DEFINIIA I OBIECTUL DE STUDIU AL FIZIOLOGIEI PLANTELOR

Fiziologia plantelor este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu studiul vieii
plantelor.
Noiunea de fiziologie i are originea n limba greac i vine de la cuvintele physis natur i
logos tiin. Termenul de fiziologie s-ar putea traduce ca tiina despre natur.
Fiziologia plantelor studiaz relaiile plantelor cu mediul nconjurtor. Cunoscnd influena
factorilor de mediu asupra plantei, omul de tiin , ca i practicianul agricol, au posibilitatea
s modifice intensitatea acestor factori, cu scopul de a obine rezultate mai bune n cultura
plantelor.
Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetal este o tiin biologic fundamental, care
studiaz mecanismele ce controleaz modul de organizare i funcionare a organismelor
vegetale.
Din punct de vedere practic, fiziologia vegetal este una din tiinele de baz n cultura
plantelor. Ea este baza teoretic a altor discipline agronomice fiind pe bun dreptate numit
mecanica fin a agriculturii raionale.
Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la procesul de sporire
a produciei vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial biologic de producie al
plantelor.

?!?
1. Definiia i importana fiziologiei vegetale

FOTOSINTEZA
Este unul dintre cele mai importante i complexe fenomene ale naturii, care a aprut ca
rezultat a unui proces ndelungat de evoluie, odat cu modificarea condiiilor de via de pe
Pmnt.
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz substane
organice din CO2, H2O, n prezena luminii solare i a clorofilei, cednd n mediu O2.
Termenul de fotosintez a fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceti photos
= lumin i synthesis = sintez.
Importana fotosintezei este vital pentru evoluia i meninerea vieii pe Terra.
1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizeaz substane organice asimilabile
pentru toate organismele vii.
1

2. Captarea energiei luminoase. n acelai timp, viaa de pe Pmnt este susinut de energia
provenit de la soare, prin fotosintez. Studiul transformrilor energetice din sistemele
biologice constituie o ramur a tiinei numit bioenergetica. nelegerea modului de transfer
al fluxului energetic n organismele vii constituie un obiectiv central al biologiei moderne.
n cadrul ecosistemelor naturale, unitile structurale i funcionale ale biosferei, plantele
ocup nivelul trofic i energetic al productorilor, organisme autotrofe, fiind singurele
capabile s asimileze substane i energie din mediul abiotic.
n lanul trofic, ele ofer sursa de hran i energie tuturor categoriilor de consumatori,
organisme heterotrofe (heteros = diferit), care consum substana i energia asimilate de
plante.
3. Fotosinteza purific atmosfera terestr: prin consumul de C O 2 i prin degajarea O2 se
creaz condiii optime respiraiei aerobe. Calculele fcute de specialiti arat c pe glob este
fixat anual n procesul de fotosintez o cantitate de 174 miliarde tone de C O2, din care 19
miliarde t de ctre plantele de uscat, iar restul de plantele de ap.
Prin asimilarea unei tone de C, plantele elibereaz n aerul atmosferic 2,7 tone de O 2, astfel c
anual plantele verzi elibereaz n mediul extern 460 miliarde tone de O 2, care reprezint unica
surs natural de pe planet.
O2 eliberat de fotosintez rennoiete zilnic rezervele din atmosfera terestr, care se menin n
limitele optime pentru respiraia plantelor i a animalelor. Pe drept cuvnt, jungla
Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaie de pe planet este considerat "plmnul de
oxigen al Terrei".
n momentul de fa, acumularea excesiv a C O2 n aerul atmosferic care determin "efectul
de ser", ce poate avea consecine ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi prevenit
numai de fotosintez.
4. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei unui
corp extraterestru i transformarea sa n energie chimic, utilizabil n activitatea metabolic a
tuturor organismelor vii.
Conform legii transformrii i conservrii energiei, n fotosintez energia solar este
transformat de ctre plante n energie chimic potenial.
Prin fotosinteza efectuat de plante omenirea utilizeaz energia solar actual nmagazinat n
hran, pentru a-i satisface necesitile alimentare. Din acest motiv se consider c aplicarea
primordial a fotosintezei este agricultura.
De-a lungul istoriei planetei, prin intermediul plantelor, fotosinteza a determinat stocarea unei
cantiti imense de enegie solar, sub forma combustibililor fosili, numii convenionali,
depozitai n scoara terestr ca petrol, gaze, crbune. Rezervele de combustibil convenional
sunt apreciate n prezent la 10.000-24.000 miliarde de tone.
2

Prin folosirea combustibililor fosili omenirea utilizeaz energia solar fosil pentru a-i
satisface necesitile energetice. Datorit crizei energetice provocate de consumul masiv de
combustibili fosili, a aprut ideea exploatrii fotosintezei n scopuri energetice, respectiv
utilizarea "energiei verzi", folosirea biomasei vegetale la prepararea diferiilor combustibili
neconvenionali.
Astfel, fotosinteza ofer unica posibilitate de utilizare intensiv de ctre omenire a energiei
solare, oferit gratuit, cu atta generozitate de astrul ceresc, fr de care viaa nu ar fi posibi

?!?
1. Definiia fotosintezei.
2. Importana fotosintezei

ORGANELE I ORGANITELE FOTOSINTEZEI

Frunza ca organ al fotosintezei. Dei fotosinteza are loc n toate organele verzi (tulpini
ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei este frunza. Frunza are o structur
specific, adaptat pentru desfurarea fotosintezei, care const n:
- suprafa aplatizat capabil s recepioneze o cantitate mare de radiaii luminoase. Prin
dispoziia lor pe tulpin, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantiti optime de lumin
necesar fotosintezei.
- epiderm prevzut cu stomate, prin care se face schimbul de gaze ntre frunze i mediu;
- structur bifacial: parenchimul asimilator fiind difereniat n parenchim palisadic cu rol
fotosintetic i parenchim lacular, cu rol n schimburile gazoase.
- prezena fascicolelor libero-lemnoase (nervuri) care transport apa i substanele minerale
spre celulele mezofilului foliar i seva elaborat spre toate organele plantelor.
- prezena organitelor specializate n care se desfoar procesul de fotosintez: cloroplastele ,
al cror numr variaz ntr-o celul ntre 20 i 60.
Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei. Ele au o arhitectur extrem de complex care
le permite s ndeplineasc rolul unor "baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" n
care are loc fotosinteza.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de 3-10
lungime i 0,5-4 grosime, vizibili la microscopul optic, fiind numite i gruncioare de
clorofil. Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se mpart n
constituieni principali i secundari.
3

Constituienii principali sunt reprezentai de sistemele membranare i strom.

Sistemul membranar extern confer forma i dimensiunile cloroplastelor, precum i
proprietatea de permeabilitate. El este alctuit dintr-o membran dubl de natur fosfolipoproteic numit anvelop, format din dou foie cu grosimea de cte 50 , ntre care exist
un spaiu de 200 de .
Sistemul membranar intern asigur desfurarea reaciilor complexe din timpul fotosintezei.
Este alctuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate n
cloroplast n direcie paralel cu axul longitudinal i realizeaz o suprafa de reacie foarte
mare. Ele sunt organizate n uniti funcionale numite grana. n tilacoidele granale se
efectueaz fixarea energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic n faza de lumin
a fotosintezei.
Stroma reprezint masa fundamental a cloroplastului, structurat omogen i descris nc din
1883 de Meyer, sub numele de matrix. ~n stroma se efectueaz ntregul lan de reacii
metabolice de reducere a carbonului i biosinteza produilor primari ai fotosintezei.
La exteriorul cloroplastului exist un strat subire de citoplasm numit peristrom, care i
confer acestuia o mobilitate activ, amiboidal .
Adaptrile pe care le prezint cloroplastele pentru desfurarea procesului de fotosintez sunt
legate de suprafeele mari ale membranelor tilacoidale i de prezena pigmenilor fotosintetici.

