Cuprins

I.TRANSFORMRI

ALE

COMPONENTELOR

BRNZETURILOR LA MATURARE.......................................

4
4
6
6
6
II.4.1. Treptele enzimatice din prima etap a glicolizei............................... 7
II.4.2. ETAPA a 2-a a GLICOLIZEI ........................................................... 9
Bibliografie.................................................................................................... 11
II. Glicoliza.....................................................................................................
II.1. Introducere.....................................................................................
II.2. Importana glicolizei......
II.3.Bilanul energetic al glicolizei i al fermentaiei alcoolice...........
II.4.Etapele glicolizei

I.

TRANSFORMRI

ALE

COMPONENTELOR

BRNZETURILOR LA MATURARE
n urma aciunii complexului enzimatic asupra principalelor substraturi din
brnz (proteine, lipide, glucide ) se formeaz compui intermediari sau finali care au
3

influen asupra structurii, consistenei, aromei i digestibilitii. Exemplu: substratul prezent

ntr-o brnz cu mucegai n past rezult un complex de fenomene i transformri care au loc
n pasta brnzei la maturare.[1]

II.

Glicoliza

II.1. Introducere
Glicoliza este una dintre cile catalitice , cunoscute sub denumirea de fermentaii
anaerobe, prin care o mulime de organisme i procur energia chimic din diferii compui
organici , nabsena oxigenului alimentar. Pentru c primele organisme au aprut n mediu
anaerob, estelogic ca glicoliza este cel mai vechi mecanism biologic pentru obinerea de
energie din moleculele curol nutritiv.Cele mai multe organisme i - au pstrat capacitatea de
degradare a glucidelor pe caleglicolitic, din glucoz n acid lactic , fenomen pregtotr pentru
cile de degradare a glucozei pe cale aerob.
Glicoliza servete ca un important mecanism de urgen, n furnizarea energiei, pentru
scurtele perioade, n care organismul nu mai este alimentat cu oxigen.
Lactoza este fermentat aproape n ntregime n acid lactic n timp scurt (5-10 zile) ducnd
la modificrile pH-ului. n timpul prelucrrii la cazan, presrii, srrii i nceputul maturrii
pH-ul scade rapid, apoi mai lent. pH-ul nu trebuie s scad prea mult deoarece brnza va
devenii sfrmicioas, tare i se acrete. La o maturare normal (la brnzeturi moi i cu
mucegai ) pH-ul ne trebuie s scad sub 5, iar la brnzeturi care necesit nclzire a II-a este
necesar ca pH-ul s fie ntre 5-5,3 (cacaval ) deoarece, atunci maturarea ar decurge prea
rapid. Valoarea pH-ului influeneaz n special consistena produsului finit. Concentraia de
acid lactic determin valoarea aciditii titrabile care influeneaz procesul de maturare, iar
acesta este neutralizat sau dispare din brnz n cursul maturri prin :

neutralizarea de ctre Ca rmas n past

fermentarea secundar a lactailor (butiric , propionic )

distrugerea metabolic n special de mucegaiuri superficiale

neutralizarea de amoniac n brnz cu microflor superficial alcalinizat

Fiecare tip de brnz prezint o evoluie proprie a pH-ului n cursul procesului

tehnologic care se poate regla prin folosirea unor cantiti variabile de maia, valoarea
temperaturi la nclzirea a II-a , diluarea zerului cu ap, srarea ,etc.
Efectele acidifieri brnzeturilor sunt:

modificarea structuri pastei

4

protejarea mediului prin reducerea rapid a pH-ului

formarea aromei [cursuri][3]

Glicoliza (greac :, glykys-dulce, lysys-rupere, descompunere, englez :

