Rezistența plantelor la secetă

Seceta este un fenomen natural, care se formează în diferite

regiuni ale planetei din combinaţia a doi factori meteorologici
principali: insuficienţa de apă şi temperatură înaltă. În multe regiuni
geografice în timpul anului cad foarte puţine depuneri atmosferice
care, datorită soarelui, se evaporă fără urmă.
Având în vedere că zonele geografice afectate de seceta ocupă
întinderi colosale, problema rezistenţei plantelor la secetă capătă o
importanţă deosebită pentru agricultura mondială.
Noţiunea de rezistenţă la secetă poate fi determinată ca capacitatea
plantelor de a suporta condiţiile secetoase fără daune pentru individ şi
urmaşii lui. Această însuşire a plantelor s-a format în procesul evoluţiei
îndelungate a lumii vegetale. În acelaşi timp fiecare organism posedă
însuşirea de adaptare la condiţiile variabile ale mediului extern. Ambele
aceste însuşiri poartă un caracter ereditar. Cu cât organismul are capacităţi
mai vaste de a-şi modifica metabolismul în corespundere cu schimbarea
condiţiilor de mediu, cu atât mai vastă este norma reacţiei lui şi cu atât este
mai mare capacitatea de adaptare a acestuia.
Tipurile de secetă
În zonele cu climă temperată, printre care şi Moldova, de rând
cu temperaturile scăzute din timpul iernii asupra plantelor des se abat
şi secetele. Foarte teribile au fost secetele din anii 1891-92, 1921,
1927, 1932, 1946. În general pe teritoriul Europei în secolul XIX au
fost înregistrate în jurul la 40 ani secetoşi, iar în secolul XX - 36 ani.
De aici am putea trage concluzie, că secetele se repetă periodic.
Există două tipuri de secetă: secetă atmosferică şi secetă
pedologică. Seceta atmosferică constă din combinarea a doi factori
meteorologici: 1) temperatura ridicată a aerului şi 2) umiditatea relativă
scăzută a lui (10-20%). Seceta atmosferică des este însoţită de vânturi
uscate şi fierbinţi, care provoacă ofilirea frunzelor şi pieirea a unei bune
părţi din suprafaţa foliară a plantelor, mai ales a frunzelor de la baza tulpinii
şi a organelor florale, ori a fructului însuşi. Seceta atmosferică de scurtă

1
durată, neînsoţită de vânturi uscate şi fierbinţi, provoacă o ofilire
temporară, mai ales la amiaza zilei. Peste noapte plantele îşi revin la starea
lor normală. Seceta atmosferică temporară în cazul lipsei depunerilor
atmosferice trece în secetă atmosferică de lungă durată. Deoarece are loc
uscarea continuă a solului, seceta atmosferică în cele din urmă se combină
cu insuficienţa de apă în sol, formând seceta pedologică. Aceasta din urmă
este mult mai periculoasă pentru plante.
Seceta poate avea loc în toate anotimpurile anului. Mai
frecvente în Moldova şi mai periculoase sunt secetele de primăvară
şi vară. Primăvara, când solul este încă saturat cu apă provenită de la
topirea zăpezilor, se observă o secetă atmosferică tipică. Dacă
plantele au reuşit să-şi formeze un sistem radicular şi conducător bine
dezvoltat şi dacă temperatura este suportabilă, seceta atmosferică nu
provoacă pieirea plantelor, însă ea poate reţine creşterea tulpinilor şi
frunzelor, fapt care cauzează micşorarea recoltei. Periculoase pentru
plante sunt vânturile fierbinţi şi uscate de primăvară când plantele
tinere încă nu şi-au format mijloace de apărare împotriva
transpiraţiei. De aceea sub acţiunea vânturilor de primăvară ele pierd
o cantitate colosală de apă, ceea ce nu poate să nu se răsfrîngă asupra
vieţii lor în întregime.

Modificarea proceselor fiziologice și biochimice sub influența

secetei
Apariţia secetei, chiar de o durată scurtă, se răsfrînge în primul
rîrid asupra regimului de apă al plantelor. Ca răspuns la seceta
atmosferică plantele îşi intensifică transpiraţia. Când intensitatea
transpiraţiei întrece absorbţia, plantele încep să se ofilească. La
început ofilirea este temporară, fiind privită ca o măsură de luptă a
plantei cu transpiraţia peste măsură de intensă, iar apoi, când seceta
atmosferică trece în secetă pedologică (rezerva de apă în sol scade
sub coeficientul de ofilire) ele ajung într-o stare de ofilire de lungă
durată, în care toate ţesuturile plantei se deshidratează puternic. Ca

2
rezultat se dereglează toate procesele regimului de apă: scade
conţinutul de apă în plante, se micşorează intensitatea transpiraţiei,
absorbţiei şi circulaţiei apei în organism. În plantă se formează un
deficit restant de apă, care duce la dereglarea balanţei de apă din
plante. Toate aceste procese ale regimului de apă modificate de
acţiunea secetei se răsfrâng negativ asupra tuturor proceselor
fiziologice şi biochimice din organism, dereglând metabolismul
organic în întregime, ceea ce poate duce nu numai la scăderea
recoltei, dar şi la pieirea plantelor în general.
Deshidratarea îndelungată a ţesuturilor plantelor dereglează
schimbul normal de substanţe şi însuşirile osmotice ale celulelor. Se
măreşte considerabil permeabilitatea protoplasmei, ce are ca efect
scăderea forţei de sucțiune a celulelor. Aceste modificări se răsfrâng
asupra proceselor de creştere, provocând încetinirea creşterii
plantelor, micşorarea suprafeţei foliare, ceea ce duce la reducerea
sintezei şi acumulării substanţelor organice şi la micşorarea recoltei.
Se dereglează activitatea din ţesuturile vegetale. N. Sisachean (1940)
a stabilit, că la deshidratare se intensifică activitatea enzimelor
hidrolizante, are loc proteoliza proteinelor, hidroliza amidonului.
Hexozele formate în rezultatul hidrolizei amidonului nu se
acumulează, dar se consumă imediat în procesul respiraţiei. Mai
târziu V. Jolkevici (1968) a arătat, că în cazul unei secete
îndelungate, odată cu intensificarea respiraţiei se efectuează
fosforilarea oxidativă, se blochează formarea ATP. Respiraţia devine
neproductivă. Însă pentru o anumită durată de timp ea poate avea
însemnătate hotărâtoare pentru plante; pe contul ei se pot restabili pe
oră circa 13-20% de apă, care hidratează biopolimerii protoplasmei,
ferind-o astfel de deshidratare.
O. Stocher (1948, 1950) arată, că principala cauză a leziunii şi
pieirii plantei în rezultatul acţiunii secetei pot fi modificările din
structura submicroscopică a protoplasmei. Sunt afectate anumite
valenţe moleculare specifice din reţeaua submicroscopică a

