UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZAdin IAI

FACULATEA DE BIOLOGIE
DEPARTAMENTUL DE BIOLOGIE

FIZIOLOGIE VEGETAL

PROFESOR DR.,
MARIA MAGDALENA ZAMFIRACHE

CUPRINS
CUM DEFINIM O PLANT
PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL
REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR
Absorbia apei de ctre plante
Emisia apei de ctre plant
Transpiraia
Gutaia

NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Necesitile minerale ale plantelor
Absorbia substanelor minerale
Conducerea substanelor minerale n plante
Eliminarea substanelor minerale din plante

ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTE

FOTOSINTEZA
Mecanismul fotosintezei
Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez
Factorii externi
Factorii interni
Mersul diurn al fotosintezei
Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie
CHEMOSINTEZA
HETEROSINTEZA
Heterotofe saprofite
Heterotrofe simbionte
Tipuri de simbioze n natur
Heterotrofe parazite
Plante mixotrofe
Nutriia plantelor semiparazite
Nutriia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL I DEPOZITAREA SUBSTANELOR

ORGANICE N PLANTE
Substanele sintetizate prin metabolismul primar
Substanele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAIA PLANTELOR
Importana respiraiei pentru viaa plantelor
Tipuri de respiraie la plante
Respiraia aerob
Factorii de mediu care influeneaz procesul de respiraie
Factorii externi
Factorii interni
.Respiraia anaerob

CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR

CRETEREA PLANTELOR
2

Etapele creterii plantelor

Mecanismul creterii
Zonele de cretere la plante
Factorii de mediu care influeneaz procesul de creetere
Substane regulatoare de cretere
Su stimulatoare
Substane inhibitoare
Substane cu ac iune retardant
STAREA DE DORMAN A PLANTELOR
GERMINAREA SEMINELOR
DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE EXCITABILITATE I MICARE LA PLANTE

Milcrile pasive
Micrile active
Micrile plantelor fixate de substrat
Tropismele
Nastiile
Nutaiile
Micrile plantelor libere (tactismele)
Rolul micrilor n viaa plantelor

ADAPTRI ALE PANTELOR LEGATE DE POLENIZARE, FECUNDAIE,

RSPNDIREA FRUNCTELOR I SEMINELOR
BIBLIOGRAFIE SELECTIV

CUM DEFINIM O PLANT

Plantele reprezint organisme integrale i constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri
de esuturi i 5-6 organe i sisteme de organe specializate. Dei acestea se deosebesc dup
structura i funciile lor n procesul de cretere i dezvoltare, interacioneaz prin sistemul vaselor
conductoare, formnd un tot unitar. n procesul de cretere i dezvoltare are loc reglarea i
autoreglarea tuturor proceselor fiziologice a organismului vegetal luat ca ntreg i meninerea
homeostaziei (morfologice, biochimice, genetice).
Autoreglarea reprezint totalitatea sistemelor i mecanismelor care contribuie la
meninerea homeostaziei n condiii fluctuante ale mediului i la nivel celular se bazeaz pe
interaciunea:
sistemului genetic;
sistemului enzimatic;
sistemului membranar.
Interaciunea dintre organele plantei are la baz diferite sisteme i mecanisme, care includ:
reglarea fitohormonal;
reglarea trofic;
reglarea electrofiziologic.
CE ESTE O PLANT?
Potrivit majoritii definiiilor, o plant:

este pluricelular
nu este mobil
prezint celule eucariote
prezint perei celulari celulozici
este capabil de a realiza fotosinteza, autotrof; i
prezint alternan de generaii prezint o faz diploid distinct (sporofit) i o faz
haploid (gametofit)

Exemplele includ angiospermele (plantele cu flori), gimnospermele (plante cu conuri),

ferigile i briofitele (muchii). Sistemele actuale de clasificare arat c aceste organisme pe
lng algele roii i verzi sunt clasificate in Regnul Vegetal (Plantae).
CARE ESTE CEA MAI IMPORTANT CARACTERISTIC A PLANTELOR CARE LE DISTINGE
DE ALTE ORGANISME?
Autotrofia
Un organism autotrof i produce singur hrana (compui organici) din substanele simple,
anorganice din mediu. Plantele utilizeaz lumina ca surs de energie, deci sunt capabile de a
realiza fotosintez (vs. chemo-sintez pentru anumite bacterii). Ecuaia general a fotosintezei
este:
CO2 + H2O + lumin (CH2O)n +O2
n contrast, animalele sunt heterotrofe, adic, trebuie s-i obin hrana (compui organici
elaborai) din mediul nconjurtor. Nu-i pot produce singure hrana. Exemplele de organisme
heterotrofe includ micotrofele (plante care i obin sursa de nureieni din fungi, cum este
Monotropa), descompuntori (bacterii, fungi), carnivore i ierbivore. Unele plante parazite
(holoparazite - cum este Cuscuta) nu are clorofil, sunt obligat heterotrofe i, ca urmare, i pot
obine nutrienii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vscul (Viscum) sunt verzi i
i pot sintetiza proprii compui organici, dar i iau apa i substanele minerale de la o plant
gazd. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrnesc att autotrof (pentru
sursa de carbon), ct i heterotrof (pentru sursa de azot).
4

Modul de nutriie autotrof a evoluat de timpuriu n cadrul evoluiei vieii, aprnd pe Terra cu
cca. 3 miliarde de ani n urm. Acest moment a pus n micare celelalte evenimente evolutive, care
au culminat cu apariia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale pot fi explicate ca
fiind consecine directe sau indirecte ale modului de nutriie autotrof. Plantele au nceput s
populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziia de la mediul acvatic la cel
uscat a necesitat evoluia (aproximativ n aceast ordine) a:

cuticulei (pentru asigurarea rezisten eila la uscciune);

stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze);
esuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei i a nutrienilor).

CONSECINELE NUTRIIEI AUTOTROFE

Plantele necesit structuri specializate adaptate la modul de nutriie autotrof. Specializarea
are loc la toate nive urile de organizare biologic (organ, esut, celul, organit).
Problemele specifice legate de nutriia autotrof i soluiile lor sunt:
Fotosinteza este un proces biochimic complicat
Pentru ca procesul de fotosintez s decurg normal i eficient, a trebuit s fie separat de
alte reacii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluia unui organit specializat pentru
acest proces, cloroplastul. Chiar i evoluia structurii cloroplastului a fost necesar. Exist trei
structuri majore n cloroplast: stroma, membrana intern i spaiul intermembranar. Toate aceste 3
zone sunt importante n procesul de fotosintez. Reaciile pe baz de transfer de electroni necesit
un mediu bine structurat, asigurat de membrana intern. Ciclul Calvin (reaciile independente de
lumin) sunt reacii biochimice ce au loc n strom i n spaiile intermembranare ce sunt necesare
generrii gradientului de pH prin membran, care este important n fotofosforilare (producere de
ATP).
Fotosinteza necesit captarea eficient a luminii
Frunzele reprezint structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late i
plate, pentru a permite colectarea eficient a luminii. Frunzele sunt late pentru a mri suprafaa de
captare a luminii i sunt subiri deoarece lumina nu poate ptrunde prea adnc n frunz
(cantitatea de lumin descrete exponenial cu distana). Dei marea majoritate a luminii este
absorbit ct mai aproape de suprafaa foliar, n unele situaii, esuturile vegetale se comport ca
nite cabluri din fibr optic, care pot conduce lumina mai adnc n corpul plantei (idee sus inut
de Briggs i colab.).
Chiar i n frunzele subiri, majoritatea cloroplastelor sunt situate n stratul superficial de
celule, esutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioar. Acest fapt este logic, deoarece
aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumin n orice regiune a frunzei, acesta fiind un
exemplu de specializare la nivel tisular.
Fotosinteza necesit un aparat specializat pentru schimburile de gaze
Frunzele realizeaz cu mediul nconjurtor un schimb dublu de gaze rezultate n urma
fotosintezei (preiau dioxidul de carbon i elimin oxigenul). Frunzele prezint pori pe suprafaa lor
(stomatele), care regleaz intrarea / ieirea gazelor i previn pierderea excesiv de ap.
esutul lacunar al frunzei funcioneaz ca un plmn, mrind suprafaa intern i
asigurnd o difuziune mult mai rapid a gazelor n interiorul mezofilului. Este de notat faptul c
frunzele sunt subiri, pentru a nlocui prezena unor plmnii sau a altor tipuri de mecanisme de
pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporionale cu distana,
difuziunea rspunde pentru micarea gazelor dinspre frunz in mediu i invers. Un avantaj n plus
al frunzelor cu suprafa mare pentru captarea luminii este acela c acestea asigur
i o
suprafa mare de absorbie a dioxidului de carbon din atmosfer.
5

Ete deci evident specializarea frunzei la nivel de organ, esut i celul n ceea ce privete
schimbul de gaze.
Frunzele subiri, necesare absorbiei luminii i schimbului de gaze au nevoie de susinerere
Aceast problem a fost rezolvat prin evoluia peretelui celular, care a asigurat susinerea
acestor structuri subiri, fr a mai fi nevoie de un numr semnificativ de structuri de susinere
interne. Frunzele au de asemenea i structuri de susinere interne (nervurile).
Fotosinteza necesit un aport de ap
Cu excepia algelor i a plantelor acvatice, plantele i obin apa prin intermediul rdcinilor
din sol, care foreaz solul n cutarea apei. Astfel, fotosinteza i tranziia spre mediul terestru a
necesitat evoluia sistemului radicular pentru a obine apa (specializare la nivel de organ) i
evoluia esutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de la rdcini la frunze.
Fotosinteza necesit un mecanism de transport al produilor finali n plant
Odat ce carbohidraii se formeaz n timpul fotosintezei, este nevoie de un mecanism care
sa-i transporte ctre alte zone din plant. Evoluia esutului vascular, mai ales a floemului, a permis
transportul produilor de fotosintez de la frunz la rdcini, fructe i alte esuturi, unde acetia
sunt necesari.

CONSECINE ALE NUTRIIEI AUTOTROFE MOTILITATEA NU MAI ESTE NECESAR SAU

POSIBIL
Unul dintre motivele principale ale existenei motilitii este acela de a obine hran. Din
moment ce nutrienii necesari plantelor sunt omnipoteni, nu a existat niciodat pentru plante o
necesitate a motilitii n decursul evoluiei. S comparm pe scurt nutrienii utilizai de plante i cei
utilizai de ctre animale:
Tabel 1: Comparaie ntre nutriia plantelor i cea a animalelor
Nutrient
Form
asimilare

Plant
de

Animal

anorganic (CO2, ap, ioni)

organic
grsimi)

concentraie

solvii (ex., CO2 = 0,03%)

concentrai

distribuie

omnipoteni

localizai

(proteine,

carbohidrai,

Concluzie: plantele trebuie s fie adaptate pentru a prelua nutrienii diluai prezeni peste
tot n mediu, pe cnd animalele sunt adaptate s caute i s prind hrana larg dispersat i
concentrat n anumite locuri.
Probe care susin aceast concluzie: dac afirmaia este adevrat, putem emite ipoteza
conform creia animalele, care au o surs de nutrieni asemntoare plantelor, ar trebui s aib
trsturi asemntoare plantelor (a se vedea coralii, hidrele etc). Acestea sunt animale fixe, ce
triesc n mediul acvatic, care le permite s se hrneasc asemntor plantelor hrana le este n
mare parte adus de curenii de ap. Astfel, acestea n-au fost nevoite niciodat s aib motilitate
i au astfel stiluri de via / forme asemntoare plantelor.
Mai mult, trebuie menionat faptul c motilitatea nu este posibil n cazul plantelor terestre.
Odat ce plantele i-au dezvoltat rdcini, aceast nsu ire a mpiedicat micarea, aceste
alegeri evolutive fiind strns legate ntre ele.
6

n orice caz, a fi staionar (imobil) are propriile sale probleme / consecine.

CONSECINELE UNUI STIL DE VIA STAIONAR NEVOIA DE A EXPLOATA UN VOLUM
LIMITAT DE RESURSE ALE MEDIULUI
Problema: un organism fix (staionar) trebuie s fie capabil s-i obin n mod continuu
nutrienii, fr a-i epuiza. Plantele se confrunt i cu problema c nutrienii lor sunt diluai. Ca
urmare, plantele trebuie s fie capabile s colecteze nutrenii solvii din mediu, de innd soluii
pentru aceast problem:
A. Plantele sunt dendritice
Cu alte cuvinte, forma de baz a corpului plantelor este dendritic nsemnnd form
arborescent sau filamentoas. Avantajul acestei forme este acela c asigur un raport mare
dintre suprafa i volum (s/v), care permite plantei s exploateze o suprafa mare din mediul
nconjurtor. n contradicie cu aceast nsu ire, animalele sunt mult mai compacte (corpul lor are
tendin spre sferic), pentru a le minimiza raportul s/v. Pe lng alte caracteristici, acesta
constituie un avantaj pentru motilitate. Raporturile suprafa volum sunt foarte importante n
multe domenii ale biologiei.
B. Plantele prezint cretere nedeterminat
Acesta este procesul prin care o plant continu s creasc i s-i mreasc suprafaa
de-a lungul ciclului ei de via. Avantajul acestui caracter funcional este c permite plantei, mai
ales rdcinii, s creasc i n zone noi, pe care reu e te astfel s le exploreze. Opus acestui tip
de cre tere, creterea determinat are loc atunci cnd un organism sau o parte a acestuia atinge
o anumit mrime i apoi acesta nceteaz s mai creasc. Aceast nsu ire este caracteristic
pentru animale i pentru unele pri ale plantelor (fructe, frunze).
C. Plantele au un design arhitectural
Cu alte cuvinte, corpul plantei este construit asemenea unei cldiri modular ( afirma ie
sus inut de ctre Silverton i Gordon). El este alctuit dintr-un numr limitat de uniti, fiecare
dintre acestea fiind relativ independent fa de celelalte, unitii care sunt unite ntr-o singur
structur. Astfel, aa cum o cldire este alctuit din ncperi, frunzele, tulpinile i rdcinile unei
plante corespund, prin analogie, ncperilor unei cldiri. Fiecare ncpere este oarecum
independent, dar toate funcioneaz mpreun, pentru a alctui un tot unitar. Putem sigila o
camer dintr-o cldire, sau ndeprta o frunz sau un fruct al unei plante, fr a crea daune prea
mari integritii totale a structurii. Aceast nsu ire este absolut necesar plantelor, ele trbuind s
fie capabile s adauge sau s ndeprteze unele pri (frunze, tulpini, flori, fructe) n anumite
momente din via a lor, cnd este necesar. O concluzie este aceea c datorit creterii lor
nedeterminate i design-ului lor arhitectural, plantele nu sunt limitate ca i dimensiune. Aceast
caracteristic confer plantelor abilitatea de a coloniza i de a exploata noi arii n cutarea
resurselor.
n schimb, animalele au un design mecanic. Cu alte cuvinte, animalele sunt structurate
asemntor unor maini, alctuite din numeroase i diferite pri, care funcioneaz mpreun.
Aceste pri sunt puternic integrate. Nu pot fi adugate sau ndeprtate pri fr a reduce eficiena
operaiunilor ntregului din care acestea fac parte. Animalele sunt limitate de dimensiune.
Ca i consecin, plantele nu sunt forme statice plantele i schimb n mod constant
forma, prin adugarea sau pierderea unor pri, prin acumularea de uniti modulare. Animalele
nu-i schimb forma, ci i pstreaz aceeai form general de-a lungul vieii. Astfel,
creterea n cazul plantelor are loc prin adugarea de noi uniti, nu prin mrirea lor.
D. Plantele au o capacitate foarte bine dezvoltat de a se reproduce asexuat
Aceasta poate fi privit ca fiind o cale rapid i economic din punct de vedere al
consumului de energie de a se extinde ntr-o nou locaie. O predicie a acestei ipoteze, care
7

poate fi testat experimental, este aceea c plantele supuse stresului nutritiv ar trebui s-i
sporeasc rata reproducerii asexuate.
E. Plantele pot prezenta / prezint heterofilie
Heterofilia const n prezena frunzelor de diferite forme. De exemplu, frunzele aeriene ale
plantelor acvatice sunt ntregi, iar frunzele submerse sunt sectate. Frunzele expuse luminii tind s
fie mai mici i mai groase, comparativ cu frunzele de la umbr. Frunzele de la ppdie de ex. sunt
mai dinate cnd plantele sunt crescute ntr-un mediu bogat n dioxid de carbon (700 vs. 350ppm),
iar frunzele de la Monstera devin mai mult sau mai puin cordiforme i aplatizate ctre trunchi,
odat cu agarea plantei din ce n ce mai sus n vegetaia pdurilor tropicale, pentru ca la o plant
odat integrat n vegetaie frunzele sale s capete forma matur, cu goluri i despicturi.
F. Frunzele sunt dispuse astfel nct minimizeaz suprapunerea
Filotaxia se ocup cu studiul aranjrii frunzelor. Tiparele filotaxiei au fost ntotdeauna n
strns legtur cu seria de numere Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21....etc).
G. Plantele pot fora solul
Tiparele de cretere ale plantelor, mai ales ale celor agtoare i ale celor care prezint
stoloni sunt similare tacticilor de forare ale animalelor. De exemplu, rizomii de Hydrocotyle vireaz
de pe peticele pe iarb, pentru a evita competiia.
Astfel, creterea plantelor este analog comportamentului animal. Prima care a introdus
aceast ideea a fost Arber (1950 - The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge), care
spunea: "n cazul plantelor, forma lor include cte ceva din comportamentul din domeniul
zoologic dar nu n cazul tuturor plantelor singurele forme de aciune sunt ori creterea ori
ascensiunea prilor lor, ambele implicnd o schimbare a dimensiunii i formei organismului.
CONSECINE ALE STILULUI DE VIA STAIONAR POZIIONARE N MEDIUL
NCONJURTOR
Problema: un organism imobil este incapabil s se deplaseze ctre o locaie mai favorabil
pentru a-i ndeplini funciile vitale. Astfel, plantele se confrunt cu trei probleme majore n acest
sens:
A. Poziionare / Locaie n mediu sau ndreptarea ctre locul potrivit
n mod clar, un organism mobil se poate deplasa ctre o locaie favorabil, dar o plant
este imobil odat cu nceperea germinaiei seminei. Pentru majoritatea plantelor, a porni n
direcia corect depinde i de noroc. Astfel, nu este surprinztor faptul c plantele prezint o curb
de supravieuire pe Tipul III (produc muli indivizi, puin dintre acetia supravieuiesc, prinii nu
ajut n vreun fel noii indivizi exemplu: stejarul i ghindele). Totui, exist cteva trucuri pe care
plantele le folosesc pentru a spori ansele de germinare ale seminelor ntr-un mediu favorabil:
1. Lumina unele semine, cum sunt unele varieti de salat verde, necesit lumin n
procesul de germinaie. Acesta este un mecanism care asigur germinarea lor la suprafaa
solului. Nu e de mirare faptul c ntr-o grdin se dezvolt numeroase buruieni dup ce
pmntul este spat, cnd se aduc, practic, la suprafa, seminele care reacioneaz
pozitiv la lumin. Aceste semine sunt de obicei mici i nu prezint nutrieni de rezerv
stocai. Astfel, este important ca ele s i nceap procesul de fotosintez imediat dup
germinaie.
2. Etilena unele semine necesit prezena etilenei pentru a putea germina. Acest hormon
vegetal natural este produs de ctre plante i de ctre microorganismele din sol. Odat ce
concentraia de etilen atinge un nivel critic, acesta induce germinarea seminelor. Acest
lucru se ntmpl dac seminele sunt ngropate. Aceste semine sunt de obicei mai mari
8

dect cele care germineaz n prezena luminii. Un avantaj al ngroprii seminelor este
acela c aceste semine vor gsi mai uor un mediu umed (ex. Striga).
3. Mecanismele specializate de dispersare unele plante au mecanisme specializate de
dispersare, care vor crete ansele ca seminele s ajung ntr-un mediu favorabil. De
exemplu, speciile de vsc au semine lipicioase, care se prind de cele mai multe ori de
ciocul psrilor care se hrnesc cu fructele plantei. Psrile i vor freca ciocul de crengile
unor arbori de care seminele se vor prinde i unde acestea vor germina.
B. Orientarea axial
Odat ce o smn germineaz ntr-un mediu favorabil, aceasta trebuie s se orienteze n
ce sens vor crete rdcinile i tulpinile. Deci geotropismul este un rspuns fiziologic caracteristic
foarte important al tuturor plantelor.
A. Concordana perfect
Chiar i organismele imobile necesit o stabilire perfect a poziiei lor n cadrul mediului
nconjurtor. n acest sens plantele au o diversitate de mecanisme care le va permit s-i
optimizeze poziia n cadrul mediului:
1. Fototropiselem creterea spre lumin, maximizarea captrii luminii. Dei plantele
prezint fototropism tipic pozitiv, unele prezint fototropism negativ. De exemplu, crceii
speciei Bignonia capreolata cresc departe de lumin, iar tulpinile de ieder se ndoaie
pentru a evita lumina, dar frunzele cresc spre lumin.
2. Scototropismele - creterea plantelor agtoare (ex. Monstera) spre o zon mai
ntunecat a mediului, mecanism prin care astfel de plante i gsesc un suport de care se
prind (Ray, 1975).
3. Tigmomorfogeneza rspunsul la atingere, prin care planta devine mai scurt, cu tulpini
mai groase previne riscul ruperii plantelor la vnt puternic.
4. Micrile florilor ctre soare menin polenul uscat, maximizeaz fotosinteza.
5. Mozaicul foliar minimizeaz suprapunerea frunzelor, ex. iedera pe o cldire (Oxlade,
1998);
6. Etiolarea - reacia plantelor crescute la ntuneric sau la lumin slab. Plantele etiolate sunt
de obicei galbene, au internoduri alungite i tulpini subiri. Aceste caracteristici pot fi
considerate a fi metode de a economisi energia pn n momentul n care condiiile devin
din nou favorabile.
7. Selecia habitatului un exemplu este acela al plantelor rizomatoase (Ambrosia
psilostachya), care colonizeaz preferenial solul non salin (Salzman, 1985). n acest caz,
rata creterii este mai crescut n solul salin, comparativ cu solul non salin aciunea de "a
se ndeprta de salinitate" crete ansele de a gsi un nou habitat. Totui, palmierii cresc
pentru a evita competiia i exemplarele numeroaselor plante se evit ntre ele. Cuscuta, o
plant parazit, i alege gazda atunci cnd are mai multe opiuni de plant gazd la
dispoziie, n general, rdcinile identific umiditatea i gradientele de substane minerale i
i pot schimba ramificaia n consecin.
8. Plantele agtoare i menin frunzele la un unghi favorabil fa de tulpina suport, pentru
a
capta
mai
bine
lumina
din
mediul
nconjurtor
(Dicks
2000).

CONSECINE ALE STILULUI DE VIA STAIONAR NEVOIA DE A PERCEPE I DE A

REACIONA FA DE MEDIU
Problema: plantele, ca i alte organisme, trebuie s reacioneze la schimbrile din
mediu. Plantele reacioneaz la mediu n multe moduri:
1. Plantele rspund de obicei prin diverse micri de cretere la fluctuaiile neateptate i
pe termen scurt ale condiiilor de mediu, cum sunt schimbri ale temperaturii i ale luminii.
De exemplu, unele flori cum sunt cele de Crocus reacioneaz la temperatura sczut,
nchizndu-se, i se deschid atunci cnd temperatura crete din nou. Florile unei specii
alpine (Gentiana algida) se nchid nainte de o furtun; florile reacioneaz la scderea
temperaturii, asociat cu furtuna i se nchid pentru a evita ndeprtarea polenului de ctre
ploaie.
2. Forma plantei reacioneaz la mediu. Lumina este unul dintre cei mai importani factori
pentru dezvoltarea plantelor. Acest fenomen se numete fotomorfogenez i un exemplu
clasic l reprezint etiolarea (discutat mai sus). Un alt exemplu: nivelurile crescute de
dioxid de carbon din aer au dus la scderea numrului de stomate de la nivel foliar i la
creterea gradului de zimare a frunzelor la ppdie. Frunzele plantelor din pdurile
tropicale prezint de obicei vrful acut, pentru a ajuta la scurgerea apei de pe suprafaa
frunzei, pentru a minimiza creterea fungilor sau a altor microorganisme epifite, care ar
putea provoca boli sau ar putea bloca captarea luminii. Marginile foliare reprezint de
asemenea un rspuns fa de mediu. De exemplu, marginile foliare ntregi sunt corelate cu
temperaturile ridicate din pdurile tropicale.
3. Plantele reacioneaz de obicei prin cretere i schimbri ale dezvoltrii lor la
schimbrile de mediu previzibile, de obicei pe termen lung, cum sunt schimbrile
sezoniere, datorit constrngerilor impuse de design-ul lor arhitectural. Deoarece
aceste schimbri dureaz, planta trebuie s tie sau s prezic schimbrile mediului i
s se pregteasc pentru acestea. Creterea nedeterminat este important n acest caz,
deoarece confer plantelor capacitatea de a se modifica din punct de vedere al dezvoltrii,
de-a lungul ciclului de via. Cteva exemple ale acestui fenomen:
pregtirea pentru perioada de iarn (formarea de muguri vara);
fotoperiodismul (nceperea nfloririi astfel nct polenizatorii s fie disponibili i
seminele s aib destul timp pentru a se dezvolta, nainte de venirea iernii);
ritmurile circadiene (diferite tipuri de reacii la succesiunea zi/noapte);
nictinastiile.
Opus acestora, animalele rspund specific comportamental la mediu (prin micri).
Deoarece sunt mobile, acesta sunt capabile s se mute n medii favorabile i au astfel nevoie
de un sistem nervos pentru a putea reaciona la mediu. Plantele nu au nevoie de un sistem
nervos deoarece sunt constrnse s rspund la mediu prin cretere / dezvoltare.

