Sunteți pe pagina 1din 70

UUNNIIVVEERRSSIITTAATTEEAA AALLEEXXAANNDDRRUU IIOOAANN CCUUZZAAddiinn IIAAŞŞII FFAACCUULLAATTEEAA DDEE BBIIOOLLOOGGIIEE DDEEPPAARRTTAAMMEENNTTUULL DDEE BBIIOOLLOOGGIIEE

FFIIZZIIOOLLOOGGIIEE VVEEGGEETTAALLĂĂ

PPRROOFFEESSOORR DDRR MMAARRIIAA MMAAGGDDAALLEENNAA ZZAAMMFFIIRRAACCHHEE

,,

CUPRINS

CUM DEFINIM O PLANTĂ

PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Absorbţia apei de către plante Emisia apei de către plantă

Transpiraţia

Gutaţia

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Necesităţile minerale ale plantelor Absorbţia substanţelor minerale Conducerea substanţelor minerale în plante Eliminarea substanţelor minerale din plante

ASIMILAŢIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE

FOTOSINTEZA Mecanismul fotosintezei Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză Factorii externi Factorii interni Mersul diurn al fotosintezei Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaţie CHEMOSINTEZA HETEROSINTEZA Heterotofe saprofite Heterotrofe simbionte Tipuri de simbioze în natură Heterotrofe parazite Plante mixotrofe Nutriţia plantelor semiparazite Nutriţia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE

Substanţele sintetizate prin metabolismul primar Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAŢIA PLANTELOR

Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor Tipuri de respiraţie la plante Respiraţia aerobă Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie Factorii externi Factorii interni .Respiraţia anaerobă

CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR

CREŞTEREA PLANTELOR

Etapele creşterii plantelor Mecanismul creşterii Zonele de creştere la plante Factorii de mediu care influenţează procesul de creşetere Substanţe regulatoare de creştere Su stimulatoare Substanţe inhibitoare Substanţe cu ac iune retardantă STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR GERMINAREA SEMINŢELOR DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE EXCITABILITATE ŞI MIŞCARE LA PLANTE

Milcările pasive Mişcările active Mişcările plantelor fixate de substrat Tropismele Nastiile Nutaţiile Mişcările plantelor libere (tactismele) Rolul mişcărilor în viaţa plantelor

ADAPTĂRI ALE PANTELOR LEGATE DE POLENIZARE, FECUNDAŢIE, RĂSPÂNDIREA FRUNCTELOR ŞI SEMINŢELOR

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

CUM DEFINIM O PLANTĂ

Plantele reprezintă organisme integrale şi constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri de ţesuturi şi 5-6 organe şi sisteme de organe specializate. Deşi acestea se deosebesc după structura şi funcţiile lor în procesul de creştere şi dezvoltare, interacţionează prin sistemul vaselor conducătoare, formând un tot unitar. În procesul de creştere şi dezvoltare are loc reglarea şi autoreglarea tuturor proceselor fiziologice a organismului vegetal luat ca întreg şi menţinerea homeostaziei (morfologice, biochimice, genetice). Autoreglarea reprezintă totalitatea sistemelor şi mecanismelor care contribuie la menţinerea homeostaziei în condiţii fluctuante ale mediului şi la nivel celular se bazează pe interacţiunea:

sistemului genetic; sistemului enzimatic; sistemului membranar.

Interacţiunea dintre organele plantei are la bază diferite sisteme şi mecanisme, care includ:

•reglarea fitohormonală;

reglarea trofică;

reglarea electrofiziologică.

CE ESTE O PLANTĂ?

Potrivit majorităţii definiţiilor, o plantă:

este pluricelulară

nu este mobilă

prezintă celule eucariote

prezintă pereţi celulari celulozici

este capabilă de a realiza fotosinteza, autotrofă; şi

prezintă alternanţă de generaţii – prezintă o fază diploidă distinctă (sporofit) şi o fază haploidă (gametofit)

Exemplele includ angiospermele (plantele cu flori), gimnospermele (plante cu conuri), ferigile şi briofitele (muşchii). Sistemele actuale de clasificare arată că aceste organisme pe lângă algele roşii şi verzi sunt clasificate in Regnul Vegetal (Plantae).

CARE ESTE CEA MAI IMPORTANTĂ CARACTERISTICĂ A PLANTELOR CARE LE DISTINGE DE ALTE ORGANISME?

Autotrofia

Un organism autotrof îşi produce singură hrana (compuşi organici) din substanţele simple, anorganice din mediu. Plantele utilizează lumina ca sursă de energie, deci sunt capabile de a realiza fotosinteză (vs. chemo-sinteză pentru anumite bacterii). Ecuaţia generală a fotosintezei este:

CO 2 + H 2 O + lumină → (CH 2 O) n +O 2

În contrast, animalele sunt heterotrofe, adică, trebuie să-şi obţină hrana (compuşi organici elaboraţi) din mediul înconjurător. Nu-şi pot produce singure hrana. Exemplele de organisme heterotrofe includ micotrofele (plante care îşi obţin sursa de nureienţi din fungi, cum este Monotropa), descompunători (bacterii, fungi), carnivore şi ierbivore. Unele plante parazite (holoparazite - cum este Cuscuta) nu are clorofilă, sunt obligat heterotrofe i, ca urmare, îşi pot obţine nutrienţii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vâscul (Viscum) sunt verzi şi îşi pot sintetiza proprii compuşi organici, dar îşi iau apa şi substanţele minerale de la o plantă gazdă. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrănesc atât autotrof (pentru sursa de carbon), cât şi heterotrof (pentru sursa de azot).

