INTRODUCERE

Organismele fotosintetizante, cunoscute sub denumirea general de plante, formeaz nveliul general al Terrei. Acest nveli este numit fitosfer. Mulimea plantelor care intr n alctuirea nveliului vegetal cuprinde indivizi care aparin categoriei sistematice numit specie. K. avads!i "#$%#& definete specia ca 'form nodal de organizare a materie vii la nivel supraindividual, cu capacitate proprie de reproducere i adaptare, cu o integritate ndelungat stabilit i deosebit de alte populaii, dar cu o natur labil, ca proces al evoluiei i unic c(mp de aciune al seleciei naturale). *rimele organisme aprute aveau o structur simpl, adic erau unicelulare "protofite&. Acestea au evoluat ctre plantele pluricelulare "metafite& care au format un tal "talofite& sau un corm "cormofite&. Talul este un corp vegetativ al plantelor inferioare lipsit de rdcin, tulpin i frunze, iar cormul este un corp vegetativ difereniat n rdcin, tulpin i frunze "n sensul larg al cuv(ntului&.

OBIECTUL

I CONINUTUL

BOTANICII

SISTEMATICE

+otanica sistematic este tiina care se ocup cu clasificarea plantelor i aezarea lor ntr,un sistem. -istemul se realizeaz n funcie de legturile naturale de nrudire ntre plante. .a baza sistemului se pun grupele inferioare, iar urmtoarele grupe cu caractere superioare se aeaz pe trepte i ramuri superioare, nfi(nd n final un arbore filogenetic. Arborele filogenetic ne permite s formulm o idee de ansamblu asupra evoluiei plantelor . /oninutul +otanicii sistematice este mprit n dou pri0 o parte care trateaz plantele inferioare " cu tal 1 numite talofite & i o parte care se refer la plantele evoluate "cu corm 1 numite cormofite&.

CRITERII

FOLOSITE PENTRU CLASIFICAREA PLANTELOR

*rima clasificare a fost fcut de om din vremurile c(nd era doar agricultor i v(ntor. *lantele erau mprite n dou categorii0 folositoare i duntoare. Mult mai t(rziu, c(nd e2periena i cunotinele s,au acumulat, Teofrast "345,678 .e.n& clasific plantele n urmtoarele categorii0 copaci de pdure, plante din ri strine, arbuti i flori, legume i zarzavaturi, graminee leguminoase i ierburi medicinale. /riteriul folosit se refer at(t la utilitatea plantelor c(t i la nsuirile lor morfologice. Mult mai t(rziu clasificarea plantelor capt o tent tiinific.

9n #483 /. .ine: clasific plantele folosind ca drept criteriu organele se2uale. ;ste un sistem la care s,a renunat. /ontribuia cea mai important a lui .ine: a fost elaborarea nomenclaturii binare, adic numirea plantelor prin nume de gen i specie. <e e2emplu Ectocarpus siliculosus "alg brun cu organe asemntoare unor fructe de la +rassicaceae numite silicve0 ectocarpium 1 fruct, iar siliculosum 1 silicv&. *rimele clasificri care in cont de legturile de nrudire dintre plante au fost elaborate mai t(rziu de o serie de botaniti printre care amintim pe <e /andolle, Adanson .a. 9n ultimul timp sisteme filogenetice importante au elaborat Al. +raun, A. ;ngler .a. completri importante au fost fcute prin clasificrile filogenetice realizate de immerman, ;mberger i Ta!=td>an. -istemele filogenetice de clasificare se modific i se perfecioneaz mereu n conformitate cu noile descoperiri din domeniul tiinelor biologice.

UNITI

DE CLASIFICARE

?nitatea de baz n clasificarea lumii vii este specia. 9n natur specia este reprezentat prin indivizi care alctuiesc populaii, asemn(ndu,se mai mult sau mai puin ntre ei prin nsuiri morfologice, anatomice, fiziologice, bioc=imice, ecologice etc. /onform nomenclaturii binare fiecare specie este numit n limba latin prin dou cuvinte. *rimul termen are o semnificaie larg i reprezint

genul, iar al doilea are neles restr(ns i corespunde speciei. <e e2emplu salata mrilor este numit Ulva lactuca. -pecia este un ta2on obiectiv. /eilali ta2oni folosii n sistemul de clasificare sunt subiectivi i sunt din ce n ce mai cuprinztori n funcie de treapta pe care se afl. Ta2onii mai mari dec(t specia sunt0 familia, ordinul, clasa, diviziunea, regnul, domeniul. 9n cadrul speciei sunt separate i alte uniti mai mici cum ar fi subspecia i varietatea. 9n acest curs sub denumirea de plante inferioare sunt reunite convenional urmtoare grupe de organisme autotrofe0 cianofitele, euglenofitele, crisofitele, dinofitele, 2antofitele, bacilariofitele, feofitele, rodofitele, i briofitele. Aceste grupe sunt cuprinse n domenii i regnuri n felul urmtor 0
@ <omeniul Procariota Aegnul Monera <iviziunea Cyanophyta <omeniul Eucariota Aegnul Protista <iviziunea Rhodophyta <iviziunea Euglenophyta <iviziunea Dinophyta <iviziunea Chrysophyta <iviziunea Cryptophyta <iviziunea Phaeophyta <iviziunea Chlorophyta Aegnul Plantae <iviziunea Bryophyta

/lasa Cyanophyceae /lasa Prochlorophyceae /lasa Rhodophyceae -cls. Bangiophycidae -cls. Florideophycidae /lasa Euglenophyceae /lasa Dinophyceae -cls. Peridiniphycidae -clc. Prorocentrophycidae /lasa Crysophyceae /lasa Xantophyceae /lasa Bacillariophyceae /lasa Cryptophyceae /lasa Phaeophyceae /lasa Chlorophyceae /lasa Ulvophyceae /lasa Charophyceae /lasa Hepaticatae /lasa Anthocerotatae /lasa Musci Bryatae!

@@

/iupercile, av(nd aparatul vegetativ un tal, vor fi abordate pe scurt pentru a ne face o prere c(t mai complet asupra organismelor vegetale inferioare. *rintre diferitele clasificri ale organismelor vii, informaii utile i cuprinztoare privind sistemul de clasificare au fost preluate dup +arnes A.-.K."#$$7& i Co2 A. "6555&

DOMENIUL PROCARIOTA REGNUL MONERA

Toi reprezentanii regnului Monera au celule procariote. Asemenea celule nu prezint anvelop nuclear, ns prezint cte o caten lung de A<D. 9n plus, pot conine fragmente scurte de A<D numite plasmide, precum i ribozomi ca i o serie de membrane prezente n cele mai multe celule bacteriene. 9n sc=imb, lipsesc organite delimitate de membrane ca plastide , mitocondrii, aparat Eolgi, reticul endoplasmatic. .a unii reprezentani ai regnului Monera celulele pot s apar ntr,un matri2 geletinos sub form de colonii, cu diferite forme sau cu aspect de catene ori filamente, ns fiecare celul este complet independent " cone2iunile protoplasmatice ntre celule sunt absente la toate speciile&. ?nele specii sunt mobile "capabile de deplasare independent&, de obicei cu a>utorul flagelilor care propulseaz sau imping celula n ap. /(teva specii filamnetoase prezint o locomoie prin alunecare, c(nd filamentele alunec spre napoi i spre n fa independent sau unul mpotriva altuia, ns cele mai multe specii nu sunt mobile. Dutriia se realizeaz prin absorbia =ranei n soluie, prin peretele celular, dar sunt unele bacterii c=emosintetizatoare " capabile s,i obin energia prin reacii c=imice ntre diferii compui sau elemente&. *uine bacterii adevrate, precum bacteriile albastre 1verzi i proclorobacteriile sunt capabile de fotosintez.

9nmulirea este predominant ase2uat, prin fisiune 1 o form de diviziune celular care nu implic mitoza , deoareace nu e2ist nuclei tipici i alte organite. /atena de A<D se duplic, iar A<D 1 ul rezultat se distribuie la cele dou celule fiice formate din celula parental. Aeproducerea se2uat nu a fost evideniat, ns, la unele grupe apare recombinarea genetic. Aecombinarea genetic este facilitat de e2istena pililor care formeaz cone2iuni ntre celule

DIVIZIUNEA CYANOPHYTA
Algele albastre , verzi "cianofitele& sunt cele mai vec=i organisme vegetale cunoscute. 9n staturile precambriene s,au descoperit stromatolite "concreiuni calcaroase cu cianofite fosile& fapt ce a determinat numirea erei precambriene ca 'er a algelor albastre 1 verzi). ;le au colonizat pm(ntul nc de acum peste 3 miliarde de ani i au generat o2igenul atmosferic. 9n cursul timpului acest grup de organisme a cptat o mare rsp(ndire, nt(lnindu,se astzi n mai toate mediile de via. *rezena clorofilei i a ficobilinelor apropie foarte mult cianofitele de alge. Totui cianofitele sunt procariote caracterizate de lipsa unui nucleu adevrat , a plastidelor "cromatoforilor& i a reproducerii se2uate, ceea ce le situeaz n apropierea bacteriilor, suger(nd legturi filogenetice str(nse ntre aceste dou grupe de procariote. Teoria endosimbiotic, spri>init de multe dovezi citologice, afirm originea cloroplastelor din celulele eucariote n algele albastre 1 verzi. -tructura celular i proprietile funcionale sunt mai apropiate de bacterii

dec(t de eucariote, dar denumirea de /Fanop=Fta este n acord cu /odul @nternaional de Domenclatur +otanic "acest grup de organisme fiind cunoscut i sub numele de /Fanobacteria&. /romatoforii plantelor inferioare reprezent un stadiu n evoluia cloroplastului de la cormofite.

CARACTERE

SPECIFICE ALGELOR ALBASTRE

VERZI

/ele mai multe alge albastre 1 verzi au la e2teriorul peretelui celular un nveli mucilaginos numit teac, scufie sau capsul. Teaca este alctuit din acizi pectici i mucopoliza=aride acide. -ubstanele mucilaginoase secretate de ctre celul servesc la micarea algelor albastre , verzi pe principiul 'reaciei). PERETELE
CELULAR

*rimele cercetri au artat c peretele celular este alctuit din dou straturi electronodense. Colosindu,se metoda de fracturare i sublimare n vid, la microscopul electronic s,a putut observa c peretele celular este alctuit din patru straturi0.#, .6, .3, .B . *rimul strat, situat l(ng plasmalem este electronotransparent, .6 este electronodens, .3 electronotransparent, iar .B are aspectul unei membrane unitare "Cig.#&. -tratul .6 conine murein, un component de baz al peretelui celular al bacteriilor. 9n peretele celular s,au observat pori, care ar avea rol n producerea secreiilor mucilaginoase ce produc micarea acestor algeG dac alga este filamentoas, ntre celulele filamentului

e2ist puni citoplasmatice de legtur asemntoare cu plasmodesmele descrise la grupe superioare.

Cig.# -c=ema structurii celulei algelor albastre
mc 1 membran citoplasmatic, .#, .B 1 straturile peretelui celular, sc 1 scufia, fs 1 fibrele scufiei, p 1 porii n peretele celular, c 1 citoplasma, r 1 ribosomi, vg 1 vacuole gazoase, g glicogenul, t 1 tilacoizii, f 1 ficobilisomii, np 1 nucleoplasma cu fibrele de A<D, gc 1 gruncioarele de cianoficin, v 1 volutin, s 1 sept "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

PLASMALEMA *lasmalesma sau membrana plasmatic conine numeroase particule globuloase, care constituie sediul unor enzime. Membrana plasmatic contribuie la formarea unor structuri asemntoare mezozomilor de la bacterii. Aceste structuri constau din agregate membranare dispuse n trei 1 cinci straturi drepte sau circulare. -e crede c mezozomii particip la diviziunea celulei sau particip n procesul de respiraie "sunt i e2cepii0 la "ostoc sphaericu# fermenii respiratori sunt localizai n tilacoide&.

APARATUL FOTOSINTETIZATOR *igmenii fotosintetizatori sunt localizai n tilacoide i corpusculii str(ns ataai de acestea. /romatoforii lipsesc. Tilacoidele au aspectul unor lame duble cu localizare n cromatoplasm. ;le reprezint formaiuni asemntoare unui sac aplatizat i particip n procesul de fotosintez la fel ca i cromatoforii de la algele eucariote.

9n str(ns contact cu membranele tilacoidale se afl ficobilisomii. Acetia conin pigmeni asimilatori accesorii0 ficoeritrina, ficocianina i alloficocianina. ;i sunt plasai pe faa e2tern a membranelor tilacoidale i au forma unor granule. *rin msurarea spectrelor de absorbie s,a a>uns la concluzia c la baza ficobilisomilor se afl alloficocianina i ficocianina "pigmeni ce au contact cu membrana tilacoidelor unde este localizat clorofila 'a)& urmate de bastonae de ficoeritrin. Aolul ficobilisomilor este acela de a absorbi lumina la cele mai scurte lungimi de und i de a transfera eficient c=imic. NUCLEOPLASMA (CENTROPLASMA& ;ste regiunea central a celulei care conine A<D. Ducleoplasma poate prezenta urmtoarele dispoziii0 a& cromatina condensat ntr,o mas compact ce umple complet sau aproape complet corpul centralG b& cromatina dispersat n mai multe mase globuloase separate, unite ntre ele printr,un cordon format dintr,o substan necromatinianG c& cromatina puternic fragmentat sub forma unor granule unite n irag prin filamentele unei substane necromatiniene. <eoarece nu e2ist membran nuclear i nici membran la nivelul lamelor fotosintetizatoare, ntre cromatoplasm "zona periferic colorat & i nucleoplasm "centroplasm& e2ist o str(ns legtur. energia luminoas de la ficoeritrin, la ficocianin, la alloficocianin i apoi la clorofila 'a) unde este transformat n energie

#5

A<D 1 ul este lipsit de proteine =istonice. 9ntre A<D 1ul algelor albastre i A<D 1ul cromatoforii algelor verzi e2ist o similitudine n ceea ce privete compoziia nucleotidic. Acest fapt sugereaz c plastidele de la organismele unicelulare au rezultat din unele alge albastre, care au ptruns ca endosimbiont n celulele unui organism procariot nefotosintetizant. ;ndosimbiontul a suferit diviziuni repetate, n paralele cu diviziunea celulelor gazdei, iar n timp a pierdut capacitatea de a se dezvolta independent, transform(ndu,se ntr,un organ fotosintetizant. RIBOSOMII Aibosomii apar ca nite particule granulare n str(ns contact cu fibrele de A<D sau form(nd o zon n >urul tilacoidelor. <e regul aceste structuri sunt dispuse liber, dar la $scillatoria ru%escens apar i grupate n agregate de tipul poliribosomilor. Aibosomii din algele albastre 1 verzi sunt identici cu ribosomii din cloroplaste, ceea ce reprezint o dovad n plus n spri>inul ipotezei originii endosimbiotice a cloroplastelor. 9n citoplasma liber de tilacoide i nucleoplasm e2ist substanele de rezerv0 glicogen, volutin i granule de cianoficin. Eranulele de cianoficin reprezint o rezerv de azot, care este utilizat la construcia de noi componente celulare. ;le a>ut algele albastre,verzi la supravieuirea ntr,o mare diversitate de biotopuri. 9n imediata vecintate a tilacoidelor, la interfaa cu nucleoplasma, e2ist vacuole gazoase. Membrana vacuolelor este numai proteic i este permeabil pentru o2igen, azot, bio2id de carbon, o2id de carbon, =idrogen i metan. <rept urmare, aceste structuri se afl ntr,un ec=ilibru constant cu aerul din mediul ncon>urtor. ;le asigur

##

plutirea i deplasarea pe vertical "c(nd vacuolele se 'turtesc)& n anumite condiii ecologice. Hacuolele turgescente reflect o bun parte din lumina solar, servind ca barier mpotriva radiaiilor solare de mare intensitate "n acest caz vacuolele se localizeaz la periferia celulei, n >urul tilacoidelor&.

STRUCTURA

CORPULUI VEGETATIV

Algele albastre verzi sunt unicelulare "solitare ori prinse n pac=ete& sau pluricelulare, filamentoase "ramificate sau nu& p(n la structur cladomial "sistem de a2e dic=otomic ramificate&. .a /=roococcales corpul "ar=etalul& este reprezentat de o celul sau pac=ete de celule care se nmulesc vegetativ prin bipartiie i devin apoi sporociti care produc spori. .a genul Eloeocapsa corpul este fi2at de substrat, la genul MicrocFstis este flotant, iar ca form coloniile pot fi tabulare "Merismopedia&, globuloase "/oelosp=aerium& etc. Corma coloniilor poate fi folosit pentru identificarea speciilor. <e e2emplu n genul MicrocFstis coloniile pot fi mari cu spaii largi "caracter de aeruginosa 1 n ape linitite& sau pot fi mici lipsite de spaii "caracter de flos,aIue , n ape agitate&. .a algele filamentoase, unele filamente au celulele asemntoare "tal =omocitic&, iar altele au celule vegetative de aceeai form i mrime "isociste& i =eterociti,celule mai mari "tal =eterocitic&. <eseori n filamente pot fi observai i ac=inei.

#6

Jeterocitii ac=ineii

i sunt

celule specializate care se formeaz ca rezultat al diferenierii celulelor vegetative. Jeterocitii alctuii straturile peste straturi care alte suprapun au
Cig.6 1 -c=ema structurii =eterocistului mc1 membran citoplasmatic, .#, .B
1

pereii foarte groi din .#,.B se 3

straturile peretelui

celular, sl 1 strat lamelar al peretelui =eterocistului, so 1 strat omogen al peretelui =eterocistului, sf 1 strat fibrilar al peretelui =eterocistului, mp 1 microplasmodesmele, p 1 porul =eterocistului, s 1 septul =eterocistului, p 1 pluta ce nc=ide canalul porilor =eterocistului, m 1 membranele =eterocistului, fa 1 fibrele de A<D dispersate, r 1 ribosomi, cv 1 celul vegetativ, =c

speciale

"Cig.6&. /oninutul lor este omogen datorit lipsei

=eterocist

"dup

*.A.Obuc=

din

M.H.Eorlen!o&

incluziunilor granulare proprii celulelor vegetative. 9n =eterociti se nt(lnesc clorofila, carotenoizi i ribosomi. .ipsesc pigmeni ficobilinici "ficoeritrina, ficociana, alloficocianina&. <ac n celulele vegetative A<D 1 ul este n centroplasm, n =eterociti A<D 1ul este rsp(ndit n toat citoplasma. -pre deosebire de =eterociti, ac=ineii au incluziuni granulare de rezerv reprezentate mai ales de granule de cianoficin "rezerv de D necesar creterii unui nou tal prin germinarea ac=inetului&. Aezarea i

#3

structura tilacoidelor este aceeai ca i n celulele vegetative. /oninutul de A<D se mrete de 65 1 35 ori fa de celulele vegetative. Ac=ineii pot rezista la desecare, iar prin germinare dau natere unui nou individ. ROLUL

ETEROCI!TILOR

Cormele filamentoase cu =eterociti se fragmenteaz de la nivelul acestor celule. Cragmentele rezultate, numite =ormogoane, vor nmuli ase2uat algele filamentoase =eterocite. 9n ultimul timp se consider c =eterocitii fi2eaz azotul printr,un comple2 enzimatic care reduce azotul gazos din aer, la amoniu, care apoi este convertit n substan organic pe parcursul sintezei de aminoacizi. Jeterocitii sc=imb substanele rezultate din fi2area azotului cu substane provenite din fotosintez de la celulele vegetative vecine. Ci2area azotului molecular din aer de ctre cianofite este o etap esenial pentru circuitul global al azotului, fc(ndu,l disponibil pentru celelalte organisme.

NMULIREA

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

nmuli !" #!$!%"%i#& " se realizeaz prin diviziune urmat de formarea de noi celule care alctuiesc de obicei colonii. <iviziunea celular nu mbrac caracterul unei mitoze. ;a ncepe prin diviziunea corpului central i a aparatului cromatidian. -imultan peretele care urmeaz s separe celulele fiice apare pe faa intern a loculei "pelicul subire aderent la citoplasm& sub forma unei diafragme

#B

ecuatoriale care se nc=ide complet sau las o perforaie central. *eretele despritor este alctuit din straturile .# i .6. nmuli !" "'!(u"%& ) in ')* i -porii pot fi unicelulari "coccospori& sau pluricelulari "=ormospori&. -porii se formeaz n sporociti. /oninutul sporocitilor se subdivide n mai muli spori elementari unicelulari. <up modul de formare sporii pot fi0 a&. endospori 1 rezult din sporocist "coninutul se mparte de mai multe ori n interiorul membranei celulei mam&G b&. e2ospori 1 apar prin diviziuni transversale ale celulei i se elimin prin v(rful acesteia
Cig.3 1 Cha#aesiphon formarea e2osporilor. "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!oK

"/=amaesip=on&"Cig.3&G c&. =eterociti 1 apar din celulele vegetative ale talului. *rin mrirea volumului, pierderea zonrii

citoplasmei i ngroarea membranei devin capabile s genereze noi organisme. <e obicei sunt aezate terminal i totdeauna deprtate de zonele de cretere "Aivularia&G d&. =ormospori 1 sunt fragmente de filamente pluricelulare care se desprind de tal i genereaz un nou individ "Dostoc&G e&. ac=inei 1 sunt spori de rezisten cu o membran groas, pluristratificat. -tructura lor este asemntoare celulelor vegetative i au mai mult cianoficin. Aeproducerea se2uat este necunoscut la algele albastre 1 verzi. /ercetrile au artat totui posibilitatea unor combinaii parase2uale.

#8

CLASIFICAREA
Aceste alge sunt

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

ncadrate

regnul

Monera,

subregnul

eu%acterio%ionta, diviziunea Cyanophyta, clasa Cyanophyceae i clasa Prochlorophyceae.

CLASA PROCHLOROPHYCEAE
/uprinde procariote fotosintetizante care conin clorofila 'a), 'b), carotenoizi, dar nu conin ficobiline. -e cunosc 3 genuri0 , Prochloron 1 cu form sferic i sistem dezvoltat de tilacoide "Cig.B&. Triete pe litoralul tropical ca simbiont al ascidiilor. , Prochlorococcus care triete n largul oceanelor n zona eufotic. , Prochlorotri& 1 cu form filamentoas. A fost descoperit n Olanda n lacuri cu ad(ncime mic.
Cig. B 1 Prochloron. dup( ).R.*tern!

CLASA CYANOPHYCEAE
/uprinde subclasele' Chroococcophycidae i Hor#ogoniophycidae.

SUBCLASA CHROOCOCCOPHYCIDAE

#%

/uprinde forme coloniale, mai rar unicelulare. -e nmulesc prin diviziune. <ac dup diviziune celulele nu se desprind, apar colonii mucozitare cu diferite forme. Ordinul Chroococcales cuprinde cianofite unicelulare sau coloniale, nedifereniate n baz i v(rf. Eenul +loeocapsa 1 se caracterizeaz prin celule sferice. <up diviziunea celular pereii mucilaginoi ai celulelor mam se
Cig.8 1 +loeocapsa Aspectul general al coloniei."dup C.Jinda!&

pstreaz n >urul celulelor fiice, care la r(ndul lor, sintetizeaz perei mucilaginoi proprii. 9n felul

acesta apare un sistem comple2 de nveliuri mucilaginoase intercalate unele n altele, sau un sistem de vezicule mucoase care conine celule "Cig.8&. ?nele specii ale acestui gen au nveliul mucos colorat "galben, violet, rou aprins etc.& i triesc pe uscat form(nd pelicule pe st(nci, perei, pietre "prile lor umede&. Eenul Microcystis cuprinde specii planctonice n bazinele cu ap dulce. Acestea se dezvolt uneori n mas i provoac 'nflorirea) apei. Eenul se caracterizeaz prin colonii mucozitare
Cig.% 1 Microcystis sp. Aspect general al coloniei i celule aparte " dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

spaial sferice sau neregulate, ale cror celule se divid n toate direciile "Cig.%&. -peciile acestui gen sunt principalii

productori de substane organice primare n bazinele de ap dulce. ;le constituie o =ran

#4

e2celent pentru microfaun. 9n Africa de -ud e2ist totui o specie to2ic "Microcystis to&ica! pentru animale. Eenul Meris#opedia se nt(lnete n planctonul apelor dulci alturi de alte alge. ;ste reprezentat prin colonii plate, formate din celule sferice care se divid n dou direcii "Cig.4&. Ordinul Cha#aesiphonales cuprinde cianofite unicelulare "difereniate ntr,o baz i un v(rf& i forme filamentoase simple. -e nmulesc prin e2o 1 i endospori. ;ndosporii se pot nt(lni la genul Der#ocarpa care poate tri n ap dulce i n ap marin. ;ste reprezentat
Cig.4 1 Meris#opedia Aspect general al coloniei. "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

prin celule sferice, ovale sau sub form de buzdugan "deseori cresc n grup&. *rin e2ospori se nmulesc algele genului Cha#aesiphon, nt(lnite n ape dulci. Corma acestor alge este de par sau de deget fi2ate de substrat prin baz. .a v(rf se difereniaz mici e2ospori sferici care cad ndat dup formarea lor.

SUBCLASA HORMOGONIOPHYCIDAE
/uprinde alge albastre 1 verzi filamentoase "ntre celule au plasmodesme& care se nmulesc prin =ormogoane. Ordinul $scillatoriales cuprinde formele filamentoase =omocite. /el mai important gen este Oscillatoria "Cig.7&. -peciile lui formeaz deseori albastre,verzi pelicule pe

Cig.7 a 1 $scillatoria , aspect general al filamentului b 1 *pirulina, , aspect general al filamentului c 1 -yng%ya, , aspect general al filamentului."dup *.A.Obuc=. din M.H.Eorlen!o& #7

pm(nt umed, pe obiecte care plutesc pe ap etc. Cilamentul =omocitic este alctuit din celule cilindrice indetice cu e2cepia celulelor din v(rful filamentului. /reterea filamentului se face prin diviziunea transversal a celulelor. -peciile acestui gen au o micare oscilatorie "specific&, determinat de o rsucire ascendent a filamentului n >urul a2ului su. 9nmulirea se realizeaz prin =ormogoane mobile, care germineaz i dezvolt filamente noi. Eenul *pirulina este asemntor cu genul Oscillatoria, numai c filamentul este rsucit ntr,o spiral "Cig.7&. ?nele specii de *pirulina "-pirulina platensis& conin multe proteine "%5,75L& fiind folosite de mult vreme n alimentaia omului n unele regiuni ale Africii. Eenul -yng%ya are filamentele incluse ntr,o teac mucozitar groas vizibil uor la microscop "Cig.7&. Ordinul "ostocales cuprinde cianofite =ormogoniale cu filamente =eterocite neramificate sau cu filamente fals ramificate. Eenul Ana%aena are filamentele drepte "rar ndoite n spiral& simetrice "foarte rar puin subiate spre capete&. Cilamentele pot forma pelicule sau g=eme. Teaca mucilaginoas este rar vizibil. Jeterocitii sunt celule intercalare, sporii sunt solitari sau dispui n ir departe de =eterociti sau n
Cig. $ Ana%aena, aspect general al filamentului, # 1 sporul, 6 1 =eterocistul "ostoc .ihl#ani, + 1 A , colonia t(nr "aspectul "aspect macroscopic&, colonia

microscopic&."dup *.A. Obuc= din M.H.Eorlen!o&

#$

contact direct cu ei c(nd se dispun de o parte ori de ambele pri ale acestora "Cig.$&. Eenul "ostoc cuprinde specii coloniale mucozitare care au diferite dimensiuni i forme. Masa mucozitar cuprinde filamente alctuite din celule vegetative i =eterociti "Cig.$&. -e nmulesc prin =ormogoane, care apar dup dispariia =eterocitilor. Jormogoanele devin libere dup ce mucilagiul se dizolv. Eenurile Rivularia i +loeotrichia cuprind specii filamentoase incluse ntr,o mas mucozitar "gelatinoas&. Cilamentele sunt asimetrice. .a baz sunt mai dilatate i au =eterociti, iar distal sunt mai nguste, ascuite form(nd v(rfuri libere din masa gelatinoas. +loeotrichia are ac=inet imediat dup =eterocist "caracter ce o difereniaz de Rivularia&. Ordinul *tigone#atales cuprinde cianofite cu filamente ramificate adevrat Eenul *tigone#a cuprinde specii cu filamente neregulat ramificate ce formeaz colonii n form de tufe, perni, plci sau
Cig.#5 *tigone#a sp. dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

cruste. Teaca gelatinoas este groas, iar filamentele au cretere apical "Cig.#5&. .a o anumit distan de la v(rful ramurii celulele sufer nite diviziuni longitudinale i filamentul devine format din c(teva r(nduri de celule.

