CAPITOLUL VI

BIODEGRADAREA SUBSTANŢELOR DE REZERVĂ

Prin biodegradarea substanţelor de rezervă în principal al glucidelor şi

lipidelor, plantele obţin ca produşi finali energia necesară pentru desfăşurarea
proceselor vitale, dioxid de carbon şi apă. Energia rezultată din acest proces este
înmagazinată în legăturile macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică
sau poate fi eliminată sub formă de căldură de respiraţie. Energia biochimică este
folosită pentru reînnoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice (energie de
întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere),
pentru generarea potenţialului bioelectric transmembranal (energie bioelectrică) sau
pentru contracţia microfibrilelor de actino-miozină (energie mecanică).
În cazul plantelor de Hordeum energia necesară pentru creştere se obţine din
34% din produşii fotosintetizaţi, energia de întreţinere din perioada de vegetaţie
reprezintă 18 % din substanţele fotosintetizate iar cea din perioada de umplere a
cariopselor 72 %. În procesul de biodegradare rezultă produşi intermediari care sunt
folosiţi pentru biosinteza altor substanţe organice iar compuşii finali, dioxidul de
carbon şi apa pot fi utilizaţi de plante în alte procese sau sunt eliminaţi în mediul
ambiant. În procesul de respiraţie se elimină aproximativ 45 % din dioxidul de carbon
fixat de plantele de grâu, 47 % în cazul plantelor de porumb şi 40 - 60 % în cazul
plantelor de orez, soia, tutun şi ierburi perene.

6.1. BIODEGRADAREA AEROBĂ A SUBSTANŢELOR DE REZERVĂ

Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape (Fig.

6.1):
Prima etapă are loc în organitele de depozitare a poliglucidelor, lipidelor şi
proteinelor de rezervă, este o biodegradare enzimatică în care nu se generează energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi
dezaminarea aminoacizilor, procese care se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi

1
sunt biodegradaţi prin -oxidare în glioxizomi cu formare de acetil CoA, proces din
care rezultă o cantitate redusă de energie.
În ultima etapă a procesului de biodegradare a substanţelor de rezervă,
care are loc în mitocondrii, în prezenţa oxigenului în reacţiile ciclulului Krebs, se
utilizează compuşii intermediari rezultaţi din etapele precedente (respectiv acidul
piruvic şi acetil CoA), proces din care rezultă cantităţi mari de energie biochimică şi
calorică.

6.1.1. Biodegradarea glucidelor

Poliglucidele şi în general glucidele reprezintă principalele substanţe

biodegradabile ale multor specii de plante.
Etapa I de biodegradare a amidonului are loc în amiloplaste. Iniţierea acestui
proces are loc în scutelumul seminţelor de cereale în care se sintetizează giberelinele.
Acest hormon migrează în stratul celulelor cu aleuronă, unde induce biosinteza - şi -
amilazelor. Acestea sunt transportate în endosperm unde determină biodegradarea
amidonului la maltoză şi în final la glucoză. Acumularea acestor glucide inhibă
biosinteza altor enzime hidrolitice, reglând astfel ritmul de biodegradare a amidonului.
Hidroliza enzimatică a amidonului, conduce la formarea dextrinelor, care
conţin un număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în continuare a
acestora, se obţine în final maltoza, care se descompune în două molecule de glucoză,
printr-o reacţie catalizată de enzima maltază.
Pentru obţinerea de energie biochimică pot fi utilizaţi şi fructanii din bulbii de
ceapă şi inulina din rădăcinile tuberizate de dalie. Zaharoza rezultată din toate aceste
procese, este hidrolizată în prezenţa invertazei la glucoză şi fructoză.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a glucidelor se desfăşoară în
citoplasmă. Glucoza şi fructoza care rezultă din procesele de biodegradare a
poliglucidelor sunt metabolizate prin ciclul glicolitic, în condiţii de anaerobioză,
rezultând ca produs final acidul piruvic (Fig. 6.1.).

2
 În ciclul glicolitic se desfăşoară următoarele reacţii: glucoza este fosforilată în
prezenţa enzimei glucokinază, cu formarea glucozo-6-fosfatului. Acesta, în prezenţa
fosfoizomerazei, este izomerizată în fructozo-6-fosfat, care printr-o nouă fosforilare
formează fructozo-1,6-difosfatul. Prezenţa celor două legături fosforice din moleculă,
slăbeşte legătura dintre C3 - C4 astfel încât sub influenţa unei aldolaze se formează o
moleculă de aldehidă fosfoglicerică şi una de dihidroxiacetonfosfat (Fig 6.2.).
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică.
Oxidarea şi fosforilarea moleculei de aldehidă-3-fosfoglicerică se realizează
enzimatic, concomitent cu reducerea unei molecule de NAD+, rezultând acidul-1,3-
difosfogliceric. Acesta, printr-o reacţie de defosforilare se transformă în acid-3-
fosfogliceric şi ATP. În prezenţa fosfogliceromutazei, acidul-3-fosfogliceric se
transformă în acid 2-fosfogliceric.

3
 În prezenţa enolazei, acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid 2-
fosfoenolpiruvic, care fiind un compus instabil prin defosforilare se transformă în acid
enolpiruvic şi în final în acid piruvic.
Bilanţul energetic al glicolizei este următorul: dintr-o moleculă de glucoză,
rezultă 2 moli de NADH+H+ şi 4 moli de ATP. Fiecare mol de NADH+H+ corespunde
cu 3 moli de ATP. Energia biochimică produsă se acumulează în 10 moli de ATP, din
care 2 se consumă pentru fosforilarea glucozei şi a fructozei. Câştigul net îl reprezintă
energia acumulată în 8 moli de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ.
O altă cale de biodegradare a glucidelor o reprezintă ciclul pentozofosfat.
În acest ciclu are loc oxidarea glucozo-6 fosfatului, proces din care rezultă:
ribulozo-5-fosfat, ribuloză, eritrozo-4-fosfat şi NADH+H+.
Importanţa acestui ciclu constă în faptul că se biosintetizează ribulozo-5-
fosfatul, utilizat în procesul de fotosinteză, ribozofosfatul component al acizilor
nucleici, eritrozo-4-fosfatul implicat în biosinteza acidului shikimic şi a compuşilor
fenolici, precum şi NADH+H+-ul, necesar pentru reacţiile de reducere.

4
 6.1.2. Biodegradarea lipidelor

Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în prezenţa

lipazelor în glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat membrana organitului
ajungând în citoplasmă unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor, la lumină este fosforilat în
citoplasmă, de unde migrează în cloroplaste şi intră ciclul fotosintetic.
În condiţii de întuneric glicerolul poate fi biodegradat pe cale anaerobă în citoplasmă
în ciclul glicolitic.

Glicerol aldehidă-3-fosfoglicerică acid piruvic CO2 + H2O + energie

Glicoliză Ciclul Krebs

Metabolizarea glicerolului în ciclul glicolitic, până la acid piruvic, determină

formarea a 6 moli de ATP.
Modul de transport al acizilor graşi din sferozomi, în glioxizomi, nu este bine
precizat. De multe ori sferozomii şi glioxizomii se află în contact direct, ceea ce
favorizează transportul acestor substanţe dintr-un organit, în altul.
Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o mică
măsură în peroxizomi şi în mitocondrii. Acest proces se realizează prin procesul de -
oxidare, care se desfăşoară sub forma unei spirale, fiecare spiră corespunzând cu
formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule
de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA). Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar
dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon, rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund
cu 45 moli de ATP, respectiv 1.350 kJ energie biochimică (Fig. 6.3.). Metabolizarea
acetilcoenzimei A poate fi orientată şi în direcţia resintezei acizilor graşi şi a lipidelor,
pentru sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în ciclul mevalonat etc.

5
 Metabolizarea acetil-CoA rezultată din -oxidarea acizilor graşi se desfăşoară
în ciclul acidului glioxilic care are loc în glioxizomi şi în ciclul Krebs care are loc în
mitocondrii.
Acetil CoA reacţionează cu
acidul oxalacetic, formând acid citric şi
coenzima A (CoA-SH). Acidul citric
este transformat în prezenţa aconitazei
în acid izocitric. În prezenţa izocitrat
liazei, acidul izocitric se rupe într-o
moleculă de acid glioxilic şi una de acid
succinic (Fig. 6.4.).
Acidul glioxilic împreună cu o
moleculă de acetil CoA formează acidul
malic, care regenerează acidul oxalacetic care poate fi biodegradat în ciclul Krebs.

6
 Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care lipidele din
seminţele plantelor oleaginoase pot sintetiza glucidele necesare pentru procesul de
creştere.

6.1.3. Biodegradarea proteinelor

Proteinele de rezervă, depozitate în proteinozomi, sunt descompuse în

prezenţa proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aceştia, străbat membrana
proteinoplastului şi ajung în citoplasmă unde sunt dezaminaţi rezultând cetoacizi care
pot pătrunde în mitocondrii unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs şi amoniac care
poate fi utilizat pentru biosinteza unor noi aminoacizi.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică importanţă pentru
plante. În general, aminoacizii rezultaţi din biodegradarea substanţelor proteice sunt
folosiţi pentru resinteza unor noi proteine active sau de structură, care sunt necesare
plantelor în etapa respectivă. Acest proces de reînnoire a proteinelor se desfăşoară pe
toată durata de viaţă a plantelor şi prin biosinteza “de novo„ a protein enzimelor,
constituie una din căile de adaptare a metabolismului la condiţiile mediului ambiant.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă se utilizează
acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a
protidelor şi se desfăşoară în mitocondrii.

6.2. RESPIRATIA MITOCONDRIALA

Respiraţia aerobă reprezintă etapa finală a procesului de biodegradare a

substanţelor de rezervă, care se desfăşoară în mitocondrii, în prezenţa oxigenului
şi din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă.
Mecanismul respiraţiei aerobe cuprinde 2 etape:
În prima etapă a acestui proces care se desfăşoară în matricea mitocondrială,
substratul este decarboxilat şi dehidrogenat – în ciclul Krebs.

7
 Cea de a doua etapă se desfăşoară în membrana internă mitocondrială.
NADH+H+-ul rezultat din dehidrogenarea substratului este descompus enzimatic
rezultând NAD+, electronii sunt transportaţi de un lanţ de substanţe transportoare până
la oxigen care este activat. Protonii sunt transportaţi prin pompele de protoni, energia
de transport este utilizată la sinteza ATP-ului, iar în final protonii împreună cu
oxigenul activat formează apa de respiraţie.
Reacţiile biochimice care au loc în ciclul Krebs sunt cunoscute sub denumirea
ciclul acizilor di-tri-carboxilici, ciclul acidului citric sau respiraţie aerobă.
Biodegradarea compuşilor intermediari rezultaţi din descompunerea
substanţelor de rezervă, respectiv acidul piruvic şi acetil CoA, se realizează prin ciclul
Krebs, în modul următor:

Prima etapă a acestui ciclu o reprezintă decarboxilarea oxidativă a acidului

piruvic, reacţie din care rezultă radicalul acetil activat: acetil CoA se fizează pe un
acceptor, oxalacetatul, care o întroduce în ciclul Krebs, prin formarea unei molecule de
citrat, iar coenzima A este regenerată (Fig.6.5.).

8
 Citratul este izomerizat, formând o moleculă de izocitrat, în prezenţa enzimei
aconitază. În continuare izocitratul este decarboxilat la -cetoglutarat şi dioxid de
carbon, iar hidrogenul este transferat la NAD+, care se reduce la NADH+H+.
-Cetoglutaratul este decarboxilat în prezenţa enzimei cetoglutarat
dehidrogenază, rezultând succinil CoA, dioxid de carbon şi NADH+H+. Succinil CoA
este convertită la succinat şi ATP, în prezenţa enzimei succinil CoA sintetază.
În etapa următoare succinatul este dehidrogenat în prezenţa enzimei succinic
dehidrogenază, cu formare de fumarat, iar fumaraza catalizează reacţia de convertire a
fumaratului în malat.
Ultima etapă a ciclului Krebs o reprezintă dehidrogenarea malatului la
oxalacetat, în prezenţa enzimei malic dehidrogenază. Hidrogenul rezultat este utilizat
la reducerea NAD-ului la NADH+H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric
şi -cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid
piruvic prin metabolizarea căruia se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic
şi malic este efectuată de NAD+, FAD+ sau GDP+, care se reduc cu formarea de
NADH+H+, FADH2 şi GTP, care transportă electronii şi protonii până la membrana
mitocondrială internă. La nivelul acesteia are loc oxidarea substanţelor transportoare şi
eliberarea electronilor şi a protonilor.
În membrana mitocondrială internă există 4 complexe de substanţe
transportoare de electroni.
Complexul 1denumit NADH-ubichinonă oxidoreductază reprezintă o NADH
dehidrogenază care oxidează NADH+H+-ul rezultat din ciclul Krebs, şi eliberează 2
protoni, pe care îi transportă în lumenul membranei, şi 2 electroni, pe care îi cedează
ubichinonei denumită şi coenzima Q 10 (Fig. 6.6.).
Complexul 2 denumit succinat dehidrogenază catalizează oxidarea succinatul la
fumarat, proces din care rezultă 2 protoni şi 2 electroni care sunt folosiţi pentru

9
reducerea FAD-ului şi formarea de FADH2. Electronii rezultaţi din acest proces sunt
cedaţi moleculelor de ubichinonă.

Ubichinona nu face parte din nici un complex, primeşte electronii de la

complexul 1 şi de la complexul 2 şi îi cedează complexului 3 sau unei flavoproteine
terminale (oxidază alternativă) care formează apa de respiraţie, fără producerea de
ATP (ciclul respirator alternativ).
Complexul 3: citocrom b – citocrom c1 primeşte electronii de la ubichinonă pe
care îi cedează citocromului c, simultan cu transportul protonilor din matricea
mitocondrială, în lumenul dintre membrane.
Citocromul c este un transportor de electroni liber în membrana
mitocondrială, care are rol în transferul electronilor de la complexul 3, la complexul 4.
Complexul 4 denumit citocrom c oxidază, este un complex terminal de
transfer al electronilor, care îi cedează oxigenului molecular pe care îl activează şi
împreună cu protonii eliberaţi de pompa de protoni se formează apa de respiraţie.
Acest complex transportă şi protonii din matricea mitocondrială, în lumenul dintre
membrane.
Transportul protonilor din matricea mitocondrială în spaţiul dintre cele două
membrane, de către complexele I, III şi IV şi acumularea acestora generează un

10
gradient de concentraţie, respectiv o forţă motrice care determină transportul acestora
de către pompa de protoni, din lumenul tilacoidei, în matricea mitocondrială. Energia
rezultată din acest proces, este utilizată pentru sinteza ATP-ului din ADP şi Pa, în
prezenţa ATP-sintazei. Acest proces este cunoscut sub denumirea de fosforilare
oxidativă.
Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultaţi
dintr-o moleculă de glucoză, rezultă 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli
de ATP, 2 moli de FADH2 ce corespund cu 4 moli de ATP şi 2 moli de GTP ce
corespunde cu 2 moli de ATP. Bilanţul energetic total al acestui proces este de 30
moli ATP, care înmagazinează 900 kJ energie biochimică.
În faza de maturitate şi de senescenţă a plantelor, se produce o cantitate redusă
de ATP, datorită existenţei ciclului respirator alternativ, denumit şi ciclul respirator
cianidin intensiv. În cazul acestui ciclu respirator, electronii rezultaţi din biodegradarea
NADPH+H+ este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei, care îi transferă spre o proteină
terminală: ubiquinol-oxidază. Aceasta cedează electronii oxigenului, pe care îl
activează şi care se combină cu protonii rezultaţi din acelaşi proces, formând în final
apa de respiraţie. Datorită faptului că protonii nu mai sunt transportaţi din stromă, în
lumenul tiloacoidelor şi de aici de către pompele de protoni din nou în stromă nu se
mai sintetizează ATP.
Unii autori consideră că în ţesuturile vegetale ambele cicluri sunt funcţionale,
dar ponderea unuia sau a altuia este dependentă de numeroşi factori. Astfel, ciclul
respirator alternativ este stimulat de factorii de stres şi se intensifică în faza de
senescenţă, iar etilena, care este hormonul de maturare al plantelor, are un efect
stimulator asupra trecerii de la respiraţia aerobă, la cea cianidin intensivă ceea ce
contribuie la instalarea fazei de senescenţă.
În timpul desfăşurării respiraţiei alternative se produce de 4..5 ori mai multă
energie calorică, faţă de ciclul respirator cianidin sensibil.

11
 6.2.1. Controlul procesului de respiraţie

Intensitatea procesului de respiraţie este reglată prin disponibilitatea de

acceptor fosfat (ADP).
În cazul în care cererile de energie sunt reduse, consumul de ATP este mic iar
disponibilitatea de ADP şi viteza de oxidare a substratului respirator este redusă.
Când cerinţele pentru energie biochimică a celulelor sunt mari, ATP-ul este
consumat, iar ADP-ul format stimulează activitatea fosfofructo kinazei, enzima
„cheie„ a ciclului glicolitic şi producerea de acid piruvic. Acesta este metabolizat prin
ciclul Krebs în ritm rapid, până excesul de ADP este fosforilat cu formarea de ATP.
O altă cale de control a procesului de respiraţie are la bază capacitatea
mitocondriilor de a transporta ATP-ul în citoplasmă şi de utilizare a acestuia în
procesele metabolice.
Disponibilitatea substratului respirator (glucide, lipide sau proteine) poate
constitui o altă cale de control a intensităţii procesului de respiraţie. Dar, în general,
lipsa substratului respirator se manifestă în ţesuturile vegetale, numai în cazuri
patologice.

6.2.2. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă

Procesele de oxidare care au loc în timpul biodegradării substanţelor de

rezervă, determină eliberarea energiei înglobată în acestea. O parte din energia
eliberată se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului (30 kJ legătura), iar o
parte este degajată sub formă de căldură.
Cantitatea de energie care se eliberează dintr-un gram de substanţă energetică
este de 17,5 kJ în cazul glucidelor, 18,06 kJ pentru proteine şi 38,9 kJ pentru lipide.
Ecuaţia globală a biodegradării hexozelor prin ciclul glicolitic şi ciclul Krebs
este următoarea:

C6 H12 O6 + 6 O2 ---------------6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

12
 Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8 moli de ATP în ciclul
glicolitic şi 30 moli în ciclul Krebs. În cele 38 de molecule de ATP se acumulează sub
formă de energie biochimică 1140 kJ (38 ATP x 30 kJ), ceea ce reprezintă 40 % din
energia rezultată din procesul de biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60 %
se elimină în mediul ambiant sub formă de căldură.
În cazul acizilor graşi, fiecare spiră a procesului de -oxidare determină
formarea a 5 moli de ATP. Acetil CoA rezultată din acest ciclu, este metabolizată în
continuare prin ciclul Krebs, din care se mai formează 12 moli de ATP. Rezultă deci
că o secvenţă din biodegradarea acizilor graşi, din care rezultă un acid gras cu doi
atomi de carbon mai puţin şi metabolizarea acetil CoA prin ciclul Krebs, determină
formarea a 17 moli de ATP, ceea ce corespunde cu producerea a 510 kJ energie
biochimică. Metabolizarea unui acid gras cu 18 atomi de carbon determină formarea
a 153 moli de ATP în care se acumulează 4.590 kJ energie biochimică.

6.2.3. Natura substanţelor utilizate în respiraţie

Principalele substanţe utilizate ca substrat respirator sunt glucidele,

lipidele şi protidele de rezervă. Alături de aceste substanţe sunt utilizate în procesul
de respiraţie şi acizi organici, alcooli, aldehide, hidrocarburi etc.
Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este absorbit
din atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se consumă şi se elimină
cantităţi diferite de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon.
Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat şi cea de oxigen
absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi
ciclul Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de
oxigen. Valoarea coeficientului respirator este egală cu unitatea.

C6 H12 O6 + 6 O2 ------------ 6 CO2 + 6 H2O

13
 În cazul folosirii acizilor organici ca substrat respirator coeficientul respirator
este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au molecula bogată în oxigen. De
exemplu, în cazul oxidării acidului oxalic, coeficientul respirator este 4.

2 C2 O4 H2 + O2 ----------- 4 CO2 + 2 H2O

4 CO2
Qr = ––––––– = 4
1 O2

Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele

plantelor oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar. Astfel,
oxidarea unei molecule de acid stearic are loc conform reacţiei:

C11 H36 O2 + 26 O2 ------------ 18 CO2 + 18 H2O

18 CO2
Qr = –––––––––  0,69
26 O 2

Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării

proteinelor ca substrat respirator. Valoarea coeficientului respirator, în cazul oxidării
complete a aminoacizilor, este de aproximativ 0,8.
Rezultă deci că în cazul unui coeficient respirator unitar, substratul oxidat este
constituit din glucide, coeficientul respirator supraunitar indică utilizarea acizilor
organici, iar coeficientul subunitar indică utilizarea lipidelor. Astfel, seminţele de grâu
în curs de germinare au coeficientul respirator 1,0, cele de in 0,65, iar lămâile au
valoarea acestui coeficient de 2,09.

6.2.4. Dinamica procesului de respiraţie

Analizele efectuate în dinamică au precizat că intensitatea procesului de

respiraţie variază în funcţie de organul şi vârsta acestuia.
Determinările efectuate de autori la plantele de Zea mays, în faza de maturitate
în lapte, au evidenţiat că intensitatea acestui proces variază în funcţie de organul

14
analizat între: 17,02 mg CO2/kg/oră la rădăcină şi 517,19 mg CO2/kg/oră la panicul,
precum şi cu vârsta organului (Fig. 6.7.). Astfel, intensitatea acestui proces este mare
în cazul frunzelor tinere (403,96 mg CO2/kg/oră) şi prezintă cele mai mici valori la
frunzele senescente (59,33 mg CO2/kg/oră).
Cele mai multe specii de plante prezintă
o dinamică similară a intensităţii procesului de
respiraţie. Valorile maxime se determină în faza
de diviziune şi în cea de creştere a celulelor,
pentru-ca în continuare intensitatea acestui
proces să scadă brusc. În perioada de maturare
intensitatea procesului de respiraţie este redusă,
pentru-ca cele mai mici valori ale acestui proces
să fie determinate în faza de senescenţă. Speciile
care prezintă o dinamică similară a intensităţii
procesului de respiraţie au fost denumite
neclimacterice.
În cazul unor fructe sau a unor flori cum sunt garoafele, s-a constatat o
particularitate. Intensitatea maximă a procesului de respiraţie se constată tot în
perioada de diviziune a celulelor, după care urmează o diminuare până în faza ce
precede maturarea (Fig. 6.8.). Pe parcursul
perioadei de maturare se constată o
intensificare a respiraţiei şi realizarea unui
maximum climacteric, care corespunde cu
maturitatea de consum. În continuare
intensitatea procesului de respiraţie scade
pe tot parcursul perioadei de senescenţă.
Plantele sau organele plantelor
care prezintă un maximum respirator în
timpul perioadei de maturare, au fost
denumite climacterice.

15
 După unii autori, climactericul respirator se produce în perioada în care sinteza
autocatalitică a etilenei iniţiază modificări biochimice, care marchează trecerea de la
faza de maturitate, la cea de senescenţă, factorul principal îl constituie etilena care
determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice, favorizând astfel
contactul dintre enzimele oxidative şi substratul respirator. Creşterea permeabilităţii
membranelor plasmatice a fost constatată la mere, tomate precum şi la flori.

6.2.5. Căldura rezultată din procesul de respiraţie

Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de

glucoză (2870 kJ), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub
formă de căldură.
Cunoaşterea cantităţii de căldură degajată de produsele agricole care se
depozitează este utilă pentru calculul capacităţii instalaţiilor frigorifice necesare pentru
răcirea şi păstrarea acestora.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului
de respiraţie şi de temperatura ambiantă sau de păstrare.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare,
determină încingerea acestora. Autoîncingerea este caracteristică pentru seminţele de
mazăre nematurate, bame, spanac, seminţe germinate etc. şi determină creşterea
temperaturii acestor produse la 40...60 0C, fapt ce conduce la deprecierea lor rapidă, în
timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună cantităţi
mici de produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate şi cu
temperaturi coborâte.

6.2.6. Factorii care influenţează procesul de respiraţie

Intensitatea procesului de respiraţie este determinată atât de factorii interni, cât

şi de cei externi.

16
 Principalii factori interni care influenţează intensitatea procesului de
respiraţie sunt: specia, vârsta plantei, organul plantei, cantitatea de substanţe organice
de rezervă, conţinutul în apă al celulelor, starea de sănătate a plantei, prezenţa
ţesuturilor protectoare şi a etilenei.
Specia. În general plantele inferioare, cu un ciclu scurt ontogenetic, la care
diviziunea celulelor şi creşterea necesită un consum ridicat de energie, au intensitatea
procesului de respiraţie mai mare. Astfel, ciupercile din genul Agaricus au intensitatea
procesului de respiraţie de 224 mg CO2/kg/oră , depăşind valoarea medie a intensităţii
procesului de respiraţie a tuturor organelor unei plante superioare. În cazul plantelor
superioare valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a tuturor organelor
variază între 127,4 mg CO2/kg/oră la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/oră la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole în perioada de după recoltare.
Produsele agricole cu intensitate respiratorie mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea
pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi
respectiv o intensitate respiratorie mare. Astfel, după 95 de zile de la semănat,
intensitatea procesului de respiraţie a verzei, este de 74,6 mg CO2 /kg/oră, iar după 125
zile de la semănat, scade la 46,2 mg CO2 /kg/oră. De asemenea, frunzele din mijlocul
căpăţânii mai tinere, au intensitatea respiraţiei mare: 90,3 mg CO2 /kg/oră, în timp ce
frunzele exterioare, mai bătrâne, au intensitatea respiraţiei de 60,4 mg CO2 /kg/oră.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază
între 172,8 mg CO2/kg/oră în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg
CO2/kg/oră, la cele tinere, situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi
la Shorghum, intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind
între 380,8 mg CO2/kg/oră şi 700,3 mg CO2/kg/oră. Excepţie fac fructele climacterice,
care în perioada de maturare realizează o creştere a intensităţii procesului de respiraţie
la maximum climacteric.

17
 Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în
cazul rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările efectuate la plante au precizat
următoarele valori ale acestui proces:
17,02 mg CO2 /kg/oră - la rădăcini
27,62 la baza tulpinii
59,33 la frunzele senescente
154,97 la vârful tulpinii
403,96 la frunzele tinere
517,19 la panicul

Seminţele aflate în perioada de dormanţă au intensitatea procesului de

respiraţie foarte mică (0,007-0,009 mg CO2/kg/oră). În timpul germinării, intensitatea
acestui proces ajunge la 600 mgCO2/kg/oră, ceea ce reprezintă o creştere de
aproximativ 75.000 ori.
Conţinutul în apă al celulelor. Acţiunea acestui factor se manifestă în mod
pregnant asupra seminţelor. Când conţinutul în apă este mai mic decât umiditatea
critică de păstrare (7..8 % pentru seminţele oleaginoase şi 12..14 % pentru cele
amidonoase), respiraţia are o intensitate foarte redusă. Când conţinutul în apă al
seminţelor depăşeşte cu 4..6 % umiditatea critică de păstrare, seminţele germinează,
iar intensitatea respiraţiei creşte brusc.
Variaţiile mici ale conţinutului în apă a rădăcinilor, tulpinilor şi frunzelor, nu
influenţează evident intensitatea procesului de respiraţie.
Starea de sănătate a plantei. Lezarea ţesuturilor prin lovire, strivire sau
presare, determină intensificarea procesului de respiraţie. Aceasta se datorează
reacţiilor de apărare, care constau în intensificarea proceselor de biosinteză în vederea
cicatrizării leziunilor, procese ce necesită energia biochimică provenită din respiraţie.
Atacul produs de microorganismele parazite mai puţin virulente au un efect
similar de intensificare a procesului de respiraţie. Aceasta se datorează acţiunii
mecanice de perforare a pereţilor celulari şi a membranelor plasmatice, acţiunii
stimulatoare pe care o au toxinele şi etilena asupra acestui proces, precum şi
intensităţii respiratorii mai mari a parazitului.

18
 În cazul acţiunii microorganismelor parazite foarte virulente, care distrug rapid
ultrastructura celulelor, se determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie.
Prezenţa ţesuturilor protectoare. Prezenţa unui strat mai gros de suber la
tuberculii de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) în cazul bulbilor de ceapă,
favorizează acumularea dioxidului de carbon în interior, ceea ce conduce la inhibarea
procesului de respiraţie. Determinările efectuate de Burzo (1986) au stabilit că bulbii
complet înveliţi cu catafile au o intensitate a procesului de respiraţie de 9,3 mg CO 2
/kg/oră, în timp ce bulbii neacoperiţi au avut intensitatea acestui proces de 1,9 ori mai
mare (17,8 mg CO2 /kg/oră).
Cantitatea de substanţe organice de rezervă. Plantele cu nutriţia deficitară,
în care s-au acumulat cantităţi reduse de substanţe de rezervă, au o intensitate
respiratorie mai mică.
În general, ţesuturile au suficiente rezerve de substanţe energetice, astfel încât
acestea nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraţiei.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura,
lumina, umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a
oxigenului, acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi în acelaşi timp constituie un factor limitativ. Procesul de
respiraţie se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0..0 0C, la grâu şi - 30..-40 0C la
conifere), dar cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0 0C şi 40 0C, intensitatea
procesului de respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van’t Hoff, creşterea
temperaturii cu 10 0C determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe au dovedit
că prin creşterea temperaturii cu 10 oC în domeniul 0 - 10 0C, intensitatea procesului
de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15 0C de 2,7 ori şi între 10 şi 20 oC,
creşterea este de 2,5 ori.
La temperaturi mai ridicate şi anume la peste 35 0C, se produce scăderea
intensităţii procesului de respiraţie ca urmare a alterării structurii protein-enzimelor.

