Unităţi de învăţare:
- mecanismul fiziologic al repausului vegetativ.
- repausul vegetativ al plantei întregi.
- repausul mugural al organelor subterane şi al materialului săditor floricol.
- repausul seminal.
Obiectivele temei
- importanţa înţelegerii că plantele ce cresc în zonelor cu alternanţă de sezoane sunt
adaptate să traverseze perioadele nefavorabile în stare de repaus sau dormanţă.
- cunoaşterea mecanismului de realizare a dormanţei permite dirijarea stării de rapaus
vegetativ, în funcţie de necesităţi, în sensul scurtării sau a prelungirii acesteia.
Bibliografie recomandată:
1. Burzo, I ş.a. – Bull. Acad. SCi. Agric. Et Forest, vol. 17, 1988, 165-169.
2. Comme, D. – Les vegetaux et le froid. Paris, 1992.
3. Faust, M. ş.a. – Hoprt. Sci. 1991, 26, 887 – 890.
4. Tullberg, E. – Plant .Physiol. 1984, 76, 84 – 87.
194
încolţi dacă nu au parcurs faza de dormanţă, chiar dacă au asigurate condiţiile optime pentru
germinare.
În funcţie de perioada în care se instalează starea de dormanţă, se deosebeşte:
- ectodormanţa sau repausul forţat, este cauzat de condiţiile de mediu nefavorabile
din timpul toamnei, care determină intrarea în repaus înainte de perioada caracteristică.
- endodormanţa sau repausul propriuzis, se caracterizează prin instalare în perioada
caracteristică, fiind determinat de factorii interni. Endodormanţa nu poate fi întreruptă prin
modificarea factorilor ambianţi
- ecodormanţa sau repausul secundar este determinat de acţiunea factorilor
nefavorabili din mediul ambiant şi se produce după ce plantele au intrat în vegetaţie.
195
singură genă care controlează acest proces. În cazul plantelor ierboase, s-a constatat existenţa
mai multor gene care controlează procesul de dormanţă.
Controlul genetic al stării de dormanţă este complex şi constă în prelucrarea
semnalelor din mediul ambiant, din transformări moleculare şi modificări celulare care
determină în final transformări fiziologice. În prima etapă factorii ambianţi determină
expresia genelor repausului, care induc formarea unui ARNm ce codifică biosinteza protein-
enzimelor implicate în sinteza acidului abscisic, care inhibă procesele de creştere. Aceste
procese pot decurge conform schemei:
Factori de mediu
Diferenţă mare de
temperatură între Receptori Mecanism de Nucleu ARNm Enzime
Acid
zi şi noapte transmitere Expresia specifice
abscisic
Fotoperioade scurte genelor
Secetă dormanţei
196
ai pomilor au o dormanţă mai profundă, comparativ cu cei tineri, mugurii vegetativi,
comparativ cu cei floriferi şi ţesuturile exterioare, comparativ cu cele interioare.
Intensitatea maximă a acestui proces se manifestă la o săptămână până la o lună,
după căderea frunzelor.
Momentul de intrare în dormanţă la speciile lemnoase este indicat de căderea
frunzelor. Acest proces are influenţe deosebite asupra proceselor fiziologice din plante. Prin
căderea frunzelor se anulează presiunea negativă generată de procesul de transpiraţie, ceea ce
conduce la diminuarea absorbţiei apei din sol şi a ritmului de transport a sevei brute. Blocarea
cu caloză a vaselor liberiene determină scăderea şi mai evidentă a transportului substanţelor
prin plante.
Pierderea apei din ţesuturile organelor perene, determină concentrarea sucului celular
şi apariţia plasmolizei de iarnă. Concentrarea sucului celular este determinată şi de hidroliza
amidonului, depozitat ca substanţă de rezervă în organele perene şi de acumularea glucidelor
solubile rezultate din acest proces .
Concentrarea sucului celular determină creşterea rezistenţei la îngheţ a ţesuturilor
plantelor. Astfel, ţesuturile din specia Acer pseudoplatanus pot îngheţa primăvara, dacă sunt
expuse la temperaturi cuprinse între -1,0 şi -5,0 0C, în timp ce în perioada de dormanţă,
temperatura de îngheţ a ţesuturilor scade la -12,0 … -50,0 0C.
Creşterea concentraţiei sucului celular determină în acelaşi timp şi sporirea
vâscozităţii citoplasmei. Aceasta conduce la scăderea vitezei curenţilor citoplasmatici şi ca
urmare a transporturilor intracelulare, cât şi la reducerea activităţii enzimatice. În corelaţie cu
scăderea activităţii enzimatice şi a temperaturii se constată şi diminuarea intensităţii
procesului de respiraţie.
Din punct de vedere citologic starea de dormanţă se caracterizează prin întreruperea
plasmodesmelor, fapt ce contribuie la blocarea transportului intercelular pe cale simplasmică.