3
protoplasmei, însoţite de modificări ale viscozităţii, hidratării şi
sarcinii electrice, ca şi activarea şi dezactivarea enzimelor.
T. Andreev şi E. Curcov (1965, 1966) au stabilit, că plantele
călite la secetă au un grad mai înalt de îmbinare a oxidării şi
fosforilării, decât cele necălite. Autorii au arătat, că sub acţiunea
temperaturii înalte mitocondriile plantelor martor s-au umflat şi a
crescut puternic activitatea ATP-azei, pe când plantele călite aveau o
ATP-ază mai puţin activă. Se observă, de asemenea, modificarea
structurii mitocondriilor în măsura mai mare la plantele necălite.
K. Mothes (1955), N. Petinov (1956, 1957) au stabilit, că în
timpul secetei amoniacul toxic obţinut în urma hidrolizei proteinelor,
devine inofensiv în rezultatul sintezei intense a amidelor şi a sărurilor
amoniacale ale acizilor organici. Formarea intensă a amidelor se
observă la plantele mai puţin rezistente; la cele mai rezistente
conţinutul de amide după perioada de acţiune a insuficienţei de apă
şi arşiţă nu se măreşte. Însuşirea de a spori conţinutul de amide este
caracteristică pentru plantele mai puţin rezistente la secetă, fiind
privită ca un mijloc secundar de apărare împotriva secetei. Pe prima
linie de apărare se află sinteza intensă a proteinelor după ce plantele
au suportat seceta, deci se înregistrează o evoluţie mai intensă a
proceselor de reparaţie şi o stabilitate mai mare a tuturor sistem elor
de enzime, care asigură sinteza proteinelor.
După P. Henchel (1968) la soiurile de plante cu rezistentă mai
mare la secetă sinteza proteinelor are loc mai intens. Plantele călite
la secetă se deosebesc printr-un conţinut mai mare de ADN şi, în
special ARN, care şi asigură desfăşurarea mai intensivă a proceselor
de reparaţie. Plantele călite la secetă au un nivel energetic mai înalt,
ceea ce şi le asigură o rezistenţă mai mare la secetă.
Unul din momentele principale în sinteza proteinelor este
activitatea funcţională a poliribozomilor. Evident, că arşiţa şi
deshidratarea provoacă dezagregarea polisomilor în ribozomi şi
subunităţi aparte, fapt care duce la reducerea sintezei proteinelor.

4
Irigarea plantelor are ca urmare restabilirea polisomilor şi, în acelaşi
timp, restabilirea funcţiilor lor.
În majoritatea cazurilor deficitul mare de apă, format în plante
în timpul secetei, se răsfrînge asupra reducerii fotosintezei sumare.
La începutul declanşării deficitului de apă fotosinteza se intensifică
(Briliant, 1949), intrând în literatură sub denumirea de fenomen
„brilliant”, iar apoi scade evident. Scăderea intensităţii fotosintezei
poate fi rezultatul:
1) insuficienţei de СО 2 din cauza închiderii ostiolelor,
2) perturbării sintezei clorofilei;
3) separării transportului electronilor şi fotofosforilării;
4) modificărilor în reacţiile fotochimice şi de reducere a CO 2 ;
5) perturbării structurii cloroplastelor;
6) reţinerii scurgerii asimilatelor din frunze.
Însă dereglările enumerate au loc sub influenţa nemijlocită a
dificitului de apă.
În rezolvarea problemei rezistenţei plantelor la secetă o
importanţă mare o are studierea stării apei în plante. În protoplasmă
apa este mult mai structurată, decât apa liberă din vas şi ca rezultat
activitatea ei în protoplasmă scade. Modificarea structurii apei în
protoplasmă sub acţiunea ionilor atrage după sine modificări
esenţiale în macromoleculele de proteine şi duce la o serie de
perturbări de ordin biochimic în plante sub influenţa secetei.
Pe baza cercetărilor de mulţi ani A. Alexeev (1969) ajunge la
concluzia, că rezistenţa plantelor la secetă este determinată de gradul
de păstrare a structurii citoplasmei pe contul modificării
corespunzătoare a structurii şi stării tuturor componenţilor şi, în
special, a apei şi proteinelor.
Fără îndoială, un rol mare în păstrarea structurii citoplasmei
joacă hidratarea moleculelor de proteine pe calea creării prin
intermediul legăturilor de hidrogen a unei structuri mai durabile a
apei şi proteinelor.