19
 Lumina are influenţă indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator), în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric.
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de
anaerobioză, ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse
acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină
închiderea hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi
inhibarea procesului de respiraţie.
Nutriţia minerală. Produsele agricole provenite din parcele în care s-au
aplicat cantităţi mari de îngrăşăminte azotate, au o intensitate respiratorie mai mare
comparativ cu cele provenite de pe parcele fertilizate echilibrat. Acest efect al azotului
se datorează acţiunii de frânare a procesului de maturare, ceea ce determină ca plantele
sau organele acestora să aibe o intensitate respiratorie mai mare. Aceasta se datorează
cerinţelor mai mari de energie biochimică pentru procesul de creştere, care se
intensifică sub acţiunea azotului.
Carenţele de azot, fosfor, sulf, magneziu, zinc şi molibden determină
diminuarea intensităţii procesului de respiraţie a frunzelor.
Dioxidul de carbon din aer. Proporţia de dioxid de carbon din atmosfera
ambiantă şi din aerul din sol poate să influenţeze intensitatea procesului de respiraţie.
Astfel, proporţia de 3..5 % CO2 din atmosfera solurilor grele, nu are efect evident
asupra intensităţii respiraţiei rădăcinilor. Creşterea concentraţiei acestui component,
diminuează intensitatea respiraţiei iar la concentraţii ce depăşesc 12..15 %, respiraţia
poate fi complet inhibată.
Aceasta se constată şi în cazul merelor şi perelor păstrate în spaţii cu
atmosferă controlată în care concentraţia de dioxid de carbon este de 3 % determină
diminuarea intensităţii procesului de respiraţie.
Oxigenul din aer. La concentraţii mai mari de 10 % oxigen, respiraţia
rădăcinilor decurge normal, la 5 % intensitatea respiraţiei este de 2 ori mai mică, iar la

20
concentraţii mai mici de 2 % oxigen biodegradarea substanţelor de rezervă are loc pe
cale anaerobă.
Reducerea concentraţiei de oxigen din atmosfera depozitelor cu atmosferă
controlată la 3 % a determinat în cazul legumelor şi fructelor diminuarea intensităţii
procesului de respiraţie cu 37,5 - 61,4 %.

6.2.7. Importanţa practică a cunoştinţelor privind respiraţia aerobă a plantelor

Cunoaşterea intensităţii procesului de respiraţie a plantelor prezintă importanţă

practică, din numeroase considerente:
- Intensitatea procesului de respiraţie constituie un indicator pentru aprecierea
gradului de perisabilitate a diferitelor organe ale plantelor.
- Cantitatea de dioxid de carbon eliminat în procesul de respiraţie constituie un
indicator pentru aprecierea ritmului de biodegradare a substanţelor de rezervă. Astfel,
în cazul produselor la care substratul respirator îl constituie glucidele, pentru fiecare
miligram de dioxid de carbon produs în respiraţie, se consumă 0,684 mg glucoză.
- În cazul organelor climacterice, intensitatea procesului de respiraţie
reprezintă un indicator practic pentru aprecierea momentului optim de recoltare. Faza
de preclimacteric corespunde cu momentul de recoltare al fructelor destinate pentru
păstrarea îndelungată, în timp ce faza de climacteric, corespunde cu maturitatea de
consum.
- Intensitatea procesului de respiraţie, constituie unul dintre indicatorii utilizaţi
pentru precizarea momentului de intrare şi de ieşire din dormanţă, a mugurilor de la:
rădăcinoase, cartofi, ceapă, pomi fructiferi, material săditor horticol etc. şi a
embrionului seminţelor.
- Respiraţia constituie unul dintre indicatorii utilizaţi pentru precizarea
condiţiilor optime de păstrare a legumelor, fructelor, seminţelor şi a materialului
săditor horticol. Condiţiile de păstrare: temperatura, umiditatea relativă a aerului,

21
compoziţia atmosferei etc. trebuie să asigure desfăşurarea procesului de respiraţie într-
un ritm lent, astfel încât consumul de substanţe energetice să fie cât mai mic.

6.3. BIODEGRADAREA ANAEROBĂ A GLUCIDELOR DE REZERVĂ

Plantele superioare, în condiţii nefavorabile de mediu (anoxie), îşi procură

energia necesară pentru desfăşurarea proceselor vitale, prin biodegradarea anaerobă a
substanţelor de rezervă.
Pentru unele bacterii şi ciuperci, aceasta reprezintă principala cale de
producere a energiei. Plantele verzi însă, utilizează biodegradarea anaerobă în fazele
avansate de maturitate, în cazul în care proporţia de oxigen din mediul ambiant scade
la 5..10 % când se poate desfăşura în paralel şi respiraţia aerobă şi biodegradarea
anaerobă şi în cazul unor concentraţii ale oxigenului mai mici de 2 %, când se
desfăşoară aproape exclusiv biodegradarea anaerobă.
Cercetările efectuate au precizat că la începutul procesului de germinare,
seminţele au o etapă în care biodegradarea glucidelor de rezervă decurge pe cale
anaerobă.
Biodegradarea aerobă şi biodegradarea anaerobă a glucidelor, au o primă etapă
comună, în care glucidele sunt biodegradate prin ciclul glicolitic. În etapele următoare,
se găsesc numeroase deosebiri care constau în următoarele:
- Din respiraţia anaerobă nu rezultă apă endogenă, nu se produce dioxid de
carbon sau cantitatea de dioxid de carbon este redusă.
- Energia rezultată din procesul de respiraţie anaerobă este de 24..33 de ori
mai mică, comparativ cu cea produsă în respiraţia aerobă.
- Viteza de biodegradare a substratului respirator este mult mai mare,
comparativ cu respiraţia aerobă, corespunzător cu o cantitate sporită de substrat
metabolizat.
- Produşii finali ai respiraţiei anaerobe sunt alcoolul etilic, acidul lactic etc.
Biodegradarea anaerobă a glucidelor din plantele superioare, care are loc în
condiţii de hipoxie, este similară cu cea produsă de microorganismele saprofite

22
(fermentaţie). Deosebirile constau în faptul că biodegradarea anaerobă se desfăşoară în
ţesuturile vii ale plantelor, iar reacţiile caracteristice sunt catalizate de enzimele
sintetizate de către celulele acestora, în momentul in care se manifestă hipoxia.
Fermentaţiile se desfăşoară în ţesuturile vegetale moarte şi sunt catalizate de enzimele
provenite din microorganisme.
Atât pentru biodegradarea aerobă cât şi pentru biodegradarea anaerobă, calea
comună de biodegradare a glucidelor o reprezintă ciclul glicolitic, dar acidul piruvic
rezultat este metabolizat în biodegradarea anaerobă pe cale alcoolică sau lactică.
Calea alcoolică de biodegradare a glucidelor, conduce la formarea a două
molecule de alcool etilic, două molecule de dioxid de carbon şi 100,5...138,2 kJ
energie, din care circa 60 kJ se conservă sub formă de energie biochimică în două
molecule de ATP.

C6 H12 O6 2 CO2 + 2 C2 H5 OH + E

Reacţiile caracteristice pentru biodegradarea pe cale alcoolică constau în

decarboxilarea acidului piruvic la aldehidă acetică, reacţie catalizată de enzima
piruvicdecarboxilază. În continuare aldehida acetică este redusă la alcool etilic, sub
acţiunea catalitică a enzimei alcooldehidrogenază. Reacţiile de biodegradare care au
loc în acest proces pot fi schematizate astfel:

Ciclul glicolitic
C6 H12 O6 2 COOH-CO-CH3 2 CH3 - CHO CH3 CH2 OH

Rezultă că biodegradarea pe cale alcoolică a hexozelor determină producerea

unei energii de 24..32 de ori mai mică, comparativ cu cea rezultată din respiraţia
aerobă.
Biodegradarea anaerobă a substanţelor de rezervă se poate produce şi în cazul
unor accidente.
- Inundarea îndelungată a solului determină desfăşurarea unor reacţii anaerobe
în rădăcini, care conduc la formarea alcoolului etilic.

23
 - Cartofii timpurii lăsaţi pe sol sub acţiunea radiaţiilor solare îşi intensifică
procesul de respiraţie, în corelaţie cu temperatura. Necesarul de oxigen este însă mai
mare comparativ cu cantitatea care poate pătrunde prin epicarp şi ca urmare, proporţia
acestuia din atmosfera internă scade mult. Prin aceasta se creează condiţii de
anaerobioză care conduc la brunificarea de origine fermentativă a ţesuturilor interne şi
la formarea de caverne prin autoliza celulelor. În acest caz se consideră că
biodegradarea acidului piruvic se poate finaliza şi cu formarea de acid lactic.
Această dereglare fiziologică este cunoscută sub denumirea de inima neagră a
cartofului.
Un proces similar se constată şi în cazul cartofilor de toamnă depozitaţi în
vrac, la care ventilaţia este necorespunzătoare. Dioxidul de carbon care se acumulează
în spaţiile din mijlocul vracului, determină biodegradarea anaerobă a glucidelor şi
brunificarea ţesuturilor din mijlocul tuberculilor.
- Merele şi perele păstrate în atmosferă controlată, cu compoziţia aerului
necorespunzătoare, au loc reacţii de anaerobioză parţială sau totală. Acestea
favorizează formarea şi acumularea aldehidei acetice şi a alcoolului etilic care
determină moartea celulelor, brunificarea acestora şi formarea de caverne rezultate
prin autoliza celulelor moarte. Dereglarea fiziologică este cunoscută sub denumirea de
brunificare internă de origine fermentativă.
Biodegradarea anaerobă a glucidelor din ţesuturile vegetale moarte, cu
formare de alcool etilic are loc şi în procesul de fermentaţie alcoolică produsă de
microorganismele din genurile: Saccharomyces, Rhizopus, Penicillium, Aspergillus
etc. Acest proces de biodegradare este utilizat în industria alimentară, pentru obţinerea
spirtului, berii, vinului, pâinii etc.
Calea lactică de biodegradare a hexozelor conduce la formarea de acid lactic.
Schema de desfăşurare a acestui proces este următoarea:

Glicoliză
C 6 H12 O6 2 COOH-CO-CH3 2 COOH-CHOH-CH3

NADPH+H+
NADP

24
 Din această reacţie nu rezultă dioxid de carbon, deoarece acidul piruvic nu
este decarboxilat.
Formarea acidului lactic a fost constatată la fructele de tomate, în seminţele
care germinează în condiţii de exces de umiditate, precum şi la tuberculii de cartof
expuşi la condiţii de anaerobioză.
Biodegradarea acidului piruvic cu formarea de acid lactic este produsă şi de
unele bacterii şi ciuperci. Fermentaţia lactică are o importanţă deosebită în industria
alimentară, pentru obţinerea iaurtului , murăturilor şi la însilozarea nutreţurilor.
Microorganismele anaerobe sau parţial anaerobe pot biodegrada glucidele şi
cu formare de acid propionic (fermentaţie propionică), acid butiric (fermentaţie
butirică) sau acid acetic (fermentaţie acetică). Aceste tipuri de fermentaţii sunt utilizate
în industrie pentru prepararea caşcavalului, topirea inului şi a cânepei şi respectiv la
obţinerea oţetului.

Tabelul 6.4. Comparaţie între respiraţia aerobă şi biodegradarea anaerobă.

Specificaţia Respiraţia Biodegradarea

aerobă anaerobă
Substratul utilizat Glucide Glucide, lipide, protide
Etapa de desfăşurare I Hidroliza amidonului Hidroliza amidonului
(amiloplast) (amiloplast)
II Ciclul glicolitic glicolitic
(citoplasmă) (citoplasmă)
III Ciclul Krebs Calea alcoolică şi lactică
(mitocondrii) (citoplasmă)
Compuşii rezultaţi din Acid piruvic Acid piruvic
etapa a II-a
Compuşii rezultaţi din 6 CO2 şi 6 H2O 2 CO2 + alcool etilic sau
etapa a III-a acid lactic
Energia rezultată 450 kJ/ mol acid 30 kJ/ mol acid piruvic
piruvic
Ritmul de desfăşurare Lent Rapid
Condiţii de desfăşurare Aerobe Anaerobe

25
 CAPITOLUL VII

STAREA DE DORMANŢĂ LA PLANTE

Perioada de dormanţă este caracteristică pentru plantele din zonele care se

caracterizează prin alternanţa de sezoane, în care există perioade cu condiţii
nefavorabile de mediu (secetă, temperaturi coborâte sau ridicate etc.) care pot să
afecteze negativ procesele de creştere şi dezvoltare a acestora. Pentru a putea
supravieţui pe durata perioadelor cu condiţii nefavorabile de mediu, plantele s-au
adaptat prin trecerea la starea de dormanţă (repaus vegetativ) care reprezită o perioadă
din viaţa plantelor în care procesele metabolice şi de creştere sunt aparent oprite.
Această încetare aparentă a creşterilor vegetative şi diminuarea intensităţii
proceselor fiziologice şi biochimice se menţine la nivelul care să poată asigura
energia necesară pentru supravieţuirea plantelor pe durata perioadei cu condiţii
nefavorabile de mediu.
Starea de dormanţă se poate instala la planta întreagă, aşa cum este cazul
speciilor lemnoase perene şi a arbuştilor fructiferi. La cele mai multe specii de plante,
exceptând pe cele anuale, procesul de dormanţă se manifestă şi la mugurii de pe
organele aeriene, şi de pe tulpinile subterane (bulbi, tuberculi, rizoni, tuberobulbi
etc.) şi rădăcini. De asemenea, dormanţa se manifestă şi la seminţe, iar durata acestei
perioade variază în funcţie de specie şi de condiţiile din mediul ambiant. Astfel,
cariopsele de Zea mays au o perioadă de dormanţă foarte scurtă, putând germina chiar

26
şi pe plantă, în anii când perioada de maturare se caracterizează prin temperaturi
ridicate şi precipitaţii bogate. În cazul cariopselor de Triticum păstrate în condiţii
optime, această perioadă poate depăşi 2.000 de ani, aşa cum s-a constatat la seminţele
viabile găsite în piramidele egiptene.
Pentru multe specii de plante, perioada de dormanţă este obligatorie pentru
trecerea de la faza de creştere vegetativă, la cea generativă. Aşa este cazul plantelor
care necesită vernalizarea pentru realizarea inducţiei florale sau a seminţelor la care
temperaturile coborâte din perioada de dormanţă determină modificarea balanţei
hormonale şi ieşirea din această stare.
În cazul mugurilor şi a plantei întregi, se deosebesc trei tipuri de dormanţă:
- Ectodormanţa (paradormanţa sau repausul forţat) este determinată de
condiţiile de mediu nefavorabile din timpul toamnei, care stimulează intrarea în starea
de dormanţă înainte de perioada caracteristică. La revenirea condiţiilor ambiante
normale, procesul de creştere este reluat.
- Endodormanţa (repausul propriuzis) este determinată de factorii de mediu
(temperaturi coborâte şi fotoperioade scurte), care induc sinteza şi acumularea
hormonului inhibitor de creştere, acidul abscisic. Ca urmare plantele intră în dormanţă,
endodormanţa nu poate fi întreruptă prin expunerea plantelor la condiţii optime de
creştere şi dezvoltare.
- Ecodormanţa (dormanţa secundară) se produce după ce plantele au intrat în
vegetaţie şi daorită acţiunii factorilor de mediu nefavorabili din mediul ambiant revine
la starea de dormanţă. Revenirea la condiţiile optime de creştere şi dezvoltare
determină întreruperea stării de dormanţă şi continuarea fazei de creştere vegetativă.
În cazul seminţelor, s-au stabilit existenţa a două tipuri de dormanţă: primară
şi secundară.
Dormanţa primară, se produce în fazele târzii de dezvoltare şi maturare a
embrionului, când seminţele imbibate, puse în condiţii favorabile de mediu, nu pot
germina.
După ieşirea din dormanţa primară, seminţele imbibate expuse la condiţii
nefavorabile de mediu (temperatură, lumină sau umiditate) nu pot germina. Acestea

27
intră în aşa numita dormanţă secundară, care este reversibilă, iar expunerea la
condiţii favorabile de mediu determină continuarea procesului de germinare a
seminţelor.
Starea de dormanţă este clasificată în funcţie de factorii principali care o
determină, aceasta putând avea cauze exogene sau endogene. Dormanţa exogenă este
indusă de factorii ambianţi nefavorabili pentru desfăşurarea proceselor vitale, care
inhibă continuarea sau intrarea în vegetaţie a plantelor perene, şi previn procesul de
germinare a seminţelor. Dormanţa endogenă este determinată de balanţa hormonală
care este favorabilă hormonilor inhibitori de creştere, ceea ce determină inhibarea
proceselor de creştere şi dezvoltare.
Ca urmare, dormanţa are o mare importanţă pentru plante fiind o adaptare la
efectele negative ale temperaturile coborâte din perioada de iarnă. De asemenea,
mecanismul dormanţei determină ca intrarea în vegetaţie a plantelor să se realizeze
când factorii de mediu sunt nefavorabili.
Cunoaşterea mecanismului care determină intrarea şi ieşirea seminţelor din
starea de dormanţă permite specialiştilor din agricultură să aplice măsuri tehnologice
adecvate pentru prelungirea perioadei de dormanţă, în cazul păstrării acestora, sau
pentru stimularea ieşirii din starea de dormanţă a seminţelor şi grăbirea procesului de
germinare, în vederea obţinerii de recolte timpurii.
Specialiştii din domeniul floriculturii au posibilitatea să stimuleze ieşirea din
starea de dormanţă a materialului săditor, în vederea obţinerii de flori în perioada de
extrasezon.
7.1. MECANISMUL PROCESULUI DE DORMANŢĂ

Procesul de inducere a stării de dormanţă la plante, muguri şi seminţe este

determinat de factorii inductivi externi şi interni.
Factorii inductivi externi sunt reprezentaţi de fotoperioadele scurte,
temperatura scăzută pozitivă, temperatura ridicată şi seceta, iar controlul acestui
proces este realizat cu participarea genelor specifice şi a orologiului circadian.

28
 În cazul multor plante geofite (ex. lalele), acest proces este indus de
temperaturile ridicate iar la plantele din zonele tropicale intrarea în starea de dormanţă
are loc sub influenţa secetei, respectiv a stresului hidric.
Seminţele intră în starea de dormanţă la sfârşitul procesului de maturare, sub
influenţa temperaturilor ridicate şi a secetei.
Temperaturile ridicate determină deshidratarea seminţelor şi astfel se modifică
balanţa hormonală în favoarea acidului abscisic, precum şi sinteza unor substanţe cu
rol protector în cazul deshidratării coloizilor celulari (proteine LEA şi dehidrinele).
Acestea au rolul de a reţine apa în celule, protejează structura membranelor, împiedică
coagularea proteinelor celulare şi menţin integritatea structurală a celulelor.
În cazul plantelor perene percepţia factorilor externi este realizată de către
frunzele plantelor cu ajutorul pigmenţilor fotosensibili (fitocromi şi criptocromi) şi a
orologiului circadian.
În frunzele plantelor se găsesc 5 fitocromi (notaţi cu literele A-E). Fitocromii
se găsesc sub două forme. Fitocromul inactiv (Pr) sub acţiunea radiaţiilor roşii (660
nm), se transformă în fitocrom activ cu absorbţia maximă la lungimea de undă de 720
nm, care migrează în nucleu unde determină expresia genelor implicate în
metabolismul hormonilor.
Criptocromii (CRY1 şi CRY2) sunt receptori pentru radiaţiile albastre (320-
500 nm), radiaţii aflate în cantitate mai mare în timpul dimineţii. Sub influenţa
radiaţiilor albastre, criptocromul este fosforilat iar proteina suferă o modificare
conformaţională, după care se deplasează în nucleu unde induce transcripţia genelor
specifice.
Semnalele provenite de la pigmenţii fotosensibili sunt transmise şi genelor care
alcătuiesc orologiului circadian. Acesta este un reglator genetic circadian adaptat la
ciclul de 24 ore zi/noapte. În condiţii de lumină constantă oscilează zilnic cu o
perioadă de aproximativ 24 ore. Acesta stabileşte durata şi numărul de fotoperioade
scurte pentru intrarea în starea de dormanţă.
Orologiul circadian este alcătuit din trei componente (Fig. 7.1.):

29
 - Genele care recepţionează intrările (imput) ce cuprind semnale provenite de la
pigmenţii fotosensibili şi care determină variaţiile factorilor din mediul ambiant.
- Genele care alcătuiesc oscilatorul endogen care măsoară durata foto şi nicti
perioadei.
- Genele ce mediază ieşirile (output) şi activează genele specifice împlicate în
inducerea stării de dormanţă.
Semnalele primite de la pigmenţii fotosensibili sunt transmise de la genele
specifice ce controlează „inputurile”, la genele care participă la realizarea ritmului
circadian.

Dimineaţa, radiaţiile roşii activează fitocromii, iar aceştia la rândul lor

determină expresia genelor CCA1 şi LHY, care codifică sinteza proteinelor
corespunzătoare (LHY şi CCA1). Activitatea acestor gene este inhibată de inhibitorii
proprii PRR9, PRR7 şi NI (PRR5).
Proteinele codificate de genele LHY şi CCA1 sunt prezente pe tot parcursul
fotoperioadei şi inhibă expresia genelor TOC1, GI (GIGANTEA) şi a activatorului
ipotetic Y. De asemenea, genele GI inhibă expresia genelor TOC1 prin intermediul
proteinei ZTL (ZEITLUPE).
Seara, scade cantitatea de radiaţii roşii şi infraroşii din radiaţiile solare, se
modifică raportul fiticromi totali/fitocrom activ, simultan cu reducerea treptată a
expresiei genelor CCA1 şi LHY. Ca urmare, efectul inhibitor al proteinelor codificate

30
de aceste gene asupra genelor TOC1 scade determinând represia genelor CCA1 şi
LHY. Pe parcursul nictiperioadei predomină proteinele codificate de genele TOC1.
Spre diminează, odată cu răsăritul soarelui creşte cantitatea de radiaţii roşii şi
infraroşii, se reduce procesul de transcripţie a genelor TOC1, simultan cu activarea
genelor LHY şi CCA1 şi sinteza proteinelor LHY şi CCA1. Durata fotoperioadei este
determinată de lungimea fotoperioadei în care sunt prezente proteinele: LHY şi CCA 1
sau a nictiperioadei în care sunt prezente proteinele TOC1.
Realizarea factorilor inductivi externi determină modificarea factorilor
inductivi interni, respectiv modificarea expresiei genelor care codifică enzimele
implicate în sinteza acidului abscisic şi în biodegradarea hormonilor stimulatori de
creştere şi scăderea sensibilităţii ţesuturilor la acţiunea acestor hormoni.
Acidul abscisic este principalul hormon inhibitor de creştere. Se sintetizează în
plantele verzi din pigmenţii carotenoizi, în rădăcinile acestora, dar şi în alte organe aşa
cum sunt mugurii sau seminţele. Este un hormon implicat nu numai în realizarea stării
de dormanţă, dar şi în aclimatizarea plantelor la acţiunea factorilor de stres, în
închiderea stomatelor sau în procesul de germinare a seminţelor.
Modificarea balanţei hormonale în perioada de intrare în starea de
dormanţă, determinată de sinteza acidului abscisic şi biodegradarea hormonilor
stimulatori de creştere (auxine, gibereline, citochinine, brassinosteroizi etc.) sau
modificarea sensibilităţii ţesuturilor la acţiunea acestor hormoni determină
intrarea plantelor în starea de dormanţă.

7.2. DORMANŢA PLANTEI ÎNTREGI

Intrarea în starea de dormanţă a plantei întregi este întâlnită în cazul speciilor

bienale şi perene. Pe parcursul perioadei de vegetaţie, în ţesuturile acestor specii se
găseşte un conţinut mai mare de hormoni stimulatori (auxine, gibereline, citochinine,
bressinosteroizi etc.) care sunt implicaţi în procesul de creştere şi dezvoltare.
Modificarea factorilor ambianţi şi în special scăderea temperaturii, seceta şi
fotoperioadele scurte induc intrarea în starea de dormanţă a plantelor.

31
 Sinteza etilenei (CH2=CH2), stimulează procesul de maturare al plantelor şi
procesul de abscisie a frunzelor. Abscisia are loc într-o zonă specifică denumită
zonă de abscisie care cuprinde mai multe straturi de celule şi poate fi situată între limb
şi peţiol, între peţiol şi tulpină iar în cazul frunzelor compuse, se găseşte la baza
fiecărei foliole. La graminee şi la unele plante geofite, zona de abscisie lipseşte iar
frunzele nu se detaşează de plantă.
Activitatea enzimelor, pectinmetilesterază şi poligalacturonază determină
biodegradarea substanţelor pectice care alcătuiesc lamela mediană iar activitatea
celulazei catalizează biodegradarea celulozei din peretele celular primar. Ca urmare a
activităţii acestor enzime, celulele din zona de abscisie se desprind unele de altele, cu
excepţia ţesuturilor conducătoare, care se rup sub acţiunea vântului sau a greutăţii
frunzelor.
Factorii ambianţi inductivi determină şi expresia genelor care codifică enzimele
implicate în sinteza acidului abscisic. Prezenţa acidului abscisic este sesizată de un
receptor specific (PYR/PYL/RCAR) care activează lanţul de protein kinaze, factorii de
transcripţie specifici şi genele implicate în intrarea în starea de dormanţă. Rolul acestui
hormon în procesul de dormanţă constă în principal în inhibarea procesului de
diviziune celulară şi în general a proceselor metabolice.
Concomitent cu intensificarea sintezei acidului abscisic are loc inhibarea
procesului de biosinteză a hormonilor stimulatori de creştere, biodegradarea acestora
sau/şi scăderea sensibilităţii ţesuturilor la acţiunea acestor hormoni.
Starea de dormanţă se instalează la toate organele plantelor perene şi
bianuale. Astfel, dormanţa se instalează mai întâi în muguri, apoi în trunchi şi
ramuri şi în final în rădăcini.
Intensitatea stării de dormanţă diferă în funcţie de organ. Astfel, lăstarii
vârstnici ai pomilor au o dormanţă mai profundă, comparativ cu cei tineri, mugurii
vegetativi, comparativ cu cei floriferi şi ţesuturile exterioare, comparativ cu cele
interioare. Intensitatea maximă a acestui proces se manifestă la o săptămână până la o
lună, după căderea frunzelor.

32
 Intrarea în starea de dormanţă este însoţită şi de procesul de maturare a
lemnului, care are loc în două etape. În prima etapă plantele acumulează substanţe de
rezervă (în principal amidon) în organele care supravieţuiesc în timpul iernii, tulpinile
plantelor anuale de toamnă, bianuale şi perene. În a doua etapă, care are loc în lunile
decembrie-ianuarie, genele specifice (DUSP4) codifică sinteza unei protein fosfataze
care biodegradează amidonul, cu acumularea glucozei cu rol osmotic activ. Acest
proces determină scăderea temperaturii de îngheţ a sucului celular.
Procesul de dormanţă a plantelor bienale şi perene este însoţit şi de numeroase
alte modificări de natură morfologică, fiziologică şi biochimică:
- abscisia frunzelor este precedată de hidroliza glucidelor de rezervă şi a
proteinelor din aceste organe, retranslocarea în organele perene a glucidelor solubile şi
a aminoacizilor rezultaţi, precum şi a unor ioni cu mobilitate mai mare cum sunt:
azotul, potasiul, magneziul, fosforul etc. Aceasta determină creşterea concentraţiei
sucului celular şi scăderea temperaturii de îngheţ a celulelor şi ţesuturilor;
- abscisia frunzelor determină scăderea evidentă a intensităţii procesului de
transpiraţie şi a forţei de aspiraţie generată de acest proces, iar ca urmare are loc
reducerea ritmului de transport al sevei brute;
- formarea tilelor şi blocarea cu caloză a vaselor liberiene contribuie la scăderea
ritmului de transport a sevei elaborate spre toate organele plantei. Datorită acestui fapt,
circulaţia prin aceste vase liberiene scade mult ca intensitate sau încetează complet;
- modificarea raportului dintre apa absorbită de către plante şi apa pierdută prin
transpiraţia lenticelară determină scăderea conţinutului de apă din celule, micşorarea
vacuolei, desprinderea plasmalemei de peretele celular, întreruperea plasmodesmelor,
şi realizarea plasmolizei de iarnă. Dvornic ş.a. (1966) au constatat că în timpul
perioadei de dormanţă a crescut proporţia de apă legată şi de glucide reducătoare din
coardele de viţă de vie, concomitent cu scăderea apei libere şi a conţinutului în
amidon. Astfel, conţinutul în apă liberă din coardele a 5 soiuri de viţă de vie a variat
între 48,5 şi 54,8 % în luna octombrie şi a scăzut la 36,5 - 45,9 % în luna ianuarie;
- deshidratarea celulei determină creşterea vâscozităţii citoplasmei, reduce
generarea curenţilor citoplasmatici şi transportul intracelular;

33
 - scăderea temperaturii mediului corelat cu deshidratatrea celulei determină
diminuarea activităţii enzimatice şi a intensităţii procesului de respiraţie, ce asigura
energia biochimică (ATP) necesară pentru menţinerea proceselor vitale;
- hidroliza amidonului din ţesuturile perene şi acumularea glucidelor simple
contribuie la creşterea potenţialului osmotic celular ce asigură rezistenţa la îngheţ a
celulelor;
- maturarea lemnului reprezintă un proces adaptativ prin care plantele pomicole,
viţa de vie şi arbuştii fructiferi realizează capacitatea de rezistenţă la îngheţul produs
de temperaturile coborâte din timpul iernii.

7.3. DORMANŢA MUGURALĂ

Acest proces este întâlnit la toate speciile de plante care sunt prevăzute cu
muguri, dintre care se pot menţiona: plantele perene pomicole, viţa de vie, plantele
perene geofite care au organe subterane în care se acumulează substanţele de rezervă şi
pe care se găsesc muguri, care asigură perpetuarea speciei (ex. Tulipa), plantele
bienale legumicole (Brassica oleracea, Daucus carota, Allium cepa etc) sau culturile
de câmp (Triticum aestivum, Brassica napus var. Biennis – colza).
Dormanţa mugurală este indusă de factorii externi (fotoperioadă, temperatură,
secetă etc) din perioada ce precede intrarea în această stare. Factorii externi, determină
expresia genelor implicate în sinteza hormonilor inhibitori şi stimulatori de creştere,
modificând balanţa dintre aceştia. Ca urmare, are loc încetarea aparentă a creşterii,
inhibarea proceselor metabilice şi menţinerea respiraţiei la nivelul ce poate asigura
energia necesară pentru supravieţuirea plantelor, mugurilor şi seminţelor.
Această stare se înstalează la unele specii geofite, aşa cum este Tulipa, în luna
iunie, când tija florală şi frunzele aeriene devin senescente şi se ofilesc, iar pe tulpina
(disc) acestora s-au format mugurii vegetativi. Aceştia sunt expuşi la temperaturile
ridicate din timpul verii, care induc atât intrarea în starea de dormanţă, cât şi iniţierea
procesului de inducţie florală.