Glycolysis - Embden-Meyerhoff-Parnas pathway,) este un proces metabolic catabolicenzimatic de oxidare (ardere) a monozaharidelor (ca D-Glucoz) cu eliberare treptat i
cutumal a anergiei. Descoperit de G.Embden, O.F.Meyerhof si I.O.Parnas, Glicoliza, prima
etap a procesului de respiraie (se mai numete calea EMP, calea dihotomic, faza anaerob a
respiraiei), este localizat n hialoplasma celular i n cloroplaste, unde molecula de glucoz
este scindat n dou molecule de acid piruvic n 3 faze succesive:
1. activarea hexozelor cu consumarea a dou molecule de ATP i descompunerea
dihotomic a lor pina la dou fosfotrioze-produi intermediari instabili;
2. prima fosforilare de substrat, care incepe cu transformarea aldehidei fosfoglicerice n
acidul fosfogliceric cu eliberare de energie sub form de NADH+H+ redus i sinteza
unei molecule de ATP;
3. a doua fosforilare de substrat n cadrul creia acidul 3-fosfogliceric, n baza oxidrii
intramoleculare, cedeaz fosfatul cu formarea unei molecule de ATP.
Glicoliza depinde de sursa de NAD oxidat produs prin fosforilare oxidativ mitocondrial,
factor limitant pentru nregul proces.[2]

II.2. Importana glicolizei

Glicoliza reprezint etapa iniial i comun a respiraiei i a fermentaiei;
Infptuiete legtura ntre substratul respirator i ciclul Krebs;
5

 Ofer dou molecule de ATP i dou de NADH+H+ la fiecare molecula de hexoza;

Se formeaz o serie de produi intermediari ce pot fi utiliza i n diferite cicluri
metabolice;
In cloroplaste reprezint o cale independent de sintez a ATP-ului i NADH+H+;
Prin intermediul glicolizei, n aceste organite celulare are loc descompunerea
amidonului n fosfotrioze-unica form transportabil prin membrana cloroplastelor.

II.3. Bilanul energetic al glicolizei i al fermentaiei alcoolice

Pentru a analiza partea energetic a glicolizei, ne vom opri la etapa de trecere a
glucozei n lactat , care este exergonic i formarea de ATP din ADP i fosfat, care este
endergonic.
Din schimburile de energie liber standard rezult c degradarea unei molecule de
glucoz n lactat furnizeaz suficient energie pentru fosforilarea a 2 molecule de ADP i
formarea de ATP. 31% din scderea de energie liber n timpul degradrii glucozei n lactat se
conserv subform de ATP. Astfel, glicoliza devine o linie metabolic ireversibil, care
nclin, puternic, spre formarea lactatului.

II.4. Etapele glicolizei

Glicoliza este catalizat de aciunea consecutiv a unui grup de 11 enzime . Ele sunt
plasate n partea solubil a citoplasmei.Toi produii intermediari ai glicolizei sunt produi
fosforilai. Aceste grupri fosfat au 3funcii, i anume :
Confer fiecrui produs intermediar o grupare polar, ncrcat negativ, care l face s
nu mai poat strbate membrana celular, care nu permite ieirea moleculelor puternic
polarizate
Gruprile fosfat servesc drept grupri de legtur , sau de recunoatere n formarea
gruprilor multienzimatice
Cea mai important funcie este aceea de conservare a energiei, deoarece aceasta se
transform n gruprile terminale de ATP[2]

Glicoliza prezint, n ansamblul su 2 etape :

Faza 1: glucoza este pregtit pentru catabolizare prin fosforilare i apoi disociat , n scopul
formrii aldehidei fosfoglicerice
6

