidelor,
aminoacizilor pentru producerea de energie) se poate observa că precursorul biogenetic al acizilor
graşi superiori este acetilcoenzima A. Transformarea acizilor graşi în acetilcoenzima A poate fi
parcursă şi în sens invers, ca transformare a acetilcoenzimei A în acizi graşi. Faptul că acizii graşi
sunt biosintetizaţi din acetilCoA, explică numărul par de atomi de C din catena lor.
Excesul de glucide conduce la depunerea de grăsimi, deoarece glucoza este transformată în
acid piruvic, iar acesta, în final în acetilCoA. Deoarece această etapă este însă ireversibilă, acetilCo
A nu se poate transforma în acid piruvic, deci grăsimile nu pot fi convertite în glucoză în
organismele animale (spre deosebire de plante şi bacterii).
Biosinteza acizilor graşi superiori are loc atunci când necesarul energetic al organismului este
acoperit şi acetilcoenzima A nu mai intră în ciclul Krebs, furnizor de energie.
Biosinteza acizilor graşi se poate realiza pe două căi metabolice:
a) calea malonilcoenzimei A (calea citoplasmatică)
b) calea mitocondrială
Biosinteza acizilor graşi pe această cale decurge la nivelul mitocondriilor, pornind de la acizi
graşi cu catena scurtă. Drept partener de reacţie al componentei iniţiale - radicalul hidrocarbonat-
coenzima A, este în acest mecanism acetilCo A (în locul malonil-coenzimei A).
Se pare că această cale de biosinteză este mai scurtă pentrul acidul acetic, comparativ cu
calea malonil-coenzimei A.
5
Etapele prin care se realizează creşterea catenei acizilor graşi sunt aceleaşi cu cele ale căii
malonil-coenzimei A, respectiv, (a) formarea cetoacidului gras activat, (b) formarea
hidroxoacidului gras activat, (c) biosinteza acidului gras nesaturat activat, (d) biosinteza acidului
saturat cu doi atomi de carbon in plus în catenă.
Biosinteza acizilor graşi nesaturaţi
Organismul are nevoie de acizi graşi nesaturaţi pentru producerea lipidelor polare
constituente ale membranelor celulare şi pentru alte necesităţi. Aceştia rezultă din acizi graşi
saturaţi, prin dehidrogenare catalizată de enzime specifice.
De exemplu, un sistem enzimatic din ficat poate introduce o singură legătură dublă, în
mijlocul catenei acidului stearic, generând acidul oleic. Sistemul enzimatic nu poate introduce şi
alte legături duble, de aceea acidul linoleic cu două duble legături şi acidul linolenic (cu trei duble
legături) nu pot fi sintetizaţi în organism ci sunt preluaţi numai prin alimentaţie.
Catabolismul trigliceridelor (lipoliza) are loc în adipocit prin scindarea treptată a unui acid
gras cu formarea digliceridelor, apoi a monogliceridelor şi în final a glicerolului şi acizilor graşi.
Glicerolul părăseşte imediat adipocitul, iar acizii graşi sunt utilizaţi sau în resinteza trigliceridelor,
sau în procesele energogenetice celulare. În acest scop ei părăsesc adipocitul şi sunt transportaţi de
sânge sub formă de acizi graşi liberi (AGL).
Hidroliza enzimatică a trigliceridelor (triacilgliceroli) decurge sub acţiunea enzimelor lipaze.
Aceste enzime sunt controlate hormonal de către adrenalină şi glucagon, care actionează lipolitic.
Hidroliza grăsimilor alimentare decurge în intestinul subţire biocatalizată de lipaza pancreaza,
activată de sărurile acizilor biliari.
Produşii hidrolizei grăsimilor, glicerolul şi acizii graşi superiori, urmează în metabolism căi
diferite.
Biodegradarea lipidelor complexe
Catabolismul lipidelor complexe se realizează în etape, prin hidroliză enzimatică, cu
eliberarea tuturor componentelor structurale: baze azotate, acizi fosfatidici, acid ortofosforic.
