Unitatea de studiu 11

STAREA DE REPAUS (DORMANȚA) LA PLANTE

Cuprins
11.1. Introducere................................................................................................................... 154
11.2. Obiective...................................................................................................................... 154
11.3. Mecanismul repausului vegetativ................................................................................ 155
11.4. Repausul plantei întregi............................................................................................... 156
11.5. Repausul mugural........................................................................................................ 157
11.6. Repausul seminal......................................................................................................... 159
11.7. Rezumat....................................................................................................................... 160
11.8. Autoevaluare................................................................................................................ 161
11.9. Concluzii...................................................................................................................... 161
11.10. Bibliografie.................................................................................................................. 161

11.1. Introducere

Această unitate de studiu are rolul de a preciza că în cazul plantelor perene sau al
organelor cu muguri și embrioni, acestea pot traversa perioadele nefavorabile, în climatul
nostru temperat, prin stările de dormanță sau repaus. Aceste stări se caracterizează prin
suprimarea creșterilor vizibile.

11.2. Obiective:

- Cunoașterea mecanismului de inducere a dormanței.

- Caracterizarea dormanței la planta întreagă.
- Caracterizarea dormanței mugurale și seminale.

Plantele care cresc în zonele climatice cu perioade nefavorabile, s-au adaptat

parcurgând aceste perioade în starea de repaus vegetativ (dormanţă). Aceasta se
caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea intensităţii proceselor
fiziologice. Repausul vegetativ reprezintă, deci, o fază a creşterii ritmice a plantelor.
Starea de repaus se poate instala la planta întreagă, aşa cum este cazul speciilor
lemnoase şi a arbuştilor, la unele organe subterane ale plantelor bienale şi perene, care sunt
prevăzute cu muguri (bulbi, tuberculi, rizomi, tuberobulbi), sau la cele prevăzute cu embrioni
(seminţe).

154
 Pentru multe specii de plante repausul vegetativ este obligatoriu pentru a putea trece la
o nouă fază de creştere vegetativă. De asemenea, seminţele plantelor, cu unele excepţii, nu pot
germina dacă nu au parcurs faza de repaus, chiar dacă au asigurate condiţiile optime.
În funcţie de perioada în care se instalează repausul vegetativ, se deosebeşte:
- ectodormanţa sau repausul forţat, este cauzat de condiţiile de mediu
nefavorabile din timpul toamnei, care determină intrarea în repaus înainte de
perioada caracteristică;
- endodormanţa sau repausul propriu-zis, se caracterizează prin instalare în
perioada caracteristică, fiind determinat de factorii interni. Endodormanţa nu
poate fi întreruptă prin modificarea factorilor ambianţi;
- ecodormanţa sau repausul secundar este determinat de acţiunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant şi se produce după ce plantele au intrat în
vegetaţie.

11.3. Mecanismul repausului vegetativ

Concepţia clasică privind mecanismul de inducere a repausului vegetativ, susţine rolul

prioritar al hormonilor şi în special al acidului abscisic.
În prezent se consideră că repausul vegetativ este reglat genetic. Cercetările efectuate
au precizat că la secară, soiul Petkus, repausul este controlat de o genă, la grâu sunt implicate
cel puţin două gene, iar la pomii fructiferi este controlat de mai multe gene, cu excepţia
alunului, la care s-a identificat o singură genă.
După Martin (1991), controlul genetic al repausului vegetativ este complex. În prima
etapă, factorii ambianţi determină expresia genelor repausului, care induc formarea unui
ARNm ce codifică biosinteza protein-enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic, care
inhibă procesele de creştere. În cea de a doua etapă, au loc modificări morfologice şi
fiziologice, corelate cu diminuarea intensităţii tuturor reacţiilor metabolice din ţesuturile care
intră în repaus.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturile plantelor din zonele temperate expuse la
fotoperioade scurte şi la temperaturi coborâte. Pe măsură ce creşte durata perioadei de
expunere la temperaturi coborâte, conţinutul în acid abscisic scade, ceea ce favorizează ieşirea
din repausul vegetativ.
Expunerea la temperaturi coborâte a ţesuturilor stimulează procesul de sinteză a
hormonilor stimulatori de creştere: auxine, giberline şi citochinine. După Dilley (1969),
influenţa hormonilor se manifestă atât în urma acţiunii lor individuale, cât şi prin modificarea
raportului dintre hormonii stimulatori şi cei inhibitori de creştere (fig. 11.1).
În procesul de inducere a repausului vegetativ sunt implicate şi nucleotidele adenilate
a căror sinteză este blocată pe parcursul acestei perioade. Nucleotidele reprezentate de: uridin
trifosfat (UTP), citazin trifosfat (CTP) şi guanin trifosfat (GTP), sunt indispensabile pentru
creşterea mugurilor, constituind forme de transport pentru glucide. Odată cu ieşirea din
repausul vegetativ, sinteza acestor substanţe este deblocată.

