Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
2. Semnificația fotosintezei
Fotosinteza este procesul prin care se obține substanța organică din substanțe
simple anorganice (CO2 și H2O) în cloroplaste, la lumină. Fotosinteza este procesul
prin care energia luminii este transformată în energie potențială chimică a
substanțelor organice. Ecuația sumară a acestui proces este următoarea:
6CO2 + 6H2O +673,8kcal = C6H12O6 + 6O2↑
Fotosinteză constituie procesul esenţial prin care energia luminii este
absorbită şi fixată în mod natural pe planeta noastră. Toate formele de viaţă de pe
Terra necesită pentru creştere şi dezvoltare energie. Astfel, algele, plantele
superioare şi anumite bacterii îşi procură energia direct din radiaţiile luminii cu
ajutorul fotosintezei. Celelalte vieţuitoare, care nu pot folosi direct energia
1
luminoasă, o obţin prin intermediul plantelor sau al altor organisme care se hrănesc
cu plante. Sursele de energie - cărbuni, gaze naturale, petrol - utilizate astăzi în lume
nu reprezintă, în ultimă instanţă, decât energia solară captată de către plante prin
fotosinteză cu milioane de ani în urmă.
Iată, deci, că atât sursele de hrană, cât şi cele de energie sunt direct sau indirect
dependente de fotosinteză. De aceea, cunoaşterea şi înţelegerea acestui proces sunt
de o deosebită importanţă pentru întreaga omenire, ceea ce explică şi interesul mereu
crescând al cercetărilor în domeniul fotosintezei.
Cercetările din domeniul fotosintezei îşi găsesc o aplicare de bază în
agricultură, vizând în special creşterea producţiei plantelor de cultură. Activitatea
fotosintetică fiind puternic influenţată de factorii naturali, atât intrinseci (de ordin
biologic), cât şi extrinseci (mediul natural, lumina, CO2, apa etc), eforturile
cercetătorilor sunt îndreptate spre căutarea unor căi cât mai concrete de dirijare, de
mărire în general a acestei activităţi fotosintetice a plantelor.
În condiţii naturale numai aproximativ 1% din energia solară care cade pe
suprafaţa pământului este efectiv transformată prin fotosinteză în energie chimică
potenţială înmagazinată în biomasa formată. De aceea, astăzi, când întreaga omenire
se confruntă cu criza de energie, se profilează din ce în ce mai mult ideea exploatării
fotosintezei în scopul furnizării unui plus de energie. Este cazul sporirii biomasei şi,
respectiv, al utilizării produselor vegetale lipsite de importanţă agricolă sau a
plantelor special cultivate în acest scop pentru a produce combustibili ca, de
exemplu, metanolul.
O idee mai îndrăzneaţă a cărei finalitate se profilează într-un viitor mai
îndepărtat este producerea cu ajutorul fotosintezei a unui combustibil ideal şi
nepoluant ca hidrogenul.
Vocaţia de bază a fotosintezei rămâne deocamdată însă producţia vegetală.
Adevărata prioritate a cercetărilor de fotosinteză constituie găsirea căilor celor mai
potrivite pentru ameliorarea randamentului fotosintetic.
Fotosinteză mai înseamnă, dar nu în ultimul rând, şi menţinerea unui echilibru
ecologic fundamental în biosferă. Apariţia plantelor verzi cu capacitate de
2
fotosinteză (cca 2 mld de ani în urmă) a marcat un salt calitativ în evoluţia vieţii pe
Terra. Organismele fotosintetizante, şi prin ele toate organismele vii, au căpătat
acces la o sursă de electroni practic inepuizabilă şi permanent în reînnoire, care
participă la toate procesele bioenergetice – apa, ceea ce a şi determinat desfăşurarea
fotosintezei în proporţii mari, asigurând pătrunderea şi transformarea energiei în
biosferă.