CONSECINE ALE STILULUI DE VIA STAIONAR NEVOIA DE A SE PROTEJA DE

PERICOLELE FIZICE I BIOLOGICE DIN MEDIUL NCONJURTOR
Problema: un organism imobil nu se poate deplasa atunci cnd condiiile se nrutesc, ci
trebuie s reziste att mediului fizic, ct i celui biologic ce amenin starea plantelor.
A. Pericole fizice vnt, ap (inundaii), secet, frig, se numr printre pericolele fizice pe care
plantele le nfrunt. Plantele se obinuiesc, n general, cu acestea (cel puin cu cele previzibile,
cum sunt venirea iernii i seceta din timpul verii) prin dorman, senescen i chiar moarte. Tipul
de via deciduu i peren reprezint n mare parte un rspuns la condiiile nefavorabile. Plantele
perene sunt mult mai capabile s tolereze condiiile de frig, secet i sol srac n nutrieni,
deoarece nu pierd att de multe frunze. Plantele reacioneaz morfologic la provocrile oferite de
10

mediu de exemplu, plantele xerofile i reduc raportul suprafa/volum, pentru a minimiza

pierderea de ap, iar plantele montane sau arctice sunt mici i apropiate de sol.
B. Pericole biologice prdtorii ( = erbivorele) i competitorii (= alte plante). Plantele i-au
dezvoltat:
1. Arme anatomice (spini, peri, cuticule groase). Unele plante sunt chiar att de inteligente
nct nu mai produc structuri de aprare atunci cnd nu se afl n teritoriul unui erbivor. De
exemplu, prile superioare ale arborilor Acacia care depesc nlimea girafelor produc
puini spini.
2. Arme chimice produc substane chimice toxice indigeste. Acestea pot fi induse (produse
ca reacie la atac) sau constituente (prezente tot timpul) (Karban & Myers. 1989. Ann Rev
Systemat. Ecol 20:331); alelopatia reprezint rzboiul chimic al plantelor; fitoalexinele sunt
substane chimice produse de ctre plante pentru a rezista la infeciile microbiene.
3. Mimetismul - "pclirea" prdtorilor. De exemplu, litofitele din deerturile din Africa de
Sud arat ca nite pietre mimeaz pietrele. Frunzele unor specii de vsc din Noua
Zeeland arat ca cele ale plantei gazd, pentru a evita s fie consumate, lucru important,
deoarece conin cantiti mari de azot. Alseuosmia este o plant ne toxic din Noua
Zeeland asemntoare cu Wintera pseudocolorata (o specie toxic).
4. Fore armate unele plante cum este tutunul slbatec elibereaz, cnd sunt atacate de
erbivore, substane chimice volatile care atrag insectele prdtoare ctre plantele afectate
i care ndeprteaz erbivorele.
Cu toate acestea, substanele volatile joac un rol foarte important n aprarea plantelor.
Aceste substane, eliberate n momentul n care planta este atacat de un erbivor, acioneaz ca
un semnal care:
avertizeaz alte plante c pericolul este iminent, de exemplu, tutunul consumat de erbivore
produce salicilat (asemntor aspirinei), care stimuleaz propriul rspuns de aprare i
este convertit n metilsalicilat, substan volatil. Acest compus ajunge la alte plante, pentru
a induce reacia lor de aprare;
s avertizeze alt erbivor c acesta este atacat i c ar trebui s-i cuta hrana n alt parte
pentru a nu intra n competiie cu alt individ;
s alerteze insectele prdtoare c un erbivor este n zon;
s alerteze erbivorele c sistemul chimic de aprare al tuturor plantelor este pregtit pentru
ale face fa;
substanele volatile au aciune repelent.
Studii recente au demonstrat c doar lovind o singur dat frunza unei plante, ac iunea va
afecta erbivorele, fapt ce demontrez c, practic, unele plante au parte de daune mai grave, iar
altele, deja avertizate de primele, de daune mai mici (Sci News 159: 119, 2001).
CONSECINE ALE STILULUI DE VIA STAIONAR REPRODUCEREA
Problema: Un organism imobil nu poate s-i gseasc un partener (pentru transfer de
gamei) sau s-i rspndeasc uor urmaii. Plantele i-au rezolvat problema transferului de
gamei, bazndu-se pe diveri vectori polenizatori. Mecanismele de rspndire a fructelor /
seminelor ajut la dispersarea urmailor. Mirosul unei specii de orhidee de ex. se modific dup
polenizare. nainte de polenizare, orhideea a eliberat un miros care constituia un afrodisiac
pentru mascul, dar odat cu polenizarea florii, aceasta produce un miros care-l ndeprteaz, iar
atunci cnd cteva fructe de Hamelia patens, un arbore neo-tropical, sunt ndeprtate, acest lucru
stimuleaz coacerea celorlalte fructe le avertizeaz practic c un agent care ar putea contribui la
rspndirea lor se afl n apropiere.
11

ALTE CONSECINE: CONSECINE ALE PERETELUI CELULAR

Problema: Cum am menionat anterior, plantele i-au dezvoltat perei celulari : (a) ca mijloc
de susinere; (b) pentru a preveni distrugerea protoplasmei ntr-un mediu hipotonic; (c) unii
cercettori presupun c pereii celulari ar reprezenta o cale de eliminare a excesului de dioxid de
carbon. n orice caz, acoperirea celulelor cu un perete rigid a impus unele limitri. Acestea includ:
1. Creterea este limitat la regiunile meristemice (meristeme primare responsabile
pentru creterea n lungime, cum sunt de exemplu meristemele apicale ale rdcinilor i ale
tulpinilor; i meristemele secundare responsabile pentru creterea n grosime, cum este
cambiul vascular). n opoziie cu acestea, la animale creterea se realizeaz la nivelul
ntregului corp.
2. Deoarece plantele sunt constituite din structuri rigide, morfogeneza are loc prin
adugarea de noi celule, nu prin micarea celulelor (ca n cazul dezvoltrii la animale)
3. Plantele rspund la mediu prin intermediul dezvoltrii lor mai degrab dect
comportamental
4. Plantele prezint cretere nedeterminat (versus determinat n cazul animalelor)
5. Plantele cresc prin acumularea progresiv de uniti similare (ex. design-ul
arhitectural), pe cnd animalele au form fix, care i mrete dimensiunile (Adrian Bell,
1986)
6. Deoarece fiecare celul este izolat prin intermediul peretelui de celulele vecine, plantele
necesit un sistem de comunicare eficient ntre celule. Plantele realizeaz acest lucru
prin: plasmodesme conexiuni citoplasmatice, reglare hormonal i unele semnale
electrice.

PLANTELE SUNT MAI INTELIGENTE DECT SE CREDE

De-a lungul timpului plantele nu au fost considerate inteligente, deoarece acest concept a
fost asociat cu ideea de micare, animalele fiind considerate inteligente, iar plantele nu.
Dac ns suntem de acord cu afirma iile lui Anthony Trewavas (2002), care a pus
pentru prima dat n discu ie aceast problem n revista Nature, acceptm ideea potrivit
creia dac inteligena este definit ca i comportament variabil adaptiv n timpul vieii individului,
atunci n cazul plantelor, plasticitatea comportamental corespunde inteligenei.

12

PARTICULARITI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

Pe parcursul evoluiei lumii vii, organismele primitive erau, n acelai timp, mobile (datorit
aparatului locomotor - flagelul) i autotrofe (prezena unui cloroplast). Evoluia lor a mers n
dou direcii:
o tendin animal, care a selecionat indivizi cu via de relaie activ i perfecionat, n
detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substane
organice);
o tendin vegetal care, dimpotriv, a privilegiat independena nutritiv (fenomen de
autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorit utilizrii i
transformrii energiei luminoase); pentru a fi eficace ns, fotosinteza a introdus o
constrngere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafa, pentru captarea
energiei solare att n interiorul plastidelor, ct i la nivelul celulei, a organismului
pluricelular sau a populaiilor.
Evoluia vegetal apare, n mod global, ca o strategie de explorare i ocupare a
spaiului.
De la extensia membranelor clorofiliene la desfurarea frunzelor i la realizarea unui
nveli dens de prerie sau de pdure, a fost favorizat captarea de fotoni.
La scar celular, trei componente contribuie la optimizarea condiiilor de captare a
luminii:
Plastidele, a cror totalitate realizeaz n celula vegetal plastidomul.
Vacuola, a crei dezvoltare crete considerabil volumul celular pentru un consum
metabolic minim.
Peretele, care rezolv probleme de schimb i de suport la nivel celular.
Plastidele
n toate formele sub care sunt prezente n celula vegetal (cloroplaste, cromoplaste,
amiloplaste) - deriv din proplastide i au o membran dubl, ca i nucleul sau
mitocondriile, care izoleaz stroma de citosol.
n strom predomin:
sistemul membranar tilacoidal,
granule de amidon,
picturi de grsimi,
ribozomi i ADN.
Granatilacoizii - cuprind n membranele lor fotosintetizante clorofil i sunt grupai n pachete
numite grane.
Cloroplastele
sunt capabile s realizeze fotosinteza i confer organismelor vegetale rolul de
productori primari n natur
se caracterizeaz prin prezena pigmenilor clorofilieni, specializai n captarea i
transformarea energiei luminoase solare.
Direciile din evoluia masei cloroplastice
n lumea vegetal au vizat:
dispoziie mai periferic
fragmentare
specializare (fig. 1.1)
Acestea antreneaz:
mrirea suprafeei n raport cu volumul;
creterea eficacitii n captarea energiei
luminoase (fig. 1.2).
Fig. 1.1 - Direcii evolutive ale cloroplastelor n lumea
vegetal (d. Toma C. i Toma I., 2005)

13

Fig. 1.2 - Creterea eficacitii n captarea

energiei luminoase la plante prin extensia
membranelor i mrirea suprafeei foliare (d.
Toma C. i Toma I., 2005)

Cromoplastele
sunt lipsite de clorofil,
conin pigmeni carotenoizi,
coloreaz n galben, oranj, rou fructe (tomate, ardei), petale (stnjenel galben), rdcini
(morcov cultivat).
Diferenierea cromoplastelor, ca semnale colorate are urmtoarele semnificaii biologice
contribuie major la expansiunea angiospermelor;
se integreaz ntr-o strategie a dezvoltrii plantelor zoidofile i zoochore;
are loc mai trziu, n cursul maturrii fructelor, plecnd de la cloroplaste (mai rar din
amiloplaste sau protoplaste).
Vacuola
reprezint 80-90% din volumul celular
este delimitat de tonoplast, meninut sub tensiune datorit proprietilor osmotice ale
sucului vacuolar
Rolul vacuolei:
meninerea homeostaziei;
efect asupra creterii i morfogenezei;
rol digestiv i de depozitare;
sistem de detoxifiere i de aprare;
este un regulator esenial, care menine citoplasma n stare stabil.
Peretele celular
asigur susinerea i permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare,
acumulnd polimeri;
polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborat n fiecare an pe suprafaa globului;
celula vegetal este traversat de un flux de metabolii carbonatai, cu originea n
plastid i rezultatul n perete.
Originalitatea vegetal rezid n proprietile i cooperarea complexului ternar plastidperete - vacuol.
Lumea vie se mparte astzi n 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi
i Plantae
Regnul PLANTAE
grupeaz toate speciile de organisme pluricelulare ce prezint pigmeni clorofilieni, capabile
de nutriie autotrof fotosintetizant;
organismele vegetale se clasific n 12 ncrengturi din grupul muchilor, ferigilor,
gimnospermelor i angiospermelor.
14

 Regnul FUNGI i regnul ANIMALIA

prezint un tip de nutriie heterotrof.
Diferena dintre fungi i animale este dat de:
9 caracteristicile structurale i biochimice ale celulelor lor,
9 faptul c animalele au o nutriie heterotrof prin nglobare (ingestie) sau holozoic, iar
fungii se hrnesc prin absorbie.
Evoluia plantelor i animalelor este guvernat de:
specializri
corelaii
Specializrile duc la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise la nivel celular, tisular i al
ntregului organism:
Specializarea celulelor difereniate - duce la ndeplinirea unei prestaii fiziologice precise
att la plante, ct i la animale
este puin exprimat la talofite i briofite
devine fundamental la plantele vasculare - celulele difereniate n acelai sens se
grupeaz n esuturi
Specializarea organelor pentru ndeplinirea anumitor funcii fiziologice
la plante: absorbia apei i a srurilor minerale dizolvate n ea, depozitarea substanelor de
rezerv - se realizeaz n special la nivelul organelor subterane,
la animale se manifest n legtur cu funcia lor proprie i organizarea acestora n
sisteme (digestiv, nervos, circulator etc.).
La organismele vii se manifest:
Tendina de cretere mult frnat la animale, care ating foarte repede talia definitiv, n
timp ce aceast tendin nu nceteaz dect odat cu moartea la plante.
Regresia facultii de sintez la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule
organice preparate din mediul ambiant); dimpotriv, n afar de organismele neclorofiliene
(ciuperci, bacterii, virusuri i structuri nrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile
s sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de
care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital).
Regresia facultii de percepere a excitaiilor externe (funcia senzorial) i de
micare (funcia motrice) la plante, n timp ce aceste tendine nu nceteaz s se
perfecioneze la animale.
Corelaiile reprezint interaciuni fiziologice ntre organe i esuturi, care conduc la creterea
armonioas a plantelor, asigurnd i rezerva de muguri pentru anul urmtor. Ele se realizeaz
pe mai multe ci:
Corelaii trofice - au la baz furnizarea de substane nutritive sau concurena ntre organe
pentru aceste substane (seva brut i seva elaborat).
Corelaii hormonale - se realizeaz prin intermediul hormonilor produi de un organ, care
stimuleaz sau inhib activitatea altui organ.
Corelaii genetice, enzimatice i membranare.
Corelaiile pot fi pozitive sau negative, (au la baz relaii de stimulare sau de concuren) i
se pot manifesta:

ntre rdcin i tulpin, corelaie negativ n timpul germinrii seminelor, cnd

rdcina crete mai repede i are un efect inhibitor asupra creterii tulpinii, ulterior ea
devenind pozitiv i realizndu-se pe cale trofic (rdcina aprovizioneaz tulpina cu ap
i substane minerale) i pe cale hormonal, (biosinteza giberelinelor i citochininelor, care
stimuleaz creterea tulpini)i.
15

ntre muguri i cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhib

creterea mugurilor axilari, n timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimuleaz
creterea lor.
ntre frunze i muguri: frunzele mature manifest un efect inhibitor asupra creterii
mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creterii lor.
ntre organele vegetative aeriene i fructe, semine sau organe de depozitare (bulbi,
tuberculi, rizomi), ntre care se manifest o corelaie trofic negativ (creterea
organelor vegetative aeriene este inhibat de depozitarea substanelor de rezerv i
invers).

PARTICULARITI ANATOMO - FIZIOLOGICE

Organismele vegetale prezint anumite particulariti anatomo-fiziologice, comparativ cu cele
animale (fig. 1.3 i fig. 1.4, tab.1.1); iat cteva dintre ele:
CELULE VEGETALE
Un perete
scheletic ce
membrana
plasmatic
(plasmalema).
Punctuaii i plasmodesme.

CELULE ANIMALE
dubleaz
extern

Fr perete scheletic, ci doar cu

membran
plasmatic
extern
(plasmalem).
Jonciuni, ce reprezint structuri
analoage celor de la plante.

galactozil

Plasmalema conine fosfatidil colina i

fosfatidil etanol amina.

Creterea general se realizeaz prin

creterea treptat a dimensiunilor
vacuolelor.
Plastide.

Creterea se realizeaz prin sporirea

cantitii de citoplasm.

Un vacuom important.

Fr vacuom sau acesta este slab

dezvoltat.
Fr incluziuni solide, ci doar cu
glicogen.

Plasmalema
digliceride.

conine

Incluziuni solide (granule de amidon,

aleuron i cristale).

Fig. 1.3 Structura celulei eucariote

vegetale (schem) (d.http//)

Fr plastide.

Fig. 1.4 Structura celulei eucariote

animale (schem) (d. http//)

16

LA NIVELUL ORGANISMULUI
Fr un veritabil mediu intern.

Mediu intern bine definit.

Putere de sintez important.

Autotrofie frecvent.

Putere de sintez mai redus.

Heterotrofie general.

Absorbia substanelor (ap cu

substane dizolvate n ea).

nglobarea hranei.

Alimentele i energia ptrund n

general sub forme diferite.

Alimentele
reprezint
totdeauna singura surs de
energie.
O circulaie veritabil.

Fr o veritabil circulaie; doar

o conducere a apei i a
substanelor dizolvate n ea.
Nu se elimin substane de
excreie de tipul celor de la
animale, ci doar H2O, O2 i
CO2.
Fr sistem muscular, sistem
nervos, organe de sim.
Deplasare
redus,
micri
specifice (tropisme, nastii).

Se elimin substane de
excreie de tipul : urin, fecale.

Sistem
muscular,
sistem
nervos i organe de sim
prezente.
Se deplaseaz cu ajutorul
unor organe speciale pentru
locomoie.

Tabelul 1.1 Particulariti ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal

(d. Raianu, 1979 - modificat)

La nivel unicelular limita ntre Protofite i Protozoare este deseori indecis, aa cum este cazul
speciei Euglena viridis (fig. 1.5 i fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 m, despre a crei
reprezentani se afirm c aparin regnului vegetal datorit urmtoarelor caractere:
prezint cloroplaste, deci sunt autotrofi;
au un perete scheletic subire, care nu este ns de natur celulozic;
acumuleaz paraamilon - substan de rezerv foarte apropiat de amidon, dei nu se
coloreaz n albastru cu apa iodat;
prezint stigm regiune cu pigmeni fotosensitivi pentru recepia luminii; acest organit apare,
astfel, ca un cromoplast fotosensibil;
prezint fenomen de fototactism, ca reacie de apropiere sau de ndeprtare de sursa de
lumin, n funcie de intensitatea acesteia, micarea fiind realizat cu ajutorul flagelului.

Fig. 1.6 http//)

Fig.1.5 - Structura intern la Euglena sp. (schem)
(d. http//)

Euglena gigas (d.

17

Existena flagelului, ce confer mobilitate celulei, nu este considerat un argument pentru

apartenena speciei la regnul animal.
Cultivat ntr-un mediu bogat n streptomicin, Euglena viridis devine n mod ireversibil
incolor i deci heterotrof, astfel nct apare acum ca aparinnd protozoarelor, dac se face
abstracie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc i n stare natural,
fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita ncadrarea
formelor intermediare ntr-un regn sau altul, s-a creat ntre Protofite i Protozoare un grup aparte,
denumit Protiste.
La rndul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiii de mediu aflate ntr-o continu
schimbare. Pentru a supravieui, ele trebuie sa aib o reactivitate crescut fa de aceste condiii.
Modul n care se modific parametrii de mediu, precum i intensitatea acestor variaii,
afecteaz creterea plantelor ntr-un mod foarte diferit:
n anumite cazuri, plantele trebuie s rspund rapid la aceste modificri ale factorilor externi,
deoarece dac rspunsul nu este prompt, planta risc s moar.
n alte cazuri rspunsul permite o oarecare ntrziere: planta poate percepe factorul modificat
(lungimea nopii n cretere, de exemplu) i are timp suficient pentru a se pregti pentru
transformrile majore care vor urma.

REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint
un factor esenial pentru
supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor.
Regimul hidric (de ap) al plantelor reprezint ansamblul proceselor de absorbie a
apei din mediu de ctre plant, transportul ei n plant i eliminarea acesteia n mediul
extern. ntre aceste procese exist o strns legtur. n condiiile unui regim de ap normal,
aceste procese sunt n echilibru, iar celulele se afl n stare de turgescen normal.
Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n majoritatea lor, un sistem
radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase
conductoare capabile s transporte apa absorbit i un esut protector adecvat, care evit
eliminarea excesiv a apei din corpul acestora.
n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea mai mare cantitate de ap se
afl n stare lichid, gsindu-se abundent n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune
aerifere. n aceste lacune i n meaturi se gsesc - de obicei i vapori de ap, existeni ns, ntro cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n echilibru cu apa liber din plant.

Absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorbie a apei decurge n strns dependen de factorii de mediu i se
realizeaz difereniat, pe specii de plante.
Plantele nevasculare criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin
ntreaga suprafa a corpului.
Plantele vasculare prezint rdcini, ca organe de fixare i de absorbie a apei cu
srurile minerale, de la care pleac o reea de esuturi conductoare. Aceste plante pot
absorbi ap i prin prile nesuberificate ale organelor lor supraterane.
Plantele submerse talofite i cormofite absorb apa prin toat suprafaa corpului. Ele
sunt lipsite de cuticul i suber i prezint frunze fin divizate sau foarte subiri; unele specii
submerse au rdcini reduse i lipsite de periori absorbani sau sunt lipsite chiar de
rdcini.
La plantele de ap cu frunze natante, absorbia se face i prin faa inferioar a frunzelor,
lipsit de cuticul.
Lichenii absorb apa prin rizine iar muchii prin rizoizi.

18

Absorbia apei prin rdcini

Filogenetic vorbind, rolul primar al rdcinii a fost acela de fixare, realiznd ancorarea
solid a plantei n sol. Ulterior, rdcina a cptat i funcia de absorbie a apei i a
substanelor minerale.
n procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale sunt active numai rdcinile
tinere. La nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rdcinii n absorbia apei a fost
stabilit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform
prerii lui W. PFEFFER, din cele patru zone distincte ale
rdcinii, zona periorilor absorbani este cea mai activ n
acest proces; zona neted este puin activ, iar piloriza i
zona aspr au, practic, o absorbie nul (fig. 3.1). La nivelul
vrfului rdcinii probabil c absorbia nu are loc, dat fiind faptul
c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capabile s
vehiculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin
imbibiia membranelor.
n zona aspr:
apa poate fi absorbit de ctre plantele tinere, la care
celulele externe nu au nc membrana suberificat;
procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu Fig. 3.1 Seciune longitudinal prin
este totdeauna total, astfel c rmn crpturi ce pot vrful unei rdcini la dicotiledonate
lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru (d. http//)
ap i gaze;
la plantele crescute n sol foarte uscat suberificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere,
care devine, astfel, foarte scurt.
Absorbia foarte intens a apei prin zona periorilor
absorbani (fig. 3.2) se explic prin :
9 numrul mare al perilor pe unitate de suprafa (200420/mm2, mai numeroi la plantele ierboase,
comparativ cu cele lemnoase), cu o durat de via de
7-10 zile;
9 diferenierea funcional a celulelor i numrul mare de
peri realizeaz o suprafa de contact foarte mare cu
soluia solului;
9 fiecare pr absorbant este o celul vie mult alungit, cu
o vacuol mare, cu pereii celulari foarte subiri, lipsii Fig. 3.2 - Seciuni transversale prin
de cuticul (foarte permeabil pentru ap), ce conin n zona pilifer a rdcinii (scheme) (d.
http//)
loc de celuloz, caloz i substane pectice;
9 prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele
solului, fenomen deosebit de important n absorbia
apei
9 pot fi nlocuii cu hife de ciuperci (micorize) la plante
lemnoase i ierboase (90% din totalul plantelor
superioare)
.
Mecanismul absorbiei radiculare a apei
Absorbia apei prin rdcini este realizat prin dou
mecanisme: pasiv i active.
Absorbia pasiv a apei este determinat de procesul de transpiraie, care creeaz un
deficit de saturaie ndeosebi la nivelul frunzelor, unde se mrete fora de suciune. Din mezofil, fora
19

de suciune determin absorbia apei din vasele de lemn ale nervurilor i, astfel, deficitul iniial se
transmite descendent, pn la periorii absorbani.
Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia apei prin periori i
direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce asigur, mai departe, meninerea tuturor celulelor n
stare normal de turgescen. n acest caz rolul predominant n absorbia radicular a apei revine
transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de influena diverilor factori externi, iar activitatea
vital a rdcinii contribuie ntr-o msur redus la absorbia apei.
Absorbia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei de vegetaie, planta
prelund din sol apa ce este reinut cu fore de pn la 15 atmosfere, cu condiia ca soluia extern a
solului s fie hipotonic.
Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie; rdcina particip substanial n acest
proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci
cnd soluia extern este hipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante i poate fi
demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li s-au ndeprtat tulpina i frunzele. n
asemenea condiii rdcinile absorb din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere. Pe
aceast cale apa este absorbit pn la endoderm, pn crete valoarea forei de suciune i de
aici este mpins n vasele de lemn.
Absorbia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva sptmni, pn la
formarea noilor frunze. Ea este demonstrat de lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere
(viade-vie) i de gutaie i este specific plantelor din regiuni umede.
Absorbia apei prin organele aeriene
Frunzele absorb intens apa datorit particularitilor lor anatomice.
Plantele ierboase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o parte din apa de precipiaii i
apa de condensare (roua).
Absorbia apei la nivel foliar devine important abia atunci cnd o parte din organul aerian este
scufundat n ap. Este suficient, de exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s
fie scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete turgescena.
Absorbia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intens n imediata
vecintate a nervurilor i, n mod deosebit, pe faa inferioar a limbului frunzei, unde cuticula este mai
subire i mai permeabil pentru ap.