155
 Fig. 11.1. Principalele modificări în timpul dormanţei

11.4. Repausul plantei întregi

Starea de repaus vegetativ se instalează la toate organele perene ale plantelor

lemnoase: rădăcini, tulpini şi muguri. Intrarea în repaus nu are loc concomitent în toate aceste
organe. Astfel, repausul se instalează mai întâi în muguri, apoi în trunchi şi ramuri şi, în final,
în rădăcină. Intensitatea repausului este mai profundă la lăstarii vârstnici ai pomilor,
comparativ cu cei tineri, la mugurii vegetativi, comparativ cu cei floriferi, şi la ţesuturile
exterioare, comparativ cu cele interioare. Intensitatea maximă a repausului vegetativ se
manifestă de la o săptămână până la o lună, după căderea frunzelor.
Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ la plantele bienale şi
perene, sunt reprezentaţi de temperaturile coborâte din timpul nopţii, diferenţele mari de
temperatură dintre zi şi noapte, fotoperioadele scurte şi umiditatea redusă a solului, în
perioada de început al toamnei.
Momentul de intrare în repaus vegetativ la speciile lemnoase este indicat de căderea
frunzelor. Acest proces are influenţe deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin
căderea frunzelor se anulează presiunea negativă generată de procesul de transpiraţie, ceea ce
conduce la diminuarea absorbţiei apei din sol şi a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea
cu caloză a vaselor liberiene determină scăderea şi mai evidentă a transportului substanţelor
prin plante.
Pierderea apei din ţesuturile organelor perene, prin procesul de transpiraţie, determină
apariţia plasmolizei de iarnă şi concentrarea sucului celular. La acest proces contribuie şi
hidroliza amidonului, depozitat ca substanţă de rezervă în organele perene şi acumularea
glucidelor solubile rezultate din acest proces. Concentrarea sucului celular determină creşterea
rezistenţei la îngheţ a ţesuturilor plantelor până la -12,0 ... -20,4°C.

156
 Creşterea concentraţiei sucului celular determină în acelaşi timp sporirea vâscozităţii
citoplasmei. Aceasta conduce la scăderea vitezei curenţilor citoplasmatici şi, ca urmare, a
transporturilor intracelulare, cât şi reducerea activităţii enzimatice.
Din punct de vedere citologic, repausul vegetativ se caracterizează prin întreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmică.
Pe parcursul perioadei de repaus are loc modificarea balanţei hormonale datorită
scăderii lente a conţinutului în acid abscisic din ţesuturi şi a biosintezei hormonilor stimulatori
de creştere.
Spre sfârşitul iernii, în ţesuturile aflate în repaus vegetativ se observă o intensificare
lentă a proceselor fiziologice şi biochimice, corelată cu ieşirea din repaus. Aceste modificări
sunt şi mai evidente la începutul primăverii, când condiţiile de mediu devin favorabile pentru
desfăşurarea proceselor fiziologice.