Faza a 2: aldehida fosfogliceric este convertit n lactat

n timpul glicolizei au loc trei tipuri diferite de transformri chimice. Cile lor se afl n
interconexiune.
Lanul de reacii prin care scheletul carbonic se degradeaz pentru a forma lactatul , de
ex. pe calea atomilor de carbon
Lanul de reacii prin care fosfatul anorganic se transform n gruparea fosfat
terminal a ATP , de ex. pe calea fosfatului
Lanul de reacii de oxido reducere , de ex. pe calea electronilor.
II.4.1. Treptele enzimatice din prima etap a glicolizei
a). Fosforilarea D glucozei de ctre ATP
Aceasta este prima dintre cele 2 trepte de iniiere ale glucozei, n care este utilizat ATP.
Molecula neutr de glucoz este acum pregtit pentru urmtoarele trepte enzimatice, prin
procesul de fosforilare, ntr-o molecul ncrcat negativ, pe socoteala ATP. n celule, exist
puine molecule de glucoz libere, majoritatea dintre ele sunt fosforilate. Fosforilarea glucozei
la C6 este catalizat de 2 tipuri de enzime : hexokinaza i glucokinaza, care difer prin
specificitatea lor de glucid i prin afinitatea lor fa de glucoz.
Hexokinaza este mai larg rspndit , ea fiind folosit de marea majoritate a
enzimelor. Ea catalizeaz , alturi de fosforilarea glucozei, i fosforilarea manozei, fructozei,
glucozaminei. Are o mai mare afinitate pentru aldoze dect pentru cetoze. Hexokinazele se
gsesc n bacterii iesuturi animale i vegetale. Hexokinaza din drojdie are masa molecular
de 96.000. Ea segsete sub form de 3 izoenzime. Este inhibat de produsul de reacie:
glucozo 6 fosfatul.[1]
Cnd celula are o mai mare concentraie de glucozo 6-fosfat i nu necesit cantiti n
plus fa de cerinele sale energetice, hexokinaza este inhibat i nu se mai permite formare ,
n continuare, a glucozo 6 fosfatului. Glucokinaza fosforileaz numai glucoza i nu are
activitate catalizatoare asupra altor hexoze.Ea nu este inhibat de glucoz 6 fosfatul . Rolul
ei ncepe din momentul din care concentraiaei din snge este ridicat ( o mas bogat n
glucide). Concentraia ei poate fi ridicat i la bolnavii de diabetes melittus , n care
pancreasul nu are capacitatea de a secreta insulina .Ambele enzime au nevoie de un cation
divalent ( Mn2+ sau Mg2+) pentru a se combina cuATP ul , n scopul formrii unui sub strat:
cation ATP . Fosforilarea glucozei de ctrehexokinaz sau glucokinaz este ireversibil n
condiii intracelulare. Defosforilarea enzimatic a glucozo 6 fosfatului la glucoz liber are
7

loc sub influena altei enzime : glucozo 6 fosfataza . Nu este posibil ca fosforilarea i
defosforilarea s fie fenome ]ereversibile, catalizate de aceeai enzim pentru c linia
metabolic ar deveni haotic. [1]
b) Trecerea glucozo 6 fosfatului n fructozo 6 fosfat
Reacia are loc sub aciunea enzimei : gluco fosfat izomeraza. Reacia este
reversibil, sepoate desfura n ambele sensuri cu mare uurin. Aceast enzim este
specific pentruglucozo 6 fosfat i fructozo 6 fosfat.
c) Fosforilarea fructozo 6 fosfatului n fruczozo 1,6 difosfat
Aceast etap necesit nc o molecul de ATP. Reacia este exergonic, eliberndu-se
o molecul de ADP . Este eliberat fosfatul care duce la formarea difosfatului. Reacia de
ormare a diesterului este urmtoarea : n lipsa macromoleculelor de ATP, pot fi utilizate
molecule de UTP ( uridintiamino fosfat) . Reacia este catalizat de fosfofructokinaz , care
are o molecul mare ( masa molecular este de 383000), i activitatea sa este puternic
influenat de concentraia n substrat. Enzima are modulatori alosterici numeroi. Astfel, este
inhibat de concentraii mari de ATP, de citrat ide acizii grai cu caten lung. Este, n
schimb, stimulat de cantitile de ADP i AMP. Deci, atunci cnd n celul exist cantiti
ridicate de ATP, citrat sau acizi grai cu caten lung, reacia este inhibat , iar glicoliza este
oprit. Revenirea difosfatului fructozei la monofosfat se realizeaz tot pe cale enzimatic, dar
reacia este catalizat de hexozo difosfataz .[2]
d)

Scindarea

fructozo

1,6

difosfatului

la

aldehid

fosfogliceric

la

fosfodihidroxiaceton.
Aceast reacie este catalizat de fructozo difosfat aldolaza , care se poate separa din
muchii de iepure.
Interconversia triozo fosfailor
Un singur triozofosfat, i anume aldehida fosfogliceric se poate degrada pn la acid
piruvic. Cealalt trioz fosfodihidroxiacetona se va deyesterifica i va da , prin izomerie,
aldehida gliceric. n cazul n care ciclul glicolitic nu continu ( nu mai este nevoie de
energie),atunci n urma dezesterificrii, se realizeaz reducerea sa i transformarea sa n
glicerol.
Aceast transformare este mai mult dect important, pentru c duce la chilibrarea
cantitilor de glucoz i a precursorilor si, deci, la meninerea n echilibru a glicemiei.
Aceasta este posibil, chiar dac majoritatea reaciilor glicolii ce nu sunt reversibile.
8