Emisia apei de ctre plant

Concomitent cu absorbia i circulaia apei are loc i eliminarea ei n atmosfera nconjurtoare.
Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor.
n mod curent plantele emit apa sub form de vapori, prin transpiraie i, uneori, sub form
lichid, prin gutaie.
A. TRANSPIRAIA
Este procesul fiziologic de eliminare a apei n stare gazoas (vapori), propriu numai
plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin n contact direct
cu atmosfera.
Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare, elimin vaporii de ap
prin toate celulele ce vin n contact cu atmosfera; transpiraia lor este mai mult sau mai puin
intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein apa n ele. Dup oscilaiile
coninutului lor n ap, aceste plante sunt poikilohidre.
La plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt homeohidre, transpiraia se
realizeaz prin ntreaga lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul
nconjurtor. Prin cuticula epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de
vapori de ap. Dintre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai mare intensitate,
datorit particularitilor lor structurale i funcionale:
au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de stomate;
20

 mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii intercelulare fapt ce permite

realizarea unei activiti fotosintetice intense, unei transpiraii, absorbii i circulaii a apei
active n plant.
n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos
intens, apa fiind eliminat sub form de vapori. Astfel este meninut curentul ascendent al sevei brute,
ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor.
Eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) i, n mod
accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejeaz celulele aflate n contact direct cu
atmosfera extern. Grosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i reprezint, de
altfel, o adaptare structural la mediu. O mic parte a apei este eliminat i la nivelul lenticelelor (fig.
3.6), care corespund local unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate, ce acoper ramurile i
tulpinile plantelor lemnoase.
Lenticelele nu execut micri de nchidere i de deschidere a spaiilor lor intercelulare; ca
urmare transpiraia prin ele este de neevitat i poate fi considerat ca "un ru necesar", dup cum
afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraie poate juca totui un anumit rol n
mpiedicarea supranclzirii excesive a plantelor n zilele toride de var.

Fig. 3.3 - Stomat

imagine la microscopul
electronic de baleaj (d.
http//)

Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere i nchidere al stomatelor

(d. http//)

Fig. 3.5 - Transpiraia

cuticular i transpiraia
prin stomate (schem) (d.
http//)

Poziia stomatelor este,

Fig.3.6 - Alctuirea unei lenticele(d. http//)
de asemeni, n strns
legtur cu regimul hidric al plantei. La majoritatea
plantelor stomatele se afl la acelai nivel cu celulele epidermice. n comparaie cu acestea,
transpiraia prin stomate este mai intens la unele higrofite, la care stomatele se afl situate la un
nivel superior, comparativ cu celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile din
familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc.
n schimb, procesul de transpiraie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care
stomatele se afl n mezofil, sub nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu
la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus etc.
Rolul transpiraiei n viaa plantelor

Transpiraia prezint o deosebit importan n viaa plantelor prin faptul c:

Determin urcarea sevei brute prin apelul foliar i uureaz, prin acesta, absorbia radicular a
apei, ceea ce permite plantelor s economiseasc energie i s realizeze o activitate
metabolic la nivel normal, ca urmare a bunei hidratri a esuturilor i aprovizionrii lor cu
elementele nutriiei minerale;
Asigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de ap absoarbe 537
calorii, ndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorit transpiraiei intense, n timpul
amiezilor de var, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de obicei,
21

temperatura aerului nconjurtor.

n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat prin transpiraie provine,
parial, din aceste organe, ceea ce uureaz i accelerez coacerea lor;
Favorizeaz schimburile de O2 i CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpir
mai intens au o fotosintez mai activ i cresc mai repede. Reglarea stomatic a transpiraiei
poate avea ns loc fr ca schimburile respiratorii i fotosintetice de O2 i CO2 s fie afectate,
deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea transpiraiei este mai mare dect cel
care determin reducerea difiziunii CO2 i O2.
Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens,
dei la ele transpiraia nu are loc.
Uneori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele reglatoare, eficace ntre anumite
limite, rmn fr efect. n astfel de situaii plantele se deshidrateaz puternic i pot pieri. De aceea
transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un ru necesar".

B. GUTAIA
Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form de picturi. Ea apare
mai ales n nopile reci, precedate de zile clduroase. n aceste nopi atmosfera este saturat cu
vapori de ap i se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai ridicat a solului,
comparativ cu cea a aerului determin absorbia unei cantiti mari de ap. Apare astfel un
dezechilibru ntre absorbia radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer
(frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de nchiderea stomatelor prin reacie
fotoactiv). Surplusul de ap din corpul plantelor este eliminat sub form de picturi.
n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de ap, fenomenul fiind ntlnit
mai ales n sere.
n lumea vegetal gutaia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezent
att la plantele inferioare de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - ct i la plantele
superioare.
Apa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deosebire de rou, las un reziduu alb prin
evaporare, pe suprafaa frunzelor.
La plantele superioare gutaia este localizat n anumite
poriuni ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie,
numite hidatode sau ci pentru ap.
La frunzele gramineelor acestea se gsesc de obicei la
vrful lor; la frunzele dinate la vrful dinilor, cum este cazul la
Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole guteaz
prin toat suprafaa lor, deoarece organele de gutaie sunt
rspndite pe ntreaga suprafa foliar.
Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar
produce prin inundarea spaiilor intercelulare; este favorizat, de
asemeni, eliminarea unor substane inutile produse de
Fig. 3.7 Tipuri de Fig. 3.8 - Gutaia
catabolism, precum i excesului de ap de sruri ce ar putea gutaie prin vrfurile la plantule de
duce la intoxicarea celulelor; gutaia reduce presiunea limbului la Zea mays gru (d. http//)
(A) i pe marginile
hidrostatic din vasele de lemn, asigur meninerea echilibrului limbului la cpun (B)
dintre apa absorbit i cea eliminat, precum i transportul apei (d. Milic i colab.,
i a substanelor minerale n corpul plantei, n special la plantele 1982)
submerse.

NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Aprovizionarea plantelor cu substane anorganice i organice este cunoscut sub denumirea
de nutriie, iar ansamblul transformrilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei
organice proprii, constituie asimilaia latur a proceselor metabolice.
22

Rolul nutriiei const n asigurarea unor substane constitutive (cum sunt cele ale
protoplasmei, pereilor celulari) i n formarea de substane energetice, capabile s produc energia
necesar proceselor vieii: hidrai de carbon, proteine, grsimi.
Substanele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale i organice.
Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substane anorganice, din care sunt
capabile s sintetizeze substane organice.
Din aceast cauz plantele verzi se numesc i autotrofe. Aici intr i unele grupe de bacterii
lipsite de pigmeni asimilatori: bacteriile chemosintetizante.
Restul plantelor lipsite de pigmeni asimilator sunt heterotrofe i sun incapabile s sintetizeze
substane organice din cele minerale, utiliznd pentru consumul propriu, substane organice existente
n mediul lor de via.
Necesitile minerale ale plantelor
Diferite elemente minerale nu sunt cerute de ctre plante n cantiti egale; necesitile
cantitative difer de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta i chiar de la un soi la altul.
Necesitile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute dect cele ale
plantelor spontane, iar aceast varietate imens a nivelului necesitilor minerale formeaz baza
explicrii sensibilitii unora dintre plante i tolerana altora fa de diferite concentraii ale unuia sau
altuia dintre elementele minerale prezente n diverse habitate.
Absorbia substanelor minerale
La plantele inferioare aceasta se realizeaz prin toat suprafaa talului lor.
La plantele superioare ea se realizeaz, n mod predominant, prin sistemul radicular, organul
specializat n ndeplinirea acestei funcii i, ntr-o oarecare msur, prin frunze.
La plantele acvatice submerse absorbia se realizeaz, practic, prin toat suprafaa corpului
lor care vine n contact apa, aceasta avnd un rol asemntor cu cel al unei soluii nutritive, iar la
plantele inferioare submerse prin toat suprafaa talului.
Absorbia prin rdcini
La nivelul rdcinii are loc o absorbie intens a substanelor minerale n zona de cretere a
acesteia, unde celulele nu sunt nc suberificate i sunt uor penetrabile, att pentru curentul de ap,
ct i pentru ioni. Absorbia srurilor minerale se caracterizeaz prin acumularea acestora n sucul
celular, ntr-o concentraie care depete cu mult concentraia din mediul extern, iar n procesul de
acumulare a srurilor minerale, plantele manifest o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu,
preferai ionii de K+, comparativ cu cei de Na+).
Absorbia prin frunze
O parte a substanelor minerale absorbit prin frunze este asimilat n esuturile acestora, iar
o alt parte (mai mic) este vehiculat spre rdcini, unde particip n diferite procese ale
metabolismului.
Absorbia srurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaa i modul de aezare a
acestora.
Mecanismul absorbiei ionilor
Schimbul de substane minerale ntre mediul extern i protoplast are loc pe dou ci, fiecare
cu mecanisme, randamente i efecte metabolice specifice.
Calea pur fizic, fiind condiionat de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a
membranelor plasmatice i este determinat de legile fizice ale osmozei. Ptrunderea sau
ieirea substanelor este decis de gradienii de concentraie, n echilibrarea crora
protoplastul se comport pasiv.
23

 Calea fiziologic, numit nc i activ, neosmotic sau adenoid. n aceste procese

materia vie cheltuiete energia rezultat n respiraie i particip deci, n mod activ, prin
metabolismul su, la aprovizionarea cu substane nutritive, provenite din mediul extern.
n aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt
componeni specifici ai membranei de natur proteic sau lipoproteic.
Cele dou modaliti de absorbie a ionilor se ntreptrund n natur i decurg simultan.
Conducerea substanelor minerale n plante
Dup ptrunderea lor n rdcin, ionii se deplaseaz radiar, de la o celul la alta, pe
calea: pr absorbant sau rizoderm, scoar, endoderm, periciclu i trec apoi n xilem, prin care
sunt transportai n organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbii rmne n
celulele pe care le strbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infim ajunge n floem i poate fi
condus n sens descendent, ctre vrful rdcinii, pn la limita prezenei acestui esut
conductor.
n transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conductoare liberiene
i a celor neutralizate n biosinteza substanelor organice are loc i o difuziune lateral, din vasele
de liber n cele de xilem; astfel, ele intr, din nou, n curentul ascendent al sevei brute, alturi de
elementele absorbite din sol.
Eliminarea substanelor minerale din plante
Pe parcursul perioadei de vegetaie plantele elimin unele elemente prin diferite organe,
concomitent cu absorbia diferiilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbie. Eliminarea are loc
pe cale pasiv i este determinat de prezena altor ioni n sol, de schimbarea pH-ului sau de
mbtrnirea celulelor rdcinii.

ASIMILAIA CARBONULUI DE CTRE PLANTE

FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul
luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele organice proprii, folosind ca
materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale.
n cursul acestui proces ce este nsoit de o degajare de O2 o parte din energia radiaiilor
solare absorbite de ctre pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n
substanele sintetizate (fig. 5.1).
Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii
principale:
9 prezena n celule a pigmenilor asimilatori,
9 existena n mediu a CO2;
9 prezena luminii.
Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe
realizeaz procesul de fotosintez fr producere de O2.
Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese
n care plantele produc substane organice din
substane minerale. Cantitatea acestor substane
produse n chemosintez este neglijabil fa de cea
sintetizat n fotosintez. Putem spune deci, c n mod
practic, fotosinteza este singurul fenomen de
producie din natur. Cantitatea substanelor organice
formate pe parcursul ei este att de mare, nct nu
Fig. 5.1 - Schema fotosintezei
poate fi evaluat cu precizie.
(d. http//)
Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului
atmosferic. Altfel, n acesta s-ar cumula cantiti mari
24

de CO2 produs prin respiraia vieuitoarelor, prin arderi i prin fenomene vulcanice i ar
deveni otrvitor pentru organisme (fig. 5.2).
Cantitatea de O2 ar scdea, datorit consumului su n respiraia vieuitoarelor i n diferite
procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O2.
n fotosintez plantele nglobeaz n substanele organice produse o parte din energia
razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial.
Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia solar, fiind
prin aceasta un fenomen cosmic.
Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic
i indirect pe cea zootehnic, avnd deci o deosebit
importan practic.
Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse
la lumin, celule ce conin un complex de pigmeni
asimilatori, localizai n cloroplaste.
Fig. 5.2 - Scimburile de
materie i energie ntre
plantele i mediul ambiant
pe
parcursul
ciclului
fotosintetic (d. http//)

La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint

indivizii.
La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de
celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase,
ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului (fig. 5.3):
forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor;
poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului,
absorbia luminii necesar n fotosintez;
structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n mezofil.
Difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre
celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele esutului lacunos.

CO2 ptrunde n frunze prin

ostiolele stomatelor, ajunge prin spaiile
intercelulare la suprafaa celulelor din
mezofil, ptrunde n aceste celule dup
ce se dizolv n apa din pereii lor, ap ce
este furnizat prin vasele de lemn din
nervurile frunzei i ajunge, prin difuziune,
sub form dizolvat, n cloroplaste.
Prezena cloroplastelor n numr mai
mare n esutul palisadic i n numr mai
mic n cele ale esutului lacunos, asigur
realizarea proceselor de sintez a
substanelor organice cu ajutorul energiei
luminoase (fig. 5.4).
Oxigenul rezultat n urma acestui
proces parcurge drumul invers, de la
cloroplaste sub form dizolvat pn la
suprafaa acestor celule i, apoi, n
continuare, sub form gazoas, prin
spaiile intercelulare din mezofil, fiind
Fig. 5.3 - Structura frunzei (schem) (d. http//)

25

eliminat prin ostiolele stomatelor n aerul nconjurtor.

Substanele organice sintetizate sunt transportate, n cea mai mare parte, de la celul la
celul, pn la vasele liberiene din nervuri i din acestea n celelalte organe ale plantelor, asigurndule astfel necesarul de hran. Nervaiunea frunzelor asigur totodat i aportul apei, care este utilizat
ca materie prim n fotosintez, precum i al substanelor minerale necesare n sinteza substanelor
organice.
Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale
frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale
nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de
asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber,
precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai
n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap.
Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai
de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale
frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte
organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri
ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i
sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este
posibil, de asemenea, o fotosintez de intensitate
redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul
subire de suber, precum i n rdcinile aeriene ale
plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le
acoper, ns numai n cazul cnd acesta devine
transparent, n urma mbibrii cu ap.
Fig. 5.4 - Schema circulaiei gazelor i apei la
Procesul fotosintezei are loc la toate
nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosintez (d. plantele fotoautotrofe, n organite speciale din
http//)
celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig.
5.5), organite descoperite nc din prima jumtate a secolului trecut de ctre HUGO von MOHL
(1837). Numrul lor, la plantele superioare variaz de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare
celul, n dependen de condiiile mediului de existen i de tipul de esut. Spre exemplu, la una i
aceeai plant, n frunzele expuse la lumin puternic se formeaz mai multe cloroplaste (n esutul
palisadic) iar n cele expuse la lumina difuz mai puine.
Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare, ntrecnd, de exemplu, la o frunz
de fag, de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor se
estimeaz a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Aceast suprafa mare de absorbie are o
deosebit importan n derularea procesului de fotosintez.
Cloroplastele se gsesc ntr-o continu micare. n funcie de
intensitatea luminii, ele se deplaseaz n hialoplasma celular printr-o
cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ amoeboidal.
La plantele superioare supuse unei iluminri puternice
cloroplastele se orienteaz spre sursa de lumin n aa fel nct s se
fereasc de supranclzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafa ct
mai mic a corpului razelor solare intense).
Celulele asimilatoare conin (dup cum s-a artat deja) un
ansamblu de pigmeni, care intervin n procesul de fotosintez, cunoscui
sub denumirea de pigmeni asimilatori.
Fg. 5.5 - Cloroplaste din
Pe baza particularitilor lor structurale, ei se mpart n trei grupe:
de
Arabidopsis
pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini. Dintre frunza
thaliana (d. http//)
acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul
fotosintezei. Pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n
celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele
albastre-verzi i la algele roii.
Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - ntlnit n celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - ntlnit la plantele superioare i la algele verzi, clorofila
c caracteristic pentru diatomee i algele brune, clorofila d semnalat la unele alge roii i
clorofila e prezent la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate
26

bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a

la bacteriile purpurii i verzi, iar
bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor
cromoproteine.
Caracteristica esenial a clorofilelor o reprezint prezena n structura lor a unui nucleu
tetrapirolic, care are n centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei
pirolici, prin dou valene chimice i prin dou legturi fizice.
Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie, radiaiile
de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul procesului de
fotosintez (fig. 5.6).
Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit l are clorofila a, care
este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali
pigmeni, i care este capabil s absoarb, ea nsi, anumite
radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei moleculele de
clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea
fundamental, eliminnd un electron, cu un potenial energetic
ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic
normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz
mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, n
cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei
substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan
ce se oxideaz.
Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat Fig. 5.6 - Molecula de clorofil (d. http//)
oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii
absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a
fotosintezei.
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate, insolaie
puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil,
pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment rou, feofitina brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii antocianici; ca urmare, apar
coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun roietic i
albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente.
Mecanismul fotosintezei
Fotosinteza se desfoar n dou faze (fig. 5.7):
FAZA I-a, luminoas, sau reacia de lumin, denumit i faza HILL const dintr-un
ansamblu de reacii n care esenial este reacia fotochimic, deoarece pe baza ei se realizeaz
transformarea energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse
n timpul fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena
pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele
celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod
obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte:
ptrunderea CO2 n cloroplaste;
absorbia energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase n energie chimic.

27

FAZA a II-a, de ntuneric, denumit i

faza BLACKMANN sau faza termo-chimic,
enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii
independente de lumin, dar dependente de
temperatur n care intervin anumite enzime
localizate
n
stroma
nepigmentat
a
cloroplastelor. Aceste reacii permit fixarea CO2
pe o substan acceptoare, regenerarea
acceptorului i sinteza substanelor ce conin
carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se
sintetizeaz substane organice primare (trioze
fosforilate), care polimerizeaz n substane
organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi
nucleici, pigmeni).
Reaciile ce au loc n cursul fazei de
ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aa
numitul ciclu CALVINBENSON-BASSMAN,
dup numele cercettorilor care au contribuit la
clarificarea
a
numeroase
aspecte
ale
Fig. 5.7 - Prezentarea schematic a mecanismului mecanismului fotosintezei i care au primit n anul
procesului de fotosintez (d. http//)
1961 Premiul Nobel pentru chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.
I. Faza de lumin a fotosintezei
Const dintr-un lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice desfurate n granele
cloroplastelor, deci n prezena pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese:
captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei
luminoase, fosforilarea acidului adenozin difosforic (ADP) n acid adenozin trifosforic (ATP), fotoliza
apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod
obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte:
ptrunderea CO2 n cloroplaste;
absorbia energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase n energie chimic.
Ptrunderea CO2 n cloroplaste
n aceast etap, aerul din mediul nconjurtor ptrunde prin ostiolele stomatelor - deschise
prin reacia fiziologic-fotoactiv - trecnd apoi n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile
intercelulare, ajungnd n contact direct cu pereii celulozici ai celulelor asimilatoare din esutul
palisadic, situat spre faa superioar a limbului i din esutul lacunos, situat spre faa inferioar a
limbului. Dac pereii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigai cu apa absorbit din sol,
CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilizare, se dizolv n
ap i trece n acid carbonic, care - dup disociere - d formele ionice HCO3- i CO3-, care ptrund n
citoplasma celular pn la cloroplaste.
Noaptea, cnd stomatele sunt nchise prin reacie fiziologic-fotoactiv, precum i n perioadele
de secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv, iar pereii celulelor din mezofilul
frunzei sunt uscai, fotosinteza este blocat, iar creterea plantelor stagneaz, din lipsa asimilatelor
nou sintetizate.
Absorbia energiei luminoase
Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni. Intensitatea
acestui proces fotofizic este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea ce face ca
necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante luminoase/molecul.
n grana cloroplastelor, clorofila "a" pare s existe sub dou forme: una cu maximum de
absorbie la 700 nm care, alturi de un alt pigment accesoriu formeaz sistemul fotochimic I i o
28

alt form, cu maximum de absorbie la 690 nm, care - alturi de clorofila "b", pigmenii
carotenoizi i de pigmenii ficobilini la algele roii - formeaz sistemul fotochimic II.
Fiecare din aceste sisteme fotochimice posed cte un centru de reacie ce funcioneaz ca
o pomp de electroni, ntruct moleculele de clorofil "a" constituite n centrul de reacie emit
electroni de nalt energie cnd ajung n starea de excitaie i revin la starea fundamental,
acceptnd electroni cu potenial energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofil "a" din aceste fotosisteme, precum i celelalte
molecule de pigmeni asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care const n captarea
radiaiilor de lumin i n transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacie (fig. 5.8).

Fig. 5.8 a, b, - Scheme reprezentnd antena de pigmeni fotoasimilatori i centrul de reacie

(d. http//)

Fig. 5.8 c - Schem reprezentnd

antena de pigmeni fotoasimilatori i
centrul de reacie (d. http//)

n captarea energiei luminoase rolul principal l prezint clorofila a690 din fotosistemul II de
pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la captarea cuantelor de
lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri. Energia luminoas fixat de clorofila a690 este
transferat pe moleculele de clorofil a700 ntr-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9 secunde).