Cu exceptia acidului fosforic (ortofosforic) fiecare dintre componente se biodegradează
specific.
a) Biodegradarea bazelor azotate
Decurge sub acţiunea enzimelor specifice:
6
Serina → Colamina → Colina → Aldehida betainei → Betaina → Glicină → Metilamină
b) Biodegradarea acizilor fosfatidici decurge sub acţiunea enzimelor din clasa hidrolazelor,
numite lipaze (fosfolipaze), care eliberează acidul fosforic, di- şi monogliceridele, iar în final
glicerolul.
c) Biodegradarea glicerolului
Este corelată cu metabolismul glucidic. Glicerolul poate fi fosforilat sub acţiunea
fosfokinazei şi a ATP (în ficat) la fosfoglicerol, care prin oxidare (cu fosfogliceroldehidrogenaza şi
ATP) se transformă în aldehida fosfoglicerică. Aceasta poate participa la biosinteza poliglucidelor
sau se poate biodegrada până la acid piruvic sau până la CO2 şi H2O, cu eliberare de energie.
METABOLISMUL PROTIDELOR
Cele mai multe dintre protidele organismelor superioare sunt continuu biodegradate şi
biosintetizate. La om și animale, timpul de înjumătăţire biologică a albuminelor din plasmă este de
20-25 de zile, când jumătate din cantitatea de albumină este biodegradată şi înlocuită cu una nou
sintetizată.
Chiar şi proteinele intracelulare (enzimele) sunt supuse unor procese de biodegradare şi
biosinteză continuă în perioade de timp de la câteva ore la mai multe zile. De aceea, pentru un
adult, necesarul de aminoacizi este de 1g/zi/kg corp, deoarece organismul uman nu poate sintetiza
decât jumătate din cei 20 de aminoacizi proteinogeni.
Proteinele sunt constituenţi esenţiali ai materiei vii, fiecare specie animală şi fiecare ţesut
fiind caracterizate printr-un anumit tip de proteină structurală, care îi conferă direct sau indirect
specificitate. În afara rolului plastic proteinele au şi rol funcţional, intervenind în reglarea
activităţilor funcţionale tisulare, intrând în constituţia enzimelor, a unor hormoni (corticitrofina
hipofizară, vasoprasină, insulină etc) şi a unor mediatori chimici (catecolamine, serotonină,
histamină). Datorită proprietăţilor lor fizico-chimice proteinele participă la reglarea echilibrului
acido-bazic, a presiunii coloid-osmotice şi a balanţei hidroelectrolitice, iar unele proteine sanguine
deţin importanţă vitală: hemoglobina, factorii plasmatici ai coagulării, anticorpii imunitari etc. În
fine în carenţele nutritive proteinele sunt utilizate şi ca material energogenetic, oxidarea lor
furnizând 4,1cal/g, având însă inconvenientul că duce la sinteza unor produşi terminali nocivi
pentru organism.
7
Biosinteza (anabolismul) protidelor
Biosinteza aminoacizilor
Biosinteza aminoacizilor se realizează în principal pe două căi metabolice:
• aminare reductivă a cetoacizilor
• transaminare
Aminarea reductivă a cetoacizilor reprezintă o cale principală de biosinteză a amino-
acizilor, direct din amoniac şi cetoacizii formaţi în organism prin degradarea aerobă a glucidelor
(ciclul Krebs). Se biosintetizează prin acest mecanism aminoacizii: alanina, acid aspartic, acid
glutamic din cetoacizii respectivi: acid piruvic, acid oxalilacetic, acid cetoglutaric.
Acid piruvic → α – Alanina
Acid oxalilacetic → Acid aspartic
Acid α - cetoglutaric → Acid Glutamic
Transaminarea
Transaminarea constă în transferul grupei amino –NH 2 de la un aminoacid la un cetoacid,
după un mecanism care cuprinde ca etape intermediare formarea unor baze Schiff.
Transaminarea este catalizată de o enzimă specifică transaminaza care are drept coenzimă
piridoxalfosfatul (vitamina B6). Importanţa deosebită a reacţiilor de transaminare, reacţii
biochimice reversibile, constă în realizarea corelaţiei dintre metabolismul glucidic şi cel protidic.