ECOLOGIA

ALGELOR ALBASTRE

VERZI

65

Aceste alge au mare capacitate de adaptare, ceea ce le confer o larg rsp(ndire. ;le se nt(lnesc n ape dulci i marine, n ape curate i ape poluate, n sol, n apa izvoarelor termale "la M 755 /, Phor#idiu# la#inosu#& sau n g=eaa zonelor circumpolare "Phor#idiu#, -yng%ya, $scillatoria!. Captul c cianofitele au fost primii locuitori ai Terrei este susinut i de studiile asupra insulei -urtseF "aprut n urma activitii vulcanice n anul #$%3& care au confirmat c primele forme de via de pe insul au fost algele albastre, verzi. O e2plicaie ar fi aceea c au capacitatea de adaptare la condiii limitative n nutrieni eseniali. <e e2emplu Microcystis aeruginosa n lipsa fosforului poate beneficia de sulfai, rm(n(nd dominant n unele ecosisteme, dar cu o rat lent de cretereG unele alge albastre 1 verzi, n condiiile limitrii dio2idului de carbon, pot folosi bicarbonai ca surs de /, iar altele pot fi2a azotul suplinind lipsa azotailor din mediu. ;le sunt organisme autotrofe, dar n unele condiii pot deveni saprofite. <e e2emplu $scillatoria triete saprofit la ntuneric i ntr,un mediu bogat n substane organice. 9n procesul de asimilaie algele albastre 1 verzi asimileaz amidonul de cianoficee "asemntar cu glicogenul&. ?nele cianoficee triesc n simbioz cu alte organisme. ?n e2emplu tipic este asocierea lor cu unele ciuperci, c(nd formeaz lic=eni, sau cu unele =epaticae din cls. Ant=oceratatae. -ub aspect economic algele albastre 1 verzi au un rol pozitiv prin fi2area azotului i ca surs de nutriie suplimentar "e2emplu *pirulina&, dar i rol negativ n cazul nfloririi apei, c(nd ecosistemul sufer prin =ipo2ie i poate pierde populaia piscicol.

6#

;ste de dorit ca n bazinele acvatice raportul ntre grupele mari de alge s rm(n ntre limite normale, pentru ca eficiena fotosintezei s fie mare, iar zooplanctonul s poat utiliza substana organic primar provenit de la diferite alge.

FILOGENIA

ALGELOR ALBASTRE+VERZI

<up structura celulei i componena c=imic a anvelopei celulare, algele albastre se apropie de bacterii. *rezena n celul a clorofilei) a) le apropie de algele eucariote i n primul r(nd de algele roii, care au ca i algele albastre pigmeni supranumerari localizai n ficobilisomi pe suprafaa tilacoidelor. .a ambele grupe lipsesc stadiile cu flageli. 9n cambrian au fost descoperite algele albastre fr =eterociti i cu =eterociti. 9ncep(nd cu paleogenul algele albastre sunt reprezentate prin genurile contemporane. <eci, aceste alge au evoluat puin i au a>uns p(n astzi fr sc=imbri morfologice vizibile. *robabil primele algele albastre au fost unicelulare, libere de anvelop. <e la ele au evoluat apoi n direcii de sine stttoare ca#aesi0onalele i croococcalele. <in croococcale au aprut formele =omocite primare asemntoare oscilatoriilor care au mers pe 3 ci0 o cale a oscillatorialelor, iar celelalte dou pe calea nostocalelor i cea a stigonematalelor. Oscillatoriales Dostocales -tigonematales

66

Alge =eterocite primare Alge =ormogoniale primare "fr =eterociste, alge =omocite& Corme iniiale unicelulare /i de evoluie ale algelor =ormogoniale "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

63

DOMENIUL EUCARIOTA REGNUL PROTISTA

-pre deosebire de regnul Monera ai crui reprezentani sunt cu celule procariote, toi membrii regnului *rotista sunt alctuii din celule eucariote. Organismele cuprinse n acest regn sunt foarte diverse i =eterogene, ns nici unele nu au combinaiile de caractere distinctive prezentate de membrii regnurilor0 *lantae, Cungi sau Animalae. Multe dinte protiste, incluz(nd euglenoidele, protozoarele i unele alge constau dintr,o singur celul, n timp ce alte alge sunt multicelulare ori apar n colonii sau filamente. Dutriia este variat, de tip fotosintetic la alge, prin ingestia =ranei la protozoare i mi2t la euglenoide. /iclurile individuale de via variaz considerabil, ns reproducerea se realizeaz n general prin diviziune celular i proces se2ual. Multe protiste sunt mobile, de obicei prin intermediul flagelilor, iar altele sunt imobile.

DIVIZIUNEA RHODOPHYTA
Algele roii cuprind apro2imativ 3 455 de specii. <imensiunile lor sunt variabile, de la c(iva microni p(n la # m lungime.

CARACTERE

GENERALE

-unt alge eucariote "n ma>oritate marine& cu morfologie divers.

6B

/iclul de dezvoltare este adesea trigenetic diplo=aplofazic "gametofit =aploid, un carposporofit i un tetrasporofit 1 diploide& sau digenetic =eteromorf =aplodiplofazic. *rintre algele roii sunt specii epifite i specii parazite pe diferite plante, ori pe alte alge roii. ;pifitismul este nt(lnit des n ecologia rodofitelor i reprezint un mod de convieuire cu specii ale algelor brune. 9n cazul parazitismului, c(nd gazda i parazitul sunt alge roii i foarte nrudite ntre ele, fenomenul este numit adelfoparazitism.

CARACTERE

PARTICULARE RODOFITELOR

Algele roii dein plastide cu pigmeni specifici. *lastidele "cromatoforii& sunt adesea semilic=ide i reprezint sediul pigmenilor clorofilieni "clorofile 'a) i 'd)& carotenoizi i ficobilinici. Cicobilinele intr n alctuirea ficobilizomilor ataai de tilacoide i sunt reprezentate de ficoeritrin, alloficocianin, ficocianin 1 pigmeni caracteristici rodofitelor i provenii de la cianofite prin endosimbioz. /elulele algelor roii sunt mai puin evoluate av(nd un cromatofor mic, central i stelat, n mi>loc cu un pirenoid incolor 1la bangee "Cig. #6&, iar la floridee cromatoforii au pirenoizi i sunt sub form de plac, panglic ori stea "adesea reticulai& cu dispunere parietal. /a produs de metabolism, algele roii conin amidonul de floridee "mai asemntor cu glicogenul dec(t cu amidonul&, situat e2traplastidial sub form de gruncioare discoidale ce ncon>oar nucleul sau plastidele.

68

<intre produsele metabolice mai importante din punct de vedere economic menionm agarul i carag=enul. Aceste substane se pot e2trage din specii ale genului Cera#iu#, nt(lnit n Marea Deagr i din specii ale genurilor +elidiu# 1i +racilaria. *eretele celular este alctuit dintr,un sc=elet fibrilar inclus ntr,o substan amorf "matri2&. -c=eletul este format din celuloz sau 2ilan, iar matri2ul din polimeri ai galactozei numii galactani "agar,agar i carag=en&. Matri2ul este mucilaginos i d algelor roii fle2ibilitatea caracteristic i te2tura lunecoas. Aceast te2tur mpiedic colonizarea algelor de ctre epifite care ar reduce suprafaa de e2punere la radiaiile solare. *ereii celulari se pot impregna cu substane produse de citoplasm sau cu substane e2ogene ca sruri de calciu, carbonai de stroniu i magneziu "la reprezentani /arbonatul ai de familiei calciu
Cig.##, Corallina sp. dup( 4onescu, Peter0i din Migula!

Corallinaceae2Fig.33&.

depozitat n pereii celulari ar putea fi folosit de alge ca surs de /O6 necesar n fotosintez. <intre speciile familiei Corallinaceae se

cunosc fosile vec=i de aproape 455 milioane de ani. *e suprafaa recifelor de corali, algele coraline fac o crust care a>ut la stabilizarea structurii coralilor particip(nd astfel la supravieuirea acestora. 9n ultimii ani coralii din *acificul de -ud sunt n pericol fiindc o bacterie portocalie strlucitoare cauzeaz o boal letal algelor coraline.

6%

.a algele roii inferioare, n >urul celulelor, e2ist mucilagii care confer o protecie suplimentar pereilor celulari destul de subiri.

fig.#6 Chrothece #o%ilis celul cu cromatofor i pirenoid "dup *eterfi, @onescu din *asc=er&

Cig. #3 1 Antitha#nion de0ectu# morfologia general a unui cladom "dup *eterfi, @onescu din Migula&

/elulele sunt uninucleate "Antitha#nion2Fig.35& sau plurinucleate "Callitha#nion!,iar nucleul are dimensiuni de ordinul micronilor "# 1 7 N&. .a Batrachosper#u# nucleul apare optic vid fiindc substana cromatic este foarte puin sau concentrat n nucleol. Mitoza este de tip clasic sau de tip calliblefaridian "descris de la genul Calli%lepharias2Fig.36&G n loc de centrioli, care apar la multe alte eucariote, algele roii au centri organizatori de microtubuli numii inele polare.

64

Cig. #B 1 Porphyra sp. -eciune prin tal cu carpogoni."dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. #8 1 Calli%lepharys ciliata. dup( Peter0i,4onescu din 7inova!

Cig.#% 1 @ntercone2iuni aprute n cito!inez "dup K.A.-tern&

Multe alge roii produc terpene to2ice "compui rezultai din polimerizarea moleculei de izopren& care duneaz erbivorelor acvatice. ?nele terpenoide de la algele roii au activitate antitumoral i sunt testate pentru posibila lor utilizare ca substane anticancerigene. ?nele genuri, cum ar fi Porphyra, au talul alctuit din # sau 6 straturi de celule unite de un strat gelatinos cu o consisten ferm "Cig #B&. Alte genuri au talul filamentos, ramificat, cu cretere apical pe seama unei celule n form de cupol. .a floridee "de e2emplu la Cera#iales& se observ fenomenul de sinaps i transmutaie a genomului celular nvecinat. @ntercone2iunile

67

celulare, n cazul filamentelor pluricelulare, se realizeaz prin nite caviti secundare care apar n citoc=inez "Cig. #%&.

TALUL
Tipul dominant de tal este cladomul "structur evoluat&, alturi de corpuri vegetative unicelulare, cenobiale i filamentoase. /ladomul are forma unui cordon cilindric "a2&, moale, cu aspect inelat, la fiecare inel gsindu,se un verticil de pleuridii care se prind de a2 printr,o celul numit celul co2al. /ladomul, la formele mai puin evoluate, se dezvolt pe o structur protonematic de tip =eterotric=G la formele mai evoluate stadiul protonematic dispare. ;voluia cladomului s,a realizat pe dou direcii evolutive0 ?na din direcii a dus spre cladomul de tip fucoid "asemntor talului de la alga brun din genul Fucus&. Acest tal este aplatizat sau cilindric, fr apendici cu structur plectenc=imatic "Chondrus&G /ea de,a doua direcie a dus spre cladomul de tip rodomeloid "Polysiphonia, Dasia& care va evolua spre forma frunzelor de la cormofite "Cig #4, #$.&. Ci2area de substrat se realizeaz prin rizoizi "Cera#iu#& sau prin dermoid "lirea membranei bazale a celulei rizoidale 1 Phyllophora 38!&. Multe alte specii au talul Fig.

6$

fi2at de substrat prin baza celulei cu care intr n contact, baz care se lete i capt forme caracteristice.

Cig.#4 1Polysiphonia violacea. dup( 4onescu!

Cig. #7 1 Phyllophora #e#%rani0lora. dup( Peter0i, 4onescu din 7inova!

Cig. #$ 9 Dasya elegans. dup( Peter0i, 4onescu din 7inova!

NMULIREA

I REPRODUCEREA

Aodofitele se nmulesc ase2uat prin spori imobili. Acetia se formeaz n sporociti n numr de unu "monospori& sau patru "tetraspori&. Tetrasporii se formeaz n tetrasporangi, prin meioz, pe generaia diploid numit tetrasporofit. <ac condiiile sunt favorabile, sporii se fi2eaz pe substrat i prin mitoze repetate dau natere unei noi alge roii productoare de spori.

35

Aeproducerea se2uat este larg rsp(ndit printre algele roii pluricelulare i implic un ciclu de dezvoltare complicat. /el mai simplu ciclu de dezvoltare const n alternana a dou generaii multicelulare0 una =aploid productoare de gamei numit gametofit, i una diploid, productoare de spori, numit sporofit. Eametofitul produce gametociti n care se formeaz gamei aconi. Eametul mascul "numit sper#atie& se formeaz n spermatocist, iar gametul femel "numit oosfer& apare n carpogon. /arpogonul apare pe acelai gametofit, ca i spermatocistul, rm(n(nd ataat de acesta. .a bangee, unde carpogonul nu are tric=ogin "specia tipic Porphyra leucosticta& spermatiile se formeaz ntr,un spermatocist provenit dintr,o celul vegetativ. *rin diviziune celular repetat se formeaz p(n la #67 de spermatii foarte mici care vor fi puse n libertate prin gelificarea membranei celulare. -permatiile sunt imobile i a>ung pasiv la carpogoane, unde se fi2eaz deasupra unei papile. <up germinare apare un tub prin care nucleul mascul trece n carpogon i fuzioneaz cu nucleul acestuia. Cecundarea carpogonului este urmat de apariia zigotului, care va produce p(n la 36 de carpospori. /arposporii la nceput sunt ameboidali, apoi se ncon>oar cu o membran. Ciecare carpospor germineaz pe testa de la genul Chonchus "lamelibran=iate& d(nd filamente cunoscute sub numele de Choncocelis "sporofit&. -porofitul, dup meioza desfurat n sporociti, produce monospori ce vor genera noi taluri, =aploide, reprezent(nd n fapt specia propriu,zis ,Porphyra leucosticta Fig.:;! . /iclul este deci #aplo$iplo%io&t $i'e&etic #eteromorf.

3#

Cig. 65 1 ciclul de via la Porphyra sp. Dup( Peter0i, 4onescu!.

Cig.6# 1 ciclul de via la Polysiphonia sp ).R.*tern!.

.a floridee carpogonul prezint o prelungire numit tric=ogin, care are rolul de a prelua spermatiile a>unse n mod pasiv la carpogon. .a contactul spermatiei cu tric=oginul membranele se resorb i nucleul acesteia migreaz prin tric=ogin p(n la oosfer "situat la baza carpogonului& cu care fuzioneaz. igotul diplod rezultat produce c(iva carpospori diploizi care vor fi eliberai n ap. <ac supravieuiesc, acetia se fi2eaz pe substrat i dau natere la un sporofit ce va produce spori =aploizi prin meioz sporic. <in sporii =aploizi cresc gametofii ce vor nc=ide ciclul de dezvoltare. -e crede c algele roii au cptat alternana de generaii devreme n istoria evoluiei lor, ca rspuns adaptativ la lipsa gameilor masculi flagelai.

36

9n lipsa flagelilor fecundaia ar putea fi privit mai mult ca o c=estiune de ans i nu ca o consecin a faptului c apariia zigotului este relativ rar. Alternana de generaii este privit ca o adaptare care crete numrul i diversitatea genetic a indivizilor noi aprui dup fecundaie. ?n sporofit multicelular poate produce mai muli i mai diveri spori =aploizi dec(t ar produce un singur zigot prin meioz. +eneficii ecologice i genetice similare apar prin alternana de generaii i la alte alge "verzi, brune& i la briofite. .a multe alge roii floridee "Polysiphonia&, nucleul zigotului se divide repetat, prin mitoz, produc(nd o a treia faz 1 carposporofitul diploid. /arposporofitul rm(ne ataat de gametofit i este =rnit de acesta. /(nd carposporofitul a>unge la maturitate, mitoza are loc n celulele apicale rezult(nd carpospori. /arposporii, eliberai n ap, se fi2eaz pe substrat i dau natere la ali sporofii diploizi, separai de carposporofii, numii tetrasporo0i<i Fig.:3!. Mitoza are loc n sporocitii tetrasporofitului i este urmat de formarea sporilor n grupe de c(te patru "tetraspori&. <eci, tetrasporii formai n tetrasporociti sunt =aploizi i prin germinare vor da natere la gametofii. .a unele rodofite, o copie a nucleului zigotului diploid produs mitotic este transferat la o alt celul a gametofitului. /elula gazd 1 numit celul au2iliar, servete ca surs de nutriie pentru mitozele repetate ale nucleului adoptat. *roliferarea filamentelor diploide, din celulele au2iliare, genereaz un carposporofit i carpospori. Alteori, copii multiple ale nucleului zigotului diploid a>ung prin celule lungi tubulare "ooblasteme& n mai multe zone ale talului i sunt depozitate

33

n mai multe celule au2iliare adiionale. Apoi fiecare nucleu diploid produce mai muli carposporofii care elibereaz mai muli carpospori n ap. Astfel un singur nucleu zigotic produce p(n la B 855 de carpospori. 9n concluzie,ciclul de dezvoltare al algelor roii cuprinde trei faze0 gametofitul =aploid, carposporofitul i tetrasporofitul "ca faze diploide&. ;tapa carposporofitic este privit ca o cale de multiplicare a rezultatelor reproducerii se2uate, c(nd rata de fecundaie este sczut. Alternana de 3 generaii este unic la algele roii. Muli carposporofii i muli carpospori, pornind de la un singur zigot, a nsemnat calea prin care algele roii au nfr(nt lipsa flagelilor.

CLASIFICARE
Aodofitele sunt grupate n clasa Rhodophyceae cu dou subclase( Bangiophycidae )i Florideophycidae.

SUBCLASA BANGIOPHYCIDAE Aeunete rodofitele cu carpogonul rezultat din celule vegetative, fr tric=oginG ciclul de dezvoltare este =aplofazic sau digenetic =eteromorf cu gametofit dominant. -peciile sunt grupate n mai multe ordine. ?n reprezentant este genul Porphyra, larg rsp(ndit n zona litoral at(t a mrilor din nord, c(t i a mrilor din sud "Cig.66&. SUBCLASA FLORIDEOPHYCIDAE

3B

Aceste rodofite au celule cu cromatofori parietali, fr pirenoizi. /elulele comunic ntre ele prin plasmodesme. /arpogonul are tric=ogin.

Cig.66 1 Porphyra sp. dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

Cig. 63 1 Batrachosper#u# sp. ,aspect e2terior al talului, "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. 6B 1 -e#anea catenata ,tal cu spermatociti, "*eterfi, @onescu din inova&

ORD, NEMALIONALES

38

/uprinde i specii dulcicole "Batrachosper#u#, -e#anea&. Talul este un cladom uni, sau multia2ial, iar ciclul de dezvoltare fr tetrasporofit tipic. Eenul Batrachosper#u# are talul n form de arbust ramificat, de consisten mucozitar i culoare mslinie,verde sau albastr,argintie "Cig.63&. Eenul -e#anea triete n r(urile repezi, cu ap rece. Talul are aspectul unei perii cu filamente neramificate cu lungime de #5,#8 cm i grosimea de # mm "Cig.6B&. Are culoare violet,nc=is sau mslinie. *rezint nite umflturi noduroase. -e fi2eaz de substrat printr,un disc. ORD, CRYPTONEMIALES /uprinde specii marine i c(teva dulcicole. Eametofitul i sporofitul sunt identici morfologic. /elulele au2iliare se dezvolt p(n la fecundarea carpogonului i sunt repartizate pe tal la o anumit distan de carpogon. Aeprezentantul ordinului este Dudresnaya, rsp(ndit n mrile sudice. Talul are aspectul unui arbore rmuros cu consisten mucoas i culoare roz "Cig6%&. 9n acest ordin este inclus i Familia Corallinaceae cu reprezentanii rsp(ndii mai ales n mrile tropicale. ORD, CERAMIALES ;ste cel mai bogat n specii. -e caracterizeaz prin celulele au2iliare ce se difereniaz numai dup fecundarea carpogonului n vecintatea acestuia. Ooblastemele nu se formeaz. Eenul Callitha#nion are talul n

3%

form de arbust ramificat, alctuit dintr,un r(nd de celule plurinucleare "Cig.6%&. Alte genuri au aspectul e2terior mai complicat. <e e2emplu Delesseria are aspect de frunz cu nervur penat "Cig.64&. Aeprezentant tipic al ordinului este genul Polysiphonia, rsp(ndit at(t n mrile sudului c(t i n cele din nord. Talul are aspectul unui arbust rmuros de culoare mslinie, cu ramuri terminate printr,o celul ce se divide. Talul este de tip r=odomeloid perfect "Cig.67&.

Cig. 68 , Dudresnaya verticillata a 1 protal primordial "protonema& b 1 sistem de cladomo complet dezvoltat "dup *eterfi, @onescu din inova&

Cig. 6% 1 Callitha#nion cory#%osu# , aspect general al talului."dup *eterfi, @onescu din inova&

Cig. 64 1 Delesseria sanguinea ,aspect general,dup *eterfi, @onescu din inova&

Cig.67 , Polysiphonia violacea ,aspect general al talului,"dup @onescu&

34

ECOLOGIE
/u e2cepia unui numr mic de specii "Batrachosper#u#, -e#anea, etc.& care triesc n ape dulci, curate, repezi, n zona montan, algele roii sunt marine. Toate speciile triesc fi2ate pe pietre, pe coc=iliile molutelor, pe alte alge "de regul sunt epifite&, ns se cunosc i specii endofite i c=iar parazite. Algele care triesc la ad(ncimi mari n apa mrilor au culoarea rou,aprinsG aceleai alge, dac triesc la ad(ncimi mai mici capt o culoare mai glbuie. -c=imbarea culorii este e2plicat de teoria lui ;ngelman conform creia predominarea unui pigment sau a altuia, n funcie de ad(ncime, este legat de intensitatea i componena razelor de lumin care ptrund la diferite ad(ncimi.

IMPORTANA

ECONOMIC

<in algele roii se e2trage agar,agarul, folosit n cofetrie, industrie i laboratoare de microbiologie pentru prepararea mediilor nutritive. ?nele specii sunt comestibile "Porphyra&.

FILOGENIE

37

Algele roii sunt e2clusiv acvatice, cu gamei i spori neflagelai. <in acest motiv originea lor este controversat. Anumite caractere bioc=imice i citologice apropie rodofitele de cianofite, suger(nd v(rsta mare a acestui grup. Totui trebuie menionat c ficobilinele rodofitelor nu sunt de acelai tip cu cele de la cianofite. 9n acelai timp, rodofitele sunt deosebite fa de toate celelalte alge prin urmtoarele caractere0 nu au stadii flagelate, conin clorofila 'd) "pe l(ng clorofila 'a)&, ficoeritrin, ficocianin, sintetizeaz ca substan de rezerv amidonul de floridee "un compus intermediar ntre amidon i glicogen&, ciclul de dezvoltare este trigenetic i pot avea celule plurinucleate prin sinapse i plasmogamie. <e aceea unii algologi consider c rodofitele pot avea originea ntre criptofite de tipul Rhodo#onas, sau ntr,un grup ancestral comun i disprut la care nu erau fi2ate caracterul monadoid sau cel ameboidal i nici se2ualitatea. Rhodo#onas conine ficobiline, amidon de floridee, nucleu eucariot cu nucleol i nu conine stigm. <in bangeele inferioare au evoluat florideele cu urmtoarele caractere de superioritate0 tal cladomizat, cromatofor stelat i parietal, plasmodesme ntre celule, oogon cu tric=ogin.

3$

DIVIZIUNEA EUGLENOPHYTA
/uprinde organisme unicelulare flagelate numite monade. Clagelii "# sau 6 vizibili& sunt nserai ntr,o fos numit rezervor sau ampul. *e l(ng formele natante se cunosc i specii care se fi2eaz, n faza vegetativ, pe diferite alte alge sau animale "rotifere, copepode& cu a>utorul unui disc gelatinos format la captul anterior al monadei "captul cu flagel&. <ei celulele sunt rsucite =elicoidal, simetria lor poate fi considerat bilateral. 9n seciune transversal forma poate fi circular "Euglena& sau oval la speciile dorso,ventrale "*=acus& "Cig.35&. Multe dintre caracteristicile tipice euglenoidelor sunt ilustrate n structura celulei la genul Euglena. /u e2cepia genului colonial /olacium, euglenoidele sunt unicelulare. ;uglena nu are perete celular, ori alt structur rigid, care s acopere membrana plasmaticG la genul =rachelo#onas e2ist un nveli asemntor pereilor celulari numit Olorica), alctuit din minerale "Cig.6$,35&. Membrana plasmatic a euglenoidelor este susinut de f(ii proteice dispuse =elicoidal n citoplasm, imediat sub membran. Aceste f(ii formeaz o structur numit pellicula care poate fi fle2ibil sau rigid. *ellicula fle2ibil la Euglena permite celulei s,i sc=imbe forma i s se deplaseze n =abitatele noroioase unde notul cu flagelii este dificil.

B5

'ra&*le $e paramilo&

Cig.6$ 1 Euglena sp. -tructura celulei "dup K.A.-tern& celulei

Cig.35. a 1 =rahelo#onas sp., aspect e2terior al b 1 Phacus , aspect e2terior al celulei "dup H.Palaru i colab.&&

/romatoforii euglenoidelor verzi au clorofila 'a) i 'b) i sunt prevzui la unele specii cu pirenoizi. -tigma este ntotdeauna e2traplastidial. 9n citoplasm sunt corpusculii Eolgi "dictiozomi&, vacuole, mitocondrii, reticul endoplasmatic, microtubuli, pero2izomi i un nucleu. -ubstana de rezerv este paramilonul e2traplastidial "un poliza=arid unic n lumea vegetal& care se acumuleaz n citoplasm. 9nmulirea se face prin diviziunea longitudinal a celulelorG diviziunea nucleului este specific. ;uglenoidele fototrofe sunt capabile de fotosintez. ;le triesc n ape dulci i n ape srate. Alte specii, probabil parazite, triesc n aparatul digestiv al unor amfibieni.

B#

PARTICULARITI
PELLICULA -ub observ mucifere i f(iile globule proteice de se microtubuli, corpuri lipide.

ALE EUGLENOIDELOR

Microtubulii leag f(iile ntre ele. /orpurile mucifere sunt formaiuni fusiforme sau sferice aezate n vecintatea crestelor peliculare
Cig.3# , -tructura peliculei euglenei la microscopul electronic "dup *eterfi, @onescu&

"Cig.3#&. ;le conin un mucus care, eliberat n vecintatea crestelor, >oac rol de lubrifiant pentru articulaiile f(iilor "crestelor&. APARATUL

LOCOMOTOR

;uglenoidele au n partea anterioar o invaginaie alctuit dintr,un canal i o parte dilatat numit rezervor. @nvaginaia reprezint spaiul unde se vars vacuolele pulsatile i unde sunt falgelii. /ei doi flageli, la unele specii, sunt inegali ca lungime i grosime "la Heterone#a& sau unul este redus la un filament scurt, care nu prsete invaginaia anterioar a celulei. -peciile genului Euglena apar uniflagelate "cu un singur flagel emergent, locomotor dei mai au un flagel mic, nonemergent&.

B6

.a Eutreptiaceae putem nt(lni un numr mai mare de flageli ";uglenomorp=a are 3 flageli, iar Jegneria are 4 flageli&. .a unele specii de euglenoide ambii flageli au rol n locomoie0 flagelul lung servete la not i este n acelai timp organit de palpare, iar flagelul scurt este ndreptat posterior i servete pentru v(slire. Clagelul lung

Cig. 36 1 -tructura stigmei la euglen "*.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.33 1 -tructura terminaiei anterioare ale celulei de euglen "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

este sti=onematic "are un ir de peri 1 mastigoneme&. @ar flagelul scurt este neted, acronematic. -tigma sau Opata ocular) este aezat pe membrana dorsal a rezervorului i este alctuit din globule lipoidice, colorate n rou, portocaliu de carotinoizi "Cig.36&. Elobulele sunt aezate ntr,o mas fundamental incolor numit Oplast stigmatifer). -e crede c pigmenii carotinoizi sunt sintetizai n cloroplaste i apoi sunt transferai la stigm. -tigma este un organit autonom, independent de cromatofor. -e presupune c are rol n perceperea stimulului luminos. Totui sunt cazuri c(nd stigma lipsete i fotosensibilitatea e2ist. /um se e2plic acest fapt Q

B3

-,a observat c n rezervor flagelul lung poart o umfltur lateral, imediat opus stigmei, numit corp para0lagelar "Cig.33&. ?nele e2periene arat c stigma la ;uglena are rol de organit de umbrire i c absorbia luminii se face probabil de ctre corpul paraflagelar. -e tie sigur c dac stigma lipsete i lipsete i corpul paraflagelar, atunci organismul nu mai reacioneaz la lumin. <eci, corpul paraflagelar i stigma din citoplasm reprezint sistemul senzitiv la lumin. PLASTIDOMUL ;uglenoidele verzi au cromatofori de dimensiuni, forme i numr diferite. ?nele specii au numeroi cromatofori discoidali, dispui parietal ";uglena p=Fseter, *=acus pleuronectes&, alii au form de plac ";uglena pisciformis& sau benzi aezate n form de stea ";uglena viridis&. -tructura cromatoforilor este lamelar fr grana "gruncioare verzi n stroma unui cloroplast&. ?nele euglenoide au cromatofori care prezint n centru un pirenoid fr teac de paramilon ";uglena mutabilis& sau cu teac de paramilon la ;uglena polFmorp=a. 9n cromatofor e2ist A<D diferit de cel nuclear, ribosomi i enzime care catalizeaz o serie de procese i e2ercit un control asupra caracterelor structurale i funcionale proprii. N*cle*l este vizibil, sferic, elipsoidal sau alungit i conine n general un nucleol numit endozom. SUBSTANA

DE REZERV

BB

*rodusul de asimilaie pentru euglenoide este caracteristic i numit paramilon. Acest poliza=arid se regsete n citoplasm, niciodat n cromatofor, sub form de granule globuloase, cilindrice sau inel, libere sau plasate n >urul pirenoizilor. Corma i poziia gruncioarelor de paramilon sunt constante i reprezint caractere ta2onomice importante.

NMULIREA
;uglenoidele se nmulesc prin diviziunea longitudinal a celulei "Cig3B&. .a fel ca la alte protiste i fungi, anvelopa nuclear rm(ne intact n timpul mitozei. Acest fapt sugereaz c o anvelop nuclear mitotic intact este un caracter primitiv i c anvelopele care se rup pe parcursul mitozei "ca la plante, animale i unele protiste& reprezint un caracter de superioritate
Cig.3B 1 diviziunea euglenei "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

derivat. Aeproducerea se2uat i meioza nu par s aib loc la euglenoide suger(nd c aceste procese nu erau nc dezvoltate c(nd acest grup s,a desprins dintre protiste.