Modul de nutriţie autotrof a evoluat de timpuriu în cadrul evoluţiei vieţii, apărând pe Terra cu cca. 3 miliarde de ani în urmă. Acest moment a pus în mişcare celelalte evenimente evolutive, care au culminat cu apariţia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale pot fi explicate ca fiind consecinţe directe sau indirecte ale modului de nutriţie autotrof. Plantele au început să populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziţia de la mediul acvatic la cel uscat a necesitat evoluţia (aproximativ în această ordine) a:

cuticulei (pentru asigurarea rezisten eila la uscăciune);

stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze);

ţesuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei şi a nutrienţilor).

CONSECINŢELE NUTRIŢIEI AUTOTROFE

Plantele necesită structuri specializate adaptate la modul de nutriţie autotrof. Specializarea are loc la toate nive urile de organizare biologică (organ, ţesut, celulă, organit).

Problemele specifice legate de nutriţia autotrofă şi soluţiile lor sunt:

Fotosinteza este un proces biochimic complicat

Pentru ca procesul de fotosinteză să decurgă normal şi eficient, a trebuit să fie separat de alte reacţii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluţia unui organit specializat pentru acest proces, cloroplastul. Chiar şi evoluţia structurii cloroplastului a fost necesară. Există trei structuri majore în cloroplast: stroma, membrana internă şi spaţiul intermembranar. Toate aceste 3 zone sunt importante în procesul de fotosinteză. Reacţiile pe bază de transfer de electroni necesită un mediu bine structurat, asigurat de membrana internă. Ciclul Calvin (reacţiile independente de lumină) sunt reacţii biochimice ce au loc în stromă şi în spaţiile intermembranare ce sunt necesare generării gradientului de pH prin membrană, care este important în fotofosforilare (producere de ATP).

Fotosinteza necesită captarea eficientă a luminii

Frunzele reprezintă structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late şi plate, pentru a permite colectarea eficientă a luminii. Frunzele sunt late pentru a mări suprafaţa de captare a luminii şi sunt subţiri deoarece lumina nu poate pătrunde prea adânc în frunză (cantitatea de lumină descreşte exponenţial cu distanţa). Deşi marea majoritate a luminii este absorbită cât mai aproape de suprafaţa foliară, în unele situaţii, ţesuturile vegetale se comportă ca nişte cabluri din fibră optică, care pot conduce lumina mai adânc în corpul plantei (idee sus inută de Briggs i colab.).

Chiar şi în frunzele subţiri, majoritatea cloroplastelor sunt situate în stratul superficial de celule, ţesutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioară. Acest fapt este logic, deoarece aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumină în orice regiune a frunzei, acesta fiind un exemplu de specializare la nivel tisular.

Fotosinteza necesită un aparat specializat pentru schimburile de gaze

Frunzele realizează cu mediul înconjurător un schimb dublu de gaze rezultate în urma fotosintezei (preiau dioxidul de carbon şi elimină oxigenul). Frunzele prezintă pori pe suprafaţa lor (stomatele), care reglează intrarea / ieşirea gazelor şi previn pierderea excesivă de apă.

Ţesutul lacunar al frunzei funcţionează ca un „plămân”, mărind suprafaţa internă şi asigurând o difuziune mult mai rapidă a gazelor în interiorul mezofilului. Este de notat faptul că frunzele sunt subţiri, pentru a înlocui prezenţa unor plămânii sau a altor tipuri de mecanisme de pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporţionale cu distanţa, difuziunea răspunde pentru mişcarea gazelor dinspre frunză in mediu şi invers. Un avantaj în plus al frunzelor cu suprafaţă mare pentru captarea luminii este acela că acestea asigură i o suprafaţă mare de absorbţie a dioxidului de carbon din atmosferă.

Ete deci evidentă specializarea frunzei la nivel de organ, ţesut şi celulă în ceea ce priveşte schimbul de gaze.

Frunzele subţiri, necesare absorbţiei luminii şi schimbului de gaze au nevoie de susţinerere

Această problemă a fost rezolvată prin evoluţia peretelui celular, care a asigurat susţinerea acestor structuri subţiri, fără a mai fi nevoie de un număr semnificativ de structuri de susţinere interne. Frunzele au de asemenea şi structuri de susţinere interne (nervurile).

Fotosinteza necesită un aport de apă

Cu excepţia algelor şi a plantelor acvatice, plantele îşi obţin apa prin intermediul rădăcinilor din sol, care „forează” solul în căutarea apei. Astfel, fotosinteza şi tranziţia spre mediul terestru a necesitat evoluţia sistemului radicular pentru a obţine apa (specializare la nivel de organ) şi evoluţia ţesutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de la rădăcini la frunze.

Fotosinteza necesită un mecanism de transport al produşilor finali în plantă

Odată ce carbohidraţii se formează în timpul fotosintezei, este nevoie de un mecanism care sa-i transporte către alte zone din plantă. Evoluţia ţesutului vascular, mai ales a floemului, a permis transportul produşilor de fotosinteză de la frunză la rădăcini, fructe şi alte ţesuturi, unde aceştia sunt necesari.