?!?
1. Care sunt adaptrile frunzei ca organ al fotosintezei?
2. Structura clorplastului.
3. Pigmenii forosintetici: extragere, proprieti fizice i chimice (de la lucrrile practice)

MECANISMUL FOTOSINTEZEI
Dei de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 230 de ani, mecanismul acestui
proces a fost elucidat abia n ultimele decenii ale secolului XX, pe baza utilizrii celor mai
nalte descoperiri ale tiinei i tehnicii n domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii,
microscopiei electronice, n special prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului,
hidrogenului i O.
Cercetrile au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanisme ale fotosintezei: tipul fotosintetic
C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc un mecanism
foarte complicat. O parte dintre aceste reacii se desfoar la lumin, iar alt parte la
ntuneric. Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou faze: faza de lumin i faza de
ntuneric.
Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor fotochimice. Ea se
realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde urmtoarele etape:
I. Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic
n faza de lumin energia solar este transformat n energie chimic, planta verde fiind
numit "cea mai bun main de conversie cuantic". Aceasta se realizeaz ntr-un proces
complicat de transfer de electroni i ioni de hidrogen la o anumit substan chimic de natur
organic, numit nicotin-amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat n stare oxidat (NADP+).
Lanul transferului de electroni cuprinde ca element esenial molecula de clorofil a , singurul
component fotosensibil i este declanat de aciunea cuantei de lumin h asupra acesteia.
Energia se nmagazineaz prin trecerea NADP+ din stare oxidat n stare redus NADPH2 i
prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic format din acid
adenozindifosforic (ADP) i un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP este numit
fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare.
Dup Arnon ecuaia acestei faze este:
2ADP+2P+2NADP++2H2O----2ATP + 2NADPH2 + O2
Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic, se realizeaz cu
participarea celor 2 sisteme fotosintetice SFI i SFII.
Sistemul fotosintetic este alctuit dintr-un complex de pigmeni asimilatori constituii ntr-un
centru de absorbie i un centru de reacie, ce formeaz aa numita unitate de fotosintez.
Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite antene. Acestea au rol
n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul de reacie. Centrul de absorbie
reprezint cca. 99% din pigmenii sistemului fotosintetic, numii pigmeni auxiliari, accesorii
5

sau antene fotoreceptoare. El conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni

carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und
mai mici de 680 nm, dar cu ncrctur energetic ridicat. Astfel, se realizeaz mbuntirea
aprovizionrii cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o
absorbie slab.
Centrul de reacie este reprezentat de specia de clorofil a700 sau P700 pentru SFI, iar n SFII
clorofil a680 sau P680. La nivelul centrului de reacie are loc transformarea energiei
luminoase n energie chimic.
Sub aciunea luminii, cele dou sisteme fotosintetice funcioneaz ca adevrate pompe de
electroni, emind continuu electroni energizani. Are loc astfel un flux continuu de e- ntre
ap i NADPH+ prin cele dou sisteme.
Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de electroni n
reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de " schema n Z", conceput
de Hill i Bendal (1960)
Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700 cedeaz un electron
energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care apoi l cedeaz unei substane
numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula
de P+700 revine la starea normal prin acceptarea unui electron normal e- de la o substan
numit citocrom f (cit f).
n SFII, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii, energia absorbit de
acetia este transferat la P680, care cedeaz un electron energizant e- unui compus
neidentificat Y.
De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ),
citocromii b i f (cit b i f), plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe
seama fotolizei apei.
Deoarece prin fotoliza apei se degaj O2, se consider c SFII particip la degajarea O2
fotosintetic.
Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite antene. Acestea au rol
n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul de reacie. Centrul de absorbie
reprezint cca. 99% din pigmenii sistemului fotosintetic, numii pigmeni auxiliari, accesorii
sau antene fotoreceptoare. El conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni
carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und
mai mici de 680 nm, dar cu ncrctur energetic ridicat. Astfel, se realizeaz mbuntirea
aprovizionrii cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o
absorbie slab.
Centrul de reacie este reprezentat de specia de clorofil a700 sau P700 pentru SFI, iar n SFII
clorofil a680 sau P680. La nivelul centrului de reacie are loc transformarea energiei
luminoase n energie chimic.
6

Sub aciunea luminii, cele dou sisteme fotosintetice funcioneaz ca adevrate pompe de
electroni, emind continuu electroni energizani. Are loc astfel un flux continuu de e- ntre
ap i NADPH+ prin cele dou sisteme.
Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de electroni n
reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de " schema n Z", conceput
de Hill i Bendal (1960)
Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700 cedeaz un electron
energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care apoi l cedeaz unei substane
numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula
de P+700 revine la starea normal prin acceptarea unui electron normal e- de la o substan
numit citocrom f (cit f).
n SFII, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii, energia absorbit de
acetia este transferat la P680, care cedeaz un electron energizant e- unui compus
neidentificat Y.
De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ),
citocromii b i f (cit b i f), plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe
seama fotolizei apei.
Deoarece prin fotoliza apei se degaj O2, se consider c SFII particip la degajarea O2
fotosintetic.
II. n procesul transferului de electroni energizani are loc i fosforilarea fotosintetic sau
fotofosforilarea, prin care plantele nmagazineaz o parte din energia solar absorbit sub
forma moleculei de ATP. Dup cum rezult din schema n Z, fotofosforilarea poate fi ciclic i
acilic.
Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea SFI, ce are ca centru de reacie P700. Sub
aciunea cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit nchis de electroni: e- cedat de P700
acceptorului X poate reveni la molecula de clorofil a 700 prin intermediul cit fplastocianina. Energia absorbit se acumuleaz sub forma unei singure molecule de ATP,
rezultnd fotofosforilarea ciclic. Fenomenul are loc fr participarea apei, fr degajarea O2
i fr reducerea NADP+.
Fotofosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea SFII i are ca centru de reacie P680.
Sub aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz electronii energizani la clorofila a 700 din
SFI prin intermediului lanului de transfer de electroni i primete electronii necesari revenirii
la nivelul iniial din fotoliza apei. Energia absorbit se acumuleaz sub forma a dou molecule
de ATP, rezultnd fotofosforilarea aciclic. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei
molecule de O2 i particip la reducerea NADP+.
III.Fotoliza apei i degajarea O2 reprezint faza cea mai puin cunoscut a fotosintezei.
7

Mult timp s-a considerat c oxigenul degajat n fotosintez provine din CO2. Abia n 1930
van Niel sugereaz c O2 fotosintetic provine din ap, care se descompune sub aciunea
energiei luminoase absorbite de clorofil printr-o reacie numit fotoliz. Aceast ipotez a
fost confirmat n anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin
utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a artat c H+ din ap servete la reducerea CO 2. Detaliile
chimice ale eliberrii O2 sunt nc ipotetice, fotoliza fiind considerat o reacie de oxidare a
apei sub aciunea luminii.
Dup ultimele cercetri rolul esenial n fotoliza apei l are un complex productor de oxigen,
ce conin 4 atomi de Mn. Acetia cedeaz 2e- P680 excitat, care revine la stare iniial,
conform reaciei:
Ionii de Mn4+ pot oxida apa astfel:
H+ se acumuleaz n lumenul tilacoidului
Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei i degajarea O2 este permis de structura
lamelar a cloroplastului.
IV. Absorbia CO2 n cloroplaste. Aerul ncrcat cu CO2 ptrunde prin ostiolele stomatelor
care sunt deschise, trece n spaiile intercelulare i ajunge la pereii celulelor mezofilului. n
mediul umed din peretele celular CO2 este dizolvat n ap, apoi trece n acid carbonic care
disociaz astfel:
Ionii HCO-3 i CO32- ptrund n citoplasm pn la cloroplaste.
FAZA DE NTUNERIC (ENZIMATIC) A FOTOSINTEZEI (CICLUL CALVIN)
Aceast faz se desfoar n stroma cloroplastelor i const n principal n fixarea dioxidului
de carbon de ctre ribulozo-1,5-difosfat i formarea acidului fosfogliceric, reducerea acestuia
i regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului.
Procesul de biosintez a glucidelor cuprinde trei etape distincte:
1. Reacii de carboxilare
Un compus cu 5 atomi de carbon ribulozo-1,5-difosfat fixeaz o molecul de dioxid de carbon
i una de ap. Rezult compui intermediari din care se formeaz dou molecule de acid-3fosfogliceric. Reacia de carboxilare a ribulozo-1,5-difosfatului este catalizat de enzima
ribulozo-1,5-difosfatcarboxilaz, care reprezint circa 16% din coninutul n protein al
stromei.
2. Reacii de reducere
n etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric n prezena ATP-ului, i obinerea
acidului-1,3-difosfogliceric. Acesta este redus la aldeid fosfogliceric i dioxiacetonfosfat n
prezena unei dehidrogenaze i a NADPH+H+ - ului.
3. Reacii de regenerare
8

n etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus n libertate, iar 5
molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfatului. Aldehida fosfogliceric
pus n libertate poate fi utilizat n cloroplast pentru biosinteza glucozei, fructozei,
amidonului, a unor aminoacizi etc.
Moleculele de aldehid fosfogliceric pot traversa membranele cloroplastului i ajung n
citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele. Prin condensarea a dou molecule de aldehid
fosfogliceric rezult glucozo-1,6-difosfatul; prin condensarea unei molecule de aldehid
fosfogliceric cu una de dioxiacetonofosfat, rezult fructozo-1,6-difosfatul, iar dintr-o
molecul de glucoz i una de fructoz rezult zaharoza.
Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante, glucoza i fructoza
constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compuii intermediari, rezultai din
biodegradarea acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice din
plante.