CLASIFICARE

B8

;uglenofitele reprezint un grup ta2onomic bine definit. /ele apro2imativ 755 de specii aparin la mai multe genuri dintre care cele mai cunoscute sunt =rachelo#onas Phacus , Euglena. <iviziunea ;uglenop=Fta cupride o singur clas, Euglenophyceae, cu trei ordine0 Euglenales, Perane#ales 1i Colaciales. ORDINUL EUGLENALES /uprinde specii cu rsp(ndire mare n ape dulci i c(teodat pe sol umed. Eenul Euglena, cu specia Euglena viridis, are o anumit importan. ;. viridis poate nota, se poate t(r pe noroi, se poate rotun>i i acoperi cu un strat de mucus "trece n stadiul palmeloid& sau se poate acoperi cu o membran groas, transform(ndu,se n c=ist. <ac se dezvolt n mas este considerat indicator polisaprob, adic indic gradul ma2im de poluare a apelor cu substane organice. *entru ap curat este caracteristic ;uglena sanguinea. Aceast specie, la lumin puternic produce un pigment rou 1 asta2antina, care masc=eaz culoarea verde a cromatoforilor "prote>eaz plastidomul de intensitatea mare a luminii&. 9n bli i mlatinile unde putrezesc plante se gsete genul Asta>ia. Acest gen este asemntor cu Euglena, dar este incolor i nu are stigm. 9n apele unde e2ist compui solubili ai Ce i Mg, se nt(lnesc specii ale genului =rachelo#onas caracterizate de loric. .a nmulire celulele noi formate prsesc lorica celulei mam i fiecare i construiete o alta, care la

B%

nceput nu este colorat, dar mai t(rziu, devine galben, brun ori aproape neagr, dup c(t de bogat este apa n compuii solubili amintii mai sus. -peciile genului Phacus sunt turtite dorso,ventral i cu c(te o prelungire ascuit n partea posterioar. ;uglenele particip la autopurificarea apei i totodat sunt indicatori biologici ai gradului de poluare a apei din bazinele de ap dulce.

ECOLOGIA

EUGLENOIDELOR

-peciile acestei diviziuni triesc n ape dulci, ape salmastre i destul de rar n ape marine. -unt forme planctonice sau forme bentonice "triesc n nmol&. ;le prefer bli i bltoace mici bogate n substane organice. <e e2emplu, Euglena viridis triete n ape polisaprobe "poluate& fiind un saprobiont. -peciile Euglena spirogyra, Euglena gracilis, Phacus longicauda sunt considerate specii indicatoare pentru ape mezosaprobe. Euglena #uta%ilis crete n apele turbriilor la un pJKB. <e preferin ele stau la suprafaa apei, devin imobile i formeaz neustomul. -e cunosc i specii epibionte. <iferitele specii de Colaciu# se fi2eaz pe alge planctonice "/olvo&& sau filamentoase, pe rotifere etc. 9nmulirea masiv a euglenoidelor duce la renoirea o2igenului din biocenoza acvatic. 9n acest mod se autopurific biologic apele bogate n substane organice.

B4

FILOGENIA

EUGLENOIDELOR

;uglenoidele provin din criptoficee i dinoficee. ;le sunt alge e2trem de originale fiindc includ caractere at(t de plante c(t i de animale 0 au numai clorofila a i b, acumuleaz paramilon e2traplastidial i au nucleu mezocariot "difer de nucleul dinofitelor prin faptul c n cromosomii lor e2ist =istone&. ;le constituie un grup primitiv i izolat prin caracterele 0 mitoza este primitiv fiindc se desfoar cu pstrarea membranei nucleareG nucleolul nu se dizolv, fusul nuclear i centriolii lipsesc, cromozomii sunt permanent n stare de condensare "nu se adun n placa ecuatorial&. 9ntr,un mediu organic i n lipsa luminii, pierd clorofila i devin =eterotrofe "c=iar =olotrofe&. <eci, ele au aprut n etapa c(nd nu erau definitivate se2ualitatea, autotrofia i nucleul tipic eucariot.

B7

DIVIZIUNEA DINOPHYTA
<ovezile moleculare indic nrudirea dinofitelor cu protozoarele ciliate "*arameci i Horticella&, cu sporozoarele care includ parazitul malariei i ali parazii la animale i om. <inofitele sunt monocelulare, biflagelate cu o structur caracteristic. /ei doi flageli se gsesc n dou canale situate pe faa dorso 1 ventral a celuleiG un canal are form de cingtoare "numit cingulum&, iar cellalt canal "situat pe faa ventral& este perpendicular pe primul i poart numele sulcus. /elula este acoperit de o teac mprit de cingulum n epicon i =ipocon. ;2ist multe specii de dinoflagelate fr motilitate, dar care au celule reproductoare cu flageli i anuri. -tadiile flagelate ale ciclului lor de dezvoltare deduc relaiile speciilor imobile cu cele mobile. <inofitele sunt neobinuite prin faptul c au cromozomi n permanen condensai. Ducleul are aspect granular i se numete mezocarion. Teca este alctuit din albumin, galactoz, arabidoz, acid galacturonic i este strbtut de pori prin care protoplastul celulei comunic cu mediul e2terior. /romatoforii sunt ncon>urai de o membran format din 3 straturi, iar tilacoizii sunt mpac=etai c(te 6 ori c(te 3.

B$

Cig. 38 1 +y#nodinu# sp. st?nga!, Peridiniu# dreapta! dup( /.@alaru 1i cola%oratori!

Cig. 3% 1 Ceratiu# sp., celule fiice "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

*e baza acestor caractere neobinuite, dinofitele "apro2imativ 3 555 de sp.& erau considerate destul de primitive. <atele moleculare noi le plaseaz, totui, mai sus n ierar=ia evoluiei, desprinderea lor dintre c=romiste fc(ndu,se apro2imativ c(nd au aprut protozoarele, dup apariia algelor verzi unicelulare din proc=lorofite. *rincipalul mod de nmulire la dinoflagelate este diviziunea longitudinal a celulei, fiecare celul fiic primind un flagel i o parte din tec. Ciecare i sintetizeaz prile lips prin procese foarte complicate "Cig 3%&. /a i celula mam, celulele fiice "la unele specii& vor avea i tric=ociste situate sub pori prin care ies firele urzictoare. Multe dinofite sunt bizare la aspect. ?neori plcile celulozice au form de p(nz de corabie, care le a>ut la flotaie, sau au form de coif ciudat. Alte specii au plci subiri din celuloz sau par s nu aib deloc tec.

85

NUTRIIA
Apro2imativ >umtate dintre speciile de dinofite sunt lipsite de cromatofori i din acest motiv i obin nutrienii prin ingestia unor particule de =ran sau prin absorbia compuilor organici dizolvai. Acest tip de =rnire poate fi nt(lnit c=iar la specii cu tec i pigmeni fotosintetici. Materialele organice din mediul e2tern sunt preluate, la unele specii, printr,un peduncul tubular, care este retras de fiecare dat c(nd =rnirea a luat sf(rit. Multe dinofite pigmentate conin clorofila Oa) i Oc) care sunt n general mascate de pigmenii carotenoizi, 2ant=ofili "peridinina 1 caracteristic, dino2ant=ina i diato2ant=ina&. Cormele care nu au peridinin dein fuco2ant=in "caracteristic crisofitelor&. *eridinina este similar fuco2ant=inei. *rezena peridininei susine ipoteza c cromatoforii multor dinoflagelate au derivat din ingestia crisofitelor prin endosimbioz secundar. Alte dinofite au plastide verzi obinute prin ingestia algelor verzi sau criptomonadelor. -ubstana de rezerv la dinoflagelate este amidonul, care se stoc=eaz n citoplasm sub form de granule. <inofitele pigmentate sunt simbionte cu multe organisme printre care i cu spongierii. .a scoica gigantic =ridacna gigas "6m lungime i 685 !g greutate& in Oceanul *acific i @ndian, suprafaa dorsal a lobilor interni ai mantalei au culoare brun 1 ciocolatie ca rezultat al prezenei dinoflagelatelor simbiotice.

8#

<inoflagelatele simbiotice sunt lipsite de tec i apar ca celule sferice numite >oo&anthele. 9n apele tropicale srace n nutrieni, creterea recifelor de corali este asigurat de zoo2ant=elele responsabile cu producia de substan organic prin fotosintez. 9n aceast simbioz, aminoacizii produi de polipi stimuleaz dinoflagelatele s produc glicerol n loc de amidon. Elicerolul este utilizat direct pentru respiraia coralilor. /oralii cresc la ad(ncimi mai mici de %5 m fiindc zoo2ant=ele au nevoie de lumin. Aamificarea lor este similar cu cea a arborilor de pe uscat, care i e2pun frunzele la lumin prin mozaic foliar "ca la Acer&G ramurile coralilor caut s nu se umbreasc pentru ca fotosinteza zoo2ant=elor s nu fie st(n>enit. /(nd nutrienii sunt n cantiti mici, dinoflagelatele produc c=iti de rezisten imobili care pot pluti sau se pot depozita la fundul oceanelor. /=itii bentonici sunt purtai n diferite locuri de cureni oceanici. /(nd condiiile sunt favorabile, c=itii germineaz i reapar celulele biflagelate. Aeproducerea se2uat a fost observat la c(teva specii. +y#nodiniu# pseudopalustre prezint izogamie tipic, iar Ceratiu# horridu# este specie anizogam. /iclul lor de dezvoltare este monogenetic =aplofazic. -pecia "octiluca #iliaris este o specie diplofazic, cu meioz gametic. *roblema ciclurilor de via la alge este important, fiindc se poate nelege rolul fitoplanctonului "inclusiv a dinofitelor productoare de substan organic& n cadrul reelei trofice i n producerea fenomenului de nflorire a apei cu aciune to2ic.

86

TO-INE

I BIOLUMINISCEN

Apro2imativ 65L din toate speciile de dinoflagelate produc unul ori mai muli compui to2ici cu semnificaie ecologic i economic important. To2inele dinoflagelatelor le confer protecie n faa prdtorilor. Aecent a fost descoperit specia *=iesteria piscicida care i utiliza to2ina letal pentru a se =rni. *rezena unui pete stimuleaz c=itii bentonici s germineze n celule de Phiesteria care produc o to2in ce paralizeaz sistemul respirator al petilor, cauz(nd moartea prin sufocare. <up ce petii czui la fundul apei putrezesc, dinoflagelatele produc pedunculi tubulari prin care se =rnesc frenetic cu buci mici de carne de pete. <up ce =rana a fost consumat, dinofitele redevin c=iti n apro2imativ 6 ore. <in aceast cauz ele mai sunt numite specii fantom. /iclul de dezvoltare al speciei Phiesteria piscicida este stimulat de poluarea apei oceanului cu fosfor. Aa se e2plic fenomenul de nflorire i ucidere a petilor n mas. <inoflagelatele marine sunt faimoase pentru capacitatea lor bioiluminiscent. .a un stimul mecanic,electric sau c=imic pentru 5,#s celula dinoflagelatelor marine produce o scurt fulgerare de lumin. +ioiluminiscena este rezultatul unor reacii c=imice care implic luciferina i enzima luciferaza nt(lnite i la licurici. -e crede c bioiluminiscena este o modalitate de protecie a dinofitelor n faa prdtorilor "copepode 1 crustacee mici&. O ipotez susine c protecia ar fi indirect, fiindc copepodele care s,ar =rni cu dinofitele bioiluminiscente devin la r(ndul lor

83

vizibile i pot fi mai lesne reperate de petiG ca urmare, copepodele ocolesc dinoflagelatele bioiluminiscente. 9n funcie de datele morfologice i moleculare dinofitele sunt mprite n mai multe clase dintre care vom reine clasa Dinophyceae cu 6 subclase0 Peridiniphycidae i Prorocentrophycidae.

CLASA DINOPHYCEAE
SUBCLASA PROROCENTROPHYCIDAE /uprinde dinofitele fr anuri caracteristice. ORDINUL PROROCENTRALES Aeunete forme preponderent marine, frecvente n fitoplancton. Teaca celulozic este alctuit din dou valve, fr pori, sudate prin marginile lor. Clagelii sunt apicali, =eterodinamici, unul orientat n sensul a2ei longitudinale, iar cellalt se mic ntr,un plan perpendicular fa de primul, ncercuindu,l. E&uviaella cordata "specie reprezentativ& are celula globuloas sau oval, cu simetrie bilateral, cu doi flageli apicali flancai de dou ane2e mici ca doi dini "Cig.34&. /rete n prea>ma rmurilor mrilor i provoac Onflorirea apei).

8B

Cig. 34 1 E&uviaella sp. dup( +h. Mihai!

Cig.37. 1 Ceratiu# sp. 1 aspect e2terior "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

88

SUBCLASA PERIDINIPHYCIDAE Erupeaz dinofite propriu,zise cu forme preponderent monadoide. ORDINUL PERIDINIALES /uprinde specii larg rsp(ndite n ap dulce i marin. <intre ele unele triesc n simbioz fiind numite zoo2ant=ele. 9n ape marine i dulci se nt(lnesc specii din genurile Peridiniu# i Ceratiu#. -tructura acestor genuri este dorso 1 ventral i cele 6 anuri caracteristice sunt prezente. *eridinium "Cig.38,dreapta& are un contur eliptic, iar /eratium prezint prelungiri pe epicon i =ipocon "adaptare la viaa planctonic&"Cig.37&. ORDINUL GYMNODINIALES /uprinde forme monadoide. /elula nu are perete rigid ci doar un periplast. 9n citoplasm sunt numeroi cromatofori mici de culoare brun. Coarte pronunat este anul cingulum care este situat la mi>locul celulei "Cig.38,st(nga&. <easemeni e2ist i anul sulcus i cei doi flageli. /(nd specia +y#nodiniu# %revis produce nfloriri, n ap apare o to2in care ucide petii n mas.

FILOGENIE

8%

<inofitele

sunt

nrudite

cu

2ant=oficeele,

=aptoficeele

bacilarioficeele dup urmtoarele caractere0 cromatoforii au clorofila a i c, carotenoizi, dino2ant=in, diato2ant=in i stigma ca structur fotosensibil. *eridinina este caracteristic dinofitelor i apropiat de fuco2ant=in"prezent la unele dinofite& ceea ce sugereaz o apropiere de crisoficee, iar amidonul o apropiere de criptofite. <ei nucleul granular numit mezocarion este asemntor cu cel al englenoidelor, apropierea filogenetic ntre aceste grupe este destul de sensibil. <up ultimile date moleculare dinofitele reprezint un grup de protiste nrudite cu protozoarele. Originea lor este n trunc=iul comun din care s,au desprins criptofitele, crisofitele i euglenoidele. <inofitele reprezint un grup specializat din care nu au mai evoluat alte grupuri de alge.

DIVIZIUNEA CRYPTOPHYTA
/riptofitele sunt flagelate unicelulare ciocolatii 1 brune, oliv, albastre brune, ori roii. ;le au ritm crescut de cretere n ape marine i dulci. -e cunosc n >ur de 655 de specii. Aceste alge sunt bogate n acizi grai polinesaturai, care sunt eseniali n creterea i dezvoltarea zooplanctonului. 9i ndeplinesc acest rol mai ales n sezoanele c(nd diatomeele au populaii sczute numeric. /riptofitele se aseamn cu euglenoidele dein(nd specii fotosintetizante i specii fagocitare, lipsite de culoare, ce consum bacterii. ;le reprezint una din dovezile c eucariotele au dob(ndit cromatoforii prin

84

endosimbioz. <ovezile indic faptul c criptomonadele au aprut prin Ofuziunea) a dou celule eucariote, una =eterotrof i alta fotosintetizant stabilind o endosimbioz secundar. /romatoforii criptomonadelor conin clorofila Oa), Oc), carotenoizi i o ficocianin ori ficoeritrin. Cicobilinele mai sunt prezente doar la cianobacterii i alge roii. Acest fapt sugereaz c la criptofite cromatoforii au originea n alge albastre 1 verzi ori roii. <intre cele B membrane care ncon>oar cromatoforul, membrana e2tern este continu cu anvelopa nuclear i poart numele de reticul endoplas#ic cloroplastic. -paiul dintre a @@,a i a @@@,a membran cloroplastidial conine granule de amidon i resturile unui nucleu redus alctuit din 3 cromozomi i un nucleol cu AAD tipic eucariot. Ducleul redus din cloroplast este numit nucleomorf i se crede c este restul unui nucleu de alg roie, care a fost ingerat de o alg eucariot =eterotrof i pstrat pentru capacitile ei fotosintetizante.

CLASA CR.PTOP/.CEAE
Eenul tipic al acestei clase este Crypto#onas. /elula este eliptic sau reniform, cu simetrie dorso 1 ventral "Cig.3$&. .a periferie are un periplast rigid ori fle2ibil, format din plasmalema cptuit spre interior de un strat de plci =e2agonale. .a locul de mbinare a plcilor e2ist c(te un tric=ocist. *lasmalema este acoperit spre e2terior de un material granular sau fibrilar.

87

Cig. 3$ 1 Crypto#onas sp. n1nucleul,c,cromatoforii, e 1 e>ectosomi, vp 1 vacuole pulsatile, f , faringele "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Hentral prezint un an longitudinal, la captul distal cu o cript tapetat cu tric=ociti dispui caracteristic. <in vecintatea desc=iderii criptei pornesc 6 flageli subegali. <easemeni, n vecintatea criptei este vacuola pulsatil i uneori o stigm. /romatoforul este parietal, frecvent bilobat. Ducleul sferic ovoid cu un nucleol este situat n partea bazal. Mitoza se aseamn cu cea de la crisoficee i =aptoficee. /riptomonadele se nmulesc prin diviziunea celulei.

FILOGENIE
/riptofitele au afiniti cu criso, i feofitele, dar prezena amidonului i lipsa fuco2ant=inei le ndeprteaz mult de acestea. Amidonul le apropie de dinofite. *rezena ficobilinelor le apropie i de rodofite. Aceste caractere sugereaz c ele sunt un grup vec=i desprins din trunc=iul comun al algelor primitive ntr,un moment destul de apropiat de cel n care s,a produs divergena ntre rodo, i c=romofite "algele colorate&. ;le au urmat o cale evolutiv distinct, constituind un ram nc=is.

8$

DIVIZIUNEA CHRYSOPHYTA
Algele acestei diviziuni sunt cuprinse n c(teva clase ntre care, la prima vedere, n,ar fi legturi filogenetice. Totui ntre organismele fiecrei clase sunt trsturi comune cum ar fi0 tipul de substan de rezerv, pigmenii specializai i sporii de rezisten. /(iva membri din fiecare clas produc spori de rezisten numii statospori. Acetia se aseamn cu recipientele farmaceutice de sticl, nc=ise cu un dop dizolvabil. *eretele ngroat este sculptat cu ornamentaii fine. 9n interiorul statosporului este un protoplast, care poate deveni zoid dup dizolvarea dopului "Cig.B5&. 9n cadrul acestei diviziuni algele aurii se mpart n urmtoarele clase0 Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae.
Cig. B5 ,statospori,"dup K.A.-tern&

CLASA CHRYSOPHYCEAE
/uprinde alge galben 1 aurii, unicelulare ori coloniale, abundente n ape dulci i srate. ?nele specii sunt plasmodiale, filamentoase ori prezint forme asemntoare esuturilor. -e cunosc specii de crisoficee lipsite de culoare n timp ce altele au cromatofori cu clorofila Oa) i Oc) bine mascat

%5

de fuco2ant=in, care e2ist din abunden. /uloarea galben a fuco2ant=inei d numele de /=rFsop=Fta "c=rFsos 1 galben, p=Fton 1 plant&. 9n celul e2ist # 1 6 cromatofori i c=rFsolaminarin ca substan de rezerv "ca la diatomee&. /=rFsolaminarina este stocat n vacuol, situat de obicei n partea posterioar a celulei. ?nele crisoficee se =rnesc cu bacterii i particule organice. /oloniile mobile de <inobrFon "Cig,B#& au celule care pot consuma fiecare c(te 3% de bacterii pe or. Eenul Poterioochro#onas poate ingera celule algale de 6 13 ori mai mari n diametru dec(t diametrul propriu. Holumul celulei care s,a =rnit cu celula algal, crete de 35 de ori pentru a cuprinde =rana ingerat. ;2ist crisoficee care au un comportament nutriional asemntor cu genurile "epenthes i Drosera dintre plantele superioare. 9n genul Uroglena sunt specii care par c au nevoie de o prad ca surs de fosfolipide eseniale, n lacurile temperate cu coninut sczut n nutrieni "ape oligotrofe&. Abilitatea de a obine fosfolipide pe aceast cale reprezint un avanta> n mediul oligotrof.

%#

Cig. B# 1 Dino%ryon sp. dup( ).R.*tern!

Cig. B6. 1 *ynura sp., colonie n diviziune "dup H.Palaru i colab.&

?nele crisoficee au pereii celulari celulozici, impregnai cu minerale. Alte specii sunt lipsite de pereii celulari i se aseamn foarte mult cu amoebele. Membrii unui grup numit sinuroficee "au mobilitatea asemntoare genului *ynura& sunt acoperii cu plci ornamentale de siliciu. /rusta realizat de plci le prote>eaz n faa erbivorelor acvatice. 9n apele acide reci crustele se pot depune n sedimente i pot da informaii despre unele =abitate n care au trit. 9nmulirea ase2uat se realizeaz, la unele grupuri, prin zoospori. Aeproducerea se2uat este cunoscut doar la unele specii. /aracteristici sunt c=itii de rezisten. 9n unele grupe, c=itii de rezisten "statosporii& au pereii celulari ngroai, impregnai cu siliciu. ?nele crisoficee de ap dulce curgtoare se pot dezvolta n mas d(nd gust i miros neplcut apei de but.

%6

/risoficeele se deosebesc printr,o variabilitate morfologic mare. /onform tipurilor de organizare morfologic a talului, distingem urmtoarele subclase0 Chrysomonadophycidae, Chrysopodophycidae, Chrysocapsophycidae, Chrysosphaerophycidae, Chrysotrichophycidae.

SUBCLASA CHRYSOMONADOPHYCIDAE /uprinde alge unicelulare i coloniale mobile, n stadiul vegetativ cu doi flageli de obicei =eteroconi. ORDINUL CHRYSOMONADALES Eenul tipic acestui ordin este $chro#onas "Cig.B3&. -peciile acestui gen sunt auto, dar i mi2otrofe "$. danica este fagotrof la ntuneric&. /elulele sunt ovale sau rotunde, cu o structur dorso,ventral, nvelite cu un periplast i capabile s formeze pseudopodii. *e partea anterioar a celulei sunt 6 flageli de lungime diferit "flagelul lung penat, iar cel scurt neted&. 9n celule sunt # 1 6 cromatofori voluminoi, # 1 3 vacuole pulsatile, c=rFsolaminarina i stigma. *rimvara i toamna n planctonul apelor stttoare se gsesc colonii de *ynura "Cig.B6&. 9n colonie celulele se unesc prin partea lor posterioar, iar cea anterioar cu 6 flageli =eteroconi este orientat spre e2teriorul coloniei. 9n colonie celulele se nmulesc prin diviziune longitudinal. /oloniile btr(ne se descompun i din celulele dispersate apar colonii noi

%3

#apto&ema

Cig.B3 1 $chro#onas sp. 1 aspect e2terior "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.BB, Pry#nesiu# sp. 1 aspect e2terior "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

?neori *ynura se nmulete at(t de mult, nc(t apa din rezervoarele cu ap potabil capt un miros neplcut. *entru a evita acest fenomen se folosesc substane c=imice numite algicide. *rintre crisoficee e2ist i reprezentani nocivi. Eenul Pry#nesiu# provoac deseori moartea petilor n iazurile cu ap moderat srat din <anemarca i *alestina. Aceast alg unicelular are 6 flageli egali, dar i o =aptonem "asemntoare unui fir& cu care se fi2eaz pe bran=iile petilor " fig.BB&. Odat fi2at alga elimin o to2in cu aciune =emolitic. Japtonema este sensibil la atingere. ;a se poate ndoi, rsuci, nfura, dar nu poate bate ca un flagel. 9n unele cazuri servete ca Oundi), prinz(nd din mediu particule organice cu care alga se =rnete, sau a>ut celulele s sesizeze i s evite obstacolele. <up acest mod particular de =rnire i dup prezena =aptonemei, unii botaniti separ aceste alge n diviziunea Haptophyta. Totui asemenea alge "=aptoficee& au caractere care le apropie de diatomee i de crisoficee, nc(t pot fi la fel de bine plasate ntre crisofite. ;le sunt fotosintetizante, au cromatofori cu clorofila Oa) i Oc), au pigmeni

%B

accesorii 1 fuco2ant=ina 1 cu unele e2cepii, au c=rFsolaminarin la fel ca diatomeele i crisoficeele. /romatoforii =aptoficeelor sunt ncon>urai de reticul endoplasmatic cloroplastic continuu cu anvelopa nuclear, la fel ca la crisoficee. Aeticulul endoplasmatic cloroplastic este dovada c plastidele au fost ac=iziionate prin endosimbioz secundar. *rocesul se2ual este prezent, dar la multe =aptoficee ciclurile de dezvoltare sunt nc necunoscute. Ciindc =aptoficeele sunt n ma>oritate marine, rolul lor n reeaua trofic marin este semnificativ. ;le servesc ca productori de substan organic primar, dar se i =rnesc cu substan organic "cianobacterii ori carbon organic dizolvat& reprezent(nd calea prin care carbonul organic i 6R3 din /a/O3 oceanic este transportat n ad(ncul oceanului. 9n plus, =aptoficeele marine sunt importani productori ai o2idului de sulf nt(lnit n ploile acide. -tadiul colonial *=aeocFstis domin fitoplanctonul n regiunile polare, la marginea g=earilor i produce apro2imativ #5L din compuii sulfului atmosferic generai de fitoplancton. SUBCLASA CHRYSOPODOPHYCIDAE Aeunete genuri cu o structur tipic rizopodial. Membrana celular este fin, numit pellicula, care permite sc=imbarea formei corpului i formarea pseudopodelor. Aceste organisme sunt asemntoare la e2terior cu animalele din Rhi>opoda, deosebindu,se de acestea prin prezena cromatoforilor, iar dac crisopodoficeele sunt incolore, deosebirea const n prezena c=rFsolaminarinei i a unor cristale caracteristice.

%8

ORDINUL RHIZOCHRYSIDALES 9n planctonul turbriilor se nt(lnesc specii ale genului Chrysa#oe%a. Acestea au pseudopode i la unele dintre ele un flagel scurt i puin mobil "Cig.B8&. Dutriia este autotrof i =eterotrof. 9nmulirea vegetativ se realizeaz prin diviziunea celulelor. SUBCLASA CHRYSOCAPSOPHYCIDAE /uprinde organisme cufundate ntr,o mas mucozitar. Masa mucozitar este vizibil cu oc=iul liber. .a nmulire celulele se divid n interiorul masei mucozitare care crete n volum, sau formeaz zoospori ce prsesc masa mucozitar.

Cig. B8 1 Crysa#oe%a sp. a 1 etap monad b 1 etap amiboid "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.B% ,Hydrurus 0oetidus /olonie 1 aspect general "dup H.Palaru i colab.&

%%

ORDINUL CHRYSOCAPSALES /el mai cunoscut gen este Hydrurus cu singura specie H. 0oetidus. Acest specie crete n r(urile rapide cu ap rece din zona montan, prinz(ndu,se de substrat "muc=i, pietre, lemne&. -e aseamn cu o alg brun filamentoas "Cig.B%&. 9n realitate alga are filamente lungi de p(n la 35 cm, alctuite dintr,un a2 pe care cresc ramuri laterale. -c=eletul cenobiului este reprezentat de mucus "cu miros neplcut&G n mucus sunt incluse celule cu c(te un cromatofor voluminos cu un pirenoid. Aepartizarea celulelor este mai compact spre periferia cenobiului i mai rar spre centru. /reterea talului este apical i se realizeaz pe seama celulelor din v(rfurile ramurilor. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori monoflagelai. SUBCLASA CHRYSOSPHAEROPHYCIDAE /uprinde alge imobile cu perete celular celulozic. <eseori celulele au stigm i vacuole pulsatile. 9nmulirea se realizeaz prin zoospori.

ORDINUL CHRYSOSPHAERIALES Eenul principal este Chrysosphaera. -peciile acestui gen amintesc de algele verzi Chlorella i Pleurococcus. -e nt(lnesc sub form de celule ovale n grupe mici pe suprafaa diferitelor alge filamentoase "Cig.B4&.

%4

SUBCLASA CHRYSOTRICHOPHYCIDAE
Aeunete alge filamentoase i lamelare care triesc n ape marine i ape puin srate. -unt alge bentonice. 9nmulirea ase2uat se realizeaz cu a>utorul zoosporilor monoflagelai i biflagelai.

Cig.B4 1Chrysosphera sp. pe o alg filamentoas a 1 vedere din profil b 1 vedere de sus "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. B7 1Phaeotha#nion sp. a 1 colonie filiform b 1 colonie mucozitar c 1 zoospor "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

ORDINUL PHAEOTHAMNIALS -peciile genului Phaeotha#nion se nt(lnesc n iazuri i mlatini ca epifite pe alte alge, muc=i acvatici i plante superioare acvatice. Talul erect are aspect de arbust "Cig.B7&.