CONSECINŢE ALE NUTRIŢIEI AUTOTROFE – MOTILITATEA NU MAI ESTE NECESARĂ SAU POSIBILĂ

Unul dintre motivele principale ale existenţei motilităţii este acela de a obţine hrană. Din moment ce nutrienţii necesari plantelor sunt „omnipotenţi”, nu a existat niciodată pentru plante o necesitate a motilităţii în decursul evoluţiei. Să comparăm pe scurt nutrienţii utilizaţi de plante şi cei utilizaţi de către animale:

Tabel 1: Comparaţie între nutriţia plantelor şi cea a animalelor

Nutrient

Plantă

 

Animal

Formă

de

anorganică (CO 2 , apă, ioni)

organică

(proteine,

carbohidraţi,

asimilare

grăsimi)

concentraţie

solviţi (ex., CO 2 = 0,03%)

concentraţi

 

distribuţie

omnipotenţi

localizaţi

Concluzie: plantele trebuie să fie adaptate pentru a prelua nutrienţii diluaţi prezenţi peste tot în mediu, pe când animalele sunt adaptate să caute şi să prindă hrana larg dispersată şi concentrată în anumite locuri.

Probe care susţin această concluzie: dacă afirmaţia este adevărată, putem emite ipoteza conform căreia animalele, care au o sursă de nutrienţi asemănătoare plantelor, ar trebui să aibă trăsături asemănătoare plantelor (a se vedea coralii, hidrele etc). Acestea sunt animale fixe, ce trăiesc în mediul acvatic, care le permite să „se hrănească asemănător plantelor” – hrana le este în mare parte adusă de curenţii de apă. Astfel, acestea n-au fost nevoite niciodată să aibă motilitate şi au astfel stiluri de viaţă / forme asemănătoare plantelor.

Mai mult, trebuie menţionat faptul că motilitatea nu este posibilă în cazul plantelor terestre. Odată ce plantele şi-au dezvoltat rădăcini, această însu ire a împiedicat mişcarea, aceste „alegeri” evolutive fiind strâns legate între ele.

În orice caz, a fi staţionar (imobil) are propriile sale probleme / consecinţe.

CONSECINŢELE UNUI STIL DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A EXPLOATA UN VOLUM LIMITAT DE RESURSE ALE MEDIULUI

Problema: un organism fix (staţionar) trebuie să fie capabil să-şi obţină în mod continuu nutrienţii, fără a-i epuiza. Plantele se confruntă şi cu problema că nutrienţii lor sunt „diluaţi”. Ca urmare, plantele trebuie să fie capabile să colecteze nutrenţii solviţi din mediu, de inând soluţii pentru această problemă:

A. Plantele sunt dendritice

Cu alte cuvinte, forma de bază a corpului plantelor este dendritică – însemnând „formă arborescentă” sau „filamentoasă”. Avantajul acestei forme este acela că asigură un raport mare dintre suprafaţă şi volum (s/v), care permite plantei să exploateze o suprafaţă mare din mediul înconjurător. În contradicţie cu această însu ire, animalele sunt mult mai compacte (corpul lor are tendinţă spre sferic), pentru a le minimiza raportul s/v. Pe lângă alte caracteristici, acesta constituie un avantaj pentru motilitate. Raporturile suprafaţă – volum sunt foarte importante în multe domenii ale biologiei.

B. Plantele prezintă creştere nedeterminată

Acesta este procesul prin care o plantă continuă să crească şi să-şi mărească suprafaţa de-a lungul ciclului ei de viaţă. Avantajul acestui caracter funcţional este că permite plantei, mai ales rădăcinii, să crească i în zone noi, pe care reu e te astfel să le exploreze. Opus acestui tip de cre tere, creşterea determinată are loc atunci când un organism sau o parte a acestuia atinge o anumită mărime şi apoi acesta încetează să mai crească. Această însu ire este caracteristică pentru animale şi pentru unele părţi ale plantelor (fructe, frunze).

C. Plantele au un design arhitectural

Cu alte cuvinte, corpul plantei este construit asemenea unei clădiri – modular ( afirma ie sus inută de către Silverton şi Gordon). El este alcătuit dintr-un număr limitat de unităţi, fiecare dintre acestea fiind relativ independentă faţă de celelalte, unităţii care sunt unite într-o singură structură. Astfel, aşa cum o clădire este alcătuită din încăperi, frunzele, tulpinile şi rădăcinile unei plante corespund, prin analogie, încăperilor unei clădiri. Fiecare încăpere este oarecum independentă, dar toate funcţionează împreună, pentru a alcătui un tot unitar. Putem sigila o cameră dintr-o clădire, sau îndepărta o frunză sau un fruct al unei plante, fără a crea daune prea mari integrităţii totale a structurii. Această însu ire este absolut necesară plantelor, ele trbuind să fie capabile să adauge sau să îndepărteze unele părţi (frunze, tulpini, flori, fructe) în anumite momente din via a lor, când este necesar. O concluzie este aceea că datorită creşterii lor nedeterminate şi design-ului lor arhitectural, plantele nu sunt limitate ca şi dimensiune. Această caracteristică conferă plantelor abilitatea de a coloniza şi de a exploata noi arii în căutarea resurselor.

În schimb, animalele au un design mecanic. Cu alte cuvinte, animalele sunt structurate asemănător unor maşini, alcătuite din numeroase şi diferite părţi, care funcţionează împreună. Aceste părţi sunt puternic integrate. Nu pot fi adăugate sau îndepărtate părţi fără a reduce eficienţa operaţiunilor întregului din care acestea fac parte. Animalele sunt limitate de dimensiune.