29

Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana ntre moleculele de clorofil
este sub 50-100 , condiie realizat n cuantozomi uniti elementare funcionale ale cloroplastelor,
ce rspund de absorbia i de transformarea energiei luminoase.
Se consider c n acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate ntr-un fascicul au
funcia asemntoare unei lentile ce capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal, respectiv
pe molecula de clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenii din fotosistemul II de pigmeni particip indirect n aceast etap fiziologic, prin
captarea unei cantiti reduse de fotoni, pe care i transfer pe clorofila a690 prin inducie molecular
sau prin fenomene de rezonan.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic
Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclic, fotofosforilarea ciclic i fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi nmagazineaz o parte din energia liber, ce
provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un anumit potenial energetic
sub form de molecule stabile, bogate n energie, moleculele de ATP, care este utilizat, dup
hidroliz, n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor endergonice din metabolism. n acest
proces ATP-ul este ntr-o continu sintez i hidroliz.
La plantele verzi fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez a
ATP-ului prin fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare.
n cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil "a" din centrul de
reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i care ia electroni de la
moleculele de ap ce particip ca materie prim n fotosintez, transformndu-se n protoni de
hidrogen i n oxigen.
n cazul sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de clorofil "a" din centrul
de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre ferredoxin - o protein ce
conine fier.
Cele dou sisteme fotochimice a cror centri de reacie funcioneaz ca o pomp de electroni,
sunt legate n serie i nu n paralel, electronii emii de sistemul fotochimic II fiind preluai de
plastochinon i transmii, prin intermediul unui lan de citocromi (citocromul b6 i citocromul f) la
sistemul fotochimic I, ale crui molecule de clorofil "a" din centrul de reacie sunt readuse astfel la
starea stabil. Electronii emii de sistemul fotochimic I sunt captai de ferredoxin i sunt transferai
prin
intermediul
unei
flavoproteine, mpreun cu
hidrogenul rezultat n urma
sciziunii moleculelor de ap
prin intervenia sistemului
fotochimic II, la nicotinamidadenin
dinucleotid-fosfat,
forma redus (NADPH) + H+
(fig. 5.9).
Deci, n cursul fazei de
lumin, electronii furnizai de
ap sunt excitai succesiv de
radiaiile de lumin la nivelul
sistemului fotochimic II i
apoi la nivelul sistemului
fotochimic I.
n
cursul
acestui
transfer de electroni se
produce i o fosforilare, care
const n nglobarea unei pri
Fig . 5.9 - Fluxul de electroni n procesul de fotosintez (d http//)
a energiei luminoase n
energie chimic, sub form de
grupri fosforice macroergice n ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la
citocromul f. Se crede c ferredoxina poate s reduc n aceeai msur i citocromul b6,
30

fosforilarea fiind astfel posibil i fr intervenia apei i degajarea de O2. n acest caz este excitat
doar sistemul fotochimic I i electronii emii de centrul de reacie al acestuia i reiau locul dup ce
au trecut prin ferredoxin, citocromul b6 i citocromul f. Aceast fosforilare - n cadrul creia
moleculele de clorofil "a" reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numete fotofosforilare
ciclic, spre deosebire de fosforilarea aciclic, n cursul creia moleculele de clorofila "a" din
centrul de reacie al fotosistemului II revin la starea stabil pe seama electronilor provenii de la ap.
Fotofosforilarea aciclic este cuplat i cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului,
forma oxidat (NADP+) la (NADPH) + H+.
Gruprile macroergice de ATP, ce rezult prin fosforilare, nu pot difuza spre citoplasm,
ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste n
citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin intervenia triozofosfailor fotosintetizani i
a acidului fosfogliceric, ce rezult n reaciile de glicoliz.
Organizarea - din punct de vedere funcional - a moleculelor de pigmeni asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte n centri de reacie, iar pe de alt parte n antene de pigmeni,
reprezint o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta, deoarece
pigmenii antenelor ce pot absorbi individual doar un numr mic de fotoni pe secund, colecteaz
energia fotonilor absorbii i o transmit centrilor de reacie, permindu-le s pompeze un mare numr
de electroni de nalt energie pe secund.
Dac fiecare molecul de clorofil "a" ar funciona i ca pomp de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui s dispun de un set propriu de substane, ce particip la transportul de
electroni caracteristic fiecrui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmenii
asimilatori s fie absorbit de ctre acetia doar o fraciune mic, restul radiaiilor devenind ineficiente,
printr-o absorbie inutil, de ctre moleculele de substane ce intervin n transportul de electroni. ntr-o
astfel de situaie randamentul fotosintezei s-ar micora pe de o parte prin nrutirea condiiilor de
absorbie a luminii de ctre pigmenii asimilatori, iar pe de alta prin faptul c moleculele de substane
ce intervin n transportul de electroni nu ar fi folosite eficient, ntruct fiecare molecul ar transporta un
numr mic de electroni n unitatea de timp.
II. Faza de ntuneric a fotosintezei
Este denumit i faza BLACKMANN sau
faza termo-chimic, enzimatic i include anumite
reacii biochimice independente de lumin, dar
dependente de temperatur, n care intervin anumite
enzime localizate n stroma nepigmentat a
cloroplastelor.
Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt:
integrarea carbonului pe o substan acceptoare;
reducerea CO2; cedarea energiei nmagazinate n
ATP i NADPH+ n substane organice primare
formate n fotosintez (trioze fosforilate) i
polimerizarea acestora n substane organice
complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici,
pigmeni) (fig. 5.10) .
Prima substan organic sintetizat n frunze
prin proce-sul de fotosintez este ribulozo-1,5difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon n caten.
S-a dovedit experimental c aceast
substan poate fixa CO2 n prezena apei, n urma
fixrii rezultnd dou molecule de acid
Fig. 5.10 - Schema reaciilor biochimice din faza de
de ntuneric a fotosintezei (d. Burzo i colab., 1996)
fosfogliceric (A.P.G.).
S-a constatat, de asemenea, c n absena
luminii i n prezena CO2 cantitatea de acid fosfogliceric din celulele asimilatoare crete, iar ribulozo1,5-difosfatul scade, fapt ce demonstreaz c acesta din urm nu este regenerat. n schimb la
lumin, dar n absena CO2, are loc o cretere a cantitii de ribulozo-1,5-difosfat i o scdere a celei
31

de acid fosfogliceric, de unde rezult c n condiiile n care ribulozo-1,5-difosfat-ul nu poate fixa

CO2, nu se formeaz acid fosfogliceric.
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehid fosfogliceric este fenomenul chimic, cel
puin parial, cel mai important al fotosintezei, deoarece aceast reacie mbogete catena de atomi
de carbon n hidrogen i energie. Hidrogenul necesar acestei reacii este furnizat de NADPH + H+, iar
energia necesar reducerii este dat de ATP, substane ce se formeaz n cursul reaciilor fazei de
lumin a fotosintezei.
Reaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aanumitul ciclu
CALVIN - BENSON - BASSHAM, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a
numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru
chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Tipul autotrof de asimilare a CO2 i cel chimiolitotrof se mbin cu reaciile heterotrofe de
asimilare a CO2. Mai mult, la diferite organisme fotoautotrofe se manifest, ntr-o msur sau alta,
capacitatea de a asimila compui organici. Cu alte cuvinte, s-au pstrat trsturile caracteristice
pentru formele primitive de via la diferite organisme fotoautotrofe i pn n prezent.
Se consider azi c exist dou ci enzimatice de includere a carbonului n metabolismul
plantelor: fixarea heterotrof a CO2 i asimilarea fotosintetic a carbonului.
Fixarea heterotrof a CO2 este mai primitiv, pe baza ei formndu-se sistemul autotrof de fixare
a CO2. Calea principal de fixare a CO2 este carboxilarea acidului piruvic.
Aceste tipuri de fixare a CO2 se deosebesc numai dup caracterul regenerrii acceptrilor. La
ntuneric, regenerarea lor este legat de procesul de respiraie. n acest caz CO2 absorbit nu se
folosete la sinteza glucozei, n timp ce la lumin regenerarea acceptorului este legat de procesul de
fotosintez, de reducerea i includerea CO2 n reaciile sintezei substanelor organice. Astfel, fixarea
CO2 la ntuneric este etapa primar de fotoasimilaie a carbonului la plante.
Pn nu de mult se considera c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea
carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic, conform reaciilor
din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul compus stabil format dup cuplarea
CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-fosfogliceric.
S-a constatat ns ulterior c exist unele specii vegetale la care fixarea fotosintetic a CO2
atmosferic se realizeaz pe o alt cale - denumit calea HATCH SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.)
sau ciclul C4 - deoarece primii compui stabili formai dup cuplarea CO2 sunt doi produi cu 4 atomi
de carbon - acidul malic i acidul aspartic - care deriv dintr-un compus instabil cu 4 atomi de
carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumuleaz n cantitate mare sub form de acid malic, aceast
specializare biochimic este reflectat n majoritatea cazurilor att n structura frunzelor, ct i n cea
a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posed cloroplaste cu tilacoizi i grane
normale, conin granule de amidon puine i sunt aezate radiar n jurul tecii fasciculare. Celulele din
teaca fascicular, n care se nmagazineaz mult amidon, conin cloroplaste cu granele slab
dezvoltate (fig. 5.11).

Fig. 5.11 Prezentare

comparativ schematizat a
structurii frunzei la plante
aparinnd tipului fotosintetic
C3, respectiv C4 (d. http//)

Se cunosc n prezent
peste 100 de genuri de
mono- i de dicotiledonate,
care aparin tipului C4 . Acest
tip de fixare i reducere a CO2
32

este ntlnit la unele specii ce cresc n deerturile aride i n pdurile tropicale umede i umbroase,
deci n condiii ce nu favo-rizeaz desfurarea foto-sintezei la nivel nor mal.
Totui aceste plante sunt capabile de o asimilaie foarte intens, deoarece acidul fosfo-enol piruvic
ntuneric, este
(PEP) pe care se fixeaz CO2 n celulele mezo-filului, n prima etap a reaciilor de
mult mai reactiv cu CO2 dect ribulozo-1,5-difosfatul (Ru DP), format ca prim produs de sintez, n
frunzele plantelor aparinnd tipului C3. Aceasta face ca n spaiile intercelulare ale frunzelor de tip C4
concentraia CO2 s fie foarte mic, fapt ce favorizeaz o difuziune intens a CO2 din atmosfer, prin
ostiolele stomatelor, n spaiile intercelulare, chiar i n cazul cnd cele dinti sunt mici. Ca rezultat al
acestei adaptri, n regiunile aride, unde lipsa de ap limiteaz fotosinteza, plantele de tip C4 pot
desfura o fotosintez intens chiar n cazul unor temperaturi ridicate, fr s rite deshidratri
fatale. De asemenea, n zonele tropicale i ecuatoriale, cu vegetaie luxuriant, aceast adaptare le
permite s utilizeze n procesul de fotosintez chiar mici cantiti de CO2 existente n aerul din jurul
plantelor, care formeaz desiuri masive de vegetaie.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixeaz n timpul
nopii cantiti mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumuleaz n sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, n acest caz, nu numai pentru acumularea i reinerea apei, ci i ca rezervoare de
CO2necesar n activitatea fotosintetic.
Separarea n timp a proceselor care conduc la fixarea CO2 n timpul nopii i la utilizarea lui n
fotosintez n cursul perioadei de lumin a zilei prezint un deosebit avantaj pentru plantele suculente
care, trind n locuri secetoase, i asigur, prin aceste mecanisme, o bun aprovizionare cu CO2, fr
a risca pierderi
din coninutul de ap, ntruct au stomatele deschise la minimum n timpul perioadei de lumin a zilei.
Plantele cu acest mecanism de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (de la
englezescul "crassulacean acid metabolism"), termen care definete particularitile
metabolismului lor (metabolismul acizilor la Crassulaceae).
Din punct de vedere anatomic, o frunz de Crassula, de exemplu, prezint un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (deci de sub epiderme) prezint un numr mai mare de cloroplaste, n
comparaie cu cele din centrul frunzei. n general, structura acestor frunze este mult mai apropiat de
aceea a plantelor de tip C3. n structura lor nu s-a observat nici un dimorfism celular sau cloroplastic.
n apropierea fasciculelor conductoare s-au gsit celule care conin granule de amidon, dar nu exist
o teac asimilatoare perifascicular.
Ca adaptri structurale pentru factorul ap, frunzele de la speciile din familia Crassulaceae
prezint o textur crnoas, ce favorizeaz reinerea apei
n esuturi i reduce viteza schimburilor gazoase.
Separarea
n timp, ntre perioada
nocturn, favorabil absorbiei intense a
CO2 i aceea din timpul zilei, cnd are loc
formarea puterii reductoare a CO2, contribuie la
reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce
permite acestor plante s supravieuiasc n
condiiile secetei din mediul n care triesc.
Diferena dintre tipurile fotosintetice
HATCH SLACK - KORTSCHAK i C.A.M.
const n aceea c, la primele, reaciile
biochimice sunt separate spaial, avnd loc n
celule aparinnd la esuturi diferite (mezofil i
teaca fascicular asimilatoare), pe cnd la
ultimile, aceste racii sunt separate n timp (ziua i
noaptea), dar se desfoar n aceleai celule
(fig. 5.12).
Fig. 5.12 Prezentare
comparativ schematizat a
ciclurilor
fotosintetice
C3,
respectiv C4 (d. http//)

33

Cu alte cuvinte deci, strategiile fiziologice i biochimice pentru colectarea, concentrarea i

fixarea CO2 sunt tot att de remarcabile ca i strategiile pentru colectarea, fixarea i transformarea
energiei luminoase, n lumea plantelor.
Exist n natur puine situaii ecologice i geografice care s fie strict specifice pentru o
anumit cale fotosintetic de asimilare a carbonului.
Ca regul general, speciile aparinnd tipului C3, dei populeaz practic toate latitudinile, sunt
predominante totui n zonele temperate i subtemperate. Ele ocup att habitatele umbrite, ct i
cele nsorite, dar sunt mult mai puin ntlnite n zonele aride.
Plantele de tip C4 nu sunt larg rspndite n mediile mai aride; ele triesc cel mai adesea n
regiunile tropicale i subtropicale i se gsesc rareori n habitatele umbrite, fiind adaptate la intensiti
ridicate de lumin i la temperaturi de peste 30oC.
Speciile de tip CAM populeaz i ele cu predilecie mediile aride tropicale i subtropicale,
precum i anumite habitate bogate n sruri.
Plantele de tip C4 i CAM prezint un nalt grad de halofilie i rezisten la secet. S-a emis
chiar ipoteza conform creia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un rspuns al plantelor
la presiunea selectiv a mediului xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP),
prin acumularea aciditii pe care ea o produce, ar avea la origine o adaptare fa de neutralizarea
cationilor minerali de ctre anionii organici.
Plantele de tip C4 necesit ioni Na+. n lipsa Na+ apar necrozele i clorozele, n timp ce acest
cation nu este absolut necesar plantelor de tip C3. Balana ntre tipul C3 i tipul C4 poate fi influenat
de vrsta frunzelor sau de nutriia mineral, n special de Na+, aportul acestuia favoriznd trecerea la
tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dac se suprim NaCl din mediul de cultur, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde s devin de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM, ca de exemplu Agave americana sau speciile de Opuntia,
regimul hidric, asociat cu temperatura i fotoperioada, sunt hotrtoare n reglarea metabolismului.
Astfel, pentru Opuntia, dup cderea ploii, deci atunci cd filocladiile au un potenial hidric ridicat,
fixarea nocturn a CO2 este cea mai ridicat, prin formarea acidului malic. n timpul zilei stomatele
sunt nchise i totui plantele asimileaz CO2, lundu-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici n C4,
acumulai n vacuole. Aceasta este o adaptare remarcabil, ce permite acestor plante s-i nchid
stomatele n timpul zilei, fr a-i opri procesul de fotosintez. La plantele de tip C3 orice nchidere a
stomatelor n timpul zilei reduce serios fixarea CO2 i, deci, fotosinteza.
Aceste strategii la care recurg plantele arat corelaii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare:
plantele de tip CAM sunt esenial legate de mediile aride, n vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai
frecvente n ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomin n zonele
temperate i nordice de latitudini mai ridicate.
Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez
Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care unii au o
aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum i de unii factori interni, care
oglindesc particularitile de specie sau starea fiziologic a organismului la momentul dat.
a. Factorii externi
Lumina. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa lor.
O parte din aceast energie (20%) este reflectat i se risipete n spaiu, iar o alt parte (10%)
strbate frunzele, fr s fie absorbit. Din lumina care cade pe suprafaa frunzelor, acestea
absorb 70% i utilizeaz n fotosintez circa 1%. Din fraciunea absorbit, 20% ridic temperatura
frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din
energia caloric a luminii este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori
prezint o serie de variaii ce depind de structura plantelor:
9 Cuticula, care poate fi neted i lucioas la unele plante sau mat la altele, influeneaz
asupra procentului de lumin reflectat.
34

9 Grosimea frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori din acestea influeneaz cantitatea

de radiaii care strbat frunzele.
n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului de
deschidere a stomatelor (fapt ce favorizeaz difuziunea gazelor, deci a O2 i a CO2 n mezofil)
lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensitii sale, prin calitatea ei i prin aciunea
pe care o manifest asupra procesului de respiraie foliar la unele specii.
n funcie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc n mod diferit, dup adaptarea
plantelor la condiiile de iluminare din mediile lor de via:
La plantele heliofile, care triesc n locuri nsorite, fotosinteza crete n intensitate pn la
50-60% din intensitatea maxim a luminii solare directe care poate atinge, n zilele senine
de var, valoare de 100.000 luci.
La plantele sciafile, care cresc n locuri umbrite, intensitatea fotosintezei crete, odat cu
mrirea intensiti iluminrii, doar pn la aproximativ 10% din intensitatea maxim a
luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari.
Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziia ei, n sensul c acest proces decurge cu
intensiti diferite, n funcie de lungimea de und a radiaiilor utilizate la iluminarea plantelor.
Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de
care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a absorbi diferite radiaii ale
spectrului vizibil.
La plantele superioare i la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n
radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al luminii
de ctre pigmenii asimilatori.
La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile verzi i n
cele albastre, datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe radiaiile verzi.
La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din zona
mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie maxim n acest
domeniu.
n cursul evoluiei plantele s-au adaptat, n sensul elaborrii unor pigmeni care s le
permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor natural de
via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap. n mediul
acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct lungimea lor de
und este mai mic. Radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici dect cele albastre. La
adncimea de 34 m n ape nu mai exist deloc radiaii roii, n timp ce radiaiile albastre ptrund
pn la o adncime de 500 m. Algele verzi predomin n zona superficial a apelor, iar la
adncimi mai mari predomin algele brune i roii, care posed pigmeni accesorii, capabili s
absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.
Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot distinge:
temperatura minim, care este temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s
se manifeste;
temperatur optim, reprezentat prin temperatura la care procesul decurge cu
intensitatea cea mai mare i constant n timp;
temperatur maxim, reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care procesul
mai poate avea loc.
n general, procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de 00C.,
crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante valoarea maxim de
intensitate la 30-400C., dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii, acesta descrete
repede, ncetinind n jurul temperaturii de 500C. Exist ns mari variaii din acest punct de vedere
ntre diferite specii de plante, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective,
temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu
condiiile de iluminare i cu concentraia CO2 din mediu. n general, la plantele mezoterme,
caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 20-300C.

35

n legtur cu limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat c
la plantele cu frunze persistente n timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai
coborte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de gru de toamn la -20C.
Limita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este situat, la
plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de
50-550C.
b. Factorii interni
Gradul de hidratare al esuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate, odat cu creterea deficitului de ap al
frunzelor; n acelai timp, existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o
scdere uoar a procesului, probabil din cauza micorrii spaiilor intercelulare, ca urmare a
saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor ce particip la acest
proces fiziologic.
La deficite de ap mai mari de 13%, procesul de fotosintez se micoreaz progresiv i
nceteaz la un deficit de ap cuprins ntre 40-50%.
Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal, este
necesar ca produii rezultai n urma acestui proces s fie transportai repede din celulele
asimilatoare n celelalte pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi
pui n rezerv.
La pantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de amidon,
fapt ce jeneaz desfurarea fotosintezei cu intensiti crescute. Fotosinteza ncepe s creasc
din nou n intensitate abia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior,
printr-o fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze.
Cantitatea de pigmeni asimilatori. n mod obinuit, pigmenii asimilatori se gsesc n
exces n celulele asimilatoare. Aceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile de
etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu
reducerea substanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare
Mersul diurn al fotosintezei
Mersul procesului de fotosintez n timpul zilei depinde nu numai de condiiile mediului extern,
dar i de particularitile biologice ale plantelor i de natura lor de reacie la condiii externe.
Interdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i caracterul fotosintezei.
Modificrile factorilor externi au un caracter ritmic. Aceast ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge
i asupra procesului de fotosintez.
Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regul, modificrii complexului de factori externi
care se acumuleaz n timpul zilei. Dac unul din factorii externi atinge valoarea minim, intensitatea
procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere
vdit a intensitii fotosintezei. n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie,
fotosinteza scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze substana organic
cheltuit n respiraie. Cu siguran c mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din
factori, intern i extern, ci i de aciunea lor asociat, curba obinut fiind o rezultant a acestora. De
aceea curba fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia
diurn a intensitii luminii, de exemplu.
Sintetic vorbind, procesul de fotosintez se poate desfura pe parcursul a 24 ore dup trei
tipuri generale de curbe (fig. 5.13):

36

 Curbe unimodale - cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea luminii;
aceste curbe se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine de la nceputul
verii i n zilele din timpul toamnei. n acest caz fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele
ore ale dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a deschiderii
stomatelor prin reacie fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un
plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n
cursul nopii. Scderea intensitii fotosintezei dupamiaza se datoreaz att diminurii intensitii luminii,
ct i ncrcrii cloroplastelor cu substane organice nou
sintetizate, ndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a
fotosintezei n aceste condiii are form de clopot.
Fig. 5.13 - Tipuri de variaii diurne ale
intensitii fotosintezei : a- dup curbe unimodale; b - dup curbe de saturaie; c dup
curbe bimodale (Boldor i colab., 1981)

Curbe bimodale - n cazul cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat,
de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mic. Uneori depresiunea intensitii
fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaie n care frunzele elimin CO2 la lumin.
Depresiunea ce separ cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n jurul orei la care
intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime.
Curbe de saturaie - n cazul cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant
dup creterea nregistrat n primele ore ale dimineii, pn ctre sear. Acest tip de curbe este
caracteristic plantelor sciafile i plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza crete repede n
intensitate n primele ore ale dimineii, dup care se situeaz pe un platou, desfurndu-se, cu mici
variaii, aproximativ la acelai nivel de intensitate, pentru ca s scad treptat dup orele 17, ctre
sear.
Plantele din regiunile polare prezint o particularitate n mersul diurn al intensitii fotosintezei
n perioada nopilor albe. La acestea, fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nopii,
deoarece n timpul nopilor albe lumina este suficient de intens pentru realizarea procesului. La
aceste plante fotosinteza crete n intensitate n orele de diminea, atingnd valorile maxime nspre
orele 12, dup care scade treptat ctre sear i se menine, n cursul orelor corespunztoare nopii, la
valori minime.
Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie
n cursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers variabil, funcie de complexul factorilor
naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul perioadei
anuale.
n regiunile cu clim temperat, la plantele anuale fotosinteza ncepe primvara, o dat cu
apariia primelor frunze i crete n intensitate pe msura formrii frunzelor i creterii suprafeei lor,
nregistrnd valori maxime nainte de faza de nflorire sau n timpul acesteia, dup care se menine la
un nivel ridicat pn spre sfritul perioadei de vegetaie, cnd scade n intensitate, din cauza
mbtrnirii frunzelor i cderii treptate a acestora, ncetndu-i activitatea o dat cu ncheierea
ciclului vital al plantelor.
La plantele perene cu frunze cztoare fotosinteza ncepe primvara devreme i ajunge la
valori ridicate ntr-un timp scurt, datorit formrii rapide a unei mari suprafee foliare. Creterea
intensitii fotosintezei are loc pn n momentul nfloririi sau al formrii fructelor, dup care se reduce
ctre toamn datorit micorrii treptate a suprafeei foliare i nceteaz o dat cu cderea total a
frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfoar n tot cursul anului,
nregistrnd valori maxime n lunile de var i valori minime n timpul iernii, cnd temperatura devine
factorul limitant al procesului.
37

La plantele bienale cu frunze persistente n timpul iernii, cum sunt cerealele de toamn,
fotosinteza se desfoar cu intensitate sczut n timpul iernii, ca i la plantele lemnoase
sempervirente i crete n intensitate, ncepnd de primvara, pn la faza de nflorire.
FOTORESPIRAIA
Conform prerii celor mai muli specialiti, fotorespiraia ar reprezent o ironie a procesului
de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider
c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n
dioxid de carbon i srace n oxigen.
Procesul de fotosintez i, respectiv, de fotorespiraie sunt dou procese contrare, care
decurg concomitent. Dac n procesul de fotosintez se sintetizeaz compui organici, n
fotorespiraie acetia sun biodegradai, fr producere de energie.
Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo -1,5 - difos-fatului, este
defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n citoplasm i de aici n
peroxozomi. n prezena unei glicoloxidaze acesta este oxidat, cu formare de acid glioxilic i ap
oxigenat. Apa oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, n timp ce acidul glioxilic
este transformat n glicin printr-o reacie de transaminare. Glicina va forma, la rndul ei, serin,
iar aceasta va putea fi utilizat n biosinteza proteinelor sau va putea fi dezaminat n peroxizomi,
cu formare de acid giceric, care va trece n cloroplaste, unde va fi utilizat n biosinteza glucidelor.
Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic, care intr n
procesul de fotorespiraie, rezult o moecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid
gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3 , specii ce
reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La ceste specii, intensitatea
fotorespiraiei reprezint, n medie, 25-50% din fotosinteza net.
Conform prerei lui ZELICH (1953), fotorspiraia determin pierdera a circa 50% din CO2
fixat n procesul de fotosintez, la plantele cu tip fotosin-tetic C3. La rndul su, LAWLOR (1995) a
constatat c plantele cu acest tip fotosintetic consum n procesul de fotorespiraie 10-15% din
fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80% din substanele consumate n procesul de respiraie.
Intensitatea procesului de fotorespiraie crete cu temperatura, dar acest proces este
stimulat i de creterea concentraiei de O2 din atmosfer (pn la 100%).
CHEMOSINTEZA
n afara plantelor fotoautrotrofe, exist n natur organisme care, dei sunt lipsite de pigmeni
asimilatori, sunt capabile s se hrneasc autotrof, utiliznd pentru sinteza constituenilor lor celulari
surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza
primar de compui organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substane din mediu. Deoarece
energia folosit la aceste sinteze este de natur chimic, acest proces a primit denumirea de
chemositenz (chimiosintez).
Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de
bacterii, se clasific dup natura substanelor pe care le oxideaz, pentru a-i procura energia
necesar sintezei substanelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se
caracterizeaz prin faptul c pot tri att n condiii de aerobioz, ct i de anaerobioz.

HETEROSINTEZA
Plantele heterotrofe, reprezentate n mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile s
asimileze CO2 pe cale fotosintetic sau chemosintetic.