CLASA XANTHOPHYCEAE

%7

/uprinde specii larg rsp(ndite n diferite biotopuri, n special n bazinele de ap dulce i curat. Santofitele se deosebesc de algele verzi prin urmtoarele caractere0 formele i stadiile mobile au c(te 6 flageli de lungime i structur diferite, formele primitive au celula nvelit n periplast, la ma>oritatea speciilor peretele celular este pectic i la puine specii este celulozic "uneori peretele celular este alctuit din 6 pri i este mbibat cu bio2id de siliciu&, cromatoforii au clorofila Oa), Oc), carotenoizi i 2ant=ofil, stigma este situat ntr,o cript a cromatoforului, reticulul endoplasmic
Cig.B$. Heterochloris ,Aspect general i formarea pseudopodelor "din *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

cloroplastic "alctuit din 6 membrane& este structural legat de anvelopa nuclear. 9n celul se acumuleaz uleiuri, c=rFsolaminarin i volutin. 9nmulirea vegetativ are loc prin diviziunea longitudinal a celulei, iar cea ase2uat prin zoospori. *rocesul se2ual este cunoscut la puine specii. 9n condiii nefavorabile apar statospori. <up tipul de organizare al talului, 2antoficeele se mpart n urmtoarele subclase0 Xanthomonadophycidae, Xanthopodophycidae, Xanthocapsophycidae, Xanthococcophycidae, Xanthotrichophycidae i Xanthosiphonophycidae.

SUBCLASA XANTHOMONADOPHYCIDAE ORDINUL HETEROCHLORIDALES

%$

/uprinde alge monocelulare din ape srate i dulci. /elula are periplast i 6 flageli diferii situai anterior. Aeprezentantul tipic este genul Heterochloris "Cig.B$&. -peciile acestui gen formeaz pseudopodii. Modul de nutriie este asemntor celui animal. /elula de Heterochloris are cromatofori, vacuole pulsatile, picturi de ulei, c=rFsolaminarin i un nucleu. 9nmulirea vegetativ se face prin diviziunea longitudinal a celulei.

SUBCLASA XANTHOPODOPHYCIDAE ORDINUL RHIZOCHLORIDALES -unt alge monocelulare ori coloniale ce vieuiesc liber sau fi2ate, pe alge filamentoase, n ap dulce. Au caracteristic pseudopodele cu care Oprind) particule mici de =ran. -unt asemntoare cu mi2omicetele. Eenul reprezentativ este Rhi>ochloris care are pseudopode filamentoase "Cig.85&. <up diviziunea longitudinal celulele fiice formeaz grupuri unite prin pseudopodii. 9n =ialocitele frunzioarelor de *phagnu# crete genul My&ochloris n form de plasmodiu plurinuclear "Cig.8#&. Toamna formeaz spori de rezisten. *rimvara, acetia germineaz d(nd zoospori sau amoebe, care vor ptrunde prin pori n =ialocite.

Cig.85 1Rhi>olchloris sp. dup( P.A.$%uch din M./.+orlrn.o!

Cig.8# ,My&ochloris sphangicola a, plasmodii b 1 plasmodiu cu cromatofori, nuclee i vacuole pulsatile "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.86,+loeochloris planctonica dup( /.@alaru 1i cola%.!

45

SUBCLASA XANTHOCAPSOPHYCIDAE Aeprezentanii acestei subclase triesc n ape dulciG se cunosc i c(teva specii de ape srate. /elulele sunt n stadiu palmeloid , iar coloniile mucilaginoase noat pasivG peretele celular lipsete. ORDINUL HETEROGLOEALES Eenul +loeochloris "specia +. planctonica& are colonii elipsoidale sau sferice "Cig.86&. /rete n ape reci rezultate din topirea zpezilor. -porii de rezisten au peretele alctuit din dou valve. SUBCLASA XANTHOCOCCOPHYCIDAE /uprinde specii monocelulare, rar coloniale caracterizate de prezena peretelui celular rigid. *eretele poate avea siliciu i poate fi neted sau sculptat. ?neori este alctuit din 6 valve. 9nmulirea are loc prin diviziunea vegetativ, prin zoospori cu stigm i vacuole pulsatile. Eenul reprezentativ este Botrydiopsis cu specia mai cunoscut B. eriensis "Cig.83&. Aceast alg este sferic cu cloroplaste numeroase dispuse parietal i cu un nucleu central. -e nmulete prin zoospori. 9n turbrii este specia Mischococcus con0ervicola "Cig.8B&, care crete pe filamentele de $edogoniu# 1i =ri%one#a. Talul este o colonie nvelit cu membrane tari i aezate n cordoane mucilaginoase. Toat colonia prezint un sistem de cordoane pe v(rful crora sunt celulele.

4#

SUBCLASA XANTHOTRICHOPHYCIDAE Talul este filamentos simplu sau ramificat. /resc n bazinele dulcicole la temperaturi sczute. ORDINUL TRIBONEMATALES -pecia tipic este =ri%one#a viridis. ;ste filamentoas fi2at la nceput de substrat printr,o celul rizoidal incolor "Cig.88&. Mai t(rziu filamentele neramificate ale speciei devin flotante.

Cig.83 1Botrydiopsis sp. a 1 celul vegetativ b 1 formarea zoosporului c 1 aplanospori "dup *.A.Obuc= M.H.Eorlen!o& din

Cig.8B, Mischococcus con0ervicola a 1 aspect e2terior b 1 zoosporile "dup*.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.88 ,=ri%one#a viridis a 1 poriune din filament b 1ieirea zoosporuluiu c 1 structura membranei "dup H.Palaru i colab.&

Cilamentele sunt alctuite dintr,un r(nd de celule cilindrice, fiecare cu un nucleu i c(iva cromatofori parietali de culoare verde, glbuie. *ereii celulari sunt alctuii din dou valve suprapuse n centrul celulei i din inelul intermediar aprut la =otarul dintre cele dou valve. -ub aciunea

46

acidului cromic asupra inelului intermediar piesele pereilor celulari se desprind i se pot observa n stare izolat, sub forma literei J. Ciecare pies n form de J reprezint o >umtate din peretele unei celule i >umtate din alta, vecin cu ea. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori =eteroconi formai n zoosporocisi. SUBCLASA XANTHOSIPHONOPHYCIDAE Algele acestei subclase au corpul alctuit dintr,o singur celul i sunt numite sifonale. ORDINUL BOTRYDIALES -pecia tipic din acest ordin este Botrydiu# granulatu#. Are talul vesiculos de apro2imativ # mm n diametru i p(n la 6 mm nlime "Cig.8%&. /rete pe sol umed n >urul blilor, r(urilor, n locurile inundabile. 9n interiorul celulei se gsete vacuola, iar n stratul parietal de citoplasm sunt numeroase cloroplaste disciforme i nuclei mici i picturi de ulei. 9n timpul ploilor, c(nd vezicula este acoperit cu ap se formeaz zoospori care ies n ap printr,o ruptur format n partea anterioar a veziculei. oosporii dau noi vezicule. <ac apa nu acoper solul n vezicul se formeaz aplanospori care pot migra n partea rizoidal unde formeaz spori de rezisten 1 =ipnospori.

Cig.8% 1 Botrydiu# sp. a 1 aspect e2terior b 1zoosporul "dup H.Palaru i colab&

Cig.84 1 /aucheria sp. a 1 poriune de tal cu oogonii i anteridii b 1 zoosporange cu zoospor ce se elibereaz c 1 anteridii "st(nga& i oogonii "dup H.Palaru i colab& 43

.a umezire, =ipnosporii germineaz i dau natere la noi vezicule. *rocesul se2ual este o izogamie. Meioza se desfoar n zigot. /aucheria sessilis formeaz deseori un gazon verde catifelat pe solul umed din >urul blilor sau r(urilor. Cilamentele ramificate sunt alctuite dintr,o singur celul i se numesc sifonale. 9n celul se observ o vacuol mare, central, multe cloroplaste mici, disciforme i mici nuclee n stratul de citoplasm parietal. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin sinzoospori. Acetia se formeaz n sinzoosporocist "un capt de filament separat de restul talului&. -inzoosporul const dintr,o membran care nc=ide mai muli nuclei biflagelai. *rocesul se2ual este oogamia. Oogonul este globulos i separat de tal prin perete despritor. Anteridia are form filamentoas, ncovoiat n form de corn de berbec. ;a este separat de tal i conine anterozoizi biflagelai "Cig.84&. .a fecundeaz oosfera. maturizarea oosferei, din rostrul oogonului se elibereaz o substan care atrage anterozoizii. ?nul din ei igotul se acoper cu un perete gros i formeaz oosporul. <up o perioad de repaus se produce meioza i apoi se dezvolt un nou filament =aploid.

CLASA BACILLARIOPHYCEAE
<iatomeele sunt organisme monocelulare i coloniale de dimensiuni microscopice, rsp(ndite n bentos i n plancton, at(t n ap dulce c(t i n ap srat. ;le reprezint un component foarte important al fitoplanctonului.

4B

-,a estimat c diatomeele produc cam 68L din substana primar total a Terrei. <iatomeele au devenit abundente n /retacic "acum #55 milioane ani&. Multe dintre ele sunt astzi fosile, multe au a>uns p(n n zilele noastre cu modificri foarte mici morfologice i structurale nc(t parc timpul geologic nici nu a trecut pentru ele. ;2ist c(teva particulariti care pot fi foarte uor reinute. /elula este prote>at de o teac "carapace& alctuit din siliciu. /arapacea se aseamn cu o cutie la care capacul este numit epitec, iar cutia propriu,zis este numit =ipotec. Ciecare tec are pri de profil numite pleure i pri frontale numite valve "Cig.87&. ;piteca are epivalv i epipleure, iar =ipoteca are =ipovalv i =ipopleure. 9n funcie de configuraia celulei i de dispoziia
Cig. 87 Pinnularia viridis a 1vedere valvar b, vedere pleural "dup H.Palaru i colab.&

ornamentaiilor diatomeele sunt cu simetrie radial i cu simetrie bilateral. /ele cu simetrie radial sunt numite centrice, iar celelalte numite penate. /arapacea este acoperit at(t la e2terior c(t i la interior cu un strat subire de substan organic. ?n procent de #5 1 48L din suprafaa valvei reprezint porii prin care protoplastul celulei comunic cu mediul ncon>urtor. ?nele diatomee bentonice se pot mica. Micarea lor este un

48

fenomen complicat. -e realizeaz cu a>utorul citoplasmei care iese prin pori la nivelul rafei i se mic precum enilele unui tractor. /itoplasma formeaz un strat parietal subire , iar la unele specii i un strat perinuclear n centrul celulei unde este plasat nucleul. *artea cea mai mare a celulei este ocupat de vacuol. /romatoforii de obicei sunt parietali. ;i au o culoare galben, conin clorofila Oa), Oc), carotenoizi, 2ant=ofil "diato2ant=in i fuco2ant=in&. ?ltrastructural, cromatoforul prezint lamele fotosintetizante cu discuri tritilacoidale i un nveli alctuit din B membrane "cele dou membrane e2terne alctuiesc un reticul endoplasmic cloroplastic&. -ubstana de rezerv este reprezentat de uleiuri, volutin i c=rFsolaminarin. +&m*l,irea $iatomeelor se face mai ales prin diviziunea celulei, primvara sau la nceputul verii. .a nceput crete volumul celulei, iar valvele se deprteaz una de alta. Ducleul se divide mitotic i mai t(rziu apar pereii despritori care refac =ipotecile celor dou celule fiice. /a urmare apar dou serii de mrimi0 una cu aceleai dimensiuni ca i celula mam i alta din ce n ce mai mic motenitoare a =ipotecii celulei mam, devenit, dup diviziune epit=ec. Micorarea celulelor este compensat de procesul se2ual, dup care celulele revin la mrime normal "Cig.8$&. *rocesul se2ual este nt(lnit i n alte cazuri, depinz(nd i de ali factori cum ar fi0 creterea temperaturii mediului i sc=imbarea nivelului factorilor nutriionali. .a penatoficee "e2emplul +o#phone#a& procesul se2ual amintete de con>ugarea de la desmidiacee "Cig.%5&. <oi indivizi se apropie i se ncon>oar de o mas mucozitar. 9n fiecare celul nucleul se divide meiotic,

4%

apoi normal, rezult(nd B nuclei "6 mari i 6 mici&. .a unele specii degenereaz 3 sau 6 dintre ei. Am(n nuclei de dimensiuni diferite, care vor >uca rol de gamei "gametul mic este mascul, iar gametul mare este femel&. <ac rm(n c(te 6 nuclei n celul, poziia lor este ncruciat. Eametul se mic amoeboidal spre gametul i din contopirea lor rezult zigotul. igotul este numit

Cig.8$ ,Aeproducerea la diatomee "dup K.A.-tern&

44

Cig.%5 1;tape ale procesului se2ual la penate." dup F. Teberling, J. -c=Uantes din Talter&

Cig.%# 1 Melosira sp. 1 sc=ema oogamiei a 1 dezvoltarea spermatozoizilor b 1 oogoniu cu oosfere c 1 formarea au2osporilor "dup H.Palaru i colab.&

au2ospor "Oau2os) 1 cresc&. Membrana subire a zigotului se dilat i permite creterea acestuia p(n la dimensiunile iniiale proprii speciei, c(nd protoplastul elaboreaz tecile tipice, rigide. Au2osporul devine astfel celul vegetativ diploid. *rocesul descris este o anizogamie fiziologic. .a unele specii gameii din aceeai celul se contopesc i rezult un au2ospor prin autogamie "Achnanthes %revis!. .a alte specii, apomictice, protoplastul celulelor vegetative devine sferic, ndeprteaz valvele i se transform n au2ospor. ;ste un e2emplu de partenogenez.

47

.a centrice procesul se2ual este o oogamie tipic la care particip un anterozoid monoflagelat i o oosfer imobil. .a Melosira varians, ntr,o celul vegetativ devenit oogon rezult, prin meioz i diviziune normal, B nuclei =aploizi dintre care numai unul este funcional d(nd viitoarea oosfer. 9ntr,o alt celul dintr,o colonie diferit, dup meioz i o diviziune normal apar B anterozoizi monoflagelai "Cig.%#&. Cecundaia se desfoar n oogon ori n mediul e2tern "apa&. Au2osporul care apare urmeaz aceeai cale de dezvoltare ca i au2osporul de la penate. Toate diatomeele sunt diploide n stadiul vegetativ i numai gameii sunt =aploizi. /iclul de dezvoltare este monogenetic diplofazic. -tadiul flagelat la centrice ne sugereaz c acestea sunt mai primitive dec(t cele penate. /=itii endogeni sunt comparabili cu cei de la crisoficee. ;i au fost observai numai la centricele marine. /lasa +acillariop=Fceae conine 6 subclase0 Pennatophycidae )i Centrophycidae. SUBCLASA CENTROPHYCIDAE Aeunete diatomee cu simetrie radialG valve cu ornamentaii dispuse concentric sau radial, fr rafG cromatofori numeroi, discoidali, parietaliG procesul se2ual oogamie cu anterozoid monoflagelatG c=iti endogeni i adaptri la viaa planctonic. ORDINUL COSCINODISCALES /uprinde forme preponderent marine, planctonice dintre care menionm c(teva.

4$

Cig.%6 1 Cyclotella sp. a 1 privire din partea carapacei b 1 privire din partea pleurei "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. %3 1 Coscinodiscus sp. dup( /.@alaru 1i cola%.!

Cig.%B 1 Melosira sp. a 1 filament din partea pleurei b 1 filament cu au2ospori "dup H.Palaru i colab&

Cig.%8 1 Chaetoceros sp. a 1 poriune din partea carapacei b 1 poriune din partea pleurei "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Melosira "familia Coscinodiscaceae& cu numeroase specii frecvente n ape dulci i srate, prezint c(teva catene lungi, filamentoase i valve uniform ornamentate "Cig.%B&. Melosira varians crete n ape oligotrofe, vegeteaz adesea n rezervele de ap, unde provoac un miros neplcut. Cyclotella cuprinde specii de ap dulce i srate cu valve striate periferic "Cig.%6&. Coscinodiscus cu specii n aceleai biotopuri ca i Cyclotella, prezint valve circulare sau eliptice, areolate sau cu veruculi "/.radiatus& "Cig.%3&. .a specii ale genului Chaetoceros celulele au periori lungi la poli cu a>utorul crora se unesc n lnioare lungi "Cig.%8&. /uprinde specii marine din plancton.

75

SUBCLASA PENNATOPHYCIDAE *enatele au celula totdeauna alungit, cu simetrie preponderent bilateral dup a2a longitudinal indicat de o pseudoraf sau de raf. Halvele lanceolate, eliptice, n forma literei / "Cy#%ella! sau "Pleurosig#a& au ornamentaii dispuse penat. Halvele au aceeai structur la Cragilariales "Arap=idales&, Daviculales "+irap=idales& i diferit la Ac=nant=ales "Monorap=idales& fiindc au raf numai pe =ipovalv. /ei 6 cromatofori sunt parietali i au pirenoizi. *rocesul se2ual este izo, anizogamie cu gamei aconi. Du sunt c=iti endogeni. ORDINUL NAVICULALES Aeprezentanii tipici ai acestui ordin sunt speciile genului *innularia. Halvele acestor alge monocelulare au form de elips alungit, au pe mi>loc o raf, 3 noduli i ornamentaii dispuse penat. 9n celul sunt 6 cromatofori lamelari de culoare brun,glbuie, nucleul central "cu citoplasm perinuclear& i 6 vacuole "Cig,%%&. -e nmulesc prin diviziune celular. Eenul "avicula are specii mai ales n ape marine. -e deosebete de *innularia prin lipsa ornamentaiilor costale de pe valve "Cig.%4&. /apetele celulelor sunt ngustate, iar forma celulei este de suveic. Aaf pe ambele valve au i genurile Cy#%ella, "it>chia, +o#phone#a, Bacillaria, Pleurosig#a, +yrosig#a "Cig.%7,%$& Camilia -urirellaceae cuprinde forme cu rafa situat ntr,o caren periferic "Cig.45&.

7#

Cig.%% 1 Pinnularia sp. a , carapace privit din partea valvei b 1 carapacea din partea pleurei c 1 celule din partea valvei d 1 celul din partea pleurei e 1 diviziunea celulei "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.%4 1 "avicula sp. , privire din partea valvar "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.%7 a 1 +yrosig#a sp. , carapacea valvei din partea

Cig.%$ 1 "it>chia sp. a 1 celul privit valvar b 1 seciune transersal a celulei"dup H.Palaru i

Cig.45, *urirella sp. a 1 celul din partea valvei b 1celul din partea pleurei "dup H.Palaru i colab&

76

b 1 Pleurosig#a sp. 1 carapacea din partea de sus "dup H.Palaru i colab.&

colab.&

73

FILOGENIE
/risofitele reprezint un grup vec=i de alge cu v(rst >urasic. *rezena stadiilor reversibile, modul de nutriie variat, caracterul nespecializat al unor ta2oni, le confer valoarea unui centru genetic. /risofitele ar putea s aib origine comun cu feofitele dup pigmenii pe care i conin. Totodat, strmoii crisofitelor de tip =eterocont, din punct de vedere genetic, par destul de apropiai de criptofite i dinofite cu care au similitudini, cum ar fi0 vacuola pulsatil, stigma i pigmenii 2ant=ofili "diato2ant=ina&.

7B

DIVIZIUNEA P/AEOP/.TA
/uprinde alge brune cu corpul adesea difereniat anatomic i morfologic, totdeauna pluricelular i de dimensiuni variate. Triesc n mediul marin, dar se cunosc i c(teva specii care cresc n ap dulce. ;le prefer apa mrilor reci, ad(ncimi de p(n la 65 1 35 m n ape limpezi, pante uoare pe care se ntind de la 8 la #5 !m de linia de coast.

CARACTERE

GENERALE

Algele brune variaz ca mrime de la forme microscopice, p(n la %5 m lungime i greutate mai mare de 355 de !g. Talul variaz n comple2itate de la simple filamente ramificate, la pseudoparenc=imuri "apar ca esuturi autentice&. /a i la unele alge verzi i plante, celulele vecine sunt tipic legate prin plasmoderme. -pre deosebire de plasmodesmele plantelor superioare,
Cig.4#1-tructura celulei la algele brune mc 1 peretele celular, m 1 mitocondrii, re 1 fragment din canalul reelei endoplasmatice, < 1 dictiosomi, v 1 vacuole, n 1 nucleul, mn 1 membrana nuclear, c 1 cromatofor cu tilacoizi"t& , mpac=etai c(te trei, p 1 pirenoid, g 1 genofor inelar, tiat de,a curmeziul "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlenco&

acelea ale algelor brune par s nu aib desmotubuli care s conecteze reticulul endoplasmatic al celulelor adiacente.

78

9n sistemul clasic de clasificare al algelor brune criteriul de baz folosit a fost morfologia talului. *rin studii celulare i moleculare s,a descoperit c specii nrudite pot avea organizarea talului destul de diferit, iar genuri nenrudite pot aprea similare structural. ;2presia morfologic similar este rezultatul evoluiei convergente. /elulele algelor brune conin plastide tipice, de culoare galben,brun n form de discuri, similare bioc=imic i structural plastidelor de la crisofite i diatomee, cu care ele probabil au avut o origine comun. 9n plus, algele brune au plastide cu clorofila Oa), Oc), carotenoizi, 2ant=ofil "fuco2ant=in&, care dau culoarea maro nc=is ori verde oliv, caracteristic acestor alge. -ubstana de rezerv este laminarina i manitolul ce se stoc=eaz n vacuole "Cig. 4#& /ompar(nd algele brune ntre ele, pe baze moleculare, se poate afirma c e2ist dou linii ma>ore de feofite0 o linie reprezentat de specii care au plastide cu pirenoizi incluz(nd genul ;ctocarpus i o alt linie cu specii la care plastidele nu au pirenoizi cuprinz(nd genul -a#inaria i alte genuri nrudite. 9ntre aceste dou linii apar diferene consistente i n structura gameilor masculi. Oogamia i tipul =eteromorf al ciclului de via apar numai la feofitele care nu au pirenoizi pe plastide. *rintre algele brune sunt genuri cu cel mai nalt grad de difereniere al talului. <e e2emplu la specii ale genului .aminaria talul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, cu un meristem situat ntre cauloid i filoid. /a urmare, cauloidul este peren, iar filoidul este anual. Ciloizii czui de pe cauloid alctuiesc o biomas important care poate fi folosit n agricultur ca ngrm(nt. ?n produs important obinut din alge brune este

7%

algina. Acest produs se folosete ca stabilizator al unor alimente sau ca strat de acoperire pentru =(rtie. Algina mpreun cu celuloza dau rezisten algelor brune la stresul mecanic generat de valuri i cureni. Algina a>ut i la alunecarea organismelor care ncearc colonizarea filoizilor algali, sau la reducerea uscrii c(nd algele sunt e2puse reflu2ului. -tructura intern a algelor din genul .aminaria i genurile nrudite este comple2. ?nele dintre ele au n centrul cauloidului celule alungite care amintesc de celulele conductoare de sev elaborat e2istente n floemul plantelor vasculare, incluz(nd prezena plcilor ciuruite. Aceste celule conduc seva elaborat de la filoizi la cauloizi i rizoizi "situai n zone mai slab iluminate& cu o vitez de %5 cmRor. Aadar, n centrul
Cig.46 1 -a#inaria sp. , seciune transversal a cauloidului, e2plicaii n te2t,e2plicaii n te2t "dup H.Palaru i colab.&

cauloidului este o mduv, iar spre e2terior urmeaz o scoar intern cu zon proprie de cretere i o zon cu canale mucilagifere,

situat sub scoara e2tern "microcelular& delimitat de epiderm spre e2terior "Cig.46&. .a alte genuri "Fucus! talul este ramificat dic=otomic, iar poziia vertical este determinat de o ngroare median i de aerociste situate de obicei sub locul de ramificare. /reterea n lungime este realizat de o celul apical i nu de un meristem ca la -a#inaria.

74

/iclurile de via la cele mai multe alge brune implic alternana de generaii i de aici meioza sporic. Meioza sporic se produce n sporociti unicelulari care se formeaz pe sporofii. *e alte pri ale sporofiilor apar i sporociti pluricelulari din care se formeaz zoospori biflagelai diploizi. Acetia dau natere la noi sporofii situaie comparabil cu partenogeneza de la animale. 9n concluzie, sporangii uniloculari, algina i plasmodermele reprezint caracterele definitorii ale algelor brune.

NMULIRE

I REPRODUCERE

Algele brune se nmulesc pe cale vegetativ, ase2uat i se2uat. 9nmulirea vegetativ a talului se realizeaz prin fragmentarea talului sau prin nite formaiuni adventive ale talului "Cucus& care se desprind de tal i a>unse pe substrat dezvolt noi indivizi. .a altele, cum ar fi *phacelaria se formeaz bulbile "propagule& uni, sau pluricelulare care se detaeaz de tal i dau natere la noi indivizi. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori biflagelai fiecare av(nd c(te o stigm i un cromatofor. .a unele alge brune "Dictyota& se formeaz spori deosebii, lipsii de flageli, care apar c(te B n sporocist " de aceea se mai numesc i tetraspori&. Aeproducerea se2uat este reprezentat prin izogamie, =eterogamie "anizogamie& i oogamie. 9n ciclul de dezvoltare al algelor brune se

77

deosebesc 6 generaii0 una sporofitic pe care se formeaz sporii i alta gametofitic productoare de gamei, generaii care alterneaz ntre ele . ?nele feofite sunt izomorfe av(nd ambele generaii asemntoare morfologic, iar altele sunt =eteromorfe "diferite morfologic&. /ele =eteromorfe, dac sunt mai puin evoluate au dominant gametofitul, iar dac sunt mai evoluate au dominant sporofitul. 9n cele mai multe cazuri aceste alge sunt =aplodiplobionte, generaia gametofitic "=aploid& altern(nd cu cea sporofitic "diploid&, talul put(nd fi izomorf sau =eteromorf. Alte alge brune sunt diplobionte. .a acestea se dezvolt numai pe care se formeaz i gametociti. 9n cursul evoluiei de la algele brune cu alternan de generaii =aplo, diplobionte "Cutleria! s,a a>uns la cele diplo=aplobionte de tipul Cucus cu sporofitul superior organizat. .a unele alge brune "Ectocarpus, Cutleria& apar forme de partenogenez i apogamie c(nd gameii sau zoosporii pot dezvolta direct generaia =aploid sau diploid. Modurile de reproducere i tipurile principale de alternan de generaii vor fi analizate la 8 reprezentani0 Ectocarpus, Cutleria, Dictyota, -a#inaria 1i Fucus. Aceste tipuri de alternan i nmulire sunt caracteristice aproape pentru toate algele brune. Ciecare tip de alternan de generaii va fi prezentat n cadrul ordinului respectiv. sporofitul "diploid&

7$

CLASIFICARE
Algele brune sunt grupate n clasa Phaeophyceae izomorf generaiilor generaiilor lipsete&. cu a 3 "cu subclase0 alternarea generaiilor&, =eteromorfe&, Isogeneratophycidae

Heterogeneratophycidae "cu alternan a Cyclosporophycidae "la care alternana

$5

Cig 43. 9 Ectocarpus sp., ciclul de via0 pe sporofit "#& apar zoosporangi "6& uniloculari i "3& pluriloculari. 9n primii dup meioz se formeaz zoospori =aploizi "n&, iar dup al doilea tip, zoospori diploizi "6n& "spori neutri&G zoosporii =aploizi formeaz gametofii "B&, purttori de sporangi pluriloculari "gametangi& "8&. Eameii "%& copuleaz, zigotul "4& crete ntr,un sporofit diplod "#&. oospori diploizi "neutri& cresc imediat, form(nd sporofii diploizi "#& "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

SUBCLASA ISOGENERATOPHYCIDAE ORDINUL ECTOCARPALES Aeunete alge brune

"cele mai primitive dintre algele brune e2istente astzi& n general de talie mic cu aparatul vegetativ n form de filamente ramificate "rar simple& fi2ate de substrat. Talul crete intercalar. -e nmulesc ase2uat prin zoospori produi n zoosporociti pluriloculari i se2uat prin izogamei care iau natere n gametociste pluriloculare. Eametofitul i sporofitul sunt asemntori ca morfologie i structur anatomic. Aeprezentantul principal este genul Ectocarpus cu specii marine ale cror taluri au aspectul unor tufe mici "6 1 #8 cm lungime& brune, fi2ate de substrat "roci, coc=ilii ori alte alge&. Talul se prezint ca filamente pluricelulare, ramificate, alctuite dintr,un singur strat de celule. *e tal se formeaz lateral gametociste pluricelulare. ;le provin din celule care se alungesc la fiecare diviziune a nucleului, diviziune urmat ntotdeauna de apariia unui perete transversal. 9n interiorul gametocistului iau natere gameii masculi i femeli. *rin unirea a 6 izogamei "unul mascul i cellalt femel& rezult zigotul, care la germinare se divide normal dezvolt(nd sporofitul "morfologic asemntor cu gametofitul& "Cig.43&. *e sporofit anumite celule devin globuloase transform(ndu,se n zoosporociti uniloculari, nucleii lor suferind meioza i apoi multe diviziuni

$#

normale, d(nd natere la zoospori =aploizi, morfologic identici, dar deosebii din punct de vedere se2ual. oosporii sunt piriformi i biflagelai. .a germinare zoosporii dezvolt gametofii masculi i femeli. <in ciclul de dezvoltare se constat c aceste alge sunt =aplo 1 diplobionte cu cele 6 generaii izomorfe. <intre speciile genului Ectocarpus care cresc n M. Deagr amintim pe E. siliculosus 1i E. con0ervoides.

