Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1
Echipamentul enzimatic care catalizează o anumită cale metabolică- anabolică sau
catabolică - are o localizare intracelulară distinctă. Astfel ,citosolul conţine enzime
specifice următoarelor seturi de reacţii: glicoliza, calea pentozofosfaţilor, biosinteza
acizilor graşi. Echipamentul enzimatic care catalizează setul de reacţii din ciclul acizilor
tricarboxilici ( ATC), fosforilarea oxidativă, -oxidarea acizilor graşi ,formarea corpilor
cetonici este localizat în matricea mitocondrială.
Metabolismul se clasifică în funcţie de natura biomoleculei sau compusului
metabolizat:
a. metabolismul glucidic;
b. metabolismul lipidelor;
c. metabolismul proteinelor (incluzând aici şi metabolismul nucleotidelor şi acizilor
nucleici) ;
d.metabolismul hidromineral.
Reglarea metabolismului se realizează la mai multe nivele şi cuprinde anumite
sisteme de reglare ,unele prin mecanisme specifice iar altele prin mecanisme
nespecifice.În molecula enzimei care controlează o anumită reacţie biochimică există în
afara centrului activ al moleculei şi centri alosterici unde se pot lega specii moleculare
care nu prezintă analogie structurală cu substratul ( numiţi efectori alosterici). Legarea
acestor efectori determină modificări conformaţionale în macromolecula de enzimă care
se transmit la distanţă , la centrul activ al enzimei şi acţionează în sensul activării sau
inhibării formării complexului enzimă-substrat. Aceşti efectori alosterici joacă un rol
important în reglarea şi controlul proceselor biochimice.
Astfel într-un proces biochimic care decurge în mai multe etape (proces multi-
secvenţial) , unul dintre produşii finali poate acţiona ca inhibitor alosteric pentru una
dintre enzime ( în schema de mai jos: S= substrat, P=produs de reacţie, E=enzima ):
E1 E2 E3 En
S P1 P2 .... Pn
(-)
2
catecolaminele stimulează lipoliza (mesagerul secundar este în acest caz AMP ciclic) în
timp ce alţii (cum ar fi insulina) stimulează lipogeneza. În metabolismul glucidic
hormonii glucocorticosterozi facilitează conversia aminoacizilor în glucoză iar insulina
induce conversia glucozei în glicogen.
3
Proteine Poliglucide Lipide
Piruvat
Acetil-CoA
+
NAD+
NADH+H
O2 H2 O
ADP+Pi ATP
Degradarea oxidativă a glucidelor, lipidelor şi proteinelor
HO OH
AMP
ADP
Schema 1.3.1. Structura funcţională a sistemului adenilat, ATP/ADP/AMP
4
Fosforilarea la nivelul substratului şi fosforilarea oxidativă reprezintă cele mai
importante căi de sinteză a ATP-ului.
Fosforilarea la nivelul substratului implică utilizarea imediată în scopul sintezei de ATP
a energiei eliberate în cursul unei reacţii exergonice care face parte dintr-o secvenţă
catabolică. Fosforilarea la nivelul substratului implică preluarea de Pi şi asigură 10-12%
din necesarul de ATP al organismului animal.