5
 Rezistența plantelor la secetă în ontogeneză
Gradul sensibilităţii plantelor la secetă în diferite perioade ale
ontogenezei lor este diferit. Pe măsura dezvoltării plantelor rezistenţa
lor la secetă de regulă se măreşte. În acelaşi timp se ştie, că cele mai
mari pagube gramineelor seceta le provoacă în perioada de dare în
pai şi înspicare. Această perioadă, când plantele sunt cele mai
sensibile la secetă, a fost numită perioada critică (Brounov, 1912).
Cercetările de mai târziu (Scazchin, 1971) au stabilit, că seceta
provoacă cele mai mari daune cerealelor în perioada de formare a
organelor generative şi, în special, în perioada de formare a celulelor -
mamă ale polenului şi spre sfârşitul procesului de polenizare.
Geniceul este mai rezistent la secetă decât grăuncioarele de polen. S-
a constatat (Anichiev, 1960), că polenul provenit de la plantele, care
au suportat seceta, germinează în proporţie numai de 40%, în timp ce
polenul plantelor martor a germinat în proporţie de 78%. Deci
rezistenţa plantelor la secetă în timpul ontogenezei se modifică
substanţial şi scade brusc în timpul dezvoltării organelor de
reproducere. Aceasta nu înseamnă însă că în celelalte perioade ale
dezvoltării sale plantele nu au nevoie de apă şi nu suferă de pe urma
insuficienţei ei.
A fost stabilit, că viscozitatea protoplasmei, plasticitatea ei în
perioada critică brusc scade, în ce constă probabil una din condiţiile
de bază ale sensibilităţii înalte a plantelor faţă de secetă în această
etapă de dezvoltare. Cu scăderea viscozităţii protoplasmei în
perioada critică schimbul de substanţe devine mai intens. Se măreşte
intensitatea proceselor de creştere şi de formare a noilor organe, în
special a florilor. Procesele de creştere necesită o cantitate mare de
energie, care poate fi dobândită prin ridicarea puternică a intensităţii
schimbului de substanţe.
După părerea lui F. Scazchin sensibilitatea înaltă a plantelor
faţă de insuficienţa de apă în această perioadă de dezvoltare are
rădăcini istorice. El explică sensibilitatea plantelor la secetă în

6
perioada formării organelor generative de pe poziţiile evoluţiei,
considerând că aceasta este reflectarea trecutului îndepărtat al
organismelor vegetale, care au apărut în mediul apos şi care odată cu
ieşirea pe uscat la toate etapele evoluţiei şi-au păstrat cerinţe mari
faţă de apă în perioada formării celulelor sexuale. După F. Scazchin
(1961) în perioada critică se observă o recapitulare tipică, adică
manifestarea legii biogenetice. Plantele superioare repetă trăsăturile
trecutului îndepărtat şi în timpul formării organelor sexuale şi
fecundării cer o umiditate înaltă.

Tipurile de adaptare ale plantelor la secetă

În prezent pe suprafaţa Terrei constatăm o diversitate mare a
lumii vegetale, fotosintetizante. Această diversitate este rezultatul
dezvoltării şi desăvârşirii adaptive din momentul apariţiei ei şi până
în prezent. Răspândirea lumii vegetale pe planetă este un proces
îndelungat, legat de schimbarea climei şi altor factori fizici pe
planetă şi de variabilitatea plantelor sub acţiunea acestor factori
(Vulf, 1944; Valter, 1968; Cupţov, 1971). Modificarea şi adaptarea
lumii vegetale continuă şi în prezent, deoarece în schimbare
continuă sunt şi condiţiile de pe planetă. Factorii climaterici de
bază, care au favorizat adaptarea lumii vegetale pe planetă, au fost
umiditatea şi temperatura.
Toată lumea plantelor după adaptarea sa faţă de apă se clasifică
în următoarele grupe ecologice: 1) hidatofite; 2) poichilohidrofite
şi 3) homeohidrofite. Printr-o diversitate vastă de adaptări se
caracterizează homeohidrofitele. Printre ele se întâlnesc plante
hidrofite, mezofite şi xerofite. Cele mai rezistente la secetă sunt
plantele adaptate la viaţă în stepele uscate şi pustiuri nisipoase.
Ultimele aparţin la grupul ecofiziologic xerofite. O singură
particularitate este caracteristică tuturor xerofitelor şi anume:
dimensiuni neînsemnate ale suprafeţelor de transpiraţie at ât în mod

7
 absolut, cât şi mai ales în raport cu părţile subterane. De aceea
xerofitele sunt, de obicei, ierburi ori arbuşti, la care părţile
subterane depăşesc de multe ori dimensiunile părţilor aeriene.
Xerofitele au însuşiri de a se adapta uşor la secetă în ontogeneza lor.
Reieşind din concepţia despre rezistenţa la secetă ca reacţie
adaptivă a plantelor, noi putem determina xerofitele ca plante, care
trăiesc în deşerturi sau stepe uscate (aride), posedând o capacitate
mare de adaptare la secetă în ontogeneză datorită prezenţei unui şir
de trăsături şi calităţi, apărute în procesul evoluţiei sub influenţa
condiţiilor de existenţă şi selecţiei naturale.
Spre deosebire de xerofite, mezofitele posedă o capacitate mai
limitată de adaptare la secetă, din cauză că condiţiile lor de existenţă
n-au favorizat apariţia, în procesul evoluţiei a unor asemenea
însuşiri şi trăsături.
Un timp îndelungat în ştiinţă a dominat teoria savantului
german A. Schimper, care considera, că particularitatea principală a
xerofitelor constă în consumul foarte econom de apă, adică rezistenţa
xerofitelor faţă de secetă el o vedea într-o transpiraţie mai redusă.
După A. Schimper xerofitele au un coeficient de transpiraţie mai
redus decât higrofitele şi mezofitele şi că ele consumă mai economic
apa din sol, fiind aldaptate să trăiască în regiuni secetoase. Această
concepţie a fost susţinută de majoritatea fiziologilor şi ecologilor din
ultimele decenii ale secolului XIX şi începutul secolului XX.
Reieşind din teoria lui A. Schimper aprecierea rezistenţei plantelor
la secetă se făcea numai pe baza aprecierilor anatomo-morfologice.
Determinările privind transpiraţia cactuşilor (Schimper) şi presiunea
osmotică (Fitting, 1911) asigurau o argumentaţie satisfăcătoare în
această privinţă. Această idee era susţinută şi de structura xeromorfă
a organelor aeriene a cactuşilor, care contribuie la reducerea
transpiraţiei.
Asupra acestei chestiuni s-a expus savantul N. Maximov
(1916), efectuând cercetări în condiţiile Grădinii botanice din Tiflis.
Studiind transpiraţia la o serie de plante xerofite şi mezofite, N.