38

Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i

animalelor dar, spre deosebire de acestea din urm, au capacitate mai mare de a sintetiza substane
organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf.
Ele pot sintetiza, totui, cantiti mici de substane organice pornind de la CO2 care, dup
toate probabilitile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliz, cu formarea de acid oxalil
acetic.
Plantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe
sau de alte grupe de heterotrofe.
n funcie de proveniena carbonului organic, plantele heterotrofe se mpart n saprofite,
simbiotice i parazite.
a.- Heterotofe saprofite
Triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc carbonul. n aceast grup intr
multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot. Absorbia substanelor nutritive
se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substane realizndu-se cu ajutorul enzimelor
specifice din citoplasma celular.
n funcie de substana organic pe care o folosesc n nutriie, saprofitele se mpart n
omnivore i specializate.
Saprofitele omnivore se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan organic,
orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru
acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum.
Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon organic,
deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe, iar unele necesit
anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de azot
organic. Reprezentativ pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz ca surs
de carbon alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea lui, utilizeaz n
continuare acidul acetic drept surs de carbon.
Prin modul lor de nutriie, saprofitele exercit asupra substanelor organice din sol o funcie de
mineralizare, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n
nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de
substane organice din ce n ce mai mari, n care s-ar bloca, treptat, toate substanele minerale
necesare autotrofelor n nutriia lor. Ca urmare, existena autotrofelor ar deveni imposibil pe
suprafaa plantei i, n consecin, s-ar ajunge i la imposibilitatea existenei vieuitoarelor a cror
hran este asigurat de pe urma nutriiei organismelor autotrofe.
Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite n alimentaie
(ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n
industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu
din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substane antibiotice (penicilina, aureomicina etc.).
n multe cazuri trebuie combtut dezvoltarea saprofitelor; astfel, n cazul unor produse
alimentare se folosesc n acest scop concentraii mari de zaharoz - la prepararea dulceurilor,
marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brnzeturi sau a unor legume.
Uneori se practic uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau pstrarea lor la
temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de pstrare, ns,
este sterilizarea lor. Pentru protejarea
materialelor de lemn sau din mase plastice care stau n sol sau n ap mpotriva microorganismelor
saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizeaz substane toxice speciale, care se introduc n materialul
ce urmeaz a fi conservat.
b. - Heterotrofe simbionte
n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre diferite
organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof. Acest tip
de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni.
S-ar prea c cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce.
Exist ns date experimentale care conduc la ideea c, probabil, n realitate, fiecare simbiont i duce
39

viaa sa proprie i este mai mult sau mai puin jenat de prezena celuilalt partener. De aceea fiecare l
trateaz pe cellalt ca pe un parazit, luptnd mpotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.
Tipuri de simbioze n natur
1. Simbioza ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot.
Rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium
care, n urma multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe
rdcinile plantei gazd.
n afar de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizeaz i de ctre
alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole ns, cele mai importante
sunt speciile din genul Rhizobium.
Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele leguminoase.
Nodularea (formarea de nodozitii) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte
precis, ntre bacterii i plante-gazd.
Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor absorbani radiculari
sau a unor leziuni ce apar, de regul, la nivelul emergenei rdcinilor laterale.
n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub - filamentul sau cordonul infecios ncojurat de un material pectic i celulozic dezvoltat n continuarea peretelui celular, cordon ce
nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n
regiunea cortexului radicular i formarea
de nodoziti, ca un proces controlat i ca
o structur diferenial ( fig. 5.14).
Nodulul apare ca un organ
vegetal superior dezvoltat, organ ce
funcioneaz ca un sistem aerob fixator
de N2, n care bacteriile normale
evolueaz spre stadiul de bacteroizi forme fixatoare de N2.
Bacteroizii sunt localizai n
"pachete"
individuale de 3-4 celule
nconjurate de un perete de origine
vegetal i de un citosol bogat n proteine
i n leghemoglobin (pigment rou,
similar mioglobinei, capabil s lege
reversibil, dar cu mare afinitate, O2) (fig.
Fig. 5.14 - Schema dezvoltrii nodulului radicular la
5.15).
Medicago sativa dup recunoaterea plant-bacterie prul
rdcinii se onduleaz, formnd o formaiune ascuit i infecia
invadeaz celulele prului rdcinii; (1) diviziunile celulare
anticlinale au loc n interiorul cortexului rdcinii, opus
protoxilemului, nct cordonul de infecie (i.t.) i continu
creterea; (2) este iniiat un meristem la captul distal al nodulului
primordial i traseul infeciei de-a lungul meristemului; (3) se
dezvolt un nodul cu zonarea sa histologic distinct: meristem
(m), zona de invazie (i.z.) i zona central (c.z.), constituit din
celule infectate i neinfectate i nconjurat de esuturi periferice (
4) (d. Zamfirache i Toma, 2000 ) .

n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical

deci, bacteriile gsesc un mediu bogat n glucide, ce le favorizeaz
nutriia. Ele fixeaz azotul molecular pe care l ncorporeaz n
Fig. 5.15 - Modelul structurii
teriare
a
moleculei
de celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene
leghemoglobin (d. Zamfirache i liznd o parte din aceste bacteii i folosesc azotul organic sintetizat de
Toma, 2000)
ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele
leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice,
40

substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce
le este necesar.
n aceast simbioz bacteria se comport ca un parazit. Aceasta rezult din reacia
leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii nodozitilor,
i opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz particular de parazitism.
Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea
leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i, de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe
parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot.
S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din care
30 % rmn n resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbioni (plant i bacterie).
n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul molecular.
Numrul acestora (conform prerii lui G.BOND, emis n 1958) este de aproximativ 190 specii.
2. Simbioza la licheni
Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este
alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbioz. Ciupercile din talul lichenilor aparin n
majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre.
Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic.
n aceast simbioz att alga, ct i ciuperca cresc mai bine dect n cazul cnd cei doi
parteneri sunt crescui separat (fg. 5.16).
Alga din asociaia simbiotic aprovizioneaz ciuperca cu
produii rezultai n procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n
cazul cnd partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastreverzi, ciuperca preia i compuii cu azot i, la rndul ei, ciuperca
furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, pe
care le preia din substrat, direct din precipitaii sau din vaporii de
ap existeni n atmosfer. Totodat, ciuperca protejeaz alga
mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt
inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze.
Lichenii reprezint deci, organisme bine individualizate, n
cadrul crora cei doi simbioni triesc ntr-o uniune durabil,
caracterizat prin relaii extrem de complexe, a cror natur nu
este nc pe deplin elucidat.
3. Micorizele

Fig. 5.16 - Seciune transversal

Simbioza ntre rdcinile diferitelor plante superioare i printr-un tal de lichen (schem) i
zona de contact nte hif i alg
hifele miceliene se numete micoriz.
(detaliu) (d. Zamfirache i Toma,
Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte 2000)
numeroase (aproximativ 50% din numrul total).
Hifele ciupercilor care intervin n aceast simbioz se identific greu, deoarece ele se
nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. Speciile de ciuperci implicate n micorize aparin mai
ales genurilor Rizoctonia i Boletus (alturi de agaricacee i tuberacee).
Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor gazde,
micorizele au fost clasificate n trei grupe:
Micorize ectotrofe - ce formeaz n jurul rdcinilor plantei-gazd un manon (fig. 5.17).
Acest manon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului, n
mod asemntor perilor radiculari absorbani. n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund
numai n spaiile intercelulare de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd o reea intercelular
- reeaua HARTIG.
Micoriza ectotrof este caracteristic pentru arborii de pdure din familiile Betulaceae,
Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful
rdcinilor. Micorizele externe se pare c au rolul de a nlocui perii absorbani ce lipsesc rdcinilor
plantelor gazd.
41

 Micorize endotrofe - se ntlnesc la unii arbori de

pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante erbacee (cereale,
leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize
endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. n
cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz n
interiorul celulelor rdcinii (fig. 5.18).
Fig. 5.17 - Seciune longitudinal
printr-o rdcin cu ectomicorize
(schem) (d. Zamfirache i Toma,
2000)

Dintre speciile de orhidee mult studiate n ceea ce

privete relaiile simbiotice amintim pe cele din genurile Neottia
i Corallorhiza.
Seminele acestora, plasate pe medii cu zaharoz pot
germina n lipsa ciupercilor, dar, n mod normal, hifele ciupercii
sunt necesare pentru dezvoltarea plantei.
Seminele acestor plante sunt extrem de mici i au
nevoie - pn la dezvoltarea organelor lor verzi - de substane
organice pe care le iau de la ciuperci, aa nct, n primul lor
stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe.
Probabil c ciupercile din micorize nu pot asimila azotul
molecular.
La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele
ciuperii simbionte se ridic prin tulpin, ajungnd pn la flori.
Infecia are loc i aici la germinarea seminei i este necesar
bunei dezvoltri a plantei.
Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se
Fig. 5.18 - Reprezentarea schematic manifest prin aceea c hifele ptrunse n celulele
a asocierii fungilor micorizali veziculo- parenchimatice mai profunde sunt fracionate, aglutinate i
arbusculari n micorizele endotrofe (d. digerate.
Zamfirache i Toma, 2000)

Micorize ecto-endotrofe - se caracterizeaz prin faptul c ciupercile simbionte formeaz n

jurul rdcinilor un manon i trimit hife n interiorul celulelor rdcinii (fig. 58). Se ntlnesc la specii de
Betula, Populus tremula etc.
Rolul micorizelor a fost intuit nc din 1897, de ctre W. PFEFFER care a artat - referinduse la micorizele endotrofe i la cele ecto-endotrofe - c hifele ciupercilor ce intr n aceste asociaii
mresc considerabil suprafaa de absorbie a rdcinilor i au o capacitate de solubilizare mai mare
dect rdcinile, fapt ce favorizeaz aprovizionarea cu ap i substane minerale a plantelor cu
micorize.
Srurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede n simbiontul superior,
ciuperca avnd rol n aprovizionarea plantei superioare cu sruri minerale.
La rndul su simbiontul superior aprovizioneaz ciuperca micoritic cu substanele
organice ce i sunt necesare.
Hifele de ciuperc reprezint un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare
pentru procurarea apei i a srurilor minerale.
Aceste asociaii se ntlnesc la plantele ce triesc n staiuni srace n sruri minerale, n care
ciupercile micoritice - datorit chemotropismului lor - pot depista uor chiar cantiti extrem de mici de
sruri minerale, astfel nct numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea
intra n concuren cu ele, pentru obinerea acestor sruri.
n plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotul aflat sub form organic, astfel nct
simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar i n cazurile cnd combinaiile anorganice ale
acestui element sunt n cantiti mici n substrat; este cazul aici i al plantelor din terenurile
42

mltinoase, la care micorizele sunt foarte rspndite, plante ce cresc deci n condiii n care n sol
procesul de nitrificare este foarte sczut, iar ngrmintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace.
c. Heterotrofe parazite
Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizeaz n nutriia lor substane organice din
fiinele vii, pe care le mbolnvesc i, uneori, chiar le omoar. Dintre aceste plante, cei mai muli
reprezentani aparin filumului Fungi. Ei sunt agenii micozelor animalelor i ai bolilor criptogamice ale
plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic nc unui mare numr de bacterii i unor plante
superioare. Bolile produse de ctre bacteriile parazite poart denumirea de bacterioze.
n funcie de natura lor, ciupercile parazite atac plantele gazd cu o virulen i o agresivitate
ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine.
Enzimele produse de aceti ageni fitopatogeni se mpart n dou categorii:
Exoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit, n primul rnd, s-i
croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferitele substane organice, pe care le
utilizeaz ca surs de carbon n nutriie. Din aceast categorie fac parte: celulaza, pectinaza,
ligninaza etc.
Tot cu ajutorul unor exoenzime (altele dect cele prezentate) plantele parazite - dup ce au
ptruns n esuturile plantei gazd - descompun substanele din celulele gazdei. n aceast direcie
acioneaz amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Produii rezultai n urma activitii acestor enzime sunt
utilizai n nutriia paraziilor.
Endoenzimele - se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea reaciilor
caracteristice metabolismului lor celular.
Toxinele elaborate de agenii fitopatogeni sunt eliberate n afara celulelor lor i au rolul de a
slbi puterea de rezisten a plantelor gazd.
Relaiile dintre planta gazd i parazit sunt antagoniste. Planta gazd este lipsit de
substanele hrnitoare necesare vieii ei normale i este supus aciunii nocive a substanelor emise
de parazit (enzime, toxine). Ea reacioneaz producnd anticorpi - substane chimice menite s
distrug parazitul. Se produc astfel antitoxine ce neutralizeaz aciunea toxinelor, aglutinine ce
aglutineaz bacteriile, lizine care dizolv corpul acestora. Anticorpii au o strict specificitate pentru
fiecare agent patogen. De obicei acetia se produc n cantitate mai mare dect este necesar pentru
distrugerea antigenului.
Dintre reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului
parazitului amintim:
Necrozarea esuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaa foliar asimilatoare a
plantei gazd i are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante.
Nanismul - planta gazd rmnnd pitic.
Hipertrofia - organul infectat mrindu-se mult; de exemplu, carpenul infectat de
Taphrina carpini se ramific mult, formnd aa-numitele "mturi de vrjitoare".
Apariia de monstruoziti florale - de exemplu virescena n care organele florale se
transform n sepale de culoare verde sau petaloidia - n care staminele se transform
n petale.
Plantele mbolnvite au metabolismul modificat: la distrugeri ale membranelor i ale
structurii protoplasmei celulare, de ctre parazit, mpotriva ptrunderii lui n celule i a
absorbiei de substane organice, precum i mpotriva toxinelor produse de acestea,
celulele plantei gazd reacioneaz prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele
parazitului ele reacioneaz prin antitoxine. Toate acestea reclam un surplus de
energie, pe care planta l procur prin intensificarea respiraiei. Ca urmare, crete i
temperatura corpului plantelor bolnave n urma infeciei. Intensitatea fotosintezei
scade, mai ales n urma infectrii esutului asimilator. Paraziii care atac rdcinile
plantelor reduc absorbia apei i a srurilor minerale, iar cei care atac esuturile
conductoare mpiedic circulaia substanelor n corpul plantei. Toate acestea duc la
micorarea suprafeei foliare i la o mai slab intensitate a procesului de fotosintez.
Leziunile produse de agenii fitopatogeni au drept consecin o intensificare a
pierderilor de ap de ctre plantele gazd i, pe aceast cale, un dezechilibru hidric al
acestora. Acest dezechilibru hidric are repercusiuni asupra ntregului metabolism al
43

plantelor gazd, ntruct prezena apei n cantiti suficiente n esuturi reprezint o

condiie esenial pentru desfurarea proceselor fiziologice la un nivel normal.
Prin substanele organice pe care le iau de la plantele - gazd i prin infectarea,
uneori, a fructelor i a seminelor n curs de formare, paraziii provoac pagube
agricole importante.
FANEROGAMELE PARAZITE - sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor triesc n
regiunile exotice. n ara noastr exist doar cteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche,
Lathraea.
Cuscuta (torelul), din familia Convolvulaceae ( fig. 5.19), este reprezentat prin mai multe
specii i paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi-de-vie, cnep, urzic vie, jale i chiar graminee.
Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei subire i de culoare slab verzuie se nfoar pe
tulpina plantelor suport. Planta adult este lipsit de rdcini (care dispar nc din stadiul de plantul)
i formeaz numeroase flori, ce produc un mare numr de
semine cu un nveli, ce le protejeaz de aciunea coroziv a
sucurilor gastrice din stoma-cul ierbivorelor.
La germinarea lor, rdcinia dispare repede, iar
tulpina crete foarte mult la suprafaa solului i execut micri
de circumnutaie (micri de rotire a vrfului) ce i uureaz
gsirea tulpinii unei plante gazd, pe care se ncolcete,
formnd spire mai strnse i apoi spire mai laxe; acestea din
urm permit atingerea i atacarea altor plante gazd. n cazul
n care, n timpul acestor micri de circumnutaie, nu
ntlnete tulpini suport, tulpina de cuscut i trece
substanele organice din captul posterior spre cel anterior,
moare la captul mai btrn i crete la captul mai tnr,
reuind s exploreze alte regiuni.
La nivelul spirelor strnse pe tulpina suport, cuscuta
trimite n planta gazd haustori, ce pun n legtur vasele
liberiene i cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase
liberiene i lemnoase. Prin aceti haustori cuscuta se
aprovizioneaz de la gazd mai ales cu substane organice din
Fig. 5.19 - Cuscuta parazit pe
tulpinile plantei gazd (d. Andronache,
seva elaborat.
Tulpina cuscutei conine i un mic procent de clorofil, 2006)
evideniabil prin extragere cu alcool; ea este deci capabil s realizeze fotosinteza. Cantitativ ns,
pigmenii clorofilieni sunt foarte puini, iar substanele organice produse pe aceast cale nu au,
practic, importan n economia plantei.
Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucern i trifoi. Se combate greu, prin cosiri
repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite nlturarea
ei complet. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminele de cuscut au
acelai aspect cu cele de trifoi, ns cu deosebirea c au asperiti pe suprafa; de aceea nainte de
semnat se trateaz seminele de trifoi, amestecate cu cele de cuscut, cu pilitur de fier, ce ptrunde
printre asperitile seminelor de cuscut i apoi se extrag aceste semine cu ajutorul unui magnet ce
le atrage, din cauza piliturii de fier ptrunse printre asperiti.
Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae i este reprezentat, de
asemenea, prin mai multe specii ce paraziteaz pe rdcinile de trifoi, lucern, floarea soarelui,
cnep, bob, mazre i alte plante erbacee (fig. 5.20).
Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin glbui-rocat, cu frunze rudimentare, ce
conin foarte puin clorofil. Tulpina poart numeroase flori, ce produc un mare numr de semine. La
germinarea seminelor, care are loc numai n apropierea rdcinilor unor plante gazd, se produce o
formaiune cilindric, alctuit din tulpina i rdcina principal, ce se aplic pe rdcina plantei
gazd.
Din umfltura format pornesc rdcini adventive, care se aplic pe alte rdcini ale plantei
gazd i prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul crora preia de la aceasta substanele
organice, apa i srurile minerale.
44

i aceast plant produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei
imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i
rspndirea seminelor sale.
Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este
cunoscut sub denumirea popular de "muma pdurii", parazitnd pe
rdcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 5.21).
Partea suprateran a plantei apare primvara devreme i este
reprezentat de o tulpin cu frunze reduse, violacee i flori
numeroase, ce produc un numr mare de semine. Partea subteran
este un rizom mare, cu solzi albi i groi, n care se acumuleaz
substane de rezerv. De la baza rizomului pornesc rdcini
adventive care formeaz, n dreptul rdcinii plantei parazitate, nite
umflturi, din care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pdurii
absoarbe de la planta gazd substanele organice, apa i srurile
minerale necesare.
Parazitismul la Lathraea este profund. Seminele sale
germineaz nu-mai n apropierea rdcinilor arborilor gazd, sub
Fig. 5.20 - Orobanche sp. (d.
Andronache, 2006)
aciunea unor substane emise de acetia.
n regiunile tropicale triesc numeroase spermatofite parazite:
Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane
albe, asemntoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoar
printre esuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenia
dect la nivelul unor seciuni prin tulpina plantei gazd. Pe tulpina
plantei gazd apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori
ce aparin parazitului.
Rafflesia arnoldi (fig. 5.22), care paraziteaz pe rdcinile i
tulpinile de Cissus din insula
Sumatra, are o floare
enorm, de 1 m n diametru,
de culoare roie-portocalie
(este cea mai mare floare
cunoscut), cu un miros
caracteristic, neplcut, de
carne stricat, care atrage anumite insecte polenizatoare
(din grupa mutelor) i care
Fig. 5.21 - Lathraea
este diametral opus cu squamaria (d. Andronache,
2006)
aspectul su deosebit.
Fig. 5.22 - Rafflesia arnoldi (d. http//)

x
x

Caracterizarea general a fanerogamelor parazite

Fanerogamele parazite sunt obligate la viaa parazitar, neputndu-se dezvolta n lipsa
plantelor gazd. La unele (Lathraea, Orobanche), nici chiar seminele nu germineaz n lipsa
substanelor chimice emise de rdcinile plantei gazd.
Toate sunt specializate, parazitnd numai una sau un grup restrns de specii; n acelai timp
sunt holoparazite, adic se aprovizioneaz cu substane organice, iar, ntr-o msur mai mic i cu
substane minerale de la planta gazd. Ele absorb ns selectiv substanele organice ale plantei
gazd; de exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie i nici substanele aromate
din cnepa pe care o paraziteaz.
45

Prezena clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscut, la Orobanche, arat c ele

provin din plante autotrofe.
La fanerogamele parazite au aprut unele modificri morfologice:
9 organele asimilaiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la Cuscuta sau sunt reduse
- la Lathraea i Orobanche;
9 culoarea tulpinii i a frunzelor nu este cea verde, ci una galben- brun (excepie face
nuana verzuie la Cuscuta, la Orobanche);
9 rdcinile lipsesc (de exemplu la Cuscuta) sau sunt reduse;
9 lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpir slab i din aceast
cauz vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate;
9 apar haustorii - organe de fixare i de sugere;
9 organele de nmulire - florile i seminele sunt numeroase, pentru a asigura
perpetuarea speciei.
Cunoaterea nutriiei i biologiei plantelor parazite este deosebit de important pentru
realizarea combaterii lor.
d. - Plante mixotrofe
Plantele mixotrofe se caracterizeaz printr-o nutriie mixt, ntruct i procur carbonul
necesar pentru sinteza substanelor organice proprii att pe cale autotrof, prin fotosintez, ct i pe
cale heterotrof, recurgnd la diferite substane organice i anorganice pe care le iau de la alte
organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite i cele carnivore.
Nutriia plantelor semiparazite
Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posed pigmeni clorofilieni, dar prezint i
haustori, pe care i introduc n esutul lemnos din corpul altor plante.
Dintre plantele semiparazite, n ara noastr se ntlnesc reprezentani ai genurilor
Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia
Santalaceae),Viscum i Loranthus (familia Loranthaceae).
Reprezentanii familiei Scrophulariaceae au toi tulpini cu frunze mari, verzi. Rdcinile lor
sunt relativ mici i lipsite de peri absorbani. n vecintatea rdcinilor altor plante, aceste rdcini
formeaz umflturi, din care pornesc haustori ce ptrund n rdcinile plantelor nvecinate.
Se consider c toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile s-i sintetizeze
singure substane organice prin fotosintez, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la
plantele gazd cu ap i cu sruri minerale. Conform prerii lui S.P. KOSTCEV, aceste plante sunt
hidroparazite, ca urmare a faptului c au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite
s absoarb o cantitate suficient de ap i sruri minerale din sol.
O specie semiparazit ntlnit mai ales n punile i fneele
din zonele de deal i de munte este Rhinanthus crista-galii, ale crei
frunze i tulpini nu difer de acelea ale fanerogamelor autotrofe (fig.
5.23). Rdcinile sale sunt lungi i subiri, lipsite de peri absorbani. O
singur plant semiparazit emite, de obicei, haustori n rdcinile mai
multor plante, adeseori aparinnd la specii diferite (graminee,
leguminoase etc.). Prezena sa abundent n puni, alturi de alte
specii semiparazite i parazite, indic mbtrnirea i degradarea
acestora.

Fig. 5.23 - Rhinanthus

crista-galii (d. Andronache,
2006)

46

Vscul (Viscum) paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr,

pducel, molid .a., unde sunt aduse seminele de ctre psri,
germinarea avnd loc numai la lumin (fig. 5.24).
De la baza tulpinii sal e pornesc prelungiri sub scoara planteigazd i apoi de aici haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn
i, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazd.
Tulpina sa, ramificat dichotomic, are numeroase frunze verzi
persistente.
Urmrind aciunea hipotensiv a unor extracte de vsc, recoltat
Fig. 5.24 - Viscum album
(d. Andronache, 2006)
de pe plante gazd aparinnd unor specii diferite, E. PORA, E.POP,
D. ROCA i A.RADU au constatat c acestea difer, funcie de
planta gazd, ceea ce demonstreaz c ramurile de vsc primesc i
substane organice de la planta gazd.
Se consider, de asemenea, c schimbul de substane ce are loc ntre vsc i planta
gazd ar explica imunitatea dobndit de ctre unele specii de plante fa de atacul cu vsc.
Aceste specii devin indiferente la atac, iar n cazul altor specii seminele de vsc, aduse ulterior pe
ramurile lor, nu mai germineaz.
Nutriia plantelor carnivore
Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, ntre care
Droseraceae,
Lentibulariaceae, Nepenthaceae .a. Ele au organe verzi, care ndeplinesc fotosinteza. Totodat,
prind animale mici, pe care le diger, absorbind apoi diferitele substane organice solubilizate prin
digestie.
Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parial, n
organe care permit ademenirea, capturarea i reinerea acestor animale mici.
Dup adaptrile dobndite pe linie evolutiv, n acest sens, plantele carnivore se mpart n trei
grupe:
Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeei lipicioase a frunzelor lor.
Plante carnivore nzestrate cu urne.
Plante carnivore nzestrate cu capcane, care execut micri rapide n timpul capturrii przii.
n cadrul fiecrui grup modalitile de prindere i digerare a przii prezint numeroase
particulariti.
Drosera rotundifolia (roua cerului) crete la noi n turbriile din regiuni montane (fig. 68).
Planta are rdcini destul de slab dezvoltate i o rozet de frunze bazale, din mijlocul creia pornete
o tulpin florifer. Pe faa superioar a frunzelor se gsesc tentacule marginale lungi i tentacule
centrale mai scurte i dispuse pe restul suprafeei limbului. Tentaculele secret o substan lipicioas,
ce strlucete la soare i atrage astfel insectele (fig. 5.25).
Cnd o insect, atras de secreia lipicioas a tentaculelor, se
atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din
cauza substanei lipicioase. Captul tentaculelor este sensibil la
excitaie i, datorit acestei nsuiri, tentaculul atins de insect
transmite excitaia, prin piciorul su, la tentaculele vecine. Acestea se
curbeaz spre locul n care se gsete insecta, iar limbul frunzei
execut o micare, prin care faa lui superioar devine concav,
favoriznd ataarea unui numr mai mare de tentacule pe insect. n
cele din urm insecta nu se mai poate mica i este asfixiat de
substanele lipicioase emise de plant, substane ce-i astup stigmele.
Fig. 5.25 - Drosera
Ea este apoi digerat de enzimele proteolitice emise de plant, pn la rotundifolia (d. http//)
aminoacizi, care sunt absorbii att la nivelul tentaculelor, ct i la
nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele i reiau poziia normal, tentaculele revin la poziia
iniial, iar prile nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind ndeprtate de
vnt i ploi, iar frunza poate s-i reia activitatea, prinznd alte insecte.