ORDINUL CUTLERIALES Acest ordin cuprinde 6 genuri0 Cutleria 1i 7anardinia. Cutleria este rsp(ndit pe toate rmurile ;uropei, iar 7anardinia n special n M. Mediteran i M. Deagr. .a ambele genuri se observ succesiunea generaiilor0 la /utleria succesiunea generaiilor este =eteromorf, iar la anardinia este izomorf. *ornind de la acest aspect se consider c generaiile =eteromorfe, caracteristice altor genuri ar deriva dintr,un tip izomorf. Hom e2amina reproducerea la Cutleria Fig.4B& Aeproducerea se2uat este o =eterogamie. -e nmulesc i ase2uat prin zoospori.

$6

Cutleria are gametofitul n form de band ramificat, rar cu aspect

Cig. 4B 1 -c=ema ciclului de via la /utleria, <ictFota, .aminaria, Cucus,genuri caracteristice subclaselor @sogeneratop=Fcidae Jeterogeneratop=Fcidae i /Fclosporop=Fcidae "dup -trasburger&

de evantai, fi2at de substrat pietros. Talurile care reprezint gametofitul sunt diferite ca se2G unele sunt mascule i altele sunt femele. Aadar gametofitul este =eterotalic. Eameii sunt produi n gametociste pluricelulare "provenite din celule n care dup fiecare diviziune apare c(te un perete despritor&. *e talul mascul se formeaz microgamei care poart c(te 6 flageli. Eametocistele de pe talul femel sunt globuloase cu lo>e mari. 9n ele se produc gamei de talie mare "macrogamei& biflagelai. Eameii sunt piriformi.

$3

/(nd gameii a>ung la maturitate vor fi liberi i vor nota prin ap cu a>utorul flagelilor. <up un timp macrogameii pierd flagelii i se unesc cu c(te un microgamet rezult(nd zigotul "diploid&. igotul prin germinare dezvolt un sporofit complet deosebit morfologic de gametofit. -porofitul este redus, cu talul lamelar, lobat, ntins pe substrat av(nd aspectul unei cruste. Acest stadiu a fost numit Aglaozonia "mai t(rziu s,a observat c este sporofitul la /utleria&. *e suprafaa sporofitului apar sporociti uniloculari, grupai n sori. 9n sporociti, dup meioz, apar nucleii zoosporilor =aploizi piriformi i biflagelai de se2e diferite. masculi i femeli. <in ciclul de via se constat c aceste alge sunt =aplodiplobionte =eteromorfe. O specie frecvent n M.Mediteran este Cultleria #ulti0ida la care s,a prezentat ciclul de dezvoltare "Cig. 4B& ORDINUL DICTYOTALES -unt alge cu talul bandiform ramificat dic=otomic, lamelar ori n form de evantai, erect ori prostrat de dimensiuni variate. Talul prezint o difereniere anatomic 0 central este alctuit din celule mari, iar ctre e2terior din celule mici cu numeroi cromatofori discoidali, constituind un fel de esut cortical asimilator. /reterea talului poate fi apical "la Dictyota& sau marginal "la Pavonia!. oosporii la germinare dezvolt gametofii

$B

9nmulirea ase2uat se realizeaz prin spori imobili "aplanospori& care se formeaz n sporociti uniloculari. Ciecare sporocist "tetrasporocist& poate produce c(te B spori, numii tetraspori. Aeproducerea se2uat este o oogamie "Cig.4B&. Eenul principal este Dictyota cu talul bandiform, ramificat, dic=otomic care se fi2eaz pe substrat solid prin rizoizi sau crampoane. Eametofitul este deosebit ca se2, difereniindu,se taluri femele i mascule "=eterotalice& pe suprafaa crora se formeaz gametociti "spermatociti i oogoane& grupai n sori. *e talul mascul, pe anumite poriuni, apar pete albicioase unde se formeaz gametociste pluriloculare n care se produc anterozoizi uniflagelai. Eametocistele de pe talul femel sunt uniloculare, n fiecare form(ndu,se c(te o oosfer imobil. Anterozoizii a>ung la oosfer not(nd prin ap. <up fecundare rezult zigotul care dup germinare dezvolt sporofitul asemntor cu gametofitul. *e sporofit unele celule se transform n sporociti uniloculari "tetrasporociti& n care nucleii sufer meioza i formeaz tetraspori diferii ca se2. Tetrasporii dup germinaie dau gametofii masculi i femeli. /iclul biologic se caracterizeaz printr,o alternan de generaii asemntoare morfologic "izomorfe&, aceste alge fiind =aplodiplobionte. O specie frecvent este <ictFota dic=otoma rsp(ndit n mrile din regiunea temperat.

SUBCLASA HETEROGENERATOPHYCIDAE

$8

@nclude mai multe ordine dintre care cel mai important este ordinul -a#inariales. ORDINUL LAMINARIALES /uprinde alge brune cu sporofitul difereniat morfologic i anatomic, caractere care dovedesc o treapt superioar n evoluie. -porofitul are o parte bazal rizoidal, un cauloid cilindric "cu aspect de tulpini& i un filoid adeseori ramificat. *artea bazal fi2atoare este constituit din rizoizi puternici, ramificai, cu aspect de crampoane sau de disc adeziv. ?nii reprezentani "Macrocystis! au sporofitul foarte mare, a>ung(nd p(n la %5 m sau #55 m. Anatomic talul prezint esuturile0 cortical, asimilator, meristematic i conductor. /reterea talului este intercalar, esutul meristematic fiind situat la nivelul dintre cauloid i filoid. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori. Aeproducerea se2uat este o oogamie. Aeprezentantul tipic este -a#inaria. Ciloidul la acest gen este lamelar, ntreg ori divizat i de dimensiuni de p(n la 3 m lungime, iar la altele peste aceast lungime. 9n partea inferioar, filoidul se continu cu cauloidul care se fi2eaz pe roci prin partea rizoidal. Alga astfel constituit reprezint sporofitul. *e suprafaa lamei sporofitului apar sporociti uniloculari grupai n sori, n care, dup diviziunea meiotic a nucleilor, se formeaz zoospori =aploizi, piriformi, prevzui cu c(te 6 flageli =eteroconi. oosporii sunt de se2e diferite, iar la

$%

germinare dau gametofii masculi i femeli foarte redui, microscopici n form de filamente ramificate "considerate protaluri&. *e gametofitul mascul se formeaz spermatociti. 9n fiecare spermatocist apare c(te un anterozoid biflagelat. *e gametofitul femel unele celule devin oogoane, fiecare dintre ele conin(nd c(te o oosfer. ?n anterozoid fecundeaz oosfera rezult(nd zigotul. Acesta prin germinare d un alt sporofit. Alternana la -a#inaria const n e2istena unui sporofit bine dezvoltat i a unui gametofit redus, de scurt durat "Cig.4B&. <eci, aceste alge sunt diplo 1 =aplobionte i =eteromorfe. .aminariile sunt rsp(dite cu deosebire n mrile reci. Eenul -a#inaria cuprinde numeroase specii dintre care amintim pe -. saccharina 1i -.digitata. <intre reprezentanii de dimensiuni mari pot fi amintite genurile Macrocystis 1i "ereocystis. <ac Macrocystis are morfologic forma unei plante superioare, "ereocystis are n captul distal al cauloidului o vezicul cu aer de pe care pornesc filoizi de lungimi diferite p(n la 8m. SUBCLASA CYCLOSPOROPHYCIDAE .a aceste alge brune nu e2ist alternana de generaii. *lanta propriu, zis reprezint sporofitul, iar gameii reprezint gametofitul. Au o structur comple2 prezent(nd esuturile 0cortical, asimilator, scoar i medul.

$4

Aeproducerea se2uat este o oogamie. Algele acestei clase sunt grupate n ordinul Cucales. ORDINUL FUCALES /uprinde alge brune, n general de dimensiuni mari, cu talul difereniat morfologic. *rezint o parte fi2atoare rizoidal, un cauloid cilindric "uneori plat ori uor turtit&, un filoid de forme variate, adeseori bandiform sau lamelar, ramificat dic=otomic. Talul se prinde de substrat "pietre, roci& printr,un disc sau prin rizoizi i are poziie vertical cu a>utorul unor aerociste care se nt(lnesc din loc n loc pe filoid. <ac talul este bandiform de cele mai multe ori pe mi>locul lui prezint o ngroare cu aspect de nervur. Talul are cretere apical printr,o celul situat ntr,o ad(ncitur. -tructurile se2uale, anteridiile "spermatociste& i oogoanele, se formeaz n interiorul unor caviti numite conceptacule grupate terminal n v(rful unor ramuri numite receptacule. /onceptaculele comunic cu e2teriorul printr,un por. /onceptaculele pot fi unise2uat,dioice sau monoice "n consecin talurile pot fi monoice sau dioice&. O specie dioic binecunoscut este Fucus vesiculosus. 9n conceptaculele de pe talul mascul, unele celule ale filamentelor e2istente aici se alungesc devenind anteridii. 9n anteridie nucleul se divide meiotic i apoi normal de mai multe ori rezult(nd %B de anterozoizi cu stigm i 6 flageli =eteroconi.

$7

/onceptaculele de pe talul femel conin oogoane care provin din celule ale peretelui intern. Ducleul acestor celule se divide meiotic apoi normal rezult(nd 7 oosfere. .a maturitate oogonul se ncon>oar cu un nveli gros constituit din 3 straturi. ?lterior oogoanele sunt eliminate din conceptacul a>ung(nd n apa mrii unde peretele lor se gelific i oosferele sunt eliberate. Anterozoizii eliberai n apa mrii noat prin ap p(n la oosfere pe care le fecundeaz. *rin unirea unui anterozoid cu oosfera rezult zigotul care germineaz i dezvolt o nou alg "diploid& dioic. .a alte genuri, n oogoane sunt mai puine oosfere. <e e2emplu la Cystoseira n oogon e2ist o singur oosfer iar la Ascophyllu# sunt B. <in ciclul de via prezentat rezult c fucaceele sunt diplobionte evideniindu,se generaia sporofitic bine dezvoltat, generaia gametofitic fiind redus la gamei "Cig.4B&. <in cadrul acestui gen amintim pe Fucus serratus i Fucus vesiculosus. Tot din O. Cucales face parte i Cystoseira %ar%ata care crete n M.Deagr.

ECOLOGIA

I RSP0NDIREA ALGELOR BRUNE

/u e2cepia a trei genuri de ap dulce, toate celelate genuri cresc n ape marine. Ceoficeele sunt alge bentale popul(nd ndeosebi zonele de flu2 i reflu2. -e fi2eaz de substrat solid prin rizoizi ori discuri adezive. ?nele epifite cresc de obicei n zona litoral la ad(ncimi de #5 1 65 m form(nd asociaii ntinse printre ele gsindu,se i alge roii.

$$

Eenul Fucus se nt(lnete de obicei n locurile de spargere ale valurilor pe st(ncrii, iar genul -a#inaria mai >os, n ad(ncime. Ad(ncimea p(n la care pot fi nt(lnite este influenat de factorul lumin. -peciile fotofile sunt rsp(ndite mai la suprafa, iar cele sciafile la ad(ncimi de p(n la B5 1 #55 m. Algele brune sunt rsp(ndite n mrile reci ale ambelor emisfere, gsindu,se i n regiunile cu climat temperat, tropical sau subtropical, dar la ad(ncimi mai mari.

FILOGENIA

ALGELOR

BRUNE

-e apreciaz c aceste alge au aprut n -ilurian i <evonian. ;le reprezint un grup de alge care se deosebesc de celelalte alge. <up caracterele0 prezena clorofilei Oa) i Oc), lipsa clorofilei Ob), repartizarea tilacoizilor trilamelari n cloroplaste, produii de rezerv 1 laminarina " asemntor cu c=rFsolarminarina&, celulele monade cu flageli =eteromorfi, algele brune se apropie de crisofite, 2antofite i bacilariofite. <e aceea unii botaniti includ algele brune i alte alge n <ivisiunea Jeterocont=op=Fta. <in punct de vedere bioc=imic i structural, plastidele feofitelor sunt similare cu plastidele de la crisofite i diatomee. *robabil feofitele au avut o origine comun cu aceste dou grupuri de alge. <ominarea sporofitului n evoluia acestor alge a determinat pe unii autori s considere c ele ar reprezenta grupul de origine al primelor

#55

cormofite. /ei mai muli autori consider c originea cormofitelor trebuie cutat printre algele verzi.

#5#

DIVIZIUNEA CHLOROPHYTA
Algele verzi, care cuprind cel puin #4 555 de specii, sunt diverse ca structur i evoluie. <ei cele mai multe alge verzi sunt acvatice, ele se afl ntr,o mare varietate de =abitate cum ar fi0 pe trunc=iurile copacilor, pe zpad, n sol i n asociaii simbiotice "lic=enii&, cu protozoarele de ap dulce, cu spongierii i celenteratele. ?nele specii de alge verzi unicelulare "Chla#ydo#onas, Chloro#onas& care cresc pe zpad i genul =rentepohlia "alg filamentoas& ce crete pe trunc=iurile i ramurile arborilor, produc o mare cantitate de carotenoizi care funcioneaz ca un ecran mpotriva luminii intense. Aceti pigmeni accesorii dau algelor o culoare oran>, roie sau ruginie./ele mai multe alge verzi triesc n ape dulci, iar c(teva grupuri triesc n ape marine. <imensiunile lor sunt n ma>oritate microscopice, apr(nd i e2cepii printre algele marine care au dimensiuni mari. <e e2emplu Codiu# #agnu# din Me2ic atinge o lime de 68 cm i o lungime mai mare c=iar de 7 m. /lorofitele seamn cu plantele n privina c(torva caractere importante. ;le conin clorofilele Oa) i Ob) i stoc=eaz amidon "substana de rezerv& n plastide. Algele verzi i plantele sunt singurele dou grupe care realizeaz sinteza de amidon. Pi algele verzi i plantele au celule cu perei celulozici rigizi compui din celuloz, =emiceluloz i substane pectice. 9n plus, structura microscopic a celulelor reproductive flagelate la unele alge verzi seamn cu cea a spermatiilor de la plante, iar producerea de fitocromi la

#56

alge verzi ntregesc motivele pentru care se poate crede c algele verzi reprezint grupul de protiste de la care au evoluat plantele. -tudiile moleculare i celulare ale algelor verzi au artat c cel puin dou linii multicelulare au evoluat separat de flagelatele unicelulare. Ciecare linie evolutiv cuprinde un amestec de tipuri morfologice cum ar fi0 forme unicelulare, colonii, filamente neramificate i filamente ramificate. -istemele tradiionale de clasificare grupeaz algele verzi n funcie de structura lor e2tern. Astfel, flagelatele unicelulare sunt grupate mpreun, tipurile filamentoase mpreun .a.m.d. <ar, cum s,a observat i la algele brune, algele verzi nrudite nu pot fi ntotdeauna nrudite dup structura lor e2tern. <ovada unei relaii este relevat de studiile ultrastructurale ale mitozei, citoc=inezei celulelor reproductive i de similaritile moleculare. Aceste dovezi au dus la ncadrri noi ale algelor verzi n c(teva clase dintre care menionm clasele0 Chlorophyceae, Ulvophyceae 1i Charophyceae.

#53

CARACTERE

DEOSEBITE PRIVIND DIVIZIUNEA CELULAR I

CELULELE FLAGELATE ALE ALGELOR VERZI

/lasa Chlorophyceae cuprinde alge de ap dulce cu un unic mod de cito!inez care implic un ficoplast "Cig.48&.

Cig. 48 1/itoc=ineza la unele alge verzi "dup K.A.-tern&

Cig. 4% 1Adcini flagelare asociate cu centriolii flagelilor la /=lorop=Fceae "dup K.A.-tern&

Cig.44 , -tructura sistemului radicular flagelar "dup K.A.-tern&

.a aceste alge, nucleii fii se deplaseaz spre un fus mitotic nepersistent ce colapseaz, fiind nlocuit de un sistem de microtuburi numit ficoplast care se dezvolt paralel la planul diviziunii celulare. *robabil rolul ficoplastului este s asigure acea cut de clivare "despicare& rezultat din

#5B

plierea membranei plasmatice care va trece printre cei doi nuclei fii. Anvelopa nuclear persist pe parcursul mitozei. .a celulele mobile ale cloroficeelor e2ist un aran>ament n form de cruce a B benzi nguste de microtubuli cunoscute ca rdcini flagelare "Cig.4%, 44&. Acestea sunt asociate cu corpii bazali "centrioli& ai flagelului . .a alte clase de alge verzi, fusurile pot s rm(n prezente pe parcursul cito!inezei p(n sunt rupte prin cutare sau creterea plcii celulare. O plac celular are originea n regiunea central a celulei i crete spre marginile ei. ?nii reprezentani ai clasei Charophyceae produc un nou sistem microtubular cito!inetic numit fragmoplast, care este aproape identic cu cel prezent la plante. Microtubulii ntr,un fragmoplast sunt orientai perpendicular pe planul diviziunii celulare . /elulele flagelate ale caro0iceelor sunt distincte de cele ale altor clase prin faptul c au un sistem radicular flagelar asimetric de microtubuli . Aolul acestui sistem asimetric flagelar radicular este s furnizeze mi>locul prin care flagelul se fi2eaz n celul. <estul de des la una dintre rdcinile flagelare se asociaz o structur multilamelar care este similar cu o structur aflat n anterozoizii briofitelor i n spermatiile plantelor superioare. Tipul de rdcin flagelar este deseori un important caracter ta2onomic. *entru aceste motive i pentru argumentele bioc=imice i moleculare, cls. Charophyceae reprezint grupul de alge verzi n via considerat a fi cel mai apropiat de strmoii briofitelor i plantelor superioare.

#58

MORFOLOGIA1

PARTICULARITI DE STRUCTUR

I REPRODUCEREA ALGELOR VERZI

CLASA CHLOROPHYCEAE
/lasa Chlorophyceae include alge unicelulare flagelate i

neflagelate, colonii algale mobile sau imobile i alge pluristratificate de form plan. Aeprezentanii acestei clase triesc n principal n ape dulci, iar unii reprezentani unicelulari planctonici cresc n apele marine de coast. /(teva clorofile sunt esenial terestre cresc(nd pe zpad, n sol sau pe lemn. /ea mai comun alg verde de ap dulce este Chla#ydo#onas "Cig.47&. Are form unicelular cu 6 flageli egali i mult vreme a fost utilizat ca un model de sistem ale pentru celulei este studiile vegetale. un grup Cig. 47 1 Chla#ydo#onas sp.
,structura unei celule. "dup *.J.Aaven,A.;.;vert, -.;.;ic==orn&

moleculare

Analizele moleculare au artat c genul Chla#ydo#onas

polifiletic, adic n cadrul acestui gen sunt c(teva linii cu alge unicelulare i cu 6 flageli egali. /romatoforul de la Chla#ydo#onas, care are n interior o stigm "cu rol fotosenzitiv& pentru detectarea luminii este similar cu cel de la alte flagelate verzi i cu zoosporii unor alge verzi multicelulare. /romatoforul de asemenea mai conine un pirenoid care este tipic ncon>urat

#5%

de o carcas de amidon. *irenoizii similari apar la multe alte specii de alge verzi. *rotoplastul uninuclear este ncon>urat de un perete subire glicoproteinaceu la interiorul cruia se afl membrana plasmatic. Du e2ist celuloz n peretele celular de la Chla#ydo#onas. .a captul anterior al celulei e2ist 6 vacuole contractile care colecteaz e2cesul de ap pe care l descarc din celul.

Cig. 4$ 1 ciclul de via la Chla#ydo#onas sp. dup( /.@alaru 1i cola%.!

Chla#ydo#onas se reproduce se2uat i ase2uat. *e parcursul reproducerii ase2uate, nucleul =aploid de obicei se divide prin mitoz pentru a produce #% celule fiice n interiorul peretelui celulei parentale. Ciecare

#54

celul secret un perete n >urul su i dezvolt flageli, apoi secret o enzim care rupe peretele parental i celulele fiice pot evada, cu toate c celulele fiice deseori sunt reinute n grup dup ruperea pereilor celulei parentale. Aeproducerea se2uat la Chla#ydo#onas implic fuziunea gameilor de potene diferite "masculi i femeli& "Cig.4$&. /elulele vegetative sunt induse s formeze gamei prin foame de nitrogen. Eameii, care seamn celulelor vegetative nt(i se mpart n grupe. 9n interiorul acestor grupuri perec=ile se lipesc prin membranele lor, apoi ntre parteneri apare un filament protoplasmatic subire "ca un tub de con>ugare& care i conecteaz la baza flagelilor lor. <up ce cone2iunea protoplasmatic este format, flagelii devin liberi i una ori ambele perec=i de flageli propulseaz gameii fuzionai n ap. igotul apare dup ce fuzioneaz pe r(nd citoplasmele "plasmogamia& i apoi nucleii "cariogamia&. /ur(nd flagelii se scurteaz sau dispar i un perete celular gros se formeaz n >urul zigotului diploid. 9n aceast situaie zigotul este numit >oospor. oosporul, o perioad rm(ne n repaus "stare dormind ori latent&. Meioza are loc la sf(ritul perioadei de laten, rezult(nd B celule =aploide, fiecare dintre ele form(ndu,i 6 flageli i un perete celular. Aceste celule se pot divide ase2uat, apoi se pot mperec=ea cu o celul din alt perec=e de descendeni pentru a produce noi zigoi. <e aceea Chla#ydo#onas prezint meioza zigotic i faza =aploid este dominant n ciclul de via. COLONII

MOBILE DE CLOROFICEE

/lasa /lorop=Fceae include i colonii de variate forme i poziii care reprezint agregate de celule flagelate ce seamn cu Chla#ydo#onas.

#57

;2emple de asemenea colonii sunt +oniu#, Pandorina, Eudorina 1i /olvo&. <intre aceste genuri, Holvo& a fost subiectul multor investigaii de laborator. Chal#ydo#onas i /olvo& sunt =aploide. <e aceea genele mutante nu sunt mascate de alelele dominante i mutaiile, care afecteaz dezvoltarea, pot fi repede detectate. Astfel se descoper cum genele specifice regleaz reproducerea se2uat, diferenierea celular i alte procese celulare. /olvo& "Cig.75, 7#, 76& apare ca un sferoid alctuit dintr,un singur strat cu 85 1 %5 555 de celule vegetative biflagelate care ndeplinesc primar funcia de fotosintez i un numr mai mic de celule reproductive neflagelate mai mari. /elulele reproductive specializate, sufer mitoze repetate form(nd sferoizi tineri multicelulari, care Oeclozeaz) din sferoidul parental prin eliberarea unei enzime care dizolv matri2ul parental.

Cig. 75 1 /olvo& aureus /olonii fiice n colonia parental "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig.7# , /olvo& aureus /olonie t(nr cu orificiul desc=is "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. 76 , /olvo& glo%ator /olonie cu oosfere "#& i spermatozoizi "6&" dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

#5$

;ste interesant c sferoizii tineri prezint de la nceput celule fi2e cu polul anterior spre centru i nu se nc=id complet, rm(n(nd un orificiu prin care peretele sferoidului, dup invaginare din partea opus porului, ptrunde i sc=imb poziia celulelor cu polul anterior spre e2terior finaliz(nd evoluia cu nc=iderea polului. Astfel, flagelii care la nceput erau spre interiorul sferoidului, n final vor fi la e2teriorul acestuia put(ndu,i ndeplini funcia lor. Aeproducerea se2uat la /olvo& este ntotdeauna oogam. .a toate speciile studiate, reproducerea se2uat este sincronizat n interiorul poplaiilor de colonii de o molecul se2ual inductoare "glicoprotein cu greutatea molecular de aproape35 555&. Mecanismul de sincronizare este puin neles. O colonie mascul de /olvo& carteri poate produce destul inductor pentru a induce reproducerea se2uat la peste un bilion de alte colonii. CLOROFITE

UNICELULARE IMOBILE

9n flora microbian a solului se gsete Chlorococcu# . Multe genuri algale unicelulare din sol seamn cu Chlorococcu#. <iferena dintre aceste genuri se realizeaz pe seama caracterelor celulare, reproductive i moleculare. Chlorococcu# i rudele sale se nmulesc ase2uat prin zoospori biflagelai "rar aplonospori& provenii din celula parental. Aeproducerea se2uat se realizeaz prin eliberarea gameilor flagelai, care fuzioneaz n perec=i pentru formarea zigoilor. Meioza este zigotic, aa cum se nt(mpl la toi membrii din clasa Chlorophyceae.

##5

CLOROFITE

COLONIALE IMOBILE

/el mai important reprezentant al acestei categorii este Hydrodictyon "reeaua apei&. 9n condiii favorabile aceast alg produce fenomenul de OnflorireO n =eletee i r(uri cu curgere lent. Ciecare colonie, alctuit din celule mari, cilindrice, aezate c(te trei la un capt, formeaz n final o reea =e2agonal care ia forma unui cilindru cu pereii gurii. Ciecare celul este iniial mononucleat, dar mai t(rziu devine plurinucleat. .a maturitate, fiecare celul are o vacuol central mare i citoplasm periferic n care sunt nucleii i un cromatofor mare reticulat cu numeroi pirenoizi.
Cig.73, Hydrodictyon reticulatu# /enobiu t(nr n celul parental " dup H. Palaru i colab.&

Hydrodictyon se nmulesc ase2uat prin formarea unui numr mare de zoospori biflagelai, uninucleai, n fiecare celul a reelei. oosporii nu sunt eliberai din celulele parentale, dar se grupeaz ntr,un aran>ament geometric de B, $ ori cel mai des % zoospori n interiorul celulei parentale cilindrice. oosporii, dup grupare, i pierd flagelii i formeaz celulele componente ale minireelelor fiice "Cig.73&. Minireelele sunt apoi eliberate de celula parental i cresc n dimensiuni a>ung(nd rapid la maturitate. Aa se e2plic fenomenul de nflorire la Hydrodictyon.

###

Aeproducerea se2uat este izogam, iar meioza este zigotic ca la toate cloroficeele cu reproducere se2uat. CLOROFITE

FILAMENTOASE I PARENC/IMATOASE

Cig. 7B 1 $edogoniu# sp. , aspectul filamentului vegetativ, reproducerea se2uat "@& i diviziunea intercalar "@@&"dup C.Teberling, J. -c=Uantes din Oltmanns&

Cig. 78 1 *tigeocloniu# sp. Aspect e2terior al talului "dup H.Palaru i colab.&

Cig. 7% 1 Fritschiella sp. 9 talul dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

?n reprezentant filamentos, neramificat dintre cloroficee este $edogoniu#. Cilamentele i ncep dezvoltarea ataate de substrat printr,un crampon fi2ator. Cilamentul crete mult i mai t(rziu se desprinde de substrat put(nd forma nfloriri n lacuri. <iviziunea celular la $edogoniu# este intercalar i duce la formarea unor caracteristice Ocpcele) cu fiecare

##6

diviziune celular. <e aceea Ocpcelele) indic numrul de diviziuni care au avut loc ntr,o celul dat. 9nmulirea ase2uat la $edogoniu# are loc prin intermediul formrii zoosporilor, cu un singur zoospor produs n zoosporocist. Ciecare zoospor are o coroan de apro2imativ #65 de flageli i de aceea e numit zoospor stefanocont. Aeproducerea se2uat este oogam "Cig.7B& . Ciecare gametocist mascul produce c(te 6 anterozoizi multiflagelai i fiecare oocist produce o singur oosfer. Meioza la $edogoniu# este zigotic ca la toate cloroficeele. /ele mai comple2e structuri ale algelor din clasa Chlorophyceae sunt cele asemntoare esuturilor i filamentelor ramificate. <e e2emplu *tigeocloniu# este o alg filamentoas, ramificat cu o celul bazal de fi2are la care se observ rizoizi ce se dezvolt c=iar de deasupra cramponului "Cig.78& . .a alga Fritschiella aparatul vegetativ este mai comple2 fiind alctuit din rizoizi subterani, un sistem parenc=imatic prostrat n apropierea solului i 6 tipuri de ramuri erecte "Cig 7%& . Fritschiella crete pe suprafee umede cum ar fi trunc=iuri de copaci perei umezi i suprafeele frunzelor.

CLASA ULVOPHYCEAE
Aceast clas cuprinde n principal specii marine. Ulvo0iceele sunt primar marine, dar unele dintre ele, cu mult timp n urm, s,au adaptat la =abitatul dulcicol.

##3

Ulvo0iceele sunt filamentoase, ori compuse din straturi plane de celule, sau pot fi macroscopice i multinucleate. Ulvo0itele au mitoza nc=is n anvelopa nuclear persistent, iar fusul de diviziune este persistent n timpul cito!inezei. /elulele flagelate ale ulvo0iceelor sunt solzoase ori golae ca la cele ale carofitelor, dar, n contrast cu celulele flagelate ale carofitelor, cele de la ulvofite sunt aproape simetrice radial i au un flagel apical orientat nainte ca la clorofite. /a i la cloroficee, celulele flagelate de la ulvofite pot avea 6,B, sau mai muli flageli. /ele de la caro0icee sunt ntotdeauna biflagelate. Ulvo0itele sunt singurele alge verzi cu alternan de generaii i meioz sporic ori cu diplofaza dominant ce implic meioza gametic. *rintre ulvo0ite e2ist o linie evolutiv care const din alge filamentoase cu celule spaioase, septate i multinucleate. <in aceast linie menionm genul Cladophora larg rsp(ndit n ape dulci i srate "Cig.77& Cilamentele acestora cresc de obicei nc(lcit form(nd covorae dense care deseori devin plutitoare. Cilamentele se alungesc i se ramific n apropierea captului anterior. Ciecare celul conine mai muli nuclei i un singur cromatofor periferic, reticulat cu muli pirenoizi. -peciile marine de Cladophora au o alternan de generaii izomorfe. /ele mai multe specii de ap dulce, nu au o alternan de generaii, aparent fiind pierdut aceast caracteristic odat cu trecerea de la apa marin la apa dulce.