Se cunosc trei reacţii de fosforilare la nivelul substratului care operează în organismul
animal şi anume:
a. În glicoliză, aldehida 3-fosfoglicerică este convertită la acid 1,3-difosfogliceric
sub acţiunea gliceraldehid-fosfat-dehidrogenazei (cu preluare de Pi). Într-o etapă
ulterioară, acidul 1,3-difosfogliceric este transformat sub acţiunea
fosfogliceratkinazei în acid 3-fosfogliceric cu sinteza concomitentă de ATP:
O NAD+ O
ADP
Pi COOH
C C~O P
H
HC OH HC OH HC OH
H2C O P NADH+H+ H2C O P ATP
H2C O P
Aldehidă-3- Acid 1,3-difosfo- Acid 3-fosfo-
fosfo-glicerică gliceric gliceric
ADP
COOH COOH COOH
HC O P C O~ P C O
H2C OH H2O CH2 CH3
ATP
Acid 2-fosfo- Fosfoenol- Piruvat
gliceric piruvat
c.În ciclul ATC, prin decarboxilarea oxidativă a -cetoglutaratului la succinat se
sintetizează ATP. Această conversie se realizează prin două reacţii catalizate de -
cetoglutarat dehidrogenaza şi respectiv succinil~CoA sintetaza:
COO- O
NAD+ CoA-SH GDP Pi
C O C ~ SCoA COOH
CH2 CH2 CH2
CH2 CO2 CH2 CoA-SH CH2
NADH+H+ GTP
COOH COOH COOH
Acid -ceto- Succinil ~ CoA Acid
glutaric succinic
Această fosforilare la nivel de substrat duce la sinteza de GTP pornind de la GDP şi Pi.
Sistemul GDP/GTP este în corelaţie cu sistemul ADP/ATP aşa cum rezultă şi din
reacţia de transfosforilare prezentată mai jos:
5
GTP + ADP GDP + ATP
Fosforilarea oxidativă asigură aproximativ 80-90% din necesarul de ATP al
organismului animal. Oxidarea coenzimelor reduse (NADH, FADH 2) în catena de
respiraţie este cuplată cu fixarea directă de fosfat anorganic (P i) la ADP, acest
mecanism de cuplare fiind prezentat mai departe.
În cursul diverselor procese biochimice, ATP-ul este scindat la ADP+ Pi sau la AMP şi
acid pirofosforic care este hidrolizat mai departe la acid fosforic ,aşa cum se exemplifică
în reacţiile de mai jos:
a.
HO CH2 P O CH2
O O
OH + ATP OH + ADP
HO OH HO OH
OH OH
Glucoza Glucozo-6-fosfat
Deoarece fosforilarea glucozei necesită mai puţin de 7,3 kcal/mol, este suficientă
scindarea hidrolitică a ATP-ului la ADP+ PI.
b. R-COOH + ATP + COA-SH R-CO~SCOA + AMP + PPi
Acid gras Acil~CoA
Sinteza acetil~CoA (forma activată a acizilor graşi) necesită mai mult de 7,3 kcal/mol,
iar în acest caz scindarea hidrolitică a ATP-ului se face la AMP+PPi, acesta din urmă
fiind hidrolizat rapid la două resturi de fosfat anorganic (P i) sub acţiunea unor
pirofosfataze specifice existente în toate tipurile de celule:
PPi + H2O 2 Pi
Adenilatkinaza este o enzimă activă, prezentă în toate celulele, care catalizează
conversia AMP la ADP printr-o reacţie de transfosforilare:
AMP + ATP 2 ADP
Dacă ATP-ul poate fi sintetizat din ADP şi Pi , nu acelaşi lucru se poate spune despre
sinteza din AMP şi PPi pentru care nu există o enzimă care să catalizeze această reacţie.
Alţi compuşi macroergici sunt cei din clasa guanidinfosfaţilor şi anume creatinfosfatul
şi argininfosfatul:
HN PO3H2
HN PO3H2 C NH
C NH NH
N CH3 CH2
CH2 CH2
COOH HC NH2
COOH
Creatinfosfat Argininfosfat
6
Pentru mamifere, creatinfosfatul are un rol important ca rezervor de grupări fosfat
macroergic la nivelul muşchilor ,pentru a putea fi utilizat în timpul contracţiei prin
intermediul ATP. Creatinfosfokinaza (CPK) este o enzimă care catalizează sinteza
ATP-ului pornind de la creatinfosfat şi ADP într-o reacţie reversibilă:
NH ~ P NH2
HN C + ADP HN C + ATP
N CH2 COOH N CH2 COOH
CH3 CH3
Creatinfosfat Creatină
7
Orice biomoleculă macroergică fosforilată având o energie liberă corespunzătoare
hidrolizei sale mai mare de 7,3 kcal/mol este capabilă ca printr-o reacţie de
transfosforilare să convertească ADP la ATP.
