IMPORTANTA FOTOSINTEZEI

Şl ROLUL COSMIC AL PLANTELOR VERZI

Fotosinteza este procesul prin care energia luminoasă este absorbită de moleculele de
clorofilă şitransformată în energie chimică potenţială a substanţelor organice, formate din dioxidul
de carbon şi apă. Acest proces include un număr mare de reacţii, însă sumar, pentru organismele
autotrofe produ - cătoare de oxigen, poate fi exprimat prin următoarea ecuaţie:

Conform acestei ecuaţii, rezultatul sumar al fotosintezei este fixarea dependentă de lumină
a C02 cu reducerea lui până la hidraţi de carbon şi oxidarea H20 până la 0 2. Formarea de oxigen
însă nu este o proprietate caracteristică tuturor organismelor fotosintetice. Unele bacterii
fotosintetice utilizează în calitate de donor de hidrogen alte substanţe neorganice (sulfură de
hidrogen, tiosulfit etc.) sau or-ganice (acid lactic, izopropanol). De exemplu, bacteriile de sulf
verzi utilizează sulfura de hidrogen. În acest caz ecuaţia sumară a fotosintezei este următoarea: sau
în formă generală: C02+2H2S -> [CH20]+H20+S2;
C02+2H2A -> [CH20]+H20+2A,

unde H2A este substratuŢoxidat (donorul de hidrogen).în procesul fotosintezeitîn afară de

dioxidul de carbon care este principalul acceotor de ioni de hidro-J\ g^tUa^cganismele
fotosintetice autotrofe, se poate reduce sulfatul sau azotul, tormându-se hidrogen.Astfel, procesul
de fdtosinteză la diverse organisme fotosintetice poate avea loc cu participarea diferi-tor donori şi
acceptori de ioni de hidrogen.

Apariţia plantelor verzi cu capacitate de fotosinteză (cca 2 mld de ani în urmă) a marcat un
salt cali-tativ în evoluţia vieţii pe Pământ. Organismele fotosintetizante, şi prin ele toate fiinţele
vii, au căpătat acces la o sursă de electroni practic inepuizabilă şi permanent în reînnoire, care
participă la toate proce­sele bioenergetice - apa, ceea ce a şi determinat desfăşurarea fotosintezei
în proporţii mari, asigurând pătrunderea şi transformarea energiei în biosferă.

Organismele eucariote (plantele superioare verzi şi algele eucariote) şi cele procariote (bacte­riile
fotosintetice şi algele cianofite) îşi procură energia necesară direct din energia solară, care,fiind
captată prin reacţii endergonice, este transformată în energie chimică potenţială. Prin aceas­tă
particularitate fotosinteza poate fi considerată un fenomen de natură cosmică,
reprezentândsingurul mijloc prin care energia de la un alt corp ceresc se fixează şi se depozitează
pe Terra, sub formă de biomasă utilizată ulterior în toate procesele vitale ale organismelor vegetale
şi animale.Rolul cosmic al plantelor verzi a fost pe larg descris şi argumentat de către savantul rus
K.A. Timi-reazev, care pentru prima dată a formulat ideea potrivit căreia grăunciorul verde de
clorofilă este acel punct din spaţiul terestru unde, în prezenţa energiei solare, îşi au începutul toate
manifestările vieţii pe Pământ.Fotosinteza asigură existenţa vieţii prin purificarea continuă a
atmosferei. Oxigenul eliberat în acest proces fiziologic reînnoieşte zilnic rezervele sale din
atmosferă, menţinându-le în limite optime pentru respiraţie. Anual, plantele verzi eliberează în
mediul extern 460 mld tone de oxigen, reprezentând unica sursă naturală de oxigen.Fotosinteza
reprezintă, de asemenea, sursa primară de formare a întregii cantităţi de substanţe or-ganice:
glucide, lipide, vitamine, proteine, hormoni, glicozide, taninuri etc. Aceşti compuşi sintetizaţi de
plante pentru necesităţile proprii servesc ulterior drept sursă principală de existenţă şi de
dezvol-tare a tuturor organismelor vii.
Fotosinteza constituie veriga principală a circuitului energiei şi substanţelor în natură (Fig. 4.1).
 Importanţa acestui proces fiziologic unic în natură poate fi generalizată prin următoarele
contribu-ţii ale fotosintezei în:
• transformarea atmosferei reducătoare în oxidantă şi, ca rezultat, apariţia organismelor aerobe;
• transformarea radiaţiei solare în energie metabolică;
• purificarea atmosferei prin schimbul de gaze;
• formarea substanţelor organice din cele anorganice;
• formarea resurselor de zăcăminte minerale;
• realizarea circuitului carbonului în natură.