8
Maximov a stabilit, că xerofitele transpiră nu mai puţină apă, decât
mezofitele, uneori chiar mai multă. Spre exemplu, xerofita Falcaria
rivini transpiră (pe oră la 1cm 2 ) 13,7 mg, pe când planta mezofită
Campanula ranunculoides - 4,8 mg. În aşa fel N. Maximov a arătat
insolvabilitatea teoriei lui A. Schimper.
Greşeala lui A. Schimper constă în aceea, că el, studiind
suculentele, a făcut generalizări privitor la toate xerofitele.
Deosebirea principală dintre mezofite şi xerofite N. Maximov
o vedea nu în intensitatea transpiraţiei, ci în particularităţile
xerofitelor şi a plantelor rezistente la secetă de a suporta fără daune
deshidratarea în timpul secetei.
Tipul ecofiziologic-xerofitele reprezintă un grup foarte
heterogen de plante. P. Henchel, după capacitatea de a suporta seceta,
distinge mai multe tipuri de xerofite. Cele mai importante sunt:
 suculentele;
 euxerofitele (xerofite adevărate);
 hemixerofitele (semixerofitele);
 hidroxerofitele;
 stipaxerofitele;
 crioxerofitele;
 efemerele;
 poichiloxerofiţele etc.
Suculentele. Se caracterizează prin tulpini cărnoase (cactuşi)
ori frunze cărnoase (agave, aloe, Sedum acre, Sempervivum
soboliferum). În aceste frunze şi tulpini cărnoase sunt rezervate
cantităţi mari de apă. Suculentele rezervează apă în ţesuturi speciale
ale corpului prin intermediul sistemului de rădăcini ramificate situat
aproape de suprafaţa solului, cheltuind-o apoi foarte econom.
Transpiraţia la aceste plante, după cum a fost menţionat deja, este
foarte neînsemnată din cauza unui număr mic de ostiole şi a unei
cuticule foarte dezvoltate. Potenţialul osmotic al sucului celular la
ele este mic, dar datorită conţinutului de mucozitate mai mult de
jumătate din apa ţesuturilor se leagă strâns. Protoplasma suculentelor

9
se caracterizează printr-o mare viscozitate. O cantitate mare de apă
legată şi viscozitatea înaltă a protoplasmei determină un schimb de
substanţe slab intens la plantele, la care respiraţia nu are loc până la
sfârşit, dar cu formare de produşi intermediari de tipul acizilor
organici. Necătând la aceasta cactuşii în timpul vieţii lor (mai mult
de 1000 de ani) ating înălţimi gigantice, caracteriz ându-se în acelaşi
timp printr-o elasticitate neînsemnată a citoplasmei. Acest fapt şi
lămureşte incapacitatea lor de a suporta deshidratarea. La
deshidratare structura protoplasmei uşor se distruge, coagulându-se.
Studierea xerofitelor nesuculente a arătat, că printre ele se
deosebesc forme cu transpiraţia intensă (Salvia dumetorum, Falcaria
rivini) şi forme cu transpiraţia relativ slab intensă (Veronica incana,
Aster villosus etc.). Pe baza acestei trăsături xerofitele nesuculente ău
fost împărţite un două tipuri: euxerofite şi hemixerofite.
Euxerofitele. Evoluţia acestor plante a mers pe calea formării
adaptărilor în vederea suportării secetei. Sunt înzestrate cu perişori,
transpiră mai puţin intens, sucul celular are un potenţial osmotic
înalt. Suportă deshidratarea. Se deosebesc printr-o elasticitate şi
viscozitate înaltă a citoplasmei. Sistemul radicular este ramificat, dar
pătrunde la adncimi mici.
Hemixerofitele. La acest tip ecofiziologic aparţin plante cu
transpiraţie foarte intensă, sistem radicular ce pătrunde la adâncimi
mari şi sistem de conducere dezvoltat, care asigură planta cu apă. Din
cauza că viscozitatea şi elasticitatea citoplasmei la aceste plante este
mică, ele n-au capacitatea de a suporta deshidratarea. Dacă
euxerofitele suportă un deficit de apă de aproape 50%, apoi
hemixerofitele un deficit cu mult mai scăzut 5-25%.

10
 Raportul dintre părţile aeriene şi
subterane la pelin, (după N. Maximov)

Stipaxerofitele. Suportă bine supraîncălzirea, dar sunt sensibile la

deshidratare: se caracterizează printr-o capacitate mare de a utiliza apa
precipitaţiilor atmosferice. Drept exemplu pot servi gramineele de stepă,
care suportă arşiţa.
Poichiloxerofitele. La acest tip aparţin plante, care nu-şi reglează
regimul de apă (lichienii, muşchii etc.). Suportă o deshidratare puternică
până la starea uscată a aerului. Însă este de ajuns o ploaie mică ca plantele
să se îmbibe cu apă pe baza forţelor de îmbibare. O capacitate însemnată a
poichiloxerofitelor este căderea în criptobioză. La deshidratarea
poichiloxerofitelor nu se observă sporirea intensităţii respiraţiei şi
fotosintezei (fenomenul Briliant) ca la homeoxerofite, dar, dimpotrivă, se
micşorează paralel cu deshidratarea ţesuturilor. Energia formată în procesul
respiraţiei la deshidratare fără dificultăţi se transmite structurilor celulare.
În caz de deshidratare puternică protoplasma plantelor poichilohidrofite nu
se coagulează, dar se gelifică.
Efemerele ori pseudoxerofitele. Această numire au primit-o
datorită faptului că plantele din acest grup îşi încheie ciclul de dezvoltare
până la apariţia perioadelor secetoase, adică se feresc de secetă. Ele suportă

11
seceta sub formă de seminţe în stare de criptobioză ori sub formă de bulbi
(efemeroidele). În calitate de exemplu pot servi Ficaria, Galanthus etc.
Din cele relatate mai sus se vede, că adaptările plantelor în
luptă cu seceta, formate pe parcursul evoluţiei sunt multiple. Unele
plante s-au adaptat la suportarea activă a insuficienţei de apă şi
temperaturilor înalte, altele - pasiv, ferindu-se de secetă, al treilea
grup de plante supravieţuiesc seceta în stare latentă.