11.5. Repausul mugural

Mugurii plantelor lemnoase şi a arbuştilor fructiferi, cât şi mugurii unor organe

subterane, ca: bulbii, tuberobulbii, tuberculii şi rizomii, intră în repaus vegetativ, în perioada
cu condiţii nefavorabile de mediu.
În perioada de intrare în repaus, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic,
care stimulează repausul vegetativ.
Momentul de intrare în repaus a mugurilor nu coincide cu intrarea în repaus a plantei
propriu-zise. Astfel, intrarea în repaus a mugurilor se produce în luna iulie pentru tei, la
sfârşitul lunii august şi începutul lunii septembrie pentru măr şi la sfârşitul lunii septembrie
pentru viţa-de-vie. Intensitatea maximă a repausului vegetativ se manifestă de la o săptămână
până la o lună, după căderea frunzelor.
Durata perioadei de repaus este determinată de temperatura la care sunt expuşi
mugurii în această perioadă. În general, temperaturile ridicate prelungesc perioada de repaus,
în timp ce temperaturile coborâte stimulează ieşirea din repaus. Astfel, temperaturile cuprinse
între 0°C şi 7,2°C determină ieşirea din repaus a mugurilor de la cele mai multe specii de
plante.
Ieşirea din repaus a mugurilor este controlată genetic şi are loc după acumularea unui
număr specific de ore cu temperaturi coborâte. După Richardson ş.a. (1974), numai
temperaturile cuprinse între 2,5°C şi 9,1°C sunt active pentru ieşirea din repausul vegetativ.
Temperaturile cuprinse între 1,5°C şi 2,4°C şi cele cuprinse între 9,2°C şi 12,4°C sunt pe
jumătate active, iar cele cuprinse între 12,5°C şi 15,9°C şi sub 1,4oC sunt inactive.
Temperaturile care depăşesc 16°C au o acţiune negativă asupra ieşirii din repaus a mugurilor.
O unitate de frig constă în expunerea mugurilor timp de o oră, la temperaturi active
specifice. Necesarul de unităţi de frig variază cu specia între 50 și 400 la gutui, între 150 și
900 la cais, între 200 și 2.000 la măr, între 200 și 1.100 la piersic, între 500 și 1.300 la cireş şi
între 700 și 1.700 la prun.
După Sebaneck (1992), repausul mugural încetează la sfârşitul lunii decembrie şi
începutul lunii ianuarie la cele mai multe specii pomicole spontane. Momentul ieşirii din

157
repausul vegetativ este indicat de diviziunea ţesutului sporogen din stamine şi formarea
tetradelor de microspori.
Repausul mugural la organele subterane ale plantelor (bulbi tuberobulbi, tuberculi,
rizomi etc.), prezintă unele aspecte specifice.
În cazul tuberculilor de Solanum tuberosum, intensitatea maximă a repausului se
realizează cât aceştia sunt fixaţi încă pe plantă. Substanţele inhibitoare de creştere se formează
în plantă şi sunt translocate în tuberculi, înainte de recoltare.
În timpul perioadei de repaus a tuberculilor, conţinutul în gibereline este redus, dar
creşte considerabil în timpul intrării în vegetaţie. De asemenea, conţinutul în triptofan,
precursor a1 auxinei, creşte spre sfârşitul perioadei de repaus vegetativ al tuberculilor de
cartof, în timp ce conţinutul în acid abscisic a prezentat o diminuare lentă.
Bulbii de ceapă intră în repaus vegetativ numai după circa 12 - 24 zile de uscare în aer,
perioadă în care intensitatea procesului de respiraţie scade de la 17,3 mg CO2/kg/h, la 6,5 mg
CO2/kg/h.
Conţinutul în substanţe inhibitoare din bulbi are valoarea maximă pe durata perioadei
de repaus, iar cel de auxine, gibereline şi citochinine are valoarea minimă. Pe parcursul
perioadei de păstrare la temperaturi coborâte, conţinutul bulbilor în substanţe inhibitoare
scade, iar cantitatea de auxine, gibereline şi citochinine, creşte.
Activitatea enzimatică din bulbii de ceapă este scăzută, iar conţinutul în acid ascorbic
creşte cu 9,68 mg/100 g, în perioada de ieşire din repaus.
În cazul rădăcinilor de morcov, intensitatea procesului de respiraţie a scăzut lent, de la
57,0 mg CO2/kg/h la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/h după 87 zile de păstrare la temperatura de
0°C. Acest fapt conduce la concluzia că intrarea în repaus a rădăcinoaselor se realizează după
recoltare, mult mai târziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul săditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor
floricole, care sunt prevăzute cu muguri.
În etapa de recoltare a materialului săditor floricol, creşterile vegetative sunt foarte
reduse. În cazul bulbilor de lalele şi a rizomilor de stânjenel s-a constatat că în faza de
recoltare organogeneza este iniţiată în muguri, dar creşterile sunt lente din cauza efectului
dominant al acidului abscisic.
Kamerbeck ş.a. (1972), au clasificat materialul săditor floricol din punctul de vedere al
repausului, în modul următor:
- cu perioadă lungă de repaus: gladiole şi crini;
- cu perioadă scurtă de repaus: lalele, narcise, zambile;
- aparent fără repaus: stânjenei.
Expunerea materialului săditor floricol, după recoltare, la temperatura de 30oC timp de
3 săptămâni, stimulează intrarea în repaus şi scurtează perioada de diferenţiere a organelor
florale.
În cazul bulbilor de Tulipa, diferenţierea mugurilor florieri este iniţiată în timpul
perioadei de uscare a tijei florale. Pe parcursul perioadei de repaus vegetativ, în bulbii de
Tulipa se desfăşoară lent două procese: unul de organogeneză, în timpul căruia se diferenţiază
organele florale, definitivându-se structura florii şi unul de creştere a mugurului florifer.
Temperaturile coborâte, apropiate de 0°C, prelungesc perioada de repaus vegetativ,
dar inhibă diferenţierea şi creşterea mugurilor floriferi. Condiţiile optime de temperatură