?!?
1. Fazele fotosintezei.
2. Care este forma de transport a glucidelor n plante?

SINTEZA, TRANSFORMAREA I CIRCULAIA SUBSTANELOR

ORGANICE N PLANTE
Substanele organice sintetizate n plante pot fi substane cu rol principal:
glucide, lipide, proteine, vitamine i substane cu rol secundar: alcaloizi,
glicozizi, taninuri, rini, uleiuri eterice etc.
GLUCIDELE
Glucidele sunt substane ternare ce conin C, H, O.
Glucidele apar ca produi primari n timpul fotosintezei, sub form de
glucoz i fructoz, din care se sintetizeaz galactoza, manoza, zaharoza i apoi
amidonul.
Glucidele exist n plante sub form de glucide simple i glucide complexe.
Glucidele simple (monoglucide) se gsesc sub form de pentoze (subs.
C5) i hexoze (substane C6).
Pentozele sunt reprezentate de dezoxiriboz i riboz. Ele constituie
produi primari ai fotosintezei care intr n structura acizilor nucleici ADN i
ARN.
Hexozele sunt reprezentate de glucoz, fructoz, manoz i galactoz,
fiind de asemenea produi primari ai fotosintezei.
Glucoza i fructoza servesc la sinteza zaharozei, o substan diglucidic cu
rol fiziologic foarte important.
Glucidele complexe (poliglucidele) sunt substane care rezult din
polimerizarea glucidelor simple. Ca polimeri ai pentozelor se formeaz
pentozani, iar ca polimeri ai hexozelor se formeaz amidonul i celuloza.
Amidonul este cel mai rspndit poliglucid din celula vegetal ca
substan de rezerv i surs de hran. Rezult din polimerizarea glucozei fiind
alctuit din circa 250-3000 de molecule.
Granula de amidon este format dintr-un nveliu extern, care are ca baz
substana numit amilopectin (76-80% din total) i partea intern format din
amiloz (20-24% din total. Sinteza amidonului are loc n frunze n timpul zilei
ca amidon primar, iar n timpul nopii, amidonul hidrolizat este transportat n
locurile de consum sau depozitare (tulpinile, ramurile, tuberculii, rizomii,
seminele, fructele).
Celuloza rezult din polimerizarea a peste 3000 de molecule de glucoz,
cuplate prin legturi C1-C4 cele pare fiind rsturnate.
Rolul fiziologic
-a. energetic - n procesul respiraiei glucoza
elibereaz energia
nmagazinat, ce va fi utilizat n procesele de cretere i dezvoltare
-b. structural sub form de celuloz, hemiceluloz i substane pectice,
intr n componena membranei celulare i a lamelei mediane.
-c. de depozitare - sub form de zaharuri solubile, (glucoz, fructoz,
zaharoz, dar i amidon), sunt principalele substane depozitate n fructe i
10

semine.
-d. genetic - sub form de dezoxiriboz i riboz, glucidele intr n
structura acizilor nucleici.

?!?
1. Tipuri de glucide simple
2. Amidonul: Sintez, alctuirea granulei de amidon, aspectul
granulelor de amidon la diferite specii, identificarea amidonului
(vezi i LP)
3. Rolul fiziologic al glucidelor.

11

PROTEINELE
Sunt substane cuaternare, alctuite din C, H, O i N, rezultate din
polimerizarea aminoacizilor.
Biosinteza proteinelor este efectuat la nivelul organitelor celulare numite
ribozomi i se realizeaz n dou etape:
- biosinteza primar
- biosinteza secundar.
Biosinteza primar const n sinteza aminoacizilor i are loc numai n
celula vegetal (animalele i oamenii sunt dependente de plante pentru sursa de
azot organic).
n condiiile unei bune aprovizionri cu sruri de azot, aminoacizii sunt
sintetizai n frunze, ca produi primari ai fotozintezei. n condiiile unei
aprovizionri moderate cu N, aminoacizii sunt sintetizai numai n rdcini.
Sinteza aminoacizilor are loc prin aminarea (cuplarea radicalului -NH 2) unor
acizi organici.
Radicalul - NH2 provine din srurile din sol, fie din NH 4+, fie
din NO3- i NO2-, care sunt redui la NH3 n rdcin. Acizii organici provin din
fotosintez sau din respiraie prin degradarea glucidelor. Sinteza aminoacizilor
este efectuat cu ajutorul energiei furnizate de ATP.
Cercetrile cu C14O2 au stabilit c n fotosintez apar nti alanina, serina i
glicina i mai trziu acidul glutamic, acidul asparagic, prolina i arginina
Biosinteza secundar const n ncatenarea aminoacizilor n molecule
proteice complexe. Ea se realizeaz n special n meristeme i frunze tinere.
La nivel celular, sinteza proteinelor are loc n ribozomi, pe baza
informaiei dictate de codul genetic, prin procesele de transcripie i translaie,
cu participarea acizilor nucleici i a ATP. Aminoacizii din hialoplasm sunt
transportai la ribozomi de ctre ARN-t (transportor). Ordinea de aranjare a
aminoacizilor n proteine (tiparul) este determinat de ARN-m (mesager), care
preia informaia de la ADN-ul nuclear. n acest mod, activitatea ribozomilor este
controlat de nucleu.
Funcia de sintez a proteinelor este efectuat mai intens n ergastoplasm,
care asigur transportul acestora n hialoplasm. Sinteza proteinelor are loc i n
polizomi, dar nu n ribozomii liberi.
Substanele proteice se gsesc n plante sub form de aminoacizi i de
proteine complexe.
Aminoacizii sunt substane simple, cu caracter amfoter, avnd funcii
aminice - NH2 i carboxilice - COOH adiionate unor radicali organici.
n plante, exist un numr de 20 de aminoacizi, care sunt comparai cu
literele din alfabet. Similar literelor din alfabet, care pot produce combinaii din
care rezult un numr infinit de cuvinte, din cei 20 de aminoacizi pot rezulta
combinaii care dau natere unui numr infinit de proteine specifice. Cel mai
simplu aminoacid este glicina cu formula: HNH-CHCOOH.
12

De reinut: Pentru formarea de proteine proprii, organismul uman are

nevoie de 20-22 de aminoacizi. Opt dintre acetia, numii aminoacizi eseniali
pot fi sintetizai numai de ctre plante, ceilali se sintetizeaz i n organismul
uman.
Principalii aminoacizi eseniali sunt: izoleucina, leucina, lizina, metionina,
fenilalanina, treonin, triptofan, valin.
Proteinele sunt substane complexe. Ele pot fi alctuite numai din
aminoacizi, numite holoproteine sau din aminoacizi la care se adaug i o
grupare neproteic, numit grupare prostetic, numite heteroproteine.
Rolul fiziologic
- a. structural - sub form de fosfolipo-proteine, particip n structura
membranelor plasmatice.
- b. metabolic - sub form de metal-proteine, particip n structura
enzimelor.
- c. de depozitare - sunt depozitate n fructe i semine, sub forma unor
gruncioare de aleuron.
Proteinele de depozitare sunt de diferite tipuri: albumin, globulin
glutelin i prolamin
- d. genetic intrnd n structura nucleoproteinelor realizeaz transmiterea
caracterelor ereditare.

?!?
1. Aminoacizii. Definiie. proprieti
2. Biosinteza proteinelor n plante
3. Aminoacizii eseniali
4. Rolul fiziologic al proteinelor

13

LIPIDELE
Substane grase, ternare, (C, H i O), care provin din esterificarea unor
acizi grai cu alcooli. Lipidele din plante sunt lipide simple i lipide complexe.
Lipidele simple sunt alctuite numai din C, H i O i pot fi: gliceride,
steride i ceride.
Gliceridele sunt esteri ai acizilor grai cu glicerolul, ce se formeaz prin
reducerea glucozei. Gliceridele pot fi lichide, n zona temperat, numite uleiuri
i solide, n zona tropical, numite unturi.
Steridele sunt esteri ai acizilor grai cu alcooli numii steroli.
Ceridele sunt esteri ai acizilor grai cu alcooli cu un numr mare de atomi
de C.
Lipidele complexe (lipoidele) conin n afara lipidelor i alte substane
nelipidice ca: fosfolipo-proteinele, leticinele etc.
Rolul fiziologic.
a. structural - sub form de fosfolipo-proteine, au n celulele vegetale un
rol structural esenial.
b. energetic - alturi de glucide, lipidele pot fi utilizate ca substrat
respirator.
c. protector - n timpul perioadelor de stress (temperaturile sczute
negative), asigur supravieuirea celulelor, iar depunerea de cutin, cear i
suberin protejeaz mpotriva transpiraiei excesive.
d. de depozitare - n seminele plantelor oleaginoase, lipidele se depun
sub form de gliceride, n uleiul de floarea soarelui, sub form de sitosterol.