Organismele eucariote şi cele procariote îşi procură energia necesară direct
din energia solară, care, fiind captată este transformată în energie chimică potenţială.
Prin această particularitate fotosinteza poate fi considerată un fenomen de natură
cosmică, reprezentând singurul mijloc prin care energia de la un corp ceresc se
fixează şi se depozitează pe Terra, sub formă de biomasă utilizată ulterior în toate
procesele vitale ale organismelor vegetale şi animale. Rolul cosmic al plantelor verzi
a fost pe larg descris şi argumentat de savantul rus K. A. Timireazev, care pentru
prima dată a formulat ideea potrivit căreia grăunciorul verde de clorofilă este acel
punct din spaţiul terestru unde, în prezenţa energiei solare, îşi au începutul toate
manifestările vieţii pe Terra.
Fotosinteza asigură existenţa vieţii prin purificarea continuă a atmosferei.
Oxigenul eliberat în acest proces fiziologic reînnoieşte zilnic rezervele sale din
atmosferă, menţinându-le în limitele optime pentru respiraţie. Anual, plantele verzi
eliberează în mediul extern 460 mld tone de oxigen, reprezentând unica sursă
naturală de oxigen.
3. Aparatul fotosintetic
3.1. Structura cloroplastelor
Fotosinteza are loc în cloroplaste. Aceste organite prezintă o arhitectură
extrem de complexă, al cărei grad de organizare este cercetat la nivel molecular, pe
baze de morfologie, chimie şi fiziologie, pentru a se lămuri relaţiile dintre structură
şi funcţie.
Încă cu ajutorul microscopului optic s-a constatat că cloroplastele plantelor
superioare nu au o structură omogenă. Heitz a pus în evidenţă prezenţa unor
3
corpusculi lenticulari, formaţi din mai multe discuri mici, verzi, denumite grane.
Microscopul electronic a confirmat structura eterogenă a cloroplastului, în care pot
exista de la 10 până la 100 grane.
În general, cloroplastele plantelor superioare au o formă discoidală, de la 4
până la 6μ pi lungime şi de 1–2μ grosime. La exterior, cloroplastul este înconjurat
de o membrană dublă, care formează un înveliş. Fiecare membrană a învelişului este
groasă de aproximativ 50 Å, iar grosimea întregului înveliş, inclusiv spaţiul cuprins
între cele două membrane, este în jur de 300 Å. Ca toate membranele celulelor
vegetale, şi membranele cloroplastului sînt de natură lipoproteică.
Învelişul cloroplastului închide la interior un sistem complex de membrane,
numite si lamele, situate în stromă. În secţiune transversală, lamelele sunt perechi,
închise la capete, formând structuri de forma unor saculi, pe care Menke le-a
denumit tilacoide. În cloroplastele plantelor superioare, la anumite intervale,
tilacoidele se organizează în structuri asemănătoare aranjării monedelor într-un
fişic. Un tilacoid este gros de circa 100 Å şi are caracterul unei membrane
elementare.
Din loc în loc, granele sunt traversate de lamele stromatice continue, care
contribuie atât la delimitarea granelor în stromă, cât şi la unirea acestora. Zonele
intergranale sunt străbătute de lamelele stromatice. Un granum rezultă fie din
reunirea a 2, 4 sau 8 tilacoide învecinate, delimitate de câte o lamelă stromatică, fie
din reunirea unui tilacoid granal şi a unei lamele stromatice. Atât forma, cât şi
distribuţia tilacoidelor diferă de la o specie la alta.
Variaţiile în organizarea structurii lamelare depind de condiţiile de lumină în
care s-au aflat plantele, precum şi de alţi factor
Stroma este formată din substanţe lipoproteice asociate cu enzimele care
participă în reacţiile de întuneric ale fotosintezei. Aici se pun în evidenţă picături de
ulei, amidon, glucide etc. Se consideră că reacţiile de lumină se desfăşoară în grana,
iar cele de întuneric în stromă. În stromă se pot acumula şi carotenoizi. Prin
enzimele pe care le conţine, stromă mai are rolul de a menţine clorofila în stare
activă.