158
pentru ieşirea din repausul vegetativ şi pentru stimularea procesului de înflorire la Tulipa
sunt:
- 20°C pentru iniţierea şi formarea organelor florale;
- 5 - 9°C pentru creşterea organelor florale;
- 16 - 18°C pentru înflorire.

11.6. Repausul seminal

Seminţele multor specii intră în repaus vegetativ încă în timpul formării lor, acest
repaus primar reprezentând o strategie pentru supravieţuirea în condiţii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor aflate în starea de repaus vegetativ
este foarte scăzută şi variază între 0,017 şi 1,41 mg CO2/kg/h, creând posibilitatea păstrării
acestora o perioadă lungă de timp.
Repausul seminal este iniţiat spre sfârşitul fazei de creştere a seminţelor. Încetarea
aprovizionării cu apă şi cu substanţe asimilate a seminţelor cât şi deshidratarea acestora,
generează condiţii de stres care determină represarea unor gene specifice şi blocarea sintezei
proteinelor şi a acizilor nucleici.
Substanţele inhibitoare de creştere care induc repausul seminal se găsesc atât în
tegument, cât şi în embrion, sunt reprezentate de acid abscisic şi de substanţe de natură
fenolică şi se biosintetizează în perioada ce precede intrarea în repausul vegetativ.
După Bewley şi Black (1982), există două tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal: repausul indus de embrion şi cel indus de tegument.
Repausul embrionar se manifestă prin incapacitatea embrionului izolat de a germina
când este pus în condiţii favorabile de creştere. Aceasta se datorează fie prezenţei substanţelor
inhibitoare de creştere, fie existenţei unui embrion rudimentar sau nedezvoltat. Acidul
abscisic, principala substanţă inhibitoare de creştere a fost identificată în seminţele a
numeroase specii de plante în: tegument, cotiledoane, embrion.
Repausul indus de tegument se datorează în principal structurii acestuia, precum şi
conţinutului în hormoni inhibitori.
Tegumentul seminal poate fi impermeabil pentru apă, ceea ce contribuie la prelungirea
perioadei de repaus vegetativ.
Impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, datorită prezenţei unor substanţe
mucilaginoase sau consumul oxigenului în procesul de oxidare al unor substanţe fenolice,
reprezintă o altă cale de inducere a repausului.
Impermeabilizarea tegumentului, fixarea oxigenului, cât şi consumul oxigenului în
procesul de respiraţie şi acumularea dioxidului de carbon rezultat, modifică compoziţia
gazoasă internă şi stimulează repausul seminal.
Acumularea substanţelor inhibitoare în celulele tegumentului, acid abscisic sau
cumarine, acizi fenolici, catechine, cât şi inhibitori cu compoziţia încă necunoscută, constituie
o altă cale de inducere a repausului seminal.
Temperaturile coborâte, lipsa excesului de apă şi tratamentele cu substanţe inhibitoare
de creştere determină prelungirea perioadei de repaus vegetativ.