?!?
1. Definiia lipeidelor. Tipuri
2. Rolul fiziologic al lipidelor

VITAMINELE
14

Substane bioactive nehormonale, n doz redus, cu efect catalitic asupra

creterii i dezvoltrii.
Dup modul de solubilitate pot fi: hidrosolubile (solubile n ap): B1, B2,
B3, B6, B 9 B12, C, H, P, PP. i liposolubile (solubile n grsimi): A, D, E, F, K.
Vitaminele hidrosolubile i vitamina E sunt sintetizate n corpul plantelor.
Vitaminele A i D sunt sintetizate n corpul animalelor, pe baza unor compui
din plante numii provitamine. Provitamina A este reprezentat de pigmenii
carotenoizi, iar provitamina D de alcooli numii steroli. Sinteza vitaminelor are
loc n frunze, pe baza unor produi ai fotosintezei.
n corpul plantelor exist provitamina A - carotenul, vitamina B1 - tiamina,
B2 - riboflavina, B6 - piridoxina, B12 - cobalamina, vitamina C - acidul
ascorbic, provitamina D - sterolii, vitamina E tocoferolul, F - acidul folic, K antihemoragic, P - antipelagroas, PP - amida acidului nicotinic.
Rolul fiziologic
- particip n principalele procese metabolice din plante: fotosintez,
respiraie, sinteza proteinelor, cretere, rezisten la stress.
- pigmenii carotenoizi reprezint pigmeni accesorii n sistemele
fotosintetice,
- vitamina PP (amida acidului nicotinic) intr n structura NADP + (nicotin
amid adenin - dinucleotid fosfat), substan cu rol de nmagazinare a energiei n
fotosintez.
- vitaminele B1 i B2 intr n structura enzimelor ce catalizeaz transportul
e i H+ n lanul respirator n respiraie.
- vitaminele B3, B9, B12 catalizeaz sinteza proteinelor.
- vitamina B12 are rol n fixarea N2 atmosferic
- vitamina C stimuleaz diviziunea celulelor i rezistena la stress a
plantelor.

?!?
1. Definiia vitaminelor. Tipuri
2. Rolul fiziologic al vitaminelor

CIRCULAIA SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE

15

Substanele organice sintetizate n frunze circul spre toate celelalte organe.

Calea de circulaie a substanelor organice este reprezentat de esutul
conductor liberian i de esut parenchimatic.
esutul conductor liberian (floem) este component al fasciculelor
conductoare libero-lemnoase dispuse pe toat lungimea organelor vegetale. El
formeaz o reea continu de la meristemele vrfului vegetativ pn la
extremitile nervurilor foliare, asigurnd transportul substanelor organice sub
forma sevei elaborate.
esutul conductor liberian este alctuit din vase liberiene (tuburi ciuruite),
celule anexe i parenchim liberian.
Circulaia substanelor organice se face prin tuburile ciuruite. Acestea
sunt celule prozenchimatice vii, puse cap la cap, cu pereii laterali subiri,
celulozici, pereii despritori sunt prevzui cu pori de 0,5 - 10 diametru, ce
constituie plci ciruite, prin care se asigur continuitatea ergastoplasmei ntre
celule. Tuburile ciuruite nu au nucleu, membran vacuolar sau tonoplast,
ribozomi, dictiozomi i citoschelet, dar au un bogat coninut citoplasmatic ce
conine plasmalem, reticul endoplasmatic, cloroplaste i mitocondrii situate n
poziie parietal.
Celulele anexe prezint o citoplasm dens, nucleu i o intens activitate
metabolic.
Sensul circulaiei. Circulaia substanelor organice se efectueaz n sens
descendent i n sens ascendent. Punerea n eviden a cii de circulaie prin
esutul liberian se face prin metoda decorticrii inelare .
Forma de circulaie. Substanele organice circul n plante n forme
simple. Forma de circulaie a acestora a fost determinat prin analiza
compoziiei chimice a sucului de floem.
Glucidele circul sub form de zaharoz, singurul glucid identificat la
arbori (carpen, salcm, castan, tei). Se consider c zaharoza constituie, aproape
exclusiv, zahrul dominant n sucul de floem. Acest fenomen se datorete
caracterului de zahr nereductor al zaharozei, care i confer o mare stabilitate
chimic, ct i moleculei mici i foarte mobile, care constituie un pachet relativ
stabil i mobil de energie.
Substanele azotate circul sub form de aminoacizi i amide; la salcie au
fost identificai acidul asparagic, acidul glutamic, serina, metionina, alanina,
asparagina i glutamina. Acizii organici au fost identificai ca acid citric, tartric,
oxalic etc.
Viteza de circulaie a substanelor organice a fost determinat prin metoda
trasorilor radioactivi, folosind C14 i P32. La plantele ierboase i la arbori viteza
de circulaie a substanelor organice este de cca. 50 - 150 cm/h.

?!?
16

1. Forma, sensul i viteza de circulaie a substanelor organice n

plante

17

RESPIRAIA PLANTELOR
Este procesul de degradare oxidativ a substanelor organice proprii,
din care se elibereaz energia necesar proceselor vitale.
La exterior, respiraia se manifest sub forma unui schimb de gaze, invers
fotosintezei, n care se absoarbe O2 i se degaj CO2. Ca i coninut, const ntrun ir de reacii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaj
treptat energia.
Respiraia este un proces caracteristic tuturor celulelor vii, ce are loc
permanent, ziua i noaptea, ct timp dureaz viaa celulelor.
Energia eliberat din respiraie ia diferite forme: cea mai mare parte se
concentreaz n legturile macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca
energie chimic, utilizat n metabolism la sinteza unor compui organici
compleci, la absorbia i circulaia activ a apei, substanelor minerale i
organice, la creterea, nflorirea i fructificarea plantelor. O parte a energiei se
transform n energie mecanic sau electric, iar o alt parte, cca. 35%, se
transform n energie caloric.
Respiraia este efectuat la nivelul organitelor celulare, numite
condriozomi.
Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. Dup form, pot fi
mitocondrii, n form de granule sferice sau ovale, condrioconte, n form de
bastonae, i condriomite, ca lanuri de gruncioare. Structura submicroscopic a
unei mitocondrii a fost stabilit la microscopul electronic. Ea prezint la exterior
o membran dubl alctuit din dou foie cu structur fosfolipo-proteic. Foia
extern este neted, iar cea intern este pliat spre interior, ntr-un sens
perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd criste
mitocondriale. Aceste creste mresc suprafaa intern a mitocondriei,
proporional cu intensitatea activitii fiziologice. Coninutul este ocupat de o
plasm mitocondrial (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite
oxizomi, ce conin enzime ale respiraiei.
n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs,
degajarea CO2, H2O i a energiei. Energia se acumuleaz n reacii de fosforilare
oxidativ n ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol i este transportat
altor compui celulari. n acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai
celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizeaz producerea,
18

transformarea i stocarea energiei. Mitocondriile dein un ADN propriu

(mitocondrial), fiind sediul ereditii extranucleare.
Respiraia este de dou tipuri: aerob i anaerob.
Respiraia aerob este modul de respiraie a plantelor superioare. Ea
const n oxidarea complet a substanelor organice cu ajutorul oxigenului
atmosferic pn la CO2, H2O i energie, conform reaciei.
Mecanismul respiraiei aerobe
Substratul respirator glucidic este hidrolizat pn la glucoz.
Metabolizarea glucozei are loc ntr-o faz anaerob i o faz aerob. Din punct
de vedere chimic, reaciile metabolice din faza anaerob constituie glicoliza, iar
cele din faza aerob constituie ciclul Krebs i lanul respirator.
Faza anaerob sau glicoliza const n transformarea glucozei n dou
molecule de acid piruvic. Aceast faz nu necesit participarea oxigenului
atmosferic i se desfoar n hialoplasm. Ea nu este semnificativ din punct de
vedere energetic, ducnd la formarea a numai 4 molecule de ATP.
Principalele reacii ale glicolizei sunt:
- fosforilarea i izomerizarea glucozei, sub aciunea enzimelor, pn la
1,6-difosfofructoz;
- scindarea 1,6-difosfofructozei n aldehid 3-fosfogliceric i fosfat de
dihidroxiaceton, sub aciunea enzimei aldolaza;
- oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice pn la acid 3-fosfogliceric, sub
aciunea enzimei triozofosfat-dehidrogenaz;
- transformarea acidului 3-fosfogliceric n acid piruvic.
Faza aerob cuprinde ciclul Krebs i lanul repirator. Aceast faz se
desfoar numai n prezena oxigenului atmosferic, are loc n mitocondrii i
este cea mai important din punct de vedere energetic. Ea const dintr-un ir de
reacii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degaj lent energia; n
paralel are loc i sinteza unor acizi organici ce folosesc altor sinteze.
Din punct de vedere chimic, faza aerob const n degradarea acidului
piruvic pn la CO2, H2O i energie.
19

Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativ a acidului

piruvic, care const n degajarea unei molecule de CO2 i oxidarea substratului
prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil - CoA n urma unui
proces de activare catalizat de enzime, cu consum de energie.
Ciclul Krebs, are loc n matrixul mitocondriei i realizeaz metabolizarea
acidului citric, numit i "moara acidului citric". Acest ciclu const ntr-un lan
de reacii de dehidrogenare i decarboxilare catalizate de enzimele
dehidrogenaze i decarboxilaze.
Reaciile chimice din ciclul Krebs implic participarea acizilor
tricarboxilici (cu trei grupri - COOH) i anume acidul citric, izocitric,
oxalsuccinic i cetoglutaric. Din aceast cauz, ciclul Krebs a fost denumit i
ciclul acizilor tricarboxilici.
Prin reaciile de decarboxilare, cu eliminarea a dou molecule de CO2,
lanul de reacii chimice se continu cu participarea acizilor dicarboxilici (cu
dou grupri -COOH i anume acidul succinic, fumaric, malic i oxalilacetic).
Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA,
sub aciunea enzimei citratsintetaz.
Prin reaciile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care
rezult degajarea treptat a energiei. Energia chimic eliberat prin procesul de
fosforilare oxidativ este nmagazinat n molecula de ATP i determin sinteza
a 30 de molecule de ATP. Aceast energie va fi utilizat prin hidroliza ATP n
ADP + P, sub aciunea enzimei ATP-az.
Reaciile de oxidare a substratului n ciclul Krebs determin formarea de
H i electroni e- Protonii de H+ sunt transportai temporar pe NADP+ i FADP+
(flavin-adenin-dinucleotid-fosfat) din matrixul mitocondrial, ducnd la formarea
NADPH2 i FADPH2, apoi la membrana intern a mitocondriei
+

H+ se acumuleaz n concentraie ridicat n spaiul intermembranar, ceea

ce creaz un gradient de protoni (diferen de concentraie) ntre acest spaiu i
matrixul mitocondrial. H+ revine n matrix printr-un flux activ realizat de enzima
ATP sintetaz. Acest flux de H+ elibereaz energia care permite fosforilarea ADP
la ATP n matrixul mitocondrial.
Electronii e- sunt transportai prin lanul respirator pn la oxigenul
atmosferic O2 i realizeaz activarea acestuia prin transformarea oxigenului
molecular n oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele
20

oxidaze, i anume citocromii a,b,c i citocromoxidaza i are loc pe baza energiei

generate de fluxul de H+ prin membrana mitocondrial.

?!?
1. Definiia respiraiei aerobe
2. Mitocondriile ca organite specializate pentru respiraie
3. Fazele respiraiei aerobe.

RESPIRAIA ANAEROB
Respiraia anaerob este modul de respiraie ntlnit la plantele inferioare,
bacterii i ciuperci, care decurge n absena oxigenului molecular din atmosfer.
Respiraia anaerob este cunoscut n practic sub numele de fermentaie i
const n degradarea incomplet a substanelor organice, prin
dehidrogenare pn la diferii compui organici mai simpli, bogai n
energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajat este mult mai mic dect n
respiraia aerob..
Dup natura produilor finali, fermentaia poate fi :alcoolic, lactic,
butiric, propionic i acetic.
Fermentaia alcoolic const n degradarea glucozei pn la alcool etilic,
CO2 i energie. Ea reprezint modul de respiraie al unor ciuperci inferioare,
unicelulare, numite drojdii din genul Saccharomyces, dar i al unor ciuperci
pluricelulare din genurile Mucor, Penicillium i Aspergillus, care conin enzima
zimaz.
Procesul fermentaiei alcoolice se poate exprima prin ecuaia lui Gay Lussac:
C6H12O6 2 CH3 - CH2-OH + 2 CO2 + 25 Kcal

Aplicaii practice ale fermentaiei alcoolice

- obinerea berii din amidon i orez;
- obinerea spirtului din cartof, cereale, celuloz;
- obinerea vinurilor din glucide solubile;
21

- obinerea pinii din aluat dospit.

Fermentaia lactic const n descompunerea lactozei n glucoz i
galactoz, iar apoi degradarea glucozei pn la acid lactic i energie.
Ecuaia fermentaiei lactice este:
lactaz
C12H22O11 + H2O
lactoz

C6H12O6 + C6H12O6
glucoz

galactoz

C6H12O6 CH3 - CH (OH) - COOH + 2,25 Kcal.

glucoz

acid lactic

Ea reprezint modul de respiraie al bacteriilor fermentaiei lactice din

genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium.
Fermentaia lactic are loc printr-un lan de reacii chimice similare cu cele din
fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaiei
lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimin CO 2. Acidul piruvic
este redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliz, sub aciunea
enzimei codehidraza.
Aplicaii practice ale fermentaiei lactice
- conservarea legumelor n saramur i oet datorit activitii unor
enzime specifice: Bacterium brassice (varz), Bacterium cucumeris
(castravei), Lactobacterium plantarum (gogonele), Lactobacterium sisteri
(mere);
- obinerea furajelor nsilozate din nutre verde bine tasat pentru
nlturarea aerului cu oxigen molecular. n condiii anaerobe acioneaz
bacteriile lactice (Lactobacilus pentoaceticus) cu condiia meninerii
temperaturii la 300C. La nsilozarea neglijent rmne oxigen n masa furajului,
ncep procesele de respiraiecu creterea temperaturii i acioneaz bacterii
duntoare care degradeaz gustul i mirosul silozului,
- prelucrarea laptelui cu obinerea de lapte acru, iaurt i brnzeturi pe
baza transformrii glucidelor solubile (lactoza) n monoglucide (glucoz,
galactoz) i apoi n acid lactic ca urmare a activitii unor microorganisme
22

specifice: Bacterium acidofilium- lapte acru, Bacterium bulgaricum iaurt,

Streptococus lactis i Lactobacilus casei brnz.
La prepararea chefirului exist n paralel o fermentaie lactic i una
alcoolic, iar datorit CO2 degajat se creaz o anumit aciditate n produsul finit.
Fermentaia butiric const n descompunerea glucidelor complexe
(celuloz, hemiceluloz i substane pectice) pn la acid butiric (acid formic cu
gust neplcut). Ea resprezint modul de respiraie al unor bacterii din genurile
Clostridium i Granulobacter. Are loc la degradarea produselor lactate i la
nsilozarea greit a furajelor. Procesul de fermentaie butiric se constat i la
topirea inului i a cnepei.
Fermentaia acetic este o fermentaie netipic, produs de bateriile
acetice (Bacterium acetycum, B. pasteurianum, etc), care transform aerob
alcoolul etilic n acid acetic, conform ecuaiei:
CH3 - CH2OH +O2 CH3 - COOH +H2O
Alcool etilic

Acid acetic

n prima faz a acestui proces, prin oxidarea aerob a alcoolului etilic, se

formeaz aldehida acetic, care funcioneaz ca donator de hidrogen i se
transform n acid acetic. Procesul de fermentaie acetic are loc cnd vinul i
berea sunt lsate n contact direct cu aerul. Dup circa o sptmn, vinul se
transform n acid acetic.
Fermentaia propionic transform lactoza n monoglucide solubile
(glucoz, galactoz), iar prin degradare anaerob rezult acid lactic, acid acetic,
acid propionic sub influena bacteriilor propionice (Bacterium acidi propionici).
Prezentarea acestor acizi i raportul dintre ei determin formarea cacavalului de
diferite tipuri.
La plantele superioare, respiraia anaerob apare n condiii de aeraie
insuficient n atmosfer, dar mai ales n sol, i determin intoxicarea diferitelor
organe cu produi de fermentaie, care sunt toxici.

?!?
1. Definiia respiraiei anerobe
2. Tipuri de respiraie anaerb
3. Aplicaiile practice ale fermentaiei alcoolice, lactice, acetice,
butirice i propionice
23

24

CRETEREA PLANTELOR

Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i greutii

celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a cantitii de
substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare i
depunere a substanelor organice proprii.