34
 La cerealele de toamnă intră în starea de dormanţă mugurul vegetativ aflat în
vârful tulpinii care sunt expuşi pentru vernalizare la temperaturi coborâte (4 oC timp de
42-49 zile).
Plantele bienale, aşa cum sunt cele vărzoase au mugurii vegetativi acoperiţi de
frunze protectoare care alcătuiesc “căpăţâna”, în timp ce plantele rădăcinoase au
muguri mici situaţi la baza frunzelor de pe tulpina disc situată la partea superioară a
rădăcinii asimilatoare. Aceşti muguri sunt expuşi mai întâi la procesul de vernalizare,
memorat epigenetic de către genele implicate în acest proces. Datorită acestui fapt
evoluţia procesului de inducţie florală este blocată pe durata perioadei de dormanţă.
Mugurii plantelor lemnoase acoperiţi de catafile sunt diferenţiaţi (în vegetativi
şi florali) înainte de intrarea în starea de dormanţă. Pe durata perioadei de dormanţă
are loc un proces de acumulare a substanţelor osmotic active, care le asigură rezistenţa
la îngheţ. Intrarea în starea de dormanţă mugurală are loc la cele mai multe specii
numai după încetarea completă a procesului de creştere şi de formare de noi primordii,
excepţie fac mugurii speciei Persica vulgaris la care procesul de diferenţiere poate
continua şi în timpul perioadei de dormanţă.
Pe măsură ce temperatura scade şi fotoperioadele se scurtează, mugurii intră
mai întâi în faza de ectodormanţă, pe parcursul căreia creşterea poate să fie reluată,
dacă condiţiile de mediu devin favorabile pentru creşterea şi dezvoltarea acestora.
Prelungirea acţiunii temperaturilor coborâte şi a fotoperioadelor scurte
determină trecerea mugurilor la starea de endodormanţă, pe parcursul căreia procesul
de creştere nu poate fi reluat, chiar dacă condiţiile ambiante devin favorabile pentru
ieşirea din această stare. Aceasta se datorează faptului că factorii ambianţi induc
expresia genelor implicate în sinteza hormonilor inhibitori şi respectiv represia genelor
ce codifică sinteza celor stimulatori de creştere. Modificarea balanţei hormonale
determină intrarea şi menţinerea mugurilor în starea de endodormanţă.
Existenţa unor perioade cu condiţii nefavorabile pentru creşterea şi dezvoltarea
mugurilor, după intrarea acestora în vegetaţie, determină intrarea acestora în starea de
ecodormanţa (dormanţa secundară). Revenirea la condiţiile optime de creştere şi

35
dezvoltare determină întreruperea stării de ecodormanţă şi continuarea creşterilor
vegetative.
Cercetările recente au precizat că starea de dormanţă este reglată genetic de o
singură genă în cazul speciei Corylus avellana, de şase gene DAM la Armeniaca
vulgaris şi de mai multe gene la majoritatea speciilor pomicole.
Genele DAM 6 sunt implicate în intrarea şi ieşirea mugurilor din starea de
dormanţă. Promotorul genelor DAM (regiunea care iniţiază transcripţie) serveşte ca
situs de legare pentru genele orologiului circadian (LHY şi CCA1). Pe această cale
genele orologiului circadian reglează procesul de dormanţă mugurală.
Factorii inductivi şi orologiul circadian determină activarea genelor implicate în
modificarea balanţei hormonilor stimulatori şi inhibitori de creştere din muguri.
Hormonii stimulatori de creştere: auxina, giberelinele şi citochininele care au
avut un conţinut maxim în perioada de creştere a mugurilor se biodegradează treptat în
perioada de intrare în starea de dormanţă, concomitent cu scăderea sensibilităţii
ţesuturilor la aceşti hormoni. Aceasta conduce la modificarea balanţei hormonale în
favoarea acidului abscisic, hormon inhibitor de crestere, ceea ce determină intrarea
mugurilor în starea de dormanţă.
Ieşirea din starea de dormanţă este determinată de expunerea mugurilor la o
perioadă cu durata specifică a temperaturilor active caracteristice speciei respective: 5-
8 oC pentru pomii fructiferi şi 10 oC pentru viţa de vie. Numărul de ore cu temperaturi
active necesare pentru ieşirea din starea de dormanţă este mai scăzut la migdal, fiind
de 200-500 ore şi mai mare la păr, fiind de 600-1400 ore. Astfel, plantele se
autoprotejează împiedicând intrarea în vegetaţie a mugurilor, când temperaturile active
durează o perioadă scurtă de timp. Prelungirea perioadei cu temperaturi active
determină modificarea balanţei hormonale în favoarea hormonilor stimulatori de
creştere, ceea ce determină ieşirea din starea de dormanţă.

36
 7.4. DORMANŢA SEMINALĂ

În faza de recoltare, seminţele provenite de la plantele cultivate sau spontane,

au diferite grade de maturitate şi intensităţi diferite ale stării de dormanţă. Ca urmare,
unele seminţe pot germina imediat după recoltare, în timp ce altele germinează după o
perioadă îndelungată de timp.
Spre deosebire de muguri la care se pot distinge trei tipuri de dormanţa, în cazul
seminţelor s-au deosebit doar două tipuri: dormanţa primară şi secundară.
Dormanţa primară se produce în fazele târzii de dezvoltare şi maturare a
embrionului, când seminţele imbibate puse în condiţii favorabile de temperatură, nu
pot germina.
După realizarea fazei de maturitate, seminţele imbibate ale speciilor şi soiurilor
la care s-a declanşat procesul de ieşire din starea de dormanţă expuse condiţiilor
nefavorabile de mediu (temperatură, lumină sau umiditate nefavorabilă), nu pot
germina şi intră în aşa numita dormanţă secundară. Expuse la condiţii favorabile de
mediu, acest proces este reversibil iar seminţele pot să-şi continuă procesul de
germinare şi creştere vegetativă.
Ca şi în cazul dormanţei mugurale, dormanţa seminală reprezintă o adaptare în
vederea prevenirii intrării în vegetaţie (încolţire) în perioadele cu condiţii nefavorabile
de mediu şi pentru supravieţuirea lor pe parcursul acestor perioade. Seminţele viabile
intrate în starea de dormanţă primară sunt incapabile să germineze chiar dacă condiţiile
de mediu sunt optime.
Starea de dormanţă a seminţelor este controlată de factorii ambianţi, de genele
specifice şi de factorii structurali.
Principalii factori ambianţi care influenţează starea de dormanţă a seminţelor
sunt: calitatea luminii, fotoperioada, temperatura, aprovizionarea cu apă şi substanţe
minerale, durata perioadei postrecoltă şi altitudinea. În general, temperatura ridicată,
seceta şi fotoperioadele scurte din timpul dezvoltării seminţelor micşorează
intensitatea procesului de dormanţă. În cazul seminţelor de Glycine max, temperatura

37
ridicată a determinat îngroşarea tegumentului simultan cu creşterea intensităţii stării de
dormanţă.
Rolul fotoperioadei este mai redus în cazul dormanţei seminale. Lumina poate
acţiona ca un promotor al dormanţei în cazul cariopselor de la cereale, în timp ce la
alte specii, aşa cum este Arabidopsis, lumina stimulează germinarea.
Controlul genetic se manifestă permanent pe parcursul procesului de creştere,
maturare şi intrare în starea de dormanţă a seminţelor, proces influenţat de factorii
ambianţi din perioadele de creştere şi maturare. Astfel formarea seminţelor are loc în
trei faze:
-în faza I are loc diviziunea celulelor şi creşterea embrionului sub influenţa
hormonilor stimulatori de creştere: auxine, gibereline şi citochinine, proces controlat
de genele specifice (LEC1-2 şi FUS3).
-în faza a II-a are loc depozitarea substanţelor de rezervă şi maturarea
seminţelor. În această etapă genele FUS3 determină blocarea procesului de diviziune şi
sinteza acidului abscisic. De asemenea are loc sinteza enzimelor implicate în
biodegradarea hormonilor stimulatori de creştere ceea ce determină modificarea
balanţei hormonale.
-în faza a III-a are loc deshidratarea seminţelor şi sinteza dehidrinelor, care fac
parte din proteinele hidrofile LEA (late embryogenesis proteins). Acestea au rolul de a
reţine apa în celule şi de a proteja de deshidratare membranele şi proteinele celulare.
Se sintetizează de asemenea proteine de stres termic care împiedică denaturarea
proteinelor sub influenţa temperaturilor ridicate şi catalizează refacerea structurii
terţiare a proteinelor denaturate.
Conţinutul în apă al seminţelor la intrarea în starea de dormanţă variază mult în
funcţie de specie. Astfel, seminţele de citrice, nu sunt tolerante la deshidratare şi se
păstrează mai bine la umiditatea de 30 % şi la temperaturi mai ridicate (peste 15 oC),
în timp ce seminţele de Brassica, sunt tolerante la umidităţi mai mici de 10 % şi la
temperaturi sub 10 oC.
Factorii structurali implicaţi în starea de dormanţă seminală sunt: tegumentul
seminal şi embrionul.

38
 Dormanţa indusă de tegument se datorează faptului că acest înveliş seminal
(testa sau/şi pericarp) conţine substanţe inhibitoare de creştere(acid abscisic, cumarine,
acizi fenolici, catechine etc.), controlează pătrunderea apei în seminţe şi reglează
schimbul de gaze dintre ţesuturile acestora şi atmosfera din mediul ambiant. Ca urmare
dormanţa indusă de tegument se datorează în principal gradului ridicat de
impermeabilizare al acestui înveliş extern care împiedică hidratarea celulelor seminale,
determină menţinerea în ţesuturile interne ale seminţelor a unei atmosfere îmbogăţită
cu dioxid de carbon şi sărăcită în oxigen. Acest tip de dormanţă se întâlneşte la
seminţele a cel puţin 15 familii de angiosperme: Fabaceae, Malvaceae,
Convolvulaceae, Chenopodiaceae, Cannaceae, Liliaceae etc. La unele dintre aceste
specii, tegumentul poate întârzia germinaţia seminţelor câţiva ani.
Dormanţa embrionară se manifestă prin incapacitatea embrionului de a
germina când este pus în condiţii favorabile de mediu sau datorită prezenţei acidului
abscisic care inhibă creşterea embrionului. Acest tip de dormanţă se întâlneşte la
următoarele specii: Coryllus avellana, Persica vulgaris, Pyrus communis, Malus
domestica, Hordeum şi unele varietăţi de Avena fatua.
Dormanţa embrionară se poate datora şi nediferenţierii embrionului la unele
specii din familiile Orchidaceae şi Orobancaceae, embrionului inmatur întâlnit la
seminţele de Apium graveolens, Daucus carota, sau dormanţei epicotilului care se
întâlneşte la unele specii de Quercus la care creşterea radiculei are loc rapid, în timp ce
apariţia epicotilului din sămânţă întârzie cu circa 3-4 săptămâni.
La cele mai mule specii starea de dormanţă se instalează în perioada cât
seminţele se găsesc încă pe plantă. Există însă şi numeroase excepţii, astfel, seminţele
de Phaseolus vulgaris sunt lipsite aparent de dormanţă şi pot germina imediat după
recoltare, dacă condiţiile din mediul ambiant sunt favorabile. În cazul altor specii, aşa
cum sunt Triticum şi Zea mays, seminţele pot germina chiar şi înainte de recoltare, cât
se mai găsesc încă pe plantă, dacă în timpul maturarării acestora este o perioadă
ploioasă şi călduroasă. Există un număr foarte redus de seminţe care în faza de
maturitate au embrionul imatur (Apium graveolens), care îşi finalizează procesul de
maturare după detaşarea seminţelor de pe plantă. De asemenea, dormanţa se poate

39
prelungi câţiva ani (2-3) în cazul seminţelor pomilor fructiferi şi 2-4 ani la seminţele
de Gleditsia care au un grad mare de impermeabilizare a tegumentului determinat de
prezenţa mucilagiilor, cutinei, sclereidelor, cerurilor, substanţelor fenolice etc.
Ieşirea din starea de dormanţă a seminţelor este determinată în principal de
temperatura şi umiditatea exterioară care favorizează hidratarea celulelor,
intensificarea proceselor fiziologice şi biochimice şi modificarea balanţei hormonale în
favoarea hormonilor stimulatori de creştere: auxine, gibereline şi citochinine.
Pentru stimularea ieşirii seminţelor din starea de dormanţă se pot utiliza
următoarele măsuri tehnologice:
Tratarea seminţelor în apă caldă contribuie la solubilizarea substanţele
coloidale existente pe tegumentul seminţelor, care contribuie la impermeabilizarea
acestuia şi la inhibarea procesului de intrare în vegetaţie a seminţelor de migdal.
Tratarea seminţelor cu gibereline stimulează intrarea în vegetaţie a
seminţelor de Corylus, dar la alte specii, nu au avut acelaşi efect.
Postmaturarea se utilizează în cazul seminţelor provenite de la pomii
fructiferi, la care ieşirea din starea de dormanţă poate să aibă loc în decurs de câţiva
ani.
Postmaturarea se realizează prin stratificarea în ambalaje cu rumeguş a
seminţelor umectate şi păstrarea la temperaturi coborâte pozitive. Aceste condiţii
stimulează modificarea balanţei hormonale, ieşirea seminţelor din starea de dormanţă
şi germinarea acestora.
Pentru postmaturarea seminţelor pomilor
fructiferi, la corcoduş, măr şi păr stratificarea se
face imediat după recoltare, iar la gutui în anul
următor, lunile ianuarie – februarie..
Temperatura de postmaturare variază între 0 şi
7 oC, iar durata acestei perioade este cuprinsă
între 2 luni la gutui şi 6-7 luni la alun.
În timpul primelor 4 săptămâni de
postmaturare a seminţelor de Malus la

40
temperatura de 5 oC, conţinutul în acid abscisic liber şi legat a scăzut brusc iar
procentul de seminţe germinate a sporit (Figura 7.2.).

41
 CAPITOLUL VIII
CREŞTEREA PLANTELOR

Creşterea plantelor este un proces complex, morfologic, fiziologic şi

biochimic, care constă în modificări cantitative, ireversibile, care determină
sporirea numărului de celule, a volumului şi a masei acestora. Ca urmare a
desfăşurării acestui proces, plantele realizează dimensiunile caracteristice speciei.
Pentru plante, creşterea reprezintă o necesitate vitală. Astfel, creşterea
rădăcinilor spre sursele de apă şi de substanţe minerale asigură o bună aprovizionare
cu substanţe nutritive, mărirea suprafeţei frunzelor asigură o bună recepţie a radiaţiilor
solare, iar creşterea tulpinii asigură o bună expunere a frunzelor la lumină.
Creşterea se desfăşoară cu intensitate mai mare în perioada de tinereţe, când
sunt utilizate în cantitate mare asimilatele. În faza de maturitate, asimilatele sunt
depozitate în fructe, seminţe sau în organele perene ale plantelor iar procesul de
creştere scade în intensitate.

8.1. ETAPELE CREŞTERII PLANTELOR

Creşterea plantelor se realizează în două etape: mereza şi auxeza

Mereza se desfăşoară la nivelul ţesuturilor meristematice, care sunt alcătuite
din celule tinere, delimitate de un perete celular subţire, bogate în citoplasmă şi slab
vacuolizate.
Reglarea procesului de diviziune celulară este influenţată de factorii mediului
ambiant (temperatură, lumină, apă, substanţe minerale etc.) şi se realizează pe două
căi: pe cale hormonală cu participarea citochininelor şi prin reglajul genetic al sintezei
ciclinelor.
Citochininele sunt substanţe hormonale care stimulează procesul de diviziune
celulară şi sunt reprezentate în principal de zeatină şi chinetină. Se sintetizează din
acid ribonucleic, zeatina făcând parte din anticodon. Se pot sintetiza şi din acetil CoA,
proces ce se desfăşoară în plastidele din rădăcini şi din seminţele în curs de germinare.

42
Conţinutul maxim de citochinine s-a determinat mai ales în perioada de creştere
intensă a plantelor.
Reglajul genetic al diviziunii celulare se realizează prin sinteza ciclinelor care
împreună cu o protein kinază sunt componente ale complexului ciclin dependent
protein kinazelor (CDKs). Acest complex reglează etapele ciclului de diviziune
celulară.
Formarea meristemelor are loc în timpul embriogenezei, la polul apical şi la
cel bazal al embrionului şi este controlată de gene specifice. Ca urmare, în embrionul
seminţelor în curs de germinare există doar două zone meristematice: a radiculei şi a
tulpiniţei. În procesele de creştere sunt implicate următoarele meristeme:
- Meristemele primare, situate la extremitatea rădăcinii, tulpinii şi a ramurilor,
meristeme ce contribuie la creşterea în lungime a plantelor.
- Meristeme secundare: cambiul şi felogenul, care prin diviziune contribuie la
creşterea în grosime a tulpinii, datorită faptului că generează xilemul şi floemul şi
respectiv suberul şi feloderma.
Mărimea zonelor meristematice variază după cum urmează: meristemele
apicale ale rădăcinilor au lungimea de 2..3 mm, cele caulinare de 1 mm, iar cambiul şi
felogenul sunt alcătuite din câte un singur strat de celule.
În ceea ce priveşte durata perioadei de mereză, aceasta variază în funcţie de
organ. Astfel, diviziunea meristemelor foliare, la plantele lemnoase, durează 2..3
săptămâni, celulele care dau naştere fructelor se divid timp de 10 zile (Cerasus avium),
până la 56 de zile (Pyrus comunis), în timp ce meristemele apicale se divid pe tot
parcursul perioadei de vegetaţie.
Procesul de mereză poate să aibă loc şi în celulele diferenţiate care revin la
stadiul embrionar prin dediferenţiere. Acest proces are loc în cazul formării rădăcinilor
adventive, în timpul înrădăcinării butaşilor şi a formării organelor aeriene (vezi
diferenţierea celulelor).
Auxeza sau extensia celulelor, reprezintă cea de a doua etapă a creşterii
celulelor şi se desfăşoară în apropierea zonei de diviziune. Ca urmare a realizării
acestui proces, dimensiunile celulelor cresc de 10 până la 1.000 de ori.

43
 În condiţii normale, extensia celulelor nu poate să aibă loc datorită faptului că
pereţii celulari rezistă la presiuni de 10 - 100 MPa, în timp ce presiunea de turgescenţă
are valori cuprinse între 0,3 şi 1,3 MPa.
Auxeza se realizează pe două căi:
- Acumularea în celule a substanţelor osmotic active (glucide solubile,
substanţe minerale, acizi organici etc.), determină absorbţia apei şi creşterea presiunii
de turgescenţă. Aceasta are drept urmare reorientarea microfibrilelor celulozice din
pereţii celulari şi alungirea moleculelor de extensină, în corelaţie cu sporirea suprafeţei
pereţilor celulari şi a volumului acestora.
Creşterea volumului celulelor de 10..1.000 de ori, nu se poate însă realiza pe
această cale; este un proces mai complex în care sunt implicate genele specifice şi
auxinele.
Auxinele sunt substanţe hormonale stimulatoare de creştere care sunt
reprezentate de acidul -indolil acetic precum şi de derivaţii acesteia. Aceşti hormoni
se sintetizează din aminoacidul triptofan, în ţesuturile meristematice ale plantelor:
seminţe şi frunze tinere, ovarul florilor, în pistil şi în stamine. Transportul are loc prin
vasele liberiene, în sens bazipetal şi numai la nivelul rădăcinii poate avea loc şi
transportul acropetal (vezi cap. 8.6).
Rolul fiziologic al auxinelor constă în stimularea procesului de creştere în
funcţie de concentraţia acestora, determină dominanţa apicală, polaritatea, formarea
fructelor partenocarpice şi controlează fototropismul şi geotropismul la plante.
Pentru realizarea extensiei celulare, este necesară sinteza auxinei, acidifierea
sucului celular şi modificarea expresiei genelor.
În procesul de extensie celulară, auxina se fixează pe receptorii situaţi în
plasmalemă şi în reticulul endoplasmatic, stimulând realizarea următoarelor procese
(Fig. 8.1).
- În prima etapă auxina determină hiperpolarizarea plasmalemei stimulând
activitatea pompei H+-ATP-ază ceea ce conduce la acidifierea apoplastului şi
intensificarea activităţii enzimelor hidrolitice din aceste zone. Concomitent are loc

44
transportul în apoplast a expansinelor, proteine care pot scinda legăturile dintre
componenţii pereţilor celulari.
-În etapa a doua are loc îndepărtarea microfibrilelor celulozice din zonele unde
au avut loc procesele de hidroliză, determinată de presiunea de turgescenţă din celule.
Aceasta conduce la creşterea suprafeţei pereţilor celulari. Sensul de creştere al
pereţilor celulari este determinat de localizarea zonelor în care acţionează expansinele
şi enzimele hidrolitice.

- În etapa a treia auxina determină modificarea expresiei genelor, sinteza

ARN-ului mesager care codifică proteinele implicate în procesul de refacere a
structurii peretelui celular: protein enzime şi proteine structurale. În continuare, are loc
intensificarea activităţii sintetazelor, care catalizează reacţiile de refacere a structurii
pereţilor celulari prin integrarea unor noi substanţe şi refacerea legăturilor în zonele în
care s-a produs extensia.
Refacerea structurii peretelui celular se realizează cu participarea reticulului
endoplasmatic, a complexului Golgi şi a enzimelor legate de pereţii celulari. În
reticulul endoplasmatic rugos se biosintetizează proteine, iar în reticulul endoplasmatic
neted se formează lipide, care sunt transportate în complexul Golgi prin canale

45
temporare sau în vezicule transportoare. În complexul Golgi se produce glicozilarea
proteinelor cât şi biosinteza acizilor
poligalacturonici. Substanţele formate în dictiozomi,
sunt transportate de veziculele golgiene până la
nivelul plasmalemei pe care o străbat prin pinocitoză
(Fig. 8.2). Biosinteza celulozei are loc la nivelul
plasmalemei în complexele în formă de rozetă, alte
substanţe complexe sunt sintetizate la nivelul
pereţilor celulari, iar integrarea acestor substanţe în
structurile existente este catalizată de enzime legate
de aceşti pereţi.
Enzimele care intervin în acest proces sunt
biosintetizate în reticulul endoplasmatic rugos şi sunt
transportate de veziculele transportoare.
Extensia celulară, realizată prin intercalarea unor noi molecule, printre cele
existente, este denumită intussuscepţiune.
Direcţia de extensie a celulelor, variază în funcţie de ţesut. Astfel, extensia
celulară este izotropă, creşterea fiind egală în toate direcţiile, în cazul celulelor
parenchimatice. Creşterea este anizotropă, într-o singură direcţie, aşa cum este cazul
celulelor xilemului şi a floemului.
Procesul de extensie celulară are loc imediat după mereză la plantele anuale,
sau după o perioadă de repaus, la mugurii plantelor perene.
Durata perioadei de extensie celulară este mai mare comparativ cu cea de
mereză şi se poate prelungi până la sfârşitul perioadei de vegetaţie, aşa cum este cazul
la fructele seminţoase.
Pe parcursul perioadei de auxeză, vacuolele mici se unesc şi formează o
vacuolă mare, care ocupă 70 până la 90 % din volumul celulei.
Creşterea masei celulelor se realizează în paralel cu extensia celulară, pe
baza acumulării substanţelor biosintetizate, a apei, substanţelor minerale, substanţelor
secundare etc. Determinările efectuate în dinamică, au evidenţiat la cele mai multe

46
specii, creşteri reduse în timpul merezei şi cele mai intense creşteri în timpul etapei de
auxeză. În timpul maturării, creşterea ţesuturilor diminuează ca intensitate. Creşterile
cumulate, se prezintă grafic sub forma unei curbe sigmoide în cazul tulpinilor,
frunzelor şi a unor fructe (măr). În cazul hifelor de ciuperci, creşterea este liniară, în
timp ce creşterea unei mase de bacterii sau alge unicelulare, este logaritmică.
Viteza de creştere a plantelor variază în limite mari, în funcţie de specie: 2-4
cm/ zi la Pisum, 10-12 cm/ zi la Triticum şi 20-30 cm/ zi la Asparagus.

8.1.1. Germinarea seminţelor

Germinarea seminţelor reprezintă procesul prin care se iniţiază un nou

ciclu de dezvoltare ontogenetică, când sunt asigurate condiţii favorabile de mediu.
Din punct de vedere agronomic, se consideră că sămânţa a germinat, când
dă naştere la o nouă plantulă care se poate hrăni autotrof. Din punct de vedere
fiziologic, se consideră că procesul de germinare este încheiat când radicula
străbate fisurile tegumentului şi pătrunde în sol.
Ieşirea seminţelor din starea de dormanţă se realizează în condiţii favorabile
de mediu (temperatură, umiditate, lumină) care determină activitatea genelor implicate
în biosinteza de ARNm care codifică enzimele ce catalizează reacţiile de biosinteză a
hormonilor stimulatori de creştere şi ai enzimelor implicate în procesul de
biodegradare a substanţelor de rezervă.
Germinarea are loc numai în cazul seminţelor mature, care au ieşit din
starea de dormanţă. După semănat, condiţiile corespunzătoare de temperatură,
lumină şi umiditate, determină întreruperea stării de dormanţă.
Temperatura optimă pentru germinarea seminţelor variază între 15.. 31oC
pentru plantele originale din zonele temperate (grâu, orz, secară) şi 30.. 38oC pentru
cele din zonele tropicale (porumb şi orez).

47
 Pe parcursul procesului de germinare a seminţelor se pot deosebi 4 etape
mai importante.
- În prima etapă care are loc la contactul direct dintre seminţe şi apa care
alcătuieşte soluţia solului, are loc procesul de imbibiţie a seminţelor. Pe durata
acestui proces, substanţele fenolice din tegument, şi alţi inhibitori, difuzează în soluţia
solului, eliminându-se astfel unul din factorii ce induc repausul seminal. Apa din
soluţia solului, pătrunde prin tegument, în cazul în care este permeabil, sau prin hil sau
micropil, în cazul seminţelor cu tegumentul impermeabil, determină imbibiţia
coloizilor celulari. Seminţele de Triticum, bogate în glucide, absorb circa 47 g apă, iar
cele de Phaseolus bogate în proteine absorb 200..400 g apă, pentru 100 g seminţe. Ca
urmare a desfăşurării acestui proces, radicalii liberi ai coloizilor celulari, leagă dipolii
apei şi îşi măresc volumul, generând presiunea de imbibiţie. Aceasta depăşeşte 1.000
de bari, determinând ruperea tegumentului, ceea ce stimulează pătrunderea apei şi a
oxigenului în sămânţă.
În contact cu soluţia solului, seminţele a căror membrane plasmatice sunt
deteriorate, pierd prin difuziune o parte din substanţele solubile. Cantitatea de
substanţe solubile care difuzează în soluţia solului, este dependentă de ritmul de
refacere a integrităţii membranelor plasmatice şi este corelată cu capacitatea de
germinare a seminţelor. În practică se determină conductometric cantitatea de ioni ce
difuzează în soluţia solului, care constituie un indicator al capacităţii de germinare al
acestora.
– Etapa a doua a procesului de germinare are loc după hidratarea celulelor şi
se caracterizează prin biosinteza giberelinelor, stimularea activităţii enzimelor
existente şi a procesului de respiraţie.
Giberelinele sunt hormoni stimulatori de creştere, de natură lipidică. Se
biosintetizează din acetil CoA, în frunzele tinere, mugurii apicali şi seminţele în curs
de germinare şi se transportă bazipetal prin floem, dar şi acropetal prin xilem.
Aceşti hormoni stimulează ieşirea din starea de dormanţă şi germinarea
seminţelor, întârzie senescenţa frunzelor şi a florilor şi determină formarea fructelor
partenocarpice la unele specii de plante.

48
 În cazul seminţelor, giberelinele sintetizate în scutelum migrează în celulele cu
aleuronă unde determină sinteza amilazelor care sunt transportate pe cale apoplasmică
până la endosperm, unde determină biodegradarea amidonului (Fig.8.3.).
În ribozomii de pe reticulul
endoplasmatic rugos din celulele cu
aleuronă, are loc sinteza de novo a -
amilazelor. Aceste enzime sunt transportate
în complexul Golgi, de unde prin intermediul
veziculelor golgiene, ajung la plasmalemă pe
care o străbat prin pinocitoză. În continuare,
amilazele sunt transportate pe cale
apoplasmică până la endosperm unde determină biodegradarea amidonului.
Trecerea embrionului de la faza de dormanţă, la cea vegetativă, este foarte
rapidă. Astfel, în seminţele de Pisum, după 14 ore de imbibiţie are loc sinteza
amilazelor, iar după 24 de ore se ajunge la viteza maximă de diviziune a celulelor. În
această perioadă are loc şi refacerea structurii membranelor plasmatice, care s-a
deteriorat în timpul repausului vegetativ.
În cazul plantelor oleaginoase substanţele de rezervă sunt reprezentate de
trigliceride depozitate în sferozomii (oleozomii) formaţi din reticulul endoplasmatic
neted. În timpul germinării acestor seminţe are loc biodegradarea trigliceridelor din
sferozomi, cu formarea de glicerol şi acizi graşi, ultimii fiind biodegradaţi prin -
oxidare la acizi graşi care sunt folosiţi în ciclul Krebs pentru producerea de energie
biochimică sau pentru producerea de glucide prin glicoliză inversă. Aceste glucide
sunt folosite pentru sinteza substanţelor componente din pereţii celulari.
Procesul de respiraţie a seminţelor creşte foarte rapid încă din primele ore
de imbibiţie, creşterea este pusă pe seama activităţii enzimelor respiratorii. Astfel
seminţele aflate în starea de dormanţă au intensitatea procesului de respiraţie foarte
mică: 0,007-0,009 mg CO2/kg/oră, pentru ca în timpul germinării să ajungă la 600 mg
CO2/kg/oră, ceea ce reprezintă o creştere de circa 75.000 de ori.

49
 În cazul seminţelor unor specii aşa cum sunt: Pisum sativum, Phaseolus
lunatus, Lactuca sativa, Raphanus sativus, Arachis hypogea, Zea mays şi Glycine max,
după 10..25 ore de la imbibiţie se constată diminuarea intensităţii procesului de
respiraţie, indicând existenţa unui proces de respiraţie anaerobă, care este determinat
de pătrunderea lentă a oxigenului prin pericarp. Intensitatea procesului de respiraţie
scade, datorită biodegradării celulelor din cotiledoane, din care substanţele de rezervă
au fost consumate.
– În etapa a treia a procesului de germinare are loc mobilizarea substanţelor de
rezervă din seminţe. Acest proces este iniţiat imediat după imbibiţia seminţelor, iar
cele mai mari modificări se observă după 72 de ore.
Principalele modificări biochimice care au loc în timpul germinării seminţelor
sunt prezentate în schema din figura 8.4.