##B

Cig. 74 1 Ulva sp. Aspectul talului "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. 77 1 Cladophora sp. Tal cu zoosporociti "dup H.Palaru i colab.&

Eenul Ulva "salata de mare& se deosebete mult de Cladophora . Ulva crete pretutindeni n lume de,a lungul litoralului temperat. Are talul plat, strlucitor, bistratificat i cu dimensiuni mari "aproape un metru lungime& "Cig.74&. Ciecare celul a talului conine un nucleu i un cromatofor. Ulva este anizogam i prezint o alternan de generaii izomorfe ca la multe ulvo0icee . O line evolutiv adiional la ulvo0icee o constituie algele marine sifonale. Talul sifonal este alctuit dintr,o singur celul, cenocitic "cu mai muli nuclei&, ramificat i rareori septat. -e a>unge la talul sifonal prin diviziuni nucleare repetate fr formarea pereilor celulari. *ereii celulari sunt produi numai n fazele reproductive ale algelor verzi sifonale. Eenuri caracteristice acestei linii sunt0 Codiu#, Aceta%ularia, /entricaria, Hali#eda, Bryopsis, 1i Caulerpa Fig.8A,A;,A3,A:!. Codiu# este o mas spongioas de filamente coenocitice care se mpletesc dens. Codiu# 0ragile crete n apele marine linitite, temperate.

##8

Cig 7$ 1 Bryopsis sp. aspect e2terior al talului "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. $5 1 Caulerpa sp. a, aspect e2terior al talului b 1 seciune transversal "se observ trabecule& "dup H.Palaru i colab&

Cig. $#, Aceta%ularia Aspect e2terior " dup E=.Mi=ai din Oltmanns&

Cig. $6 1 Codiu# sp. a, aspect e2terior al talului b 1 vezicul cu celule marginale "#& i cu ramuri "6& dup( din P.A.$%uch M./.+orlen.o!

/entricaria este comun n apele tropicale. -e folosete n laborator pentru studii asupra pereilor celulari. /entricaria "cunoscut ca /alonia& este o vezicul multinucleat ataat de substrat prin c(iva rizoizi, de mrimea unui ou de gin.

##%

Aceta%ularia "*a=arul de vin al -irenei& are talul un clandom sifonal unicelular de 3,8 cm nlime ce se fi2eaz de substrat cu a>utorul unui rizoid lobat. A fost larg utilizat n e2perimentele privind baza genetic a diferenierii. Algele verzi sifonale sunt primar diploide. Eameii sunt singurele celule =aploide n ciclul lor de via. ?nele alge verzi sifonale, incluz(nd Codiu#, sunt consumate de limacii marini "nudibran=iate&. .imacii marini mn(nc algele, iar cromatoforii algali persist n celulele care delimiteaz camera respiratorie a animalului. 9n prezena luminii cromatoforii desfoar o fotosintez at(t de eficient nc(t la nudibran=iatul Placo%ranchus acellatus se produce un surplus de o2igen care se elimin n ap. Hali#eda are pereii celulari bogai n /a/O3. <up moartea i dezintegrarea lor se formeaz nisipul de /a/O3 caracteristic apelor tropicale. Hali#eda nu este consumat de erbivorele marine "peti fitofagi& fiindc conine metabolii secundari to2ici sintetizai noaptea c(nd frondele cresc rapid, devenind pregtite pentru contracararea aciunii erbivorelor marine active n special ziua. Crondele, dimineaa la prima or sunt de culoare alb, dar dup o or cromatoforii migraz de la baz la v(rful talului ncep(nd rapid fotosinteza, culoarea devenind verde pe timpul zilei. Eenul Bryopsis este rsp(ndit n Marea Deagr. Talul este alctuit dintr,un filament repent, puin ramificat de la care cresc mai multe ramuri "sifonale i ele& penat ramificate la v(rf. 9nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului, iar reproducerea se2uat este o anizogamie.

##4

Caulerpa crete n mrile tropicale i n Marea Mediteran. Talul sifonal prezint o parte rizoidal, un cauloid i filoid. .ipsesc complet pereii transversali. /itoplasma este parietal i conine muli nuclei i muli cromatofori fr pirenoizi. Are amiloplaste n care se acumuleaz amidonul.

CLASA CHAROPHYCEAE
/uprinde reprezentani care sunt foarte apropiat asemntori plantelor. Charophyceae este o clas cu genuri unicelulare, filamentoase parenc=imatice. Aelaiile dintre algele acestei clase, dintre ele i plante sunt nelese prin biologice Acestea similaritile i includ genetice. prezena fundamentale structurale,
Fig.A5. /on>ugarea la *pirogyra dup( F.Be%erling, H. *chCantes din Balter!

coloniale, i

celulelor asimetric flagelate, unele dintre ele av(nd structuri multilamelare distincte "Cig.4%&. Alte similariti constau n ruperea anvelopei nucleare n mitoz, persistena fusului de diviziune ori fragmoplastului n cito!inez, prezena fitocromilor i a altor molecule caracteristice.

##7

*pirogyra este un binecunoscut gen din clasa Charophyceae neramificat, filamentos, care deseori formeaz covorae plutitoare n apele dulci. Ciecare filament este ncon>urat de o teac lunecoas. Dumele de *pirogyra se refer la aran>amentul =elicoidal al uneia sau mai multor cromatofori n form de panglic, cu numeroi pirenoizi, aflai n fiecare celul uninucleat "Cig.$B&. 9nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentare, iar creterea n lungime este rezultatul diviziunii tuturor celulelor filamentului. Du e2ist celule flagelate n nici un stadiu al ciclului de via al *pirogyrei. Aeproducerea se2uat este caracteristic i numit con>ugare "Cig.$3&. *e parcursul reproducerii se2uate la *pirogyra se formeaz un tub de con>ugare ntre celule ce aparin la dou filamente de poten se2ual diferit "un filament mascul, cellalt femel&. /oninutul celor dou celule, care comunic prin tub, se comport ca izogamei. Cecundaia poate avea loc n tub, sau se produce dup migrarea coninutului gametului mascul, prin tubul de con>ugare, n gametul femel trec(nd prin etapele de plasmogamie i cariogamie.

##$

Cig. $B 1*pirogira sp. ,celula "dup H.Palaru i colab&

Cig. $8 1 Des#idiu# cylindricu# Cragment de tal cu structur filamentoas "dup H.Palaru i colab.&

-e formeaz zigotul care se ncon>oar de un perete gros ce conine sporopolenin. Aceast substan de protecie este cel mai rezistent biopolimer cunoscut. -poropolenina permite zigoilor s supravieuiasc condiiilor vitrege pentru lungi perioade la timp. Meioza este zigotic ca la toi membri clasei Charophyceae. Des#idiaceele sunt un grup mare de alge verzi de ap dulce nrudit cu *pirogyra. /a i la *pirogyra, lipsesc celulele flagelate din ciclul de dezvoltare al acestor alge. ?nele des#idiacee sunt filamentoase "Cig.$8&, dar cele mai multe sunt unicelulare. /ele mai multe dintre ele sunt alctuite din 6 semicelule unite printr,o trangulaie numit istm. <iviziunea lor celular i reproducerea se2uat sunt similare cu cele de la *pirogyra.

#65

Des#idiaceele numr mii de specii cresc(nd ntr,o mare diversitate i abunden n =eletee i turbrii srace n nutrieni minerali. /(teva sunt asociate cu bacterii specifice i posibil n relaii simbiotice,fiindc bacteriile triesc n teci mucilaginoase ale desmidiaceelor.

CARACTERE

DE ASEMNARE NTRE CAROFITE I PLANTE

<intre caroficee reprezentanii ordinelor Coleochaetales 1i Charales seamn cu plantele mult mai mult dec(t celelalte carofite, n privina detaliilor diviziunii celulare i reproducerii se2uate. Aceste ordine prezint fragmoplast microtubular care opereaz pe timpul cito!inezei, e2act ca la plante. /a i la plante, ele sunt oogame i spermatiile lor sunt similare ultrastructural cu anterozoizii briofitelor. *lantele au derivat probabil dintr, un strmo care n multe privine semna membrilor grupai n Coleochaetales i Charales cuprini n clasa Charophyceae. Ordinul Coleochaetales include genuri filamentoase ramificate i genuri discoidale care cresc prin diviziunea celulelor apicale sau periferice. Coleochetele care cresc pe suprafaa rocilor submerse ori pe suprafaa plantelor de ap dulce, au celule vegetative uninucleate cu c(te un cromatofor mare cu pirenoid inclus. /romatofori similari apar la reprezentanii clasei Anthocerotatae, un grup de briofite ncadrat ntre =epatice i musci. Coleochetele se nmulesc ase2uat prin zoospori formai n zoosporociti uniloculari.

#6#

Aeproducerea se2uat este o oogamie. igoii, care rm(n ataai pe talul parental, stimuleaz creterea unui strat de celule cu rol protector suger(nd originea peretelui pluricelular al ar=egonului de la briofite i ferigi. .a cel puin o specie dintre coleochete aceste celule parentale "protectoare& au perei celulari ngroai similar cu pereii celulelor care apar la >onciunea gametofit 1 sporofit de la briofite i de la alte plante. <espre aceste celule specializate, numite celule de transfer, se crede c asigur transportul nutrienilor ntre gametofit i sporofit. 9ngrorile peretelui celular sugereaz cum s,ar fi putut dezvolta la strmoii de mult stini ai plantelor actuale ciclul de via distinctiv i generaia sporofitic. Ordinul Charales include aproape 685 de specii actuale care cresc n ape dulci i uneori n ape puin srate. Aeprezentani actuali, cum ar fi Chara 0ragilis au pereii celulari calcifiai. /alcifierea are ca drept rezultat o bun fosilizare a strmoilor acestui grup, astzi cunosc(ndu,se fosile cu datare din -ilurianul t(rziu "aproape B#5 milioane de ani n urm&. Caraceele, coleochetele i plantele au cretere apical. 9n plus, talul caraceelor seamn cu parenc=imul plantelor n privina dispoziiilor cone2iunilor plasmodesmice. <e la noduri cresc ramuri n vertical. .a unele specii iruri de celule cresc peste a2a central, filamentoas, form(nd un tal mai gros, mai puternic. Anterozoizii caraceelor sunt produi ntr,o anteridie mult mai complicat structural dec(t la alte grupe de protiste. Oosferele apar c(te una n oogoane acoperite de celule lungi, tubulare, rsucit mpletite. Aceste celule sunt ntr,o poziie analoag cu a gametangilor femeli distinctivi de la plantele fr semine put(nd avea funcii similare.

#66

Anterozoizii sunt singurele celule flagelate n ciclul de via la caracee i foarte asemntori anterozoizilor de la briofite. igoii se crede c germineaz prin meioz. -tudiul zigoilor este greoi datorit pereilor lor groi care conin sporopolenin. -poropolenina este un component din pereii celulari ai sporilor i polenului de la plante, determin(nd o rezisten deosebit i larga prezen a acestor celule n mrturiile fosile.

CLASIFICARE
9n clasificrile mai recente algele verzi sunt mprite n c(teva clase, dintre care menionm0 Chlorophyceae, Ulvophyceae i Charophyceae.

CLASA CHLOROPHYCEAE
Aeprezint alge verzi caracterizate printr,o mare varietate a aparatului vegetativ din punct de vedere al alctuirii, dimensiunilor i formei. /lasa cuprinde mai multe ordine, dintre care unele vor fi analizate n continuare. ORDINUL VOLVOCALES Algele din acest ordin sunt unicelulare flagelate, izolate, coloniale sau cenobiale. /elulele vegetative, zoosporii i gameii au c(te doi sau patru flageli egali "rar sunt mai muli flageli&.

#63

*e l(ng genurile Chla#ydo#onas 1i /olvo& amintite de>a, interesante sunt i genurile0 Dunalliela, +oniu#, Pandorina, Eudorina 1i Astero#onas. Dunalliela este unicelular, biflagelat, solitar acoperit doar de membrana citoplasmei "Cig.$%&. A fost gen nou "cu sp. D. salina& descoperit de ;manoil Teodorescu n lacurile srate litorale din <obrogea.
Cig. $% 1 Dunaliella salina /elul vegetativ "dup H.Palaru i colab.&

onium este un gen cu colonie lamelar alctuit dintr,un singur strat de celule. /ea mai rsp(ndit specie este +oniu# pectorale cu colonia format din #% celule unite prin prile lor laterale. /olonia este ncon>urat cu un strat mucozitar "Cig.$7&. Pandorina 1i !udorina au colonii cu forme sferice sau elipsoidale, formate din celule asemntoare cu Chla#ydo#onas. -pecia Pandorina #oru# este eliptic, cu un strat de #% celule incluse ntr,o mas mucozitar "Cig.$$&. /elulele sunt presate, unele n altele, cpt(nd form angulat. /avitatea intern este redus. Clagelii sunt orientai spre e2teriorul coloniei. .a Eudorina elegans coloniile sunt mari, cu 36 1 %B celule liber incluse ntr, o mas mucozitar "Cig.#55&. /avitatea intern este mai mare. Clagelii sunt orientai spre e2terior. onium, Pandorina i !udorina la desecarea bazinelor acvatice trec n stadiul palmeloid. /(nd a>ung din nou n ap, din stadiul palmella apar zoospori care se dezvolt n colonii noi.

#6B

Cig $4. 1 Astero#onas sp. /elul vegetativ, a 1 din profil, b, polul posterior "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

Cig. $7 1 cenobiu de +oniu# pectorale dup( P.A $%uch din M./.+orlen.o!

Cig. $$ 1 cenobiu de Pandorina #oru# dup( /.@alaru 1i cola%.!

Cig #55 1 Eudorina elegans dup( /.@alaru 1i cola%.!

"steromonas are celule nude "asemntoare cu cele de la Dunalliela!, de form obovat sau conic, cu % coaste longitudinale. *rivit de la un pol apare ca o stea cu % raze "Cig.$%&. ORDINUL CHLOROCOCCALES /uprinde alge unicelulare, solitare, coloniale sau cenobiale. /elulele vegetative sunt lipsite de flageli. /ele mai multe dintre aceste alge sunt rsp(ndite n ape dulciG c(teva sunt terestre dezvolt(ndu,se pe medii umede. Eenul /=loroc=Ftrium are celule sferice, elipsoidale ori de form neregulat, voluminoase. ;ste o alg endofil n spaiile intercelulare la unele plante superioare acvatice "/eratop=Fllum, ;lodea, *otamogeton&. /ea mai rsp(ndit este specia /=loroc=Ftrium lemnae care se gsete n frunzele de linti ".emna trisulca&. /elulele ei sunt voluminoase, polinucleate, de culoare verde, cu membran groas i stratificat. Aceast specie se nmulete numai se2uat prin gamei biflagelai. Eameii se

#68

formeaz prin meioz, iar alga este un diplont ceea ce o deosebete de alte clorococcoficee.

CLASA ULVOPHYCEAE
Erupeaz alge verzi cu o linie evolutiv reprezentat de alge filamentoase multinucleate i alge cu linie evolutiv adiional constituit din specii marine cu tal sifonal. 9n cadrul clasei sunt subclasele0 Ulotrichophycidae, *iphonocladophycidae 1i Bryopsidophycidae.

ORDINUL ULOTRICHALES
/uprinde alge cu talul filamentos, simplu, fi2at de substrat. ?n reprezentant tipic este Ulothri& >onata, care crete n ape reci, pe pietre unde formeaz o p(sl. Cilamentul const dintr,un ir de celule cu perei ngroai "Cig.#5#&. /elula are un
Cig.#5#Ulothri& sp. Talul i nmulirea "dup C.Teberling, J. -c=Uantes din Talter&

cromatofor cu form de brar. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori piriformi cu B flageli. Acetia pot forma fiecare c(te un filament

#6%

prin germinare.

oosporii se formeaz n zoosporociti provenii din

celulele vegetative cu e2cepia celulei rizoidale. Aeproducerea se2uat const n producerea de izogamei biflagelai. /ontopirea gameilor se realizeaz doar dac acetia provin de pe taluri diferite "specia este =eterotalic&. igotul rezultat sufer meioza i d natere la zoospori =aploizi care vor germina i vor da natere la noi taluri diferite fiziologic ntre ele "OV) i O1) 1 =eterotalie&. ORDINUL ULVALES Algele acestui ordin sunt lamelare bistratificate sau tubuloase unistratificate. O rsp(ndire mai mare au genurile Ulva 1i Entero#orpha. Ulva are talul lamelar, ondulat pe margini, fi2at pe substrat printr,o parte rizoidal. 9nmulirea ase2uat se oosporii, realizeaz prin zoospori piriformi, tetraflagelai.

eliberai n ap, se fi2eaz pe substrat i dezvolt taluri diferite ca se2, dar asemntoare morfologic. *e aceste taluri n
Cig.#56 1 Entero#orpha Aspect e2terior "dup H.Palaru i colab&

gametociti iau natere izogamei biflagelai mai mici dec(t zoosporii. <up contopirea izogameilor apare zigotul diploid. igotul germineaz i apare sporofitul asemntor morfologic cu gametofitul "ciclul este =aplodiplofazic izomorf i =eterotalic&.

Entero#orpha are talul tubulos simplu sau ramificat "Cig.#56&.

#64

ORDINUL SIPHONOCLADALES /uprinde alge puricelulare cu talul filamentos simplu sau ramificat, fi2at de substrat prin rizoizi. 9n citoplasm se afl numeroi nuclei i un cromatofor mare reticulat. /el mai important gen este Cladophora. Talul este filamentos ramificat abundent la captul distal. *eretele celular este gros i nu se gelific. 9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori cu doi sau patru flageli. *rocesul se2ual este izogamia, gameii fiind biflagelai i mai mici dec(t zoosporii "Cig.#53&. .a speciile marine a fost constatat alternarea izomorf a generaiilor. .a aceste specii gameii i zoosporii apar pe taluri diferite0 gameii pe gametofit, iar zoosporii "tetraflagelai& pe sporofit. .a formarea zoosporilor are loc meioza. <up fecundaie apare zigotul care dezvolt un sporofit diploid. .a Cladophora glo#erata
Cig.#53. Cladophora,procesul se2ual "dup C.Teberling, J. -c=Uantes din Talter&

"specie de ap dulce& ciclul de dezvoltare este altul. Aceast specie este diploidG diviziunea reducional "meioza& precede formarea gameilor.

#67

Talurile se nmulesc ase2uat prin zoospori care apar fr meioz. <eci, din zoospori diploizi apar taluri diploide. Eenul *phaeroplea are talul filamentos, simplu. /elulele sunt plurinucleate. /itoplasma se distribuie n mai multe poriuni inelare de forma unor discuri biconcave. *rocesul se2ual este o oogamie. /rete n ape dulci. ORDINUL BRYOPSIDALES (SIPHONALES) Talul acestor alge este alctuit doar dintr,o celul. Acest corp vegetativ este numit cenoblast. /romatoforii sunt mici, lenticulari sau lamelari. Eenul Caulerpa are talul difereniat n rizoid, cauloid i filoid. /enoblastul rezist la stresul mecanic al valurilor prin trabeculele care apar n interiorul talului. -e nmulete vegetativ prin fragmentarea talului. Aeproducerea se2uat este o anizogamie. Eenul Codiu# cuprinde specii cu forme diferite0 globuloase, burete, pern sferic sau oval. *rocesul se2ual este o anizogamie. Aceste alge sunt diploide deoarece faza =aploid este reprezentat doar de gamei. Eenul Aceta%ularia " fam.<asicladaceae& cuprinde specii cu tal fi2at de substrat. Talul t(nr este de form cilindric cu baza umflat unde are un singur nucleu voluminos. A2a cilindric poart, terminal, un verticil de ramuri fertile care d forma de umbrelu. Aamurile sunt productoare de gamei biflagelai, dup ce se transform n gametociti separai de tal prin perei despritori. *rocesul se2ual este o izogamie.

#6$

CLASA CHAROPHYCEAE
/uprinde alge la care modul de nmulire este mult deosebit fa de toate celelalte alge verzi. ORDINUL CHARALES *rincipalele genuri sunt Chara 1i "itella, cu o mare rsp(ndire n apele dulci i salmastre. Chara are talul vertical cu nlimea p(n la # m. Aamificarea verticilat le face s semene cu eIuisetaceele "Cig.#5B&. A2ul "Otulpinia)& i ramurile sunt difereniate n noduri i internoduri. Dodurile au forma unor discuri cu celule mici centrale i pericentrale care dau natere ramurilor. 9ntre 6 noduri consecutive e2ist un internod alctuit dintr,o celul acoperit de o corticaie special. /reterea a2ului este strict apical "se face
Cig.#5B 1 Chara Aspect general al talului "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

printr,o celul n form de cupol&, iar la ramuri este terminal i limitat. /orticaia este prezent pe a2 i pe ramuri i are origine n celulele nodale. Talul se fi2eaz cu a>utorul rizoizilor pluricelulari ramificai, dezvoltai la baza talului din celule periferice ale primului nod. *eretele celular este celulozic. .a e2terior este impregnat cu /a/O3 "talul este fragil 1 sfr(micios&. 9n citoplasma parietal sunt mai multe cloroplaste disciforme lipsite de pirenoizi. ;2emplarele tinere au celulele cu

#35

un singur nucleu, iar e2emplarele mature au celulele internodale cu mai muli nuclei. 9nmulirea ase2uat lipsete. 9nmulirea vegetativ se realizeaz cu a>utorul bulbilor "talidiilor& care se formeaz din nodurile de la baza talului. *rocesul se2ual este oogamia. Organele se2uale au structur complicat. Oogoanele i anteridiile se formeaz n >urul unor noduri ale ramurilor. Eametocistul mascul "anteridia& este globulos, colorat n rou ori portocaliu. .a e2terior se pot observa 7 formaiuni triung=iulare numite octante. Eametocistul femel "oogonul& este reprezentat de o oosfer mic nvelit de celule corticale rsucite n spiral n >urul acesteia. Oosfera este fecundat de un singur anterozoid, biflagelat. <up fecundare n >urul oosferei se dezvolt un perete de celuloz impregnat cu sporopolenin. Aezult un oospor "denumire dat zigotului la caroficee&, care trece n stare de repaus. .a germinarea oosporului mai nt(i apare un rizoid i apoi o protonem pe care crete partea a2ial a talului. Eenul "itella are talul n ntregime necorticat, de dimensiuni variabile. .a baza ramurilor nu sunt stipuloide "acestea sunt prezente la genul Chara&. Eametocitii de regul sunt dispui la locul de diviziune al ramurilor sau la baza verticilelor. <up caracterul complicat al structurii organelor vegetative i generative, dup prezena stadiului de protonem la germinarea zigotului, carofitele se deosebesc de algele verzi "de aceea unii botaniti le ncadreaz n <ivisiunea Charophyta&.

#3#

Totui, componena pigmenilor, prezena amidonului, predominarea stadiului =aploid n ciclul de dezvoltare sugereaz ncadrarea lor n clasa /=arop=Fceae. ORDINUL COLEOCHAETALES /uprinde familia reprezentani foarte asemntori cu plantele. Ordinul cuprinde

#36

Coleochaetaceae cu genul Coleochaete!. -peciile acestui gen sunt epifite de ape dulci. Talul este =eterotric=, acoperit de o mas mucozitar, de forma unor pernue emisferice. .a unele specii talul apare ca un disc compact. /elulele sunt mononucleate, cu un cromatofor pariatel cu pirenoid. *e partea anterioar a talului apar proeminene "sete& cu membran dubl. Mai t(rziu stratul e2tern al membranei se rupe i rm(ne ca un gulera la baza setelor.
Cig. #58 , Coleochaete pulvinata Talul cu anteridii "a& i oogonii "b& "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

9nmulirea ase2uat se realizeaz prin zoospori biflagelai. *rocesul se2uat este oogamia. Oogoanele i anteridiile se formeaz pe acelai tal. Oogonul are o singur oosfer, iar anteridia un singur anterozoid incolor "Cig.#58&. <up fecundare zigotul se acoper cu un perete gros "oospor&. 9n >urul oosporului se formeaz un strat protector pseudoparenc=imatic cu origine n celulele vecine oogonului. Coleochetele sunt =aploide i numai oosporul n stare de repaus reprezint stadiul diploid.

FILOGENIA

ALGELOR VERZI

Algele verzi formeaz un grup omogen, n ansamblu, distinct fa de celelalte diviziuni ale algelor. Aaporturile filogenetice ntre clasele de alge verzi sunt greu sesizabile, datorit diversitii mari pe care algele verzi o au la tipurile de organizare i reproducere. /ei mai muli autori consider ca grup de origine al algelor verzi fitoflagelatele " cu origine la r(ndul lor n proc=lorofite & ntre care rolul

#33

principal l au cloromonadinele. Treptele principale n evoluie sunt reprezentate de ordinele0 Chlorococcales 1i Ulotrichales. <in fitoflagelate au evoluat volvocalele unicelulare de tipul Chla#ydo#onas. .egtura const n alctuirea celular i e2istena flagelilor n toate stadiile de dezvoltare. <in Chla#ydo#onadaceae au evoluat clorococcalele cu tal simplu i celule vegetative fr flageli. Clorococcalele au evoluat spre forme cu tal mai variat care au dat grupul ulotri=alelor. <in ulotri=ale au luat natere coleochetele. ?na dintre ipoteze susine c de la acestea s,ar putea s se fi a>uns la primele cormofite, iar pe un ram lateral s,a a>uns la briofite. Algele verzi cu procesul se2ual con>ugare prezint sporopolenin la oospor i sunt apropiate de carofite. Originea c onDugatelor 1i caro0itelor este neclar. <up datele bioc=imice i moleculare menionate ca i caractere deosebite asupra diviziunii celulare i flagelilor de la algele verzi, componenii ordinelor Charales 1i Coleochaetales Charophyceae& par a fi cei mai apropiai de strmoii briofitelor i plantelor superioare. Originea acestor reprezentani ar fi un grup de alge ncadrat ntre ulotri=oficeae caracterizate prin celule flagelate solzoase ori golae "ca i la caroficee&, dar cu simetrie radial i cu un flagel orientat nainte ca i la clorofite. 9n concluzie filogenia algelor verzi se prezint astfel0

#3B

*lante superioare /=arales -ip=onocladales Coleoc#aetales +riop=Fta

+rFopsidales

?lotric=ales

-ol.ocales

C#lorococcales

/=lamFdomonadaceae

*=Ftoflagelatae *roc=lorop=Fceae -c=ema filogenetic a algelor verzi "dup *op.@ i colab.&

#38

REGNUL FUNGI
9n trecut, fungii adevrai, mi2omicetele i bacteriile erau toate plasate n regul *lantae. Odat ce diferena fundamental ntre celulele procariote i cele eucariote a devenit cunoscut, bacteriile au fost plasate n regnul procariotelor 1 Monera. Apoi, a devenit evident c metabolismul, reproducerea i liniile generale de diversitate a fungilor erau diferite de cele ale plantelor, fungii fiind independent derivai din organisme ancestrale unicelulare. 9n acord cu aceste adevruri, fungii au fost plasai ntr, un regn propriu. Mi2omicetele, lipsite de perete celular, cu deplasarea lor de tip amoeboid la plasmodii i mi2amoebe, precum i cu modul particular de nutriie " ingestia paticulelor de =ran&, par s fie puin nrudite cu fungii adevrai. Toii fungii adevrai sunt saprobioni filamentoi sau uniceluari, ori descompuntori parazii care absorb =rana sub form de soluie prin pereii celulari. Mi2omicetele nu au perete celular i constau din mase de protoplasm multinucleat numite plasmodii. Acestea se pot transforma temporar n sporangi de diferite forme care conin spori globulari, atunci c(nd condiiile de mediu se sc=imb. /=itridiile acvatice i mi2omicetele de ap, care par s fi derivat independent din protiste, variaz ca form de la celule sferice singulare la filamente ramificate numite =ife cu mai muli nuclei. Acestea produc celule mobile cu flageli, n variate stadii din ciclul lor de via. Cungii filamentoi adevrai nu au celule mobile i formeaz

#3%

=ife care cresc la capete, se ramific i se anastomozeaz " form(nd o reea& ntr,o mas numit miceliu. /iupercile cu picior sunt formate din =ife str(ns rsucite i mpac=etate mpreun. Toi fungii, cu e2cepia unor oomicete, au perei celulari formai din c=itin care se afl i n coc=ilia artropodelor " ca la insecte i crabi&. Cungii prezint o mare varietate de forme de reproducere se2uat. -ubstanele nutritive pe care cei mai muli fungi le absorb prin pereii celulari sunt deseori degradate cu a>utorul enzimelor secretate la e2teriorul celulelor.

DIVIZIUNEA MYXOMYCOTA
My&o#ycota cuprinde apro2imativ 455 de specii de organisme lipsite de clorofil. <intre aceste specii unele sunt saprofite "triesc liber n sol, pe blegar, pe resturi vegetale n descompunere etc.&, altele sunt parazite n corpul algelor, ciupercilor acvatice, plantelor superioare terestre i acvatice. <imensiunile mi2omicetelor pot fi microscopice "organism reprezentat de o celul amoeboidal mono, sau pluricelular&, sau de c(teva zeci de cm c(nd organismul lor reprezint o mas citoplasmatic polinuclear numit plasmodiu. *lasmodiul poate fi considerat adevrat sau de fuziune atunci c(nd nu prezint perei despritori ntre nuclei i este omogen, sau poate fi considerat plasmodiu de agregare c(nd se observ pereii despritori ntre nuclei. ;l nu este o form fi2 pentru c se mic amoeboidal cu a>utorul pseudopodelor prefer(nd locurile umede i ntunecoase cu substrat organic aflat n descompunere.

