Transpirația plantelor

1. Semnificația transpirației.
2. Frunza ca organ al transpirației. Tipurile transpirației. Etapele
transpirației ostiolare.
3. Influenta factorilor externi asupra deschiderii ostiolelor.
4. Metode de evidentă a transpirației.
5. Metode de studiere a stării ostiolelor.
6. Indicii transpirației.

-1-

O cantitate mare de apă continuu circulă prin plantă evaporându-se de pe

suprafaţa frunzelor, iar la plantele ierboase şi de pe suprafaţa tulpinilor. Procesul
de evaporare a apei de pe suprafaţa plantelor se numeşte transpiraţie.

K. Timireazev a numit transpiraţia în acel volum în care are loc „un rău
fiziologic inevitabil”.

a) Transpiraţia salvează planta de supraîncălzire, ce ameninţă plantele aflate sub

razele solare. Temperatura unei frunze, care transpiră intens poate fi cu
aproximativ 7ºC mai joasă, decât temperatura unei frunze ofilite, adică care nu
transpiră. Aceasta este destul de important în legătură cu faptul, că
supraîncălzirea, deteriorând structura cloroplastelor, brusc stagnează procesul
de fotosinteză (temperatura optimală pentru fotosinteză este de 30-33º C).

b) Transpiraţia creează un flux continuu de apă din sistemul radicular spre

frunze, care uneşte toate organele plantelor într-un tot întreg.

c) Cu fluxul transpirator se deplasează substanţele minerale dizolvate în el. Cu

cât mai intens este transpiraţia cu atât mai repede are loc procesul de
transportare a substanţelor minerale.

1
 -2-

Organul principal prin care are loc transpiraţia este frunza. Grosimea medie a
frunzei alcătuiește 100-200 mcm. Celulele parenchimei frunzei sunt aranjate
afânat, între ele se află o sistemă de spatii intercelulare, care alcătuiesc aproximativ
15-25 % din volumul frunzei. Frunza este acoperită cu epidermă, alcătuită din
celule strâns alipite, pereţii exteriori ai cărora sunt îngroşaţi.

Frunzele la majoritatea plantelor sunt acoperite cu cuticulă, în componenţa

căreia intră acizi oximonocarbonici, care conţin câte 16-28 atomi de carbon şi câte
2-3 grupări hidroxilice. Aceşti acizi sunt uniţi între ei prin legături eterice. Cuticula
împreună cu celulele epidermei alcătuiesc un obstacol în calea evaporării apei.
Pentru contactul cu atmosfera sunt prezente stomatele. Stomatele sunt una din
adaptările originale ale frunzei, care au proprietatea de a deschide şi închide
ostiola. De obicei ostiolele sunt înconjurate de 2 celule, membranele cărora sunt
îngroșate neomogen (fig. 1.).

Stomatele au o distribuție variata pe suprafața frunzelor, in funcție de specie.

Din acest punct de vedere se deosebesc frunze cu stomate pe epiderma superioară,
numite epistomatice, pe epiderma inferioara, numite hipostomatice și pe ambele
epiderme - amfistomatice. Circa 71% din speciile lemnoase sunt hipostomatice,
iar cele cultivate sunt aproape în totalitate amfistomate.

Numarul de stomate pe unitatea de suprafata foliara variaza de la o specie la

alta (tab. 1), in general este mai mic la frunzele bazale si mai mare la cele apicale.

Tabelul 1. Numarul de stomata pe unitatea de suprafata foliara(mm²) (Dupa Sestak,1985 si Luttge,1992).

Specia Epiderma superioară Epiderma inferioară

Măr 0 300
Prun 0 273
Nuc 0 460

La plantele dicotilidonate aceste celule au o formă de semilună, la care

membranele interne, care contactează între ele sunt mai îngroşate, pe când cele de

2
la periferie sunt mai subţiri. Când în aceste celule se conţine puţină apă aceste
celule se alipesc strâns una de alta şi ostiola nu se formează. Când celule stomatice
sunt saturate cu apă, aceasta acţionează asupra membranelor şi membranele mai
subţiri se extind mai tare şi atrag după sine membranele mai îngroşate şi între
aceste celule se formează ostiola (fig. 2a).

La plantele monocotilidonate stomatele se deosebesc după structură. Ele sunt

alcătuite din 2 celule alungite, la capetele cărora membranele sunt mai subţiri. La
saturarea cu apă membranele mai subţiri se extind şi îndepărtează celulele
stomatice, astfel formându-se orificiul stomatic (fig. 2b).

Fig. 1. Structura stomatei Fig. 2. Stomatele la plantele dicotilidonate (a);

la plantele monocotilidonate (b)

Numărul de ostiole diferă în dependenţă de specie de la 1 până la 60 mii pe

1cm2. La majoritatea plantelor celulele stomatice sunt amplasate pe epiderma
inferioară a frunzei. Diametrul orificiilor ostiolare alcătuieşte 3-12 mcm. Stomatele
unesc spaţiul intern al frunzei cu mediul înconjurător. Apa circulă în frunză prin
nervuri, în care sunt prezente elementele conducătoare.