159
 11.7. Rezumat

Dormanţa se caracterizează prin suprimarea creşterilor vizibile şi prin diminuarea

intensităţii proceselor fiziologice.
Dormanţa reprezintă o fază a creşterii ritmice a plantelor. Pentru multe specii de plante
repausul vegetativ este obligatoriu pentru a putea trece la o nouă fază de creştere vegetativă.
În funcţie de perioada în care se instalează repausul vegetativ, se deosebeşte: ectodormanţa,
endormanţa, ecodormanţa.
În ceea ce priveşte mecanismul de inducere a repausului se susţine rolul hormonilor.
Acidul abscisic se acumulează în ţesuturile plantelor din zonele temperate, inhibând procesul
de creştere. După Dilley, dormanţa este determinată şi de raportul dinte concentraţia
hormonilor stimulatori şi inhibitori de creştere. Cercetătorii francezi consideră că repausul
vegetativ este reglat genetic, printr-un proces complex, fiind indus de factori de mediu.
Factorii principali care determină instalarea repausului vegetativ sunt reprezentaţi de
temperaturi coborâte din timpul nopţii, diferenţa mare de temperatură dintre zi şi noapte,
fotoperioadele scurte, umiditatea redusă a solului. Momentul de intrare în repaus vegetativ la
speciile lemnoase este căderea frunzelor. Ca urmare, se anulează forţa de sucţiune generată de
procesul de transpiraţie, vasele liberiene sunt blocate de caloză reducând transportul
substanţelor prin plante. La nivel celular are loc concentrarea sucului vacuolar, apariţia
plasmolizei de iarnă, se întrerup plasmodesmele, ceea ce împiedică transportul intercelular al
substanţelor.
La muguri, momentul intrării în repaus se produce în luna iulie la tei, la sfârşitul lunii
august şi începutul lunii septembrie la măr, sau la sfârşitul lunii septembrie pentru viţa-de-vie.
În perioada de intrare în repaus vegetativ, în bracteele mugurilor se acumulează acid abscisic,
care stimulează rapausul vegetativ. Durata perioadei de repaus este determinată de
temperaturile la care sunt expuşi mugurii în această perioadă.
În ceea ce priveşte repausul seminal, acesta este iniţiat spre sfîrşitul fazei de creştere a
seminţelor. După Bewley şi Black există două tipuri de mecanisme care induc repausul
seminal: repausul indus de embrion şi cel indus de tegument.
Cunoaşterea mecanismului de realizare a repausului a permis elaborarea unor tehnici
de dirijare a stării de repaus vegetativ. Clasificarea perioadei de repaus se poate realiza fie
prin aplicarea de tratamente chimice, fie prin modificarea mediului ambiant din spaţiile de
păstrare.

Cuvinte cheie: dormanţă, acid abscisic, plantă.

160
 11.8. Autoevaluare

1. Să se definească starea de dormanţă (repaus) a plantei.

2. Care este mecanismul de inducere a dormanţei?
3. Caracterizaţi dormanţa plantei întregi.
4. Caracterizaţi dormanţa mugurală.
5. Caracterizaţi dormanţa seminală.

11.9. Concluzii

La plantele perene și organele cu muguri și embrioni, rezistența la temperaturile

negative se instalează în urma mecanismului dormanței, mecanism controlat genetic și aflat
sub influența factorilor externi: durata de iluminare a zilei și diferența de temperatură între zi
și noapte.

11.10. Bibliografie

1. Burzo, I. ş.a. – Bull. Acad. Sci. Agric. et Forest, vol. 17, 1988, 165 - 169.
2. Comme, D. – Les végétaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. ş.a. – Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 - 890.
4. Martin, G.C. – J. Hortic. Sci. 1952, 27, 53 - 67.
5. Swartz, H.J. ş.a. – J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984. 109., 745 - 749.
6. Tullberg, E. – Plant. Physiol. 1984, 76, 84 - 87.

161