Particularitățile structurii anatomice a plantelor rezistente la secetă.

Xeromorfizmul
Plantele cu o diferită rezistenţă la secetă se deosebesc şi după
structura anatomică a aparatului lor foliar. V. Zalenski (1904) a stabilit, că
după structura anatomică se deosebesc nu numai frunzele plantelor din
diferite grupe ecologice (higrofite, mezofite, xerofite), dar şi din interiorul
unuia şi aceluiaşi grup ecologic. Se ştie, că plantele din deşerturi (xerofite)
au frunze de dimensiuni relativ mici în comparaţie cu cele ce trăiesc în
zonele cu climă temperată. Frunzele plantelor xerofite au la o unitate de
suprafaţă un număr mai mare de stomate de dimensiuni mai mici decât
frunzele plantelor mezofite. Mai mici sunt dimensiunile celulelor ţesutului
epidermal şi a altor ţesuturi, mai dezvoltat este parenchimul palisadic (2-3
rânduri de celule alungite), cu spaţii intercelulare mult mai reduse decât cel
lacunos. Pe suprafaţa frunzelor se observă un număr mai mare de perişori.
Această particularitate anatomică a primit numirea de structură xeromorfă.
Ea este mai puternic exprimată la plantele din deşerturile şi semideşerturile
uscate (Cheller, 1940), fiind pecetea condiţiilor de arşiţă şi secetă,
caracteristice pentru aceste regiuni. Pe măsura îndepărtării de la stepă şi
semistepă spre regiunile mai bine asigurate cu apă (zone temperate) treptat
se schimbă şi vegetaţia; din ce în ce mai mult apar forme mezofite, dispare
xeromorfismul frunzelor şi, în acelaşi timp, plantele devin mai puţin
rezistente la secetă. O astfel de structură xeromorfă poate fi provocată şi de
influenţa directă a factorilor externi asupra plantelor, şi anume: prin
mărirea gradului de uscare a aerului, micşorarea umidităţii solului, precum

12
şi printr-o ofilire repetată. Plantele, care se dezvoltă în astfel de condiţii, au
dimensiuni mai mici în schimb o rezistenţă mai mare la secetă.
O regulă foarte importantă în ce priveşte structura anatomică a
frunzelor în funcţie de poziţia lor pe plantă a fost stabilită d e V.
Zalenski (1904). El a descoperit, că frunzele din vârful tulpinii se
deosebesc cu mult după structura lor anatomică de cele din partea
inferioară a tulpinii.
De regulă, cu cât frunzele sunt situate mai sus pe tulpină, cu
atăt ele sunt mai xeromorfe: au celule de dimensiuni mai mici şi un
număr mai mare de stomate pe o unitate de suprafaţă. Reţeaua de
fascicule conducătoare este mai deasă, numărul porilor pe o unitate
de suprafaţă a frunzei este mai mare, ţesutul palisadic mai puternic
dezvoltat etc. Deoarece astfel de particularităţi sunt proprii şi multor
xerofite, structura dată a căpătat denumirea de xeromorfism. Această
regularitate în structura anatomică a frunzelor în dependenţă de
situarea lor pe tulpină a primit numirea de legea lui Zalenschi.
Xeromorfismul frunzelor superioare se explică prin faptul că ele se
dezvoltă în condiţii mai aspre ale mediului extern: umiditatea relativă
a aerului mai scăzută, intensitatea mai mare a luminii. Sub influenţa
acestor condiţii frunzele superioare transpiră mai intens, în rezultat
formîndu-se un deficit hidric mai înalt, ceea ce reține creşterea
frunzelor, alungirea celulelor. Pe de altă parte, sub influenţa luminii
mai intense asupra frunzelor superioare are loc formarea unui ţesut
palisadic corespunzător cu cloroplaste de formă elipsoidală mai
rezistente la lumină intensă. Toate aceste condiţii se răsfrâng asupra
unor aşa funcţii ale organului (frunzelor) ca: transpiraţia, fotosinteza,
respiraţia etc. Modificarea funcţiei frunzelor superioare sub influenţa
condiţiilor mediului extern provoacă paralel şi modificarea structurii
anatomice a acestora şi apariţia la plante a structurii xeromorfe. Deci,
partea superioară a plantelor terestre totdeauna are o structură mai
xeromorfă, decât partea inferioară.

13
 Reţeaua nervaturilor şi conţinutul de celule stomatice
în frunza inferioară (1) şi superioară (2).
De aceste particularităţi anatomice, puse în evidenţă de către
V. Zalenski (1904), sunt legate şi cele fiziologice. Frunzele
superioare, fiind mai xeromorfe, se disting printr-o asimilaţie şi o
transpiraţie mai intensă. Cu cât transpiraţia frunzelor superioare este
mai intensă, cu atât mai mult scade conţinutul apei în frunze, se
măreşte deficitul hidric şi concentraţia sucului celular. Din această
cauză creşte presiunea osmotică a celulelor şi forţa de sugere a
ţesuturilor. O forţă de sucțiune mai mare se constată la frunzele
superioare, care şi sustrag apa din organele inferioare.

Forţa de sucțiune (atm) la frunzele de fag în funcţie

de aşezarea lor pe tulpină (din H. Chirilei şi alţii, 1957).
Înălţimea de Epidermă Parenchim
fixare a
ţesut ţesut
frunzelor superioară inferioară
lacunar palisadic
(în metri)
2,7 7,5 5,9 11,1 15,0
8,7 9,3 8,4 12,4 15,6
11,1 9,9 9,3 14,3 17,1

Această însuşire a frunzelor superioare în cazul secetei

pedologice face ca ele să-şi menţină turgescenţa pe un timp mai
îndelungat. Ostiolele rămân deschise, ceea ce favorizează o
asimilaţie normală. Când seceta se prelungeşte un timp îndelungat,
frunzele inferioare pierd toată apa şi se usucă, pe când cele superioare
continuă transpiraţia şi asimilaţia.