Ca şi consecinţă, plantele nu sunt forme statice – plantele îşi schimbă în mod constant forma, prin adăugarea sau pierderea unor părţi, prin acumularea de unităţi modulare. Animalele nu-şi schimbă forma, ci îşi păstrează aceeaşi formă generală de-a lungul vieţii. Astfel, creşterea în cazul plantelor are loc prin adăugarea de noi „unităţi”, nu prin mărirea lor.

D. Plantele au o capacitate foarte bine dezvoltată de a se reproduce asexuat

Aceasta poate fi privită ca fiind o cale rapidă şi economică din punct de vedere al consumului de energie de a se extinde într-o nouă locaţie. O predicţie a acestei ipoteze, care

poate fi testată experimental, este aceea că plantele supuse stresului nutritiv ar trebui să-şi sporească rata reproducerii asexuate.

E. Plantele pot prezenta / prezintă heterofilie

Heterofilia constă în prezenţa frunzelor de diferite forme. De exemplu, frunzele aeriene ale plantelor acvatice sunt întregi, iar frunzele submerse sunt sectate. Frunzele expuse luminii tind să fie mai mici şi mai groase, comparativ cu frunzele de la umbră. Frunzele de la păpădie de ex. sunt mai dinţate când plantele sunt crescute într-un mediu bogat în dioxid de carbon (700 vs. 350ppm), iar frunzele de la Monstera devin mai mult sau mai puţin cordiforme şi aplatizate către trunchi, odată cu agăţarea plantei din ce în ce mai sus în vegetaţia pădurilor tropicale, pentru ca la o plantă odată integrată în vegetaţie frunzele sale să capete forma matură, cu goluri şi despicături.

F. Frunzele sunt dispuse astfel încât minimizează suprapunerea

Filotaxia se ocupă cu studiul aranjării frunzelor. Tiparele filotaxiei au fost întotdeauna în

strânsă legătură cu seria de numere Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21

G. Plantele pot fora solul

etc).

Tiparele de creştere ale plantelor, mai ales ale celor agăţătoare şi ale celor care prezintă stoloni sunt similare tacticilor de forare ale animalelor. De exemplu, rizomii de Hydrocotyle virează de pe peticele pe iarbă, pentru a evita competiţia.

Astfel, creşterea plantelor este analogă comportamentului animal. Prima care a introdus această ideea a fost Arber (1950 - The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge), care spunea: "În cazul plantelor, forma lor include câte ceva din comportamentul din domeniul zoologic… dar nu în cazul tuturor plantelor singurele forme de acţiune sunt ori creşterea ori ascensiunea părţilor lor, ambele implicând o schimbare a dimensiunii şi formei organismului”.

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – POZIŢIONARE ÎN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR

Problema: un organism imobil este incapabil să se deplaseze către o locaţie mai favorabilă pentru a-şi îndeplini funcţiile vitale. Astfel, plantele se confruntă cu trei probleme majore în acest sens:

A. Poziţionare / Locaţie în mediu sau îndreptarea către locul potrivit

În mod clar, un organism mobil se poate deplasa către o locaţie favorabilă, dar o plantă este imobilă odată cu începerea germinaţiei seminţei. Pentru majoritatea plantelor, a porni în direcţia corectă depinde şi de noroc. Astfel, nu este surprinzător faptul că plantele prezintă o curbă de supravieţuire pe Tipul III (produc mulţi indivizi, puţin dintre aceştia supravieţuiesc, părinţii nu ajută în vreun fel noii indivizi – exemplu: stejarul şi ghindele). Totuşi, există câteva „trucuri” pe care plantele le folosesc pentru a spori şansele de germinare ale seminţelor într-un mediu favorabil:

1. Lumina – unele seminţe, cum sunt unele varietăţi de salată verde, necesită lumină în procesul de germinaţie. Acesta este un mecanism care asigură germinarea lor la suprafaţa solului. Nu e de mirare faptul că într-o grădină se dezvoltă numeroase buruieni după ce pământul este săpat, când se aduc, practic, la suprafaţă, seminţele care reacţionează pozitiv la lumină. Aceste seminţe sunt de obicei mici şi nu prezintă nutrienţi de rezervă stocaţi. Astfel, este important ca ele să îşi înceapă procesul de fotosinteză imediat după germinaţie.

2. Etilena – unele seminţe necesită prezenţa etilenei pentru a putea germina. Acest hormon vegetal natural este produs de către plante şi de către microorganismele din sol. Odată ce concentraţia de etilenă atinge un nivel critic, acesta induce germinarea seminţelor. Acest lucru se întâmplă dacă seminţele sunt îngropate. Aceste seminţe sunt de obicei mai mari

decât cele care germinează în prezenţa luminii. Un avantaj al îngropării seminţelor este acela că aceste seminţe vor găsi mai uşor un mediu umed (ex. Striga).

3. Mecanismele specializate de dispersare – unele plante au mecanisme specializate de dispersare, care vor creşte şansele ca seminţele să ajungă într-un mediu favorabil. De exemplu, speciile de vâsc au seminţe lipicioase, care se prind de cele mai multe ori de ciocul păsărilor care se hrănesc cu fructele plantei. Păsările î i vor freca ciocul de crengile unor arbori de care seminţele se vor prinde şi unde acestea vor germina.