1.4.Ciclul acizilor tricarboxilici
1.4.1. Etapele ciclului ATC
Ciclul acizilor tricarboxilici sau „ciclul lui Krebs” este o cale amfibolică (se
implică atât în procesele catabolice cât şi în cele anabolice):
a. acetatul activat care rezultă ca metabolit al diferitelor căi de utilizare a substanţelor
nutritive (glucide, acizi graşi şi aminoacizi) este degradat printr-un ciclu de reacţii în
scop energetic.
b. ciclul acizilor tricarboxilici furnizează intermediarii săi pentru biosinteza multor
compuşi.
1. Introducerea acetatului sub formă de acetilcoenzimă A în ciclul Krebs se face prin
reacţia de condensare cu acidul oxalilacetic în urma căreia rezultă acidul citric:
H3C CO ~ SCoA H2O H2C COOH
Acetil ~ CoA HO C COOH
+
O H2C COOH
HOOC C CH2 COOH CoA-SH
Acid oxalilacetic Acid citric
Reacţia de mai sus este catalizată de citratsintetază şi este o condensare aldolică
între o componentă carbonilică (oxalilacetat) şi una metilenică (acetil~CoA).
Labilizarea hidrogenului din poziţia a acetil~CoA se datorează lipsei fenomenului de
mezomerie în tioesteri care conduce la efectul atrăgător de electroni al grupei –CO-.
Succinil~CoA, un intermediar al ciclului Krebs şi ATP-ul sunt inhibitori alosterici ai
citratsintetazei. În acest fel, o stare energetică ridicată în ţesuturi ,semnalată de
concentraţii mari de ATP, duce la încetinirea ritmului reacţiilor incluse în ciclul ATC
prin inhibarea citratsintetazei.
2. Citratul este izomerizat în continuare la izocitrat sub acţiunea cis-aconitazei şi având
ca intermediar cis-aconitatul:
H2 C COOH HC COOH HO CH COOH
- H2 O - H2 O
HO C COOH C COOH HC COOH
+ H2 O + H2O
H2C COOH H2 C COOH H2C COOH
acidul citric acidul acidul
cis-aconitic izocitric
Izomerizarea acidului citric se realizează printr-o deshidratare urmată de o etapă de
hidratare.
3.Acidul izocitric este decarboxilat oxidativ cu formarea acidului -cetoglutaric şi CO2
sub acţiunea izocitratdehidrogenazei, enzimă reglatoare alosteric:
8
NAD+ COOH
HO CH COOH C O
HC COOH CH2
H2 C COOH CO2 CH2
NADH+H+
COOH
Acidul izocitric Acidul -cetoglutaric
4. Acidul -cetoglutaric este decarboxilat oxidativ la succinil~coenzima A:
COOH COOH
NAD+ CoASH
C O CH2
CH2
CH2
CH2 CO2
NADH+H+ CO SCoA
COOH
Acid Succinil ~ CoA
-cetoglutaric
COOH FAD
CH2 HOOC CH
CH2 HC COOH
COOH FADH2
Acid succinic Acid fumaric
9
Această reacţie este inhibată competitiv de concentraţii mari de acid oxalilacetic, dar şi
de acid malonic, un fals substrat.
6. Sub acţiunea fumarazei, o enzimă stereospecifică, acidul fumaric este hidratat la acid
L-malic:
H2O COOH
HOOC CH HC OH
HC COOH CH2
H2O COOH
Acid fumaric Acid L-malic
7. Ciclul catabolizării unei molecule de acetil~CoA se încheie prin reacţia de oxidare a
acidului L-malic la acid oxalilacetic:
COOH NAD+ COOH
HC OH C O
CH2 CH2
COOH NADH+H+ COOH
Acid L-malic Acid oxalilacetic
Reacţia este catalizată de L-malatdehidrogenaza.
