CURS NR.3.

FOTOSINTEZA

CUPRINS
3.1. Definiția fotosintezei, ecuația generală, importanța 22
3.2. Sediul fotosintezei la nivelul plantei şi la nivel celular 23
3.2.1. Pigmenţii asimilatori: tipuri, rol fiziologic și proprietăți 25
3.3. Mecanismul procesului de fotosinteză la plantele de tip C3 27
3.3.1. Faza de lumină a fotosintezei 27
3.3.2. Faza enzimatică a fotosintezei la plantele de tip C3 30

3.1. Definiţia fotosintezei, ecuaţia generală, importanţa

Fotosinteza este procesul fiziologic, prin care plantele autotrofe verzi sintetizează primii
compuşi organici (trioze), din substanţe anorganice (dioxid de carbon, apă şi săruri minerale) în
prezenţa radiaţiilor luminoase captate de pigmenţii asimilatori (în special clorofilă), proces în
urma căruia se pune în libertate oxigen.
Anual, prin acest proces se transformă în substanţe organice circa 200 bilioane tone de
dioxid de carbon şi se produc în atmosferă circa 140 bilioane tone de oxigen.
Fotosinteza susţine practic toată viaţa pe planeta Pâmânt (Johnson, 2016).

Ecuaţia generală a fotosintezei este redată în figura 3.1.

Fig. 3.1. Ecuaţia generală a fotosintezei

Importanţa fotosintezei reiese din analiza componentelor ecuaţiei generale şi este prezentată în
Tabelul 3.1.

22
 Tabelul 3.1.
Importanţa fotosintezei
1. Se utilizează dioxid de carbon (CO2)

Se permite menţinerea CO2 la o concentraţie relativ constantă în atmosferă.

Observaţie: Concentraţia CO2 a crescut de la o valoare medie anuală de 280 ppm la sfârşitul
anilor 1700, la 401 ppm (determinată în 2015 la Mauna Loa, Hawaii), mai ales ca urmare a
activităţilor umane (www.epa.gov/climate-indicators- August 2016)
2. Se produce oxigen (O2)

Oxigenul este absolut necesar vieţii. Concentraţia O2 în atmosferă se menţine la o valoare de

circa 21% (210.000 ppm). Raportul dintre volumul de oxigen eliberat în fotosinteză şi cel de
oxigen utilizat în procesul de respiraţie pe parcursul unei zile este de 10:1.
3. Se utilizează energia solară

Aceasta este o sursă de energie curată, necostisitoare, inepuizabilă şi sustenabilă. Doar plantele
pot să-şi pregătească propria hrană folosind această sursă de energie.
4. Rezultă substanţe organice

Acestea constituie hrană pentru plantă.

Se asigură hrană pentru toate organismele vii: plante, animale, om.
Produşii primari ai fotosintezei sunt ulterior transformaţi în alte categorii de substanţe, precum:
glucide complexe, lipide, proteine, acizi nucleici, alţi compuşi organici etc.
Unele substanţe sunt utile în industria farmaceutică, a parfumurilor, a băuturilor etc.
Lemnul se foloseşte în industria construcţiilor, combustibililor, papetăriei etc.
Fotosinteza asigură substrat pentru respiraţie. Energia eliberată în cursul acestui proces este
utilizată pentru desfăşurarea a diferite procese metabolice.
Biomasa vegetală este folosită pentru producerea de biocombustibil.

3.2. Sediul fotosintezei la nivelul plantei şi la nivel celular

Fotosinteza se desfăşoară în ţesuturile verzi ale plantei, care posedă cloroplaste (frunze,
cotiledoane, muguri, tulpini, rădăcini aeriene, flori, fructe) şi sunt expuse la lumină.
Organul specializat este frunza, datorită unor particularităţi anatomice şi funcţionale ale
acesteia (fig.3.2.):
√ Frunza are structură bifacială, este de grosime redusă şi are o suprafaţă mare de contact
cu aerul atmosferic. În consecinţă, este favorizată absorbţia dioxidului de carbon din aer şi a
energiei luminoase provenită de la soare. Totodată, dioxidul de carbon poate să difuzeze uşor către
celulele asimilatoare.
√ La nivelul epidermei frunzei se află complexele stomatice, care facilitează în general
schimbul de gaze, deci inclusiv absorbţia dioxidului de carbon (materie primă în procesul de
fotosinteză).
√ În celulele frunzei se află cloroplaste, care sunt organite specializate în procesul de
fotosinteză.