Fotosinteza, fiind cel mai complicat proces biologic fundamental, rămâne a fi în continuare un
subiect de cercetare pentru biologi, fizicieni, chimişti, matematicieni etc. Cunoaşterea
mecanismelor moleculare ale fotosintezei are o importanţă considerabilă în rezolvarea multor
probleme industrial-economice ce ţin de utilizarea sursei de energie ecologic pură, practic
inepuizabilă - radiaţia solară (de ex. obţinerea oxigenului şi hidrogenului molecular prin
fotooxidarea apei), sporirea productivităţii fotosintetice a plantelor, asigurarea expediţiilor
cosmice de lungă durată cu materie organică şi oxigen molecular etc.
FRUNZA - ORGAN SPECIALIZAT PENTRU FOTOSINTEZA

Fotosinteza se desfăşoară în toate celulele plantelor care conţin pigmenţi verzi (frunze, ramuri,
tulpini tinere, sepale, fructe necoapte), însă organul specializat pentru îndeplinirea acestei funcţii
este frunza,care prezintă unele caracteristici formate într-un lung proces de adaptare şi
perfecţionare:
• suprafaţă mare, aplatizată, adaptată absorbţiei unei cantităţi mari de energie luminoasă şi C02 din
atmosferă;
• epiderma prevăzută cu stomate prin care se realizează schimbul de gaze şi transpiraţia. în funcţie
de poziţia stomatelor se deosebesc plante amfistomatice (cu stomate prezente pe ambele părţi ale
frunzei) şi plante epistomatice (cu stomate situate doar pe o parte a frunzei);

• structură bifacială, parenchimul asimilator fiind diferenţiat^ în parenchim palisadic cu rol fotosin-
tetic şi lacunar, cu rol în schimbul gazos. în ramurile tinere, în seminţe şi fructe nemature, celulele
asimilatoare cu doroplaste se găsesc în straturile parenchimatice situate sub epidermă. Spaţiile
intercelulare sunt foarte mici, condiţionând o absorbţie redusă a C02din mediul extern comparativ
cu frunzele verzi;
• prezenţa fasciculelor libero-lemnoase care asigură transportul apei şi substanţelor minerale spre
celulele mezofilului şi al sevei spre toate organele plantei;
• prezenţa unor organite specializate în fotosinteză - doroplastele.
Pe parcursul evoluţiei frunzele s-au modificat, generând o diversitate mare, determinată de
acumularea particularităţilor de structură ce participă la asimilarea carbonului [Fig. 4.2). însă unele
plante de provenienţă tropicală şi subtropicală (porumbul, trestia-de-zahăr, meiul etc.) au frunze
cu o structură anatomică deosebită de frunzele plantelor din climatul temperat (cca 300 000 specii
de plante),adaptate pentru realizarea fotosintezei în anumite condiţii de mediu. Frunzele acestor
specii sunt bine vascularizate, mezofilul este omogen cu doroplaste granare, iar în jurul vaselor
conducătoa-

re celulele parenchimatice sunt situate într-un strat compact, formând o teacă din ţesut asimilator

perivascular cu doroplaste mari agranare (Fig. 4.2). Celulele tecii perivasculare sunt separate de
celulele mezofilului şi de aerul din spaţiile intercelulare printr-o lamelă rezistentă la difuzia
dioxidului de carbon.Modificările adaptive dezvoltate pentru îndeplinirea funcţiei de fotosinteză
au decurs, pe de o parte, în direcţia asigurării unor condiţii optime pentru absorbţia intensă a
radiaţiei solare, iar pe de alta,în direcţia protecţiei de fotooxidare, care poate fi cauzată de radiaţia
din spectrul vizibil şi ultraviolet,în funcţie de condiţiile de mediu, se modifică dimensiunile
celulelor, morfologia ţesutului asimilator,conţinutul şi raportul pigmenţilor de bază (clorofila şi
carotenoidele), făcând posibilă fotosinteză atât la o radiaţie puternică (pentru unele specii de
deşert), cât şi la o iluminare slabă (pentru speciile tropicale). La unele specii, celulele epidermei
superioare a frunzelor, datorită formei lor, pot focaliza lumina,mărindu-i intensitatea de 15-20 de
ori. Frunzele plantelor din zonele însorite au o suprafaţă mică, grosime mare, un număr mai mare
de stomate, celule palisadice lungi cu doroplaste ce conţin mai puţină clorofilă, dar care asimilează
mai eficient carbonul. O altă măsură de protecţie a structurilor celulare faţă de radiaţia optică
constă în sinteza pigmenţilor auxiliari cu acţiune de fotoprotecţie. Astfel de substanţe sunt
antocienii, al căror conţinut este mare în plantele tinere şi bătrâne şi care deseori se formează în
plantă ca răspuns la acţiunea intensităţii înalte a luminii vizibile, radiaţiei ultraviolete, temperaturii
joase şi înalte sau a altor factori stresanţi. Aceşti pigmenţi roşii sunt localizaţi în celulele epidermei
superioare şi asigură o ecranizare eficientă în regiunea verde a spectrului în care frunzele sunt, în
mare măsură,,,transparente". Subacţiunea radiaţiei ultraviolete se induce sinteza unor compuşi
fenolici, care se acumulează în cuticulă şi celulele epidermei, asigurând absorbţia razelor
ultraviolete, negative pentru plante.Alţi compuşi cu rol de fotoprotecţie a structurii ţesutului foliar
sunt carotenoidele, care în concentraţii mici asigură o absorbţie puternică în zona indigo-albastră
şi blochează procesele fotodistructive. Sinteza acestora este activată înainte de perioada repausului
vegetativ la copacii cu frunza căzătoare sau de secetă la speciile tropicale, perioadă în care are loc
distrugerea aparatului fotosintetic şi planta este expusă în mare măsură stresului fotooxidativ,
determinat de intensitatea mare a luminii solare.
CLOROPLASTELE - STRUCTURĂ, COMPOZIŢIE CHIMICĂ,
FUNCŢII, ORIGINE