Pe de alt parte, glicerina aprut, duce, prin reacii de esterificare, la formarea gliceridelor.
Din nou o cale de echilibrare a glicemiei. Reacia de formare a celor 2 trioze, de fapt a
aldehidei fosfoglicerice, este ultima din prima etap a glicolizei. Molecula este pregtit
pentru intrarea n etapa a 2 a , n care , la final, se obine acidul piruvic.[3]
II.4.2. ETAPA a 2-a a GLICOLIZEI
Aceast etap cuprinde treptele de oxido reducere ca i pe cele de fosforilor e, prin
care ATP-ul este generat din ADP. Avnd n vedere c o molecul de glucoz formeaz
2molecule de aldehid fosfo gliceric, ambele jumti de molecul urmeaz aceeai cale.
Oxidarea aldehidei glicerice la acid 3 fosfogliceric Aceasta este una din cele mai
importante trepte ale secvenei glicolitice, deoarece conserv energia de oxidare a gruprii din
aldehid fosfogliceric. Reacia este catalizat de enzima numit gliceraldehidfosfat
dehidrogenaza. Este o substan cu masa molecular mare (140.000). Ea conine 4 subuniti
identice,fiecare coninnd un singur lan polipeptidic de 330 de resturi.
n urma reaciei de oxidare a gruprii aldehidice la grupare acid, nu rezult un simplu
acid, ci oanhidrif mixt a acidului 3 fosfogliceric i a acidului fosforic. n reacie intr i
NAD+, ca enzim de oxidare, care accept electroni de la aldehid. Prin acest proces, enzima
se reduce. Aceast enzima are rol de transportator de electroni de la aldehid la acid. Procesul
de oxidare a aldehidei la acid este o reacie profund exergonic, Reacia de formarea
fosfoglicoroil fosfatului din acid 3 fosfogliceric este o recie puternic endergonic.
Transferul fosfatului de la 3 fosfogliceroil fosfat la ADP :[2]
Prin transferul unei grupri fosfat de la fosfoglicoroil fosfatului la ADP, rezult 3
fosfogliceratul i o molecul de ATP. Aceast reacie este una puternic exergonic i are rol
de a trage reacia precedent spre consumaie. Enzima transportoare de fosfat are grad
foarte mare de afinitate pentru 3 +fosfogliceroil fosfat. Prin intermediul reaciilor
consecutive, energia este conservat sub form de ATP.
Conversia 3 fosfogliceratului la 2 fosfoglicerat :
Pentru derularea acestei reacii, este esenial ionul de magneziu. Transferul presupune
mutarea gruprii fosfat de la carbonul 3 la carbonul 2.

Dezhidratarea 2 fosfogliceratului la fosfoenolpiruvatului :

Trecerea 2 fosfogliceratului n fosfoenolpiruvat este cea de-a 2 a reacie a secven a

glicolizei, n care este generat un produs glicolitic.
Transferul fosfatului de la fosfoenolpiruvat la ADP :
n urma transferului de fosfat de la fosfoenolpiruvat se face de la ADP n sensul formrii de
ATP. Reacia este puternic exergonic i este ireversibil n condiii intracelulare.
Enzima catalizatoare are nevoie de magneziu i mangan , cu care formeaz complexe
inactive. Ea are nevoie i de un cation alcalin, ca i stimulator fiziologic. n urma procesului
de transfer a fosfatului de la fosfoenolpiruvat, se formeaz piruvatul.
Reducerea piruvatului a lactat :
n ultima treapt a glicolizei, piruvatul este redus la lactat . Reducerea se realizeaz
nprezena NADH+H+Lactatul iese prin membrana celular n exterior. Este un produs de
excreie.[1]

Bibliografie
10

[1]. https://www.scribd.com/doc/231737670/GLICOLIZA#download
[2]. http://ro.wikipedia.org/wiki/Glicoliz%C4%83_-_Calea_Embden-Meyerhoff-Parnas
[4]. http://ro.wikipedia.org/wiki/Glicoliz%C4%83_-_Calea_Embden-Meyerhoff-Parnas

11