– În etapa a patra a procesului de germinare a seminţelor are loc creşterea

radiculei. Compuşii intermediari rezultaţi din biodegradarea substanţelor de rezervă şi
energia biochimică produsă în respiraţie, sunt utilizate de embrionul seminal în
procesul de creştere. Mai întâi are loc extensia celulelor radiculei iar ulterior
diviziunea lor. După câteva zile de la imbibiţie, radicula embrionului pătrunde spre

50
exterior, prin micropil sau prin rupturile tegumentului, ceea ce marchează sfârşitul
procesului de germinare şi începutul procesului de creştere a plantulei.

8.1.2. Creşterea organelor plantelor

În timpul germinării, embrionul utilizează pentru creştere substanţele de

rezervă existente în sămânţă. În primele zile de la răsărit, nutriţia plantulei este
heterotrofă, iar după formarea primelor trei frunze adevărate, se trece la nutriţia
autotrofă.
Creşterea organelor plantelor poate fi definită, în cazul în care diviziunea
celulelor meristematice încetează după o anumită perioadă şi nedefinită când
activitatea celulelor meristematice continuă pe tot parcursul perioadei de vegetaţie. O
situaţie similară se întâlneşte şi în cazul plantelor întregi, care pot avea creştere
definită şi ca urmare talie mică şi creştere nedefinită care se concretizează printr-o talie
mare.

Creşterea rădăcinii

Rădăcina principală se formează din radicula embrionului, rădăcinile

secundare din periciclu iar rădăcinile adventive se formează din tulpină sau din
frunze.
Primordiile rădăcinilor adventive se formează din periciclul tulpinii (Zea),
parenchimul razelor medulare (Tropeolus), parenchimul razelor floemului (Hedera),
floemul secundar nediferenţiat şi cambiul interfascicular (Rosa), cambiul
interfascicular şi periciclu (Begonia), ţesutul de pe exteriorul frunzelor şi a peţiolilor
(Begonia). Prin dediferenţierea ţesuturilor din aceste zone se revine la stadiul
meristematic, iar prin diviziunea celulelor se formează un con de creştere care ajunge
până la suprafaţa tulpinii sau a frunzelor.
Creşterea rădăcinilor se realizează în urma diviziunii celulelor primordiale
situate în vârful vegetativ al rădăcinii sub caliptră şi a extensiei celulelor nou formate.

51
 Meristemul apical al rădăcinii generează diferenţiat, la monocotiledonate şi
dicotiledonate, meristeme primare care au aspectul unor foiţe histogene: caliptrogenul,
protoderma, meristemul fundamental şi procambiul. Ritmul de diviziune al acestor
celule este destul de lent şi anume: 1 diviziune/ oră, dar numărul de celule care se
formează într-o zi este de 400...600 la Vicia faba şi 21.000 la Zea mays.
Celulele nou formate se alungesc, îşi măresc volumul, se specializează, devin
definitive, contribuind la formarea structurilor primare ale rădăcinii.
Creşterea în grosime a rădăcinii la gimnosperme şi angiospermele lemnoase,
are loc secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule definitive şi
formarea cambiului şi felogenului.
Creşterea rădăcinii se realizează cu viteză mai mare primăvara şi toamna, iar
vara ritmul de creştere este mai lent, din cauza deficitului de apă din sol. Primăvara,
creşterea începe mai devreme decât creşterea lăstarilor, iar toamna continuă în
profunzimea solului şi după ce acesta a îngheţat la suprafaţă.
Temperatura optimă pentru creşterea rădăcinii este de 30 oC pentru bumbac,
25 oC pentru grâu şi 15 - 20 oC pentru cartof.

Creşterea tulpinii

Tulpina se formează din tulpiniţa

embrionului, iar ramurile iau naştere din
mugurii laterali. În cazul în care mugurii
principali şi cei dorminzi sunt distruşi, se pot
forma noi ramuri din cambiu care prin
diviziune dă naştere unui con de creştere.
În funcţie de partea axei embrionare
care prezintă cea mai intensă alungire se poate
deosebi creşterea hipogee şi epigee (Fig. 8.5).
Creşterea hipogeee se caracterizează
prin prezenţa unei axe hipocotile mici şi a unei axe epicotile cu dimensiuni mari. În

52
acest caz cotiledoanele rămân acoperite în sol. Dintre plantele cu creştere hipogee se
menţionează: Triticum aestivum, Zea mays, Hordeum vulgare, Pisum sativum, Vicia
faba, Phaseolus multiflorus etc.
Plantele cu creştere epigee au o axă hipocotilă mare şi o axă epicotilă cu
dimensiuni mici, iar cotiledoanele sunt ridicate la suprafaţa solului. Dintre plantele cu
creştere epigee se pot menţiona: Ricinus communis, Phaseolus vulgaris, Cucumis
sativus, Cucurbita pepo, Sinapis alba etc.
Creşterea tulpinii se realizează în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime
are loc cu participarea meristemelor apicale şi a celor intercalare situate la baza
nodurilor iar cea în grosime, cu participarea meristemelor secundare: cambiu şi
felogen.
În cazul cerealelor, în afara tulpinii rezultate din tulpiniţa embrionului se
formează şi alte tulpini denumite fraţi. Astfel, după germinarea cariopselor, în apexul
tulpinii are loc iniţierea primordiilor mugurilor laterali care vor forma fraţii
embrionari. La nodurile inferioare ale tulpinii, care sunt foarte apropiate între ele se
găsesc frunze reduse la teacă, la baza cărora se formează câte un mugur din care va
rezulta o nouă tulpină, frate tulpinal.
La speciile lemnoase ţesuturile meristematice care determină creşterea în
lungime se găsesc situate în mugurii vegetativi apicali. Aceste meristeme sunt
protejate de frunze tinere, care sunt acoperite de catafile, care le asigură protecţia.
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structură mai
complexă, determinată de dezvoltarea mai accentuată a meristemului primordial.
Acesta în funcţie de activitatea sa morfogenetică, prezintă o zonă terminală numită
meristem central, a căror celule se divid în plan perpendicular pe suprafaţa acestuia,
determinând creşterea în lungime a tulpinii sau a ramurilor. Activitatea acestui
meristem poate fi limitată în timp (determinată) în cazul plantelor anuale, sau
nedeterminată, care asigură creşterea continuă la unele specii de plante, aşa cum sunt
lianele.
Sub meristemul central, se află meristemul medular, care are un ritm mediu
de diviziune, din această zonă se formează perenchimul medular tulpinal.

53
 De o intensitate deosebită sunt diviziunile în zona meristematică laterală,
care înconjoară zona axială, denumit “inel iniţial“ şi care produce primordii foliare, la
subsioara cărora se diferenţiază primordiile ramificaţiilor laterale ale tulpinii.
Celulele formate din meristemele primare, prin alungire şi creştere în volum,
se transformă treptat în ţesuturile definitive ale structurii primare tulpinale.
Creşterea în grosime a tulpinii la gimnosperme şi angiospermele
dicotiledonate, are loc secundar, prin revenirea la funcţia de diviziune a unor celule
definitive totipotente, care formează cambiul şi felogenul.
În tulpina plantelor dicotiledonate, cambiul se formează din procambiul restant
situat între lemnul şi liberul primar al fasciculelor conducătoare şi prin recăpătarea
funcţiilor de diviziune a parenchimului razelor medulare, cambiul având de la început
o formă cilindrică.
Felogenul apare întotdeauna în ţesuturile primare sau secundare situate la
exteriorul cambiului. Funcţionează o singură perioadă de vegetaţie şi produce pe faţa
exterioară celule din care rezultă suberul secundar, iar din cele de pe faţa interioară, se
formează feloderma.
Creşterea în grosime a tulpinii, la plantele lemnoase, începe după 3-18 zile de
la deschiderea mugurilor şi durează 2-4 luni, în funcţie de specie şi de condiţiile
climatice. În timpul iernii creşterea încetează, astfel încât în tulpinile secţionate se
observă inele anuale, alcătuite din vase conducătoare cu diametrul mare, formate în
timpul perioadei de vegetaţie şi altele cu diametrul mic, formate în anotimpul
nefavorabil.
Meristemele intercalare sunt meristeme restante ale meristemelor primare,
sau pot proveni din ţesuturi definitive, prin revenirea unor celule ale acestora la funcţia
de diviziune. Aceste meristeme sunt situate la baza nodurilor tulpinii plantelor
graminee, asigurând creşterea în lungime a acestora.
Perioada de creştere a tulpinii, în cazul plantelor graminee, variază între 1 şi 3
luni.

54
 Creşterea frunzelor

Frunzele plantelor dicotiledonate se formează din meristemul lateral (inelul

iniţial), al mugurilor apicali, în timp ce la porumb se formează direct din celulele
meristemului intercalar. Primordiul foliar este alcătuit din 10 celule la Arabidopsis şi
din 50 - 100 de celule la Zea mays şi la Nicotiana tabacum.
În inelul iniţial se formează zone meristematic active, care se deplasează şi
determină modul de amplasare a frunzelor pe tulpină: opus, altern, cu un verticil, cu
două verticile etc.
Diviziunea celulelor din meristemele foliare continuă în cazul celor mai multe
specii de plante dicotiledonate până la derularea frunzelor, dar la spanac continuă până
când realizează 30 - 50 % din mărimea finală. În cazul plantelor monocotiledonate,
creşterea este continuă.
Creşterea în dimensiuni a frunzelor de graminee se datorează activităţii
meristemelor situate la baza limbului foliar şi la dicotiledonate de cele situate în lungul
marginilor frunzei (meristemul marginal). În afara meristemului marginal, frunzele
plantelor au şi un meristem submarginal, abaxal, adaxal şi intercalar, prin funcţionarea
cărora se formează forme de frunze atât de variate, sau care determină gofrarea
acestora.
Dimensiunea frunzelor este dependentă de poziţia acestora pe plantă. Astfel,
cele mai mici dimensiuni s-au determinat la frunzele apicale şi la cele bazale. Cele mai
mari dimensiuni s-au determinat la frunzele cu o poziţie intermediară. Astfel, în cazul
sfeclei, cele mai mari dimensiuni s-au constatat la frunzele a 10-a - 15-a, a căror
dimensiuni au variat între 350 şi 400 cm2.
Numărul de frunze, suprafaţa acestora şi poziţia lor pe plantă, influenţează
indicele suprafeţei foliare. La o plantă ipotetică cu frunzele orizontale, valoarea
acestui indice este egală cu 1. Un indice al suprafeţei foliare de 3 asigură recepţia a 90
- 95 % din radiaţiile solare.

55
 Creşterea fructelor

În cazul fructelor adevărate, acest proces are la bază diviziunea celulelor

ovarului sau a altor organe florale şi creşterea în dimensiuni pe baza extensiei celulare.
Fructele formate numai cu participarea ovarului sunt reprezentate de : păstaie
la Phaseolus, silicvă la Brassica, capsulă la Papaver, drupă la Prunus, bacă la
Lycopersicon şi cariopsă la graminee.
Fructele pot rezulta şi din diviziunea şi extensia celulelor următoarelor organe
florale:
- Receptaculul împreună cu ovarul formează fructul: poamă la Malus, Pirus,
Cydonia etc., bacă la Ribes şi achenă la Helianthus.
- Invelişul floral participă la formarea fructelor compuse: soroza la Morus şi
glomerulul la Beta vulgaris.
Creşterea fructelor se realizează în două faze. În prima fază are loc diviziunea
celulelor care durează: 10 zile la Cerasus avium, 21 zile la Malus şi Persica, 25 zile la
Rubus idaeus, 28 zile la Prunus, 35 zile la Ribes nigrum, 42..56 zile la Pyrus şi 45 zile
la Vitis.
Cea de a doua fază, extensia celulară, începe înainte de sfârşitul diviziunii
celulare şi se prelungeşte până la recoltarea fructelor. În această fază creşterea este
stimulată de auxinele biosintetizate în seminţe.
Creşterea fructelor poate să aibă loc simetric, în toate direcţiile, aşa cum este
cazul la Lycopersicon esculentum, sau asimetric cum este cazul la Pisum, Pyrus etc.
Unele specii produc fructe fără ca ovulele să fie fecundate (fructe
partenocarpice), aşa cum este cazul unor soiuri apirene de Vitis, Citrus sinensis, Musa
acumunata etc. Aceste fructe au un conţinut ridicat de auxine în primordii.
Prin îndepărtarea staminelor şi aplicarea de tratamente cu auxine, s-au obţinut
fructe partenocarpice la Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Cucurbita pepo şi
Citrulus vulgaris.

56
 La alte specii ca: Vitis vinifera, Pyrus communis etc., s-au obţinut fructe
partenocarpice prin aplicarea de tratamente cu gibereline.

Creşterea seminţelor

Acest proces prezintă particularităţi în funcţie de specie. În cazul speciei Zea

mays, endospermul precede dezvoltarea embrionului. Primele diviziuni ale zigotului
accesoriu nu sunt însoţite de formarea pereţilor celulari, endospermul fiind reprezentat
de o masă citoplasmatică, în care se află mai mulţi nuclei. În această fază endospermul
este lichid şi conţine aminoacizi, vitamine, hormoni, acizi nucleici (Scott, 1984).
Formarea pereţilor celulari are loc după 4...10 zile de la fecundare, iar formarea
embrionului, după 15...18 zile. Dimensiunile normale ale embrionului se realizează
după 45 zile de la fecundare, iar embrionul prezintă două meristeme: unul apical şi
unul radicular. Spre deosebire de animale, organele plantei se formează doar după ce a
avut loc germinarea seminţei.
Substanţa uscată totală, glucidele totale, proteinele şi lipidele, prezintă o
acumulare permanentă pe parcursul perioadei de creştere a seminţelor.
Creşterea seminţelor se realizează în trei etape:
- etapa 1 include perioada de mereză şi auxeză, când se formează embrionul,
endospermul şi cotiledoanele. În celule se acumulează apă şi substanţe minerale, astfel
că seminţele realizează cele mai mari creşteri în dimensiuni, volum şi masă, dar nu au
încă capacitatea de a germina.
- etapa 2-a, se caracterizează prin creşteri ale masei seminţelor. Glucidele din
citoplasmă, sunt utilizate la biosinteza amidonului (graminee) şi a trigliceridelor
(plante oleaginoase), presiunea osmotică a celulelor din seminţe scade, absorbţia apei
se reduce, iar capacitatea de germinare a seminţelor creşte.
- În etapa a 3-a, masa seminţelor scade ca urmare a diminuării bruşte a
conţinutului în apă şi a blocării procesului de translocare şi depozitare a substanţelor
solubile. Ritmul de deshidratare a seminţelor se reduce pe măsură ce conţinutul în apă

57
se apropie de 12...14 % iar intensitatea proceselor fiziologice scade pe măsura intrării
seminţelor în starea de dormanţă.
Stresul hidric din perioada de maturare a seminţelor determină acumularea în
celulele acestora a dehiderinelor. Acestea sunt proteine LEA (late embryogenesis
abundant) care au proprietăţi hidrofile ce le permite să reţină apa în seminţe, în
perioada de deshidratare a acestora. Stresul termic din această perioadă determină
sinteza de proteine de şoc termic (HSP) care previn pierderea structurii terţiare a
proteinelor celulare şi favorizează refacerea ulterioară a acestei structuri.

8.2. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE CREŞTERE

Procesul de creştere a plantelor este influenţat de factori interni, reprezentaţi

de substanţele hormonale, şi de factori externi în principal: temperatura, umiditatea, şi
lumina.
A. Factorii interni care influenţează procesul de creştere
Auxinele
- Stimulează extensia celulelor prin efectul pe care îl are asupra pompelor de
protoni şi a activităţii sintetazelor.
- Stimulează formarea rădăcinilor adventive, în cazul aplicării unor tratamente
cu soluţii de auxină ce conţin 10 -7...10-5 g/ml.
- Stimulează creşterea mugurilor, în cazul concentraţiilor mici de auxină (10-8
g/ml). Concentraţiile mari de auxină, inhibă creşterea mugurilor, determinând
dominanţa apicală.
Giberelinele
- Dozele mari de gibereline determină creşterea frunzelor care pot să atingă
dimensiuni duble faţă de cele normale.
- Determină întreruperea dormanţei seminale. Astfel, aplicarea unor tratamente
cu acid giberelic în concentraţie de 10-3 g/ml, stimulează germinarea seminţelor.

58
 - Stimulează întreruperea dormanţei la mugurii de piersic, coacăz etc. şi
creşterea mugurilor laterali, prin modificarea dominanţei apicale.
- Induc sinteza amilazelor în celulele cu aleuronă din seminţele de graminee,
stimulând biodegradarea substanţelor de rezervă şi formarea de compuşi simplii
implicaţi în procesul de creştere a celulelor.

Citochininele
- Stimulează diviziunea celulelor (citochineza) în prezenţa auxinei şi extensia
celulelor, prin efectul asupra biosintezei substanţelor proteice. Efectul pozitiv asupra
sintezei substanţelor proteice se explică prin faptul că citochininele fac parte integrantă
din ARNt.
- Induc neoformarea mugurilor şi reduc inhibiţia exercitată de mugurul
terminal asupra celor axilari (dominanţa apicală).
- Întrerup starea de dormanţă la seminţele de Nicotiana.
- Au efect inhibitor asupra formării rădăcinilor adventive.
Acidul abscisic
- Inhibă acţiunea creşterii plantelor prin acţiunea sa antigiberelică.
-Induce dormanţa plantei întregi, a mugurilor, a bulbilor, a embrionului din
seminţe.
-În condiţii de secetă determină închiderea hidroactivă a stomatelor.

B. Factorii externi care influenţează procesul de creştere

Temperatura influenţează sensibil ritmul de creştere al plantelor, conform legii
lui Vant Hoff, după care, viteza de creştere se dublează la creşterea temperaturii cu
10oC, în intervalul 5o- 35 oC.
Limitele de temperatură în care are loc procesul de germinare a seminţelor
variază între – 30 oC şi + 40 oC, iar temperatura optimă variază în funcţie de specie
între 25 şi 30 oC.
Temperatura minimă necesară pentru ca plantele să poată creşte variază cu
specia şi este cuprinsă între următoarele limite:

59
 0 - 5o C pentru secară, grâu, orz, mazăre, in, cânepă, lucernă etc.
5- 6o C pentru viţa de vie.
8- 10o C pentru porumb.
10- 12 o C pentru fasole.
10- 14o C pentru nuc.
14- 18o C pentru pepene, castravete, dovleac.

Valoarea termică optimă pentru creştere variază între 18oC şi 37oC, fiind
dependentă de cerinţele speciei: 20oC la lucernă, 25oC la grâu şi in, 30oC la porumb,
28- 30oC la viţa de vie, 35oC la cânepă şi castravete. Aceste valori nu corespund însă
cu optimum pentru celelalte procese fiziologice. Pentru determinarea optimului
termic armonic, care reprezintă condiţiile cele mai favorabile pentru realizarea tuturor
proceselor fiziologice luate în ansamblu, se efectuează cercetări în fitotron, pentru
diferite specii de plante. Este necesar totuşi a se aprecia că, în general, optimul termic
armonic are o valoare mai redusă decât optimul termic fiziologic, care depăşeşte limita
de 30oC.
Temperatura maximă la care mai poate avea loc procesul de creştere variază
între 35 şi 60o C ( cactuşi ).
Oscilaţiile diurne - nocturne de temperatură, prezintă importanţă pentru
creşterea unor specii de plante. Astfel, tomatele necesită o diferenţă de temperatură
dintre zi şi noapte de minimum 7oC ( 18- 25o C ).
Lumina influenţează procesul de germinare şi creştere a plantelor prin
intermediul pigmenţilor fotosensibili.
Reglarea procesului de germinare a seminţelor şi de creştere a plantelor se
realizează cu participarea fitocromului. Radiaţiile roşii (660 nm) determină
transformarea fitocromului inactiv, în fitocrom activ, stimulând aceste procese, în timp
ce radiaţiile roşu îndepărtat (760) inhibă aceste procese.
La plantele sciatofile procesul de creştere este controlat de criptocrom, care este
un receptor de radiaţii albastre şi reprezintă un amestec de flavone şi citocromi.
Lumina influenţează procesul de creştere prin intensitate, durată şi
compoziţie spectrală.

60
 Intensitatea luminii necesară pentru realizarea procesului de creştere, variază în
funcţie de specie şi anume în funcţie de cerinţele lor faţă de lumina pentru care sunt
adaptate (fotofile sau sciatofile).
Plantele fotofile crescute în condiţii de lumină insuficientă manifestă simptome
de stres exprimate prin alungirea exagerată a tulpinii, dezvoltarea insuficientă a
ţesutului mecanic şi a frunzelor, conţinut redus în clorofilă a frunzelor, fenomen
cunoscut sub denumirea de etiolare.
În condiţii de lumină optimă, plantele au tulpini viguroase, frunza cu limbul
mare şi colorat în verde intens.
Producţia de masă vegetativă care se realizează este prin urmare dependentă de
intensitatea cu care lumina acţionează asupra plantelor.
Durata de iluminare prezintă o importanţă deosebită. În funcţie de originea lor
geografică, plantele sunt adaptate la condiţii de zi scurtă sau de zi lungă. Neglijarea
cerinţelor faţă de durata de iluminare are repercusiuni negative asupra procesului de
fructificare şi implicit asupra producţiei.
Compoziţia spectrală a luminii influenţează în mod direct asupra procesului de
creştere a plantelor. Lumina roşie stimulează procesul de creştere a tulpinii, dar inhibă
creşterea limbului foliar, care rămâne mic.
La radiaţii luminoase cu lungimi de undă mici, cum sunt cele ultraviolete,
tulpina are o creştere mai redusă decât în roşu. Fenomenul este cunoscut sub
denumirea de nanism şi se datorează radiaţiilor ultraviolete care stimulează
fotooxidarea auxinei şi biosinteza acidului abscisic, inhibitor al procesului de creştere.
Lumina galben-verzuie determină obţinerea unor plante cu dimensiuni apropiate
de cele ale plantelor crescute la lumina zilei.
Lumina are şi o acţiune morfogenă asupra plantelor, cunoscută sub denumirea
de fotomorfogeneză. Acest proces include totalitatea efectelor regulatoare ale luminii
vizibile (300- 800 nm ) asupra plantelor, efecte independente de fotosinteză. Dacă în
fotosinteză, fotoreceptorii sunt reprezentaţi de pigmenţii asimilatori, în
fotomorfogeneză, sunt reprezentaţi de fitocromi.

61
 Procesul de fotomorfogeneză controlează creşterea, dezvoltarea sau
diferenţierea la plante, având efecte asupra: expresiei sexelor, creşterii frunzelor,
repausului seminal, orientării plantelor, formării bulbilor şi rizomilor, abscisiei
frunzelor, germinării seminţelor, inducţiei florale, diferenţierii stomatelor,
fotoperiodismului şi permeabilităţii membranelor.
Cunoştinţele despre fotomorfogeneză permit specialiştilor să dirijeze procesul
de creştere prin realizarea distanţei optime de cultură, sau din contră, crearea unor
condiţii de obscuritate, uneori prin bilonare, pentru etiolarea unor plante ca andivele,
cicoarea şi sparanghelul.
Substanţele minerale intră în compoziţia enzimelor, în compoziţia
substanţelor care acumulează sau transportă energia biochimică (ATP) şi pe această
cale influenţează pozitiv procesul de creştere, stimulându-l. În acelaşi timp, substanţele
minerale se acumulează în vacuole, determinând alături de alţi compuşi creşterea
presiunii osmotice şi extensia celulelor. De asemenea, elementele minerale intră în
alcătuirea moleculelor unor substanţe de structură şi de rezervă, contribuind prin
aceasta la creşterea masei celulelor.
Oxigenul exercită o influenţă evidentă asupra creşterii organelor care se
formează în sol: rădăcini şi tulpini subterane. Acest proces de creştere poate avea loc
în condiţii normale la o concentraţie a oxigenului din atmosfera solului de 3 % pentru
orz, 6 % pentru soia şi 8 % pentru ovăz. Creşterea conţinutului în oxigen din atmosfera
solului, peste anumite limite, anihilează efectul dăunător al acumulării dioxidului de
carbon. Astfel la o concentraţie de 25 % oxigen în sol, rădăcinile pot suporta o
concentraţie de dioxid de carbon de 45 %.

8. 3. REGENERAREA LA PLANTE

Regenerarea reprezintă capacitatea unui organ al plantelor, al unor ţesuturi sau

celule, de a reface în întregime planta. Procesul de regenerare a plantelor din una sau
mai multe celule, se realizează cu participarea hormonilor, modificarea raportului
dintre aceştia având o importanţă deosebită.

62
 Regenerarea se manifestă în cazul ţesuturilor lezate, când unele celule
diferenţiate revin la stadiul embrional, încep să se dividă şi refac ţesutul lezat.
Rădăcinile plantelor se regenerează prin revenirea la stadiul embrionar a
celulelor parenchimului intervascular, iar ramurile şi frunzele regenerează din celulele
cambiului. De asemenea, frunzele pot emite rădăcini din unele celule ale
parenchimului perifascicular, care revin la stadiul embrional.
Regenerarea stă şi la baza procesului de altoire, pentru realizarea căruia este
necesar să se pună în contact cambiul altoiului cu al portaltoiului.
Datorită importanţei deosebite pe care o are în procesul tehnologic de
înmulţire a plantelor pe cale vegetativă prin butaşi de tulpină, de frunze, marcote,
altoire etc. regenerarea ţesuturilor a constituit un domeniu prioritar de cercetare.
Procesul de regenerare este foarte evident în cazul culturilor de ţesuturi.
Celulele diferenţiate, cultivate pe medii conţinând substanţe nutritive şi hormonale,
reîncep procesul de diviziune. Se obţine astfel o masă de celule nediferenţiată,
denumită calus. Celulele calusului se pot divide la rândul lor şi prin modificarea
raportului auxine/ citochinine se induce formarea de rădăcini şi tulpini. O concentraţie
ridicată de auxină induce rizogeneza, în timp ce o concentraţie redusă de auxină (5 mg/
l) şi adenină (40 mg/ l) induce formarea de muguri şi ramuri.

8.4. POLARITATEA LA PLANTE

Polaritatea reprezintă o însuşire a celulelor, a ţesuturilor sau a organelor

plantelor de a avea doi poli. Această însuşire se manifestă mai intens în cazul rădăcinii
şi a tulpinii.
Polaritatea poate apare spontan, sau poate fi indusă de factorii externi.
Polaritatea poate fi determinată de repartiţia inegală a transportorilor de ioni, în partea
bazală a celulelor aflându-se mai multe proteine care transportă substanţele la
interiorul acestora. Un alt factor îl constituie câmpul electric care antrenează
deplasarea constituienţilor celulari, în funcţie de sarcina electrică.

63
 În cazul butaşilor, se consideră că polaritatea este determinată de circulaţia
bazipetală a auxinei influenţată de amplasarea transportorilor specifici în partea bazală
a celulelor. Ca urmare în zona apicală unde se biosintetizează acest hormon se
formează întotdeauna organe aeriene, în timp ce la partea bazală, spre care circulă
auxina, se formează rădăcini.
Inversând poziţia butaşilor, direcţia curentului de auxină rămâne constantă, din
cauza amplasării transportorilor specifici, fapt pentru
care locul de formare al rădăcinilor şi al organelor
aeriene, nu se modifică (Fig. 8.6.).
Polaritatea se manifestă şi la rădăcini, acestea
formează muguri la polul bazal şi rădăcini la cel apical,
invers ca în cazul tulpinii. Cauza o constituie circulaţia
acropetală a auxinei prin rădăcină, în urma căreia se
produce o acumulare în zona apicală, generatoare de
noi rădăcini.
Cercetările recente au condus la concluzia că
polaritatea este determinată şi de distribuţia inegală a organitelor la nivelul celulei.
Factorii de mediu, induc localizarea asimetrică a pompelor de ioni, care direcţionează
transportul asimetric al ionilor în citoplasmă. Se generează un potenţial bioelectric care
determină redistribuirea particulelor încărcate electric, din celule. Localizarea fluxului
de ioni, determină acţiunea enzimelor, orientarea deplasării veziculelor transportoare,
orientarea creşterii pereţilor celulari şi în general apariţia polarităţii.

La butaşi se formează un calus cu rol de protecţie. Acesta ia naştere din

celulele cambiului şi uneori din cele corticale şi este alcătuit din celule parenchimatice,
cu formă neregulată, aflate în diferite faze de lignificare. La cele mai multe specii
formarea cambiului este independentă de formarea rădăcinilor adventive, uneori se
formează simultan, iar alteori precede formarea rădăcinilor (ex. Hedera).
La polul apical al butaşilor se formează organe aeriene, prin diviziunea
celulelor cambiului care formează un con de creştere.

64
 În cazul butaşilor din frunză, rădăcinile adventive se formează din meristemele
secundare, situate la baza limbului foliar şi a peţiolului, iar noile tulpini iau naştere din
celulele epidermei şi din celulele corticale situate imediat sub epidermă.

8.5. CORELAŢIILE LA PLANTE

Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care

conduc la creşterea armonioasă a plantelor, asigurând în acelaşi timp rezerva de
muguri pentru anul următor.
Corelaţiile pot să fie pozitive sau negative, adică au la bază relaţii de stimulare,
sau de concurenţă. Ele se realizează pe mai multe căi:
- Corelaţiile trofice au la bază furnizarea de substanţe nutritive, sau concurenţa
între organe pentru aceste substanţe.
- Corelaţiile hormonale se realizează prin intermediul hormonilor care sunt
produşi de un organ şi stimulează sau inhibă activitatea altui organ.
Alte tipuri de corelaţii care se realizează în plante sunt cele genetice, enzimatice
şi membranale.
Un exemplu tipic de corelaţie este cea dintre rădăcină şi tulpină. În timpul
germinării seminţelor corelaţia este negativă, rădăcina creşte mai repede şi are un efect
inhibitor asupra creşterii tulpinii. Ulterior corelaţia devine pozitivă şi se realizează pe
cale trofică, rădăcina aprovizionând tulpina cu apă şi substanţe minerale şi pe cale
hormonală, prin biosinteza giberelinelor şi citochininelor, care stimulează creşterea
tulpinii.
O altă corelaţie se manifestă între muguri şi cotiledoane. La plantele tinere, cu
creştere hipogee, cotiledoanele inhibă creşterea mugurilor axilari, în timp ce la plantele
cu creştere epigee, stimulează creşterea acestor muguri.
Corelaţia dintre frunze şi muguri, se manifestă prin efectul inhibitor al frunzelor
mature asupra creşterii mugurilor axilari, şi printr-un efect stimulator al frunzelor
tinere, asupra creşterii acestor muguri.

65
 Corelaţiile dintre organele vegetative şi fructe, seminţe sau organe de depozitare
(bulbi, tuberculi, rizomi), este o corelaţie trofică negativă. Creşterea organelor
vegetative este inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi invers.