Cloroplastele, organite specializate în realizarea fotosintezei, reprezintă microstructuri de 5-10 pm

în lungime şi 2-3 pm în diametru, de formă sferică, ovală, discoidală sau elipsoidală. La majoritatea
plantelor verzi predomină forma elipsoidală a doroplastelor, care s-a dovedit cea mai raţională,
desă vârşindu-se în procesul evoluţiei lumii vegetale.Numărul de doroplaste variază între 20 şi
100/celulă, în funcţie de specie, condiţii de mediu, ţesut foliar. în celulă plastidele se află în
continuă mişcare - pasivă, împreună cu curentul de citoplasmă, sau activă, cu utilizare de energie,
determinată de intensitatea luminii şi de alţi factori.Structura doroplastelor. Substanţa
fundamentală a doroplastelor, numită stromă, este delimitată la exterior de o membrană dublă
lipoproteică (10-30 nm în grosime), prevăzută cu un număr mare de pori, care au o suprafaţă de
30-40 nm2.Membrana internă, lipsită de pori, este mai puţin permeabilă comparativ cu cea externă,
dar poate fi străbătută de molecule de trioze şi aminoacizi. Ea formează pliuri pe direcţia axului
longitudinal al doroplastului, numite tilacoide (de la thylacoidesjn formă de sac"), asemănătoare
cristelor din mito-condrii, ce străbat doroplastul de la un capăt la altul - tilacoide de stromâ, sau
care unesc aşa-numitele grane (de la granum „grăuncior"), alcătuite din formaţiuni sub formă de
discuri suprapuse – tilacoide de grană [Fig. 4.3).Numărul granelor în doroplastă şi numărul
tilacoidelor în grană variază în limite mari. Se consideră că un cloroplast conţine aproximativ 40-
100 de grane, iar suprafaţa totală a tilacoidelor este de 500 de ori mai mare comparativ cu suprafaţa
membranei externe - particularitate considerată a fi o adaptare pentru asimilaţia dorofiliană a
carbonului în condiţiile unei concentraţii scăzute (<0,03%) a dioxidului de carbon din
atmosferă.Cloroplastele unor plante superioare, ca şi cele ale algelor, sunt lipsite de grane, lamelele
fiind unite în pachete a câte 2-8.Se deosebesc cloroplaste:0 granare, care conţin tilacoide de grană
şi de stromă - caracteristice pentru toate plantele superioare;fyagranare, care conţin numai tilacoide
de stromă - caracteristice pentru alge şi pentru celulele tecii perivasculare la plantele cu fotosinteza
detip C4.Conform rezultatelor microscopiei electronice, tilacoidele din grane şi stromă conţin un
număr mare de formaţiuni sferice lipoproteice numite cuantozomisau unităţi fotosintetice,alcătuite
din pigmenţi şi componente ale sistemului de transfer fotosintetic de electroni (LTE) şi de
fosforilare a ADP-ului conjugată cu acest transport [Fig. 4.4).
Sinteza proteinelor şi lipidelor (glicozil-gli-ceride) din membranele tilacoidale este reglată de
genomul nuclear şi cloroplastic. Aproximativ 50% din proteinele care participă la formarea
complexelor LTE (40 de proteine) sunt codificate de ADN-ul din cloroplaste, restul - de ADN-ul
nuclear, care, fiind sintetizate în citoplasmă, pătrund în cloroplaste, unde formează cu proteine
specifice complexe proteice funcţional active asamblate şi distribuite orientat în membrana
tilacoidală. Sunt stabilite câteva tipuri de astfel de complexe macromoleculare,care asigură
îndeplinirea funcţiei de absorbţie şi transformare a energiei solare în energie chimică potenţială
(faza de lumină a fotosintezei):
• fotosistemele I (FSI) şi II (FSII);
• complexul citocromic b/f;
• complexul pigmenţilor-antenă;
• complexul ATP-azic.

Activitatea coordonată a genomului nuclear şi a celui din cloroplaste în sinteza acestor complexe
moleculare este reprezentată schematic în Figura 4.5.Un alt exemplu de reglare a aparatului
fotosintetic de către genomul nuclear reprezintă sinteza enzimei-cheie din faza de întuneric (ciclul
Calvin-Benson) - ribulozo-1,5-difosfatcarboxilaza. Enzima funcţional activă este formată din 8
subunităţi mici şi 8 subunităţi mari [Fig. 4.6).

Culoarea verde indică proteinele codificate de ADN-ul din doroplast, iar cea galbenă - proteinele
codificate de ADN-ul nuclear.Culoarea violetă indică proteine de codificare necunoscută. 1 - FSII;
2 - complexul citocrom b/f; 3 - FSI; 4 - complexul ATP-azic.