B. Orientarea axială

Odată ce o sămânţă germinează într-un mediu favorabil, aceasta trebuie să se orienteze în ce sens vor creşte rădăcinile şi tulpinile. Deci geotropismul este un răspuns fiziologic caracteristic foarte important al tuturor plantelor.

A. Concordanţa perfectă

Chiar i organismele imobile necesită o stabilire perfectă a poziţiei lor în cadrul mediului înconjurător. În acest sens plantele au o diversitate de mecanisme care le va permit să-şi optimizeze poziţia în cadrul mediului:

1. Fototropiselem – creşterea spre lumină, maximizarea captării luminii. Deşi plantele prezintă fototropism tipic pozitiv, unele prezintă fototropism negativ. De exemplu, cârceii speciei Bignonia capreolata cresc departe de lumină, iar tulpinile de iederă se îndoaie pentru a evita lumina, dar frunzele cresc spre lumină.

2. Scototropismele - creşterea plantelor agăţătoare (ex. Monstera) spre o zonă mai întunecată a mediului, mecanism prin care astfel de plante îşi găsesc un suport de care se prind (Ray, 1975).

3. Tigmomorfogeneza – răspunsul la atingere, prin care planta devine mai scurtă, cu tulpini mai groase – previne riscul ruperii plantelor la vânt puternic.

4. Mişcările florilor către soare – menţin polenul uscat, maximizează fotosinteza.

5. Mozaicul foliar – minimizează suprapunerea frunzelor, ex. iedera pe o clădire (Oxlade,

1998);

6. Etiolarea - reacţia plantelor crescute la întuneric sau la lumină slabă. Plantele etiolate sunt de obicei galbene, au internoduri alungite şi tulpini subţiri. Aceste caracteristici pot fi considerate a fi metode de a economisi energia până în momentul în care condiţiile devin din nou favorabile.

7. Selecţia habitatului – un exemplu este acela al plantelor rizomatoase (Ambrosia psilostachya), care colonizează preferenţial solul non salin (Salzman, 1985). În acest caz, rata creşterii este mai crescută în solul salin, comparativ cu solul non salin – acţiunea de "a se îndepărta de salinitate" creşte şansele de a găsi un nou habitat. Totuşi, palmierii cresc pentru a evita competiţia şi exemplarele numeroaselor plante se evită între ele. Cuscuta, o plantă parazită, îşi alege gazda atunci când are mai multe opţiuni de plantă gazdă la dispoziţie, În general, rădăcinile identifică umiditatea şi gradientele de substanţe minerale şi îşi pot schimba ramificaţia în consecinţă.

8. Plantele agăţătoare îşi menţin frunzele la un unghi favorabil faţă de tulpina suport, pentru

mediul înconjurător (Dicks 2000).

a

capta

mai

bine

lumina

din

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A PERCEPE ŞI DE A REACŢIONA FAŢĂ DE MEDIU

Problema: plantele, ca şi alte organisme, trebuie să reacţioneze la schimbările din mediu. Plantele reacţionează la mediu în multe moduri:

1. Plantele răspund de obicei prin diverse mişcări de creştere la fluctuaţiile neaşteptate şi pe termen scurt ale condiţiilor de mediu, cum sunt schimbări ale temperaturii şi ale luminii. De exemplu, unele flori cum sunt cele de Crocus reacţionează la temperatura scăzută, închizându-se, şi se deschid atunci când temperatura creşte din nou. Florile unei specii alpine (Gentiana algida) se închid înainte de o furtună; florile reacţionează la scăderea temperaturii, asociată cu furtuna şi se închid pentru a evita îndepărtarea polenului de către ploaie.

2. Forma plantei reacţionează la mediu. Lumina este unul dintre cei mai importanţi factori pentru dezvoltarea plantelor. Acest fenomen se numeşte fotomorfogeneză şi un exemplu clasic îl reprezintă etiolarea (discutată mai sus). Un alt exemplu: nivelurile crescute de dioxid de carbon din aer au dus la scăderea numărului de stomate de la nivel foliar şi la creşterea gradului de zimţare a frunzelor la păpădie. Frunzele plantelor din pădurile tropicale prezintă de obicei vârful acut, pentru a ajuta la scurgerea apei de pe suprafaţa frunzei, pentru a minimiza creşterea fungilor sau a altor microorganisme epifite, care ar putea provoca boli sau ar putea bloca captarea luminii. Marginile foliare reprezintă de asemenea un răspuns faţă de mediu. De exemplu, marginile foliare întregi sunt corelate cu temperaturile ridicate din pădurile tropicale.

3. Plantele reacţionează de obicei prin creştere şi schimbări ale dezvoltării lor la schimbările de mediu previzibile, de obicei pe termen lung, cum sunt schimbările sezoniere, datorită constrângerilor impuse de design-ul lor arhitectural. Deoarece aceste schimbări durează, planta trebuie să ştie” sau să prezică” schimbările mediului şi să se pregătească pentru acestea. Creşterea nedeterminată este importantă în acest caz, deoarece conferă plantelor capacitatea de a se modifica din punct de vedere al dezvoltării, de-a lungul ciclului de viaţă. Câteva exemple ale acestui fenomen:

pregătirea pentru perioada de iarnă (formarea de muguri vara); fotoperiodismul (începerea înfloririi astfel încât polenizatorii să fie disponibili şi seminţele să aibă destul timp pentru a se dezvolta, înainte de venirea iernii); ritmurile circadiene (diferite tipuri de reacţii la succesiunea zi/noapte); nictinastiile.