8.6. DOMINANŢA APICALĂ

Reprezintă o corelaţie de creştere, în care mugurele terminal poate preveni

creşterea mugurilor laterali, iar apexul rădăcinii, formarea rădăcinilor laterale.
Gimnospermele au un puternic control apical, în timp ce plantele poliaxiale
(alunul) au un control apical mai slab, iar ca urmare ramurile tind să crească egal.
Însă, fiecare ramură în parte manifestă o dominanţă apicală puternică, care se remarcă
prin inhibarea creşterii mugurilor laterali.
La plantele din familia Labiatae, dominanţa apicală este mult mai puţin
puternică şi mugurii laterali dau naştere la lăstari scurţi, în timp ce la plantele de
Kochia, nu există dominanţă apicală.
La speciile pomicole cu o creştere intensă, la mijlocul lăstarului poate să apară
o ramificaţie cunoscută ca ramură anticipată. La alte specii pomicole ca de exemplu
Cerasus şi Fagus, alături de ramurile lungi se formează ramuri scurte, care se
caracterizează prin lungimea mai mică a internodurilor, prin lipsa mugurilor de
ramificaţie şi prin viaţa scurtă. Pe aceste ramuri se formează de obicei cele mai multe
flori. Formarea acestor ramuri scurte depinde de conţinutul în auxină şi de ritmul de
creştere a lăstarului.
Pentru explicarea mecanismului dominanţei apicale au fost elaborate mai
multe ipoteze care se bazează pe carenţa trofică sau pe controlul hormonal. În prezent
se consideră că atât hormonii cât şi nutriţia contribuie la acest proces.
Auxinele biosintetizate în mugurii apicali, sunt transportate bazipetal şi
concentraţia mărită din apropierea mugurilor laterali, are efect inhibitor asupra
creşterii acestora. În cazul mugurilor laterali de la baza ramurii, acest efect nu mai este
evident, din cauză că auxinele au o concentraţie din ce în ce mai mică, pe măsură ce

66
creşte distanţa faţă de mugurul apical. De asemenea, mugurul apical este aprovizionat
în mod preferenţial cu substanţe nutritive, comparativ cu mugurii axilari.
Când mugurul apical este înlăturat, are loc ieşirea din dominanţa apicală a
mugurilor laterali. Aceasta este determinată de reducerea sintezei de auxine şi
intensificarea sintezei de citochinine care stimulează procesul de diviziune şi creşterea
mugurilor laterali. Acidul abscisic are efect sinergic cu al auxinei, în timp ce
giberelinele şi citochininele au un efect antagonist. Ca urmare, se poate aprecia că
dominanţa apicală este coordonată genetic şi se realizează prin programarea sintezei
enzimelor implicate în biosinteza hormonilor.
Efectul hormonilor asupra dominanţei apicale poate fi modificat de factorii de
mediu. Lumina cu intensitate scăzută, aprovizionarea deficitară cu azot şi stresul
hidric, induc dominanţa apicală puternică.
Dominanţa apicală se manifestă şi în cazul rădăcinilor, apexul rădăcinii
principale având un efect inhibitor asupra creşterii rădăcinilor laterale. În cazul
rădăcinilor, dominanţa apicală este determinată de citochinine, iar auxinele au un efect
inhibitor asupra acestui proces.
Dominanţa apicală şi corelaţiile dintre organele plantelor sunt procese
fiziologice importante şi cunoaşterea acestora stă la baza măsurilor tehnologice de
dirijare a creşterii plantelor prin tăieri, sau prin aplicarea unor tratamente hormonale.

8.7. MIŞCĂRILE DE CREŞTERE ALE PLANTELOR

Orientarea creşterii plantelor spre zonele cu condiţii optime, sau

îndepărtarea de cele cu condiţii nefavorabile, se realizează cu participarea
hormonilor de creştere sau prin modificarea turgescenţei unor grupuri de celule.
Mişcările active ale plantelor superioare se realizează cu consum de energie.
Efectuarea acestor mişcări necesită un mecanism în lanţ care include factorii excitanţi,
receptorii, sistemele de transmitere a excitaţiilor şi realizarea mişcărilor de răspuns.

67
 - Excitanţii reprezintă în general factorii mediului ambiant: umiditatea,
substanţele minerale, temperatura, forţa de gravitaţie, excitaţiile mecanice, lumina etc.
Pentru a fi recepţionate, excitaţiile trebuie să depăşească o valoare minimă de prag a
intensităţii.
- Receptorii sunt diferenţiaţi în funcţie de factorii excitanţi:
Stimulii luminoşi sunt recepţionaţi de pigmenţii fotoreceptori, respectiv de
fitocrom şi de flavoproteine.
Forţa de gravitaţie determină sedimentarea amiloplastelor şi a unor cristale
onorganice, care excită receptorii situaţi în plasmalemă şi în reticulul endoplasmatic.
Excitaţiile mecanice sunt recepţionate de celule sensitive sau de papile
sensitive, situate printre celulele epidermice.
- Transmiterea excitaţiei se face prin intermediul hormonilor, prin
modificarea permeabilităţii membranelor plasmatice sau sub forma unui potenţial de
acţiune.
- Executarea mişcărilor de orientare a organelor plantelor se realizează prin
creşterea inegală a celulelor ca urmare a acţiunii hormonilor, sau prin modificarea
turgescenţei celulelor ca urmare a funcţionării pompelor de ioni.
În funcţie de modul de realizare a mişcării şi de natura factorului excitant, se
deosebesc următoarele mişcări ale organelor la plantele cultivate.

8.7.1. Tropisme

Reprezintă mişcări de orientare a creşterii plantelor către direcţia de acţiune a

factorului excitant (mişcare pozitivă) sau în direcţia opusă acţiunii factorului excitant
(mişcare negativă). Aceste mişcări se datorează creşterii inegale a celulelor,
determinate de acţiunea hormonilor.
Fototropismul reprezintă mişcarea de orientare a creşterii tulpinii şi
coleoptilului în direcţia zonelor cu intensitate luminoasă optimă.

68
 În cazul mişcărilor fototropice, factorul de excitaţie îl reprezintă lumina
albastră (360-500 nm), iar pigmenţii fotoreceptori sunt fototropinele 1 şi 2, situate în
zona apicală a tulpinii.
Percepţia unilaterală a radiaţiilor albastre de către fototropine determină
autofosforilarea acestora şi realizarea unui gradient de concentraţie în plan lateral cu
un conţinut maxim în zona umbrită. Ca răspuns la acest gradient generat de fototropine
are loc transportul lateral al auxinei de către proteinele PIN3 din zonele iluminate spre
cele umbrite.
Transportul auxinei din zonele iluminate spre zonele umbrite stimulează
extensia celulelor din aceste zone determinând realizarea unei curburi spre sursa de
lumină. Această mişcare de orientare a creşterii tulpinii spre sursa de lumină permite o
mai bună recepţie a radiaţiilor fotosintetic active de către frunze şi are un efect
favorabil asupra randamentului fotosintetic.
Spre deosebire de fototropismul pozitiv al tulpinii, rădăcina are un fototropism
negativ. Acesta se constată la rădăcinile situate în zonele superficiale ale solului unde
pot pătrunde radiaţiile solare. Radiaţiile albastre stimulează fototropismul negativ al
rădăcinii, în timp ce radiaţiile roşii stimulează fototropismul pozitiv al acesteia.
Heliotropismul este caracteristic pentru inflorescenţele şi frunzele de
Helianthus annuus care urmăresc deplasarea soarelui pe cer. Pe parcursul zilei, apexul
tulpinii se reorientează, urmărind deplasarea soarelui de la est la vest iar în timpul
nopţii are loc o mişcare inversă astfel încât dimineaţa să fie orientat din nou spre est.
Mişcarea heliotropică a inflorescenţelor de floarea soarelui încetează în apropierea
antezei când acestea rămân orientate spre est în timp ce mişcarea heliotropă a frunzelor
continuă şi după această perioadă. De asemenea, mişcarea heliotropă a inflorescenţelor
de floarea soarelui continuă şi în zilele noroase dar cu amplitudine scăzută, sugerând
implicarea ritmului circadian.
Factorii care determină heliotropismul sunt reprezentaţi de semnalele
luminoase (zi-noapte), orologiul circadian şi activitatea hormonilor. Senzorii implicaţi
în realizarea acestei mişcări sunt reprezentaţi de fitocromi (senzori pentru radiaţiile
roşi) şi fototropine (senzori pentru radiaţiile albastre). De asemenea, orologiul

69
circadian este implicat în realizarea acestor mişcări prin controlul periodic al creşterii
celulelor, prin medierea expansiunii ritmice a celulelor.
Gravitropismul reprezintă mişcarea de orientare a creşterii, în funcţie de
direcţia de acţiune a forţei de gravitaţie. În acest sens se deosebeşte gravitropismul
negativ la tulpină şi gravitropismul pozitiv la rădăcină, plagiotropismul ramurilor şi
diageotropismul rizomilor.
Celulele receptoare (statociste) pentru forţa de grvitaţie se află situate în
meristemele apicale şi în meristemele intercalare ale plantelor graminee. Sub acţiunea
forţei de gravitaţie, conţinutul celulelor receptoare se deplasează sub influenţa forţei de
gravitaţie spre partea inferioară a acestora.
Taiz şi Zieger (2006) consideră că un rol important în realizarea acestor
mişcări de creştere îl are auxina. Acest hormon de creştere este sintetizat în
meristemele apicale ale tulpinii şi este transportat bazipetal prin vasele liberiene ale
tulpinii şi prin cele ale rădăcinii până în zona columelei. În
această zonă, auxina este transportată lateral spre celulele
corticale sau/şi ale epidermei şi apoi bazipetal spre celulele din
zona de extensie (Fig. 8.7.)
La acest transport participă proteinele PIN3 care
controlează efluxul auxinei din celule şi proteinele AUX1 care
controlează influxul auxinei în celule.
În cazul în care poziţia rădăcinii este verticală, auxina
ajunsă la nivelul columelei este transportată în sens lateral de
către proteinele PIN3 şi apoi în sens invers spre zona de
creştere, prin celulele epidermei sau/şi prin cele corticale de către proteinele AUX1.
Ajunsă în zona de creştere, auxina determină extensia tuturor celulelor şi creşterea
gravitrop pozitivă a rădăcinii.
În cazul în care rădăcina are poziţie orizontală faţă de suprafaţa solului,
proteinele transportoare PIN3 situate în celulele din apropierea solului sunt activate iar
cele din partea situată spre atmosferă sunt inhibate. Ca urmare, auxina se acumulează

70
numai în celulele situate spre sol, iar excesul acestui hormon determină inhibarea
extensiei celulelor din zona de creştere, şi curbarea rădăcinii în sens gravitrop pozitiv.
La tulpini, gravitropismul negativ se realizează ca urmare a transportului
bazipetal al auxinei. În cazul tulpinilor de graminee aşezate paralel cu suprafaţa solului
s-a evidenţat că auxinele se acumulează în cantitate mai mare în zona situată în
apropierea solului (349 mg/ g substanţă uscată). Cantitatea de auxine din această zonă
a fost de 2,7 ori mai mare comparativ cu cea determinată în ţesuturile situate în partea
opusă a tulpinii. Distribuţia neuniformă a auxinei şi anume în cantitate mai mare spre
sol, determină stimularea extensiei celulelor din această zonă şi realizarea unei curburi
geotrop negative.
Se remarcă faptul că, în cazul concentraţiilor mari de auxină, extensia
celulelor rădăcinii este inhibată, în timp ce extensia celulelor tulpinii este stimulată,
ceea ce determină creşterea rădăcinii spre sol şi a tulpinii în sens ortogravitrop negativ.
Ramificaţiile de ordinul I ale tulpinii cresc plagiotrop, respectiv oblic faţă de
sursa de lumină. Celelalte ramificaţii sunt agravitrope şi cresc în toate direcţiile.
Gravitropismul are o importanţă deosebită pentru cultura plantelor, deoarece
asigura înrădăcinarea acestora precum şi ridicarea
culturilor de cereale, culcate la pământ de furtuni
sau de animale.
Tigmotropismele reprezintă mişcările de
curbură ale cârceilor în jurul aracilor care permit
plantelor o mai bună expunere a frunzelor spre
lumină. Această mişcare este încadrată în
categoria tropismelor datorită faptului că se
realizează în direcţia de acţiune a stimulului, respectiv către arac. Mişcarea este
frecvent întâlnită la plantele din genurile Vitis, Clematis, Cucurbita etc. Printre
celulele epidermice ale cârceilor de la aceste plante agăţătoare se găsesc celule
mecanoreceptoare cu pereţii exteriori subţiri şi papile tactile (Fig. 8.8.).

71
 Excitarea mecanică a acestor celule este favorizată de vânt care determină
frecarea sau lovirea cârceilor de araci (Fig. 8.9). Aceasta determină realizarea unui
potenţial de acţiune care se transmite la celulele învecinate.
Excitaţia se transmite în profunzime şi lateral
pe o distanţă de 1 - 2 mm, determinând biosinteza
etilenei în celulele excitate. Acumularea acestui
hormon are efect inhibitor asupra extensiei celulelor
din zona excitată care este situată spre suport. Lovirea
repetată a cârcelului de suport sub influenţa vântului
determină reducerea ritmului de creştere a celulelor aflate spre suport, comparativ cu
cele de pe faţa exterioară a cârcelului, ceea ce contribuie la răsucirea acestuia în jurul
suportului. Acest proces este stimulat şi de auxină care este transportată bazipetal, şi
care facilitează biosinteza etilenei.
Viteza de reacţie variază în funcţie de specie, între 30 secunde şi 30 minute.
Chimiotropismul reprezintă mişcarea de orientare a creşterii plantelor, a
unor organe sau celule ale plantelor determinată de stimulii chimici. De exemplu,
chimiotropismul rădăcinii constă în reorientarea creşterii acestui organ sub acţiunea
unilaterală a unor substanţe chimice din soluţia solului. Creşterea rădăcinii spre zonele
din sol în care concentraţia de substanţe nutritive cu valoarea optimă reprezintă
chemotropismul pozitiv, în timp ce creşterea rădăcinii în sens opus faţă de zonele cu
concentraţii necorespunzătoare reprezintă chimiotropismul negativ.
Mişcarea de creştere chimiotrop pozitivă a rădăcinii se manifestă după 1 – 3
ore de la stimularea chimică unilaterală prin aplicarea unui bloc de agar îmbibat cu o
soluţie conţinând substanţe minerale. Aceste mişcări sunt active când sunt stimulate de
concentraţiile mici sau moderate de substanţe chimice.
Chimotropismul indus de aplicarea unilaterală a substanţelor minerale este
determinat de ritmul diferit de creştere a celulelor din zona stimulată de substanţele
minerale comparativ cu cele din zonele nestimulate.
Creşterea tubului polinic de la stigmat până la ovar este tot o mişcare
chimiotrop pozitivă în urma căreia se realizează fecundarea.

72
 Hidrotropismul constă în orientarea creşterii rădăcinilor spre zonele cu
umiditate optimă (hidrotropism pozitiv) sau de îndepărtare de zonele cu umiditate
necorespunzătoare (hidrotropism negativ). În cazul în care zona cu umiditate optimă se
găseşte în apropiere, plantele pot să-şi direcţioneze creşterea rădăcinilor către această
zonă.
Zona sensibilă a rădăcinii la umiditate este cea apicală, percepţia gradientului
de umiditate este făcută de un senzor încă neidentificat iar transmiterea semnalelor se
face prin intermediul acidului abscisic şi a citochininelor care modulează activarea
genelor specifice (AHR 1, NHR 1, MIZ 1, MIZ 2 şi NY 5).
Rădăcinile plantelor situate în sol sunt expuse la acţiunea mai multor factori
excitanţi: umiditate, gravitaţie, compoziţie chimică şi trebuie să discearnă care dintre
aceştia reprezintă prioritatea. Răspunsul plantelor poate fi clasificat drept „inteligent”.
Astfel dacă într-o sită în care segăseşte rumeguş umed punem la germinat seminţe,
vom constata că rădăcinile acestora vor creşte la început în sens gravitrop pozitiv,
umiditatea optimă nefiind un factor restrictiv (Figura 8.10.).
După ce rădăcinile au ieşit prin ochiurile sitei,
umiditatea devine factor restrictiv iar gravitropismul
un factor secundar. Ca urmare, creşterea rădăcinii are
loc în sens geotrop negativ şi hidrotrop pozitiv, ceea ce
determină ca rădăcinile să pătrundă din nou în
rumeguşul umed. Modificarea sensului de creştere a
rădăcinii se repetă astfel încât aceasta intră şi iese din
stratul de rumeguş, în funcţie de factorul prioritar.

8.7.2. Nastiile

Reprezintă mişcări pe care le efectuează diferite organe ale plantelor, ca

urmare a variaţiilor de turgescenţă a celulelor, sub influenţa a diferiţi factori din
mediul ambiant.

73
 Nictinastiile sunt mişcări de închidere a foliolelor seara şi de deschidere a
acestora dimineaţa, care sunt determinate de variaţia intensităţii luminii şi temperaturii
şi sunt controlate de orologiul circadian. Dovada o constituie faptul că plantele
realizează aceste mişcări şi în condiţii de întuneric continuu. Aceste mişcări sunt
specifice plantelor: Mimosa pudica, Albizia julibrissin şi Samanea.
Lumina are un efect direct asupra mişcării foliolelor. Lumina albastră
stimulează deschiderea foliolelor, iar cea roşie, urmată de întuneric, determină
închiderea foliolelor.
Fitocromul activ care contribuie la reglarea orologiului circadian, participă la
influxul de calciu în celulele motoare, efluxul protonilor şi deschiderea canalelor
pentru potasiu. Celulele motoare ventrale au canalele pentru potasiu închise iar efluxul
acestuia este făcut printr-un transport activ de către proteina K+-ATP-ază (Figura
8.11.).
Aceasta determină transportul potasiului şi al clorului din celulele motoare
ventrale, în cele dorsale, în care potenţialul osmotic mărit determină endosmoza apei,
creşterea presiunii de turgescenţă şi deschiderea foliolelor. Seara, procesul se
desfăşoară în sens invers. Ca urmare, foliolele se deplasează în sus în timpul închiderii
şi în jos în timpul mişcării de deschidere a acestora.

74
 Mişcarea nictinastică a frunzelor s-a crezut că este controlată de un fitohormon
comun, turgorine, care modifică turgescenţa celulelor.
Un caz particular de mişcare nictinastică îl reprezintă închiderea şi deschiderea
stomatelor.
Termonastiile sunt mişcări de închidere şi deschidere a florilor sub influenţa
modificării temperaturii ambiante.
În cazul florilor de Crocus, deschiderea acestora are loc la creşterea
temperaturii cu 0,5 oC, dacă temperatura ambiantă este mai mare de 8 oC. Dacă
temperaturile cresc peste 30 oC, florile se închid. De asemenea, florile de Tulipa se
deschid la creşterea temperaturii cu 1-2 oC, dacă temperatura ambiantă este mai mare
de 8 oC. Viteza de deschidere este mult mai lentă decât în cazul florilor de Crocus.
Cauza acestor mişcări sunt reprezentate de ritmul diferit de creştere a celulelor
de pe faţa internă şi externă a petalelor sub influenţa temperaturii. Asfel, creşterea
temperaturii stimulează creşterea celulelor de pe faţa internă a petalelor ceea ce
provoacă deschiderea florilor. Seara, când temperatura scade, este stimulată creşterea
celulelor de pe faţa externă a tepalelor, ceea ce determină închiderea florilor (Figura
8.12.).

75
 Fotonastiile sunt mişcări de închidere seara şi deschidere dimineaţa a
foliolelor plantelor: Phaseolus, Albizzia, Mimosa, Samnaea, Robinia etc.(Fig. 8.13.)
Fotorecepţia radiaţiilor albastre din cursul dimineţii şi a celor roşii din timpul
serii se realizează de către fitocromul situat la nivelul pulvinulelor.

Mişcarea este determinată de modificarea presiunii osmotice din celulele

situate de o parte şi de alta a pulvinulelor ca urmare a funcţionării pompelor de K+, Cl-
sau H+. Astfel în timpul zilei, presiunea osmotică din celulele situate pe partea
superioară a pulvinulului de la Phaseolus multiflorus este de 8,7 bari iar în cele de pe
jumătatea inferioară de 14,1 bari, fapt ce determină îndepărtarea foliolelor. În timpul
nopţii, presiunea osmotică din celulele situate în jumătatea superioară a pulvinulului
creşte la 12,2 bari, în timp ce presiunea din celulele situate în partea inferioară scade la
9,2 bari. Ca urmare, se realizează mişcarea de apropiere a foliolelor.
Satter ş.a. (1988) au constatat că
proporţia de potasiu din pulvinulele de
Albizzia este în medie de 0,5 moli. Apropierea
foliolelor este însoţită de pierderea de potasiu
din celulele de pe partea inferioară a
pulvinulului şi absorbţia lui de către celulele
din partea superioară ceea ce determină
creşterea turgescenţei şi apropierea foliolelor.

76
 Seismonastiile reprezintă mişcările efectuate de organele plantelor care au
fost excitate mecanic iar deplasarea nu se face în direcţia de acţiune a factorului
determinant.
Aceste mişcări se realizează cu ajutorul celulelor motoare care se găsesc în
formaţiunile specializate denumite pulvinule situate la baza foliolelor precum şi la
baza frunzelor compuse. Exemplul tipic este cel al plantei Mimosa pudica, care în
urma excitării mecanice îşi apropie foliolele şi îşi deplasează frunzele compuse în jos
(Fig. 8.14.).
Răspunsul plantelor la lovire necesită capacitatea de a converti forţa într-un
semnal electric, proces denumit mecanotransducţie. Aceasta se realizează cu ajutorul
unor proteine specializate care deschid canalele pentru Ca2+ ca răspuns la lovituri.
Acumularea calciului în citoplasmă determină deschiderea canalelor pentru anioni
dependente de calciu, eliberarea clorului din celule ceea ce generează un potenţial de
acţiune care se transmite prin citoplasmă la toate celulele din pulvinul. Potenţialul de
acţiune este însoţit de transportul unor substanţe denumite cu termenul general de
“turgorine“, care modifică turgescenţa celulelor pulvinulului. Acestea sunt active în
concentraţii foarte mici (10-5-10-7) şi pot constitui o nouă clasă de hormoni vegetali.
Potenţialul de acţiune este însoţit de pierderea rapidă a potasiului şi transportul
acestuia din celulele zonei flexoare în cele extensoare. Concomitent cu potasiul poate
fi transportat şi clorul.
Potasiul din celulele flexoare de la baza pulvinulelor este transportat pe cale
apoplasmică în celulele extensoare de pe partea superioară a acestuia, unde determină
creşterea presiunii osmotice, absorbţia apei şi mărirea turgescenţei celulelor. Ca
urmare frunza compusă execută o mişcare de coborâre iar foliolele se apropie. Celulele
pulvinulelor conţin microfibrile care se pot contracta în mod asemănător cu muşchii
animalelor şi care pot contribui la micşorarea volumului celulelor şi eliminarea apei.
Revenirea la poziţia iniţială are loc după o perioadă refractară care durează
câteva minute iar repetarea excitaţiilor determină prelungirea perioadei refractare.
Tigmonastiile sunt caracteristice pentru plantele carnivore care trăiesc în
zonele mlăştinoase, în care se manifestă carenţa de azot. Acesta este suplinit cu azotul

77
provenit din aminoacizii rezultaţi din descompunerea enzimatică a insectelor capturate
de aceste specii de plante.
Caracteristica de bază a plantelor care realizează astfel de mişcări o constituie
realizarea a diferite tipuri de capcane cu ajutorul cărora capturează insectele: peri
sensitivi (Drosera), urne (Nepenthes) şi frunzele unor plante carnivore (Dionaea).
Frunzele de Drosera rotundifolia sunt acoperite cu peri sensitivi şi secretori
(Fig. 8.15.). Excitaţia trebuie să fie suficient de puternică pentru a induce reacţia de
răspuns a plantei. Aceasta constă în curbarea perilor
peste insecte şi capturarea acestora. Astfel, excitarea
perilor sensibili determină un potenţial de acţiune care se
propagă rapid prin ţesuturi, concomitent cu transportul
potasiului, urmat de cel al apei, din celulele perilor
situate spre insectă, în cele aflate la exterior. Aceasta
determină scăderea turgescenţei celulelor de pe partea
interioară a perilor şi creşterea acesteia pe partea
exterioară, ceea ce determină curbarea acestora spre interior şi capturarea insectei.
Enzimele produse de celulele secretoare aflate în vârful perilor descompun
substanţele din insectă în câteva zile iar substanţele simple rezultate în urma hidrolizei
sunt absorbite de către plantă.
În cazul speciei Dionaea muscipula, capcana este formată în partea terminală a
frunzelor care formează doi lobi pe marginea cărora se găsesc numeroşi ţepi (vezi pag.
135).
Pe suprafaţa interioară se găsesc trei peri senzitivi care după două atingeri
într-un interval de 20 de secunde stimulează mecanoreceptorii care declanşează
închiderea capcanei prin apropierea celor două jumătăţi ale limbului în lungul nervurii
mediane.
Mecanismul de realizare a tigmonastiilor este complex. Excitarea perilor
sensitivi de la Dionaea a determinat deschiderea canalelor electrovoltaice, influxul de
Ca2+ şi efluxul de Cl- şi formarea unui potenţial de acţiune de -150 mV. Acesta se
transmite cu viteza de 20 cm/sec. şi determină transportul activ al potasiului din

78
celulele de pe partea superioară a frunzelor, în cele de pe partea inferioară, unde
induce creşterea potenţialului osmotic.

Aceasta are drept urmare endosmoza şi formarea unei zone cu celule

turgescente pe partea inferioară a frunzelor şi a unei zone cu celule care si-au pierdut
turgescenţa pe partea superioară a acestora (Fig.8.16.). Aceste modificări de
turgescenţă determină închiderea celor două jumătăţi de frunză în câteva secunde.
Simultan cu închiderea acestei capcane începe şi producerea de enzime hidrolitice de
către celulele secretoare şi digestia insectelor în circa 5 – 7 zile, după care capcana se
deschide.

8.7.3. Nutaţiile

În funcţie de perioada în care se realizează aceste mişcări, nutaţiile pot fi:

efemere şi periodice.
Nutaţiile efemere se produc o singură dată în viaţa
plantelor şi sunt reprezentate de mişcările pe care le efectuează
cotiledoanele în timpul germinării seminţelor până ajung la
poziţia orizontală.
Nutaţiile periodice denumite şi circumnutaţii sunt
specifice tuturor plantelor şi reprezintă mişcări ritmice de

79
rotaţie din timpul creşterii diferitelor organe şi în special a celor cu creştere intensă
(Fig. 8.17.). Direcţia de rotire poate fi spre stânga, spre dreapta, in ambele sensuri sau
de torsiune.
Durata unei mişcări variază în funcţie de specie, între câteva minute şi câteva
ore.
Nutaţiile pot avea cauze diferite. Astfel, se consideră că aceste mişcări se
datorează conţinutului diferit de apă şi potasiu asociat cu modificarea turgescenţei
celulelor din zona convexă şi concavă a tulpinii. Astfel la specia Desmodium gyrans,
mişcările de circumnutaţie a foliolelor sunt cauzate de aceste variaţii de turgescenţă a
pulvinulelor de la baza foliolelor.
În tulpinile de Ipomoea, potenţialul de acţiune poate să fie corelat cu realizarea
circumnutaţiilor iar în cele de Zea mays s-au constatat oscilaţii ale conţinutului de
dependente de potenţialul de acţiune.
Mecanismul de realizare a acestui proces este puţin cunoscut şi se apreciază că
aceste mişcări pot fi cauzate de un oscilator intern care reglează modificarea vitezei
circumnutaţiilor din tulpina de Arabidopsis. Aceasta confirmă ipoteza că transportul
ritmic prin membrane joacă un rol cheie în realizarea circumnutaţiilor iar controlul
genetic are un rol cheie.

80
 CAPITOLUL IX
DEZVOLTAREA PLANTELOR

Acest proces fiziologic include ansamblul de modificări calitative,

coordonate genetic, care determină parcurgerea fazelor ontogenetice de tinereţe,
maturitate şi senescenţă. Dezvoltarea se desfăşoară în paralel cu creşterea, iar
momentul culminant al acestui proces îl constituie formarea florilor şi
dobândirea capacităţii de înmulţire a plantelor.
După durata perioadei de dezvoltare şi respectiv după numărul de înfloriri şi
fructificări, plantele pot fi:
- monocarpice, cu înflorire şi fructificare o singură dată în viaţă fiind
reprezentate de plante efemere, care parcurg ciclul de dezvoltare în circa 5..6
săptămâni sau de plante anuale, care îşi încheie ciclul de dezvoltare într-o singură
perioadă de dezvoltare.
- bianuale, care parcurg fazele de dezvoltare în două perioade de vegetaţie.
- policarpice, dintre care fac parte plante perene, ce parcurg perioada de
dezvoltare în mai mulţi ani şi înfloresc pe tot parcursul perioadei de maturitate, pot fi
erbacee sau lemnoase şi pleiociclice, care parcurg fazele de dezvoltare în mai mulţi
ani, dar înfloresc şi fructifică o singură dată în viaţă.
Perioada de dezvoltare a plantelor include desfăşurarea fazelor:
- de tinereţe; se caracterizează prin predominarea procesului de creştere, de
diferenţiere, iar la sfârşitul acestei faze are loc transformarea meristemului vegetativ
din muguri în meristem floral (inducţia florală).
- de maturitate; corespunde cu perioada în care plantele înfloresc şi fructifică.
- de senescenţă; predomină reacţiile de biodegradare, ce implică modificări
structurale şi funcţionale, care determină moartea plantelor.
În cazul plantelor anuale, cele trei faze ale procesului de dezvoltare se
desfăşoară pe durata unei perioade de vegetaţie, în timp ce la plantele perene lemnoase
perioada de tinereţe durează 2...40 ani, iar perioada de maturitate este eşalonată pe
parcursul a10 până la mai multe sute de ani. Această eşalonare a parcurgerii procesului
de dezvoltare pe mai mulţi ani este caracteristică numai pentru rădăcinile şi tulpinile

81
perene, în timp ce frunzele, florile şi fructele, ajung la maturitate şi senescenţă în
fiecare an.