14
 Metode de studiere a rezistenței plantelor la secetă
Pe teritoriul ţării noastre cresc spontan şi se cultivă numeroase soiuri
şi specii de plante. Cunoaşterea rezistenţei lor la secetă este necesară în
special pentru raionarea soiurilor, precum şi în scopuri de ameliorare.
Capacitatea de a suporta insuficienţa ori aprovizionarea slabă a plantelor
cu apă la diferite organisme vegetale este foarte variată. Totuşi, oricare ar
fi ea, criteriul principal al rezistenţei plantelor la secetă este productivitatea
lor relativ mai mare faţă de cele nerezistente în condiţii secetoase. Adică
plantele, care în condiţii de secetă dau o recoltă mai mare, sunt mai
rezistente la secetă şi invers. Acest fapt, după cum s-a menţionat mai sus,
se găseşte în strânsă legătură cu forţa de reţinere a apei de către biocoloizii
protoplasmatici, cu viteza de ofilire şi menţinerea direcţiei sintetice în
activitatea enzimatică din perioadele secetoase. Pe baza acestor însuşiri
importante, pe care le manifestă plantele rezistente la secetă, au fost
elaborate şi metode respective de determinare a rezistenţei lor la secetă.
Pentru aprecierea laturilor biologice şi fiziologice ale rezistenţei la
secetă a diferitelor soiuri de plante este necesară aplicarea metodelor
directe de studiu. Dintre acestea pot fi folosite metoda de câmp, metoda
cultivării plantelor în vase de vegetagie cu sol. Metoda de câmp constă
în cercetarea rezistenţei la secetă a diferitelor soiuri de plante direct în
condiţii de câmp. Soiurile, care în condiţii secetoase de câmp dau o recoltă
mai mare, sunt mai rezistente la secetă. Rezistenţa la secetă se poate
determina după această metodă numai în anii secetoşi, în caz contrar toate
soiurile vor da recolte bune. Adică lucrările experimentatorului se află în
dependenţă de factorii meteorologici, acesta fiind unul din neajunsurile
metodei. Un alt neajuns al metodei constă în faptul că recolta mare se
datoreşte în multe cazuri altor factori, de exemplu, precocităţii soiului,
care-l fereşte de o secetă mai târzie.
O altă metodă directă, elaborată de savanţii L. Litvinov şi I.
Krasovski şi numită metoda culturilor de sol cu regim de apă controlat,
constă în următoarele: o suprafaţă de teren se izolează printr-un şanţ adânc
şi se cultivă pe el diferite soiuri, păstrându-se un anumit regim de apă. Pe

15
timp de ploaie terenul se acoperă cu o pânză de cort. Prin această metodă
se obţin rezultate bune într-un timp relativ scurt.
I. Tumanov a elaborat metoda vaselor de vegetație cu sol cu
regimul de apă controlat, ce se aseamănă cu cea propusă de L.
Litvinov şi I. Krasovski. Deosebirea constă în aceea, că rădăcinile
plantelor cresc într-un volum mic de sol din vase, fapt ce se poate
răsfrânge negativ asupra recoltei. Plantele se cultivă în vase de
vegetaţie şi la un moment dat se întrerupe timp de mai multe zile
irigarea lor, supunându-le unei ofiliri de lungă durată. După aceasta
plantele se stropesc din nou cu apă, urmărindu-şe revenirea lor, iar la
sfârşitul vegetaţiei se controlează recolta obţinută. După cantitatea
de recoltă obţinută în condiţii insuficiente de aprovizionare cu apă se
apreciază rezistenţa lor la secetă.
Rezistenţa plantelor la secetă se poate determina într-un laborator cu
climă artificială (fitotron), unde asupra plantelor acţionează pe lângă
temperaturi înalte şi vânturi uscate. Sub influenţa acestor condiţii de
uscăciune excesivă plantele în urma transpiraţiei puternice trec într-o stare
de ofilire de lungă durată. Peste un anumit timp plantele ofilite se
aprovizionează normal cu apă şi multe din ele îşi revin la starea normală;
se intensifică creşterea lor, în sfîrşit, se măreşte recolta căpătată de la
plantele rămase în viaţă.
Rezistenţa la secetă a plantelor poate fi apreciată şi prin metode de
laborator indirecte. Aşa este metoda determinării rezistenței la
deshidratare, elaborată de P. Henchel. Ea constă în următoarele: se iau
frunze de diferite soiuri şi din diferite faze de creştere şi se ţin în exicator,
unde în prealabil au fost introduse fiole cu acid sulfuric concentrat pentru
a provoca deshidratarea. După un anumit timp (30, 40, 60 minute) prin
metoda plasmolitică se determină procentul de celule rămase vii. Cu cât
numărul celulelor rămase în viaţă este mai mare, cu atât soiul dat poate fi
considerat mai rezistent la deshidratare (deshidratarea puternică provoacă
coagularea protoplasmei), deci, mai rezistent la secetă. O modificare a
acestei metode a fost propusă de P. Tarhon (1968), care prevede