Ecuaţia globală a ciclului ATC este:
CH3–CO~SCoA + 3 NAD + + FAD + GDP + 2H2O + Pi 2 CO2 + FADH 2 + 3 NADH
+ GTP + CoASH + 2 H+
Deci prin oxidarea acetil~CoA rezultă 2 molecule de bioxid de carbon şi patru
perechi de echivalenţi reducători (3 NADH + 3 H + + FADH2) care sunt oxidaţi în lanţul
respirator şi care permite reluarea ciclului ATC. Condiţia obligatorie în acest caz este
desfăşurarea acestui proces în condiţii de aerobioză. Ciclul Krebs reprezintă o cale
majoră de degradare a glucidelor, lipidelor şi proteinelor cu scopul generării de ATP,
dar poate furniza intermediari pentru diferite căi metabolice.
Intrarea în ciclul Krebs a aşa-numiţilor aminoacizi cetoformatori (fenilalanină,
leucină) se face prin acetil~CoA, la fel ca şi pentru acizii graşi care sunt degradaţi prin
-oxidare. Glucidele dar şi unii aminoacizi furnizează şi componenta oxalilacetat care
permite reluarea ciclului ATC. Disponibilitatea oxalilacetatului permite utilizarea
lipidelor în ciclul ATC.
Calea majoră de sinteză a oxalilacetatului o reprezintă carboxilarea piruvatului sub
acţiunea piruvatcarboxiligazei:
CH3COCOOH + CO2 + ATP HOOC–CH2–CO–COOH + ADP + Pi
Reacţia se desfăşoară în mitocondrii, iar biotina este gruparea prostetică a
piruvatcarboxiligazei.
Aminoacizii glucoformatori se degradează pe căi proprii cu formarea unor
intermediari ai ciclului ATC.
La pH-ul celular, toţi acizii formaţi în stare liberă în ciclul ATC (citric, cis-aconitic,
izocitric, -cetoglutaric, etc.) se găsesc sub formă de anioni.
Cele două decarboxilări oxidative din ciclul Krebs catalizate de izocitratdehidrogenază
respectiv -cetoglutaratdehidrogenaza sunt responsabile pentru cea mai mare parte din
10
bioxidul de carbon expirat de animale (volumul de CO 2 în litri/zi este de 3000–3500 în
cazul vacilor în perioada de lactaţie şi demonstrează intensitatea acestei căi metabolice).
1.4.2.Bilanţul energetic al ciclului Krebs. Cuplarea ciclului Krebs cu lanţul respirator
şi fosforilarea oxidativă permite oxidarea coenzimelor reduse (NADH, FADH 2) prin
care se generează ATP şi este facilitată de localizarea intramitocondrială a
echipamentelor enzimatice specifice acestor procese.
Prin conversia izocitratului la -cetoglutarat sub acţiunea NAD +–
izocitratdehidrogenazei rezultă un mol de NADH care duce în final la formarea a 3 moli
de ATP.
Prin decarboxilarea oxidativă a -cetoglutaratului la succinil~CoA sub acţiunea -
cetoglutaratdehidrogenazei se formează un mol de NADH (=3 moli de ATP).
Dehidrogenarea malatului la oxalilacetat sub acţiunea malatdehidrogenazei
generează un nou mol de NADH (= 3 moli de ATP).
Conversia succinatului la fumarat sub acţiunea succinatdehidrogenazei generează
un mol de FADH2 (= 2 moli de ATP).
În conversia succinil~CoA la succinat se formează o legătură fosfat macroergică prin
fosforilare la nivelul substratului. Prin transfosforilare, molecula de GTP astfel formată
este convertită la ATP.