Opus acestora, animalele răspund specific comportamental la mediu (prin mişcări).

Deoarece sunt mobile, acesta sunt capabile să se mute în medii favorabile şi au astfel nevoie de un sistem nervos pentru a putea reacţiona la mediu. Plantele nu au nevoie de un sistem nervos deoarece sunt constrânse să răspundă la mediu prin creştere / dezvoltare.

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A SE PROTEJA DE PERICOLELE FIZICE ŞI BIOLOGICE DIN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR

Problema: un organism imobil nu se poate deplasa atunci când condiţiile se înrăutăţesc, ci trebuie să reziste atât mediului fizic, cât şi celui biologic ce ameninţă starea plantelor.

A. Pericole fizice vânt, apă (inundaţii), secetă, frig, se numără printre pericolele fizice pe care plantele le înfruntă. Plantele se obişnuiesc, în general, cu acestea (cel puţin cu cele previzibile, cum sunt venirea iernii şi seceta din timpul verii) prin dormanţă, senescenţă şi chiar moarte. Tipul de viaţă deciduu şi peren reprezintă în mare parte un răspuns la condiţiile nefavorabile. Plantele perene sunt mult mai capabile să tolereze condiţiile de frig, secetă şi sol sărac în nutrienţi, deoarece nu pierd atât de multe frunze. Plantele reacţionează morfologic la provocările oferite de

mediu – de exemplu, plantele xerofile îşi reduc raportul suprafaţă/volum, pentru a minimiza pierderea de apă, iar plantele montane sau arctice sunt mici şi apropiate de sol.

B. Pericole biologice – prădătorii ( = erbivorele) şi competitorii (= alte plante). Plantele şi-au dezvoltat:

1. Arme anatomice (spini, peri, cuticule groase). Unele plante sunt chiar atât de „inteligente” încât nu mai produc structuri de apărare atunci când nu se află în teritoriul unui erbivor. De exemplu, părţile superioare ale arborilor Acacia care depăşesc înălţimea girafelor produc puţini spini.

2. Arme chimice produc substanţe chimice toxice indigeste. Acestea pot fi induse (produse ca reacţie la atac) sau constituente (prezente tot timpul) (Karban & Myers. 1989. Ann Rev Systemat. Ecol 20:331); alelopatia reprezintă războiul chimic al plantelor; fitoalexinele sunt substanţe chimice produse de către plante pentru a rezista la infecţiile microbiene.

3. Mimetismul - "păcălirea" prădătorilor. De exemplu, litofitele din deşerturile din Africa de Sud arată ca nişte pietre – mimează pietrele. Frunzele unor specii de vâsc din Noua Zeelandă arată ca cele ale plantei gazdă, pentru a evita să fie consumate, lucru important, deoarece conţin cantităţi mari de azot. Alseuosmia este o plantă ne toxică din Noua Zeelandă asemănătoare cu Wintera pseudocolorata (o specie toxică).

4. Forţe armate” unele plante cum este tutunul sălbatec eliberează, când sunt atacate de erbivore, substanţe chimice volatile care atrag insectele prădătoare către plantele afectate şi care îndepărtează erbivorele.

Cu toate acestea, substanţele volatile joacă un rol foarte important în apărarea plantelor. Aceste substanţe, eliberate în momentul în care planta este atacată de un erbivor, acţionează ca un semnal care:

avertizează alte plante că pericolul este iminent, de exemplu, tutunul consumat de erbivore

produce salicilat (asemănător aspirinei), care stimulează propriul răspuns de apărare şi este convertit în metilsalicilat, substanţă volatilă. Acest compus ajunge la alte plante, pentru a induce reacţia lor de apărare; să avertizeze alt erbivor că acesta este atacat şi că ar trebui să-şi căuta hrana în altă parte

pentru a nu intra în competiţie cu alt individ; să alerteze insectele prădătoare că un erbivor este în zonă;

să alerteze erbivorele că sistemul chimic de apărare al tuturor plantelor este pregătit pentru

ale face faţă; substanţele volatile au acţiune repelentă.

Studii recente au demonstrat că doar lovind o singură dată frunza unei plante, ac iunea va afecta erbivorele, fapt ce demontreză că, practic, unele plante au parte de daune mai grave, iar altele, deja avertizate de primele, de daune mai mici (Sci News 159: 119, 2001).

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – REPRODUCEREA

Problema: Un organism imobil nu poate să-şi găsească un partener (pentru transfer de gameţi) sau să-şi răspândească uşor urmaşii. Plantele şi-au rezolvat problema transferului de gameţi, bazându-se pe diverşi vectori polenizatori. Mecanismele de răspândire a fructelor / seminţelor ajută la dispersarea urmaşilor. Mirosul unei specii de orhidee de ex. se modifică după polenizare. Înainte de polenizare, orhideea a eliberat un miros care constituia un „afrodisiacpentru mascul, dar odată cu polenizarea florii, aceasta produce un miros care-l îndepărtează, iar atunci când câteva fructe de Hamelia patens, un arbore neo-tropical, sunt îndepărtate, acest lucru stimulează coacerea celorlalte fructe – le avertizează practic că un agent care ar putea contribui la răspândirea lor se află în apropiere.