Subunitatea mare de 54 kDa este codificată de ADN-ul din doroplaste, iar cea mică de14 kDa - de
ADN-ul din nucleu, care după ce»este sintetizată (translată) în citoplasmă se transportă în
doroplaste, unde în prezenţa altei proteine, de 60 kDa, codificată şi ea de nucleu, numită chaperon
(din limba engleză„însoţitor"), are loc asamblarea corectă a subunităţilor enzimei.Proteinele
codificate de nucleu cu destinaţie pentru cloroplastă pătrund în organit cu ajutorul unor peptide-
tranzit - succesiuni din aproximativ 40 de aminoacizi pentru proteinele stromei şi mai mult de 80
pentru proteinele tilacoidelor,localizate la începutul proteinei (la capătul N).Peptida-tranzit
recunoaşte receptorul din membrana externă a doroplastei, asigură trecerea prin ea a polipeptidei
în stromă, unde sub acţiunea unei peptidaze specifice (signalpeptidase)are loc hidroliza unei
legături peptidice ce le uneşte, eliberând proteina, care se include în complexele polienzimatice
corespunzătoare.Biosinteza proteinelor codificate de gene ale ADN-ului doroplastic are loc în
stromă - substanţă fundamentală a organitului în care sunt prezenţi ribozomi, ARN, ADN şi alte
componente ale aparatului de proteosinteză. Proteinele specifice membranelor tilacoidale sunt
distribuite în funcţie de o serie de factori fizico-chimici, inclusiv mărimea sarcinii de la suprafaţa
membranelor. Au fost constatate mari deosebiri în localizarea şi raportul complexelor proteice din
tilacoidele granei şi ale stromei. în tilacoidele stromei sunt localizaţi fotosistemul I şi complexul
H+-ATP-aza, iar în tilacoidele granare - fotosistemul II şi pompele de protoni.

Activitatea fiziologică a doroplastului este asigurată de un anumit nivel de hidratare (în medie 58-
75%) şi un şir întreg de substanţe organice şi minerale prezente în stromă, în care se desfăşoară
reacţiile enzimatice ale fotosintezei (faza de întuneric). în doroplast sunt localizate enzimele ce
participă la realizarea procesului de fotosinteză, biosinteza glucidelor, protidelor, fosfolipidelor,
dorofilei, în reacţiile de degrada re a dorofilei şi a amidonului etc. Unele enzime sunt absorbite de
lamelele doroplastelor, altele se găsesc în stare liberă. în tilacoide se concentrează cea mai mare
cantitate de clorofilă şi carotenoide [Tab. 4.7).
Compoziţia chimică a substanţei uscate a doroplastului (% din masa uscată)
 Proteine Lipide Elemente Hidraţi de ADN/ Clorofilă Carote-
(enzime, (mem- minerale carbon ARN (membrane) noide
membrane, brane, (pompe (membrane, (stromă) (membrane)
stromă) stromă) ionice, stromă)
pigmenţi,
stromă)
35-55 20-30 6-16 8-10 <0,5/2-3 5-9 4-5

Formarea tuturor componentelor moleculare şi structurale care contribuie la îndeplinirea rolului

fiziologic al doroplastului (Fig. 4.7) este asigurată de interacţiunea nudeu-citoplasmă-doroplastă,
ceea ce explică eşecul ideii de a obţine culturi de doroplaste izolate pe medii nutritive.
ROLUL FIZIOLOGIC AL CLOROPLASTELOR
Etapa I a fotorespiraţiei
Reducerea nitraţilor la NH3în prezenţanitrat- şi nitritreductazei
Reducerea sulfaţilor la sulfiţi şi formarea ulterioară de cisteină
Procesul fotosintezei
Biosinteza unoraminoacizi
Biosinteza acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon din acetil-CoA
Biosinteza proteinelor specifice ale doroplastului
Originea doroplastelor. Cloroplastele reprezintă o varietate a organitelor specifice celulei vege­
tale - plastidele, care se formează din aşa-numitele proplastide, existente în celulele meristematice.

Proplastidele au aspectul unor vezicule incolore cu diametrul de 0,5-1,5 pm, delimitate de o

membrană dublă lipoproteică, care conţin molecula circulară bispiralată de ADN cu o dimensiune
de 130-160 de mii de perechi de bază (pb), incluzând aproximativ 130 de gene. Proplastidele nu
au sistemul de membrane interne dezvoltat.Citoplasmă celulei-mame conţine câteva proplastide,
care în timpul diviziunii celulare trec în celulele-fiice, unde îşi măresc numărul prin diviziune.
Astfel, caracterele genetice determinate de ADN-ul doroplastic se transmit numai pe linie maternă
(ereditate citoplasmatică).Din proplastide se formează celelalte tipuri de plastide existente în
celulele vegetale, care pot fi incolore (leucoplaste, etioplaste) sau colorate (doroplaste,
cromoplaste).