Deci însumând numărul de moli de ATP formaţi prin catabolizarea unui mol de
acetil~CoA prin ciclul ATC continuat cu catena de respiraţie cuplată cu fosforilarea
oxidativă se obţine un total de 12 moli ATP.
1.4.3.Caracterul amfibolic al ciclului ATC.
Numeroase biomolecule îşi sintetizează scheletul hidrocarbonat pe seama unor
intermediari ai ciclului Krebs, ceea ce consacră acest ciclu ca pe o cale amfibolică
(catabolică şi anabolică).Succinatul, intermediar al ciclului ATC, este antrenat în
biosinteza hemului, mioglobinei, citocromilor prin ciclul succinat-glicocol. Succinatul
este intermediar şi în gluconeogeneza la rumegătoare.
Oxalilacetatul şi -cetoglutaratul, cetoacizii formaţi în ciclul ATC, pot forma prin
transaminare sau aminare reductivă aminoacizii corespunzători, aspartatul şi glutamatul.
Aspartatul este de asemenea un precursor în biosinteza pirimidinelor.
Prin reacţii anaplerotice se înţeleg reacţiile care permit furnizarea de intermediari
metabolici ai ciclului Krebs. Carboxilarea piruvatului este un exemplu de reacţie
anaplerotică prin care se furnizează ciclului Krebs oxalilacetat în condiţiile în care
mamiferelor le lipseşte echipamentul enzimatic de conversie directă a acetil~CoA în
oxalilacetat. Reacţii anaplerotice sunt considerate şi transaminările aspartatului şi
glutamatului la oxalilacetat şi respectiv -cetoglutarat:
11
Glutamat + NAD + + H2O -cetoglutarat + NADH + H2O + NH 3
Reglarea ciclului ATC. Oxidarea acetatului activat în acest ciclu, dar şi ritmul
oxidărilor în ciclul ATC sunt sensibile la încărcarea energetică a celulei, la concentraţia
de ATP. Sunt importante şi semnalele FAD şi NAD+ atunci când schimbul energetic
este mic. Controlul ciclului ATC este realizat prin mai multe mecanisme ce acţionează
în câteva puncte de control care includ citratsintetaza, izocitratdehidrogenaza şi -
cetoglutaratdehidrogenaza şi au fost menţionate la trecerea în revistă a reacţiilor acestui
ciclu.
1.4.4.Dereglări ale ciclului ATC. Unele otrăvuri de membrane cum ar fi CCl4 pot să
afecteze randamentul de sinteză al coenzimelor reduse (NADH, FADH2) cu consecinţe
imediate în sinteza de ATP (prin cuplarea cu lanţul respirator şi fosforilarea oxidativă)
şi implicit instalarea unor tulburări funcţionale inclusiv modificări structurale
degenerative.
În cetoza rumegătoarelor, insuficienţa oxalilacetatului face ca să nu se mai
asigure raportul echimolar necesar reacţiei cu acetil~CoA ,instalându-se astfel o
disfuncţie a mitocondriilor.
O privire de ansamblu asupra ciclului ATC este redată în schema 1.4.1.
NAD+ Acetil-CoA
8 Oxalil acetat
1
Malat NADH+H+ Citrat
7 2a
Fumarat
Cis-aconitat
FADH2
FAD 6 2b
Succinat
5 Izocitrat
GTP GDP +
NAD
Succinil ~ CoA 4
NAD+ 3
NADH+H+
CO2 -Cetoglutarat
CO2
NADH+H+
Schema 1.4.1.Principalele etape ale ciclului ATC (1-citratsintetaza, 2-aconitaza, 3-
izocitratdehidrogenaza, 4--cetoglutaratdehidrogenaza, 5-succinil-CoA tiokinaza,
6-succinatdehidrogenaza, 7-fumaraza, 8-malatdehidrogenaza).