ALTE CONSECINŢE: CONSECINŢE ALE PERETELUI CELULAR

Problema: Cum am menţionat anterior, plantele şi-au dezvoltat pereţi celulari : (a) ca mijloc de susţinere; (b) pentru a preveni distrugerea protoplasmei într-un mediu hipotonic; (c) unii cercetători presupun că pereţii celulari ar reprezenta o cale de eliminare a excesului de dioxid de carbon. În orice caz, acoperirea celulelor cu un perete rigid a impus unele limitări. Acestea includ:

1. Creşterea este limitată la regiunile meristemice (meristeme primare – responsabile pentru creşterea în lungime, cum sunt de exemplu meristemele apicale ale rădăcinilor şi ale tulpinilor; şi meristemele secundare – responsabile pentru creşterea în grosime, cum este cambiul vascular). În opoziţie cu acestea, la animale creşterea se realizează la nivelul întregului corp.

2. Deoarece plantele sunt constituite din structuri rigide, morfogeneza are loc prin adăugarea de noi celule, nu prin mişcarea celulelor (ca în cazul dezvoltării la animale)

3. Plantele

răspund

la

comportamental

mediu

prin

intermediul

dezvoltării

lor

mai

degrabă

decât

4. Plantele prezintă creştere nedeterminată (versus determinată în cazul animalelor)

5. Plantele cresc prin acumularea progresivă de unităţi similare (ex. design-ul arhitectural), pe când animalele au formă fixă, care îşi măreşte dimensiunile (Adrian Bell,

1986)

6. Deoarece fiecare celulă este izolată prin intermediul peretelui de celulele vecine, plantele necesită un sistem de comunicare eficient între celule. Plantele realizează acest lucru prin: plasmodesme – conexiuni citoplasmatice, reglare hormonală şi unele semnale electrice.

PLANTELE SUNT MAI INTELIGENTE DECÂT SE CREDE

De-a lungul timpului plantele nu au fost considerate „inteligente”, deoarece acest concept a fost asociat cu ideea de mişcare, animalele fiind considerate inteligente, iar plantele nu.

Dacă însă suntem de acord cu afirma iile lui Anthony Trewavas (2002), care a pus pentru prima dată în discu ie această problemă în revista Nature, acceptăm ideea potrivit căreia dacă inteligenţa este definită ca şi comportament variabil adaptiv în timpul vieţii individului, atunci în cazul plantelor, plasticitatea comportamentală corespunde inteligenţei”.

PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

Pe parcursul evoluţiei lumii vii, organismele primitive erau, în acelaşi timp, mobile (datorită aparatului locomotor - flagelul) şi autotrofe (prezenţa unui cloroplast). Evoluţia lor a mers în două direcţii:

o tendinţă animală, care a selecţionat indivizi cu viaţă de relaţie activă şi perfecţionată, în detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substanţe organice); o tendinţă vegetală care, dimpotrivă, a privilegiat independenţa nutritivă (fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H 2 O, CO 2 , datorită utilizării şi transformării energiei luminoase); pentru a fi eficace însă, fotosinteza a introdus o constrângere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafaţă, pentru captarea energiei solare atât în interiorul plastidelor, cât şi la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaţiilor. Evoluţia vegetală apare, în mod global, ca o strategie de explorare şi ocupare a spaţiului. De la extensia membranelor clorofiliene la desfăşurarea frunzelor şi la realizarea unui înveliş dens de prerie sau de pădure, a fost favorizată captarea de fotoni. La scară celulară, trei componente contribuie la optimizarea condiţiilor de captare a luminii:

Plastidele, a căror totalitate realizează în celula vegetală plastidomul.

Vacuola, a cărei dezvoltare creşte considerabil volumul celular pentru un consum metabolic minim.

Peretele, care rezolvă probleme de schimb şi de suport la nivel celular.

Plastidele

în toate formele sub care sunt prezente în celula vegetală (cloroplaste, cromoplaste, amiloplaste) - derivă din proplastide şi au o membrană dublă, ca şi nucleul sau mitocondriile, care izolează stroma de citosol.

În stromă predomină:

sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picături de grăsimi, ribozomi şi ADN.

Granatilacoizii - cuprind în membranele lor fotosintetizante clorofilă şi sunt grupaţi în pachete numite grane. Cloroplastele

sunt capabile să realizeze fotosinteza şi conferă organismelor vegetale rolul de producători primari în natură

se caracterizează prin prezenţa pigmenţilor clorofilieni, specializaţi în captarea şi transformarea energiei luminoase solare.

Direcţiile din evoluţia masei cloroplastice în lumea vegetală au vizat:

dispoziţie mai periferică

fragmentare

specializare (fig. 1.1)

Acestea antrenează:

mărirea suprafeţei în raport cu volumul;

creşterea eficacităţii în captarea energiei luminoase (fig. 1.2).

ăţ ii în captarea energiei luminoase (fig. 1.2). Fig. 1.1 - vegetal ă (d. Toma C.

Fig. 1.1 -

vegetală (d. Toma C. şi Toma I., 2005)

Direcţii evolutive ale cloroplastelor în lumea

Fig. 1.2 - Cre ş terea eficacit ăţ ii în captarea energiei luminoase la plante

Fig. 1.2 -

Creşterea eficacităţii în captarea

energiei luminoase la plante prin extensia membranelor şi mărirea suprafeţei foliare (d. Toma C. şi Toma I., 2005)

Cromoplastele

sunt lipsite de clorofilă,

conţin pigmenţi carotenoizi,

colorează în galben, oranj, roşu fructe (tomate, ardei), petale (stânjenel galben), rădăcini (morcov cultivat).