Sunt posibile 2 căi de evaporare:

1) prin pereţii exteriori ai celulelor epidermei în atmosferă;

2) prin pereţii celulelor mezofilului foliar în spaţiul intercelular şi mai departe în
stare de vapori prin ostiole.
În legătură cu aceasta există 2 tipuri de transpiraţie: ostiolară şi cuticulară. De
faptul, că transpiraţia are loc nu numai prin ostiole, dar şi prin cuticulă este uşor de

3
convins. Dacă vom lua în studiu plante, care conţin stomate numai pe epiderma
inferioară (măr) şi vom unge această parte cu vaselină, atunci transpiraţia v-a
continua numai că într-un volum mult mai mic. Ca urmare, o anumită cantitate de
apă se evaporă prin cuticulă.

Transpiraţia cuticulară de obicei alcătuieşte 10% din cantitatea totală de apă

evaporată din frunză. Frunzele tinere dispun de o cuticulă slab dezvoltată şi, ca
urmare, la ele se dezvoltă transpiraţia cuticulară. La frunzele senescente cota parte
a transpiraţiei cuticulare creşte, deoarece şi având cuticula o grosime mare în ea
apar fisuri, prin care uşor trec vaporii de apă. Însă partea principală a apei se
evaporă prin ostiole.

Transpiraţia ostiolară poate fi împărţită în câteva etape:

Prima etapă – este trecerea apei din membranele celulare, unde ea se află sub
formă de picături de lichid în spaţiile intercelulare, unde ea se află în stare de
vapori. Acesta este şi procesul de evaporare. La această etapă plantele au
proprietatea de a regla transpiraţia. Aceasta este legată cu câteva cauze:

1) între toate părţile celulei există un echilibru hidric. Cu cât mai puţină apă este
în celulă, cu atât mai mare devine concentraţia sucului celular. Aceasta duce la
micşorarea intensităţii transpiraţiei;

2) între macro- şi microfibrilele de celuloză, care alcătuiesc membranele

celulare se găsesc spaţii capilare. Apa se elimină anume din capilare.

A doua etapă – ieşirea vaporilor de apă din spaţiile intercelulare prin ostiole.
Suprafaţa tuturor membranelor celulare, care contactează cu spaţiile intercelulare,
măreşte suprafaţa frunzei aproximativ de 10-30 ori. Însă dacă toate ostiolele sunt
închise, acest spaţiu rapid este saturat cu vapori de apă şi trecerea apei din stare
lichidă în stare de vapori se stopează.

A treia etapă – difuziunea vaporilor de apă de la suprafaţa frunzei în atmosferă.

Această etapă se reglează de către factorii mediului ambiant.

4
 -3-

Conform cercetărilor savantului M. Stalfelt mişcările de închidere şi

deschidere a ostiolelor celulelor stomatice sunt determinate de câteva reacţii
principale:

a) reacţii fotoactive;
b) reacţii hidroactive;
c) reacţii hidropasive.
Mişcarea de deschidere a ostiolelor sub influenţa luminii se numeşte mişcare
fotoactivă de deschidere a ostiolelor. Această reacţie este provocată de trecerea
plantei de la întuneric la lumină. Deschiderea obişnuită a orificiilor celulelor
stomatice în orele de dimineaţă, după răsăritul soarelui, prezintă un fenomen foarte
important pentru plante, deoarece frunzele lor prin orificiile stomatelor pot absorbi
din atmosferă CO2 necesar pentru desfăşurarea fptosintezei.

A doua reacţie Stalfelt o numeşte reacţie hidroactivă de închidere a

ostiolelor. Ea are loc în urma apariţiei în frunză a unei stări de nesaturare cu apă,
ca rezultat al transpiraţiei intense. Dacă frunza pierde o cantitate mare de apă,
această reacţie poate să se intensifice în aşa măsură, încât începe să predomine
asupra reacţiei fotoactive de deschidere a ostiolelor. În astfel de condiţii începe
închiderea ostiolelor, deşi lumina din timpul zilei ar trebui să favorizeze
deschiderea lor. Odată cu slăbirea transpiraţiei spre seară mişcarea fotoactivă de
deschidere poate din nou să predomine asupra mişcării hidroactive de închidere a
ostiolelor.

De multe ori închiderea ostiolelor în timpul zilei poate fi provocată nu de

transpiraţia intensă, dar de surplusul de apă din celulele plantelor. Acest caz poate
avea loc în timpul ploilor de lungă durată. Celulele epidermice, care delimitează
stomatele, absorb mai multă apă, decât celulele stomatice. Datorită acestui fapt ele
îşi măresc foarte mult volumul, apăsând mecanic asupra celulelor stomatice. Ca
rezultat ostiola se închide. Întrucât la această închidere nu participă nemijlocit
stomatele, ea se numeşte mişcare hidropasivă de închidere a ostiolelor. Pe timp

5
senin şi la o temperatură ridicată a aerului celulele epidermice pierd mai multă apă
decât celulele stomatice şi îşi micşorează volumul. Astfel se micşorează presiunea
lor asupra stomatelor şi ostiola se deschide. Acest tip de mişcare se numeşte
mişcare hidropasivă de deschdere a ostiolelor.