9.1. PERIOADA DE TINEREŢE

Această perioadă se caracterizează printr–o capacitate mare de creştere şi

regenerare şi prin incapacitatea plantelor de a înflori.
În cazul plantelor ierboase anuale, durata perioadei de tinereţe este cuprinsă
între momentul germinării seminţelor şi înflorire şi durează câteva zile sau săptămâni.
La plantele perene, perioada de tinereţe variază ca durată între câteva săptămâni la
Triticum, 6-8 ani la Malus pumila, 10-15 ani la Larix decidua, 15-20 ani la Fraxinus
excelsior, 25-30 ani la Quercus robur şi 30-40 ani la Fagus sylvatica.
În perioada de tinereţe predomină transformările legate de procesul de
creştere: diviziunea şi extensia celulelor, producerea de substanţe fotosintetizate,
acumularea apei şi a substanţelor minerale. Trebuie subliniat însă că alături de aceste
transformări caracteristice procesului de creştere, au loc şi transformări specifice
procesului de dezvoltare respectiv diferenţierea celulelor, şi iniţierea inducţiei florale.
Organele tinere au o mare capacitatea de regenerare, care este utilizată în
practica horticolă pentru înmulţirea prin butăşire, marcotaj, pentru altoire etc. procedee
ce asigură o înrădăcinare rapidă şi respectiv o mare capacitate de prindere.

Procesul de diferenţiere

Diferenţierea celulelor constă în specializarea progresivă a celulelor, ordonată

şi perfect programată în timp şi spaţiu, începând cu faza de zigot.
Diferenţierea este considerată de mulţi specialişti ca o etapă a creşterii, dar
întrucât este determinat de modificări calitative, sinteza unor proteine specifice care
induc modificări structurale şi funcţionale poate fi considerată ca o etapă a dezvoltării.
Acest proces continuă cu intensitate mai scăzută şi pe parcursul fazei de
maturitate şi senescenţă, atâta timp cât procesul de diviziune continuă să se desfăşoare.

82
 Concepţiile vechi admiteau existenţa unor celule predestinate, care se
diferenţiază pentru a realiza o anumită funcţie. În prezent se consideră că celulele
nediferenţiate sunt totipotente, adică posedă programul genetic complex care le
permite să se diferenţieze în orice tip de celulă şi au capacitatea de a regenera o plantă
întreagă, în anumite condiţii.
Cu toate cercetările efectuate, mecanismul procesului de diferenţiere nu este
încă pe deplin lămurit. Nu se cunoaşte încă modul cum dintr-o celulă mamă care prin
diviziune împarte informaţia genetică în mod egal la cele două celule fiice, dar se
diferenţiază în mod diferit. Astfel, dintr-o celulă a cambiului, prin diviziune se
formează de o parte şi de alta a acesteia un vas lemnos şi unul liberian.
În prezent se consideră că celulele fiice care urmează să se diferenţieze,
primesc de la celulele diferenţiate (ex. xilem şi floem) proteine semnal specifice ceea
ce determină ca procesul de diferenţiere să urmeze căi diferite. Sensul de transport a
proteinelor informaţionale este dirijat de creşterea diametrului plasmodesmelor dintre
celula diferenţiată şi cea aflată în curs de diferenţiere, ceea ce permite transportul între
acestea a unor proteine informaţionale cu dimensiuni mai mari.

9.2. PERIOADA DE MATURITATE

Această perioadă se caracterizează prin realizarea însuşirilor şi dimensiunilor

caracteristice pentru fiecare specie şi dobândirea capacităţii maxime de înflorire şi
fructificare. Prin urmare, principalele procese fiziologice caracteristice pentru această
perioadă sunt: inducţia florală, polenizarea şi fructificarea.

9.2.1. INDUCŢIA FLORALĂ

Inducţia florală reprezintă procesul prin care plantele sub influenţa factorilor
inductivi interni şi externi realizează capacitatea de înflorire.

83
 Acest proces are loc într-o etapă specifică a procesului de creştere şi
dezvoltare, cunoscută sub denumirea de maturitate de înflorire. Momentul de realizare
a maturităţii de înflorire se poate aprecia în funcţie de numărul caracteristic de noduri
sau frunze formate de către plantele anuale sau de către mugurii plantelor perene.
Taiz şi Zeiger (2006) menţionează din studiul cercetările recente că procesul
de înflorire este controlat de mai multe gene. Cele mai multe cercetări din acest
domeniu au fost realizate la speciile Arabidopsis thaliana, Antirrhynum majus, Petunia
hybrida, precum şi la speciile Pisum sativum, Oryza sativa, Triticum vulgare etc.
Genele care participă la realizarea acestui proces au fost grupate în:
- Genele timpului de înflorire care iniţiază procesul de inducţie florală în funcţie
de factorii inductivi (nivel, durată etc.).
- Genele integratoare, cunoscute şi sub denumirea genele identităţii
meristemului floral, care fac legătura dintre factori inductivi ai înfloririi, vernalizare,
fotoperioadă, termoperioadă, ciclul autonom şi hormoni.
- Genele identităţii componentelor florale care coordonează formarea
primordiilor componentelor florale, a sepalelor, petalelor, staminelor şi a pistilului.
Cunoaşterea mecanismului genetic al procesului de înflorire prezintă o mare
importanţă atât teoretică, cât şi practică. Posibilităţile de dirijare a procesului de
înflorire prezintă importanţă pentru extinderea cultivării plantelor în arii geografice cu
condiţii climatice diferite, cu perioade nefavorabile şi pentru evitarea pagubelor
produse de modificările climatice.

9.2.1.1. Factorii inductivi ai procesului de înflorire

Zonele cu climat temperat prezintă condiţiile de mediu variate pe parcursul
unui an, astfel plantele s-au adaptat încât procesul lor de înflorire să se desfăşoare în
perioadele cu condiţii optime.
Înflorirea plantelor este un proces complex, determinat de factorii inductivi
externi: durata fotoperioadei (fotoperiodism), temperaturile ridicate (termoperiodism),
temperaturile coborâte pozitive (vernalizare), precum şi de factorii interni: ciclul

84
autonom, hormonii şi nutriţia acestora. Întregul proces este coordonat genetic iar
expresia genelor are loc etapizat şi perfect coordonat pe întregul proces de înflorire.
Plantele au nevoie pentru a înflori de acţiunea tuturor factorilor inductivi sau
numai a unora dintre aceştia.

Vernalizarea

Acest proces este definit de Chouard (1960) ca o accelerare a capacităţii de

înflorire, ca urmare a expunerii seminţelor îmbibate, a mugurilor sau a
plantulelor la acţiunea temperaturilor coborâte pozitive. Vernalizarea este un
proces lent în care creşterea perioadei de expunere la frig determină scurtarea
progresivă a perioadei ce precede înflorirea. Acest proces prezintă o curiozitate prin
faptul că acţiunea factorului inductiv se face în perioada rece a anului, iar manifestarea
acestei acţiuni prin înflorire, se face în sezonul cald.
În funcţie de răspunsul la temperaturi inductive, plantele pot fi clasificate astfel:
- cu vernalizare obligatorie din care fac parte plantele bienale, ca de exemplu
sfecla, morcovul, conopida etc., ca şi numeroase plante perene, care necesită
vernalizarea pentru realizarea capacităţii de înflorire. Durata de expunere la
temperaturi coborâte variază în funcţie de specie, de la 1-2 luni, la câteva zile;
- fără exigenţe exprese la vernalizare sau facultative sunt reprezentate de
cerealele de toamnă. Acestea germinează toamna devreme şi parcurg perioada de iarnă
ca plantulă. Durata de vernalizare a grâului de toamnă, este de 1-2 luni, iar temperatura
optimă pentru acest proces variază între 1 şi 2 oC;
- indiferente aşa cum sunt plantele anuale de vară: tomate, ardei, vinete etc. nu
necesită tratamente termice cu temperaturi coborâte, pentru a parcurge întreg ciclul
vital. Acestea înfloresc autonom atunci când au un număr specific de frunze sau
noduri.
În cazul plantelor anuale de toamnă temperaturile coborâte sunt facultative.
Acestea înfloresc fără vernalizare în faza în care au 16...25 frunze, în timp ce plantele
vernalizate înfloresc mai devreme, când au 7 frunze. Vernalizarea poate avea loc în
timpul hidratării seminţelor, germinării acestora, dar mai frecvent în faza de plantulă.

85
 Plantele bienale, ca de exemplu sfecla, morcovul, conopida etc., ca şi
numeroase plante perene, necesită vernalizarea pentru a realiza capacitatea de înflorire.
Durata de expunere la temperaturi coborâte variază în funcţie de specie, de la câteva
săptămâni, la câteva zile. Temperatura de vernalizare variază în funcţie de specie între
0 oC şi 7-10oC. Dacă temperaturile nu se încadrează în limitele optime, efectul
vernalizării poate fi anulat.
Situsurile de percepţie a temperaturilor coborâte se află situate în celulele
meristematice ale embrionului, a mugurilor sau din zonele de creştere. Vernalizarea
este necesară pentru fiecare generaţie de plante anuale şi bienale de toamnă şi în
fiecare an pentru plantele perene cu vernalizare obligatorie.
Starea de vernalizare se poate transmite de la celula mamă la alte celule, prin
altoire.
Se admite că durata şi nivelul temperaturilor de vernalizare sunt recepţionate de
genele specifice: Vrn 1 şi Vrn 2 care la realizarea duratei şi a nivelului de temperatură
specific, determină expresia genelor timpului de înflorire: FLC (FLOWERING
LOCUS C).
În cazul cerealelor de toamnă şi a plantelor legumicole bianuale, vernalizarea
are loc la începutul sezonului rece şi determină memorarea epigenetică a realizării
acestui proces prin metilarea histonelor din genele FLC. Demetilarea şi deblocarea
acestor gene are loc primăvara, când orologiul circadian a determinat realizarea
numărului şi a duratei fotoperioadelor specifice, ceea ce permite continuarea
procesului de înflorire.
În cazul pomilor fructiferi, vernalizarea şi fotoperiodismul precum şi
diferenţierea mugurilor florali au loc înainte de venirea sezonului rece iar parcurgerea
acestui sezon se face în starea de dormanţă.
Primăvara, are loc deblocarea activităţii genelor FLC prin demetilarea acestora,
pigmenţii fotosensibili din frunze şi orologiul circadian stabilesc realizarea cerinţelor
în ceea ce priveşte durata fotoperioadelor, după care procesul de inducţie florală poate
continua.

86
 Fotoperiodismul

Fotoperiodismul reprezintă totalitatea reacţiilor pe care le au plantele în urma

expunerii la perioade de întuneric sau de lumină, cu durată diferită.
Semnificaţia duratei de iluminare (fotoperioadă) asupra inducţiei florale, a fost
evidenţată de Garner şi Allard (1920), care au constatat că unele plante înfloresc numai
în perioade cu durata specifică de iluminare. Ciclul fotoperiodic care corespunde cu
cerinţele plantelor şi este capabil să determine inducţia florală, este denumit ciclu
fotoinductiv.
În funcţie de răspunsul la durata fotoperioadei plantele au fost clasificate astfel:
- de zi scurtă (nictiperioadice), la care inducţia florală este stimulată sau are loc
numai în condiţii de fotoperioade scurte. La aceste specii controlul înfloririi este
determinat de durata obscurităţii minime;
- de zi lungă la care inducţia florală are loc numai în condiţii de fotoperioade
lungi, sau este accelerată de acestea;
- ambiperiodice la care inducţia florală are loc în condiţii de fotoperioade lungi
sau scurte şi nu are loc la durate intermediare;
- intermediare la care inducţia florală are loc numai în unele limite restrânse de
lungime a fotoperioadei (ex. între 12 şi 14 ore la trestia pentru zahăr);
- neutre din punct de vedere fotoperiodic, la care inducţia florală nu este reglată
de lungimea fotoperioadei.
Întreruperea nictiperioadelor lungi inhibă inducţia florală la plantele de zi
scurtă, în timp ce la plantele de zi lungă nu se manifestă acest efect. Întreruperea
fotoperioadelor lungi nu are efect asupra inducţiei florale la plante.
În cazul plantelor lemnoase, durata fotoperioadei determină inducţia florală
numai la câteva specii. Pentru cele mai multe specii lemnoase principalul factor care
determină inducţia florală îl constituie intensitatea luminii.
Frunzele sunt organele de percepere a intensităţii radiaţiilor luminoase şi a
duratei fotoperioadei iar mugurii sunt organele de răspuns. Frunzele cu maturitate
medie reacţionează mai bine la acţiunea fotoperioadei, comparativ cu cele senescente.

87
De asemenea, nu toată suprafaţa foliară este necesară pentru inducţia fotoperiodică. De
exemplu la Xanthium pennsylvanicum este suficient o frunză, sau numai o parte din ea
de maximum 2 cm2, pentru a putea realiza acest proces.
În timpul expunerii frunzelor la o fotoperioadă corespunzătoare, la nivelul
acestora are loc formarea unui mesager chimic, care este transportat prin vasele
liberiene până la meristemele apicale. Aceasta este dovedită de faptul că o plantă
defoliată nu înfloreşte chiar dacă este expusă la o fotoperioadă corespunzătoare.
Inducţia florală la o plantă defoliată se poate realiza prin injectarea extraselor
provenite de la plantele aflate în faza de înflorire sau prin altoirea plantelor fotoinduse,
folosindu-se portaltoi neinductivi. Astfel, s-a altoit Nicotiana tabacum plantă de zi
scurtă, cu Nicotiana sylvestris, plantă de zi lungă. Indiferent care din aceste plante a
primit fotoperioada inductivă, dacă a fost altoită pe cealaltă plantă, aceasta din urmă a
înflorit.
Extractele în etanol obţinute din frunzele de Xanthium pennsylvanicum aflat în
fenofaza de înflorire, aplicate pe frunzele de Xanthium care nu au fost expuse la
fotoperioade inductive, au provocat înflorirea, ceea ce constituie o altă dovadă în
sprijinul mesagerilor chimici.
Inducţia florală este condiţionată de numărul de fotoperioade inductive şi se
realizează după legea, tot sau nimic, în sensul că o plantă dacă a primit numărul
fotoperioadelor inductive necesare, va înflori, chiar dacă apoi va fi expusă la
fotoperioade neinductive.
Spre deosebire de vernalizare, la care nu apare nici o modificare în timpul
expunerii la temperaturi coborâte, fotoperiodismul este urmat de formarea primordiilor
florale. De exemplu în cazul grâului, primordiile spicului se diferenţiază pe parcursul
expunerii plantelor la 20 de fotoperioade inductive.
Cercetările efectuate în ultima perioadă au precizat că durata fotoperioadei este
stabilită de pigmenţii fotosensibili: fitocromi, criptocromi şi fototropine iar numărul de
fotoperioade inductibile este stabilit cu ajutorul orologiului circadian.
Fitocromii sunt receptori pentru radiaţiile roşii şi roşu îndepărtat şi sunt
alcătuiţi dintr-o grupare cromoforă tetrapirolică - fitocromobilină şi o grupare

88
proteică. Aceşti pigmenţi fotosensibili se găsesc localizaţi în plasmalemă şi în
membranele mitocondriilor, leucoplastelor şi a nucleului. Sunt mai răspândiţi în
regiunile apicale ale coleoptilului de graminee şi în frunzele tinere.
După Taiz şi Ziegler (2006) fitocromul este o serin/treonin protein kinază a
cărei activitate este reglată de lumină şi care determină autofosforilarea serinei sau a
treoninei. Sub acţiunea radiaţiilor roşii, cromoforul fitocromului inactiv (Pr), cu
absorbţia maximă la lungimea de undă de 660 nm suferă o izomerizare, se
transformă în fitocrom activ (Pfr) cu absorbţia maximă la lungimea de undă de
720 nm, care migrează în nucleu unde determină transcripţia genelor ţintă
implicate în procesul de înflorire.
Durata de iluminare este apreciată de către plante pe baza modificării raportului
fitocrom total/fitocrom activ şi constituie mecanismul prin care plantele măsoară
durata fotoperioadei şi a nictiperioadei cu ajutorul orologiului circadian.
Criptocromii sunt receptori pentru radiaţiile albastre (320 – 500 nm), au
cromoforul alcătuit din flavinadenindinucleotid (FAD) şi pterină
(meteniltetrahidrofolat).
Sub influenţa radiaţiilor albastre, criptocromul este fosforilat, iar proteina suferă
o modificare conformaţională, capătul terminal C interacţionând cu factorul de
semnalizare, după care se deplasează în nucleu, unde induce transcripţia genelor
specifice. Criptocromii sunt implicaţi în stabilirea timpului pentru înflorire
(fotoperiodism), în reglarea ritmului circadian şi în procesul de sinteză a clorofilei.
Fototropinele se găsesc în membranele celulare şi sunt receptori pentru
radiaţiile UV-A şi albastre.
Recepţia luminii albastre determină autofosforilarea serinei şi treoninei din
fototropine şi iniţierea semnalelor pentru activarea genelor orologiului circadian sau
pentru iniţíerea răspunsurilor fototropice.
În prezent se acceptă părerea că expunerea frunzelor parţial maturate la o
fotoperioadă specifică activează pigmenţii fotosensibili, care determină expresia
genelor orologiului circadian. Acesta măsoară numărul de fotoperioade inductive fiind
adaptat la ciclul zi/noapte de 24 ore.

89
 Orologiul circadian stabileşte durata şi numărul de fotoperioade specifice
pentru iniţierea reacţiilor fotoperiodice. Ciclul circadian se repetă zilnic, durata
perioadei în care sunt prezente proteinele codificate de genele CCA1 şi LHY reprezintă
lungimea fotoperioadei iar durata perioadei în care sunt prezente proteinele codificate
de genele TOC1 reprezintă lungimea nictiperioadei. La realizarea numărului şi duratei
specifice a fotoperioadei, genele GIGANTEA (GI) fac legătura dintre genele
orologiului circadian şi genele timpului de înflorire COSTANS (CO) din frunze, care
activează genele integratoare FLOWERING LOCUS T (FT). Acestea codifică sinteza
unei proteine care este transportată prin floem până în meristemul mugural, unde
declanşează continuarea procesului de inducţie florală.

Termoperiodismul

Termoperiodismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc

capacitatea de înflorire, în urma expunerii la temperaturi ridicate.
Dintre plantele floricole la care inducţia florală se realizează sub influenţa
temperaturilor ridicate (13 oC - 30 oC) se pot menţiona: Allium cepa, Narcissus
poeticus, Gladiolus colvillii, Amarillis vittata, Hyacinthus orientalis, Tulipa sp,
Hortensia spp. etc.
În cazul bulbilor de Tulipa, inducţia florală se realizează înainte de veştejirea
frunzelor şi continuă după recoltare când temperatura ambiantă ridicată stimulează
procesul de inducţie florală.
Primordiile componentelor florale se formează doar în cazul bulbilor care au
realizat maturitatea de înflorire, care au dimensiuni mari şi au o cantitate suficientă de
substanţe de rezervă pentru a susţine procesul de evocare florală.
La Iris formarea mugurilor florali are loc în timpul iernii, la temperatura de
9..17 oC, iar expunerea la temperaturi ridicate (20..30 oC), este esenţială pentru
înflorire.

90
 Inducţia florală este reversibilă în cazul în care acţiunea factorilor
inductivi încetează timpuriu, şi este ireversibilă când durata de acţiune a acestor
factori depăşeşte 4 - 5 săptămâni.

Ciclul autonom

Ciclul autonom reprezintă mecanismul prin care plantele stabilesc trecerea

de la faza juvenilă, la maturitatea de înflorire.
Acest ciclul este întâlnit la numeroase specii de plante, cu predilecţie la cele
neutre din punct de vedere fotoperiodic.
În realizarea acestui ciclu sunt implicate următoarele gene: FLD, FLK, LD,
FCA, FY, FVE şi FPA. Acestea inhibă expresia genelor timpului de înflorire FLC
până la realizarea maturităţii de înflorire. În faza de realizare a maturităţii de înflorire,
are loc represia transcripţiei genelor ciclului autonom, odată cu scăderea activităţii
inhibitoare pe care o aveau asupra genelor timpului de înflorire FLC şi asupra
continuării procesului de inducţie florală.
Factorii ambianţi pot stimula sau inhiba procesul de tranziţie de la faza
juvenilă, la cea de maturitate de înflorire şi prin aceasta pot influenţa inducţia
florală şi data înfloritului.
Realizarea acestei etape la unele specii legumicole şi culturi de câmp poate fi
apreciată în funcţie de numărul de frunze, respectiv noduri, produse de meristemul
apical. Spre exemplu, la plantele de porumb inducţia florală are loc când meristemul
vegetativ a produs 5 până la 7 frunze, la plantele de floarea soarelui când are 12 până
la 14 frunze, iar la tomate, când au 17-19 frunze.

Hormonii

Hormonii influenţează în mod diferit inducţia florală, în funcţie de momentul

(faza) în care acţionează, natura lor şi de specie.

91
 Giberelinele au un rol stimulator asupra procesului de inducţie florală la
specia Arabidopsis thaliana. În condiţii de fotoperioade specifice, GA4 din muguri
stimulează activitatea genelor integratoare SOC1(SUPRESSOR OF
OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1) şi LFY (LEAFY) stimulând astfel procesul de
inducţie florală.
După Taiz şi Zeiger (2006) giberelinele stimulează înflorirea la plantele cu
fotoperioade lungi. În aceste condiţii se intensifică transportul giberelinelor şi
acumularea acestora în meristemele apicale.
Halevy (1986) a constatat că auxina are un efect inhibitor asupra inducţiei
florale la unele specii floricole aşa cum este Pharbitis nil.
Acidul abscisic şi auxinele stimulează inducţia florală la plantele de zi lungă
şi o inhibă la cele de zi scurtă.
Etilena inhibă procesul de inducţie florală la plantele de zi scurtă, în timp ce
citochininele stimulează inducţia florală numai la unele specii.

Nutriţia

Nutriţia prin nivelul fertilizării, nu modifică inducţia florală, dar influenţează

numărul de flori care se formează.
În cazul pomilor, fertilizarea abundentă cu îngrăşăminte azotate, stimulează
creşterile vegetative, dar scade numărul de flori formate. Aceste simptome se constată
şi când raportul carbon/azot este mai mic de 10 - 12.
În cazul lalelelor, florile se formează doar în cazul bulbilor cu dimensiuni mari,
care au realizat maturitatea de înflorire şi care au o cantitate suficientă de substanţe de
rezervă pentru a susţine procesul de evocare florală.
În general se poate aprecia că nutriţia plantelor este un factor care favorizează
înfloritul, furnizând substanţele nutritive necesare pentru inducţia florală dar la cele

92
 9.2.1.2. Mecanismul procesului de inducţie florală

Mecanismul procesului de inducţie florală a fost elucidat mai întâi la specia

Arabidopsis thaliana datorită genomului mai mic, care a putut fi secvenţiat cu
uşurinţă. Din această cauză mecanismul inducţiei florale este exemplificat cu ajutorul
schemei stabilite pentru această specie. Această schemă prezintă modificări la
diferitele plante de cultură, datorită schimbărilor induse în genomul acestora de către
variaţiile factorilor ambianţi şi de către procesul de cultivare.
Realizarea maturităţii de înflorire este cel mai important factor inductiv, care
acţionează la toate speciile, iar la plantele originale din zonele calde este unicul factor
inductiv. Alături de ciclul autonom, fotoperiodismul poate fi considerat ca factorul
inductiv universal, fiind necesar la plantele anuale, cât şi la numeroase plante bienale
şi perene.
În perioada ce precede realizarea maturităţii de înflorire, procesul de inducţie
florală este inhibat de genele ciclului autonom, care blochează expresia genelor FLC
(FLOWERING LOCUS C), din categoria genelor timpului de înflorire. Ca urmare,
genele ciclului autonom inhibă procesul de inducţie florală până la depăşirea fazei
juvenile şi realizarea maturităţii de înflorire (Fig. 9.1.).
În faza de realizare a maturităţii de înflorire, temperaturile coborâte induc
expresia genelor vernalizării din meristemul vegetativ mugural. La realizarea duratei şi
temperaturilor de vernalizare caracteristice are loc metilarea histonelor din genele FLC
care memorează epigenetic realizarea condiţiilor de vernalizare. Pe parcursul perioadei
de iarnă mugurii florali se află în starea de dormanţă pe parcursul căreia genele FLC
determină represia genelor integratoare: FT, SOC1 şi LFY.
Primăvara, după ieşirea din starea de dormanţă şi formarea primelor frunze
pigmenţii fotosensibili şi orologiul circadian stabilesc realizarea numărului şi duratei
fotoperioadelor specifice. După realizarea acestor cerinţe, proteinele codificate de
genele GI (GIGANTEA) din orologiul circadian induc expresia genelor CONSTANS
(CO), care activează la rândul lor genele FLOWERING LOCUS T (FT).

93
 Genele FT (FLOWERING LOCUS T) codifică sinteza unei proteine care este
transportată din frunze, prin floem, până în meristemul vegetativ mugural.
La nivelul meristemului mugural proteina codificată de genele FT se leagă de
proteina FD, formând complexul FD/FT care activează genele integratoare: LFY
(LEAFY), SOC1(SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF COSTANS 1) şi TFL1
(TERMINAL FLOWER 1). Simultan are loc sinteza demetilazelor care prin acţiunea lor
determină reactivarea genelor FLC. Această schemă stabilită pentru specia
Arabidopsis thaliana prezintă variaţii la plantele de cultură, atât în ceea ce priveşte
factorii inductivi, cât şi genele care intervin în acest proces.
Proteinele codificate de genele integratoare determină expresia genelor
identităţii primordiilor componentelor florale, care codifică formarea sepalelor,
petalelor, staminelor şi pistilului.

94
 Evocarea florală

Factorii de transcripţie codificaţi de genele integratoare induc activarea genelor

identităţii primordiilor florale, declanşând astfel procesul de evocare florală.
Aceste gene identificate în specia Arabidopsis thaliana sunt următoarele: AP1
(APETALA1), AP2 (APETALA2), AP3 (APETALA3), AG (AGAMOUS), PI
(PISTILLATA) şi SEP (SEPALLATA). Din interacţiunea lor are loc formarea
primordiilor florale.
Cohen şi Meyerovitz (1991) au elaborat modelul ABC pentru explicarea
formării componentelor florale. În acest model componentele florale se găsesc
dispuse pe patru inele concentrice: pe inelul exterior sepalele, pe la doilea petalele, pe
al treilea staminele şi pe inelul interior pistilele. Modelul ABC presupune existenţa a
trei clase de gene care codifică proteinele ce determină formarea primordiilor
componentelor florale. Genele din clasa A determină formarea primordiilor
sepalelor, cele din clasa A şi B a petalelor, cele din clasa B şi C a staminelor şi
genele din clasa C determină formarea carpelelor.
În cazul speciei Arabidopsis thaliana din aceste trei clase fac parte următoarele
gene:
- Genele din clasa A sunt: APETALA 1 şi APETALA 2.
- Genele din clasa B sunt: APETALA 3 şi PISTILLATA.
- Genele din clasa C sunt: AGAMOUS.
În prezenţa tuturor genelor din clasele A, B şi C se formează toate componentele
florale.
- În cazul lipsei genelor din clasa A se formează numai stamine şi carpelele.
- În lipsa genelor din clasa B se formează numai sepale şi carpele.
- În lipsa genelor din clasa C se formează numai sepale şi petale.
În ultima perioadă s-a ajuns la concluzia că pentru explicarea procesului de
evocare florală este nevoie de un nou model: A,B,C,D,E. În cazul speciei Triticum
aestivum formarea componentelor florale are loc conform imaginii din figura 9.2.

95
 Genele din clasele A, B şi E determină formarea lodiculelor.
Genele din clasele B, C şi E determină formarea staminelor.
Genele din clasele C şi E determină formarea carpelelor.
Genele din clasele D şi E determină formarea ovulelor.

Numărul genelor implicate în procesul de înflorire variază cu specia: este mare

la porumb şi foarte mic la orez şi soia. Aceasta se datorează variaţiei condiţiilor
climatice pe durata procesului istoric de adaptare la un anumit areal şi transformărilor
suferite pe parcursul procesului de introducere în cultură şi ameliorare. Aceasta a
determinat şi căile diferite de realizare a inducţiei florale, fiind determinată numai de
unul sau de mai mulţi factori inductivi, precum şi numărul de gene implicate în acest
proces, care în mare parte sunt omoloage la diferite specii, chiar dacă au fost denumite
diferit de către cercetătorii care le-au identificat.

Variaţia factorilor inductivi la principalele specii de plante cultivate

Factorii inductivi pentru principalele specii de plante de cultură variază în
modul următor:
- În cazul pomilor fructiferi, factorii inductivi sunt reprezentaţi de vernalizare
şi fotoperiodism. Inducţia florală are loc vara, după aproximativ 40-60 de zile de la
înflorit, componentele florale sunt complet formate înainte de venirea iernii, iar
formarea grăunciorilor de polen are loc la unele specii primăvara.
- Procesul de inducţie florală la viţa de vie are loc vara sub influenţa intensităţii
luminoase mari şi a temperaturilor de peste 30 oC, iar temperaturile mai mici de 21 oC

96
stimulează formarea cârceilor. Spre deosebire de pomii fructiferi formarea mugurilor
florali are loc numai primăvara
- Legumele bianuale aşa cum sunt rădăcinoasele, vărzoasele şi cerealele de
toamnă necesită pentru inducţia florală expunerea la temperaturile de vernalizare (2
o
C) în perioada de toamnă-iarnă şi la fotoperioade lungi, primăvara, când are loc
diferenţierea mugurilor florali.
- Plantele legumicole anuale originale din zonele temperate (ex. mazăre)
realizează inducţia florală în faza de maturitate de înflorire sub influenţa genelor
ciclului autonom, dar temperaturile de vernalizare stimulează acest proces. Plantele
legumicole anuale originale din zonele calde (ex. tomate) înfloresc ca şi cele din
zonele temperate, în perioada de realizare a maturităţii de înflorire, sub influenţa
genelor ciclului autonom, dar temperaturile de vernalizare nu au efect stimulator
asupra acestui proces. Maturitatea de înflorire corespunde cu formarea la plantele de
tomate a circa 8-12 frunze şi la plantele de floarea soarelui 12-14 frunze.
- Unele plante floricole geofite: lalele, narcise, gladiole etc. realizează procesul
de inducţie florală, după înflorire, pe parcursul verii, sub influenţa temperaturilor
ridicate, cuprinse între 13 şi 30 oC (termoperiodism), iar după realizarea acestui
proces, temperaturile pozitive coborîte stimulează creşterea tijei florale.

Dezmuguritul

Dezmuguritul, respectiv înfloritul, necesită acumularea unei anumite

sume a temperaturilor active, care este caracteristică pentru o specie şi un soi.
Temperatura activă este de 6 oC pentru cais, 8 oC pentru măr şi păr, 10 oC pentru
viţa de vie. Înflorirea este condiţionată de realizarea unui număr de ore cu temperaturi
active, număr ce variază în funcţie de specie şi soi între 400 şi 1000 ore la cais şi 800-
1700 la măr. Necesitatea unei perioade mai lungi cu temperaturi active asigură ca
procesul de înflorire să nu se declanşeze în timpul perioadelor scurte de încălzire, ceea
ce ar determina îngheţarea florilor în timpul îngheţurilor tardive.