ETAPELE DE CRETERE CELULAR

n procesul de morfogenez a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg

trei etape de cretere: etapa creterii embrionare, etapa creterii prin extensie i
etapa diferenierii celulare.
Etapa creterii embrionare sau de diviziune are loc n esuturile meristematice,
n care principala funcie fiziologic a celulelor este diviziunea. Prin acest
proces celulele se nmulesc mrindu-i numrul, dar nu i dimensiunile.
Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc n
zonele submeristematice. Celulele care i-au ncetat diviziunea i mresc
volumul pn la limitele normale, n special prin alungire.
Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin fenomenul de
osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o singur vacuol,
dispus central. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma apare ca un strat
periferic ce cptuete peretele celular.
Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule identice ca
form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-fiziologic,
rezultnd esuturi i organe. Protoplasma sufer transformri importante prin
apariia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu
funcii fiziologice distincte, de fotosintez, depozitare etc.

25

CRETEREA ORGANELOR PLANTEI

Creterea organelor plantei se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor

acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme numit
meresis, continuat cu alungirea celulelor formate numit auxesis i terminat cu
diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime
i n grosime.

INFLUENA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA CRETERII

1. Temperatura
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim,
optim i maxim, specifice fiecrei plante.
Temperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero de
cretere sau zero biologic. Ea prezint valori diferite, cuprinse ntre 0 0-150C.
Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice n general pentru speciile de
origine nordic, n timp ce valorile maxime, de 10 - 15 0, sunt caracteristice
speciilor de origine sudic.
Temperatura optim asigur creterea organelor plantei cu o intensitate
maxim i este cuprins n general ntre 180-370C, funcie de specie.
Temperatura maxim de cretere este cuprins n general ntre 350-450C.
Plantele pot supravieui i peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona
temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute.
Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i
rezisten.
Ritmul de cretere a plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei
i a nopii, fenomen numit termoperiodism.

26

2. Lumina
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune
indirect.
Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i prin
durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad.
Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de
vegetaie. Plantele sunt adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n
plante iubitoare de lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau
ombrofile.
Intensitatea luminii exercit asupra plantelor un efect morfogenetic. La
intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de
etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. La plantele
dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici,
uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn
scurte, iar frunzele se alungesc.
n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea
auxinelor endogene. Intensitatea luminoas slab provoac etiolarea plantelor.
Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben-pal.
Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. Astfel, radiaiile roii
favorizeaz extensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre,
indigo, violet i ultraviolet au un efect invers.
Lumina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin modificri
structurale la nivel subcelular. Aciunea stimulatoare a radiaiilor albastre este
perceput prin intermediul flavonoidelor.
Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic stimuleaz
biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin cantitatea
ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c sticla reine
radiaiile ultraviolete i infraroii.
Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea,
creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de
fotoperioad lung, numite de zi lung de 14-18 ore i este inhibat de condiiile
de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 10-12 ore de iluminare zilnic. Din
27

aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor

perene are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei
Aciunea indirect a luminii asupra creterii rezult din participarea luminii ca
surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez. Produii
fotosintezei reprezint substratul material pe baza cruia are loc creterea.
3. Umiditatea aerului i solului
Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe glob,
deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat
de cantitatea de ap din mediu. La nivel celular, apa asigur creterea prin
extensie a celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap
din sol, iar creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap
din aerul atmosferic.
Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform
punctelor cardinale, minim, optim i maxim. n afara valorilor de minim
creterea este oprit. Valorile optimului sunt n general de 50-60% umiditate
relativ a aerului i 60% din capacitatea total pentru ap n sol. Peste valorile
de maxim, creterea plantelor este de asemenea oprit.
n cursul perioadei de vegetaie consumul de ap al plantelor este variabil.
Fazele n care consumul de ap este maxim se numesc faze critice.

INFLUENA FACTORILOR INTERNI

ASUPRA CRETERII

Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac

parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti
foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice. Ei au fost
descoperii pentru prima dat la animale i denumii ca atare de Starling (1906)
(hormaein = a stimula). La plante, existena hormonilor a fost presupus nc din
1675 de ctre savantul Malpighi, sub forma unei substane cu rol n reglarea
creterii.
28

Dup modul de aciune asupra creterii, hormonii vegetali pot fi:

stimulatori i inhibitori.
Hormonii stimulatori de cretere
Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i
citochinine.
Auxinele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Went i
Holodni (1928) n coleoptilul de ovz (Avena sativa).
Prezena n plante. Cercetrile de extragere, purificare i identificare
chimic au pus n eviden prezena auxinelor n diferite organe ale plantelor, n
special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori
(polen, ovar), semine n curs de germinare. Auxina natural a fost identificat
chimic cu acidul beta-indolilacetic (AIA)
Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul
triptofan.
Din frunze auxinele migreaz n sens ascendent, acropetal, spre vrfurile
rdcinii i tulpinii, sub form de protoauxin inactiv, legat de proteine. n
zonele de vrf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de
substanele proteice. n forma activ, auxinele circul n plante n sens
descendent, bazipetal, spre baza rdcinii i a tulpinii, zona coletului.
Circulaia auxinelor n plant se face prin esutul conductor liberian, pe
baza diferenei de potenial electric ntre vrful organelor, cu sarcin electric i baza organelor, cu sarcin electric +. Auxinele fiind electronegative, circul
n plant n sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n
rdcini i 10-12mm/or n tulpini.
Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea
luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n
forma inactiv, numit lumi - auxin lactona.
Aciuni fiziologice
- modificri citologice cu stimularea diviziunii i extensiei celulare i
diferenierea celular
- stimularea germinaiei seminelor
29

- stimularea nrdcinrii butailor, puieilor

- stimularea prinderii altoiului
- vindecarea rnilor
- stimularea formrii mugurilor i florilor inclusiv polenizarea
- stimularea formrii fructelor i evitarea cderii fiziologice a fructelor i
frunzelor.
Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez,
bolnave de boala "bakane" sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca
Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substan activ
pe care a denumit-o giberelin. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de
giberelin, astfel c n prezent sunt cunoscute un numr mult mai mare.
Prezena n plante. Giberelinele au fost identificate ntr-un numr mare de
specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri,
flori, semine n curs de germinare etc.
Biosinteza giberelinelor pornete de la un precursor numit acid mevalonic,
care se transform succesiv pn la acid giberelic .
Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare
lemnos i liberian, cu o vitez de 5 cm/or.
Aciuni fiziologice.
- sporirea coninutului de auxine;
- stimuleaz biosinteza acizilor nucleici;
- stimularea alungirii internodurilor, activitatea cambiului i morfogeneza
esutului conductor lemnos ;
- ntreruperea strii de repaus mugural i seminal;
- stimularea creterii tulpinilor i nvingerea nanismului fiziologic (fasolea
oloag se transform n fasole urctoare);
- stimularea creterii frunzelor (varz, salat, spanac);
- stimularea nfloririi;
30

Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost

descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi
identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate
pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare.
Miller (1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat
diviziunea celular n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun.
Abia n 1963, Letham extrage i purific citochinina natural din boabele
nemature de porumb zaharat, pe care o numete zeatin.
Prezena n plant. Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie de
plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate,
rdcinile, lstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd ca
precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde citochininele
sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos.
Aciuni fiziologice
- stimularea diviziunii celulare;
- diferenierea i formarea organelor vegetative;
- stimularea germinrii seminelor;
- stimularea creterii tulpinilor;
- stimularea formrii fructelor, tuberculilor i a rdcinilor;
- stimularea fecundrii, dezvoltrii ovarelor i creterii fructelor;
Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost
descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi
identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate
pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare.
Miller (1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat
diviziunea celular n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun.
Abia n 1963, Letham extrage i purific citochinina natural din boabele
nemature de porumb zaharat, pe care o numete zeatin.

31

Prezena n plant. Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o

serie de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele
germinate, rdcinile, lstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici,
avnd ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde
citochininele sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul
conductor lemnos.
Aciuni fiziologice
- stimularea diviziunii celulare;
- diferenierea i formarea organelor vegetative;
- stimularea germinrii seminelor;
- stimularea creterii tulpinilor;
- stimularea formrii fructelor, tuberculilor i a rdcinilor;
- stimularea fecundrii, dezvoltrii ovarelor i creterii fructelor

HORMONII INHIBITORI DE CRETERE

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune inhibitoare
asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o
activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i
citochinine.
n anul 1963 Addicott a descoperit o substan care accelereaz cderea
sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisin II. n 1964,
Wareing a descoperit o substan inhibitoare care induce repausul sau dormana
mugurilor, pe care a denumit-o dormin.
Prin determinarea compoziiei chimice, aceste substane s-au dovedit
identice, iar n anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic
Prezena
n plante. Coninutul de acid abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul
strii de repaus. Acesta se acumuleaz n plantele anuale n perioada de
mbtrnire sau senescen i determin oprirea creterii lstarului la plantele
perene.
32

Biosinteza acidului abscisic are loc n frunze, avnd ca precursor acidul

mevalonic.
Circulaia se face prin esutul conductor liberian, fiind mai intens n
sens descendent dect ascendent, dar uneori i prin esutul conductor lemnos .
Aciunea fiziologic.
- la nivel celular manifest o aciune competitiv stimulatorilor;
- inhib diviziunea i extensia celulelor, dar favorizeaz diferenierea
celular;
- inhib sinteza auxinelor, giberelinelor i citochininelor i a acizilor
nucleici;
- controleaz rezistena la secet a cerealelor;

SUBSTANE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea i separarea hormonilor naturali din plante, purificarea i
stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor
hormonale sau a altor substane nrudite, pe cale artificial.
Dup modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori,
inhibitori i retardani.
Auxinele. n laborator auxina natural a fost identificat cu acidul betaindolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivai ai indolului, naftalenului, acidului
fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul betaindolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-fenoxiacetic
(AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5T).
Giberelinele naturale au fost identificate ca avnd n structur un schelet
numit giban, la care se anexeaz diferite grupri laterale. Diferenele dintre
diferitele forme de gibereline constau n amploarea gruprilor hidroxilice,
metilice i carboxilice laterale, prezena unor duble legturi i a radicalului
lactonic Dintre toate formele de gibereline se utilizeaz mai ales GA3.