-4-

Determinarea transpiraţiei se poate înfăptui pe cale calitativă şi cantitativă.

Metoda calitativă de determinare a transpiraţiei constă în următoarele: se ia hârtie
de filtru îmbibată cu soluţie de clorură de cobalt de 3%. Această hârtie are
proprietatea de aşi schimba culoarea în dependenţă de umiditate. În stare uscată
hârtia are culoare albăstrie, iar în stare umedă – culoare roză. La alipirea acestei
hârtii de epiderma inferioară a frunzei se observă obţinerea culorii roze. Cu cât mai
intensă va fi culoarea roză, cu atât mai intens are loc transpiraţia.

Mai des în condiţii naturale se utilizează metoda cantitativă de determinare a

transpiraţiei după Ivanov (1918), care constă în următoarele: o frunză sau un lăstar
se taie de pe plantă şi rapid se cântăreşte la cântarul de torsiune, unde se stabileşte
greutatea de control, apoi se supune expoziţiei de 1-3 min şi din nou se cântăreşte.
Diferenţa de greutate îi revine apei, care a fost transpirată. Rezultatul se calculează
la 1g de substanţă proaspătă într-o unitate de timp de pe o unitate de suprafaţă.

-5-

În lucrările de cercetare evidenţa transpiraţiei se înfăptuieşte concomitent cu

controlul stării ostiolelor. Se cunosc următoarele metode de determinare a stării
ostiolelor:

1) Metoda infiltrării (G. Moliş) – pe suprafaţa epidermei inferioare se picură

câte o picătură de solvenţi organici (alcool, benzen, xilen), care au
proprietatea de a pătrunde în mezofilul foliar prin ostiolele deschise.
Observările se efectuează până la dispariţia picăturilor, care pot pătrunde în
frunze sau se pot volatiliza. Dacă solventul pătrunde în frunză, atunci în ea
se v-a forma o pată transparentă. Când ostiolele sunt larg deschise în frunză

6
 pătrunde alcoolul. La o deschidere de 30-50% alcoolul nu mai pătrunde, dar
v-a pătrunde benzenul. La o deschidere de până la 25% pătrunde xilenul.
2) Metoda amprentelor (G. Molotcovskii). Se pregăteşte soluţia de calodiu
(peliculă fotografică sau de cinema se spală de emulsie şi se dizolvă în
acetonă). Cu ajutorul unei baghete de sticlă se ia o picătură de calodiu şi se
întinde pe frunză sub formă de o peliculă subţire. După uscare aceasta se
înlătură de pe frunză şi se examinează la microscop. Pe peliculă rămân
amprentele stomatelor. Această metodă are un avantaj, deoarece peliculele
obţinute se pot menţine un timp îndelungat.
3) Metoda observării directe a ostiolelor pe frunză cu ajutorul microscopului
cu imersie (M. Stalfelt). Această metodă se utilizează pentru frunzele tinere,
care se pot amplasa sub obiectivul cu imersie într-o picătură de ulei de
imersie.
4) Metoda fixării rapide (F. Lloid). Se înlătură o secţiune din epidermă şi se
fixează în alcool absolut. Apoi epiderma se examinează la microscop într-o
picătură de alcool. Metoda nu este foarte precisă, deoarece la înlăturarea
epidermei starea ostiolelor se schimbă.
5) Metoda lui D. Kolpicov. În această metodă se utilizează albuşul oului de
găină, care cu ajutorul unei periuţe se aplică pe epiderma inferioară a
frunzei. După uscare se înlătură de frunză şi se examinează la microscop
unde se determină starea ostiolelor.
-6-

Se cunosc următorii indici ai transpiraţiei:

Intensitatea transpiraţiei – cantitatea de apă evaporată de către plantă (mg)

într-o unitate de timp (oră) de pe o unitate de suprafaţă a frunzei (dm2).

Coeficientul transpirator – cantitatea de apă (g), evaporată de plantă la

acumularea de către ea a 1g de substanţă uscată (de obicei coeficientul
transpirator variază de la 300 până la 1500).

7
Productivitatea transpiraţiei – o unitate opusă coeficientului transpirator –
cantitatea de substanţă uscată (g), acumulată de către plantă în perioada când ea
evaporă 1kg de apă.

Transpiraţia relativă – este raportul dintre apa evaporată din frunză către apa
evaporată de pe o suprafaţă de apă liberă cu aceeaşi suprafaţă în acelaşi interval
de timp.

Economia transpiraţiei – cantitatea de apă evaporată de către plantă (mg) la o

unitate de apă (1kg) conţinută în plantă.