Odată cu creşterea celulei proplastidele se măresc, membrana internă creşte mai intens,formând
vezicule (tilacoide), care se situează paralel, străbătând toată stroma.în prezenţa luminii, discurile
lamelare se dispun într-o anumită ordine faţă de axa plastidei, suferind o diferenţiere în stromă-
lamelă şi grană-lamelă. Acest proces este însoţit de biosinteza şi includerea în membrane a
lipidelor, proteinelor şi a dorofilei. La întuneric, din proplastide se formează etioplaste, care au o
structură internă asemănătoare cu o reţea cristalică, protoclorofilide (iFig.4.8). Expunerea la
lumină a ţesuturilor etiolate determină reorganizarea structurii specificea etioplastului într-o
structură membranară internă caracteristică doroplastului.Sub influenţa unor factori de mediu, în
funcţie de faza de dezvoltare şi de organ, doroplastele se pot transforma în etioplaste, amiloplaste
- plastide cu rol de depozitare (amidon) - şi în cromoplaste,care se formează toamna în frunze şi
în unele fructe şi flori în timpul maturării acestora, conferindu-le culoare galbenă-oranj,
determinată de pigmenţii carotenoizi pe care îi conţin. Transformarea doroplastelorîn cromoplaste
este determinată de distrugerea structurii tilacoidelor de grană şi formarea unei noi structuri interne
sub controlul nucleului, prin intermediul unor proteine specific codificate de nucleu şi sintetizate
în citoplasmă. Spre exemplu, polipeptidul de 58 kDa care formează complexe cu carotenoidele
constituie jumătate din toate proteinele structurilor membranare ale cromoplastelor.Diferenţierea
plastidelor din proplastidă în doroplast verde fotosintetizant, în amiloplast alb care conţine amidon
sau în cromoplast galben-oranj plin cu carotenoide şi transformarea viceversa a acestora este
reglată de către ADN-ul propriu (cloroplastic) şi interacţiunea nudeu-citoplasmă.Studiul
mecanismelor moleculare de diferenţiere şi transformare a plastidelor prezintă interes pentru
biologia moleculară contemporană, deoarece cunoaşterea lor permite să se înţeleagă mai bine
sistemele de semnalizare care asigură funcţionarea coordonată a genomului nuclear şi cloroplastic
în celula vegetală.

PIGMENŢII FOTOSINTEZEI

Absorbţia selectivă a razelor solare din regiunea vizibilă a spectrului de 400-700 nm cu o energie
suficientă pentru realizarea fotosintezei este particularitatea caracteristică a unor compuşi organici-
pigmenţii, care au în structura lor grupări cromofore şi sisteme de legături conjugate. Pigmenţii
plastidelor variază în funcţie de compoziţia chimică şi sunt clasificaţi în trei grupe: dorofilele,
carotenoidele şi ficobilinele.Pigmenţii dorofilieni sunt prezenţi în plantele superioare şi alge sub
patru forme de clorofilă:„a", „b",„c" şi „d". Toate plantele fotosintetizatoare şi toate grupele de
alge şi cianobacteriile conţin clorofila grupei „a". Clorofila „b" este caracteristică pentru plantele
superioare şi algele verzi. Algele diatomee şi brune conţin clorofila„c", iar cele roşii - clorofila„d".
Bacteriile fotosintetizatoare conţin diverse bacterio-dorofile {Fig. 4.9). în seminţele unor plante
(bostan, cânepă) a fost depistată protoclorofila. La plantele superioare acest tip de clorofilă se
sintetizează la întuneric, iar la lumină se transformă în clorofilă.

Clorofila este una dintre cele mai complexe substanţe organice, reprezentând un ester dublu al do-
rofilinei cu fitolul (alcoolul unei hidrocarburi superioare cu 20 de atomi de carbon care au o
legătură dublă) şi alcoolul metilic. Cele mai răspândite sunt dorofilele„a"şi„b"(F/g. 4.10).
Patru nuclee pirolice (heterocidu cu 4 atomi de carbon şi un atom de azot), legate între ele prin
punţi metilice, formează nucleul porfirinic cu un atom de Mg în centru de care se leagă fitolul
(C20H39OH) şi o grupare metilică (-CH3) în cazul dorofilei„a"sau o grupare aldehidică (-CHO) -
în cazul clorofilei„b".Molecula clorofilei mai conţine un ciclu pentanonic (al 5-lea) format numai
din atomi de carbon. Clorofilele manifestă proprietăţi hidrofile determinate în special de
homociclul pentanonic, hidrofobe şi lipofile condiţionate de fitol. Prezenţa în nucleul porfirinic a
sistemului conjugat de legături duble şi a magneziului condiţionează culoarea verde, caracteristică
pentru clorofilă.

Organizarea în spaţiu a dorofilei are o importanţă mare pentu activitatea ei în procesul

fotosintezei.Nucleul porfirinic - partea hidrofilă a moleculei de clorofilă, cu o suprafaţă de 1 nm2
şi 0,42 nm în grosime- este localizat în spaţiul dintre membranele în contact ale tilacoidelor de
grane. Radicalul fitolului (2nm)formează un unghi cu nucleul porfirinic şi este orientat în interiorul
formaţiunii sferice (unitatea fotosintetică), fiind în contact cu grupele hidrofobe ale moleculelor
de proteine şi lipide membranare (Fig. 4.10).La plante, clorofila reprezintă un complex lipoproteic
în formă monomeră (activă) sau agregată (formă de rezervă) şi doar 3-4% din cantitatea totală se
găseşte în stare liberă. Cantitatea acestor pigmenţi în frunze variază în limitele 0,2-0,8% din masa
uscată, un conţinut ridicat fiind caracteristic plantelor sciofile. La algele verzi, cantitatea de
clorofilă ajunge până la 3% din greutatea uscată. Raportul dintre clorofila „a" şi „b"în ţesuturile
vegetale este de 3:1, dar poate creşte în cazul plantelor heliofile.Clorofila este în proces continuu
de biosinteză şi degradare. Se reînnoieşte permanent, într-un ritm de 40% la 2-3 zile.Pigmenţii
carotenoizi sunt compuşi liposolubili prezenţi în doroplaste şi în cromoplastele unor părţi ale
plantei. în frunzele verzi, ei nu se observă din cauza prezenţei dorofilei. Toamna, când clorofila se
distruge, frunzele capătă culoarea galbenă-oranj, determinată de aceşti pigmenţi. Bacteriile şi
ciupercile de asemenea conţin carotenoide. Se cunosc cca 400 de pigmenţi din această grupă (Fig.
4.11).