#34

Mi2omicetele se pot =rni prin fagocitoz "inger i diger bacterii, celule de dro>dii, spori de fungi i mici particule de origine animal i vegetal&. <ac plasmodiul este cultivat n laborator pe medii de cultur fr particule solide de =ran, =rnirea se produce prin dizolvarea compuilor organici i absorbia acestora. 9n acest mod crete plasmodiul n greutate p(n la 65,35 gr. i se poate ntinde pe suprafee de metri patrai. <ei organismele cuprinse n My&o#ycota sunt foarte diferite ca mod de organizare, ca structur, mod de nmulire, mediu de via, caracterul lor comun bine pus n eviden este nutriia =eterotrof. Alte caractere mai subtile sunt reprezentate de prezena centriolilor i de mitoza similar cu cea de la plante i animale, dar cu cromozomi foarte mici. <eplasarea plasmodiului se face n evantai, prin pseudopode trec(nd prin urmtoarele etape te=nice0 apar tubuli protoplasmatici curgtori mai groi la baza evantaiului i mai subiri i mpratiai spre capetele e2terne. Tubulii sunt alctuii din protoplasm uor solidificat. *rotoplasma din vecintatea tubulilor devine mult lic=efiat i rapid curgtoare, duc(nd la formarea pseudopodelor. 9n perioada de tineree mi2omicetele prezint =idrotropism pozitiv i fototropism negativ..a maturitate fototropismul este pozitiv.

#37

CICLUL include se2uat. plasmodiul transform .a n

/E

-IA01

reprodecerea lumin se corpuri matur

sporifere "sporocarpi&. 9n acest stadiu plasmodiul se nvelete cu o membran groas numit peridie, iar coninutul devine spori
Cig. #5%. /iclul de via la -temonitis, e2plicaii n te2t "dup @.*op i colab&

"mi2ospori& i elatere "filamente

fine rezultate din citoplasma neconsumat, =igroscopice, cu rol n mprtierea sporilor&. Totalitatea elaterelor poart numele de capiliiu. Mi2osporii apar dup meioz i n consecin sunt =aploizi. /(nd umiditatea este suficient mi2osporii germineaz d(nd natere la mi2oflageli "zoospori& sau mi2omonade, care n scurt timp i resorb flagelul, rezult(nd mi2amoebe "se mic amoeboidal& "Cig.#5%&. Mi2amoebele sunt de se2e diferite i ca urmare se comport ca nite gamei. <up contopirea gameilor apar zigoi, numii mi2amoebozigoi, cu nucleu diploid, care refac plasmodiul plurinucleat dup diviziuni mitotice repetate i sincrone. <eci, ciclul de via la mi2omicete const din alternana a dou generaii0 una gametofitic "include mi2osporii, mi2omonadele i mi2amoebele& i una sporofitic ce include mi2amoebozigotul, plasmodiile

#3$

sporocarpiile.

9n

consecin

mi2omicetele

sunt

organisme

=aplodiplobionte. -unt rsp(ndite pe tot globul, veget(nd mai ales n locuri umede, n pduri, pe substrat organic n descompunere. <intre mi2omicete, cu talul un plasmodiu de fuziune i ciclul de via complet, mai frecvent nt(lnite sunt speciile0 Fuligo septica " floarea tbcarilor&, *te#onitis 0erruginea, =richia varia "Cig.#54,#57,#5$& Fuligo septica triete pe material lemnos din ustensilele tbcriilor vec=i. *lasmodiul este de culoare galben , iar sporocarpiile sunt galben, brune.

Cig. #54 1 Fuligo septica Aspect e2terior al plasmodiului "dup H.Palaru i colab&

Cig. #57 1 *te#onitis sp. /apiliiu "dup H.Palaru i colab.&

Cig. #5$ 1 =richia Erup de sporangi "dup H.Palaru i colab,&

*te#onitis 0erruginea are plasmodiul i sporocarpiile de culoare brun. -porocarpul este cilindric i nvelit de o peridie groas. 9n interiorul

#B5

lui sunt elaterele dispuse n reea "capiliiu& n oc=iurile creia sunt mi2ospori. =richia varia are plasmodiul i corpurile sporifere de culoare galben, portocalie. ;laterele sunt filamentoase, iar mi2osporii ornamentai. /a i *te#onitis, =richia triete pe lemn putred.

FILOGENIE
Ma>oritatea autorilor susin ideea c mi2omicetele au aprut din flagelatele primitive prin evoluie regresiv "pierderea flagelilor i revenirea la saprofitism&. O dovad n acest sens este considerat prezena zoosporilor flagelai. Am(ne o controvers serioas faptul c unele mi2omicete au caractere apropiate de animale. <in acest motiv ultimile clasificri le plaseaz n Aegnul *rotista. Totui prezena sporocarpiilor i a pigmenilor asemntori cu cei de la ciuperci pot fi luate ca argumente pentru nrudirea mi2omicetelor cu ciupercile.

DIVIZIUNEA EUMYCOTA
Eu#ycota cuprinde apro2imativ #55 555 de specii. /aracterul esenial de deosebire al ciupercilor ntre organismele vegetale este absena clorofilei din celul. Toate ciupercile sunt organisme =eterotrofe, saprofite sau parazite.

#B#

MORFOLOGIE
Talul ciupercilor este foarte variat, la ma>oritatea fiind un miceliu, alctuit din filamente numite =ife. /iupercile inferioare au corpul unicelular i uneori celula nu are perete celular i se mic amoeboidal 1numit gimnoplast, sau are perete celular c(nd se numete dermatoplast. /(nd n masa citoplasmatic sunt mai muli nuclei , corpul vegetativ este numit plasmodiu. O treapt superioar este reprezentat de corpul vegetativ numit sifonoplast "miceliu tubular unicelular, ramificat, plurinucleat i neseptat& nt(lnit la zigomicete i oo#icete /iupercile superior organizate au corpul vegetativ un miceliu alctuit din =ife septate, fiecare celul conin(nd citoplasm cu un nucleu "Asco#ycotina!, sau cu doi nuclei "Basidio#ycotina&. Miceliul care are =ife cu celule uninucleate se numete miceliu primar, iar cel cu celule binucleate se numete miceliu secundar. Jifele miceliene se mpletesc i dau natere la plectenc=imuri. <ac plectenc=imul este moale poart numele de strom, iar dac este tare se numete sclerot. Miceliul este colorat ntr,o varietate de culori0 alb, cenuie, neagr, brun, roie etc.

STRUCTURA
/elula ciupercilor este alctuit din perete celular, membran, citoplasm i nucleu "sau mai muli nuclei&.

#B6

*eretele celular, n ma>oritatea cazurilor, este de natur pectic. Alturi de pectin se mai gsete c=itin, celuloz, =emiceluloz etc. /eluloza este un component al peretelui celular doar la unele oomicete. *eretele celular este dublat spre interior de membrana citoplasmatic. /itoplasma este difereniat n dou zone0 =ialoplasma la e2terior i citoplasma granular n interior. 9n citoplasm se afl unul sau mai muli nuclei cu nucleol i numr mic de cromozomi "B la ascomicete i 6 la basidiomicete&. /itoplasma mai coine condriosomi, vacuole i substane de rezerv "lipide, glicogen etc.&.

SUBDIVIZIUNEA MASTIGOMYCOTINA CLASA CHYTRIDIOMYCETES

Aeprezentanii acestei clase au viaa legat de mediul acvatic. ;i paraziteaz pe alge, ciuperci acvatice, plante superioare acvatice, animale nevertebrate. ?nele specii paraziteaz plante superioare terestre care cresc pe locuri umede. *uine specii sunt saprofite localiz(ndu,se pe ramuri, frunze, fructe, cadavre de insecte czute n ap. Talul acestor ciuperci este microscopic, monocelular, parazit intracelular i const dintr,o mas plasmatic asemntoare cu plasmodiul mi2omicetelor. <eci, sunt ciuperci primitive evoluate, probabil, din flagelate 1coform concepiei monofiletice. ;voluia din flagelate a fost regresiv i a constat n pierderea clorofilei i trecerea la parazitism. Cormele superior organizate au talul un rizomiceliu "miceliu rudimentar& n

#B3

form de filamente subiri, aproape neramificate care pornesc de la celula bazal oval sau alungit a talului. <intre c=itridiomicete reprezentantul cel mai important este *ynchytriu# endo%ioticu#, care produce boala numit cancerul cartofului cu mari pagube n aceast cultur. /iuperca atac toate organele subterane ale plantei. .a nceput pe rdcini, tuberculi, stoloni apar e2crescene moi la pipit, care cresc cu timpul devenind buretoase, colorate n brun. Aezultatul este putrezirea tuberculilor. CICLUL /E -IA01 9n fiecare celul atacat e2ist un spor de rezisten numit a!inetospor. Acesta se recunoate dup forma sferic i culoarea galben , brun. Aezistena este dat de trei membrane suprapuse denumite n ordine endospor, e2ospor i epispor. A!inetosporul diploid germineaz meioza. =aploizi, Apar primvara, zoosporii care moment c(nd se produce i uniflagelai,

vor infecta tuberculii plantai. *trunz(nd n celulele periferice ale

Cig.##5. *ynchitriu# endo%ioticu#,sc=ema ciclului de via "dup @.*op i colab.&

tuberculului, zoosporul devine gimnoplat i triete parazit intracelular. 9n >urul celulei parazitate, celulele parenc=imatice se divid e2agerat, duc(nd la

#BB

apariia esuturile moi din e2crescenele primei etape de manifestare a bolii. Eimnoplastul "celul amoeboidal& se =rnete, crete i n final se acoper cu un perete celular devenind spor de var. <up un timp nucleul sporului de var se divide repetat d(nd natere la %B de zoospori uniflagelai. Aceti zoospori vor putea infecta ali tuberculi. Astfel, ciclul ase2uat se poate repeta de 4,7 ori. /tre sf(ritul verii, zoosporii se comport ca nite gamei "izogamei&, iar prin unirea lor rezult zigozoosporul biflagelat capabil de infecie "Cig.##o&. A>uns n celul se transform n a!inetospor rm(n(nd n aceast stare p(n n primvara urmtoare. Ciindc din a!inetospor rezult zoospori, unii autori l mai numesc a!inetosporange. Acolo unde este aceast boal, se recomand s nu se transporte tuberculi bolnavi n alte localiti pentru a nu rsp(ndi boala i s se fac rotaia culturilor pe tarlalele cu a!inetospori, adic timp de B,8 ani nu se mai cultiv cartofi ci alte plante de cultur.

CLASA OOMYCETES
/uprinde ciuperci cu talul neseptat. *ereii celulelor conin celuloz i glucani. 9nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmente de miceliu, ase2uat prin zoospori formai n zoosporociti "la specii acvatice& i prin conidii la specii terestre. Aeproducerea se2uat este o oogamie. 9n organul femel, oogon, se formeaz una sau mai multe oosfere./oninutul anteridiei, nedifereniat n gamei, este transferat n oogon printr,un canal de copulare. i rezult oosporul. Oosporul germineaz dup o perioad de repaus form(nd un zoosporocist sau un miceliu nou.

#B8

/iupercile acestei clase triesc n mediu acvatic "cele mai primitive dintre ele& i n mediul uscat, dar dependente de ap pentru germinarea conidiosporilor. Oomicetele sunt parazite "pe plante animale& i saprofite. Cilogenia oomicetelor nu este clar. *rezena zoosporilor biflagelai n ciclul de dezvoltare i componena =ifelor sugereaz o legtur filogenetic cu algele sifonale filamentoase din clasa Sant=op=Fceae ORDINUL PERONOSPORALES /uprinde ciuperci parazite i foarte puine saprofite. .a acestea nmulirea ase2uat se face prin conidii, iar nmulirea se2uat prin =eterogametangiogamie numit impropriu oogamie. FAMILIA PERONOSPORACEAE /uprinde ciuperci parazite obligat i puine saprofite. *rintre ele sunt multe cu importan practic in(nd cont de pagubele pe care le produc plantelor atacate. Plas#opara viticola produce mana viei de vie. ;ste o ciuperc de origine nord american. Atac toate organele e2terne ale plantei "frunze, c(rcei, boabe etc.&. Crunzele atacate prezint la nceput pete undelemnii care devin mai t(rziu roietice. /orespunztor acestor pete, pe partea inferioar, apare un puf alb cenuiu constituit din conidiofori
Cig.##6 1 Plas#opara viticola dup( /.@alaru 1i cola%.!

cu conidii. <ac ciuperca atac boabele efectul este numit putregaiul

#B%

cenuiu i apare numai pe timp umed. *e timp secetos boabele se brunific i boala este numit putregaiul brun. Miceliul este un sifonoplast, ramificat, parazit intercelular, =rnindu,se cu a>utorul =austorilor nfipi n celulele nvecinate. *e miceliu se formeaz conidiofori, care ies n fascicule prin ostiolele stomatelor de pe partea inferioar a frunzelor. /onidioforii sunt ramificai monopodial, cu ramuri dispuse n ung=i drept fa de a2. Aamurile se termin cu nite rmurele fine numite sterigme pe care se prind conidiile cu rol de rsp(ndire a ciupercii "Cig.##6&. Atacul prin conidii se repet pe timpul verii de mai multe ori. *e la sf(ritul lunii august are loc reproducerea se2uat. 9n spaiile intercelulare se formeaz oogoanele, celule cu c(te un nucleu numite oosfer i anteridii n care se va gsi doar c(te un nucleu. *rocesul se2ual este o =eterogametangiogamie dup care rezult un oospor diploid. Oosporul rezist p(n n primvar n frunzele czute pe sol, iar la umiditate i cldur potrivite germineaz d(nd natere la o macroconidie. 9n macroconidie se produce meioza i apoi mitoze repetate rezult(nd zoospori capabili de infecie. <eci, zoosporii din macroconidii produc infecia primar pe timpul primverii, iar zoosporii din microconidii produc infecia secundar pe timpul veri.

#B4

SUBDIVIZIUNEA Z.GOM.COTINA CLASA ZYGOMYCETES

/uprinde ciuperci cu talul bine dezvoltat., ramificat, i e2tins pe substrat, sub form de p(sl. ;ste clasa cea mai evoluat dintre ciupercile inferioare. Ma>oritatea speciilor au =ifele neseptate, dar la maturitate sunt specii care formeaz perei transversali. *articularitatea de baz este zigogamia n timpul creia se contopesc dou celule nedifereniate n gamei ?n astfel de tal format dintr,un miceliu unicelular, ramificat i plurinucleat este numit sifonoplast i amintete foarte mult de talul algelor din ordinul *iphonales. /iupercile din aceast clas se =rnesc saprofit sau parazit. Ci2area de substrat se face prin rizoizi "la saprofite&, iar la cele parazite fi2area i absorbia =ranei se face prin =austori. *rodusul de asimilaie este glicogenul. 9nmulirea este ase2uat i se2uat. Ase2uat se nmulesc prin spori i conidii, iar se2uat prin gametogamie i gametangiogamie. *rodusul fecundaiei este zigosporul de repaus. Meioza este zigotic i de aceea zigomicetele sunt =aplobionte. ORDINUL MUCORALES /uprinde ciuperci saprofite i foarte puine parazite pe animale. /el mai important reprezentant este Mucor #ucedo "mucegaiul comun& din familia Mucoraceae. Mucegaiul comun triete pe substane organice =idrocarbonate pe care le

Cig.### 1 Mucor sp. Miceliu cu sporangiofori #B7 i sporangi "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

descompune n elemente mai simple. Miceliul este sifonoplast i constituie o p(sl pe substrat fi2at prin rizoizi. <e pe miceliu pornesc sporangiofori care poart n v(rf sporociste cu aplanospori de form sferic sau oval "Cig.###&. -porii nmulesc ase2uat ciuperca. *rocesul se2ual este o izogametangiogamie. <ou filamente de pe micelii diferite ca se2 se apropie, i separ capetele de restul talului i dau natere la gametangii. Eametangiile copuleaz i dau natere zigosporului trec(nd prin plasmogamie i cariogamie. <up germinarea zigosporului rezult un sporange de germinaie n care se produce meioza urmat de formarea sporilor capabili s dea natere la noi micelii diferite ca se2. Rhi#opus nigricans este tot un mucegai saprofit ,dar produce mucegaiul negru. Miceliul prezint stoloni lungi cu c(te 3,B sporangiofori grupai deasupra rizoizilor.

SUBDIVIZIUNEA ASCOM.COTINA
/uprinde ciuperci saprofite i parazite cu un organ caracteristic numit asc n care se formeaz ascospori. /orpul lor vegetativ este un miceliu septat, cu celule uninucleate. Acest miceliu este numit miceliu primar. /a forme de rezisten ascomicetele au stroma i sclerotul. 9nmulirea se realizeaz vegetativ, ase2uat i se2uat. Hegetativ se nmulesc prin poriuni de =ife, scleroi i blastospori. Ase2uat se nmulesc prin spori "cel mai frecvent prin conidii&. /onidiile se pot forma pe conidiofori "organe e2istente pe suprafaa organului atacat&, sau n nite

#B$

formaiuni piriforme numite picnidii " n acest caz sporii sunt numii picnospori& situate n interiorul organului atacat. -porii caracteristici sunt ascosporii formai n asce " sporangi&. Ascele totdeauna apar dup un proces se2ual, iar ascosporii apar n asce dup meioz.

Cig.##3. Caze ale ciclului de via la ascomicete "dup E=. Mi=ai &

Cig. ##B 1 faze ale creterii filamentelor ascogene i formrii ascelor la ascomicete "dup E=. Mi=ai&

*rocesul se2ual este =eterogametangiogamie caracteristic numit ascogamie. *rin germinarea ascosporilor de se2e diferite, rezult micelii primare =eterotalice "de se2e diferite&. *e unul din taluri apare anteridiul "organ se2ual mascul&, iar pe cellalt apare ascogonul,organul se2ual femel. <up diviziunea nucleului din anteridiu apar mai muli nuclei cu rol de gamei masculi. Ascogonul este aproape sferic i prezint o prelungire numit tric=ogin. 9n interior are mai muli nuclei cu rol de oosfere

#85

.a

maturitate

anteridiul

fecundeaz

ascogonul.

/oninutul

anteridiului se vars n ascogon, are loc plasmogamia i nucleii se altur doi c(te doi rezult(nd ascogonul fecundat cu nuclei perec=i. 9n urma cistogamiei, ascogonul fecundat germineaz, d natere unor evaginaii, care vor forma =ifele ascogene cu celule binucleate "miceliu secundar& de scurt durat "Cig.##3&. /reterea =ifelor ascogene se face de obicei prin celula terminal "fig ##B&. Aceast celul ia forma de c(rlig, iar cei doi nuclei se divid mitotic. Apar doi nuclei masculi i doi nuclei femeli i la scurt timp doi perei despritori care separ poriunea mi>locie a c(r>ei ntr,o celul. <in aceast celul va aprea zigotul "dup cariogamie& i asca cu ascospori masculi i femeli n numr egal, dup ce mai nt(i s,a produs meioza nucleului diploid din zigot. <eci, ntre miceliu primar "=aplofaza& i zigot "diplofaza& se interpune miceliul secundar "=ifele ascogene& care reprezint dicariofaza. Astfel la ascomicete se vorbete de o alternan de generaii.

CLASA HEMIASCOMYCETES
/uprinde ascomicete cu asce descoperite, formate direct pe miceliu, nenvelite n corpuri sporifere. ORDINUL ENDOM.CETALES /iupercile din acest ordin au corpul vegetativ un dermatoplast. <ac acesta este evoluat poate aprea ca un miceliu primitiv i atunci ciupercile se vor grupa n alt ordin al acestei subclase.

#8#

Toate sunt ciuperci microscopice cu nutriie saprofitic. -e nmulesc prin nmugurire "vegetativ&, prin ascospori "ase2uat&, prin izogamie i somatogamie "se2uat&. Ascele se formeaz dup un proces se2ual, sau prin apogamie. /(iva reprezentani din acest ordin produc fermentaia alcoolic si din aceast cauz sunt considerai importani din punct de vedere practic. *accharo#yces cerevisiae "dro>dia de bere& este unicelular, microscopic, cu celule ovale i colonii rezultate prin nmugurire. Ascele apar fr procesul se2ual i nu sunt prote>ate "Cig.##8&. <ro>dia aflat n
Cig. ##8 1 asc de *accharo#yces cerevisiae dup( /,@alaru 1i cola%.!

comer este o cultur pur, presat, obinut din depunerile rezultate n urma fermentaiei berii. *accharo#yces elipsoideus produce fermentaia vinului, iar *accharo#yces apiculatus a cidrului.

CLASA PLECTOMYCETES
/leistoteciul "mai rar periteciu& reprezint caracterul comun al ciupercilor din acest clas. Acest corp sporifer este sferic i complet nc=is. ;liberarea sporilor se face doar prin dezintegrarea cleistoteciilor. Ma>oritatea sunt saprofite, se nmulesc ase2uat prin conidii formate pe conidiofori, iar se2uat prin ascogamie. ?n ordin important din aceast clas este ;urotiales cu genurile0 Aspergillus 1i Penicilliu#. A. 0u#igatus d o boal asemntoare tuberculozei, iar din miceliul ei se e2trage fumigatina "antibiotic&. P. notatu# este mucegaiul verde din care se e2trage penicilina.

#86

CLASA PYRENOMYCETES
/uprinde ciuperci cu corpul sporifer periteciu i foarte rar cleistoteciu. ORDINUL SPHAERIALES

/iupercile din acest ordin se nmulesc vegetativ scleroi, prin se2uat ascogamie. Claviceps purpurea produce boala numit cornul secarei. /iclul de via a acestei ciuperci ncepe primvara odat ce ascosporii a>ung pe stigmatul florilor de secar "fig. ##%&. -porii germineaz d(nd natere la miceliu care ptrunde n ovar i l umple. Ovarul se ofilete i devine steril. Mai t(rziu miceliul produce strome pe care se formeaz conidiofori cu conidii. /onidiile nu sunt eliberate pentru c rm(n legate printr,un lic=id dulce care atrage insectele. @nsectele devin vectorul de rsp(ndire al
Cig. ##% 1 /iclul de via la Claviceps purpurea dup( 4.Pop 1i cola%.!

prin ase2uat i prin

conidii

#83

acestei ciuperci. Corma conidian este numit *phacelia segetu#. 9n locul cariopselor apar scleroii de ciuperc. Acetia sunt formele de rezisten a ciupercii. .a seceri scleriii cad pe sol unde ierneaz i n primvar germineaz d(nd natere la strome cu ascogoane i anteridii. 9n organele se2uale, dup fecundare, apar ascele cu ascospori. Ascele sunt prote>ate de periteciile formate la periferia stromei. Ascosporii reiau ciclul fiind dui de v(nt pe stigmatul florilor de secar.

CLASA DISCOMYCETES
/uprinde ciuperci cu corpul sporifer un apoteciu. Apoteciul are pe partea larg desc=is un strat =imenial unde se gsesc ascele i parafizele.

ORDINUL PEZIZALES
FAMILIA
EL-ELLACEAE

cuprinde

ciuperci saprofite cu corpuri sporifere mari, alctuite din picior i cciuli. *e suprafaa cciuliei sunt alveole cu strat =imenial. Morchella esculenta "Cig.##4& i /erpa %ohe#ica sunt specii bine cunoscute din aceast familie O ciuperc binecunoscut este i Aleuria aurantia " *ezizaceae&. ;ste o
Cig. ##4 , Morchella esculenta dup( 4.Pop 1i cola%.!

specie saprofit , comestibil, nt(lnit pe sol umed n perioada mai,

#8B

octombrie. *rezint apotecii cupiforme, cu partea intern colorat rou portocaliu, iar la e2terior galben portocalie.

SUBDIVIZIUNEA BASIDIOMYCOTINA
/iupercile cuprinse n aceast clas se deosebesc de toate celelalte prin prezena organului sporifer numit bazidie i miceliul secundar de lung durat. *e l(ng miceliul secundar mai e2ist miceliul primar de scurt durat i miceliul teriar "miceliu secundar specializat& Multe ciuperci din acest grup triesc saprofit pe subsatane n descompunere, sau parazit pe plante i animale. *rin germinarea basidiosporilor de se2e diferite apar micelii primare cu celule uninucleate de scurt durat. .a un moment dat capetele celor dou =ife se apropie i coninutul lor se contopete produc(ndu,se plasmogamia, fr a avea loc cariogamia. <eci, procesul se2ual este o somatogamie. Aezultatul plasmogamiei este o celul dicariotic care crete i d natere la miceliul secundar de lung durat. /reterea miceliului secundar este asemntoare cu cea de
Cig. ##7 a 1 =olobazidie b , fragmobazidie "dup H.Palaru i colab&

la ascomicete cu diferena c apare o ans lateral i nu o c(r> de cretere.

#88

<up un timp n ultima celul a miceliului secundar are loc cariogamia i apare zigotul. /elula zigot devine bazidie dup meioz, urmat de mitoz i formarea de B nuclei, care vor migra n evaginaiile bazidiei form(nd bazidiospori diferii ca se2. +azidiile pot fi neseptate "=olobazidii&, sau septate "fragmobazidii& "fig. ##7&. <ac bazidiospori sunt dispui lateral bazidiile se numesc pleurospore, iar dac sunt dispui terminal se numesc acrospore. +azidiile se pot forma direct pe miceliu, sau se pot forma n anumite zone numite regiuni =imeniale prote>ate de corpuri sporifere numite i carpozoame. /arpozoamele sunt alctuite din mpletituri de =ife miceliene secundare cu celule modificate citologic, miceliu denumit n aceste condiii teriar.

CLASA HYMENOMYCETES
/uprinde ciuperci caracterizate prin corpuri sporifere cu regiunea fertil numit =imeniu unde iau natere bazidiile neseptate cu bazidiospori. Ma>oritatea acestor ciuperci triesc pe sol sau pe substane organice n descompunere.

ORDINUL APHYLLOPHORALES

#8%

FAMILIA CLAVARIACEAE cuprinde ciuperci cu aspect de corali i consisten crnoas. Toate sunt comestibile. Clavaria %otrytis este robust, de culoare alb,glbuie, iar C.
Cig. ##$ , Hydnu# repandu# /arpofor n seciune longitudinal, alturat =imenoforul aculiform "dup H.Palaru icolab.&

0or#osa este de culoare rozie. FAMILIA HYDNACEAE este caracterizat de =imenofor epos sau cu e2crescene dentiforme situat sub

plria corpului sporifer. Hydnu# repandu# are corpul sporifer crnos i alctuit din picior i plrie "fig. ##$&. Aegiunea =imenial este glbuie. Triete n pduri de foioase. FAMILIA POLYPORACEAE prezint corpuri sporifere de diferite forme0 crust, consol, lingur asimetric, copit, sau plrie cu picior. Aegiunea =imenial se gsete n tuburi =imeniale care se desc=id prin pori. Polyporus o00icinalis triete pe lari i este medicinal. Fo#es 0o#entarius "iasca& are forma de
Cig. #65 ,. Boletus edulis dup( +h.Mihai din E.+hi1a!

copit , zonat n inele anuale de cretere, de culoare cenuie. -e dezvolt pe arbori czui "fag, ulm, ste>ar& produc(nd putregaiul alb. ORDINUL AGARICALES

FAMILIA BOLETACEAE cuprinde ciuperci cu corpuri sporifere crnoase alctuite din picior i plrie i regiunea =imenial format din

#84

tuburi lungi i sudate ntre ele. Boletus edulis hri%! are plria cu partea superioar bombat colorat brun cenuiu, iar partea inferioar colorat n galben. "Cig.#65& *iciorul este gros i colorat n brun desc=is. ;ste comestibil i crete n luminiuri de pdure. FAMILIA AGARICACEAE este cea mai bogat n specii. /orpurile sporifere sunt alctuite din picior "stipes& i plrie "pileus&. *e partea inferioar a plriei este regiunea =imenial dispus n lamele radiare. ?nele specii au la baza piciorului o volv care reprezint un rest din velum universale "membran care acoper corpul sporifer n primele faze de dezvoltare&. Alte specii au i o membran care prote>eaz regiunea =imenial i poart numele de velum pariale. /(nd ciuperca crete acesta se rupe i din el ia natere inelul pe picior i cortina pe marginea plriei. Agaricaceele sunt n ma>oritate saprofite, sau simbionte constituind micorize, iar puine pot fi parazite. Agaricus ca#pestris "ciuperca alb de blegar& are plria alb, piciorul alb, cilindric, cu inel simplu. .amele sunt la nceput rozii apoi devin negre, c(nd bazidiosporii sunt maturi i pot rsp(ndi ciuperca. /rete prin puni, margini de pduri unde solul este gras. ;ste o ciuperc comestibil. FAMILIA AMANITACEAE A#anita #uscaria "muscaria& este o ciuperc foarte otrvitoare, cu plria roie cu solzi albi pe partea superioar, iar regiunea =imenial alb. *iciorul de culoare alb este dilatat la baz i prevzut cu un inel membranos. /arnea conine muscarin cu aciune asupra sistemului nervos i asupra sistemului digestiv produc(nd ameeli i greuri, uneori c=iar moartea.

#87

CLASA GASTEROMYCETES
-e caracterizeaz prin corpuri sporifere

nc=ise, cu forma de burduf, stomac de unde le vine i numele. /arpogoanele sunt acoperite de o membran simpl sau dubl numit peridie. -ub peridie este o mpletire de =ife dicariotice care formeaz gleba cu basidii neseptate. /ei mai importani reprezentani sunt Phallus i#pudicus 0a#. Phallaceae& "fig. #6#&&, *cleroder#a aurantiu# *cleroder#ataceae!,
Fig.121 Phallus impudicus 1 (dup peridiul,2 3 P.A.Obuch gleba din receptaculul,

-ycoperdon perlatu# -ycoperdaceae&.