23
 √ Frunza posedă un sistem fascicular bogat, reprezentat de vasele lemnoase şi vasele
liberiene. Prin intermediul acestuia se asigură aprovizionarea cu apă şi substanţe minerale (prin
xilem) şi de asemenea translocarea fotoasimilatelor (prin floem).
Totodată, fotosinteza non-foliară este o caracteristică veche dezvoltată la primele plante
terestre şi menţinută pentru diferite strucuri ale plantei, astfel încât asimilaţia netă de CO2, sau
refixarea CO2 intern rezultat în urma respiraţiei să contribuie semnificativ la asimilarea carbonului
de către plante.

Fig.3.2. Frunza, organ specializat pentru fotosinteză

Organitele specializate pentru fotosinteză sunt cloroplastele.

Cloroplastele sunt prezente în toate ţesuturile verzi (cu precădere în mezofil). În fiecare
celulă sunt circa 100 cloroplaste. Structura lor este complexă (fig. 3.3.).

Fig. 3.3. Cloroplastul în interiorul frunzei la Arabidopsis: A) imagine de

ansamblu la microscopul electronic; B) tilacoidele în cloroplast
(Johnson, 2016)

24
 Sunt înconjurate de o membrană dublă lipoproteică, lipsită de culoare şi care nu participă
la realizarea fotosintezei. Fluidul central, asemănător unui citosol se numeşte stromă. În interiorul
stromei se află un al treilea set de membrane denumite tilacoide, care la rândul lor cuprind un
spaţiu continuu, apos denumit lumen.
Tilacoidele sunt dispuse grupat şi formează grana. Legăturile dintre grana sunt asigurate de
tilacoidele stromei.
În tilacoide sunt localizaţi pigmenţii asimilatori (clorofile, caroteni şi xantofile) şi
proteinele (proteine transportoare de electroni, pompe de protoni etc.). Aici se desfăşoară faza de
lumină a fotosintezei. La nivelul stromei se desfăşoară faza enzimatică a fotosintezei.

3.2.1. Pigmenţii asimilatori: tipuri, rol fiziologic și proprietăți

A. Tipuri de pigmenţi asimilatori şi rolul fiziologic al acestora

La plantele superioare se disting două categorii de pigmenţii asimilatori:

►pigmenţii clorofilieni sau verzi (clorofila a şi clorofila b);
►pigmenţii carotenoizi sau galbeni (în principal caroteni: α şi β carotenul şi xantofile:
luteina, zeaxantina, violaxantina) (fig.3.4.).

Fig. 3.4. Cloroplastul şi pigmenţii asimilatori

În funcţie de activitatea specifică sunt două categorii de pigmenţi:

1.■ pigmenţi asimilatori fotochimic inactivi (cromofori antenă)

Aceştia sunt reprezentaţi de pigmenţii clorofilieni şi carotenoizi. Rolul lor este acela de a
capta energia luminoasă şi de a o transmite către centrele de reacţie.

25
2. ■ pigmenţi asimilatori fotochimic activi, localizaţi în centrele de reacţie (clorofila a). Clorofila
a este capabilă de a efectua reacţii fotochimice.
3. ■ pigmenţi asimilatori cu rol în fotoprotecţie
Carotenoizii, pe lângă rolul de captare a energiei luminoase asigură şi fotoprotecţia
clorofilei (vezi ciclul xantofilei). Totodată, aceştia reprezintă şi substrat pentru biosinteza unor
hormoni vegetali, precum acidul abscisic şi strigolactonele (Cazzonelli şi al., 2011).

B. Proprietăţile pigmenţilor asimilatori

Pigmenţii asimilatori se caracterizează prin diferite proprietăţi fizice şi chimice specifice,

de care depinde practic activitatea lor fiziologică (Tabelul 3.2.).

Tabelul 3.2.
Proprietăţile pigmenţilor asimilatori
A. Proprietăţi fizice

Absorbţia energiei luminoase, utilizată în desfăşurarea fazei de lumină

Solubilitatea în solvenţi organici: acetonă, alcool, eter de petrol, benzen, etc.