97
 Expunerea la temperaturi active determină scăderea conţinutului de acid
abscisic care menţine starea de dormanţă mugurală şi stimulează sinteza
hormonilor stimulatori de creştere.
Diferenţele dintre nivelul şi suma temperaturilor active necesare pentru
înflorirea diferitelor specii, determină eşalonarea înfloririi în timp. Înflorirea celor mai
multe specii are loc odată pe an şi un număr mai mic de specii înfloresc fără
întrerupere, pe tot parcursul perioadei de vegetaţie (ex. Rosa).
Deschiderea florilor poate să aibă loc dimineaţa (ex. Linum), în timpul zilei la
majoritatea speciilor cultivate şi seara la Nicotiana, iar durata înfloritului este de 6-12
zile la pomii fructiferi şi 2-3 luni la Gossipium.

9.2.2. POLENIZAREA ŞI FECUNDAREA

Polenizarea reprezintă procesul de trecere a polenului de pe anterele

staminelor pe stigmatul florilor.
Acest proces se poate realiza prin autopolenizare (autogam) sau prin
polenizare încrucişată (alogam).
Numeroase plante de cultură se polenizează autogam. Unele dintre acestea aşa
cum este Glycine se autopolenizează spontan, în timp ce altele ca Solanum
lycopersicon, Phaseollus vulgaris, Pisum sativum etc. se autopolenizează prin vibraţii.
Polenizarea încrucişată este obligatorie la plantele unisexuat dioice aşa cum
este cânepa şi hameiul, la florile hermafrodite dihogame la care maturarea ovulelor şi
anterelor nu este simultană (Fabaceae), la cele protandre la care anterele se
maturează înaintea ovulelor şi la cele protogine la care ovulele se maturează înaintea
anterelor (Gramineae şi Prunoideae).
La cele mai multe specii de angiosperme se realizează alogam. La aceste
specii se întâlnesc frecvent adaptări care împiedică autoplenizarea aşa cum este cazul
la plantele dihogame protandre la care se maturează mai întâi staminele (Umbelliferae,
Liliaceae) sau la cele dihogame protogine la care se maturează mai întâi gineceul
(Cruciferae, Rosaceae). Polenizarea indirectă este caracteristică şi pentru plantele

98
unisexuat dioice (Canabis), unisexuat monoice, heterostile sau cu incompatibilitate
genetică.
Grăunciorii de polen au diametrul variind între 35 m (Myosotis) şi 300 m
(Hibiscus).
Transportul polenului, respectiv polenizarea poate fi:
- Anemofilă, realizată cu ajutorul vântului (Juglandaceae).
- Entomofilă, realizată cu ajutorul insectelor. Se întâlneşte la toate florile viu
colorate, care conţin nectar şi substanţe volatile.
- Ornitofilă, realizată de către păsări (orhidee).

Fecundarea

Fecundaţia în sens strict constituie procesul de unire a gameţilor

bărbăteşti cu cei femeieşti.
Polenul are la exterior un perete dublu, alcătuit din intină şi la exterior exină,
care prezintă pori germinativi şi uneori ornamentaţii. Structura internă a acestuia poate
fi de tip bicelular, fiind alcătuită la maturitate din două celule: vegetativă şi generativă
sau de tip tricelular, la care celula generativă se divide timpuriu, astfel încât la
maturitate polenul conţine trei celule. Polenul ajuns pe stigmatul florilor este reţinut
cu ajutorul unui amestec adeziv alcătuit din glucide, lipide şi proteine.
Polenul absoarbe apa de pe stigmat, hidratându-se după care germinează.
Polenul care germinează eliberează proteine receptoare care permit recunoaşterea
dintre polen şi stigmat, dar mecanismul acestui proces nu este bine precizat.
Grăunciorul de polen formează tubul polinic care este format din prelungirea
intinei, care străbate exina printr-un por germinativ al polenului. Creşterea tubului
polinic este stimulată de conţinutul ridicat de auxină din stil şi de giberelinele
existente în stil şi ovar. Tubul polinic este atras chimiotropic de stigmat.
Tubul polinic străbate stilul, stigmatul şi ovarul şi pătrunde în sacul embrional
prin micropil, chalază sau integumente. Vârful tubului polinic şi nucleul vegetativ se
resorb, iar nucleul generativ se divide în doi gameţi: unul fecundează oosfera care dă

99
naştere zigotului principal, iar al doilea fecundează celula secundară a sacului
embrional, formând zigotul secundar (accesoriu).
Durata perioadei de fecundare variază cu specia, 5 minute la Zea mays şi
Hordeum şi 15 zile la Vitis vinifera.
La numeroase plante se constată existenţa unui mecanism genetic prin care se
blochează procesul de fecundare cu polen nedorit, proces cunoscut sub denumirea de
autoincompatibilitate care poate fi de tip sporofitic sau gametofitic.
După ce tubul polinic pătrunde în sacul embrionar vârful acestuia se resoarbe
eliberând cei doi nuclei spermatici. Urmează dubla fecundare în care unul din nucleii
spermatici se uneşte cu oosfera dând naştere zigotului principal, iar cel de al doilea se
uneşte cu celula secundară a sacului embrionar rezultând zigotul secundar (accesoriu).
Ovarul devine fruct, iar ovulele fecundate se transformă în seminţe. În urma
fecundaţiei, sepalele şi petalele se usucă şi uneori cad, staminele, stilul şi stigmatul se
usucă şi ovarul se îngroaşă.
Fructele se formează ca urmare a depozitării substanţelor de rezervă în pereţii
ovarului (ex. cariopsa gramineelor), receptaculului (ex. poama de la măr) şi învelişului
floral (ex. soroza de la dud).
Seminţele au la exterior tegumentul seminal care se formează din
integumente, iar la interior se găseşte embrionul seminal care rezultă din diviziunea
oosferei şi endospermul care rezultă din diviziunea zigotului accesoriu.

9.2.3. MATURAREA FRUCTELOR ŞI A SEMINŢELOR

Procesul de maturare a fructelor este coordonată genetic şi determină

realizarea însuşirilor caracteristice: dimensiunile, forma, culoarea şi aroma specifică.
În acest proces un rol important îl are etilena (CH2=CH2), hormonul de
maturare al plantelor. Acest hormon se biosintetizează din aminoacidul metionină şi
are loc în toate organele plantelor. Fiind o substanţă gazoasă, pătrunde foarte uşor în
celule şi ţesuturi unde determină numeroase modificări fiziologice şi biochimice:

100
 - determină creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice şi prin aceasta
favorizează contactul dintre enzime şi substrat intensificând astfel procesele de
biodegradare celulară;
-stimulează procesul de respiraţie şi realizarea maximului climacteric şi
respiraţia alternativă prin care se reduce energia biochimică produsă în mitocondrii;
- stimulează sinteza enzimelor pectice care determină descompunerea lamelei
mediane dintre celule şi scăderea fermităţii fructelor;
- intensifică procesul de biodegradare a pigmenţilor clorofilieni şi biosinteza
carotenilor ceea ce determină realizarea culorii caracteristice pentru fructele mature.
Pentru a-şi exercita acţiunea sa, concentraţia etilenei trebuie să
depăşească un nivel minim de prag. Acest nivel de prag minim este de 0,1..0,2 ppm
pentru declanşarea climactericului la fructele de Lycopersicon esculentum şi de 3,0
ppm la fructele de Cucumis melo.
În urma proceselor de biodegradare a substanţelor de rezervă scade conţinutul
de glucide (amidon) şi acizi organici, ceea ce determină realizarea gustului
caracteristic pentru fructele mature. Raportul dintre glucidele solubile şi acizii
organici constituie testul practic cel mai utilizat, pentru stabilirea modificării
gustului.
În perioada ce precede maturarea, acest indicator are valori mici datorită
conţinutului scăzut în glucide al fructelor nematurate, şi a conţinutului ridicat de acizi
organici.
Pe parcursul procesului de maturare are loc biodegradarea acizilor organici şi
creşterea conţinutului în glucide solubile, determinând astfel realizarea gustului
caracteristic pentru soiul respectiv.
Gustul amar al fructelor nematurate este determinat de prezenţa acizilor
fenolici, substanţelor flavonoide, tanoide, ce au şi rol antimicrobian.
Pe parcursul procesului de maturare aceşti compusi pot fi utilizaţi pentru
sinteza altor substanţe organice, pot fi oxidate sau polimerizate. Ca urmare, gustul
amărui dispare în faza de maturitate odată cu capacitatea antimicrobiană a acestora.

101
 Produşii intermediari rezultaţi din procesele de biodegradare sunt folosiţi
pentru sinteza substanţelor volatile: alcooli, aldehide, cetone, esteri, terpene etc. care
conferă aroma caracteristică pentru fructele mature.
Maturarea seminţelor coincide cu sfârşitul acumulării substanţelor de rezervă
în seminţe, cu deshidratarea acestora şi cu sinteza şi acumularea acidului abscisic care
determină intrarea în starea de dormanţă.
În fazele târzii ale embriogenezei, dar şi în condiţii de stres hidric şi salinitate
genele specifice din seminţe codifică sinteza proteinelor LEA din care fac parte
dehidrinele şi a celor de şoc termic (SHP). Dehidrinele se acumulează în citoplasmă,
în nucleu şi au rolul de a stabiliza structura membranelor şi a coloizilor celulari din
seminţele deshidratate. Proteinele de stres termic au rolul de a preveni pierderea
structurii terţiare a seminţelor sub influenţa temperaturilor ridicate şi de a permite
refacerea acestei structuri după încetarea stresului termic.

9.3.PERIOADA DE SENESCENŢĂ

Senescenţa (faza de îmbătrânire) reprezintă stadiul final ontogenetic, în

care au loc schimbări esenţiale ireversibile, care se finalizează cu moartea
programată a celulelor cunoscută sub denumirea de apoptoză.
Acest proces este coordonat genetic (durata de viaţă fiind înscrisă în
programul genetic), iar etilena reprezintă factorul principal care stimulează procesul
de senescenţă, prin efectul pe care îl are asupra permeabilităţii membranelor
plasmatice, asupra formării complexului calmodulin-calciu cu efect stimulator asupra
activităţii enzimelor, precum şi asupra trecerii de la ciclul respirator cianidin sensibil,
la cel cianidin intensiv.
La plantele senescente frunzele se veştejesc şi îşi modifică culoarea, florile
sunt ofilite şi au culoare anormală, fructele sunt zbârcite, brunificate, cu fermitatea
scăzută, cu gustul şi aroma anormală, iar seminţele îşi pierd capacitatea de germinare.
Florile, frunzele şi fructele senescente se desprind de pe plantă şi cad (abscisie), prin
urmare scade capacitatea de rodire.

102
 Principalele modificări fiziologice şi biochimice care au loc pe parcursul
perioadei de senescenţă sunt:
- scade ca intensitate procesul de reînnoire a proteinelor;
- se intensifică activitatea ribonucleazei determinând biodegradarea acizilor
nucleici şi activitatea proteazelor care determină biodegradarea proteinelor;
- ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza din frunze scade cantitativ pe parcursul
procesului de senescenţă, corelat cu diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză;
- lipidele membranale sunt biodegradate ceea ce determină creşterea
permeabilităţii membranelor plasmatice;
-clorofila din cloroplastele frunzelor este descompusă mai întâi prin
desprinderea fitolului şi formarea de clorofilide, reacţie catalizată de clorofilaze.
Clorofilidele pierd magneziul, ca urmare a acţiunii enzimei Mg-chelatazei, iar inelul
este deschis în urma acţiunii unei dehidrogenaze. Metaboliţii rezultaţi sunt transportaţi
în vacuolă unde sunt biodegradaţi în continuare;
-Activitatea enzimelor hidrolitice se intensifică pe parcursul fazei de
senescenţă. Astfel, s-a constatat creşterea activităţii proteazelor din frunzele de
Nicotiană tabacum, Pisum sativum, Triticum aestivum, Zea mays şi Avena sativa, a
ribonucleazei din frunzele de Phaseolus şi Avena, a invertazei acide din frunzele de
Lolium, a clorofilazei din Avena şi Hordeum şi a esterazei din Festuca;
-Formarea radicalilor liberi este o consecinţă a proceselor de biodegradare.
Radicalii liberi anorganici: superoxid (O-2), hidrotoxil (OH-), hidroperoxid ()H-2),
peroxid de hidrogen (H2O2) şi anorganici: peroxil (ROO.), alcoxil (RO.) şi radicalii
liberi ai acizilor graşi, reprezintă agenţi de oxidare, peroxidare sau polimerizare;
-Procesul de respiraţie scade ca intensitate în faza de senescenţă şi ca urmare
se reduce producerea de energie biochimică pentru procesele de biosinteză;
-Modificarea calităţii organelor comestibile ale plantelor de cultură, este o
consecinţă a reacţiilor fiziologice/biochimice şi a modificărilor ultrastructurale care au
loc pe parcursul procesului de senescenţă. Acestea determină modificarea culorii
caracteristice, a fermităţii, gustului şi aromei caracteristice.

103
 Abscisia sau căderea frunzelor, florilor şi fructelor, este un proces caracteristic
pentru faza de senescenţă a acestor organe.
Abscisia frunzelor se produce doar la plantele cu frunze căzătoare şi are un
rol important în reciclarea carbonului în natură. În perioada ce precede abscisia, în
frunzele plantelor perene au loc procese de hidroliză a proteinelor şi a poliglucidelor.
Compuşii rezultaţi, respectiv aminoacizii şi glucidele solubile, împreună cu ionii
mobili, sunt translocaţi din frunze în tulpini sau în organele de depozitare.
Abscisia are loc într-o zonă specifică, denumită zonă de abscisie, care
cuprinde mai multe straturi de celule. Această zona poate fi situată între limb şi peţiol,
între peţiol şi tulpină (Fig. 9.3.), iar în cazul frunzelor compuse, se găseşte la baza
fiecărei foliole. La unele plante ca de exemplu la graminee, zona de abscisie lipseşte,
iar frunzele nu se detaşează de plantă.
În cazul fructelor, zona de
abscisie se poate afla la baza fructului
(caise), la mijlocul pedicelului (la
struguri), sau la punctul de legătură a
pedicelului cu ramura (pere).
Abscisia florilor poate să implice
toată inflorescenţa, floarea individuală,
sau o parte a florii. Astfel, la Freesia
refracta se desprinde periantul, stilul şi staminele, la Tulipa periantul şi staminele şi
persistă stilul, iar la Yucca se desprinde numai periantul. Există însă şi specii ca de
exemplu Strelitzia la care florile şi organele florale persistă şi în faza de senescenţă
(Mekenzie şi Lovell, 1992).
Deşi acidul abscisic a fost considerat iniţial ca factorul cauzal al abscisiei,
ulterior a devenit evident că această substanţă stimulează abscisia numai la
câteva specii, iar principalul hormon care induce acest proces este etilena.
Sensibilitatea la etilenă a florilor, variază cu specia şi cu gradul de maturare. În general
mugurii florali sunt mai puţin sensibili la acţiunea etilenei, comparativ cu florile

104
mature. În cazul florilor de Cyclamen, polenizarea determină biosinteza etilenei, ceea
ce induce abscisia lor rapidă.
La formarea zonei de abscisie participă enzimele: pectinmetilesteraza şi
poligalacturonaza, care determină biodegradarea substanţelor pectice care alcătuiesc
lamela mediană şi celulaza, care catalizează biodegradarea celulozei. Ca urmare
celulele din zona de abscisie se desprind unele de altele, cu excepţia ţesuturilor
conducătoare, care se rup sub acţiunea vântului sau a greutăţii frunzelor.
Abscisia fructelor poate să aibă loc în patru etape: imediat după fecundare,
când fructele sunt mici, când fructele au ajuns la dimensiuni normale, dar nu sunt
încă mature, când au ajuns în faza de maturitate sau de senescenţă.
Abscisia fructelor după înflorire, se datorează faptului că ovulele nu au fost
fecundate şi în acest caz biosinteza auxinei este redusă şi nu poate preveni căderea
fructelor.
Abscisia fructelor înainte de maturitate sau de senescenţă se datorează
concurenţei dintre endosperm şi zona de abscisie, pentru auxinele biosintetizate în
embrion.
Pomii fructiferi îşi autoreglează încărcătura prin căderea surplusului de
fructe. Leshem, Halevy şi Frenkel (1986) apreciază că pentru nutriţia unui fruct de
măr sunt necesare aproximativ 40 de frunze. Ca urmare, plantele şi-au realizat un
sistem endogen de reglare a căderii fructelor, în funcţie de posibilităţile de
aprovizionare cu substanţe fotosintetizante a acestora.
Apariţia mai timpurie a simptomelor de senescenţă la plante, precum şi
căderea prematură a fructelor poate fi indusă de factorii ambianţi aflaţi în limite de
stres şi în special în condiţii de temperaturi ridicate şi secetă.

9.4. Moartea plantelor

Moartea celulelor (apoptoza) şi în final moartea plantelor reprezintă o formă a

morţii programate a celulelor, al cărei program este conservat în celule şi poate fi
influenţat în sens pozitiv sau negativ de către factorii ambianţi.

105
 În cazul plantelor au fost identificate genele ACD2 (Accelerated cell death 2)
care grăbesc moartea celulelor, iar expresia acestora este legată de alterarea ADN–
ului, de modificările în transcripţia proteinelor, de modificările posttranslaţionale şi
ale diviziunii celulelor.
Procesul de apoptoză include biodegradarea componenţilor celulari în vederea
utilizării substanţelor rezultate de către organele care supravieţuiesc. Aceasta include
intensificarea proceselor de autofagie şi autoliză, descompunerea oleozomilor,
formarea de noi glioxizomi şi peroxizomi, autoliza tonoplastului şi transformarea
vacuolelor din celulele cu aleuronă în compartimente autolitice.
Ritmul procesului de apoptoză poate fi modificat de factorii ambianţi, dar se
datorează încetării metabolismului.

106
 CAPITOLUL X
STRESUL ABIOTIC LA PLANTE

Principalii factori abiotici care sunt recepţionaţi de către plante şi pot induce
reacţii de stres sunt: temperatura, umiditatea solului, elementele nutritive, salinitatea,
metalele grele, pH-ul soluţiei solului, intensitatea radiaţiilor solare, radiaţiile UV,
compoziţia atmosferei (CO2, O2, C2H2), forţa de gravitaţie, loviturile, vântul etc.
Aceştia pot acţiona asupra plantelor individual sau simultan, asa de exemplu
temperatura ridicată este însoţită deseori de secetă şi de concentrarea soluţiei solului,
realizându-se astfel un stres multiplu.
În cazul în care valorile acestor factori se găsesc în afara limitelor optime, pot
să devină factori de stres, având efecte negative asupra proceselor fiziologice,
producţiei şi calităţii acesteia. În cele mai multe cazuri, factorii de stres afectează
plantele ierboase, determinând colorarea anormală a frunzelor, necrozarea ţesuturilor,
scăderea intensităţii fotosintezei, diminuarea producţiei şi a calităţii acesteia. În cazul
în care sunt afectate organele comestibile ale plantelor (fructele sau legumele),
determină apariţia de pete, formarea de cavităţi, modificarea gustului, scăderea valorii
comerciale şi sensibilizarea ţesuturile la atacul microorganismelor parazite.
Factorii abiotici acţionează asupra plantelor prin intensitate, ritm de modificare
şi durată de acţiune, influenţând prin aceasta procesele fiziologice. Expunerea bruscă a
plantelor la un stres cu intensitate mai mare şi de durată are efecte dezastruoase,
datorită faptului că iniţiază procese de biodegradare, care conduc la apoptoza celulelor
şi a plantei întregi.
Plantele pot recunoaşte factorii abiotici de stres şi pot declanşa răspunsuri
specifice care să la permită creşterea şi dezvoltarea în aceste condiţii. Astfel
acţiunea stresului moderat, pentru perioade scurte de timp poate să determine apariţia
unor modificări care permit plantelor să-şi desfăşoare procesele vitale. Într-o primă
etapă “de aclimatizare“ plantele codifică sinteza unor substanţe care pot să anihileze
acţiunea factorilor de stres. Aceste procese sunt trecătaore şi la dispariţia actiunii
factorilor de stres se revine la starea initială.

107
Dacă condiţiile de stres persistă perioade îndelungate, se produc modificări
funcţionale şi structurale care se pot transmite ereditar şi care permit plantelor să poată
creşte şi să se dezvolte în condiţii nefavorabile. Acesta constituie procesul de
adaptare a plantelor la acţiunea factorilor de stres, care este un proces mult mai
complex şi se transmite genetic la urmaşi.

10.1. MECANISMUL DE ACLIMATIZARE A PLANTELOR LA STRESUL

ABIOTIC

Răspunsul plantelor la acţiunea factorilor de stres include existenţa unor

receptori specifici, un sistem de transmitere a semnalelor şi un răspuns codificat
genetic, corespunzător fiecărui factor de stres.

Recepţia factorilor de stres

Semnalele induse de stresul abiotic din mediul ambiant sunt sesizate de

receptori specifici, care se deosebesc dupa structură, după modul de recepţie şi după
localizare. De exemplu, receptorii pentru lumină se găsesc mai ales în frunze, iar cei
pentru stresul salin, în celulele rădăcinii. La nivel celular, receptorii se găsesc în
plasmalemă, citoplasmă sau în membranele organitelor celulare, au un situs specific
pentru recepţia factorului de stres şi se activează prin fosforilare.
Cercetările efectuate în ultimul deceniu au permis să se stabilească receptorii
specifici pentru unii dintre factorii de stres.
- Receptorii pentru temperatură sunt reprezentaţi de fitocromul B. Sub
influenţa radiaţiilor roşii acesta se găseşte în timpul zilei în stare activă (Pr) iar seara
sub influenţa radiaţiilor din domeniul roşu îndepărtat se transformă în fitocrom inactiv
(Pfr). Prezenţa fitocromului activ permite stabilirea duratei fotoperioadei iar viteza de
trecere a fitocromului activ la fitocrom inactiv este dependentă de temperatură şi
permite măsurarea acesteia.

108
 - Receptori termici sunt reprezentaţi de
histidin kinazele 33, care se găsesc în
plasmalemă şi au o structură dimeră. Aceasta
suferă o modificare conformaţională,
determinată de schimbările de fază din
lipidele membranale sub influenţa
temperaturii (Fig. 10.1).
- Receptorii pentru stresul hidric sunt
reprezentaţi de o histidin kinază (HK1) care funcţionează ca un osmosenzor. Scăderea
presiunii hidrostatice din celulele rădăcinii, modifică configuraţia osmosenzorului, şi
activează, prin autofosforilare, componenta citoplasmatică a acestuia.
Receptorii pentru salinitate sunt situaţi în plasmalema celulelor rădăcinii din
Medicago sativa şi sunt reprezentaţi de receptorii Srlk (receptor-like protein kinases).
Deoarece salinitatea generează stres osmotic ca şi seceta, acesta este recepţionat şi de
histidin kinaza HK1.
Receptorii pentru metale grele au fost identificaţi de curând şi sunt
reprezentaţi de un receptor kinazic din plantele de Hordeum sativum, care a fost activat
de conţinutul de Cr, Cd şi Cu din soluţia solului.
- Receptorii pentru radiaţiile luminoase sunt reprezentaţi de pigmenţii
fotosensibili:fitocromi, criptocromi şi fototropine.
Receptorii pentru stresul oxidativ produs de speciile reactive de oxigen sunt
situaţi în plasmalemă sau în citosol. Proteinele cu sulf care au reziduuri de cisteină în
situsul lor activ, interacţionează cu H2O2, modificându-şi gruparea SH şi formând
legătura S-S care constituie cheia percepţiei H2O2.

109
 Transmiterea informaţiilor prin citoplasmă
Transmiterea semnalelor se face pe cale chimică, bioelectrică sau prin
modificarea presiunii de turgescenţă. Se realizează pe cale simplasmică sau pe cale
apoplasmică dar şi prin ţesutrile conducătoare. Calea frecventă de transmitere a
informaţiilor se realizează prin intermediul
serin/treonin protein kinazelor. Acestea
transmit informaţia de la moleculă la
moleculă, prin fosforilare şi defosforilare,
sub forma unei cascade de semnale. Aceste
procese sunt catalizate de enzime specifice:
protein kinaze şi respectiv de protein
fosfatază (Fig. 10.2.).
La nivelul nucleului informaţia este
transmisă prin fosforilarea factorilor de
transcripţie care favorizează legarea ARN-
polimerazei de gena specifică.

Reacţiile de răspuns la acţiunea factorilor de stres

Legarea factorilor de transcripţie de regiunea promotoare a genelor specifice,

şi activarea ARN-polimerazei determină eliberarea informaţiei genetice prin formarea
unui ARN-mesager.
Reacţiile de răspuns la acţiunea factorilor ambianţi constau în sinteze de
proteine cu rol de protecţie şi proteine cu rol enzimatic.
Proteinele cu rol de protecţie implicate în procesul de aclimatizare sunt
următoarele:
- Proteine de stres termic (Hsp), osmotin, LEA-protein, substanţe osmotic
active, chaperoni moleculari, substanţe antioxidante.
- Proteine care reglează expresia genelor şi transmiterea semnalelor: factori de
transcripţie, protein kinaze, acid abscisic.

110
 - Proteine care intervin în transportul apei: aquaporine (care formează canalele
proteice pentru apă).
Proteine cu rol enzimatic implicate în aclimatizare sunt următoarele:
- Protein enzime ce catalizează sinteza de substanţe cu rol în osmoprotecţia
celulelor, aşa cum sunt: prolina, glicin betaina, poliolii etc.
- Protein enzime ce descompun speciile reactive de oxigen: superoxiddismutaza
(SOD), catalază, peroxidaza (PX).
Prin sinteza acestor substanţe plantele îşi ajustează potenţialul lor osmotic,
previn pierderea turgescenţei, generează un potenţial hidric scăzut care le permite să
absoarbă apa din soluţia concentrată a solului, protejează proteinele celulare de
denaturare, refac structura terţiară a acestora şi restabilesc homeostazia celulară.

10.2. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL TERMIC

Stresul termic este cauzat de temperatura a cărui ritm de creştere pe durată de

expunere poate să determine daune plantelor. În general se consideră că temperaturile
la care 50 % din plante prezintă simptome negative caracteristice, au efect stresant.
Expunerea îndelungată a plantelor de grâu la temperatura de 26 oC, a tomatelor
la 30 oC, a orezului la 34 oC, bumbacului la 35 oC şi porumbului la 38 oC poate să aibă
efect stresant. Temperaturile cuprinse între 49 şi 51 oC devin factori de stres pentru
porumb în cazul expunerii pentru perioade scurte de timp (ex. 10 minute).
Stresul termic determină numeroase modificări în metabolismul
plantelor: deshidratarea celulelor, descompunerea clorofilei, inhibarea sintezei
proteinelor, stimularea proceselor de biodegradare, acumularea de substanţe
toxice, creşterea permeabilităţii membranelor, intensificarea procesului de
respiraţie, fotorespiraţie, transpiraţie, coagularea proteinelor, inhibarea
procesului de creştere, maturarea accelerată etc. care se reflectă în final prin
scăderea producţiei şi a calităţii acesteia.

111
 În prezent s-au constatat modificări climatice evidente, pe toată suprafaţa
globului, care s-au caracterizat prin creşterea valorilor temperaturii şi a efectelor
negative asupra plantelor.
Histidin kinaza HK1 recepţionează stresul termic, transmite informaţia prin
cascada de proteine transportoare la factorii de transcripţie care activează genele
specifice. Plantele tolerante sau cele expuse perioade scurte la un stres termic mediu,
pot iniţia reacţii de aclimatizare care le permite să supravieţuiască în aceste condiţii.
Aceste reacţii se declanşează la depăşirea cu 5 – 10 oC a temperaturii optime pentru
creşterea plantelor, care conduce la modificarea expresiei genelor şi sinteza de proteine
de şoc termic care împiedică denaturarea proteinelor din celulele plantelor. În cazul
plantelor de soia, sinteza proteinelor de şoc termic are loc după 3-7 minute de
expunere la temperatura de 45 oC.
Rolul proteinelor de şoc termic este de a proteja lanţul transportor de electroni
din mitocondrii şi cloroplaste, de a preveni agregarea proteinelor din celule, unele
favorizează refacerea structurii terţiare a proteinelor şi ajută la stabilizarea celor parţial
depliate.

10.3. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL HIDRIC

Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor şi reprezintă un

factor important pentru repartiţia ecologică a plantelor.
În ceea ce priveşte importanţa apei în viaţa plantelor se poate sublinia că:
- apa reprezintă solventul pentru substanţele minerale şi unii compuşi organici
solubili;
- asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene,
apoplast şi simplast;
- asigură turgescenţa celulelor şi prin aceasta conferă poziţia erectă la plantele
ierboase;
- asigură mediul pentru desfăşurarea unor reacţii de biosinteză şi de
biodegradare a unor substanţe din plante;

112
 - participă la procesul de creştere a plantelor;
- contribuie la reglarea temperaturii plantelor. Pentru vaporizarea unui gram de
apă în procesul de transpiraţie se consumă o energie termică echivalentă cu 2.257 kJ;
- participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii rezultaţi din
procesul de fotoliză a apei;
- apa oxigenată rezultată din procesul de fotosinteză şi fotorespiraţie, reprezintă
un puternic oxidant, care participă la biodegradările care au loc la nivel celular.
Seceta este larg răspândită, s-a intensificat în ultima perioadă şi reprezintă cel
mai important factor abiotic care limitează producţia la cele mai multe specii de plante
cultivate.
Seceta determină concentrarea soluţiei solului şi prin aceasta inhibă procesul de
absorbţie a apei din sol de către plante, ceea ce coroborat cu pierderea apei prin
transpiraţie, induce stresul osmotic. Acesta se manifestă la nivelul plantelor prin
reducerea intensităţii procesului de fotosinteză, a suprafeţei foliare, scurtarea perioadei
de vegetaţie, maturarea mai rapidă a seminţelor, fructelor şi legumelor şi moartea
timpurie.
Perioada critică pentru aprovizionarea cu apă a plantelor variază cu specia, dar
în general, stadiile de plantulă şi de înflorire sunt cele mai vulnerabile.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), în funcţie
de specie, nu are urmări drastice asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din
ţesuturile acestora, în special din apoplast şi din rădăcini. De asemenea, deficitul hidric
care se înregistrează în timpul zilei, se reface de cele mai multe ori în timpul nopţii.
Pierderea apei din sol prin procesul de evapo-transpiraţie, stimulat şi de
temperaturile ridicate, determină concentrarea soluţiei solului şi apariţia simptomelor
de salinitate.
Scăderea conţinutului în apă al plantelor, conduce la inhibarea procesului de
creştere, la scăderea vitezei de translocare a asimilatelor şi a intensităţii procesului de
fotosinteză. Este afectată, de asemenea, activitatea enzimatică, iar în consecinţă
procesele biochimice din plante.