47

Pinguicula vulgaris (foaie groas) crete n locuri

umede de munte (fig. 5.26). Pe suprafaa limbului foliar se
gsesc dou feluri de peri: peri glandulari pedicelai, ce produc o
substan lipicioas, pentru prinderea insectelor i peri sesili,
alctuii din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi
organici i enzime proteolitice (fig. 5.27).
Insectele ajunse pe suprafaa
frunzei
sunt
reinute
de
substana lipicioas secretat de
perii glandulari, iar secreia
acestei substane devine mai
abundent, pe msur ce ele
Fig. 5.26 - Pinguicula vulgaris (d.
ating un numr mai mare de http//)
peri, n ncercrile lor de a se
Fig. 5.27 Pinguicula elibera.
vulgaris

detaliu
privind
capturarea przii (d. http//)

Excitaia produs de ctre insecte este transmis la marginile limbului foliar, care se
ndoaie n sus i acoper insectele. Digestia dureaz 1-3 zile, iar substanele rezultate sunt absorbite
de ctre perii sesili i de ctre marginile limbului frunzei.
Reprezentanii genului Nepenthes (fig. 5.28) cresc n pdurile din insulele Oceanului Indian,
Borneo, Sumatra, Madagascar etc.
Au frunze cu partea bazal lit, cu rol asimilator, care se
continu cu o poriune lung, filiform, cu funcie de crcel, prinznduse de ramurile arborilor din jur, iar captul acestei poriuni se continu
cu o urn, la gura creia se gsete un cpcel, ce seamn cu un
limb foliar. Acest cpcel se deschide numai dup maturarea urnei,
rmnnd ulterior n permanen n poziie deschis. Urnele sunt
foarte frumos colorate, iar pe faa intern a cpcelului i pe marginea
interioar a gulerului au numeroi peri lucioi, orientai n jos, sub care
se gsesc glande nectarifere, ale cror produse de secreie sunt dulci.
Insectele atrase de culorile vii ale urnelor i de sucul dulce
secretat de glandele nectarifere se apleac pe marginea neted a
deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar i alunec nuntru. Ele
nu mai pot iei din urn deoarece alunec de pe suprafaa neted,
situat sub deschiderea urnei i cad din nou la fundul acesteia.
Fig. 5.28 - Nepenthes sp. (d.
n urma ncercrilor de a scpa din capcan, insectele cad http//)
epuizate la fundul urnei, unde se neac n lichidul existent aici. Acest
lichid provine n urma secreiei glandelor digestive i, n parte, din apa de ploaie care ptrunde n urn
n timpul precipitaiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol n prinderea przii. El nu nchide urna n
urma capturrii insectelor, ci are rolul de a mpiedica, ntructva, evaporarea lichidului din urn i
ptrunderea apei de ploaie n interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de
glandele digestive.
Dionaea muscipula se ntlnete n mlatinile din pdurile Americii de Nord i de Sud.
Frunzele formeaz o rozet bazal. Fiecare frunz are peiolul lit, cu rol asimilator, ce se continu
cu o poriune scurt, filiform i apoi cu limbul mprit, prin
nervura median, n dou jumti egale, prevzute cu
numeroi epi lungi pe margine (fig. 5.29).
Cele dou jumti ale limbului sunt aezate una fa
de cealalt sub un unghi de 60-90o i au cte trei peri
senzitivi, ce pornesc de lng nervura median i sunt
orientai spre marginile limbului. Cnd o insect ajuns pe
frunz atinge doi din perii senzitivi, excitaia produs este
transmis la limb. Cele dou jumti ale limbului se ndoaie
foarte repede n sus (ntr-un interval de 0,01-0,02 secunde)
de-a lungul nervurii mediane iar epii de pe marginile uneia
Fig. 5.29 - Dionaea muscipula - imagine
48
general a frunzelor transformate n capcan
(d. http//)

dintre jumtile limbului ptrund n intervalele dintre epii celeilalte jumti, prinznd insecta n
capcan. n urma acestei micri, ce se produce printr-o scdere brusc a fenomenului de
turgescen a celulelor situate pe partea superioar a limbului, n imediata vecintate a nervurii
mediane, ntre cele dou jumti ale limbului rmne un spaiu destul de mare. Insecta prins i
ucis ncepe s fie digerat cu ajutorul enzimelor proteolitice din compoziia sucurilor produse de
numeroase glande digestive, ce se gsesc pe suprafaa limbului i substanele rezultate n urma
digestiei determin o excitaie, ce duce la continuarea micrii de nchidere a capcanei. Aceast
micare se produce mai ncet dect prima, dar se continu pn cnd cele dou jumti ale limbului
se ating complet, strngnd complet prada. n funcie de mrimea przii, frunza se deschide dup 820 zile, eliminnd resturile nedigerate, ce sunt luate de vnt. Dei nu moare n toate cazurile, frunza
nu mai prinde alte insecte, funcionnd ca organ de capturare a przii doar o singur dat n viaa ei.
Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris i U. minor (otrelul de balt) crete n ara
noastr n lacurile de la es, avnd ntregul corp n ap, cu excepia florilor, care se ridic deasupra
oglinzii apei (fig. 5.30).
Frunzele sunt fin ramificate i poart, fixate pe cte un pedicel,
numeroase urne numite utricule, care sunt ovale i reprezint
capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au
1-2 mm. Pereii lor sunt formai din dou straturi de celule i sunt
fixate de plant printr-un peduncul. n partea opus pedunculului, urna
prezint o mic deschidere, astupat de un cpcel ce se deschide
spre interior. n jurul acestei deschideri se afl civa peri senzitivi
lungi, n parte ramificai.
Animalele acvatice mici, care caut adpost ntre frunzele de
Fig. 5.30 - Utricularia inflata
Utricularia,
ating perii senzitivi de pe marginea acestora. ntr-o
urne capcan (d. http//)
fraciune de secund (1/16), urna execut o micare de dilatare, ce
produce sugerea apei i a animalului respectiv n urn, prin ndeprtarea cpcelului. Apoi cpcelul
se nchide i animalul moare asfixiat, dup consumarea oxigenului existent sub form solvit n apa
din urn. Prada este digerat de enzimele produse de glandele secretoare. Produii de digestie se
absorb de ctre celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine
capabil s reia capturarea przii (pn ce se umple cu animalele prad).
Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plant acvatic submers, cu frunzele mici,
aezate n verticile (fig. 5.31).
La noi triete n blile din Delta Dunrii i n Lacul Snagov.
Aceasta prinde animalele mici acvatice i le diger ntr-un mod
asemntor cu Dionaea.
Sarracenia flava crete n regiunile mltinoase ale Americii de
Nord (fig. 5.32), formnd urne nalte de 60 70 cm.
Drosophyllum lusitanicum (fig.
5.33) crete pe rmurile uscate din Spania,
Portugalia, Maroc. Este cultivat de localnici
n ghivece, n vederea combaterii mutelor
din locuine.
Fig. 5.31 - Aldrovanda
vesiculosa (d. http//)

Fig. 5.32 - Sarracenia

flava (d. http//)

Fig. 5.33 - Drosophyllum

sp. (d. http//)

49

x
x

Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conin enzime, precum
proteaze, esteraze i fosfataze acide. Nici o plant carnivor nu dispune n echipamentul ei enzimatic
de enzime capabile s descompun chitina.
La unele genuri precum Drosera i Nepenthes enzimele sunt prezente n permanen n
lichidele secretate, n timp ce la reprezentanii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive
ncep s produc secreia lor doar n momentul capturrii przii, procesul fiind indus de prezena unor
substane azotate, ndeosebi a acidului uric, care se gsete n cantiti mari n excrementele
insectelor.
Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia produilor de
digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n absorbia apei din capcane, dup
capturarea przii.
Plantele carnivore pot crete i n lipsa nutriiei cu animale, caz n care produc, totui, flori i
semine cu putere de germinaie normal, dar mai puine ca numr, iar talia lor este mai mic.
Speciile de Drosera i Pinguicula asimileaz CO2 la fel de intens ca i plantele fotoautotrofe
ce triesc n aceleai medii. De asemenea, substanele azotoase, preluate de plantele carnivore din
prada capturat, le intensific, n mod considerabil, fotosinteza.
Rezult c sensul nutriiei carnivore const n aprovizionarea acestor plante cu substane
minerale nutritive (n special azotate i fosforilate).
Majoritatea plantelor carnivore triesc n natur n staiuni srace i, uneori, foarte srace n
substane minerale. Drosera, de exemplu, triete n locuri umede, mltinoase, n care substratul
conine cantiti mari de acizi humici. Acetia inhib puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare i a
celorlalte bacterii care particip la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt srace n
compui minerali cu azot, care sunt absolut necesari n nutriia mineral a plantelor. De asemenea,
aceste substraturi conin cantiti insuficiente i din alte sruri minerale, n special compui cu fosfor i
potasiu, ceea ce ngreuneaz foarte mult nutriia mineral a plantelor din aceste staiuni.
Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la
unele genuri, cum ar fi Utricularia i Aldrovanda, rdcinile lipsesc complet.
Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posed micorize, care s le permit
aprovizionarea, n condiii mai bune, cu sruri minerale.
S-a demonstrat, de asemeni, n mod experimental, c plantele carnivore pot fi crescute,
inndu-le cu rdcinile n ap distilat, n cazul cnd li se administreaz ca hran suplimentar
insecte, precum i n lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, c se pot dezvolta normal, n cazul
cnd sunt crescute pe soluii minerale complete.

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL I DEPOZITAREA

SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE
Primii produi ai fotosintezei sunt glucidele simple, n special glucoza i mai puin fructoza. Din
acestea ia natere, prin procese complexe de metabolism, aproape toat materia organic existent
n natur, ca produs direct sau indirect al activitii fotosintetice a plantelor verzi. n funcie de rolul
ndeplinit n viaa organismului vegetal, compuii organici se mpart n 3 categorii:
substane plastice, formative sau de constituie - servesc la alctuirea structural a
celulelor, esutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luat ca ntreg i pot reprezenta, n
acelai timp, un material de rezerv valoros pentru plant, material ce va fi utilizat la reluarea
ciclui de via, dup perioada de repaus; n aceast grup intr celuloza i substanele
proteice complexe;
substane energetice - reprezentate prin glucide, lipide i, n cazuri speciale (de inaniie
50

accentuat) prin proteine, nglobeaz ntreaga energie necesar desfurrii biosintezelor

celulare;
substane cu rol secundar - cuprind un grup larg de produi cu rol specific n viaa
organismelor biosintetizatoare, nc neelucidat pe deplint; n aceast grup ntr diveri acizi
organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, rini, uleiuri eterice, fitoncide etc.
Substanele sintetizate prin metabolismul primar al organismelor vii plante i animale)
poart denumirea de produi metabolici primari i sunt reprezentate de trei clase mari de
substane: glucide, lipide, proteine.
Produii primari ai fotosintezei sunt integrai ntr-un complex de transformri metabolice
radicale, transformri care au loc n plante ntr-o desfurare alternativ sau concomitent de procese
contrarii de asimilaie i de dezasimilaie. Aceste procese sunt interdependente i se afl n strns
relaie cu condiiile de mediu nconjurtor, ce determin o anumit specificitate n desfurarea
metabolismului fiecrei specii vegetale.
Un rol esenial n sinteza i n transformarea materiei organice vegetale revine
biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime.
Substanele asimilate n decursul anabolismului circul n plant de la locul de formare spre
locurile de utilizare, unde sunt implicate n procesele de ntreinere a
vieii celulelor i de cretere a acestora sau sunt depuse sub form de
substane de rezerv (Fig. 6.1).

Circulaia substanelor nou asimilate se face prin toate

esuturile vii, n special prin parenchimurile frunzelor sau organelor de
rezerv; transportul mai rapid al acestor substane are loc prin tuburile
ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaia substanelor
asimilate.
Migrarea substanelor organice n plant se face sub form de
soluie - seva organic elaborat - n principal prin floem i n mic
parte prin xilem, mai ales primvara. n liber, translocaia poate fi
ascendent sau descendent. Calea de migrare prin parenchimuri
este totdeauna foarte scurt.
Majoritatea substanelor organice translocate n plant se
"export" din frunzele mature. Translocaia are loc n tot cursul zilei,
ns pe parcursul perioadei de lumin exportul substanelor organice
din frunze se mascheaz prin fotosintez, productoare de noi
substane organice. Transferul substanelor asimilate este mult mai
intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens dect noaptea.
Viteza de conducere variaz i n funcie de natura
substanelor, de condiiile externe i de starea fiziologic a plantelor.
Exist, de asemenea, o periodicitate anual, ntruct
majoritatea tuburilor ciuruite sunt obturate n timpul iernii prin dopuri de
Fig. 6.1 - Transportul sevei
brute i sevei elaborate n plante
caloz, ceea ce ncetinete mult translocaia sevei elaborate.
Migrarea substanelor organice n parenchimuri, numit i (prezentare schematic) (d.
"transfer orizontal", se face pe distane scurte. n frunze celulele http//)
fotosintetizante nu sunt prea ndeprtate de esutul liberian, iar n organele de rezerv esuturile de
nmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene secundare.
Migrarea substanelor organice n parenchimuri este un transport activ, metabolic i mai rapid
dect transportul prin difuziune. Acest transport este, totodat i selectiv.
Organele n care sunt depozitate substanele de rezerv difer foarte mult n funcie de
specie. Combinaiile chimice sub forma crora se pun n rezerv aceste substane sunt, de
asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante i organelor acestora de depozitare.
Substanele de rezerv de natur glucidic cuprind:

monozaharidele, cum ar fi glucoza i fructoza;

dizaharide, cum este zaharoza;
polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele i substanele pectice.
51

n tulpini i ramuri, substanele de rezerv (glucoz, fructoz, zaharoz) se depun n

parenchimul cortical i cel al razelor medulare, n parenchimul liberian i cel lemnos, precum i n
mduv.
La plantele bienale n primul an de via se acumuleaz cantiti mari de zaharoz n rdcini
(de exemplu, la sfecla de zahr, 14-26% din substana uscat o reprezint zaharoza de rezerv).
n bulbii unor plante (ceap, usturoi) se depun cantiti mari de glucoz i fructoz.
n fructe se depun glucide solubile: glucoz n boabele de struguri, fructoz n mere i tomate;
aceste substane nu au ns un rol de rezerv.
Principala polizaharid de rezerv este amidonul, ce se depune n cantiti mari n semine,
tuberculi, rizomi, dar i n tulpinile i ramurile plantelor lemnoase. La plantele din familia Compositae,
principala substan de rezerv din rdcini i rizomi este inulina. Hemicelulozele se depun n
seminele de lupin, lucern, ricin i cafea, iar substanele pectice se depun n bulbii plantelor din
familiile Liliaceae i Orchidaceae.
Lipidele i lipoizii se depun ca substane de rezerv mai ales n seminele speciilor
oleaginoase. Depuneri de lipide se ntlnesc i n tulpinile i ramurile plantelor lemnoase - salcm, tei,
nuc, n: scor, alburn, floem i razele me-dulare.
Proteinele se acumuleaz n cantiti mari n seminele plantelor leguminoase i ntr-o
cantitate mai mic n cele de la graminee. n aceste semine depunerea lor se face sub form de acizi
aminici, peptide i protide.
Spre deosebire de celelalte substane, care sunt conduse din frunze n diferite organe ale
plantelor, substanele de rezerv sunt utilizate n cea mai mare parte n anul urmtor depunerii lor.
n general, substanele organice din organele de rezerv se gsesc n exces i sunt n stare
s asigure - n perioadele nefavorabile pentru vegetaie - viaa plantelor bienale i perene, precum i a
acelor pri din plante care formeaz indivizi noi i, apoi, pornirea lor n vegetaie, odat cu sosirea
primverii. Substanele de rezerv din seminele pornite n germinare nu se consum nici pe jumtate
pn la apariia plantulelor provenite din embrionii lor, dei plantulele sunt deja capabile s se
hrneasc autotrof, n urma rsririi i a formrii primelor frunze.
n afar de rolurile pe care le au n viaa plantelor, substanele organice de rezerv din diferite
organe - semine, rdcini, tuberculi i cele depozitate n fructe prezint o deosebit importan din
punct de vedere economic, ntruct organele de depozitare ale unora dintre plante reprezint surse
utilizate n alimentaie sau surse de materii prime n industria alimentar.
Pstrarea acestor organe n timpul iernii n depozite trebuie s se fac n condiii speciale
de temperatur i de umiditate, condiii care s asigure calitativ utilizarea ulterioar a materialului
astfel conservat.
Substanele sintetizate prin metabolismul secundar reprezint o grup larg de
substane ordonate n diferite clase, pe baza unor proprieti comune. Aceste substane - numite
nc i produi metabolici secundari - se formeaz din substanele plastice, n timpul biosintezei
i degradrii lor. Unele dintre ele se elimin din organism, altele se acumuleaz i se depoziteaz
n diferite esuturi. Termenul de substane secundare se utilizeaz numai n sens convenional,
referindu-se la originea i nu la importana lor.
Aceast grup de substane cuprinde o gam larg de compui: acizi organici, vitamine,
alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, rini, uleiuri eterice, fitoncide (substane antibiotice de
natur vegetal) etc.

RESPIRAIA PLANTELOR
Importana respiraiei pentru viaa plantelor
Desfurarea normal a proceselor fiziologice n plante presupune consumarea unei mari
cantiti de energie.
n procesul de fotosintez se formeaz substane organice complexe, ce se depun n plante
ca substane de rezerv (glucoz, lipide, proteine). Aceste substane conin energie chimic potenial
52

care, de fapt, nu este dect energie solar transformat; prin fotosintez crete deci potenialul
energetic al plantei.
Energia necesar diferitelor procese vitale care au loc n plante la nivelul celulei se elibereaz,
n principal, n procesul de respiraie, deci ntr-un proces opus fotosintezei. Prin respiraie
substanele organice complexe formate n fotosintez sunt transformate n compui din ce n
ce mai simpli, cu care ocazie se elibereaz treptat energia chimic nglobat n aceste
substane.
Respiraia const din oxidarea substanelor organice cu ajutorul oxigenului.
O alt cale prin care organismele vii i procur energia este fermentaia, prin care
degradarea substanelor organice utilizate ca substrat se face numai parial, printre produii
finali ai proceselor rmnnd ntotdeauna i compui organici mai simpli.
Prin fermentaie, se elibereaz o cantitate mic de energie. Cea mai mare parte din energia
necesar plantelor se obine n procesul aerob de respiraie.
Respiraia este adesea asemnat cu arderea unor combustibili; ea se deosebete de
aceasta din urm prin faptul c arderea combustibililor decurge la temperatur nalt, n timp ce
respiraia are loc la temperatura mediul ambiant. Arderea combustibililor este violent, n timp ce
respiraia se produce lent. n condiii normale, n respiraie sunt oxidate numai o parte din substanele
de rezerv, n timp ce n combustia violent sunt consumate toate substanele organice. Aceste
deosebiri relativ mari se datoresc faptului c n respiraie intervin enzime a cror activitate este
influenat de temperatur, pH etc.
Pentru viaa plantelor i a animalelor procesul de respiraie este important prin energia pe care
o elibereaz i prin produii intermediari i finali, care se formeaz n acest proces.
Energia eliberat este folosit n procesele endoterme de sintez. Astfel de procese sunt:
sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc.
Energia eliberat mai poate fi folosit i la meninerea potenialului electric din plant, n
procesele de polimerizare, n absorbia i transportul substanelor nutritive, n procesele de cretere i
dezvoltare.
Produii metabolici intermediari sunt folosii la sinteza produilor
finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc.
Procesul de respiraie se exteriorizeaz prin schimbul de gaze ce
are loc ntre plant i mediu; plantele iau din aer oxigen i elimin CO2
(fig. 7.1).
Esena procesului de respiraie const ns nu n schimbul
gazos, ci n eliberarea de energie.
O particularitate important a energeticii celulare n orice organism
viu const n faptul c energia eliberat n respiraie este nmagazinat n
mod obligatoriu n combinaii macroergice fosfatice de tip ATP i ADP,
Fig. 7.1 - Schema
nglobate n condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au o
deosebit importan, deoarece permit consumul ealonat al energiei n schimbului respirator la
diferite procese celulare endotermice. ATP-ul din condriozomii celulei se plantele superioare (d. http//)
ncarc i se descarc mereu, n strns legtur cu cerinele celulei n care se gsete. ncrcarea i
descrcarea ATP-ului este nlesnit de enzime specifice, numite ATP-aze.
Plantele nu dispun de organe specializate n ndeplinirea respiraiei, aa cum sunt plmnii la
organismele animale. Respiraia la plante se produce la nivelul condriozomilor din toate celulele vii.
Tipuri de respiraie la plante
Dup modul cum se realizeaz oxidrile n procesul respirator, se deosebesc dou tipuri de
organisme: aerobionte i anaerobionte.

53

Respiraia aerob
Este caracteristic organismelor aerobionte, ce folosesc
pentru oxidarea substanelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din
ap sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare complex se ncheie
cu formarea unor produi de echilibru chimic, cum sunt CO2 i H2O, care
sunt substane lipsite de energie (fig. 7.2).
Prin aceste oxidri, organismele aerobionate elibereaz mari
cantiti de energie; aa de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram
de glucoz rezult 686 kcal., dup cum reiese din ecuaia de bilan a
respiraiei aerobe:
Fig.7.2 Componentele
Majoritatea plantelor superioare aparin participante n procesul de
acrobiontelor.
respiraie aerob, cu degajare de
CO2 i energie, sub forma
gruprilor macroergice fosforilate (d. Milic i colab., 1982)

C6H12O6 + 6O2 ------------- 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal.

Respiraia anaerob
Este caracteristic organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanelor organice se
realizeaz n lipsa oxigenului din aer.
n cazul acestor organisme, oxidrile sunt incomplete i se ncheie cu formare unor compui
organici intermediari, care mai conin mici cantiti de energie chimic potenial i care pot fi oxidai
mai departe pn la formarea de CO2. Din aceste oxidri nu se obine ap, iar cantitatea de energie
eliberat este mic (16-30 kcal.).
Ecuaia bilan a oxidrilor anaerobe este:
alcooli
C6H2O6

acizi organici

+ CO2 + energie (16-30 kcl.)

Grupa organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete i ciuperci

microscopice. La organismele microscopice respiraia anaerob este cunoscut i sub denumirea
de fermentaie.
x
x

Din punct de vedere filogenetic, respiraia anaerob este un tip inferior de respiraie.
ntre respiraia aerob i cea anaerob exist o legtur de genez, care s-a stabilit n cursul
evoluiei organismelor vii.
Primele organisme aprute pe Pmnt, n erele geologice ndeprtate, cnd atmosfera era
srac sau lipsit de oxigen, au avut o respiraie anaerob. Pe msura acumulrii oxigenului liber
rezultat n procesul de fotosintez a aprut i s-a extins tipul aerob de respiraie, la plante cu
organizare superioar. Formarea unei cantiti mari de oxigen n procesul de fotosintez la plantele
verzi a dus n timp la schimbarea condiiilor din biosfer.