Diferenţierea cromoplastelor, ca semnale colorate are următoarele semnificaţii biologice

contribuie major la expansiunea angiospermelor;

se integrează într-o strategie a dezvoltării plantelor zoidofile şi zoochore;

are loc mai târziu, în cursul maturării fructelor, plecând de la cloroplaste (mai rar din amiloplaste sau protoplaste).

Vacuola

reprezintă 80-90% din volumul celular

este delimitată de tonoplast, menţinut sub tensiune datorită proprietăţilor osmotice ale sucului vacuolar

Rolul vacuolei:

menţinerea homeostaziei;

efect asupra creşterii şi morfogenezei;

rol digestiv şi de depozitare;

sistem de detoxifiere şi de apărare;

este un regulator esenţial, care menţine citoplasma în stare stabilă.

Peretele celular

asigură susţinerea şi permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare, acumulând polimeri;

polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborată în fiecare an pe suprafaţa globului;

celula vegetală este traversată de un flux de metaboliţi carbonataţi, cu originea în plastidă şi rezultatul în perete.

Originalitatea vegetală rezidă în proprietăţile şi cooperarea complexului ternar plastidă- perete - vacuolă. Lumea vie se împarte astăzi în 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi şi Plantae

Regnul PLANTAE grupează toate speciile de organisme pluricelulare ce prezintă pigmenţi clorofilieni, capabile de nutriţie autotrofă fotosintetizantă;

organismele vegetale se clasifică în 12 încrengături din grupul muşchilor, ferigilor, gimnospermelor şi angiospermelor.

Regnul FUNGI şi regnul ANIMALIA prezintă un tip de nutriţie heterotrofă.

Diferenţa dintre fungi şi animale este dată de:

faptul că animalele au o nutriţie heterotrofă prin înglobare (ingestie) sau holozoică, iar

caracteristicile structurale şi biochimice ale celulelor lor,

fungii se hrănesc prin absorbţie.

Evoluţia plantelor şi animalelor este guvernată de:

specializări

corelaţii

Specializările duc la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise la nivel celular, tisular şi al întregului organism:

Specializarea celulelor diferenţiate - duce la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise atât la plante, cât şi la animale

devine fundamentală la plantele vasculare - celulele diferenţiate în acelaşi sens se

este puţin exprimată la talofite şi briofite

grupează în ţesuturi

Specializarea organelor pentru îndeplinirea anumitor funcţii fiziologice

la plante: absorbţia apei şi a sărurilor minerale dizolvate în ea, depozitarea substanţelor de

rezervă - se realizează în special la nivelul organelor subterane, la animale se manifestă în legătură cu funcţia lor proprie şi sisteme” (digestiv, nervos, circulator etc.).

organizarea acestora în

La organismele vii se manifestă:

Tendinţa de creştere mult frânată la animale, care ating foarte repede talia definitivă, în timp ce această tendinţă nu încetează decât odată cu moartea la plante. Regresia facultăţii de sinteză la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule organice preparate din mediul ambiant); dimpotrivă, în afară de organismele neclorofiliene (ciuperci, bacterii, virusuri şi structuri înrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile să sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital). Regresia facultăţii de percepere a excitaţiilor externe (funcţia senzorială) şi de mişcare (funcţia motrice) la plante, în timp ce aceste tendinţe nu încetează să se perfecţioneze la animale.

Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea armonioasă a plantelor, asigurând şi rezerva de muguri pentru anul următor. Ele se realizează pe mai multe căi:

Corelaţii trofice - au la bază furnizarea de substanţe nutritive sau concurenţa între organe pentru aceste substanţe (seva brută şi seva elaborată). Corelaţii hormonale - se realizează prin intermediul hormonilor produşi de un organ, care stimulează sau inhibă activitatea altui organ. Corelaţii genetice, enzimatice şi membranare.

Corelaţiile pot fi pozitive sau negative, (au la bază relaţii de stimulare sau de concurenţă) şi se pot manifesta:

Între rădăcină şi tulpină, corelaţie negativă în timpul germinării seminţelor, când rădăcina creşte mai repede şi are un efect inhibitor asupra creşterii tulpinii, ulterior ea devenind pozitivă şi realizându-se pe cale trofică (rădăcina aprovizionează tulpina cu apă şi substanţe minerale) şi pe cale hormonală, (biosinteza giberelinelor şi citochininelor, care stimulează creşterea tulpini)i.

Între muguri şi cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhibă creşterea mugurilor axilari, în timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimulează creşterea lor.

Între frunze şi muguri: frunzele mature manifestă un efect inhibitor asupra creşterii mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creşterii lor.

Între organele vegetative aeriene şi fructe, seminţe sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi), între care se manifestă o corelaţie trofică negativă (creşterea organelor vegetative aeriene este inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi invers).

PARTICULARITĂŢI ANATOMO - FIZIOLOGICE

Organismele vegetale prezintă anumite particularităţi anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale (fig. 1.3 şi fig. 1.4, tab.1.1); iată câteva dintre ele:

 

CELULE VEGETALE

CELULE ANIMALE

 

Un

perete

scheletic ce dublează

Fără

perete

scheletic,

ci

doar

cu

membrana

plasmatică

externă

membrană

plasmatică

externă

(plasmalema).

 

(plasmalem