4
În afară de învelişul exterior, cloroplastele mai sunt înconjurate şi de un strat
subţire de citoplasmă viscoasă, numit peristromium, care, se crede, serveşte la o
mobilitate activă amiboidală a cloroplastelor în citoplasmă.
5
particular, să fie utilizată în fotosinteză, este necesar ca aceasta să fie captată de
fotoreceptori – pigmenţi. Pigmenţii reprezintă substanţe, care posedă culoare.
Pigmenţii se clasifică în 3 grupe principale:
clorofilieni;
carotenoizi;
ficobilini.
6
4.1.1. Structura clorofilei
Clorofila este un pigment specific plantelor verzi, care îndeplineşte un rol
esenţial în fotosinteză. Are structura semănătoare hemului, dar conţine magneziu în
loc de fier. Clorofila prezintă patru nuclee pirolice (I, II, III, IV) unite în centru
printr-un ion de magneziu. Cele 4 inele pirolice sunt legate între ele prin punți
metinice formând nucleul porfirinic, care este responsabil de absorbția razelor de
lumină și îi conferă clorofilei culoare. Distanța dintre atomii de azot ai inelelor
pirolice este de 0,25nm, iar diametrul atomului de Mg este de 0,24nm. În așa mod
Mg ocupă aproape tot spațiul dintre atomii de azot ai inelelor pirolice. În afară de
cele 4 heterocicluri în molecula de clorofilă se află un homociclu – ciclul pentanonic
(notat cu V, format din 5 atomi de carbon). Cu cifre arabe, de la 1 la 8, se notează,
în sensul acelor de ceasornic, punctele externe ale celor 4 inele pirolice (fig. 1). La
atomul de carbon 2 al inelului pirolic I este atașată o grupare vinilică (CH 2=CH–),
iar la atomul de carbon 4 al celui de al II inel pirolic – radicalul etilic. Inelele pirolice
I, II, III și IV conțin câte un radical metilic la atomii de carbon 1, 3, 5 și 8.
7
Clorofila are însușiri hidrofile, care se datoresc mai ales homociclului
pentanonic. Fitolul însă, este insolubil în apă și îi redă clorofilei însușiri hidrofobe.
Nucleul porfirinic împreună cu homociclul pentanonic formează doar o parte
a clorofilei, care poartă numele acid clorofilinic sau clorofilină. În punctul 7, de fapt,
clorofila se continuă printr-o prelungire moleculară monocatenară numită fitol (fig.
2). Fitolul este monoalcoolul unei hidrocarburi superioare.
8
Clorofila b
Clorofila b are o structură foarte asemănătoare clorofilei a. Diferenţe apar doar la
nivelul nucleului pirolic II, în punctul 3, aşa cum se poate vedea mai jos (fig. 3).
Însoţind clorofila a, clorofila b apare la plantele superioare şi la algele verzi.
Clorofila b este de culoare verde-gălbuie. Masa moleculară a clorofilei b este 907.
Formula generală a clorofilei b este: C55H70O6N4Mg.
Clorofila c
Structura chimică a clorofilei c a fost descifrată abia în ultimii ani. Ea este specifică
algelor diatomee și brune.
Clorofila d
Structura chimică a clorofilei d a fost elucidată de abia în 2005. Faţă de clorofila a,
clorofila d prezintă în plus un atom de hidrogen la nivelul inelului pirolic I. Această
clorofilă apare la unele alge roşii, aşa cum sunt, spre exemplu, Gigatina agardhi şi
Gigatina papillata şi la unele cianobacterii (Acaryochloris marina).