33

Citochininele au fost sintetizate mai nti n laborator, ca aminopurin, i

alte substane cu aciune similar. Au fost identificate la plante sub form de
zeatin i izopentenil-amino-purin. n prezent sunt utilizai compuii sintetici 1benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) i
8-azochinetina.
Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimic. n afara acestuia
au fost sintetizai i ali compui chimici cu rol de inhibitori metabolici:
hidrazida maleic, actinomicina D, puromicina i cloramfenicolul.
Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni
naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de
substane inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea
diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii (retarder = a
ntrzia).
Stimulatorii i inhibitorii sintetici manifest asupra proceselor fiziologice
aciuni similare hormonilor naturali.
Retardanii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o
anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i extensie celular n tulpini,
ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. Cei mai utilizai
sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferii produi triazolici: uniconazol,
paclobutrazol i triacontanol.
Aciunea fiziologic
- frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii
internodurilor:
- stimuleaz nflorirea, fructificarea i maturarea fructelor:
- mresc rezistena plantelor la condiiile nefavorabile (temperaturi
sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori).

?!?
1. Definiia creterii
2. Etapele creterii celulare
3. Factorii care influeneaz creterea
34

DEZVOLTAREA PLANTELOR
Procesul de evoluie individual a plantelor care asigur reproducerea
i se ncheie cu nflorirea i fructificarea.
Spre deosebire de cretere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este
un proces calitativ.
Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice realizate
de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de dezvoltare
sau ciclul ontogenetic al plantelor.
Etapele ciclului de dezvoltare sunt etapa vegetativ i etapa generativ, care
se ncheie cu mbtrnirea i moartea plantei.
Etapa vegetativ sau de cretere este denumit i faza juvenil. Plantele nu
sunt capabile s nfloreasc imediat dup germinare, ci trebuie s treac prin
faza juvenil. n aceast faz planta este aprovizionat din mediu cu substane
nutritive i energie, care asigur i sunt suficiente pentru cretere. Planta
realizeaz astfel funcia de nutriie, pentru individ.
Etapa generativ sau de reproducere este denumit i faza de maturitate.
Faza juvenil este delimitat de faza de maturitate prin procesul de nflorire.
Trecerea plantei la nflorire necesit, pe lng aprovizionarea cu substane
nutritive i energie, i un aport de informaie din mediu, manifestat de aciunea
factorilor climatici, temperatura i lungimea zilei. Prin aceasta se realizeaz
proiecia genotipului fiecrei specii n condiiile ecologice ale zonelor de
origine, condiii absolut indispensabile funciei de reproducere, pentru specie.
Mecanismul de aciune a factorilor climatici locali asupra genotipului, din
care rezult adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este nc puin
cunoscut. Din aceast cauz, trecerea plantelor la nflorire este considerat "unul
dintre cele mai dramatice i misterioase procese din ontogenia plantelor"
(Boote i colab., 1994).

35

Etapele nfloririi plantelor

nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral,
formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea
floral.
Inducia floral reprezint totalitatea transformrilor metabolice,
biochimice i fiziologice ce caracterizeaz trecerea plantelor de la etapa
vegetativ la cea generativ
Iniierea floral este ansamblul transformrilor morfologice pe care le
sufer meristemul vegetativ n cursul transformrii sale n floare sau
inflorescen, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu i
gineceu.
Inducia i iniierea floral formeaz la un loc procesul de difereniere
floral, care este desvrit prin formarea prilor reproductoare.
Dezvoltarea floral const n extensia primordiilor florale, maturizarea
elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis.
DETERMINISMUL NFLORIRII
Iniierea floral constituie cel mai important moment al nfloririi, care
reprezint trecerea de la etapa vegetativ la cea generativ, de la cretere la
dezvoltarea plantei .
Searle (1965) arat c formarea florilor este determinat genetic,
rezultnd din activitatea unui complex de gene care n etapa vegetativ este
reprimat, prin aa numita represiune genetic. n frunze este sintetizat o
substan difuzibil numit florigen, care n timpul induciei florale migreaz n
meristemul apical, se combin cu represorul genelor, pe care l inactiveaz
favoriznd inierea floral.
Wardlaw (1969) susine c hormonul sintetizat n frunze, care migreaz
acropetal, spre vrful de cretere are un efect morfogenetic, i anume modific
modelul de cretere n apex prin restrngerea creterii verticale, caracteristic
etapei vegetative i stimularea creterii radiale.
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.
36

Determinismul trofic
Este reprezentat de: nutriia mineral, coninutul de glucide i
coninutul de ap.
Nutriia mineral. Rolul azotului.
Determinismul trofic al nfloririi este susinut de teoria raportului C/N,
emis de Klebs (1903).
Conform acestei teorii, predominarea glucidelor n plante favorizeaz
nflorirea, iar predominarea compuilor cu N favorizeaz creterea vegetativ i
mpiedic nflorirea .
Cercetri experimentale la diferite plante cultivate au artat c atunci cnd
este aplicat n doze i momente potrivite, azotul favorizeaz formarea organelor
vegetative, n special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compui
cu carbon, n special glucide, necesare iniierii florale.
Rolul fosforului. Datorit aciunii sale morfogenetice, fosforul stimuleaz
att morfogeneza organelor vegetative (frunze, rdcini), ct i iniierea floral.
Rolul potasiului. Potasiul prezint de asemenea un rol stimulator al
nfloririi. Se consider c inducia i iniierea floral ar depinde de raportul
ridicat K/N n frunze. Valoarea ridicat a acestui raport intensific diferenierea
floral la mr.
DETERMINISMUL HORMONAL AL NFLORIRII

A fost studiat n special n legtur cu necesitatea elucidrii mecanismului

reaciei fotoperiodice a plantelor. Se consider c sub aciunea fotoperioadei
inductive, n plante se formeaz un stimul al nfloririi, care activeaz genele
nfloririi.
Stimulul nfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) florigen. n
experiene efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat
c frunzele reprezint zona de percepere a aciunii fotoperiodice, iar vrful
vegetativ (meristemul apical) reprezint zona de reacie. Sub aciunea
fotoperioadei specifice, frunzele sintetizeaz florigenul, hormonul stimulator al
nfloririi. Acest hormon este transportat n apex unde stimuleaz inducia i
iniierea floral.
37

Florigenul este transportat prin esutul liberian, lemnos sau parenchimatic

i se poate transmite prin altoire. Natura chimic a florigenului nu a fost
identificat.
Ceailahian (1958) presupune c florigenul prezint dou componente, i
anume giberelina i antezina. nflorirea este controlat de schimbrile cantitative
ale acestor componente.
Lumina induce formarea unui compus sintetizat n timpul zilei, poate
giberelina, care stimuleaz nflorirea la plante de zi lung i o inhib la plante de
zi scurt. n timpul nopii se sintetizeaz un alt compus, poate acidul abscisic,
care inhib nflorirea la plantele de zi lung i o stimuleaz la plantele de zi
scurt .
Participarea giberelinelor ca o component a florigenului la inducia i
iniierea floral la plantele de zi lung a fost confirmat ulterior de o serie de
cercetri experimentale. Auxinele endogene pot influena ntr-o anumit msur
nflorirea, dar nu o pot controla. La diferite specii, pentru stimularea nfloririi, se
propune utilizarea auxinelor sintetice ANA i 2,4 D
Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea
vegetativ i stimuleaz iniierea floral. Aciunea AAB este condiionat de
reacia fotoperiodic i anume stimuleaz nflorirea la plantele de zi scurt dar o
inhib la plantele de zi lung. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea
stimulatorilor i inhibitorilor endogeni.
Rolul hormonilor endogeni n iniierea floral la mr a fost sintetizat de
Luckwill (1970)
Sub aciunea citochininelor provenite de la rdcin, auxina din apexul
lstarului determin diferenierea continu a frunzelor n tot timpul creterii
vegetative. Frunzele tinere sintetizeaz gibereline, care, pe de o parte stimuleaz
producerea auxinelor n apex, iar pe de alt parte stimuleaz alungirea
internodurilor.
Rezult c iniierea floral, care este precedat de ncetarea creterii ar fi
corelat cu modul de aciune al giberelinelor. Atta timp ct frunzele tinere
produc gibereline, mugurii sunt vegetativi. Prin ncetarea creterii lstarului
aprovizionarea cu gibereline nceteaz. n prezena unei cantiti de citochinine
provenite de la rdcin, mugurii devin capabili de a iniia primordii florale.
S-a artat c orientarea oblic sau orizontal a lstarilor mrete numrul de
flori la diferite specii pomicole. Mecanismul prin care reorientarea lstarului
favorizeaz diferenierea floral n mugurii laterali const n nlturarea
dominanei apicale.