Carotenoidele reprezintă hidrocarburi nesaturate cu legături duble conjugate - derivaţi ai

izoprenului CH2=C(CH3)-CH-CH2. Pot fi aciclice (licopine), mo- şi biciclice (Fig. 4.12 şi 4.13).
Datorită legăturilor no duble conjugate, carotenoidele au proprietatea de a realiza reacţii de
oxidoreducere.

Carotenoidele, ca şi dorofilele, sunt legate necovalent cu proteinele şi lipidele membranelor

fotosintetice. Datorită proprietăţilor lor fizico-chimice, acest grup de pigmenţi îndeplinesc un rol
dublu: de absorbţie şi transferai energiei razelor solare către pigmenţii clorofilieni şi, în acelaşi
timp,de fotoprotecţie. Carotenoidele se sintetizează în doro- şi cromoplaste prin ciclul mevalonat
începând de la acetil CoA printr-o serie de compuşi intermediari - mevalonat, geranilpirofosfat,
licopină - care servesc ca predecesori pentru alte tipuri de carotenoide.

Pigmenţii ficobilini fac parte din grupa pigmenţilor biliari (la animale, un reprezentant al acestei
grupe este bilirubina). Se întâlnesc la unele alge roşii, verzi-albastre, pirofite şi într-o cantitate
foarte redusă în doroplastele plantelor verzi (Fig. 4.14). Din această grupă sunt cunoscute:
• Ficoeretrina - C34H47N40 8, prezentă la algele roşii, verzi-albastre, pirofite;
• Ficocianina - C34H42N40 9, prezentă la algele verzi-albastre.

Ficobilinele sunt tetrapiroli, inelele pirolice fiind unite prin grupări metinice şi metilice sub formă
de lanţ deschis (Fig. 4.14).Ficobilinele sunt grupe cromofore ale ficobili-proteinelor - globuline
care, spre deosebire de clorofile, se leagă prin legături covalente. Fico-bilicromoproteidele sunt
localizate în anumite granule, numite ficobilisome, situate pe suprafaţa externă a lamelelor
fotosintetice din celulele algelor. Aceste cromoproteide hidrosolubile îndeplinesc rolul de
pigmenţi auxiliari în absorbţia luminii (analogic dorofilei „b" la plante superioare). Aproximativ
90% din energia luminoasă este transmisă dorofilei „a".Toate plantele conţin un pigment special-
fitocromul, al cărui grup prostetic similar ficobilinelor este pigmentul bilinic. Fitocromul
reprezintă un fotoreceptor pentru_ razele roşij,îndeplinind funcţii de reglare a multor procese
fiziologice.
 ENERGETICA FOTOSINTEZEI

Particularitatea cea mai importantă a fotosintezei este utilizarea energiei solare, care reprezintă
energia oscilaţiilor electromagnetice, caracterizată printr-o anumită lungime de undă (distanţa între
două maxime consecutive ale unui ciclu), frecvenţa oscilaţiilor şi viteză de dispersie:
X = lungimea de undă, nm;
c = viteza luminii, 2,997x1010 cm/s;
v = frecvenţa oscilaţiilor, Hz.
Lumina solară include radiaţiile care alcătuiesc:spectrul vizibil: violet (400-450 nm), indigo (400-
450 nm), albastru (450-500 nm), verde(500-570 nm), galben (570-590 nm), oranj (590-610 nm),
roşu (610-700 nm) şi invizibil, precum şi:razele ultraviolete: (X< 400 nm) şi infraroşii: (X >
700mm) (Fig. 4.15).

Energia radiantă este distribuită sub formă de cuante sau fotoni. O cuantă de lumină conţine o
cantitate de energie direct proporţională cu frecvenţa oscilaţiilor şi invers proporţională cu X:

ℎ𝑥𝑐
E = hν =
𝜆
unde: h = constanta lui Planck (6,62 x 10"27 erg/s, 1,584x10'34 cal x s sau 6,626 x 10'34 J x s).

Valoarea energiei cuantelor fiecărei radiaţii este constantă şi depinde de lungimea undei. Astfel,
cu cât lungimea undei este mai mare, cu atât energia cuantei este mai mică. La nivel molecular (în
dimensiuni moleculare) valoarea energiei cuantelor este semnificativă. Spre exemplu, energia
cuantei razelor cu lungimea de undă de 500 nm este egală cu 2,48 eV, ceea ce este de 10 ori mai
mult comparativ cu valoarea energiei hidrolizei ATP-ului.

Energia cuantei poate fi exprimată în diferite unităţi de măsură: erg, kcal, electronvolţi (eV), însă
unitatea de măsură internaţională pentru energia fotonilor este joulul (J) şi einsteinul (Es), care
reprezintă energia conţinută într-un mol de fotoni.