Culoarea diferită:
clorofila a verde albăstruie
clorofila b verde gălbuie
caroten portocaliu
xantofile galben-portocalie
Fluorescenţa este proprietatea clorofilei de a absorbi radiaţiile luminoase din spectrul vizibil
(PAR – „photosynthetically active radiation”) (dar mai ales cele cu lungime de undă mică şi
încărcătură energetică mare: ex. radiaţii albastre, cu lungimea de undă în jur de 400 nm) şi de
a emite fotoni cu lungime de undă mare şi încărcătură energetică mică (ex. radiaţii roşii, cu
lungimea de undă în jur de 700 nm).

26
 Fotooxidarea reprezintă reacţia de descompunere a moleculei de clorofilă sub acţiunea
luminii. Carotenoizii sunt mai stabili din acest punct de vedere.
B. Proprietăţi chimice

Saponificarea
Stabilitatea clorofilei naturale este slabă. Clorofila poate fi uşor descompusă sub acţiunea unor
factori, precum mediul alcalin.
Sub acţiunea unei baze tari, cum este hidroxidul de sodiu (NaOH) are loc descompunerea
clorofilei în clorofilină (solubilă în apă) şi fitol (C55H72O5N4Mg + 2NaOH =
C34H30O5N4MgNa2 + 2CH3OH + C20H39OH).

Reacţia cu acizii minerali şi formarea feofitinei

Feofitina este o clorofilă modificată, în sensul că:
● Structural, în centrul nucleului tetrapirolic posedă doi atomi de H, în locul atomului de
magneziu.
● Culoarea feofitinei este brună.

3.3. Mecanismul procesului de fotosinteză la plantele de tip C3

Mecanismul procesului de fotosinteză a constituit şi constituie o preocupare permanentă

pentru numeroşi oameni de ştiinţă. În prezent, se consideră că procesul de fotosinteză se desfăşoară
în două faze:
I►- faza dependentă de lumină, la nivelul tilacoidelor cloroplastelor;
II► - faza enzimatică, la nivelul stromei cloroplastelor (fig.3.5.).

Aceasta se poate desfăşura şi la întuneric, atâta timp cât este disponibil ATP şi NADPH.

3.3.1. Faza de lumină a fotosintezei

Principalele procese care au loc în faza de lumină sunt următoarele:

1.● absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie biochimică potenţială;
Se formează ATP (o substanţă bogată în energie) şi NADPH (o substanţă cu un puternic
caracter reducător), care sunt folosite în faza enzimatică, pentru asimilarea şi reducerea CO2.
2.● fotoliza moleculelor apei;
Se eliberează oxigenul molecular, electroni şi protoni.
3.● absorbţia dioxidului de carbon;

27
 La plantele C3 (la care primul compus organic rezultat în urma asimilării fotosintetice a
dioxidului de carbon are 3 atomi de carbon), stomatele sunt deschise la lumină şi are loc
absorbţia CO2.

Fig. 3.5. Fazele procesului de fotosinteză

A. Structuri specifice implicate în faza de lumină

Pentru transformarea energiei luminoase în energie biochimică potenţială intervin pigmenţii

asimilatori, în asociere cu anumite proteine specifice, la nivelul tilacoidelor granale şi tilacoidelor
stromei.
În tilacoidele cloroplastului sunt situate 4 complexe proteice:
1.● fotosistemul II (FS II) (apă-plastochinonă oxido-reductaza);
2.● complexul citocrom b6- citocromf (cit b6 f) (plastochinol-plastocianină oxido-
reductaza);
3.● fotosistemul I (FS I) (plastocianină- feredoxină oxido-reductaza);
4.● complexul ATP-sintetază.
La nivelul ambelor fotosisteme se găsesc pigmenţii asimilatori. Aceştia alcătuiesc antene
fotoreceptoare (complexe de clorofile, caroteni şi proteine), cu rolul de a capta energia fotonilor şi de
a o transmite spre centrele de reacţie.

B. Desfăşurarea proceselor specifice fazei de lumină

Desfăşurarea proceselor în faza de lumină este redată în figura 3.6..