38

FIZIOLOGIA FRUCTIFICRII
Polenizarea i fecundarea
Polenizarea - constituie prima etap a procesului de fructificare.
Polenizarea reprezint fenomenul mecanic de transport al polenului
de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele
fiziologice de germinare a polenului i cretere a tubului polenic n stil, pn
la ovar.
Dup proveniena polenului, polenizarea poate fi direct i ncruciat.
Polenizarea direct se face cu polenul aceleiai flori i se mai numete
autopolenizare sau autogamie.
Polenizarea ncruciat se face cu polen provenit de la o floare de pe un
alt individ i se mai numete alogamie (allos = altul).
n funcie de factorii care realizeaz transportul polenului, polenizarea
ncruciat poate fi anemofil i entomofil.
Polenizarea anemofil este efectuat de vnt. Adaptrile florilor la
polenizarea anemofil sunt lipsa nveliurilor florale, o cantitate mare de polen,
prevzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante i gineceu cu
stigmate proase la graminee.
Polenizarea entomofil este efectuat de insecte. Adaptrile florilor la
acest tip de polenizare sunt prezena nveliurilor florale, cu form i colorit
foarte variat, prezena glandelor nectarifere specializate n secreia de nectar i
prezena papilelor secretoare care secret uleiuri volatile caracteristice.
Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizat de sucul dulce de
pe lichidul stigmatic. Germinarea este continuat de creterea tubului polenic n
stil pn la ovar, ovul i sacul embrionar. Creterea tubului polenic antreneaz
cei doi gamei masculi.
Creterea tubului polenic declaneaz o intens activitate fiziologic n
stil i ovar. Are loc o intensificare a micrii protoplasmatice, a respiraiei i a
metabolismului glucidic i o sintez intens de auxin. Astfel, polenizarea, prin
efectul stimulator datorat mai nti polenului i apoi interaciunii dintre polen i
ovar reprezint prima surs de auxin necesar formrii i creterii fructului.
Fecundaia. n sacul embrionar are loc dubla fecundaie, prin care un
gamet mascul se unete cu gametul femel oosfera, rezultnd oul sau zigotul
principal, iar al doilea gamet mascul se unete cu nucleul secundar al sucului
embrionar, rezultnd zigotul secundar.
Formarea i creterea fructului
n urma procesului de fecundaie, ovulul se transform n smn, iar
ovarul n fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal d natere
embrionului seminei, zigotul secundar d natere esutului nutritiv numit
endosperm, iar integumentele ovulului se transform n tegumentul seminei.
Sub aciunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din interaciunea
39

acestuia cu ovarul i de la embrion, peretele ovarului se transform n pericarpul

fructului.
Uneori, ovarul se poate transforma n fruct i n lipsa fecundrii. Aceste
fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioar) i sunt lipsite de semine.
Creterea fructului se datorete creterii celulelor pericarpului, care trec
prin etapele de diviziune, elongaie i difereniere. Acest proces se realizeaz
prin aciunea balanei hormonale dintre stimulatori i inhibitori.
Maturare fructelor
Cea mai important etap din timpul dezvoltrii fructului este etapa de
maturare sau coacere. Ea evolueaz spre starea de climacterix, faza de maturare
comercial a fructului, n care acesta prezint cele mai bune caliti pentru
consum.
n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i
biochimice care modific nsuirile de coninut i structur ale acestora.
Coninutul i formele de glucide. Coninutul total de glucide crete n
timpul maturrii fructelor, de exemplu la fructele de cire de la 2,2 la 8,8 % n
timp de 30 de zile de maturare pe pom
n fazele de cretere, n fructe se acumuleaz amidon, care n timpul
maturrii este hidrolizat la zaharuri solubile. Coninutul de amidon reprezint un
indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor, de exemplu la speciile
pomicole seminoase. Prezena amidonului este foarte redus la smburoase.
Zaharurile solubile se acumuleaz intens n fructe pe parcursul maturrii.
Aciditatea este dat de coninutul de acizi organici, de exemplu acidul
citric i malic n fructele de mr i citrice, acidul tartric n struguri, acidul malic
n fructele de cire. Coninutul de acizi organici este ridicat n timpul creterii i
scade la maturitatea fructului, datorit consumrii acestora n respiraie
Raportul dintre coninutul zaharurilor solubile i coninutul de acizi
organici reprezint un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor.
Substanele pectice, sub form de propectin insolubil intr n structura
lamelei mediane, au rol de ciment celular i realizeaz fermitatea pulpei
fructului n faza de cretere. n timpul maturrii are loc hidroliza substanelor
pectice sub aciunea enzimelor pectinesteraz i poligalacturonaz, i anume
transformarea propectinei n pectin solubil. Aceasta reduce fermitatea pulpei
i d aspectul moale al fructului copt.
Pigmenii din epicarpul fructului i modific coninutul n timpul
maturrii. n timpul creterii epicarpul conine pigmeni verzi, clorofil a i b.
La maturitate pigmenii clorofilieni sunt degradai sub aciunea enzimei
clorofilaz, fiind nlocuii cu pigmenii carotenoizi i antocianic. Scderea
coninutului de clorofil este nsoit de creterea coninutului de pigmeni
carotenoizi i antocianici.
Degajarea substanelor volatile aromate. n timpul maturrii n fructe are
loc sinteza unor substane aromate, volatile, care dau aroma i gustul
caracteristic.
40

Procesele biochimice i fiziologice din timpul maturrii pot fi controlate

n timpul pstrrii fructelor prin aciunea unor factori externi, de exemplu
temperatura, compoziia atmosferei etc.
Pstrarea fructelor. Procesele biochimice i fiziologice din timpul
maturrii pot fi controlate n timpul pstrrii fructelor prin aciunea unor factori
externi, de exemplu temperatura, compoziia atmosferei etc.
De asemenea, creterea duratei de pstrare i meninerea calitii fructelor
poate fi controlat prin tratamente hormonale.
Poliaminele menin fermitatea fructului la cpun i mr. Putresceina a
ntrziat suculena i dezvoltarea culorii la lmi i a redus distrugerile mecanice
la prun.
Determinismul genetic al maturrii fructelor. Maturarea fructelor este
considerat o stare fiziologic special, expresia unui ansamblu de gene
specifice.
n ultimele decenii, diferite cercetri arat c maturarea este nsoit de
creterea sintezei proteinelor, a ARNm i a polizomilor. Prin electroforez, au
fost identificate numeroase proteine membranare, parietale i plastidale,
numeroase polipeptide exprimate specific la maturitate.
Printre tipurile de ARNm specific, au fost studiate n mod special cele ale
poligalacturonazei i celulazei, i anume la tomate i avocado.
ntre factorii susceptibili de a controla expresia genelor specifice care
influeneaz maturarea, se acord o atenie crescnd etilenului. Emisia de etilen
se produce numai n condiii de anaerobioz, fiind sensibil la temperatur.
Tratamentele cu etilen provoac accelerarea creterii i maturrii fructelor,
criza climacteric, sinteza ARNm specific galacturonazei i producerea
autocatalitic a etilenului.
CO2 are efect opus etilenului i este utilizat n practica de ntrziere a
maturrii pn la comercializare. Fructele culese nainte de maturare se
stocheaz ntr-o atmosfer bogat n CO2 (5-10%) i srac n oxigen. n
momentul comercializrii, se expun fructele la etilen sau Ethrel, care se
descompune n etilen.
La fructele non-climacterice-struguri i ciree, nu a fost semnalat
producerea de etilen i se presupune c acesta nu intervine n procesul de
maturare.

41