Reacţiile fotochimice sunt posibile în cazul razelor din spectrul vizibil de lumină cu energia
cuantelor de 1-3 eV sau 150-587 kJ/mol. Plantele absorb aceste radiaţii cu viteze mari, apropiate
de viteza de propagare a luminii şi variază în funcţie de lungimea de undă a radiaţiei respective.
Razele infraroşii (0,01-0,1 eV) şi cele ultraviolete (6-10 eV) nu sunt folosite în fotosinteză.
Radiaţia ultravioletă absorbită de frunze în cantităţi mari induce efecte mutagene, determinate de
energia foarte mare a cuantelor, care depăşeşte valoarea energetică a multor legături chimice din
proteine, acizi nucleici şi alţi compuşi ai celulei.
Conform bilanţului energetic al fotosintezei, pentru reducerea unei molecule de C02 până la
nivelul glucidelor sunt necesari 480-528 kJ (3-4 cuante de lumină). însă o parte din energia
absorbită de către frunză este eliminată sub formă de căldură şi fluorescenţă, de aceea se consideră
că teoretic sunt necesare 8-12 cuante pentru fiecare moleculă de dioxid de carbon redus.
Coeficientul de utilizare a luminii (cantitatea de energie luminoasă utilizată în procesul fotosintezei
din cantitatea de energie absorbită de frunze) este foarte redus. Din cantitatea totală de energie
solară care ajunge pe suprafaţa frunzei, numai 2-5% este utilizată în procesul de fotosinteză, restul
rămânând neutilizată (Fig. 4.16):

Fig. 4.16. Reprezentare schematică a interacţiunii luminii cu frunza

• 10-15 % este reflectată de pe suprafaţa frunzei în funcţie de însuşirile cuticulei (netedă, lucioasă,
mată);
• 10-15% trece prin frunze fără a fi absorbită, în funcţie de grosimea limbului;

• din peste 70% din energia luminoasă care cade pe frunză şi este absorbită, 20% se consumă la
încălzirea frunzei, aproximativ 45% se utilizează în procesul transpiraţiei sub formă de căldură
latentă de vaporizare.

Frunzele verzi absorb puternic radiaţia luminoasă (un nivel scăzut de reflecţie şi de trecere prin
frunză) în regiunea spectrală violetă, indigo, albastră şi roşie a spectrului. în această regiune
spectrală lumina se absoarbe efectiv total la suprafaţa frunzei, absorbţia ei variind puţin, în funcţie
de concentraţia dorofilei. în razele cu lungimea de undă 520-580 nm o mare parte din radiaţie trece
prin frunză fără a fi absorbită, din această cauză frunza pare verde (Fig. 4.16).

Toamna, în perioada repausului vegetativ, clorofila se degradează şi frunzele devin mai

„transparente", permiţând să treacă nu numai razelor verzi, dar şi celor oranj şi roşii. Radiaţia cu
lungimea de undă mai scurtă de 390-400 nm şi mai lungă de 700 nm nu este recepţionată de ochiul
omului.
Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase variază de la specie la specie, în funcţie
de particularităţile morfoanatomice şi fiziologice ale plantelor (Tab. 4.2).
Tabelul 4.2.
Coeficientul de utilizare a energiei luminoase
Specia plantei Coeficientul de utilizare a energiei luminoase, %
porumb 4,5%
orz 2,9-3,5%
ovăz 3,3%
grâu de primăvară 3,3%
cartof 3,0%
secară de toamnă 2,6%
sfeclă 2,1%

Valoarea redusă a coeficientului de utilizare a energiei luminoase este determinată şi de procentul

ridicat al radiaţiilor neutilizate de doroplaste: din spectrul vizibil (verzi, galbene) şi din cel invizibil
(infraroşii, ultraviolete). Radiaţiile infraroşii (Â peste 750 nm) sunt absorbite foarte puţin în
comparaţie cu radiaţiile din spectrul vizibil, deoarece se reflectă în proporţii mari (peste 50%), în
special în lumina directă şi mai puţin în cea difuză. Lumina difuză este utilizată într-un procent
mai ridicat în fotosinteză comparativ cu lumina directă, ceea ce explică coeficientul mare de
folosire a luminii la plantele submerse (din mări, oceane). La modul cel mai eficient sunt utilizate
în procesul de fotosinteză radiaţiile monocromatice (ROG şi AIV) din spectrul vizibil.

Captarea întregului spectru al luminii solare în regiunea ei vizibilă este asigurată de prezenţa
asortimentului larg de pigmenţi care absorb selectiv energia luminoasă. La dorofilele„a",„b", „c"şi
la bacterioviridină se constată două maxime de absorbţie: una în partea roşie, iar alta în partea
violetă-albastră a spectrului. Maximele de absorbţie ale dorofilei„a" (în solvenţi organici) sunt în
limitele: 660-663 nm în partea roşie şi 428-430 nm în cea albastră; 642-644 nm şi, respectiv, 452-
455 nm pentru clorofila„b". Maximele de absorbţie ale dorofilei„b"sunt situate între maximele de
absorbţie ale dorofilei „a" (Fig. 4.17).

Absorbţia în partea albastră-violetă este determinată de sistemul de legături duble şi ordinare

conjugate ale inelului porfirinic, iar în regiunea roşie - de prezenţa magneziului în nucleul
porfirinic. Clorofilele absorb foarte slab razele oranj şi galbene şi nu le absorb deloc pe cele verzi
şi infraroşii.