54

A. RESPIRAIA AEROB
Mecanismul respiraiei aerobe
n procesul de respiraie aerob se consum cantiti relativ mici de substane organice din
rezerva existent n plante. Dup T. PETERFI un m2 de suprafa foliar acumuleaz, n medie, 20
grame amidon pe zi, din care se consum prin respiraie 1 gram.
Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reductoare ce se realizeaz cu sau fr oxigenul
atmosferic (respiraie aerob sau anaerob).
Ptrunderea oxigenului n organismele vii se face n mod diferit la plante, animale i
microoganisme. Echipamentul enzimatic care provoac seria de transformri biochimice n respiraie
prezint, de asemeni, anumite particularitile distincte, ceea ce determin, ca i mecanismul chimic
al respiraiei la plantele superioare s difere, ntr-o oarecare msur, de acela al animalelor i al
microorganismelor. Animalele produc prin respiraie CO2 i H2O, drojdia de bere elimin alcool eticlic
i CO2, unele bacterii elimin acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid
succinic, acid fumaric, acid citric etc.
Catabolizarea unei substane organice implic dou etape principale, n urmtoarea
succesiune:
Hidroliza (fosforoliza) n moleculele organice elementare de oze, acizi grai, glicerin, acizi
aminici etc.
Desmoliza prin care moleculele elementare sunt degradate total pn la CO2 i H2O, cu
degajare de energie. Ansamblul fenomenelor de desmoliz constituie respiraia celular sau
oxidarea biologic.
Energetica procesului de respiraie aerob
Energia eliberat n cursul oxidrii substanelor organice cu nalt potenial energetic permite
realizarea n celule a diverselor procese, care reclam consum de energie. Energia eliberat n
catabolism este folosit n:
sintezele din anabolism, care sunt endogonice i care reprezint la plante principalele
consumatoare de energie;
efectuarea lucrului mecanic celular, care determin micrile intracelulare, micrile
flagelilor, micrile de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea
radicular, gutaia, circulaia substanelor elaborate, secreiile de nectar etc.;
producerea eventual a luminii (bioluminiscena) i a electricitii;
producerea de cldur, care se pierde prin radiaii; ea nu este necesar plantelor i
determin randamentul cuplajului reacii exergonice procese enedergonice.
Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purttoarele
energiei chimice necesare pentru desfurarea funciilor lor.
Plantele fotoautrotrofe capteaz energia luminii, ce este transformat n energie chimic
potenial i trecut n substanele organice sintetizate din compuii minerali.
n celulele asimilatoare respiraia de ntreinere are rolul de a furniza energia chimic
necesar meninerii structurilor acestor celule, iar energia chimic folosit n sintezele primare provine
din energia luminii solare.
Ciclul energetic catabolism-anabolism necesit un agent de legtur, care este reprezentat n
principal prin ATP, fapt ce rezult din urmtoarele constatri:
biosintezele reclam totdeauna prezena ATP-ului;
ATP-ul este capabil de a nmagazina i apoi de a ceda, n anumite condiii, energie;
Oxidrile respiratorii produc energie nmagazinat parial n ATP.
Factorii de mediu care influeneaz procesul de respiraie
a. Factorii externi
Factorii de externi care influeneaz procesul de respiraie al plantelor sunt: temperatura,
concentraia n oxigen i dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului i a aerului, unele substane
minerale din sol, traumatismele etc.
55

 Concentraia n oxigen i dioxid de carbon din mediu. Aeraia solului exercit un rol
deosebit de important n viaa plantelor, prin accesul oxigenului din aer n sol. Rdcinile plantelor
respir intens i au nevoie de cantiti importante de oxigen. Cu ct solul este mai bine afnat,
accesul oxigenului este uurat, iar respiraia la nivelul rdcinii se desfoar normal. n astfel de
soluri plantele cresc bine i se dezvolt normal, n timp ce n solurile nelenite, slab aerisite, cu
exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraia rdcinilor este
redus, iar plantele cresc anevoios. La concentraii de peste 10% O2, respiraia rdcinii decurge
intens aerob; la 5% O2 vrfurile de rdcini respir cu intensitate de 2 ori mai redus dect la 20%
O2, iar la concentraii mai mici de 3% O2, acesta devine cu totul insuficient i rdcinile respir
numai anaerob.
n solurile cu materie organic mult se formeaz cantiti importante de CO2, pe cale
fermentativ, ceea ce creeaz, de asemenea, condiii nefavorabile procesului de respiraie. Dac O2
din sol scade sub concentraia de 5%, respiraia aerob se micoreaz considerabil, iar la 1% O2
nceteaz. Acesta este cazul majoritii plantelor de cultur. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat
ns, nu resimt insuficiena O2 din atmosfera solului i respir aerob normal (de exemplu orezul
Oryza sativa cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de balt Taxodium canadense, care posed un
sistem de rdcini respiratorii numite pneumatofori).
Coninutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminelor, n
cazul cnd acestea se gsesc n soluri inundate, pentru plantele acvatice n apele stagnante,
neareate i pentru esuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii.
Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic mpiedicat i sub mantaua de asfalt a
bulevardelor, fapt ce explic dispariia n mas a unor arbori i arbuti ornamentali.
Traumatismele. Determin, n general, o intensificare a respiraiei esuturilor lezate,
datorit unei respiraiei de cretere (pentru cicatrizare) ce nlocuiete pentru moment respiraia
de ntreinere. De exemplu, un tubercul de cartof secionat respir, timp de circa dou ore dup
secionare, de patru ori mai intens dect naintea lezrii. Ritmul crescut al respiraiei n urma rnilor
dureaz timp de 6-9 zile, dup care respiraia revine la normal. La locul traumatizat respiraia se
intensific prin accesul sporit al oxigenului i prin ridicarea temperaturii.
b. Factorii interni
Vrsta plantei. La plantele superioare n cursul ontogenezei intensitatea maxim a
respiraiei se nregistreaz n momentul germinrii seminelor, apoi descrete progresiv. De
asemenea, ntr-un organ aflat n perioada de cretere activ, intensitatea respiraiei este mare i
scade apoi, pe msura mbtrnirii lui. La fructele crnoase tinere respiraia este intens, dar
scade, odat cu creterea lor n dimensiuni i cu maturarea. La fructele unor specii respiraia se
intensific mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, n fenomenul denumit climacterix; dup
o anumit perioad de timp, variabil cu specia, intensitatea respiraiei scade i are loc
supramaturarea fructelor. Cu ct respiraia este mai intens n faza de maturare a fructului, cu att
capacitatea de pstrare este mai limitat. Apar n acest caz substane volatile de tipul esterilor
acizilor acetic, capronic, precum i alcool etilic sau aldehid acetic, care influeneaz asupra
gustului i aromelor fructelor.
Starea sanitar a plantelor. La plantele bolnave, n anumite etape ale evoluiei bolii,
intensitatea respiraiei este mult mai ridicat dect la plantele sntoase, datorit activrii sistemelor
enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensitii respiraiei este determinat i de toxinele
elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. n cazul infeciilor cu ageni patogeni, la
intensificarea procesului de respiraie contribuie i paraziii, prin respiraia lor proprie mai ridicat.
B. RESPIRAIA ANAEROB
Este caracteristic organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanelor organice se
realizeaz n lipsa oxigenului din aer; organismele anaerobionte cuprind: unele bacterii,
actinomicete i ciuperci microscopice.
56

Organismele ce realizeaz procesele fermentative se mpart n dou grupe: anaerobionte

facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraie i anaerobionte obligate, care nu necesit
oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, acesta din urm avnd chiar un efect toxic asupra lor.
Respiraia anaerob se ntlnete ns i la unele organe vegetative de la plantele
superioare, bogate n rezerve glucidice (rdcinile tuberizate de sfecl de zahr, tuberculii de cartof,
celulele vii, situate n profunzime, la fructe i tulpini).
La plantele superioare respiraia anaerob poate fi uor evideniat, att la organe vegetative,
ct i la seminele n curs de germinare, aflate n lips de oxigen. n funcie de specie i de organ, de
durata de timp i de procentul de oxigen, se formeaz alcool etilic, acid lactic, CO2 etc.
Dac n condiii de anaerobioz esuturile vegetale realizeaz o fermentaie de tipul celei
alcoolice, degajnd CO2 i acumulnd alcool etilic, n cazul n care nu a trecut prea mult timp,
esuturile repuse n aerobioz oxideaz alcoolul format i se reia respiraia aerob. n caz contrar
esuturile mor, deoarece alcoolul acumulat n ele este toxic.
x
x

Conform prerii lui S.P. KOSTCEV (1913), respiraia aerob i cea anaerob au legtur prin
produii intermediari comuni pentru ambele tipuri de respiraie. Ulterior, aceti produi sunt
transformai n mod specific (anaerob i aerob), ceea ce constituie, de fapt, deosebirea esenial,
calitativ, ntre aceste dou procese. S-a precizat i a treia cale de transformare a compuilor
intermediari de descompunere ai glucozei, care const n resinteza oxidativ a glucozei.
Deci respiraia este un proces ce se realizeaz n trei faze:
n prima faz are loc trecerea hexozelor n form activ, cu ajutorul acidului fosforic i a
enzimei fosfataza;
faza a doua se caracterizeaz prin descompunerea desmolitic a hexozelor activate, cu
formare de produi intermediari instabili (aldehida fosfogliceric, acidul piruvic etc.) prin
intermediul enzimelor cu aciune desmolizant;
a treia faz const n oxidarea, n prezena oxigenului atmosferic, a produilor
intermediari, cu ajutorul enzimelor oxidante n respiraia aerob sau n mediul anaerob
n fermentaii.
Organismele ce realizeaz procesele fermentative se mpart n dou grupe: anaerobionte
facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraie i anaerobionte obligate, care nu necesit
oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, acesta din urm avnd chiar un efect toxic asupra lor.
L. PASTEUR are meritul de a fi lmurit mecanismul fermentaiei la microorganisme, numindu-l
"viaa fr aer".

CRETEREA I DEZVOLTAREA PLANTELOR

A. CRETEREA PLANTELOR
Spre deosebire de acumulrile din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente
etc. - creterea organismelor este un proces de acumulare a substanelor organice, de la
glucide simple, pn la proteine i acizi nucleici, sub raport molecular i pn la formarea
protoplasmei, sub aspect strutural.
n procesul de cretere se pornete de la o celul zigot sau spor, care, prin nmulire, mrire
n volum i acumulare de noi compui asimilai, se transform, prin difereniere, n numite esuturi i
organe. Acestea sporesc n dimensiuni i greutate, pn ajung la limitele caracteristice speciei.
Mrirea reversibil a volumului i greutii, cum este umflarea fizic a seminelor prin imbibare
cu ap, dei se manifest printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerat ca un fenomen
de cretere fiziologic, deoarece dup uscare, seminele revin la volumul i greutatea iniial. n
57

procesul de cretere fiziologic, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni
la mrimea iniial, pe care o avea n interiorul seminei.
n unele cazuri, creterea n volum nu este nsoit de o cretere n greutate. Astfel, seminele
germinate la ntuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscat n continu scdere,
datorit pierderii trepatet de substane organice n procese catabolice de respiraie, ce predomin
asupra proceselor de sintez, practic nule n lipsa luminii.
Creterea plantelor se deosebete de creterea animalelor, deoarece poate avea loc n tot
cursul vieii, iar numrul organelor sporete continuu, prin apariia de noi tulpini, ramuri i frunze, care
nu au existat n smn.
Deoarece celulele au dimensiuni limitate, cretera include n primul rnd nmulirea celulelor.
Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru ndeplinirea diferitelor funcii ale
esuturilor i organelor. La plantele superioare, ntre etapa de nmulire i cea de difereniere (de
transformare acelulelor meristematice n celule definitive) intervine alungirea celulelor, etap n care
acestea cresc mult n volum.
Datorit creterii apar noi organe i planta i mrete dimensiunile, crete n nlime i
grosime. Organele noi au ns alte nsuiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele
tinere se deosebesc de cele btrne, ca i frunzele de la etajul superior, fa de cele de la etajul
inferior, prin presiune osmotic, transpiraie, intensitatea i calitatea fotosintezei, intensitatea
respiraiei, etc.
n cursul creterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantul,
plant matur, plant cu flori i fructe. Astfel, materia este ntr-o continua cretere i dezvoltare.
Dezvoltarea este ciclic i apar noi indivizi, care repet ciclul vital.
Etapele creterii plantelor
Procesul de cretere are loc n mai multe etape, fiecare fiind o
treapt calitativ nou n care celulele au o alt structur, noi caliti, noi
nsuiri. Aceste etape sunt: etapa creterii embrionare, cnd are loc
diviziunea celular; etapa creterii prin alungire sau extensie celular
i etapa de difereniere intern a elementelor celulare, formndu-se
primordiile de rdcin, tulpin, floare, fruct, frunze.
La toate organele n cretere etapele sunt localizate topografic la
rdcin i tulpin, iar la alte organe cum sunt fructele tinere se
succed n timp.
Mecanismul creterii
Cretera plantelor se realizeaz ca o rezultant a unui complex de
procese fiziologice i biochimice determinate de activitatea esuturilor
meristematice, de durata etapelor de cretere, de nsuirile biologice ale
fiecrei specii i de aciunea factorilor de mediu din anul sau sezonul
Fig. 8.1 Zonele
de cretere la rdcina de
respectiv.
Zonele de cretere la plante
La plantele superioare creterea se efectueaz n anumite zone
de cretere, ce se pot evidenia prin trasarea unor semne echidistante cu
tu pe rdcini i tulpini i a unui caroiaj pe frunze (fig. 8.1, 8.2).

Vicia faba : a marcarea

cu tu din mm n mm la
nceputul experienei; b creterea dup 24 de ore
n zonele marcate (d.
Boldor i colab., 1981)

58

a. Creterea rdcinilor se realizeaz prin activitatea esuturilor

meristematice, localizate n zona neted. Deasupra scufiei (pilorizei)
exist o zon de diviziune celular (meresis), n care se gsec celule
meristematice cu coninut ridicat n protoplasm i cu un nucleu
voluminos, fr a se observa prezena vacuolei. Mai sus se afl zona
extensiei celulare (auxesis) i apoi o zon de difereniere celular.
Deci, la rdcin exist o cretere substanial pe o lungime de 5-10 mm
la vrf. La rdcinile aeriene zona de cretere este existins la 20-500
mm. (fig. 40). Pentru creterea rdcinilor este folosit energia
metabolic eliberat prin respiraia celulelor. Energia degajat se poate
transforma n energie mecanic, cu rol n ptrunderea vrfului de cretere
a rdcinii printre particulele solului.
b. Creterea tulpinilor
Creterea n lungime a tulpinilor depinde de gradul lor de
Fig. 8.2 Stabilirea
segmentare, determinat de existena nodurilor i internodurile.
zonelor de alungire maxim
n depedena de localizarea zonelor de cretere (meristeme) la a internodurilor tulpinii de
Phaseolus vulgaris (d.
tulpinii se ntlnesc:
Milic i colab., 1982)
Creterea acropetal n cazul cnd zona de cretere
este subterminal i situat la civa cm de la vrf de exemplu la in.
Creterea intercalar - cnd zona de cretere este intercalat ntre poriuni care nu
mai cresc. Zona de cretere poate s apar la baza tulpinii ca la scapusul de
Amaryllis sau la baza fiecrui internod, ca la reprezentanii familiilor Equisetaceae
sau Gramineae.
Creterea linear - n cazul cnd procesul este localizat pe toat suprafaa
internodurilor de exemplu la Polygonum, Corylus.
La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creterea n lungime este ndeplinit
de esuturile mersitematice localizate n vrful tulpinii, pe o zon ce se ntinde pe 10-15 cm (zona
terminal).
Creeterea n grosime a tulpinii se relizeaz prin activitatea esuturilor mersitematice
secundare cu poziie lateral cambiul din cilindrul central i felogenul din scoar. Participarea
liberului secundar i a elementelor scoarei secundare este nensemnat la ngroarea tulpinii.
Creterea n grosime a tulpinii ncepe la scurt timp (3-18 zile) dup deschiderea mugurilor,
cnd se formez primele celule ale inelului de ngroare anual. Acest proces dureaz 2-4 luni, cu
variaii n funcie de specie i de survenirea unor condiii climatice favorabile sau nefavorabile, ce
explic diferenele n grosime ale inelelor anuale.
c. Creterea frunzelor
Creterea suprafeei limbului la plantelor dicotiledonate se realizeaz prin activitatea
meristemelor situate ndeosebi ntr-o zon intercalar de la baza limbului, n vrf i marginal (fig. 8.3).
La Monstera deliciosa, ce prezint limburile perforate, procesul de cretere nu are loc n anumite
zone i de aceea pe aceste poriuni apar orificii de dimensiuni variate.
Creterea n grosime a frunzei se realizeaz prin activitatea unui esut meriatematic situat
sub epiderma feei superioare.
Peiolul frunzei are
localizat zona meristematic pe
toat ntinderea sa, cu activitate
mai intens n imediata apropiere
a limbului.
d. Creterea fructelor
Fructele cresc n etape succesive,
ce corespund cu etapele de
cretere ale celulelor. Fructele
Fig. 8.3 Zonele de cretere ale limbului la frunzele de Fagopyrum (a
cresc, la nceput, prin diviziune aspectul iniial; b dup 4 zile de cretere) i zona de creeter la peiolul
celular, dup care urmeaz n de Tropaeolum (c aspectul iniial; d dup 4 zile de cretere) (d. Boldor i
colab., 1983)

59

toat masa fructelor procesele de mrire n volum, prin extensie celular i difereniere.
Creterea n volum a fructului prin extensie celular se datoreaz activitii auxinelor naturale
sintetizate n semine i difuzate n pulpa fructului.
ntre specii i soiuri exist diferenieri sub aspectul duratei fazelor de cretere i a intensitii
de desfurare a proceselor de cretere prin diviziune sau prin extensie celular.
Factorii de mediu care influeneaz procesul de creetere
Creterea plantelor este influenat de factorii de mediu i depinde de natura i intensitatea
acestora. Factorii ce influeneaz mersul creterii plantelor pot fi grupai n factori climatici
(temperatura, lumina, umiditatea mediului, viteza curenilor de aer, compoziia aerului), factori
edafici (structura solului, compoziia chimic a solului etc.) i factori biologici (microorganismele,
diferite plante i animale existente n sol etc.).
Temperatura. Influeneaz asupra creterii plantelor n mod difereniat, prin
punctele cardinale de cretere (minim, optim, maxim) specifice fiecrei specii vegetale.
Temperatura minim necesar creterii are valori diferite, funcie de specia de plant i
de stadiul de dezvoltare.
Temperatura optim asigur o cretere a plantelor i a organelor sale cu intensitate
maxim. Ea prezint valori ce variaz cu specia de plant, fiind cuprins ntre 18 i 37oC.
Temperatura maxim, frecvent peste 35-40oC, determin o scdere brusc a ritmului de
cretere, pn la ncetare, n jurul temperaturii de 45-50oC. Numai la unele bacterii
termofile maximul de temperatur este ridicat la 60-70oC. Speciile de plante provenite din
climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate i mai uor temperaturile
sczute.
Un rol important n ritmul de cretere al plantelor l are raportul dintre temperatura zilei i cea a
nopii - termoperiodismul. Aa de exemplu, la tomate creterea plantelor este normal dac ntre
temperatura de zi i cea de noapte exist o diferen de minimum 7oC (25oC ziua i 18oC noaptea).
Substane regulatoare de cretere
Substanele regulatoare de cretere denumite i hormoni vegetali nu coorespund
conceptului clasic de hormoni (denumire dat pentru prima dat substanelor secretate de glande
endocrine animale), pentru c nu au specificitate bine delimitat i nu sunt ntotdeuna transportate la
destinaie, ci iau natere chiar la locul de aciune.
Hormonii vegetali sunt subsatne foarte active, car nu joac rol de substane de nutriie i nu
acumuleaz energie. Ei intervin n multe procese de morfogenez, cum sunt creterea, fructificarea,
rizogeneza, nflorirea etc., constituind, totodat, o verig intermediar ntre gene i sinteza enzimelor.
Se cunosc astzi trei grupe mari de substane regulatoare de cretere: stimulatoare,
inhibitoare i retardante, care nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c
reaciile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare, reprezint rezultatul unor procese
complexe de interaciune ntre aceste tipuri de substane.
1. SUBSTANE STIMULATOARE
a. Auxinele
Auxinele naturale au fost evideniate n concentraii deosebit de reduse n diferite organe ale
plantelor, acumulndu-se, n special, n organele cu cretere activ (muguri, frunze tinere, vrfuri de
tulpini i rdcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, semine imature). Cantiti infime de auxine se
gsec n cambiu i n esuturile parenchimatice.
Heteroauxina, identificat ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit n literatur
denumirea general de auxin.
Auxinele naturale i sintetice declaneaz reacii particulare de cretere, dezvoltare i de
metabolism. Ele produc modificri citologice specifice, stimulez germinarea seminelot, au efect
pozitiv asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantri, au rol activ asupra nfloririi,
au rol n formarea fructelor partenocarpice (fr semine) i de a reduce cderea prematur a
fructelor, precum i a ntrzia mbtrnirea celulelor i esuturilor.
60

b. Giberelinele
Giberelinele au fost descoperite n legtur cu o boal criptogamic la orez, provocat de
ciuperca Giberella fujikuroi, a crui form imperfect este Fusarium heterosporum. Boala
provoac o cretere exagerat a plantelor i etiolarea acestora i purtnd denumirea de "bakanae".
Izolarea giberelinei a fost realizat n 1935 de ctre T. YABUTA, care o denumete
giberelin, dup numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scar
industrial i livrat sub numele de giberelin n S.U.A. i de acid giberelic n Anglia.
Se cunosc n prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin
metode moderne de separare i analiz (electroforez, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele
naturale au fost detectate n circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate i 30
specii de monocotiledonate).
Giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din
esuturi.
Aciunea fiziologic a gibelinelor cuprinde stimulatea germinrii seminelor, stimularea
creterii tulpinii i a frunzelor, modificarea dominaiei apicale, stimularea nfloririi i fructificrii,
modificri benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraiei, ntrzierea
procesului de mbtrnire celular, scderea coninutului de amidon i mrirea concentraiei de
zaharuri solubile.
c. Citochininele
Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substane de a stimula diviziune celulelor
(citochineza).
Citochininele denumite i fitochinine au fost evideniate la ferigi, muchi, alge. La
plantele superioare s-au gsit n seminele n curs de germinare, n rdcini, fructe, seva brut.
Prezena citochininelor n xilem arat c sinteza acestor compui naturali se face n rdcini, de
unde migreaz acropetal spre fructe, frunze i muguri, odat cu curentul de transpiraie.
Citochininele, ca i ceilali stimulatori de cretere au aciuni multiple: stimularea diviziunii
celulare, diferenierea i formarea organelor la plante, ]ntrzierea mbtrnirii esuturilor.
2. SUBSTANE INHIBITOARE
Cuprind produ;i naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic,
acidul cinamic, florizinul etc.) i artificiali (hidrazida maleic, cloramfenicolul, puromicina).
Inhibitorii naturali au aciune antiauxinic i antigeberelinic. Principalii inhibitori naturali
cunoscui pn n prezent sunt
Acidul abscisic (ABA) a fost identificat n toate organele angiospermelor.
Cumarina se sintentizeaz n frunze i se acumuleaz n diferite esuturi vegetale (fructe,
semine) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhib
ncolirea seminelor, prin efectul de frnare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum i a
creterii sistemului radicular.
Un compus inhibitor cu funcie fiziologic aparte este etilena (CH2CH2), un gaz ce se
formeaz n esuturile plantelor superioare i ciuperci. Acumulate n aer, determin cderea masiv
a frunzelor i fructelor, prin hidroliza celulozei din peiol, respectiv din peduncul.
3. SUBSTANE CU ACIUNE RETARDANT
Retardanii constitue o grup de substane active ce exrcit o aciune mai moderat de
inhibare a creterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaii i se
pare c nu sunt substane cancerigene. Retardanii se manifest ca substane antimetabolice,
antiauxinice i antigiberelinice. Astfel de substane nu se gsesc n plante, dar, n momentul cnd se
aplic plantelor, se integreaz n metabolism. Se codidic cu denumirile Compusul I, II etc. Aciunea
lor fiziologic se materializeaz prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin
frnarea proceselor de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, stimularea nfloririi, fructificrii i
maturrii fructelor, mrirea rezistenei plantelor la factorii nefavorabili.