28
 Fig. 3.6. Reprezentare schematică a lanţului de transfer (liniar) a
electronilor şi protonilor (după El-Khouly şi al., 2017)

Energia luminoasă este captată simultan de către antenele fotoreceptoare care aparţin
ambelor fotosisteme şi este transmisă prin rezonanţă inductivă de la o moleculă de pigment la alta,
până la centrele de reacţie (CR): clorofila a 680 clorofila a 700.

Moleculele de clorofilă din centrele de reacţie intră într-o fază de excitaţie. În consecinţă, ele
vor expulza un e- şi se vor oxida. În scurt timp însă, ele îşi vor reveni la starea de bază prin primirea
unui e-, deci se vor reduce. Corofila a 680 primeşte e- de la moleculele de H2O, electron eliberat în
urma fotolizei apei. Clorofila a 700 primeşte e- de la FSII, electron expulzat de către clorfila a 680 şi
transportat prin lanţul de proteine transportoare.
Prin urmare, e- expulzat de clorofila a680 este transportat către plastochinonă (PQ), care în
prezenţa a 2e- şi a 2H+ preluaţi dinspre stromă se reduce şi rezultă PQH2. Plastochinona redusă este
mobilă în bistrat şi cedează e- la complexul citb6-citf şi H+ în lumen. Ulterior, aceasta reface drumul
pentru un nou transport.
De la citb6-citf e- sunt cedaţi plastocianinei, care la rândul său îi cedează clorofilei a700 din FSI.
Astfel îşi revine molecula de clorofilă la starea iniţială, deoarece tocmai spuneam că a pierdut şi ea
un e-. Clorofila a 700 * este un reductant puternic şi prin urmare de la FSI, e- este transportat către
feredoxină, unde prin intermediul enzimei feredoxin-NADP+ oxido-reductaza (FNR) şi a protonilor
(H+) se formează NADPH. Spunem că a avut loc transportul aciclic (liniar) al electronilor
(deoarecei ei nu se mai întorc la FSII). În urma acestui transport se formează substanţa cu un puternic
caracter reducător.
Există şi o cale alternativă de transfer a electronilor. De la feredoxină e- nu mai sunt transferaţi
la NADP+, ci feredoxina redusă (Fdxred) interacţionează cu Fdx – plastochinonă oxidoreductaza, care
permite transferul electronilor la chinone. Plastochinona poate apoi să fie oxidată de complexul cit.b6f
şi se permite totodată translocarea protonilor transmembranar. Se continuă ulterior ciclul amintit
anterior. Practic, are loc un transport ciclic a electronilor. În urma acestui transport nu se formează
NADPH++H+.Transportul în plus de protoni foloseşte la sinteza suplimentară de ATP. În consecinţă,

29
pentru a face faţă nevoilor metabolice, prin transferul linear şi ciclic al electronilor se asigura un
control al raportului NADPH/ATP.
Dar, cum revine clorofila a680 la starea de bază ?
Clorofila a680 primeşte electronul de la molecula de H2O, electron eliberat în urma fotolizei
acesteia. Procesul este realizat de către complexul producător de oxigen (CPO). CPO este un cluster
Mn4CaO5 încorporat în matricea proteinelor PSII (Shen, 2015; Vinyard şi Brudvig, 2017).

Ce se întâmplă cu protonii (H+) rezultaţi în urma fotolizei apei ?

Protonii rezultaţi în urma fotolizei apei (la nivelul CPO asociat FSII), precum şi cei care sunt
transportaţi dinspre stromă şi eliberaţi în urma oxidării plastochinolului ajung în lumenul tilacoidelor.
Se generează astfel o forţă motrice a protonilor (pH-ul în lumen scade la circa 5, comparativ cu stroma
– pH de circa 8). Deoarece tilacoidele sunt impermeabile pentru H+, protonii pot difuza spontan
(conform gradientului de concentraţie) către stromă, prin canalul hidrofob al ATP sintetazei.
►Formarea de ATP, în relaţie cu transportul de protoni odată cu transportul aciclic a
electronilor de la H2O către NADP+ se numeşte fotofosforilare aciclică.
►Formarea de ATP fără implicarea FSII şi fără a se forma NADPH++H+, dar cu concursul
transportului ciclic a electronilor se numeşte fotofosforilare ciclică.