12
molecule bogate în energie iar hidrogenul pe care-l conţin se găseşte la un potenţial
ridicat cuantificabil prin potenţialul redox standard.
Prin transferul hidrogenului pe oxigen cu formarea apei se eliberează o cantitate
mare de energie care poate fi utilizată la generarea de ATP. Reoxidarea coenzimelor
asigură continuitatea reacţiilor din ciclul ATC dar şi din alte căi metabolice care implică
dehidrogenări specifice.
Lanţul respirator este etapa ultimă a degradării aerobe la organismele eucariote
prin care atomii de hidrogen şi electronii (aşa numiţii „echivalenţi reducători”) de la
coenzimele reduse sunt transferaţi la oxigen prin intermediul unor sisteme redox şi a
unui echipament enzimatic specific:
NADH + H+ + 1/2 O 2 NAD + + H2O
FADH2 + 1/2 O 2 FAD + H2O
Fiecare sistem redox implicat în lanţul respirator este caracterizat printr-o anumită
cădere de potenţial.
Fosforilarea oxidativă este procesul prin care se generează ATP din transferul
echivalenţilor reducători de la NADH sau FADH2 la oxigen şi reprezintă sursa majoră
de ATP în organismele aerobe.
Localizarea lanţului respirator şi fosforilării oxidative. Ansamblul componentelor
lanţului respirator şi fosforilării oxidative este localizat în membrana internă a
mitocondriei. Transferul de electroni de la coenzimele reduse (NADH, FADH 2) la
oxigenul molecular are loc prin intermediul componentelor lanţului respirator (cum ar fi
citocromii)
1.5.1.Organizarea catenei de respiraţie
Catena de respiraţie este formată din 4 complexe enzimatice legate prin doi
transportori de electroni mobili: coenzima Q şi citocromul C.
Complexul I mai este denumit şi complexul NADH-coenzima Q reductaza
cunoscută şi sub numele de NADH-dehidrogenaza, Subunităţile complexului I conţin şi
câteva heteroproteine cu fier neheminic şi sulf notate cu FeS1, FeS2 etc, această ordine
corespunzând descreşterii lui E0. Flavoproteina FPN ,având ca şi coenzimă
flavinmononucleotidul (FMN), este de asemenea o componentă a complexului I, fiind
implicată în preluarea hidrogenului de la coenzimele NADH.
Acceptorul de electroni pentru complexul I este coenzima Q numită şi ubichinonă
şi notată „Q”.
Coenzima Q face legătura cu complexul III (complexul citocrom C reductază). Tot
coenzima Q este implicată în transferul de electroni de la complexul II la complexul
III.
Complexul II mai este denumit şi succinat-coenzima Q-reductaza şi reprezintă
punctul de intrare în catena de respiraţie a hidrogenului de la succinat. Complexul II
include flavoproteina succinatdehidrogenaza (fiind aceeaşi enzimă care participă şi în
ciclul Krebs) cu coenzimă de tip FAD. Tot în complexul II se mai găsesc cel puţin trei
proteine cu fier şi sulf.
Funcţionarea catenei de respiraţie se poate face prin „ramura lungă”, adică atunci când
echivalenţii de reducere intră în lanţul respirator prin complexul I sau prin „ramura
scurtă”, când intrarea echivalenţilor se poate face prin complexul II.
13
Complexul III este denumit şi coenzima Q-citocrom c-reductază. Electronii
primiţi de la complexele I şi II sunt cedaţi complexului III prin intermediul coenzimei
Q. Ca grupări prostetice ale complexului III menţionăm citocromii de tip b şi c precum
şi o proteină cu Fe şi S.
Citocromii sunt heteroproteide având ca grupare prostetică Fe-porfirina IX, asemănător
hemului din mioglobină şi hemoglobină. „Citocromul C”, de exemplu, este o
heteroproteidă solubilă, legată de membrană pentru a îndeplini rolul de transportor de
electroni.