113
 Seceta are un prim efect asupra rădăcinilor care îşi continuă creşterea în
lungime, fără a se produce sporirea densităţii lor şi în numeroase cazuri se constată
moartea perilor absorbanţi. În lipsa apei este inhibat procesul de extensie celulară ceea
ce conduce la formarea unor frunze şi fructe mici şi la creşterea valorii raportului
rădăcini/ frunze.
Deficitul hidric al plantelor determină apariţia simptomelor de ofilire care este
însoţită de îngălbenirea frunzelor, apariţia de necroze pe marginea acestora şi
reducerea taliei plantelor. Seceta determină senescenţa frunzelor de la baza plantelor,
căderea acestora, reducerea suprafeţei foliare şi a transpiraţiei totale.
În condiţii de secetă, s-a constatat diminuarea procesului de înfrăţire la
plantele graminee, iar existenţa unei perioade secetoase în timpul înfloritului, reduce
semnificativ numărul fructelor şi a seminţelor, corelat cu diminuarea producţiei. În
perioada de depozitare a asimilatelor în cariopsele cerealelor, seceta produce şiştăvirea
cariopselor. Aceasta se caracterizează prin acumularea unei cantităţi reduse de apă şi
substanţe de rezervă, ceea ce conduce la realizarea unei fermităţi reduse a seminţelor.
Seceta reprezintă cel mai important factor abiotic de stres, care determină nu
numai creşterea plantelor, ci şi producţia şi calitatea acesteia.
Recepţia stresului
osmotic de către proteinele HK1
şi transmiterea semnalelor prin
intermediul mitogen protein
kinazelor determină activarea
factorilor de transcripţie
specifici şi a genelor care
codifică sinteza enzimelor
implicate în producerea acidului
abscisic din caroteni (Fig.
10.3.). Reacţiile de sinteză a acestui hormon încep în plastidele din celulele
rădăcinilor, unde se găsesc acumulaţi carotenii şi se finalizează în citoplasma acestora,
prin transformarea xantotoxinei în acid abscisic.

114
 Acest hormon este transportat rapid prin vasele lemnoase până la frunze, unde
determină închiderea stomatelor (vezi cap. 4).
Pe de altă parte, prezenţa acidului abscisic în celulele rădăcinii este determinată
de un receptor PYR/PYL/RCAR prin intermediul căruia controlează la nivelul
transcripţiei peste 100 de gene. Receptorii specifici declanşează transmiterea
semnalelor la factorii de transcripţie şi genele specifice, care codifică reacţiile de
răspuns, respectiv în sinteza proteinelor LEA, a substanţelor osmotic active, a
hormonilor şi a substanţelor antioxidante.
Proteinele LEA (late embrygenesis abundant) au fost identificate în mai mult
de 30 de specii de plante de cultură expuse la stresul hidric, salin, la stresul produs de
temperaturile coborâte şi ca răspuns la acţiunea acidului abscisic.
Proteinele LEA au un conţinut ridicat de glicină sau lizină, au un grad ridicat
de hidrofilie şi pot lega apa, micşorând pierderea acesteia în condiţii de stres.
Dehidrinele (DHNs), o familie de proteine LEA din grupa 2-a, sunt proteine
periferice membranale, frecvent întâlnite în plantele expuse la stresul hidric şi mai ales
în seminţe.
Dehidrinele au rolul de a reţine apa în celule, protejează structura membranelor
şi împiedică coagularea proteinelor celulare în condiţii de stres hidric şi menţin
integritatea structurală a celulelor
Sinteza substanţelor osmotic active este o altă cale prin care plantele se
aclimatizează la stresul hidric.
Seceta determină concentrarea soluţiei solului, ceea ce afectează absorbţia apei
de către plante.
Plantele se aclimatizează la lipsa apei din sol, prin creşterea potenţialului
osmotic din celulele rădăcinii, prin sinteza şi acumularea de substanţe osmotic active,
aşa cum sunt: glucoza, fructoza, zaharoza, fructanii, acizii organici, prolina, glicin
betaina şi poliolii.
Rezultă deci că substanţele osmotic active sunt reprezentate de compuşi
organici şi într-o măsură mică de compuşi anorganici. Substanţele care participă la
reglajul osmotic celular (osmoliţi sau substanţe osmoprotectante) trebuie să fie solubile

115
în apă, compatibile cu compuşii celulari, nu trebuie să interfereze cu reacţiile
biochimice normale din plante.
Substanţele osmoprotectante se acumulează în citoplasmă sau în vacuolă şi
facilitează ajustarea osmotică şi menţinerea turgescenţei celulelor.
Reglajul osmotic al concentraţiei sucului celular din plantele expuse la stresul
hidric, este un mecanism complex, la care participă genele care codifică sinteza
enzimelor specifice, implicate în sinteza şi acumularea substanţelor cu rol
osmoprotector.
Acvaporinele sunt proteine care formează canale specializate la nivelul
membranelor plasmatice, sunt codificate genetic şi asigură transportul pasiv al apei, cu
o viteză mai mare comparativ cu cea realizată direct prin bistratul de fosfolipide. În
condiţii de stres hidric, acvaporinele favorizează hidratarea rapidă a celulelor şi
refacerea turgescenţei. Transportul apei se poate realiza şi printre moleculele de
fosfolipide care alcătuiesc membranele plasmatice, dar are loc cu viteză mai mare prin
hidroporine.
Cercetările efectuate la plantele de porumb au indicat o creştere a numărului
de acvaporine din plasmalema celulelor rădăcinii în condiţii de stres hidric o adaptare
la absorbţia mai rapidă a apei.

10.4. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL SALIN

Stresul salin poate avea origine primară fiind generat de compoziţia naturală a
solului sau secundară fiind generat de irigaţiile abundente, irigarea cu apă marină sau
activitatea industrială.
Sensibilitatea plantelor de cultură la stresul salin variază în funcţie de specie şi
fenofază.
Clasificarea plantele de cultură în funcţie de sensibilitatea la salinitate este
următoarea:
- Plante sensibile (suportă 0 – 3 dS/m): orz, fasole, morcovi, ceapă, căpşuni,
măr, cais şi vişin.

116
 - Plante moderat sensibile (suportă 3 – 6 dS/m): năut, porumb, in, sfeclă de
zahăr, bob, varză, castraveţi, vinete, usturoi, salată, ardei, pepene, varză, viţă de vie.
- Plante moderat tolerante (suportă 6 – 8 dS/m): sorg, soia, floarea soarelui,
grâu.
- Plante tolerante (suportă 8 – 10 dS/m): orz, napi, bumbac, ovăz, secară şi
sfeclă.
Sfecla de zahăr este sensibilă la salinitate în faza de germinare, şi devine
rezistentă ulterior. În schimb, orezul, tomatele, grâul şi orzul sunt rezistente la
salinitate în timpul procesului de germinare, şi sensibilitatea lor creşte ulterior.
Plantele tolerante au capacitatea de a determina prezenţa ionilor salini, de a
reacţiona în mod activ şi de a neutraliza efectele secundare ale salinităţii generate de
concentrarea soluţiei solului (stres osmotic) şi de formarea radicalilor liberi (stres
oxidativ).
Reglarea homeostaziei ionilor din citoplasmă se realizează cu participarea
diferitelor pompe de ioni din membranele plasmatice care previn acumularea sodiului
în citoplasmă prin inhibarea influxului de sodiu în citoplasmă, activarea efluxului de
sodiu, prin stocarea acestuia în vacuolă, precum şi prin transportul acestuia prin
floem, până în rădăcină (Fig. 10.4.).
Stresul salin este perceput de receptorii (HK1) din membranele plasmatice şi
activează fosfolipaza C, care catalizează descompunerea fosfatidilinozitol difosfatului,
cu formarea de inozitol trifosfat şi diacil glicerol care reprezintă mesageri secundari.
Inozitol trifosfatul induce deschidrea canalelor pentru calciu din plasmalemă şi
membrana reticulului endoplasmatic şi determină creşterea conţinutului de calciu din
citoplasmă.
Receptorii pentru calciu declanşează cascada de semnale şi determină expresia
genelor specifice care în Arabidopsis sunt SOS1, SOS2 şi SOS3. Complexul SOS3-
SOS2 kinază activează prin fosforilare directă gena SOS1 care codifică sinteza unui
transportor antiport Na+/H+, care elimină în apoplast excesul de Na+ din citoplasmă.

117
 Transportorul histidin kinazic (HKT1) din grâu, care realizează cotransportul
sodiului şi potasiului, are afinitate scăzută pentru Na+ în condiţii de concentraţii toxice,
reducând transportul acestuia din apoplast în celule.

O altă cale de evitare a stresului ionic o reprezintă stocarea sodiului în

vacuolă, care se realizează cu participarea transportului antiport Na+/H+ din tonoplast.
Toleranţa la salinitate a orezului, grâului şi orzului este detrminat de excluderea
sodiului din citoplasma celulele frunzelor.
Salinitatea determină şi apariţia stresului osmotic, cauzat de concentraţia
mărită a soluţiei solului. Aclimatizarea la tresul osmotic cauzat de salinitate se
realizezază prin acumularea osmoliţilor, ceea ce conduce la menţinerea homeostaziei
osmotice. Plantele de orez conţin 34 gene care codifică sinteza LEA-proteinelor din
grupa a 2-a, respectiv a dehidrinelor, care contribuie la toleranţa la salinitate a acestei
specii.

118
 10.5. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL PRODUS DE
METALELE GRELE

Metalele grele: Cd, Pb, Cu, Hg, Zn şi Ni se pot acumula în plante,

determinând dereglări ale proceselor metabolice. Acumulările sunt selective şi variază
în funcţie de specie şi de pH-ul soluţiei solului. Astfel, în cazul cadmiului s-a constatat
o acumulare mai intensă în salată, morcovi, vinete şi în plantele de porumb şi mai
redusă în ridichi şi sfeclă. De asemenea, acumulările sunt mai intense în cazul solurilor
cu pH acid.
În ceea ce priveşte organul specific pentru depozitarea metalelor grele, s-a
constatat existenţa unei variaţii în funcţie de specie. În cazul alunului, cele mai mari
cantităţi de cadmiu, plumb, zinc şi cupru, s-au determinat în ramuri. La alte specii
depozitarea se face în frunzele senescente care se ofilesc şi cad, constituind astfel o
cale de eliminare a acestor ioni din organele perene.
Cercetările efectuate au scos în evidenţă următoarele efecte ale acţiunii
metalelor grele:
- aceste elemente au afinitate pentru grupările SH libere, determinând
inactivarea enzimelor care conţin aceste grupări şi prin aceasta determină toxicitatea
lor. De asemenea, plumbul, cadmiul şi mercurul reacţionează rapid cu unii radicali
liberi din proteine, determinând modificarea conformaţiei, stabilitatea şi funcţionarea
acestora;
- plumbul inhibă activitatea enzimei succinic-dehidrogenazei şi transportul
electronilor în membrana mitocondrială afectând respiraţia şi reducerea intensităţii
procesului de fotosinteză. De asemenea, mercurul şi cadmiul inhibă fosforilările
oxidative şi controlul respirator;
- metalele grele determină modificări ale permeabilităţii membranelor,
probabil prin inhibarea activităţii ATP-azei;
- aluminiul poate altera mitoza din celulele meristemului apical al rădăcinilor.
Aclimatizarea plantelor la concentraţiile mărite de metale grele se realizează
pe următoarele căi:

119
 - toleranţa la concentraţiile mărite de metale grele din soluţia solului, este
evitată la unele specii de acumularea acestora în rădăcină şi inhibarea transportului
spre organele aeriene.
- plantele tolerante elimină prin rădăcină substanţe organice (acizi organici,
glucide, aminoacizi, peptide, fenoli etc.), care determină precipitarea metalelor grele
din soluţia solului, sub formă de chelaţi. Chelatarea acizilor organici de către aluminiu
este una din căile cele mai eficiente de tolerare a excesului de aluminiu de către
plantele de grâu, porumb, tutun, orez, soia, floarea soarelui şi ridichi;
- inhibarea activităţii enzimatice de către metalele grele, este evitată în plantele
tolerante, prin codificarea de către gene a sintezei unor enzime cu structura modificată;
- plantele tolerante pot inactiva acţiunea toxică a metalelor grele, prin legarea
acestora de fitochelatine, formând complexe stabile.
Complexele rezultate sunt transportate în vacuole, sau în apoplast, de către
proteinele transportoare de tip ABC.

10.6. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL OXIDATIV

Oxigenul molecular este necesar plantelor, fiind utilizat pentru desfăşurarea

proceselor metabolice, pentru creşterea şi dezvoltarea acestora. În opoziţie cu oxigenul
molecular, speciile reactive de oxigen sunt produse constant în mitocondrii,
cloroplaste, peroxizomi şi glioxizomi şi au un puternic efect oxidativ asupra acizilor
nucleici şi a proteinelor
În condiţii normale de viaţă, balanţa redox din celule este menţinută cu ajutorul
reacţiilor de prevenire a acumulării radicalilor liberi, care se realizează cu ajutrorul
enzimelor şi a substanţelor antioxidante existente în celule. Pe parcursul desfăşurării
proceselor vitale, factorii de stres şi unii factori endogeni determină intensificarea
proceselor de sinteză a speciilor reactive de oxigen. De asemenea, stresul provocat de
temperaturile ridicate, seceta, salinitatea şi radiaţiile UV, determină formarea de
radicali liberi care, pot să inducă reacţiile caracteristice pentru stresul oxidativ.

120
 Radicalii liberi şi metaboliţii lor reactivi sunt substanţe oxidante, care din cauza
electronului nepereche se pot reduce sau se pot oxida pe seama unui radical liber
generând în felul acesta noi forme de radicali liberi. Aceştia pot determina peroxidarea
lipidelor membranale, oxidarea proteinelor şi a acizilor nucleici.
Stresul oxidativ produs de speciile reactive de oxigen determină activarea prin
fosforilare a lanţului de protein kinaze sau MAP-kinaze care activează la rândul lor
factorii de transcripţie specifici.
Dacă stresul este prea puternic sau reacţiile de apărare întârzie, stresul oxidativ
poate să determine intensificarea proceselor de oxidare, care se manifestă în final prin
maturarea şi apoptoza timpurie a plantelor.
Reacţiile de răspuns a plantelor la acţiunea stresului oxidativ se concretizează
prin producerea unui ARNm specific care codifică sinteza de enzime şi substanţe
antioxidante care determină neutralizarea radicalilor liberi. În felul acesta excesul de
radicali liberi produşi sub acţiunea factorilor de stres poate fi neutralizat.
Enzimele implicate în descompunerea radicalilor liberi sunt: catalază,
peroxidază, ascorbat peroxidază, superoxid dismutază şi glutation peroxidază. În
condiţii de stres, activitatea acestor enzime se intensifică corelat cu realizarea
toleranţei la condiţiile de stres.
Substanţele antioxidante care determină descompunerea sau neutralizarea
radicalilor liberi sunt: glutationul, acidul ascorbic, tocoferolii, compuşii fenolici (acizi
fenolici, flavonoide, resveratrol, taninuri etc.), precum şi substanţele carotenoide.

10.7. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA STRESUL PRODUS DE

INTENSITĂŢILE LUMINOASE MARI

Plantele verzi sunt total dependente de lumină, datorită faptului că acestea

utilizează energia solară pentru a produce cu ajutorul aparatului fotosintetic,
substanţele organice necesare pentru procesele de creştere şi dezvoltare. Lumina este
implicată şi în alte procese aşa cum este fotomorfogeneza. În cazul în care radiaţiile

121
luminoase depăşesc prin intensitate şi compoziţie limitele normale, constituie un factor
de stres.
Intensităţile luminoase mari, cu o densitate a fluxului de fotoni ce depăşeste
1.000 moli/m2/s, captate de pigmenţii clorofilieni din antenele fotoreceptoare şi
transportate prin rezonanţă la centrul de reacţie a fotosistemului II, determină oxidarea
pigmenţilor, aminoacizilor şi a proteinelor D1 (Pessarakli, 2011). Aceasta contribuie la
inhibarea procesului de transport al electronilor spre fotosistemul I şi induce procesul
de fotoinhibiţie. Fotoinhibiţia determină şi formarea de oxigen singlet, care inhibă
procesul de sinteză a proteinelor şi refacerea structurii acestuia. De asemenea,
intensităţile luminoase mari stimulează procesul de fotorespiraţie în care se consumă
circa 25 % din carbonul asimilat în procesul de fotosinteză iar radiaţiile calorice, roşii
şi infraroşii, determină apariţia de arsuri pe suprafaţa fructelor.
Recepţia radiaţiilor luminoase de către plantele verzi se face cu ajutorul
pigmenţilor fotosensibili care sunt reprezentaţi de: pigmenţii clorofilieni, fitocromi,
criptocromi şi fototropine.
Aclimatizarea plantelor la intensităţi luminoase mari se poate realiza prin
reducerea excesului de energie şi refacerea structurii fotosistemului II.
În cazul intensităţilor luminoase mari, excesul de fotonii poate să fie eliminaţi
în mediul ambiant, prin procesul de fluorescenţă. Mai întâi, o parte din electronii
captaţi de moleculele de clorofilă sunt disipaţi în mediul ambiant sub formă de căldură,
iar altă parte sunt eliminaţi ca atare. Din această cauză lungimea de undă emisă de
fluorescenţă este puţin mai mare decât cea absorbită şi se manifestă în regiunea roşie a
spectrului solar.
După Taiz şi Zeiger (2006), clorofila excitată poate să convertească direct
energia de excitaţie în căldură, pe care o elimină în mediul ambiant, fără emisie de
fotoni.
O altă cale de protecţie în cazul intensităţilor luminoase mari, o constituie
ciclul xantofilei. În aceste condiţii, are loc deepoxidarea violaxantinei, cu formarea în
final de zeaxantină. În acest proces are loc disiparea sub formă de căldură, a unei părţi
din excesul de energie recepţionată de antenele fotoreceptoare ale fotosistemul II.

122
 Fotosistemul II poate fi reparat prin biodegradarea şi resinteza permanentă a
proteinei D1 şi a pigmenţilor fotosintetizanţi.

10.8. ACLIMATIZAREA PLANTELOR LA RADIAŢIILE UV

Cercetările efectuate până în prezent au urmărit să identifice factorii de

transcripţie şi alte molecule implicate în ciclul de răspuns la acţiunea radiaţiilor UV-B.
În studiile de laborator s-a urmărit să se compare toleranţa la radiaţiilor UV a speciilor
şi soiurilor de plante cultivate (Jansen ş.a., 2010).
Radiaţiile UV-B pot modifica direct structura acizilor nucleici împiedecând prin
aceasta transmiterea informaţiei genetice, precum şi structura proteinelor şi lipidelor
generând specii reactive de oxigen (Hideg ş.a., 2003)
ADN-ul este cel mai important cromofor pentru radiaţiile UV-B. Din această
cauză, fotonii acestor radiaţii afectează ADN-ul sau modifică structura acestuia cu
formarea de dimeri ai ciclobutan pirimidinei (CPD). Ca urmare, replicarea şi
transcripţia materialului genetic este afectată (Hara ş.a., 2012).
Radiaţiile UV-B pot modifica structura enzimelor, pot descompune lipidele
membranale cu formarea de specii reactive de oxigen, pot cauza daune aparatului
fotosintetic, pot descompune pigmenţii şi micşorează eficienţa transportului de
electroni, afectează diviziunea şi creşterea plantelor (Singh ş.a., 2006).
Radiaţiile UV-B afectează puternic fotosistemul II, în timp ce fotosistemul I
rămâne neafectat. Absorbţia în exces a rediaţiilor fotosintetic active, în condiţiile
fotosistemului II afectat de către radiaţiile UV-B, se manifestă prin apariţia procesului
de fotoinhibiţie. De asemenea, radiaţiile UV-B determină şi inhibarea activităţii
enzimei ribulozo-1,5-difosfat carboxilază/oxigenază, a ATP-azei din cloroplaste şi
degradează proteinele D1 şi D2 din fotosistemul II (Jansen, 2012).
Aclimatizarea plantelor la stresul indus de radiaţiile UV-B se realizează pe
următoarea cale:

123
 Receptorul pentru aceste radiaţii are absorbanţa maximă cuprinsă între 295 şi
300 nm, fapt pentru care Ballaré ş.a. (1995) au sugerat că gruparea cromoforă poate
conţine un compus flavinic.
Stratmann (2003) a constatat că receptorul SR 160 (leucine-rich membrane-
spaning protein kinase), identic cu receptorul BRI 1 pentru hormonii brassinosteroizi,
poate sesiza reacţiile de lezare produse de radiaţiile UV-B.
Transmiterea semnalelor se realizează cu participarea calciului şi a radicalilor
liberi, ca mesageri secundari şi a hormonilor: acid jasmonic, acid salicilic şi etilenă.
Expresia genelor specifice determină sinteza de substanţe flavonoide, taninuri
şi proteine implicate în procesul de fotosinteză.
După Rastogi ş.a., (2010) aclimatizarea plantelor la radiaţiile UV-B permite
remedierea efectelor produse astfel:
- efectul inhibitor al radiaţiilor UV-B asupra activităţii ADN-ului poate fi anulat
pe cale enzimatică (Jansen ş.a., 2008);
- reducerea nivelului de radiaţii UV absorbite de către frunze se poate realiza
prin modificarea poziţiei frunzelor pe plantă;
- modificarea unor cicluri biochimice determină sinteza în frunze sau alte
organe, a unor metaboliţi secundari ( taninurile condensate, fenolii şi flavonoidele)
care au rol protector pentru plante datorită capacităţii de absorbţie a acestor radiaţii
(Singh ş.a., 2006).

124
 BIBLIOGRAFIE

1. Ahmad, P., Prasad, M.N.V., 2012, Enviromental Adaptations and Stress Tolerance of
Plants in the era of Climate Change Springer New York Dordrecht Heidelberg
London.
2. Anderson, J.W., 2015, advanced in Plant Dormancy, Springer International Publishing,
Heidelberg, New York.
3. Ballare, C.L., Barnes, P.W., Flint, S.D., 1995, Inhibition of hypocotyl elongation by
ultraviolet-B radiation in de-etiolating tomato seedlings: I. The photoreceptor.
Physiologia Plantarum, 93, 584-592.
4. Baluska, I., Mancuso, S., Vplkmann, D., 2006, Communication in Plants. Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
5. Baluska, F., 2009, Plant-Environment Interactions Springer Verlag, Berlin, Heidelberg.
6. Belhassen, E., 1997, Drought Tolerance in Higher Plants: Genetical, Physiological and
Molecular Biological Analysis.Springer Science, Dordrecht.
7. Bewley, J.D., Black, M., 1982, Physiology and Biochemistry of Seeds, Berlin,
Heidelberg, New York.
8. Blilou I., Xu, J., Wildwater, M., Willemsen, V., Paponov, I., Friml, J., Heidstra, R.,
2005. The PIN auxin efflux facilitator network controls growth patterning in
Arabidopsis roots. Nature, 433, 39–44.
9. Buchanan, B.B., Gruissem, W., Jones, R.I., Biochemistry and Molecular Biology of
Plants. Wiley Blackwell, Chichester.
10. Burzo, I., Voican, V., Dobrescu, A., Delian, E., Bădulescu, L., 1999, Curs de Fiziologia
Plantelor. USAMV, Bucureşti.
11. Burzo, I., Delian., E., Dobrescu, A., Voican, V., Bădulescu, L., 2004, Fiziologia
plantelor, USAMV, Bucureşti.
12. Burzo, I., 2015, Strersul abiotic la plantele de cultură. Edit. Elisavaros, Bucureşti.
13. Burzo, I., Amăriuţei Al., 2016, Posibilităţi de biocomunicare la plante. Editura
Elisavaros, Bucureşti.
14. Burzo, I., Dobrescu, A., Delian, E., Bădulescu, L., 2016, Starea de dormanţă la plante.
Editura Elisavaros, Bucureşti.
15. Burzo, I., 2017, Procesul de înflorire la plantele cultivate. Editura Elisavaros, Bucureşti.
16. Chouard, P., 1960, Vernalization and its relations to dormancy.Annu.re.Plant
Physiol.11,191-238.
17. Cuin, T.,A., 2007, Molecular Aspects of the Arabidopsis Circadian Clock. În Rhythms in
Plants: Phenomenology, Mechanisms, and Adaptive Significance Mancuso, S.,
Shabala, S. edit. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
18. Davies, P.J., 2004, Plant Hormones, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
19. Fosket, D.E. – 1994, Plant Growth and Development. San Diego, New York, Boston,
Londra, Sydney, Tokyo, Toronto.
20. Gan, S., 2007, Senescence Processes in Plants, Blackwell Publishing Ltd.Oxford.
21. Geisler, M., Venema, K., 2011, Transporters and Pumps in Plant Signaling, Springer,
Heidelberg Dordrecht London New York.
22. Hara, M., Furukawa, J., Sato, A., Mizoguchi, T., Miura, K., 2012, Abiotic Stress and
Role of Salicylic Acid in Plants. În Environmental Adaptations and Stress Tolerance
of Plants in the Era of Climate Change. Ahmad, P., Prasad, M.N.V., edit., springer
Verlag, New York, Dordrecht.

125
23. Hideg, E., Nagy, T., Oberschall, A., Dudits, D., Vass, I., 2003, Detoxification function of
aldose/aldehyde reductase during drought and ultraviolet-B (280-320nm)
stress.Plant, Cell and Environment, 26, 513-522.
24. Holbrook, N.M., Zwienieki, M.A., 2005, Vascular Transport in Plants. Elsevier
Academic Press, Amsterdam, Boston, Heidelber, London.
25. Hopkins, W.G., Huner, N.P.A., 2009, Introduction in Plant Physiology, Wiley and Son,
Danvers.
26. Jansen, M.A.K., Le Martret, B., Koornneef, M., 2010, Variations in constitutive and
inducible UV-B tolerance; dissecting photosystem II protection in Arabidopsis
thaliana accessions, Physiologia Plantarum, 138, 22-34.
27. Jansen, M.A.K., 2012, Ultraviolet – B: From Stressor to Regulatory Signal. În Plant
Stress Physiology, Shabala, S.edit.CABI Int.Cambridge.
28. Karaban, R., 2015, Plant Sensing and Communication, Univ.Chicago Press, Chicago.
29. Kewmpken, H., 2011, Plant Mithocondria, Springer New York Dordrecht Heidelberg
London.
30. Kirkham, M.B., 2014, Principles of Soil, and Plant Water Relations. Elsevier,
Amsterdam, boston, Heidelberg, New York.
31. Larcher, W. - Physiological Plant Ecology. Berlin, Heidelberg, 1991.
32. Lambers, H., Colmer, T., 2005, Root Physiology: from Gene to Function, Springer,
Boston, Dordrecht, London.
33. Lersten, N.L., 2004, Flowering Plant Embryology, Blackwell Publishing, Oxford.
34. Marschner, P., 2012, Marschner"s Mineral Nutrition of Higher Plants, Elsevier,
Amsterdam, Boston, Heidelberg.
35. Mauricio, R., 2005, Genetics of Adaptation, Springer, Dordrecht.
36. Mazliak, P., Physiologie vegetale. Croissance et development. Herman, Paris.
37. Mitra, G.M., 2015, Regulation of Nutrient Uptake by Plants, Springer New Delhi
Heidelberg New York Dordrecht London.
38. Mohr, H., Schopfer, P., 1995, Plant Physiology. Berlin.
39. Pandey, G.K., 2015, Elucidation of Abiotic Stress Signaling in Plants, Springer Science,
New York.
40. Pessarakli, M., 2016, Handbook of Photosynthesis, CRC Press, Boca Raton, Florida.
41. Pinton, R., Varanini, Z., Nannipieri, P., 2007, The Rhisosphere, CRC Press, Boca, Raton,
New York, London.
42. Pitman, M.G. - 1977, Ion transport into the xilem. Ann. Rev. Plant Physiol. 28, 71-88.
43. Rastogi, R.P., Richa, I., Kumar, A., Tyagi, M.B., Sinha, R.P., 2010, Molecular
Mechanism of Ultraviolet Radiation-Induced DNA Damage and Repair. Journal of
Nucleic Acids. Vol.2010, 32-64.
44. Romberger, J.A.ş.a., 1993, Plant structure Function and Development, Berlin,
Heidelberg New York London.
45. Rout, G.R., Das, A.B., 2013, Molecular Stress Physiology of Plants, SpringerDordrecht
Heidelber New York London.
46. Sadras, V.O., Calderini, V.F., 2015, Crop Physiology, Elsevier, Amsterdam, Boston,
Heidelberg.
47. Scott, T.K. – 1984, Encyclop. Plant Physiol. Vol. 10, Berlin, Heidelberg, New York.
48. Sebanek, L., 1992, Plant Physiology, Amsterdam, Oxford, New York, Tokyo.
49. Shabala, S., 2017, Plant Stress Physiology, CABI, Wallingford, U.K.
50. Sing, S.S., Kumar, P., Rai, A., 2006, Ultraviolet Radiations Stress. În: Abiotic Stress
Tolerance în Plants. Ray, A, Takabe, T., edit. Springer, Netherlands.

126
51. Stratmann, J., 2003, Ultraviolet-B radiation co-opts defense signalling pathways. Trends
Plant Sci. 8, 526-533.
52. Taiz, L., Zeiger, E., 2006, Plant Physiology, Sinauer Associates, Inc. Publishers,
Sunderland, Massachusetts.
53. Tureja, N., 2007, Mechanisms of High Salinity Tolerance in Plants, Methods in
Enzymology, vol. 428, 418 – 438.
54. Tureja, N., Gil, S.S., 2013, Crop Improvement Under Adverse Conditions, Springer
Science, New York Yorc, Heidelberg, Dordrecht, London.
55. Varma, A, 2008, Mycorrhiza, Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
56. Vivanco, J.M., Baluska, F., 2012, Secretions and Exudates in Biological Systems,
Springer Heidelberg Dordrecht London New York.
57. Whitelam, G.C, Halliday, C.J., 2007, Light and Plant Development, Blackwell
Publishing, Singapore.
58. Witzany, G., Baluska, F., 2012, Biocommunication of Plants, Springer Verlag, Berlin
Heidelberg.

127