16
determinarea forţei de reţinere a apei de către frunze în condiţii de
deshidratare puternică, create în exicator.
Aprecierea rezistenţei la secetă a plantelor după un singur indice
fiziologic este subiectivă. Astfel, spre exemplu, N. Maximov arăta, că
numai prin determinarea intensităţii transpiraţiei nu putem ajunge la
rezultatul dorit, după cum pretindea savantul german Schimper, deoarece
numeroase xerofite transpiră mai intens decât mezofitele. De asemenea nici
pe baza mişcărilor de închidere şi deschidere a stomatelor nu putem trage
concluzii sigure în privinţa rezistenţei la secetă a plantelor, după cum
afirmau mulţi cercetători.
Încercările de apreciere a rezistenţei plantelor la secetă numai după
criterii morfologice făcute de V. Kolcunov (1905), n-au dat rezultatele
aşteptate. Determinarea rezistenţei la secetă după stabilirea valorii forţei de
sucțiune a celulelor mezofilului din frunze de asemenea nu dă rezultate
pozitive.
Rezistenţa plantelor la secetă este rezultatul mai multor caractere
morfologice şi fiziologice ale plantelor. Prin urmare, şi metodele de
studiere ale ei nu sunt unice, ele trebuie să fie complexe.
În scopul aprecierii rezistentei la secetă a plantelor poate fi studiat
deficitul de apă al plantei. Se ştie, că plantele rezistente la secetă se
caracterizează prin posibilitatea asigurării unui conţinut mai constant de
apă în ţesuturile lor şi printr-o stabilitate mai mare a fenomenelor
fiziologice în cazul deshidratării parţiale. L. Litvinov (1951) a arătat, că
deficitul de apă în frunzele plantelor, provocat de razele solare la amiază,
se restabileşte peste noapte în măsură mai mare la plantele rezistente la
secetă. Deci, acest fenomen poate servi ca indiciu al rezistenţei la secetă.
Rezistenţa la deshidratare a ţesuturilor fanerogamelor a fost cercetată
de V. Iliin prin ţinerea lor în vase închise în aer cu umiditate cunoscută.
Celulele mari din parenchimul medular mor în aerul cu umiditatea relativă
de 99%, celulele mezofitului şi ale epidermei hidrofitelor pier în aerul cu
umiditatea de 97-76%, iar a xerofitelor cu umiditatea de 85%. Dacă
deshidratarea continuă foarte încet, celulele ţesuturilor plantelor
fanerogame pot fi uscate complet, iar fiind hidratate lent ele revin la starea

17
normală. V. Iliin explică rezistenţa inegală la deschidratare a celulelor
fanerogamelor plecând de la constatarea că celulele cu vacuole mari sunt
mai puţin rezistente decât celulele mici, lipsite de vacuole, ori cu vacuole
mici. În cazul celulelor voluminoase în urma deshidratării protoplasma e
supusă deformărilor mecanice mai mari, ceea ce provoacă distrugerea ei.
Astfel se explică rezistenţa mare la deshidratare a celulelor din meristeme.
Plantulele de grâu cu coleoptilul de 3-4 mm suportă o pierdere a apei de
98% și pot continua creşterea în urma aprovizionării lor cu apă.
Pentru aprecierea rezistenţei la secetă prin aplicarea metodelor
indirecte este necesar ca ea să se facă numai în condiţiile de creştere ale
plantelor pe un fond secetos ţinându-se cont de etapa şi faza de creştere şi
dezvoltare.

Măsurile de combatere a secetei

Unul din mijloacele principale de luptă împotriva secetei este
agrotehnica corectă şi toate măsurile îndreptate la acumularea şi păstrarea
umidităţii solului, ceea ce asigură o aprovizionare normală a plantei cu apă.
O însemnătate deosebită are aici, în primul rând, structura solului.
Solul structurat păstrează într-o cantitate mare depunerile
atmosferice din timpul toamnei şi iernii, asigurând planta cu apă în toată
perioada ei de vegetaţie, chiar dacă depunerile atmosferice din acest timp
sunt mici. Solul structurat se deosebeşte printr-un regim bun de aerisire şi
de apă, ceea ce dă posibilitate de a aproviziona normal planta cu apă şi
substanţe minerale. În solul fără structură sistemul radicular şi planta în
întregime suferă de pe urma lipsei sau excesului de apă, de insuficienţă de
oxigen şi substanţe minerale. Se ştie, că lipsa de oxigen duce la reprimarea
respiraţiei, care este izvorul principal de energie pentru toate procesele
endotermice din plantă. Aceasta nu înseamnă, că îngrăşămintele minerale
pe un sol fără structură nu au nici un efect, dimpotrivă, într-o anumită
măsură ele influenţează sporirea recoltei. De aceea într-un sol fără structură
trebuie de administrat îngrăşăminte minerale.
O însemnătate anumită poate avea administrarea îngrăşămintelor
organice, care, descompunîndu-se, participă la nutriţia minerală a plantelor.

18
Pe de altă parte, ele conţin substanţe active de creştere, microorganisme ce
înlesnesc nutriţia plantelor. În afară de aceasta, substanţele organice,
descompunîndu-se, duc la formarea humusului, atât de necesar pentru
îmbunătăţirea structurii solului.
Foarte mare importanţă în lupta cu seceta o au aşa măsuri ca
lucrarea solului, administrarea îngrăşămintelor minerale, lupta cu
buruienile, epoca optimă de semănat ş. a.
Una din măsurile cele mai efective în luptă cu seceta este
irigarea, de asemenea irigarea subterană. Procedeul principal de
irigare este udarea periodică şi abundentă a solului, pe care se cultivă
plantele. Irigarea se face prin inundarea solului timp de câteva ore cu
apă sau se realizează sub formă de un curent de apă prin brazde făcute
între plante. Din punct de vedere fiziologic mari avantaje prezintă
metoda de irigare, numită ploae artificială.
În timpul irigării şi imediat după ea plantele se găsesc într-un
sol saturat cu apă. În perioadele dintre irigări plantele consumă
treptat apa şi usucă solul. Important e ca plantele să nu sufere din
cauza lipsei de apă în perioadele dintre irigări. Pentru realizarea
acestei aprovizionări permanente cu apă este necesar ca la sfârşitul
perioadei dintre udări umiditatea solului să nu scadă până la
coeficientul de ofilire, întrucât în acest caz se poate produce în plante
un deficit mare de apă, care se răsfrânge negativ asupra cteşterii şi
recoltei plantelor.
Pentru asigurarea aprovizionării uniforme cu apă s unt mai
prielnice udările frecvente decât cele rare. Când plantele sunt irigate
prea rar, ele, se află periodic în condiţii de secetă pedologică, care
slăbeşte mult creşterea. Această slăbire a creşterii va fi cu atât mai
mare, cu cât irigările se fac mai rar şi cu cât perioadele dintre ele sunt
mai lungi. În cazul când între două irigări este o perioadă prea lungă
sau când irigarea este suspendată prea de vreme, ce se poate înt âmpla
în lipsa apei sau când consumul nu este bine planificat, plantele, care
şi-au dezvoltat sub influenţa irigării o suprafaţă mare de transpiraţie,
consumă foarte repede apa administrată prin stropiri, iar ca rezultat