61

 STAREA DE DORMAN A PLANTELOR

Starea de dorman este o etap specific ciclului vital al plantelor. n zona temperat
alternarea perioadelor calde cu perioade reci influeneaz puternic activitatea plantelor. Toamna are
loc cderea frunzelor, iar procesele de cretere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec n
perioada de dorman. Primvara ele formez frunze, lstari i apoi nfloresc i produc fructe. Aceste
schimbri, n funcie de succesiunea ritmic a anotimpurilor, ale condiiilor favorabile i nefavorabile
pentru via, determinat o ritmicitate a intensitii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de via al
plantelor se compune din perioade n care se desfoar o activitate fiziologic intens i din
perioade de dorman (repaus). Cele dou perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed ntr-o
ordine bine determinat.
n cursul perioadei de dorman (de via latent) intensitatea proceselor metabolice din
plante scade foarte mult.
Dormana este o noiune relativ. Pe parcursul ei procesul de difereniere celular poate
avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormana este o condiie necesar, fr de care nu pot trece la
faza urmtoare a ciclului, adic la creterea activ. La plantele inferioare starea de dorman apare
la spori i zigoi, iar la plantele superioare la esuturile somatice i meristematice ale cormului i la
semine.
GERMINAREA SEMINELOR
Germinarea seminelor reprezint un ansamblu de modificri morfologice anatomice,
biochimice i fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus
sau de via latent la starea de via activ.
Pentru germinare, seminele trebuie s posede o anumit capacitate sau facultate
germinativ, ce este condiionat de o serie de factori interni i externi (umiditatea solului, aeraia
solului, temperatura acestuia etc.).
METABOLISMUL GERMINRII
n cursul germinrii are loc degradarea substanelor de rezerv din semine, pe cale
enzimatic. Dup natura substanelor de rezerv seminele pot fi grupate n amidonoase
(reprezentate prin cele care conin n proporie mare hidrai de carbon), oleaginoase (care conin n
proporie mare lipide) i albuminoase (care conin proteine n proporie mai mare). n timpul
proceselor de degradare a acestor substane de rezerv, substanele cu greutate molecular mare
se transform n substane cu greutate molecular mic, solubile n ap, ele fiind utilizate n
procesele de cretere ale embrionului.
Amidonul din semine este degradat sub aciunea enzimelor specifice (hidrolaze i
fosforilaze) pn la glucide simple. Acestea se oxideaz i dau natere la ATP.
Lipidele se transform sub aciunea lipazei n glicerin i acizi grai. Glicerina se transform
n zaharuri, iar acizii grai intr n ciclul acizilor tricarbaxilici n procesul de respiraie a embrionului.
Proteinele de rezerv (grunciorele de aleuron) sunt hidrolizate de ctre proteaze i sunt
descompuse n substane din ce n ce mai simple; peptide, aminoacizi, amide, amoniac. Amoniacul
se reutilizeaz la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de baz pentru sinteza de noi
molecule de proteine.
Se consider c germinaia se desfoar pn n momentul apariiei clorofilei, cnd planta
ncepe s relizeze reacii de fotosintez i devine autotrof fotosintetizant, independent din punct de
vedere trofic.
B. DEZVOLTAREA PLANTELOR
Spre deosebire de cretere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de mas
vegetativ, dezvoltarea constituie evoluia individual a plantelor, ncepnd cu germinaia,
trecnd prin anumite etape calitative, ce se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Aceast
evoluie duce la realizarea ciclului ontogenetic i cuprinde o serie de modificri morfologice,
determinat de factori ereditari, ce se manifest numai sub influena factorilor de mediu.
62

Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativ, generativ,

mbtrnirea i moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte
diferit. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de cteva minute, la unele talofite este de la cteva
ore la cteva sptmni, iar la unele plante superioare poate fi de sute de ani.
innd cont de interdependena dintre perioada vegetativ i cea reproductiv, antofitele
cuprind urmtoarele grupe de plante:
Plante efemere ce au ciclul de vegetaie foarte scurt, de 5-6 sptmni;
Plante monocarpice ce fructific numai o dat n ciclul de via individual. Aici sunt
cuprinse plantele anuale, bienale i perene. Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani;
n primul an cresc numai vegetativ, iar n al doilea an formeaz flori i fructe. Exist i plante
monocarpice perene, de exemplu Agave americana, originar din Mexic, care nflorete
dup 8-10 ani i apoi moare;
Plante policarpice ce triesc mai muli ani (perene) i nfloresc n fiecare an sau la doi ani.
nflorirea plantelor perene nu este urmat de moartea lor, iar creterea vegetativ este
reluat n fiecare an, fiind urmat de nflorire.
Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape: inducie foral, n care are loc
transformarea meristemului vegetativ n primordii florale; formarea mugurului floral, datorit creterii
primordiilor florale; formarea prilor reproductoare (polen i ovul); deschiderea florilor. Formarea
florilor cuprinde transformri organogenetice profunde la nivelul meristemului de cretere i se
realizeaz prin diferite fenomene de cretere, cum sunt: diviziunea, alungirea i diferenierea
celular, histogeneza, organogeneza i trecerea de la viaa latent la viaa activ.
Apariia florilor este dirijat de factorii externi, ce produc transformri n metabolismul plantei,
formndu-se, astfel, substane necesare formrii florilor. Dup KLEBS (1918) factorii externi nu
acioneaz direct asupra proceselor de reproducere, ci influeneaz starea fiziologic a plantelor,
modificnd raportul cantitativ al diferitelor substane nutritive, ce se acumuleaz n celule.
Alt teorie susine c transformarea meristemului vegetativ n mersitem floral are loc sub
influena stimulatoare a unui hormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat n frunze (sub influena
factorilor de mediu), de unde ajunge n meristemul apical i activeaz genele florale.
Dintre factorii externi, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioade)
au un rol primordial n procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii obligatorii.
Stadiul n care temperaturile joase pozitive reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la
cea generativ se numete vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata zilei de lumin este
factorul determinat al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism (fotoperioade). Plantele
rspund n mod distinct la alternarea perioadelor de lumin i ntuneric. Fotoperiodismul trebuie
considerat ca o adaptare genetic a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Aceasta este o adaptare
realizat n decursul filogeniei la schimbrile normale anuale ale mediului n biotop. Reacia
fotoperiodic este, nainte de toate, o reacie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor
ecologic.

FENOMENELE DE EXCITABILITATE I MICARE LA PLANTE

Micarea este o nsuire esenial a materiei vii, ntlnit att la plante, ct i la animale. La
plante, micarea se realizeaz prin deplasarea n ntregime sau prin orientarea organelor spre
sursele de substane nutritive, de ap i de energie, necesare sintezei substanelor organice.
Micrile plantelor se mpart n micri pasive i micri active, ambele categorii de micri
ntlnindu-se att la plantele libere, ct i la cele fixate pe diferite substraturi.
MICRILE PASIVE
Sunt favorizate de prezena unor adaptri, ce permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale
acestora s fie deplasate, de ageni fizici sau biologici, dintr-un loc n altul. Majoritatea micrilor
pasive se bazeaz pe mecanisme fizice. Ele se realizeaz fr consum de energie din partea
plantelor i se ntlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producndu-se prin modificarea
volumului celular.
63

Micrile prin imbibiie. Sunt caracteristice fructelor uscate i se realizeaz prin

modificri inegale alevolumului diferitelor pri care alctuiesc organul, ca urmare a micorrii sau
mririi cantitii de ap de imbibiie a micelelor de celuloz care intr n alctuirea pereilor lor i sunt
orientate diferit pe cele dou fee ale acestora. Ca exemplu sunt
pstile de Orobus vernus , care pe timp de secet se desfac brusc,
executnd o rsucire ntr-o spiral spre interior (fig. 9.1).
Fig. 9.1 Psti de Orobus
vernus n stare nchis (a) i n cursul
deschiderii (b) aruncnd o smn (d.
Pterfi i Slgeanu, 1972)

Micrile prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor

(de exemplu Polypodium; acetia execut micri rapide de aruncare
la distan a sporilor, cnd fora de coeziune dintre moleculele de ap i
pereii celulelor inelului mecanic al sporangelui este nvins de
rezistena opus de structurile acestuia.
Micrile prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante
din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se
desprind de acestea i execut o micare brusc de ntindere, aruncnd polenul la o oarecare
distan.
Micrile prin mprocare. Se ntnesc la unele fructe crnoase dehiscente n
deschiderea crora un rol important l are apa, care influeneaz gradul de turgescen a celulelor
mezocarpului.
Exemple: Plesnitoarea (Ecbalium elaterium), la care fructul baciform dezvolt la
maturitate o presiune de pn la 27 atm., iar expulzarea coninutului fructului, cu seminele
dispersate n esutul parenchimatic se face brusc, la o distan de 2 - 3 (10) m.
Slbnog (Impatiens noli-tangere), la care fructul, o capsul crnoas
dehiscent (5 carpele alungite) se deschide la maturitate la nivelul esutului de separaie dintre
carpele, astfel nct valvele eliberate se spiralizeaz brusc, aruncnd seminele la o distan de 1 2m
MICRILE ACTIVE
Se realizeaz pe baza unui travaliu executat de ctre structurile organelor sau organismelor
ce particip la efectuarea lor, implicnd deci un consum de energie.
La rndul lor, aceste micri sunt submprite n:
micri autonome ce se execut sub aciunea unor factori interni, proprii organismelor;
micri induse produse de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor
factori ai mediului extern.
n aceast categorie de micri intr :

64

 Micrile intracelulare
Sunt micri pe care le fac organitele celulare. Cea mai simpl
este micarea brownian; organitele intracelulare sunt animate de o
micare dezordonat n toate sensurile prin hialoplasm, agitaia
particulelor fiind determinat de micarea brownian n vacuol i
transmis n protoplasm prin intermediul tonoplastului.
Micarea citoplasmatic, numit nc cicloz sau dinez
este stimulat de prezena substanelor glucidice, care intervin ca
surs energetic (fig. 9.2).
Fig. 9.2 Schema realizrii
curenilor citoplasmatici n celula
vegetal adult (d. Boldor i colab.,
1981)

Mecanismul su este insuficient cunoscut; se presupune c

aceast micare se datorete unor contracii i relaxri succesive ale
citoplasmei, ca urmare a prezenei n ea a unor filamente proteice capabile s se scurteze prin
ciclozare sau s se lungeasc prin desfacerea ciclurilor.
Temperatura i curenii electrici au aciune puternic asupra dinezei, intervenind n
modificarea intensitii respiraiei i n modificarea vscozitii citoplasmei.
Micrile nucleare se pot observa n perii absorbani ai rdcinilor i n tuburile polinice,
unde nucleii se deplasez spre punctele cu activitate metabolic mai intens; n cazul unei rniri, de
exemplu, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular din apropierea rnirii, pentru a coordona
refacerea acestuia.
Micrile cloroplastelor s-au constatat att la plantele inferioare, ct i la cele superioare.
n celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orienteaz per-manent cu muchia pe direcia
razelor de lumin. (fig. 9.3).
Cnd lumina este mai slab, cloroplastele se aglomereaz pe pereii transversali, cu latura
mai mare orientat spre razele de lumin.
Cnd lumina este mai intens, cloroplastele se
aglomereaz pe pereii laterali ai celulelor, orientndu-se cu latura
mai mic spre razele de lumin. Mecanismul micrii este explicat
fie prin curenii citoplasmatici, care antreneaz cloroplastele n
micare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a nveliului lor.
Acest tip de micri se realizeaz deci n funcie de intensitatea
luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu i fac parte
din categoria tactismelor celulare.
Fig. 9.3 - Micrile fototactice ale
cloroplastelor: a prezentarea din fa
a cloroplastelor, n lumin slab; b
prezentarea din profil a cloroplastelor
n lumin intens (d. Raianu, 1982)

MICRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT

La plantele fixate de substrat s-au constat att micri pasive, ct i micri active. Anumii
factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaia, concentraia substanelor chimice, pot provoca la
plantele fixate de substrat excitaii, ce vor determina o reacie n modul de orientare a organelor.
65

1. TROPISMELE
Sunt micri de cretere determinate de aciunea unilateral a unui factor, fiind
induse de direcia de aciune a acestuia. Ele se stusuaz cu ajutorul clinostatului.
La rndul lor, topismele cuprind urmtoarele tipuri:

deci

Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumin, constituind o

micare de cretere, determinat de aciunea unilateral a acestui factor.
n cazul cnd sunt iluminate unilateral, plantele tinere, n cretere, se curbeaz n direcia
razelor de lumin. Curburile fototropice au loc n zona de alungire a celulelor i se evideniaz
introducnd plante tinere ntr-o camer obscur, prevzut cu un mic orificiu, pentru ptrunderea
fasciculului de lumin (fig. 9.4). Dup cteva ore se poate vedea curbarea vrfului tulpinii spre sursa
de lumin i orientarea rdcinii n sens opus.
Att rdcina, ct i tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifest un
fototropism pozitiv, rdcina un fototropism negativ, iar frunzele fiind plagiotrope - i orienteaz
limbul n aa fel nct razele de lumin s cad perpendicular pe ele, aceasta ca o consecin a
ortofototropismului pozitiv al peiolului.
Fenomenul de fototropism este de mare importan pentru
plante, determinnd orientarea frunzelor spre lumina optom. ntre
aciunea forei de gravitaie i aciunea luminii exist o
sincronizare, care asigur orientarea general a plantelor n
natur.

Fig. 9.4 Orientarea organelor

unei plante de mutar, crescut cu
rdcina ntr-o soluie mineral nutritiv,
n apropierea unei surse de lumin (d.
Pterfi i Slgeanu)

Geotropismul. Este micarea de cretere a plantelor, provocat de aciunea unilateral

a forei de gravitaie.
Geotropismul orientez organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmntului
(fig. 9.5).
Aceasta explic poziia vertical a tulpinii
plantelor care cresc pe teren nclinat. Geotropismul este
prezent att la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni),
ct i la plantele superioare.
La plantele superioare, orientarea organelor nu
este supus ntmplrii: tulpina totdeauna va crete n
sus (geotropism negativ), iar rdcina n jos (geotropism
pozitiv).
Fig. 9.5 Curbura pozitiv ortogeotrop a
Datorit acestui tip de tropism rdcina ptrunde
rdcinii (r) i negativ ortogeotrop a tulpinii (t) a
n sol, absoarbe apa cu substanele minerale, iar tulpina unei plntue; s smn (d. Pterfi i Slgeanu,
iese la suprafaa solului i frunzele se orienteaz n 1972)
poziie potrivit pentru captarea energie solare.
Deci geotropismul orienteaz organele plantei n poziia potrivit desfurrii normale a
proceselor fiziologice.

66

Chemotropismul. Reprezint apariia curburilor de cretere ale organelor plantelor,

determinate de aciunea unor substane chimice. Cnd curbura se face spre partea cea mai
concentrat a soluiei mediului, chemotropismul este pozitiv, iar cnd organul n cretere se curbeaz
evitnd o soluie din mediu, chemotropismul este negativ.
Higrotropismul (hidrotropismul). Este o micare de cretere determinat de aciunea
unilateral a apei n mediu. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacii
higrotropice pozitive i este intlnit la rdcini i rizoizi. Rdcinile plantelor reacioneaz n
atmosfera solului cu o umiditate de 80-100 %. Reaciile higrotrope sunt mai puternice dect cele
geotrope.
Higrotropismul are mare importan pentru viaa plantelor, permindu-le orientarea spre
sursele de ap.
Tigmotropismul. Este micarea unor organe ale plantelor provocat de excitanii de
contact (de atingerea de un obiect). Acest fenomen se ntlnete la crceii de la via-de-vie, de
exemplu, care execut n cursul creterii lor n momentul cnd gsesc un suport o micare de
circumferin, rsucindu-se pe suport i ajuntnd, astfel, la susinerea tulpinii agtoare.
Sensibilitatea maxim a crcelului este pe faa inferioar i pe feele laterale, faa sa superioar fiind
mai puin sensibil.
La unele plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observ la peiol, la altele
(Bryonia dioica) la crcel (fig. 9.6), iar la Vanilla, la rdcinile adventive.
Excitanii rspunztori de apariia tigmotropismului sunt de natur mecanic: rniri, cureni
electrici etc., sau termic: temperaturi ridicate sau sczute aplicate local.
.

Fig. 9.6 Crcei de

Bryonia dioica: a nainte de
atingerea suportului; b dup
atingerea
suportului
crcelul
formeaz un resort intermediar ntre
suport i tulpin; c crcelul care nu
a atins suportul rmne chircit (d.
Boldor i colab., 1981)

2. NASTIILE
Micrile de cretere neorietate, determinate de aciunea uniform a unor factori fizici
sau chimici, poart denumirea de nastii.
Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt micri provocate de factori cu aciune difuz:
schimbarea temperaturii sau a intensitii luminii.
Aceste micri se constat la organe cu simetrie dorsiventral i se realizeaz prin
modificarea intensitii creterii sau prin modificarea turgescenei celulelor pe dou fee opuse. n
cazul n care creterea este mai rapid pe partea superioar a organului se va produce o epinastie,
care determin deschiderea mugurilor i a florilor. Dac fenomenul de cretere este mai rapid pe faa
inferioar, se produce o hiponastie, care provoac, la unele flori, nchiderea nveliului floral.
n categoria nastiilor amintim:

67

Termonastiile. Se datoresc variaiilor de temperatur

ale mediului nconjurtor. Ele se evideniaz cu uurin la
florile de lalea, trandafir, ofran . a., care se deschid la
creterea temperaturii mediului ambiant i se nchid la scderea
acesteia (fig. 9.7).
Aceste micri se realizeaz printr-o cretere mai
intens pe faa intern a petalelor (avnd ca rezultat
nchiderea corolei, n condiii de temperatur joas) i, ulterior,
pe faa extern a acesteia (ducnd la des-chiderea corolei, n
condiii de temperatur crescut).
Fig. 9.7 Floare de Crocus luteus:
Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu
a la temperatur joas, n stare
noaptea.
nchis; b la temperatur ridicat, n
Foarte multe flori i nchid corola n timpul nopii i o stare deschis (d. Pterfi i Slgeanu,
deschid dimineaa (de exemplu florile de ppdie, bnuei, in) 1972)
(fig. 9.8); la unele leguminoase se schimb poziia foleolelor
frunzelor, o dat cu trecerea de la noapte la zi.
Fig. 9.8 Micri nictinastice la frunze: a
poziia frunzelor n timpul zilei (stnga) i n
timpul nopii dreapta) la trifoi (dup Belzung); b
poziia de zi (stnga) i de noapte (dreapta) la
frunzele de Phaseolus multiflorus (d Boldor i
colab., 1983)

Cauzele micrii nictinastice sunt schimbrile

temperatur i de intensitate a luminii, de unde i denumirile de fotonastii i termonastii.

de

Tigmonastiile i chemonastiile. Sunt micrile unor organe ale unor specii de plante,
provocate de atingerea lor sau de prezena unor substane chimice. Exemplul cel mai elocvent
este Drosera rotundifolia, care folosete micarea tentaculelor pentru prinderea przii, ca i al altor
plante insectivore.
Seismonastiile: la unele plante, la atingerea cu un obiect solid, filamentele staminelor, lobii
stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar ntregul limb foliar se las n jos. Aceste micri
provocate de excitaii mecanice se numesc seismonastii.
La Mimosa pudica (fig. 9.9), atingerea plantei este urmat de coborrea frunzelor. Dup un
timp scurt apare o micare de revenire, executat n 1/4-1/2 or. n general, dup o reacie,
planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc fenomene de refacere ale organismului.
Un alt exemplu l constitue filamentele staminelor de Berberis vulgaris (fig. 9.10) care, dac
sunt atinse de insecte, se curbeaz brusc, atingnd antera de
stigmat. Zona cu sensibilitate mrit este la baza filamentului,
pe faa sa inferioar, n vecintatea unei nectarii. Excitaia este
transmis numai n lungul filamentului respectiv. Aceste micri
favorizeaz polenizare enomofil sau anemofil).

Fig.9.10 Micrile seismonastice

provocate experimental ale filamentelor
staminale de la Berberis vulgaris : se
stamin etalat; sr stamin
recurbat; P pistil; p petale; s
sepale (d. Raianu, 1982)

Fig. 9.9 Mimosa

pudica: frunza n poziie normal
(a); b poziia frunzei n urma
aplicrii unui stimul tactil; p
pulvinul (d. Pterfi i Slgeanu,
1972)

68

3. NUTAIILE
La plantele fixate de substrat se ntlnesc micri autonome i micri induse.
Micrile autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, avnd loc atunci cnd
factorii mediului extern sunt constani. Asemenea micri se numesc nutaii. Exist nutaii
efemere i nutaii periodice.
Nutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantei. Apar n cazul ndeprtrii
cotiledoanelor n timpul germinrii seminelor, acestea lund poziia orizontal (fig. 9.11, 9.12).
Nutaiile periodice sunt micri executate de vrful tulpinii i de vrful rdcinii, n jurul unui
ax central. Aceste micri se mai numesc i circumnutaii; ele se realizeaz n zona de alungire a
celulelor i rezult prin modificarea succesiv a intensitii creterii celulelor de jur mprejurul axei
centrale a organului respective.
Ca exemplu de circumnutaii menionm micrile tulpinilor de la plantele volubile (fig. 57).
Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru c esutul lor mecanic este mai slab dezvoltat i, de
aceea, susin greu frunzele. n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul
acestuia, orientnd frunzele spre lumin. Exist plante volubile la care tulpina circumnuteaz spre
stnga fasolea urctoare, zorelele i plante volubile ce execut aceast micare spre dreapta
hameiul.
Fig. 9.11 Micare
de nutaie efemer a
cotiledoanelor la Phaseolus
vulgaris (d. Boldor i colab.,
1983)

Fig.
9.12

Micare
de
nutaie
efemer a vrfului tulpinii
la Pisum sativum (d.
Boldor i colab., 1983)

MICRILE PLANTELOR LIBERE

Algele verzi i cele albastre-verzi, diatomeele, flagelatele i unele bacterii se deplaseaz cu
ntregul corp, iar la unele criptogame vasculare i gimnosperme se mic numai gameii, de la ambele
sexe.
Micrile plantelor libere se realizeaz n diferite moduri i au rolul de a deplasa plantele spre
locuri mai favorabile vieii. Aceste micri se numesc tactisme, iar dup factorul care le provoac li sa dat denumirea de:
Chemotactism manifestat de ctre microorganisme fa de glucoz, lactoz, zaharoz,
asparagin, n sens pozitiv, iar fa de salicilatul de sodiu n sens negativ.
Fototactism care reprezint micarea de deplasare a microroganismelor mobile spre
locurile cu o luminozitate optim pentru efectuarea fotosintezei. Aa de exemplu, algele verzi mobile
au, spre extremitatea anterioar, o pat ocular sau stigm, care conine carotin i care se pare c
ar avea rol n perceperea lumnii.
Termotactism vizibil la mixomicete; dac se aeaz, de exemplu, pe o bucat de hrtie de
filtru o poriune de plamodiu i se introduce un capt n ap rece i altul n ap cald, se constat
deplasarea plasmodiului spre apa cald.
ROLUL MICRILOR N VIAA PLANTELOR
Micrile caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea i
exploatarea eficient a factorilor mediului extern.
Micrile pasive au rol n rspndirea seminelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea
speciilor i la meninerea arealului lor.
69

La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele n care valoarea unor factori ai
mediului (lumin, temperatur, umiditate,nutrimente) le este mai convenabil.
La plantele superioare tropismele determin orientarea organelor lor ntr-o manier care s le
permit utilizarea mai bun a diferiilor factori.
Unele nastii (nictinastiile i termonastiile) permit protejarea prilor mai sensibile ale florilor
(androceul i gineceul), iar altele (nastiile staminelor) favorizeaz procesul de polenizare.
Dei rolul unora dintre micri nu este cunoscut, marea lor varietate i modalitile diverse de
realizare a acestora demonstreaz capacitatea extraordinar a reprezentanilor regnului
vegetal de a percepe excitaiile din mediu i de a rspunde la ele ntr-un mod adecvat.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

Aspazia Andronache, 2009 Cercetri morfologice i histo-anatomice referitoare la unele plante semiparazite
i parazite din flora Romniei tez de doctorat, Universitatea Alexandu Ioan Cuza din Iai.
Acatrinei G., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea Iai.
Atanasiu L., 1984 Ecofiziologia plantelor, Ed. tiinific i Enciclopedic Bucureti.
Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti.
Boldor O., Raianu O., Trifu M., 1983 Fiziologia plantelor - lucrri practice, Ed. Did. i Pedagogic
Bucureti.
Burzo I., Elena delian, Aurelia Dobrescu, Viorica Voican, Liliana Bdulescu,1999 Fiziologia plantelor de
cultur. vol. I, Procese fiziologice din plantele de cultur, Ed. Ceres Bucureti.
Constantinescu D. Gr., Elena Haieganu, 1983 Biologia molecular a celulei vegetale, Ed. Medical
Bucureti.
Gherghi A., Burzo I., Miruna Bibicu, Liliana Mrgineanu, Liliana Bdulescu, 2001 Biochimia i fiziologia
legumelor i fructelor, Ed. Acad. Rom Bucureti.
Milic C. I., Dorobanu N., Polixenia Nedelacu, Baia V., Suciu T., Florica Popescu, Viorica Teu, Molea I.,
1982 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic - Bucureti.
Neamu G., 1981 Biochimie vegetal, Ed. Ceres, Bicureti.
Raianu O., 1979 i 1982 Fiziologia plantelor. vol. I i vol. II, Ed.Universitii"Alexandru Ioan Cuza" din Iai.
Richter G.,1993
Mtabolism des vgtaux. Physiologie et biochimie, Press Polytechniques et
Universitaires Romandes Laussane.
Pterfi t.i Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti.
Tarhon P., 1992 i 1993 Fiziologia plantelor. vol. I i vol. II, Ed. Lumina Chiinu.
Toma C., Mihaela Ni, 1997 Celula vegetal, Ed.Universitii"Alexandru Ioan Cuza" din Iai.
Toma C., 2002 Strategii evolutive n regnul vegetal, Ed. Universitii Alexandru Iaon Cuza din Iai.
Voica C. , 1982 Fiziologie vegetal. vol.1, Ed. Universitii Bucureti.
Maria-Magdalena Zamfirache, Toma C., 2000 Simbioza n lumeavie, Ed. Universitii Alexandru Iaon Cuza
din Iai.
Maria-Magdalena Zamfirache, 2005 Fiziologie vegetal Vol. I, Ed. Azimuth Iai.

70