9
Clorofilina (acidul clorofilinic), ca o consecinţă a prezenţei homociclului
pentanonic, este hidrofilă, iar fitolul este hidrofob. Prin fitol, clorofila este insolubilă
în apă şi prezintă caracteristici specifice cerurilor. Industria farmaceutică, pe baza
fitolului, sintetizează vitaminele liposolubile E şi K.
Asimilația bioxidului de carbon este condiționată nu numai de prezența
cloroplastelor, dar și a luminii. Absorbția luminii se înfăptuiește de către pigmenți.
Clorofila absoarbe selectiv razele de lumină din spectrul vizibil. Cuantele razelor
roșii, având dimensiunile cele mai mici, sunt și cele mai bine absorbite de către
clorofilă și prin aceasta aduc cu sine cantitatea cea mai mare de energie. Cuantele
razelor albastre-violete cu toate că poartă o cantitate mai mare de energie, sunt
absorbite într-o cantitate mai mică și duc cu sine în sumă o cantitate mai mică de
energie.
Pentru observarea spectrelor de absorbție a pigmenților se folosesc
spectroscoape de diferită construcție. Dacă lumina vizibilă se trece printr-o soluție
de clorofilă în alcool cu ajutorul spectroscopului, se constată, că unele raze din
spectrul luminii sunt absorbite puternic și în locul lor apar benzi întunecate. Benzele
întunecate corespund acelor raze din spectrul solar, care sunt absorbite de către
clorofile. Clorofilele absorb razele din sectorul roșu și albastru-violet. La clorofila a
maximele de absorbţie ale luminii sunt situate la 660nm (în roşu) şi 429nm (în
albastru-violet). Deşi diferenţele structurale sunt mici, clorofilele secundare (b, c, d)
prezintă maximele de absorbţie, faţă de clorofila a, deplasate spre stânga sau spre
dreapta.
O altă proprietate optică a clorofilelor este fluorescența. O soluție de clorofilă
în alcool etilic este verde, fiind privită prin transparență și roșie, privită prin reflexie.
Fenomenul acesta, numit fluorescență, durează numai atâta timp, cât lumina
acționează asupra soluției de clorofilă. Deci, în soluția adevărată clorofila absoarbe
intens razele roșii, le modifică lungimea de undă, reflecțându-le în spațiu. Pentru
clorofilă este caracteristică fluorescența roșie-vișinie.
Clorofila extrasă din frunze are capacitatea de a recționa atât cu acizii cât și
cu bazele.
10
Reacția clorofilei cu acizii se numește reacție de feofitinizare. În mediul acid
(HCl concentrat), clorofilele pierd atomul de Mg, care se înlocuiește cu 2 atomi de
hidrogen, obţinându-se feofitina de culoare brună.
Ecuaţia reacţiei este următoarea:
COOCH 3 COOCH 3
C32 H 30ON 4 Mg 2 HCl C32 H 30ON 4 MgCl2
COOC20 H 39 COOC20 H 39
Feofitina
11
xantofilele se transformă unele în altele și ca rezultat se eliberează oxigenul. Spre
deosebire de clorofile, carotenoizii nu absorb razele roșii și pentru ei nu este
caracteristică fluorescența. Carotenoizii absorb razele de lumină albastre. β-carotena
are 2 maxime de absorbție, corespunzătoare razelor cu lungimea de undă 452 și
482nm. Carotenoizii au un rol auxiliar în procesul fotosintezei, îndeplinind funcția
de antenă, captând energia razelor de lumină și cedând o parte din energia absorbită
clorofilelor. Pe de altă parte carotenoizii protejează clorofila de fotodistrugere
(fotooxidare).
Sinteza carotenoizilor nu necesită prezența luminii. La formarea frunzelor
carotenoizii se fprmează și se acumulează în plastide încă atunci când primordiul
foliar este protejat în mugure de acțiunea luminii.
Fucoxantina se întâlnește la algele brune, cărora le imprimă o culoare
caracteristică. Maximul de absorbție se constată la 452 și 470nm.
12