19
ele pot să sufere o secetă foarte puternică. Recolta obţinută de la
plantele irigate într-un astfel de sistem va fi cu mult mai mică, decât
cea obţinută de la plantele aprovizionate permanent cu apă.
În timpul irigării plantelor este necesar, ca dozele de apă să nu
fie prea mari. Dacă se va folosi prea multă apă, ea se infiltrează în
orizonturile inferioare înainte de a fi consumată de plante, ceea ce
poate avea o influenţă dăunătoare. Surplusul de apă bătătoreşte solul,
iar uneori îl transformă în mlaştini. Şi într-un caz, şi în altul condiţiile
de dezvoltare şi de activitate a rădăcinilor se înrăutăţesc. Afară de
aceasta, apa pătrunzând în straturile mai adânci ale solului bogate în
săruri solubile, le ridică în straturile arabile. Rezultatul poate fi
sărăturarea solului, dăunătoare pentru cultivarea plantelor. în cazul
când irigaţia este aplicată neraţional, sărăturarea solului este o
consecinţă foarte frecventă a irigaţiei.
Planul de irigaţie pentru diferite culturi trebuie întocmit în aşa
fel, ca în perioadele dintre două irigări plantele să nu sufere de lipsă
de apă, dar, totodată, să aibă timp pentru a consuma aproape toată
apa. Se înţelege, că acest plan nu poate fi stabilit cu precizie dinainte,
deoarece situaţia se poate schimba în funcţie de rezervele de apă din
sol existente primăvara, de cantitatea precipitaţiilor, ce completează
aceste rezerve şi de viteza consumării apei de către plante, care
depinde de mai mulţi factori. Pentru determinarea termenelor de
irigare se cercetează umiditatea solului, care nici de cum nu trebuie
să ajungă la coeficientul de ofilire. Totodată este folositor sa facem
observări asupra stării fiziologice a plantelor. Un indice foarte bun
pentru condiţiile de aprovizionare cu apă este aparatul stomatic al
plantei. Se ştie, că după irigare ostiolele se deschid larg, însă pe
măsura consumării apei ele se închid. În cazul epuizării complete a
apei accesibile, ostiolele celulelor stomatice aproape tot timpul
rămân închise. Numai în orele de dimineaţă la unele plante de cultură,
care peste noapte reuşesc să-şi acopere deficitul de apă format, ele
întrucâtva se deschid, ceea ce joacă un rol deosebit în procesul
asimilării bioxidului de carbon. De aceea plantele trebuie irigate

20
înainte de a se produce o închidere completă a ostiolelor în timpul
zilei .
Un alt indicator, ce poate fi folosit în scopul stabilirii
termenului de irigare, este valoarea forţei de sucțiune din ţesuturile
plantelor. În lipsa apei valoarea forţei de sucțiune a mezofilului
frunzei creşte foarte repede. Această creştere indică momentul când
trebuie efectuată irigarea.
În cazul unei repartizări raţionale a apei de irigaţie şi în cazul
unei aprovizionări suficiente a plantelor cu substanţe nutritive,
administrate pe măsura necesităţilor sub formă de îngrăşăminte
suplimentare, se pot obţine recolte foarte mari de plante agricole,
chiar în condiţiile unei clime extrem de secetoase.
Deci, irigaţia este un mijloc sigur de luptă nu numai cu seceta
pedologică, dar şi cu seceta atmosferică, deoarece evaporarea apei de
pe suprafaţa pământului irigat periodic şi de pe suprafaţa frunzelor
măreşte mult umiditatea stratului de aer din apropierea solului,
micşorându-i temperatura. De aceea plantele de pe câmpurile irigate
se găsesc în condiţii de microclimă care se deosebesc de condiţiile
de pe pămînturile neirigate. Influenţa irigaţiei asupra microclimei din
câmp este deosebit de mare în timpul ploii artificiale şi este
considerabilă la irigarea obişnuită.
În prezent o atenţie deosebită se acordă agriculturii intensive
prin aplicarea mecanizării, chimizării şi în special irigării. În zona
Nistreană şi de sud a Moldovei, unde depunerile atmosferice anuale
(340-450mm) nu satisfac cerinţele agriculturii, au fost construite
sisteme speciale de irigaţie, care permit folosirea eficientă a apei
Nistrului în irigaţia culturilor agricole.
De rând cu mijloacele de luptă împotriva secetei o însemnătate
deosebită pentru raioanele secetoase, inclusiv şi pentru Moldova, o
are selecţia plantelor, adică crearea soiurilor de plante rezistente la
secetă. Se ştie, că chiar şi în cele mai bune condiţii de aprovizionare
cu apă planta nu-i garantată de apariţia deficitului de apă, care, după
cum se ştie, nu trece fără urmări pentru plante. De aceea în

21
agricultura din raioanele secetoase trebuie să se folosească soiuri
rezistente la secetă capabile de a suporta seceta fără a-şi micşora
productivitatea biologică.
După cum vedem lupta cu seceta se efectuează în două direcţii.
În primul rând, în direcţia ridicării rezistenţei plantelor la secetă prin
intermediul selecţiei şi raionării soiurilor, în al doilea rând în direcţia
înlăturării cauzelor secetei pe calea măsurilor agrotehnice şi
ameliorării.
Dirijarea regimului de apă al plantelor prezintă o verigă
importantă în ridicarea productivităţii plantelor agricole.

22