CH3
H3C CH S P
R
O
H 3C N CH3 T
E
N Fe2+ N I
N
N Ă
H2C CH S
H2 C CH3
H3 C C H2 CH3
CH2
CH3
Schema 1.5.1. Structura citocromului C
e- Cit (Fe3+) e-
Cit (Fe2+)
14
Grupările prostetice ale acestui complex sunt cuprul (Cu2+) şi citocromii a şi a3. O
imagine de ansamblu a lanţului respirator este redată în schema 1.5.2:
NADH+H+ Succinat
Complex I Complex II
FPN (FMN) FPS (FAD)
Fe – S Fe – S
cit b 560
Fumarat
NAD+
(-0,32 V) Rotenonă, amital,
pericidină
Coenzima Q (+0,04 V)
ATP
Complex III
F cit b 562
A
C
T ATP cit b 566
O Antimicină
R
Fe - S
D
E
cit C1
C
U
P citocrom C (+0,25 V)
L
A
R Complex IV
E Cu2+
ATP
1
cit a
(F1)
cit a 3
CN-, azide,
CO, H2S
15
ADP+Pi
ATP
Cuplarea lanţului respirator cu fosforilarea oxidativă necesită eliberarea protonilor în
primele etape.
Inhibitorii transferului de electroni din complexul I sunt unele insecticide (rotenona),
antibiotice (antimicina A) sau barbiturice (amitalul).
Complexul II reprezintă punctul de intrare în lanţul respirator pentru electronii de la
succinat care sunt transferaţi la coenzima Q:
Succinat FPS(FAD) CoQH2
ATP
Complexul IV (citocromoxidaza) este acceptorul de electroni de la citocromul c
şi catalizează transferul acestora la oxigenul molecular pentru a forma în final apă:
ADP+Pi
ATP
Sinteza de ATP este realizată de o proteină cu structură complexă formată din 12-
13 subunităţi şi denumită factor de cuplare F1 care este localizată în membrana internă
mitocondrială. Principala componentă a complexului – ATP-sintetaza – este formată din
cinci subunităţi. Celelalte componente ale factorului de cuplare F1 au roluri în fixarea
de membrana mitocondrială sau de reglare ale unor procese.
Citocrom-oxidaza este inhibată de azide, oxidul de carbon şi ionii CN-.
Ecuaţia globală a lanţului respirator cuplat cu fosforilarea oxidativă este:
NADH + H+ + 1/2 O 2 + 3 ADP + 3 Pi NAD+ + 3 ATP + 4 H2O
Dacă însă introducerea echivalenţilor de reducere în catena de respiraţie se face
prin ramura „scurtă” atunci ecuaţia globală a celor două procese este:
FADH2 + 1/2 O 2 + 2 ADP + 2 Pi FAD + 2 ATP + 3 H2O
Din oxidarea în lanţul respirator cuplat cu fosforilarea oxidativă rezultă
echivalenţa în ATP pentru formele reduse ale dehidrogenazelor:
1 mol NADH + H+ = 3 moli ATP
1 mol FADH2 = 2 moli ATP
16
Oxidarea dehidrogenazelor depinde de concentraţia substratelor, a ADP-ului şi Pi
dar şi de integritatea membranei mitocondriale şi de aportul de oxigen.
-Oxidarea acizilor graşi şi ciclul Krebs reprezintă surse importante de coenzime
reduse (NADH+H +, FADH 2, FMNH 2), dar numeroase alte substrate pot fi
dehidrogenate sub acţiunea unor dehidrogenaze specifice.
Prin „cât de fosforilare” notat cu P/O se înţelege raportul între numărul de moli
de ATP sintetizaţi şi oxigenul consumat în lanţul respirator şi el este de 3/1 pentru
ramura „lungă” şi de 2/1 pentru ramura „scurtă”.
17
Catalaza
GSH G S S G
Glutation reductaza
18