Pe parcursul perioadei de dormanţă are loc modificarea balanţei hormonale,
determinată de scăderea lentă a conţinutului în acid abscisic din ţesuturi şi biosinteza
hormonilor stimulatori de creştere.
Spre sfârşitul iernii, în ţesuturile aflate în starea de dormanţă se observă o
intensificare lentă a proceselor fiziologice şi biochimice, corelată cu ieşirea din repaus. Aceste
modificări sunt şi mai evidente la începutul primăverii, când condiţiile de mediu devin
favorabile pentru desfăşurarea proceselor fiziologice.
197
8.3. Dormanţa mugurală
198
Distrugerea plantelor de Solanum tuberosum, prin tăvălugire, determină translocarea
şi acumularea acidului abscisic în tuberculi şi ca urmare o perioadă de dormanţă mai lungă.
Burzo ş.a. (1987) au precizat că intensitatea procesului de respiraţie a tuberculilor are
valoarea minimă la recoltare, când se află în stare de dormanţă (4,5 – 4,7 mg CO2/kg/oră) şi
creşte la 19,2 mg CO2/kg/oră după 297 zile de păstrare la temperatura de 4 0C, când s-a
manifestat intrarea în vegetaţie a acestora.
Bulbii de Allium cepa intră în starea de dormanţă numai după circa 12 – 24 zile de
uscare în aer, perioadă în care intensitatea procesului de respiraţie scade de la 17,3 mg
CO2/kg/oră, la 6,5 mg CO2/kg/oră.
Conţinutul în substanţe inhibitoare din bulbi are valoarea maximă pe durata perioadei
de repaus, iar cel de auxine, gibereline şi citochinine are valoarea minimă .
Pe parcursul perioadei de păstrare la temperaturi coborâte, conţinutul bulbilor în
substanţe inhibitoare scade, iar cantitatea de auxine, gibereline şi citochinine, creşte.
În cazul rădăcinilor de Daucus carota, intensitatea procesului de respiraţie a scăzut
lent, de la 57,0 mg CO2/kg/oră la recoltare, la 9,68 mg CO2/kg/oră, după 87 zile de păstrare la
temperatura de 0 0C (Burzo ş.a., 1988). Acest fapt conduce la concluzia că intrarea în repaus a
rădăcinoaselor se realizează după recoltare, mult mai târziu comparativ cu celelalte specii.
Materialul săditor floricol este reprezentat de unele organe subterane ale plantelor floricole,
care sunt prevăzute cu muguri. Aceste organe sunt următoarele:
- bulbii la: Tulipa, Narcissus, Lilium, Amaryllis, Hyacinthus.
- tuberobulbii la: Gladiolus, Freesia.
- rădăcinile tuberizate la: Dahlia.
- rizomii la: Iris.
În etapa de recoltare a materialului săditor floricol, creşterile vegetative sunt foarte
reduse. În cazul bulbilor de Tulipa şi a rizomilor de Iris, s-a constatat că în faza de recoltare
organogeneza este iniţiată în muguri, dar creşterile sunt lente din cauza efectului dominant al
acidului abscisic.
Materialul săditor floricol poate fi clasificat din punctul de vedere al dormanţei, în
modul următor:
- cu perioadă lungă de dormanţă: Gladiolus, Lilium.
- cu perioadă scurtă de dormanţă: Tulipa, Hyacinthus, Narcissus.
- aparent fără dormanţă: Iris.
Expunerea materialului săditor floricol, după recoltare, la temperaturi ridicate,
scurtează perioada de diferenţiere a organelor florale, iar expunerea ulterioară la temperaturi
199
coborâte stimulează creşterea organelor florale. Astfel, în cazul bulbilor de Tulipa,
temperatura de 20 0C stimulează iniţierea şi formarea organelor florale, cea de 5 – 9 0C
stimulează creşterea organelor florale iar temperatura cuprinsă între 16 şi 18 0C stimulează
înflorirea.
Seminţele multor specii intră în starea de dormanţă încă în timpul formării lor, acest
repaus primar reprezintând o strategie pentru supravieţuirea în condiţii nefavorabile.
Intensitatea procesului de respiraţie a seminţelor aflate în starea de dormanţă este
mult mai scăzută comparativ cu a celorlalte organe ale plantelor, generând posibilitatea
păstrării acestora o perioadă lungă de timp. Astfel intensitatea procesului de respiraţie a variat
în perioada de dormanţă între 0,017 mg CO2/kg/oră la Triticum, 0,034 mg CO2/kg/oră la Zea
mays şi 0,387 mg CO2/kg/oră la Phaseolus.
Dormanţa seminală este iniţiat spre sfârşitul fazei de creştere a seminţelor, dar există
numeroase excepţii, aşa cum sunt seminţele de Phaseolus care pot germina imediat după
recoltare, sau cele de Zea mays care pot germina pe ştiulete, înainte de recoltare, dacă
condiţiile ambiante sunt favorabile.