Poziţia maximelor de absorbţie în spectru este influenţată de natura dizolvantului, de interacţiunea

moleculelor de clorofilă între ele însele şi cu alţi pigmenţi, lipide şi proteine.

Carotenoidele au maximele de absorbţie în partea violetă-albastră a spectrului de la 400 la 500 nm

(Fig 4.17).

în absorbţia energiei în secţiunea albastră-verde a spectrului, acestor pigmenţi le revin 70%, şi doar
30% - dorofilei. Această particularitate de absorbţie a carotenoidelor este importantă în realizarea
fotosintezei pe vreme închisă, caracterizată prin dominarea razelor violete-albastre din compoziţia
spectrală a luminii solare, deoarece moleculele de carotenoide, nu şi de xantofile, participă ca
pigmenţi auxiliari în absorţia şi transmiterea energiei pigmenţilor clorofilieni.
Clorofilele absorb razele în zona violetă-albastră cu o intensitate mai mare comparativ cu cele

absorbite în zona radiaţiilor roşii (Fig. 4.18), însă asimilarea carbonului este mai intensă în zona
radiaţiilor roşii. Intensitatea procesului de fotosinteză în diferite regiuni ale spectrului a căpătat
denumirea de spectru de acţiune. Spectrul de acţiune corespunde spectrului de absorbţie prin
poziţia zonelor de absorbţie şi de realizare a fotosintezei, dar nu şi prin valoarea intensităţii acestui
proces, ceea ce denotă o eficacitate diferită a folosirii energiei razelor absorbite în fotosinteză.

Fig. 4.18. Dependenţa coeficientului de reflecţie (R) la 550 şi 700 nm pentru frunzele diferitor
specii
Intensitatea fotosintezei în spectrul violet-albastru alcătuieşte aproximativ 14% din fotosinteza în
razele roşii, indicând o utilizare ineficientă a energiei în această regiune spectrală. Acest fenomen
poate fi explicat prin teoria fotoefectului, formulată de către Einstein, conform căreia numărul
moleculelor antrenate în reacţiile fotochimice este determinat de numărul fotonilor absorbiţi, şi nu
de cantitatea de energie a fotonului (în limitele valorii energetice la care poate avea loc reacţia
fotochimică). Din radiaţia fotosintetic activă (Â-400-700 nm), cuantele radiaţiei roşii au cea mai
mică cantitate de energie — 159 kJ, dar ea este utilizată eficient de către moleculele de clorofilă
din cele mai multe specii de plante. Cuantele radiaţiilor albastre, având o cantitate mare de energie
(297 kJ), determină realizarea unui maxim fotosintetic, însă la absorbţia cuantelor din această
regiune a spectrului are loc dispersarea unei părţi importante de energie sub formă de raze calorice,
datorită cărui fapt eficienţa energetică a fotosintezei în aceste raze este mai mică decât în cele roşii.

Prin urmare, culoarea verde a plantelor nu este întâmplătoare. Pe parcursul evoluţiei, plantele s-au
adaptat la compoziţia luminii solare, absorbind acele raze de lumină (roşii) care sunt utilizate mai
eficient în procesul fotosintezei - culori complementare celei verzi.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Conform teoriei moderne despre mecanismul molecular al fotosintezei, acest proces reprezintă un
lanţ de reacţii redox succesive, care în primele etape necesită condiţii de lumină (faza Robin HUI),
iar etapele ulterioare pot avea loc şi în condiţii de întuneric (faza F F. Blackman) (Tab. 4.3).(Hn
faza.de lumină a fotosintezei are loc absorbţia luminii de către moleculele de clorofilă „a" cu
participarea pigmenţilor auxiliari (clorofila „b", carotenoide, ficobiline) şi transformarea energiei
solare în energie ATP şi NADPH+H\ Toate aceste procese se realizează în membranele fotochimic
active ale doroplastelor şi reprezintă un sistem compus de reacţii fotofizice, fotochimice şi
chimice.( în faza de întuneric are loc fixarea dioxidului de carbon de către acceptorul primar
îribulozo-1,5-difosfat), cu participarea enzimelor localizate în stroma doroplastului şi utilizarea
energiei ATP şi ■NADPH+H+ - produşi finali ai fazei de lumină.

Faza de lumină Faza de întuneric

• Au loc procese fotochimice şi fotofizice, in­ • Au loc reacţii enzimatice;
clusiv fotoliza apei (R. Hill); • Se utilizează C02 ATP şi NADPH+H+;
• Se utilizează H20, clorofilă şi energie solară; • Se formează hidraţii de carbon (CH20)n;
• Se formează 02; • Energia ATP şi NADPH+H+ se include în
• Energia solară se include în ATP şi substanţe orga­
NADPH+H+; nice;
• Temperatura nu influenţează asupra reacţi­ • Temperatura influenţează reacţiile
ilor de lumină; enzimatice. La creşte­
• Reacţiile depind de calitatea şi intensitatea rea temperaturii cu 10°C, viteza reacţiilor
luminii (efectul Emerson); chimice sporeşte
• Reacţiile decurg în tilacoidele granei; de 2-3 ori (Q = 2-3);
• Este comună pentru toate speciile. • Reacţiile enzimatice nu depind de
intensitatea luminii;
• Reacţiile decurg în stroma doroplastului;
• Diferă în funcţie de specia plantei (C3, C4,
CAM-fotosin-
teza).