Prin urmare, în faza de lumină a fotosintezei rezultă mai mult ATP, decât NADPH++H+.

3.3.2. Faza enzimatică a fotosintezei la plantele de tip C3

Reacţiile care implică dioxidul de carbon comportă anumite particularităţi la diferite specii de
plante şi în acest sens sunt descrise trei căi metabolice: C3, C4 şi CAM. Recent a fost descrisă o a
patra cale, denumită „fotosinteza de alarmă „ (Tooulakou şi al., 2016)(fig.3.7.).

Fig.3.7. Căi de realizare a fazei enzimatice a fotosintezei

30
 Calea C3 sau ciclul Calvin de reducere fotosintetică a carbonului a fost elucidat pentru prima
oară în anii 1950, de către Melvin Calvin, Andrew Benson şi James A. Bassham. Pentru acest ciclu
de reacţii, în literatura de specialitate sunt folosite diferite denumiri: ciclul Calvin-Benson; ciclul
Calvin-Benson-Bassham; ciclul Benson-Calvin sau ciclul reducerii fotosintetice a acrbonului (PCR).
Reacţiile specifice acestui ciclu se desfăşoară în stroma cloroplastului şi sunt folosiţi produşii
fazei de lumină: ATP şi NADPH.
Reacţia centrală o constituie carboxilarea, iar acceptorul CO2 este ribulozo-1,5-bisfosfat (o
substanţă cu 5 atomi ce carbon). Enzima care catalizează procesul de carboxilare este ribulozo-bis-
fosfat carboxilaza-oxigenaza (RuBisCO), un complex proteic solubil în stromă, alcătuit din 8
subunităţi mari (56 kDa) şi 8 subunităţi mici (14 kDa). Aproximativ 1/2 din conţinutul total al
proteinelor din frunze se află în cloroplaste şi circa 1/2 este reprezentat de RuBisCO.
Cercetările efectuate pe alga verde unicelulară - Chlorella folosind 14CO2 au reliefat că
produsul primar detectat rezultat prin fixarea CO2 a fost un acid cu 3 atomi de carbon: acidul 3-
fosfogliceric. Aşa se explică şi denumirea căii: Calea C3. Acelaşi produs a fost detectat şi la alte plante.
Reducerea fotosintetică a CO2 pe calea C3 constă în parcurgerea a trei etape, descrise în detaliu
de către Malkin şi Niyogi (2000). În cele ce urmează sunt prezentate sumar aceste etape.
1) ► carboxilarea Are loc fixarea CO2 şi H2O la ribulozo 1,5 –bisfosfat (5C), printr-o reacţie
catalizată de RuBisCO. Rezultă un compus intermediar instabil cu 6 atomi de carbon, din care se
formează imediat 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (3C).
2) ► reducerea carbonului fixat Mai întâi, acidul 3-fosfogliceric este fosforilat şi rezultă acidul
1,3-bis-fosfogliceric (3C). Urmează reducerea grupării carboxil a acidului 3- fosfogliceric şi se
formează aldehidă 3-fosfoglicerică (3C). Pentru fiecare mol de CO2 fixat se folosesc 2 NADPH şi 2
ATP. Al treilea ATP se foloseşte în faza a treia.
3) ► regenerarea acceptorului de CO2 Din cinci molecule de aldehidă 3-fosfoglicerică se
regenerează ribulozo 1,5 - bisfosfat, folosindu-se cea de-a treia moleculă de ATP (fig.3.8.).
O a patra etapă ar putea fi considerată sinteza produşilor finali, care are loc la nivelul
cloroplastului, dar şi în citosol (fig. 3.9.).
Din 6 molecule de aldehidă fosfoglicerică, doar una este pusă în libertate, iar 5 molecule sunt
folosite pentru regenerarea acceptorului.

Fig. 3.8. Reducerea fotosintetică a carbonului - Ciclul Calvin

31
 Fig. 3.9. Biosinteza unor produşi finali ai fotosintezei

Zaharoza reprezintă principala formă de transport a glucidelor în plante. Glucoza şi fructoza

constituie substrat pentru respiraţie. Compuşii intermediari rezultaţi sunt folosiţi pentru biosinteza
altor substanţe organice în plante.

32