În general, încetarea aprovizionării cu apă şi cu substanţe asimilate a seminţelor, cât
şi deshidratarea acestora, generează condiţii de stres care determină represarea genelor
specifice şi blocarea sintezei proteinelor şi a acizilor nucleici.
În tegumentul seminal au fost identificate cumarine şi fenoli, care limitează accesul
oxigenului spre embrion, reducând oxidările celulare şi producerea de energie pentru procesul
de creştere. Aceste substanţe pot fi îndepărtate prin imersia seminţelor în apă.
Substanţele inhibitoare de creştere care induc repausul seminal se găsesc atât în
tegument, cât şi în embrion şi se biosintetizează în perioada ce precede intrarea în repausul
vegetativ.
Acidul abscisic, principala substanţă inhibitoare de creştere a fost identificată în
tegument, cotiledoane şi embrion. Alături de substanţele inhibitoare de creştere, în seminţe au
fost identificate şi cantităţi mici de hormoni stimulatori de creştere:auxină, gibereline şi
citochinine.
După Bewley şi Black (1982), starea de dormanţă seminală poate fi indusă de
embrion şi de tegument.
200
Dormanţa embrionară se manifestă prin incapacitatea embrionului izolat, de a
germina când este pus în condiţii favorabile. Aceasta se datorează prezenţei acidului abscisic.
Acest tip de dormanţă a fost pus în evidenţă la seminţele de Hordeum spp., Triticum aestivum,
Acer platanoides, Corylus avelana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Malus sylvestris,
Armeniaca vulgaris, Pyrus communis, Rosa spp., etc.
În unele cazuri seminţele nu pot germina şi din cauză că embrionul este rudimentar,
nedezvoltat. De exemplu seminţele de Magnolia au un embrion mic situat în masa
endospermului, iar seminţele de Daucus, Cyclamen şi Primula au un embrion nedezvoltat.
Dormanţa indusă de tegument se datorează în principal structurii acestuia, precum
şi conţinutului în hormoni inhibitori.
Dormanţa indusă de tegument se poate realiza pe mai multe căi:
- prin impermeabilizarea acestuia pentru apă. Multe seminţe ale plantelor din
familiile: Leguminaceae, Canaceae, Gramineae, Liliaceae şi Solanaceae au tegumentul
impermeabil pentru apă.
- la seminţele de Phaseolus lunatus, hilul se închide în condiţii de umiditate
atmosferică ridicată şi se deschide când umiditatea relativă a atmosferei scade.
- impermeabilizarea tegumentului pentru gaze, reprezintă o altă cale de inducere a
repausului. Tegumentul seminal este permeabil pentru gaze, dar hidratarea acestuia determină
scăderea evidentă a permeabilităţii. Permeabilitatea pentru oxigen a tegumentului este mai
redusă şi se datorează prezenţei pe suprafaţa seminţelor a mucilagiilor, aşa cum este cazul la
seminţele de Sinapis arvensis. Alte seminţe consumă oxigenul pe măsură ce acesta penetrează
prin tegumentul seminal, în procesul de oxidare a unor fenoli aşa cum este florizinul, acidul
clorogenic şi acidul p-cumaril-chinic şi ca urmare este disponibil într-o măsură mai mică
pentru procesul de respiraţie.
Impermeabilizarea tegumentului şi fixarea oxigenului, cât şi consumul oxigenului în
procesul de respiraţie şi acumularea dioxidului de carbon rezultat modifică compoziţia
gazoasă internă şi stimulează intrarea în starea de dormanţă a seminţelor.
- Acumularea substanţelor inhibitoare în celulele tegumentului, constituie o altă cale
de inducere a repausului seminal. În tegumentul seminal au fost identificate numeroase
substanţe inhibitoare ca: acid abscisic, cumarine, acizi fenolici, catechine, cât şi inhibitori cu
compoziţia încă necunoscută.
Spălarea cu apă a seminţelor, antrenează unele substanţe inhibitoare diminuând
conţinutul acestora din tegument, ceea ce favorizează ieşirea lor din starea de dormanţă.
201
-Tegumentul seminal reprezintă în acelaşi timp un receptor pentru radiaţiile
luminoase, datorită prezenţei fitocromului. Radiaţiile luminoase roşii şi roşu îndepărtat,
stimulează formarea fitocromului inactiv şi respectiv al celui activ, determinând realizarea
unui raport specific între aceste două forme de fitocromi, raport ce stimulează întreruperea
dormanţei la seminţele fotoblastice (ex. Lactuca sativa).
- Conţinutul în apă al seminţelor este un factor decisiv în ieşirea din starea de
dormanţă a seminţelor. Între conţinutul în apă şi intensitatea proceselor metabolice există o
strânsă interdependenţă, aşa după cum rezultă datele obţinute de Burton (1982), prezentate în
tabelul 8.1.
202
TEST DE EVALUARE
203
REZUMATUL TEMEI
204