8
Aminoacizii sunt intermediari la obţinerea altor biomolecule importante, cum ar fi: peptide,
proteine, antibiotice (gramicidina), hormoni (adrenalina, noradrenalina).
Biodegradarea aminoacizilor
Aminoacizii rezultaţi prin biosinteza sau prin biodegradarea proteinelor pot fi utilizați în
continuare la:
9
- biosinteza proteinelor noi
- biosinteza altor compuşi cu azot în moleculă
- sinteza de aminoacizi (prin transaminare, aminare reductivă)
- biodegradare totală până la: NH3, CO2, H2O.
În organismele animale şi vegetale biodegradarea aminoacizilor decurge preponderent prin:
- dezaminări
- decarboxilări simple sau însoţite de dezaminări
- transaminări.
Prin natura compuşilor rezultaţi, reacţiile de biodegradare a aminoacizilor reflectă corelaţiile dintre
metabolismul proteic - glucidic - lipidic. Catabolismul aminoacizilor se efectuează predominant în
ficat (peste 80%), iar restul în rinichi şi alte ţesuturi. Degradarea aminoacizilor începe prin
dezaminare, reacţie catalizată de o enzimă specifică foarte activă prezentă în toate ţesuturile. În
afara dezaminării aminoacizii mai pot fi catabolizaţi şi prin decarboxilare, sub acţiunea unor
decarboxilaze specifice. Reacţia este caracteristică în special pentru degradarea bacteriană a
aminoacizilor şi stă la baza proceselor de putrefacţie care au loc în colon, atunci când ajung
cantităţi mari de proteine nedigerate. Prin decarboxilarea aminoacizilor se obţin amine, dintre care
unele de importanţă biologică deosebită printre care cadaverina din lizină, putresceina din ornitină,
histamina din histidină etc. Ureea reprezintă produsul final al catabolismului proteic endogen şi
exogen. Fiind o substanţă foarte difuzibililă se găseşte în toate lichidele organismului, în sânge
având valori cuprinse între 18 şi 35 mg%. În urină se elimină zinic o cantitate de 20-30 mg la un
adult cu un regim alimentar obişnuit, această cantitate reprezentând 80-90% din azotul urinar.
Cantităţi mici de uree se mai elimină şi prin sudoare, salivă şi bilă.
Metabolismul amoniacului
Amoniacul rezultat prin dezaminare ca şi cel preluat de către plante din sol în decursul
procesului de nutriţie, este o substanţă toxică; nivele ridicate prezente în sânge impiedică
funcţionarea creierului, provocând comă. De aceea, amoniacul nu este transportat liber de-a lungul
ţesuturilor la ficat ci este transformat întâi în amide netoxice. Căile de metabolizare a amoniacului
sunt următoarele:
• fixarea sub forma de amide (îndeosebi ale acidului glutamic şi aspartic)
• participare la biosinteza aminoacizilor, prin aminarea reductivă a cetoacizilor
• formarea de săruri de amoniu ale acizilor organici (oxalic, citric, malonic, fumaric, etc.) din
metabolism.
Corelaţii biochimice se pot stabili şi între compuşii fundamentali, glucide, lipide, protide şi
enzime, hormoni, acizi nucleici, etc. Abordarea compleză a fenomenelor biochimice impune ca, pe
lângă studiul transformărilor diferitelor substanţe, să se ia în considerare şi aspectele energetice ale
acestor procese, cu evidenţierea corelării biosintezei, consumatoare de energie, cu biodegradarea,
generatoare de energie. Trebuie, în acelaşi timp, acordată importanţa cuvenită influenţei factorilor
de mediu în care trăiesc organismele vegetale şi animale, condiţiilor în care îşi procură materia
primă (H2O, CO2, O2, substanţe minerale etc.), cât şi energia necesară biotransformărilor, precum şi
influenţei factorilor de mediu (clima, diferite radiaţii, etc.), asupra evoluţiei normale a diferitelor
organisme.
10