CLASA TELIOMYCETES
Aceste ciuperci au bazidii septate.

M. .!"rlen#"$

ORDINUL UREDINALES /uprinde ciuperci microscopice, obligat parazite, care produc la plante boli numite rugini. Aceste ciuperci sunt endoparazite intercelular, cu miceliu de culoare galben, nu formeaz corpuri sporifere, ci doar organe de sporulaie, unde vor lua natere diferite tipuri de spori. *icnosporii se formeaz n picnidii. *icnidiile au forma de pungi i se formeaz pe miceliu primar, =eterotalic. *icnosporii apar prin

#8$

fragmentarea miceliului primar din picnidii i ca urmare sunt =aploizi. ;i infecteaz doar specia pe care triesc, prin germinarea lor form(ndu,se un miceliu primar. ;cidiosporii apar n ecidii formate din =ife miceliene secundare, aprute prin somatogamie. .a somatogamie particip celulele micelilui primar sau picnosporii. ;cidiosporii infecteaz aceeai plant "autoice& sau alte specii de plante "=eteroice&. *rin germinarea lor rezult miceliu secundar, pe care se formeaz alte tipuri de spori. ?redosporii se formeaz n uredosori i sunt spori de var, unicelulari, pedunculai, @nfecteaz ntotdeauna plant. Teleutosporii se formeaz n teleutosori. -e mai numesc spori de iarn. ;i pot fi bi, sau pluricelulari, pedunculai sau nu, nvelii ntr,o
Cig. #66 1 /iclul de via la Puccinia gra#inis dup( F. Be%erling,*chCantes din Balter!

de vara

obicei i

bunucleai. aceeai

membran groas, de culoare brun nc=is. Ciecare celul a teleutosporului este iniial binucleat, fiindc apar pe miceliul secundar. /z(nd pe sol, teleutosporii rezist p(n primvara urmtoare. Atunci se produce cariogamia i rezult celule diploide, de scurt durat. .a germinare rezult o probazidie n care se formeaz bazidiospori dup meioz i mitoz.

#%5

+azidiosporii sunt =aploizi, unicelulari i de se2e diferite. *rin germinarea lor apar micelii =aploide de potene diferite. FAMILIA PUCCINIACEAE ;ste o familie importamt din care vom prezenta ciclul de via la Puccinia gra#inis. Aceast ciuperc este =eteroic, adic se dezvolt pe dou plante gazd0 Ber%eris vulgaris i specii de =riticu#. +azidiosporii germineaz primvara pe frunzele de dracil rezult(nd miceliul primar, care cete parazit intercelular n esutul palisadic al frunzelor. *rin mpletirea =ifelor iau natere picnidiile. 9n picnidii, prin fragmentarea =ifelor primare, apar picnosporii unicelulari i uninucleai de se2e diferite. ;i pot infecta alte frunze de dracil sau se comport ca i gamei, unindu,se doi c(te doi , rezult(nd miceliul secundar. Alteori picnosporii dau miceliu primar, care particip la somatogamie rezult(nd miceliul secundar ce se dezvolt n esutul lacunos al frunzei. *e miceliul secundar se formeaz ecidiile, n care apar ecidiospori prin fragmentarea =ifelor miceliului secundar. Acetia sunt unicelulari, binucleai, pedunculai i cu capacitate de infecie a frunzelor de gr(u numai pe timpul verii. Eermin(nd pe frunzele de gr(u, rezult miceliu secundar parazit intercelular. Hara pe frunzele infectate se formeaz lagre cu spori de var "uredosori cu uredospori& cu aspect de liniue galbene "rugina&. Toamna n lagrele cu form de liniue "numite teleutosori& apar teleutospori negri, bicelulari, fiecare celul cu c(te doi nuclei, pedunculai i rezisteni pe timpul iernii. *rimvara se produce cariogamia, apoi prin germinare apare o probazidie unde migreaz nucleul diploid. Ducleul se va divide reducional, apoi

#%#

normal, rezult(nd cei B nuclei ce vor forma bazidiosporii pe bazidia fragmentat i ciclul rencepe "Cig.#66&. ORDINUL USTILAGINALES /uprinde ciuperci care produc boli numite tciuni i mluri. -porii caracteristici sunt clamidosporii, care servesc la propagarea ciupercii i ca organe de rezisten. ;i iau natere prin fragmentarea miceliului secundar, sunt grupai n sori i acoperii cu c(te dou membrane 0 endospor i e2ospor. *rin germinarea clamidosporilor rezult bazidii cu bazidiospori, care infecteaz noi plante. FAMILIA USTILAGINACEAE cuprinde ciuperci care produc tciuni. Ustilago nuda produce tciunele zburtor al gr(ului i orzului. -piculeele se transform ntr,o mas pulverulent, neagr de clamidospori. /lamidosporii luai de v(nt a>ung pe stigmatul florilor unde germineaz. Aezult un promiceliu n care are loc o diviziune reducional i apoi una normal lu(nd natere B nuclei ce vor da bazidiosporii. Acetia se unesc doi c(te doi i vor da natere miceliului secundar, care ptrunde n ovar i mp(nzete embrionul. Aici miceliul triete p(n primvara. /(nd sm(na germineaz, miceliul ciupercii crete odat cu planta, a>unge n ovar i l umple. *rin fragmentarea miceliului secundar, rezult o mas de clamidospori care distruge spicul.

#%6

ORIGINEA

I EVOLUIA CIUPERCILOR

/iupercile au origine polifiletic, adic provin din diverse grupe de flagelate incolore sau amoeboidale ce i,au pierdut flagelii. .a baza acestei ipoteze st structura aparatului flagelar al stadiilor mobile ale ciupercilor "zoosporilor i gameilor& n comparaie cu flagelatele contemporane. Aezultatele cercetrilor bioc=imice arat c n dezvoltarea ciupercilor se evideniaz dou direcii evolutive. O ramur include oomicetele i =ipnoc=itridiomicetele cu origine n biflagelate incolore sau n 2ant=ofite. Aceste ciuperci nu au legturi cu alte grupe de ciuperci A doua ramur include c=itridiom2cetele, zigomicetele, ascomicetele, basidiomFcetele, deuteromicetele. /=itridialele au origine n monoflagelate, iar celelalte au origine n strmoii c=itridiofori care au pierdut mobilitatea. igomicetele ocup o poziie aparte. 9ntre ascomicete i basidiomicete e2ist legtur filogenetic sigur. Ambele grupe au la origine ascomicete primitive. @eirea ciupercilor pe uscat a dus la pierderea stadiilor mobile i comple2itatea structurii talului, desvrirea reproducerii i diseminrii sporilor n condiii noi de via

IMPORTANA

CIUPERCILOR

/iupercile i bacteriile realizeaz mineralizarea substanelor organice din sol asigur(nd circuitul natural al elementelor. Alte specii produc fermentaii, principii active cu utilizri n farmacie sau substane colorante. @mportan deosebit au ciupercile care produc antibiotice.

#%3

/iupercile macromicete au importan alimentar, fiind bogate n substane organice. /iupercile micorizante au rol important n viaa plantelor, care nu pot absorbi apa cu srurile minerale sau nu pot germina fr e2istena lor "orc=ideele&. Multe specii de ciuperci produc boli la plante i animale sau sunt otrvitoare, ceea ce oblig la cunoaterea biologiei acestora pentru a nelege raportul comple2 om,natur.

#%B

DIVIZIUNEA LICHENOPHYTA
.ic=enii reprezint o convieuire permanent ntre diferite specii de alge i ciuperci, talul lor deosebindu,se din punct de vedere fiziologic i morfologic de cei doi componeni. Algele din componena lic=enilor sunt alge verzi sau alge albastre,verzi, iar ciupercile aparin ascomicetelor sau bazidiomicetelor. .ic=enii sunt de dimensiuni mici, macroscopici, cu urmtoarele forme0 , , , lic=eni crustoi "talul ca o crust&, care ader str(ns la substrat lic=eni frunzoi cu tal lamelar, foliaceu, cu simetrie dorso,ventral, prinz(ndu,se de substrat prin rizine lic=eni fruticuloi cu aspect de tufe cu ramuri. .ic=enii care conin alge albastre,verzi au talul mai puin consistent datorit gelatinei pe care o secret. /uloarea talului este alb, galben, cenuie, brun, neagr, roie, verde etc. criteriu utilizat n identificarea speciilor.

ORGANIZAREA

TALULUI

-tructura talului la lic=eni este diferit. <e e2emplu la Colle#a pulposu# "fig. #63& talul este gelatinos, alctuit din =ife mpletite ntr,o

Cig. #63 1 Colle#a sp. -eciune transversal "dup *.A.Obuc= din M.H.Eorlen!o&

#%8

reea la2, cu alge din genul Dostoc rsp(ndite uniform n oc=iurile reelei. ;ste tipul de tal numit =omeomer. -pre deosebire de acesta nt(lnim talul =eteromer, cu simetrie dorso, ventral i structur difereniat. .a e2terior se afl un corte2 "strat de =ife str(ns mpletit&, iar n interior o medul "=ife la2 mpletite&. -ub corte2ul superior se afl celulele de alge, care alctuiesc stratul gonidial "la Xanthoria&. Algele apar numite aici gonidii pentru c , n trecut, s,a considerat c au rol n nmulirea lic=enilor. .a Alectoria strat gonidian e2ist i sub corte2ul inferior. .ic=enii tufoi au n regiunea medular o a2 medular format din =ife str(ns unite, cu rol de susinere. *e talul lic=enilor apar formaiuni specifice cum ar fi 0 sorediile, izidiile, cefalodiile. -orediile apar ca nite grm>oare pulverulente la suprafaa talului. Au form globuloas i sunt alctuite din celule de alge, ncon>urate de =ife de ciuperci, cu rol n nmulirea vegetativ. @zidiile sunt e2crescene columnare cu aceeai structur ca i talul. Acestea se desprind de tal i rsp(ndesc lic=enii n areal. /efalodiile au aspect de gale alctuite din alge albastre 1 verzi ""ostoc 1i +loeocapsa& cu toate c n structura lic=enului este o alg verde. <eoarece algele albastre,verzi ""ostoc& fi2eaz azotul atmosferic, se presupune c cefalodiile au rol trofic n viaa lic=enilor.

#%%

RAPORTUL

DINTRE ALG I CIUPERC

/ei doi componeni din talul lic=enului se a>ut reciproc, fiind vorba de o simbioz tipic. /iuperca absoarbe apa cu srurile minerale din substrat pe care le pune la dispoziia algei fotosintetizante. ?nii autori agreeaz ideea raportului de e2ploatare ntre cei doi componeni. ;ste greu de e2plicat cum alga e2ploateaz ciuperca. <atorit acestui mod de convieuire perfecionat ntre alg i ciuperc "include ec=ilibru dinamic sub aspect morfologic i fiziologic& nu am putea vorbi de un parazitism tipic, ci eventual de diferite stadii de dezvoltare a acestei simbioze, care poate prezenta anumite grade de perfecionare. *rodusele metabolice de rezerv sunt proprii lic=enilor. .ic=enina este un alt produs specific, un poliza=arid care prin =idroliz d glucoza.

NMULIREA

LIC/ENILOR

9nmulirea vegetativ se face prin fragmentarea talului, prin propagarea sorediilor, a izidiilor, care a>unse n condiii favorabile dezvolt noi lic=eni. /iuperca se poate nmuli i ase2uat prin spori. /el mai des apoteciile reprezint corpul sporifer al ciupercii, fiindc discomicetele particip cel mai des la formarea lic=enilor. -porii eliberai germineaz i dac ntlnesc o alg corespunztoare dau natere la un nou e2emplar de lic=en. <ezvoltarea talului se face la fel n cazul tuturor lic=enilor, trec(nd prin stadiul de tal =omeomer cu evoluie spre talul =eteromer.

#%4

ECOLOGIE
.ic=enii sunt rsp(ndii pe ntreg globul pm(ntesc. ;i vegeteaz n deerturi, tundre polare, n pa>iti i n pdurile din zona temperat. <up substratul pe care triesc lic=enii sunt tericoli, sa2icoli, corticoli. .ic=enii sunt foarte sensibili la concentraii mici ai poluanilor din aer, ceea ce i recomand ca nite buni indicatori de poluare a atmosferei.

CLASIFICARE
/ele apro2imativ 65 555 de specii de lic=eni au fost grupate n dou clase.

CLASA ASCOLICHENES
/uprinde lic=eni cu ciuperca ncadrat ntre ascomicete. Algele sunt de cele mai multe ori clorofite i foarte rar cianofite. ORDINUL DISCOLICHENALES /uprinde lic=eni cu ciuperca ncadrat ntre discomicete i corpul sporifer un apoteciu.

#%7

Peltigera canina "fig. #6B& are talul foliaceu, de culoare cenuie Hegeteaz pe solul din pduri. -o%aria pul#onaria "fig. #68&are talul foliaceu, lobat, cu suprafaa alveolar. /rete pe scoara copacilor. =ha#nolia ver#icularis triete n pa>iti alpine, av(nd talul alb, tubulos ascuit la capete, cu aspect de vierme.

Cig.#6B 1 Tal la Peltigera sp. dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

Cig.#68 1 Tal la -o%aria pul#onaria dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

Cig. #6%. tal la Cora pavonia dup( P.A.$%uch din M./.+orlen.o!

CLASA BASIDIOLICHENES
/uprinde puine specii de lic=eni n constituia crora intr o bazidiomicet i o alg. Cora pavonia "fig. #6%& este o specie cu talul lamelar, disciform, ondulat pe margini.

#%$

IMPORTANA

LIC/ENILOR

.ic=enii i bacteriile sunt primii pionieri ai st(ncriilor. ?nele specii sunt folosite drept colorani, altele sunt alimentare i medicinale. -unt specii care produc alergii sau sunt to2ice. 9n urma e2perienelor legate de narmarea atomic a unor state, efectuate n apropierea tundrelor, s,a constatat c lic=enii au devenit radioactivi i prin intermediul animalelor erbivore folosite ca =ran oamenii au fost serios afectai.

#45

REGNUL PLANTAE
@nformaiile mai vec=i din domeniul botanicii foloseau termenul de Oplant) pentru toate organismele care fac fotosintez. Astzi cei mai muli botaniti consider plante urmtoarele grupuri0 muc=ii de pm(nt, ferigile i plantele cu flori. *lantele au pigmeni "clorofila Oa), Ob), carotenoizi& similari algelor verzi, au amidon depozitat ca substan de rezerv, perei celulari cu celuloz i fragmoplast microtubular n cito!inez. Cragmoplastul i celulele plate "n form de farfurie& se cunosc numai la plante i algele verzi. Aceste caractere sugereaz originea ntr,un strmo comun. /ele mai vec=i fosile arat c primele plante e2istau acum B55 milioane de ani n urm, aa c strmoul ipotetic a fcut tranziia de la mediul acvatic la mediul terestru c=iar mai devreme n timp geologic. /u timpul plantele au rmas legate de uscat, unele dintre ele dezvolt(ndu,i structuri care s le confere rezisten la uscciune. <intre aceste structuri amintim cuticula de la suprafaa lor, peretele protector al gametangiilor i esutul sporogen. 9n plus zigotul, aprut dup fecundarea oosferei, este prote>at de un esut care ncon>oar oosfera. -pre deosebire de regnurile0 Monera, Protista 1i Fungi, care au gametociti "e2cepie fac caroficeele&, toate plantele produc gameii n gametangi "structuri pluricelulare&. Membrii regnului *lantae au o organizare structural comple2 i prezint o mare diversitate. Astfel, plantele au esuturi specializate pentru fotosintez, conducere, susinere i

#4#

protecie, iar numrul speciilor atinge ordinul a sute de mii. 9nmulirea se2uat are sporofaza dominant i reprezint un avanta> pentru acele specii mai evoluate dintre plante "ferigi, conifere, gimnosperme i angiosperme&. 9n regnul *lantae sunt cuprinse plante nonvasculare,ar=egoniate i plante vasculare numite embriofite. *lantele nonvasculare, cuprinse n divisiunea Bryophyta, pot fi considerate un grup inferior i vor fi prezentate n continuare.

DIVIZIUNEA BRYOPHYTA
-e cunosc apro2imativ 63 555 de specii de briofite care includ =epatice i musci. Brio0itele cresc n medii i pe substraturi diferite prefer(nd pdurea i zona montan. /(teva specii sunt specifice substratului pe care cresc "specificitate de substrat&. <e e2emplu, unele specii au fost gsite numai pe coarne de cerb i oase ale renilor mori. Alte specii cresc pe blegarul animalelor erbivore, n timp ce altele cresc pe blegar provenit de la animalele carnivore. .a tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari. /ei mai mici muc=i, care apar dup ploaie pe pm(ntul neacoperit de vegetaie, au numai # 1 6 mm mrime i,i desfoar ciclul de dezvoltare n c(teva sptm(ni. Muc=ii din turbrii au un rol foarte important fiindc produc aciditatea caracteristic i mpiedic dezvoltarea bacteriilor i fungilor favoriz(nd depozitarea carbonului organic. /(teva specii au fost gsite la intrarea n peteri ori n alte spaii puin luminate. .a aceste specii celulele funcioneaz ca nite lentile concentr(nd lumina slab, la baza lor,

#46

unde sunt localizate cloroplastele. Aa se e2plic adaptarea lor la un biotop unde alte organisme nu supravieuiesc. Apa este esenial pentru briofite n procesul se2ual. Dici o briofit nu are 2ilem i floem, dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu srurile minerale "numite =idroide& i seva elaborat "numite leptoide&. Dici una dintre aceste celule nu conduc eficient precum esutul conductor de la plantele superioare, dar =andicapul este completat de absorbia apei prin suprafee ale organelor vegetative supraterane. Absena 2ilemului i floemului fac din briofite plante moi i elastice i nu este de mirare c psrile le prefer ca materiale pentru construirea cuiburilor lor. +riofitele au alternan de generaii, dar ciclul de via este =aplo, diplobiont i nu diplobiont ca la plantele cu flori. Eametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct dependent de gametofit. <up structura i trsturile procesului se2ual briofitele sunt mprite n 3 clase. Dici o specie dintre briofite nu are legturi str(nse cu plantele vasculare actuale, iar cele mai vec=i fosile furnizeaz puine relaii de nrudire ntre cele 3 clase. Aceasta sugereaz c fiecare clas are c(te un strmo ntre algele verzi, individualiz(ndu,se nc de la nceput ca linie distinct n <iviziunea Bryophyta.

RELAIILE

BRIOFITELOR CU ALTE ORGANISME

FOTOSINTETIZANTE

+riofitele au caractere care le apropie de algele verzi caroficee i de plantele superioare. *lantele vasculare i caroficeele au cloroplaste cu grane

#43

bine dezvoltate, ciclul de dezvoltare prezint fragmoplast n cito!inez, sau persist fusul de diviziune n cito!inez, iar membrana nuclear se rupe n mitoz. Charales 1i Coleochaetales par s fie cele mai apropiat nrudite cu plantele n comparaie cu alte alge verzi. Coleochetele pstreaz zigotul n interiorul talului parental i n cel puin un caz celulele care acoper zigotul contribuie la formarea unui nveli protector. Aceste celule de acoperire funcioneaz aparent ca celule de transfer implicate n transportul de substane glucidice spre zigot. /a i coleochetele, plantele sunt oogame, adic au oosfera fecundat de o spermatie. +riofitele i plantele vasculare au o serie de caractere care le disting de caroficee. <intre acestea reinem urmtoarele caractere0 prezena gametangiilor masculi "anteridii& i femeli "ar=egoane& cu perete protector steril, reinerea zigotului i formarea embrionului n interiorul ar=egonului sau gametofitului femel, prezena unui sporofit diploid multicelular rezultat prin mitoze repetate, sporange cu esut sporogen i structuri protectoare. Characeele nu au aceste caractere. ;le pot fi nt(lnite numai la briofite i plantele vasculare fiind n corelaie cu viaa petrecut pe uscat. +riofitele actuale sunt lipsite de esuturi conductoare lemnoase i liberiene "2ilem i floem& prezente la plantele vasculare. <ei la unele briofite e2ist celule cu rol de conducere, cele care conduc apa "=idroidele& nu au perei lignificai ca cei ai plantelor superioare. <iferene sunt i la nivelul ciclului de via. .a briofite, gametofitul este dominant i triete independent, iar sporofitul este mic i permanent ataat de gametofitul parental =rnindu,se pe seama acestuia. *rin contrast, la plantele vasculare, sporofitul este dominant i independent. .a briofite, sporofitul este

#4B

neramificat i poart un singur sporange. -porofiii plantelor superioare sunt ramificai i poart mai muli sporangi. <e aceea plantele vasculare produc un numr mult mai mare de spori n comparaie cu briofitele. *(n acum c(iva ani, relaiile briofitelor cu plantele vasculare erau controversate. Astzi, datele de ultrastructur, secvenele de nucleotide, fosilele recent descoperite i caracterele morfologice clasice sugereaz faptul c muscii sunt mai apropiai de strmoii plantelor dec(t de antoceratate i =epatice. Astfel, =epaticele s,au individualizat dup apariia anteridei, ar=egonului, sporilor cu perei celulari cu sporopolenin i a embrionului matrotroficG antocerotatele s,au desprins dup apariia stomatelor pe sporofitG muscii, dup formarea =adromului, leptomului i gametofitului a2ial. *lantele vasculare se desprind dup dominarea sporofazei, ramificarea sporofitului i creterea numrului de sporangi, apariia 2ilemului, floemului i a ligninei.

COMPARAII

STRUCTURALE NTRE BRIOFITE I

REPRODUCEREA LOR

Antoceratatele

hepaticele

sunt

numite

taloide,

deoarece

gametofiii lor sunt plani, ntini pe pm(nt, ramificai dic=otomic i se numesc taluri. Talul nu este difereniat n rdcin, tulpin i frunze. Talul este deseori relativ subire i poate uor prelua apa i bio2idul de carbon din mediu. Caa superioar a talului unor briofite are adaptri specializate pentru creterea permeabilitii pentru /O6 i reducerea pierderii apei. -uprafaa cu

#48

pori de la Marc=antia este un astfel de e2emplu. .a unele =epatice cormoide i la musci se pot descrie frunzioare i tulpinie i nu frunze ori tulpin, fiindc la briofite gametofitul este dominant i nu are 2ilem i floem. Oricum talul unor =epatice i musci au n zona medular a tulpinielor celule cu rol de conducere numite =idroide "conduc apa cu srurile minerale& i leptoide "conduc seva elaborat&. Astfel de celule pot fi similare cu precursorii evolutivi ai strmoilor floemului i esuturilor vasculare lignificate "2ilem&. <e asemeni, pe suprafaa unor briofite sunt straturi asemntoare cuticulei nt(lnit pe suprafaa plantelor vasculare. /uticula sporofiilor este str(ns corelat cu prezena stomatelor, care n primul r(nd regleaz sc=imburile gazoase. *orii de pe gametofii, ca la Marchantia, sunt considerai a fi analogi stomatelor. +ioc=imia i evoluia cuticulei la briofite sunt puin nelese, fiindc prelevarea ei este foarte dificil n comparaie cu cuticula de la plantele vasculare. Eametofiii briofitelor frunzoase i taloase sunt ataai la substrat prin rizoizi. Aizoizii muscilor sunt pluricelulari, iar cei ai =epaticelor i antocerotatelor sunt unicelulari. Aizoizii briofitelor au n primul r(nd rolul de fi2are, ancorare pe substrat, n timp ce absorbia apei i a ionilor anorganici are loc direct i rapid prin tot gametofitul. Muscii, n mod particular, au peri speciali i alte adaptri structurale ce a>ut la absorbia apei prin frunzioare i tulpinie. /elulele vasculare din esuturile o briofitelor sunt interconectate numit prin plasmodesme. *lasmodesmele briofitelor sunt similare cu cele ale plantelor posed(nd component intern desmotubul.

#4%

<esmotubulul este derivat dintr,un segment de reticul endoplasmatic care contribuie la formarea plcii celulare pe parcursul cito!inezei. *lasmodesme au fost descrise i la carofite, dar gradul de similaritate cu cele ale briofitelor constituie nc o problem aflat n discuie. /elulele celor mai multe briofite au cloroplaste mici, discoidale ca i la plantele vasculare. .a unele antocerotate toate celulele au c(te un cromatofor n celul. Asemenea caracter, care poate fi vzut i la alte briofite n celulele apicale sau n gamei, sugereaz c strmoul briofitelor a fost algal i se aseamn cu coleoc=etele actuale care conin un singur cromatofor n celul. *e parcursul diviziunii celulare, briofitele i plantele vasculare produc benzi preprofazice alctuite din microtubuli care prefigureaz poziia viitorului perete celular. Asemenea benzi lipsesc la carofite. +riofitele rm(n str(ns legate de ap, fiindc n ciclul lor de dezvoltare anterozoizii biflagelai a>ung la oosfer not(nd printr,un mediu lic=id. <eci, apa este indispensabil pentru viaa i nmulirea se2uat a briofitelor. Multe briofite se nmulesc ase2uat prin fragmentarea talului sau prin propagule aprute uneori n nite coulee la suprafaa talului. 9n plus, briofitele au doar anterozoizi biflagelai, pe c(nd carofitele produc i zoospori flagelai prin care se nmulesc ase2uat. *ierderea capacitii de a produce zoospori este legat de viaa de pe uscat a briofitelor, unde mitoza este lipsit de centrioli "caracter devenit specific plantelor&, iar zoosporii par s devin inutili. <e altfel, mitoza la =epatice i antocerotate prezint caractere intermediare ntre carofite i plantele vasculare suger(nd stadiile evolutive care au condus la absena centriolilor n mitoza de la plante.

#44

Aeproducerea se2uat de la briofite implic producerea de anteridii i ar=egoane situate de cele mai multe ori pe gametofii masculi i femeli. -e2ul este controlat prin repartiia specific a cromozomilor se2uali n meioz. <e fapt, cromozomii se2uali la plante au fost descoperii mai nt(i la briofite. Anteridiile, de form sferic ori alungite, se formeaz pe tulpinie ori pe ramificaiile acestora i constau dintr,un perete protector steril care nc=ide un esut spermatogen. *eretele protector este steril fiindc nu poate produce anterozoizi. 9n fiecare celul spermatogen se formeaz c(te un anterozoid biflagelat care trebuie s noate prin ap p(n la ar=egon. Apa lic=id devine astfel indispensabil pentru fecundaia briofitelor. Ar=egonul are form de butelie cu baza mai dilatat, unde este localizat oosfera. *rotecia ar=egonului este realizat de un strat steril situat la e2teriorul celulelor g(t "situate deasupra oosferei& i a oosferei. /elulele g(t se dezintegreaz c(nd oosfera devine matur, rezult(nd un tub plin cu un lic=id prin care noat anterozoidul spre oosfer. Anterozoizii nu greesc inta pentru c pe timpul fecundaiei sunt eliberate substane c=imice menite s,i atrag spre oosfer. 9ntre anterozoizi i oosfer se desfoar fenomenul de c=imiotactism pozitiv. <up fecundaie zigotul rm(ne n interiorul ar=egonului, unde este =rnit cu za=aruri, aminoacizi i alte substane generate de gametofitul parental. Aceast form de nutriie este cunoscut ca nutri<ie #atrotro0(, adic =ran derivat de la mam. 9n aceste condiii, zigotul sufer diviziuni mitotice repetate gener(nd un embrion care va evolua ntr,un sporofit matur. 9ntre cele dou generaii, gametofit i sporofit, nu e2ist cone2iuni plasmodesmice. Transportul nutrienilor se realizeaz

#47

prin pereii celulari "transport apoplastic&. Acest transport este facilitat de o structur, care apare la interfaa dintre sporofit i gametofitul parental, analoag placentei de la mamifere i numit placent( vegetal(. *lacenta briofitic este alctuit din celule de transfer cu perei celulari cu profunde i ramificate invaginaii, care mresc foarte mult aria suprafeei membranei plasmatice prin care are loc transportul activ al nutrienilor. /elule similare de transfer apar la interfaa sporofit,gametofit a plantelor vasculare "e2emplul la Ara%idopsis 1i +lycine& i la >onciunea =aploid,diploid la coleochete. *rezena celulelor placentare la coleoc=ete sugereaz c matrotrofia era prezent la ascendenii carofitelor. O perioad, c(t crete embrionul, peretele ar=egonului sufer diviziuni celulare cpt(nd dimensiuni mai mari. Aitmul de cretere pentru peretele ar=egonului i pentru embrion este diferit i de aceea la un moment dat peretele ar=egonului se rupe i din ar=egon se formeaz caliptra, regsit n stadiile tinere ale sporofitului deasupra capsulei. .a maturitate sporofitul este alctuit din set i capsul. /elulele de transfer la >onciunea dintre sporofit i ar=egon constituie placenta vegetal(. *rezena unui embrion matrotrofic la toate grupele de plante, de la briofite la angiosperme, este baza pentru termenul de e#%rio0ite, ca un sinonim pentru plante. Avanta>ul matrotrofiei i placentei vegetale const n alimentarea producerii unui sporofit multicelular. *ereii celulelor epidermice de la sporofiii muscilor i =epaticelor sunt impregnai cu materiale fenolice rezistente la putrezire i pot prote>a dezvoltarea sporilor. ;piderma antoceratatelor este acoperit de o cuticul protectoare.

#4$

-porii briofitelor sunt prote>ai de perei impregnai cu sporopolenin "biopolimer rezistent i imputrescibil&. Aa se e2plic rezistena lor la dispersare dintr,un mediu n altul i n depozitele mlatinilor vec=i. -poropolenina este prezent i la zigoii carofitelor. 9n acest caz zigoii devin rezisteni la e2punerea i atacul bacterian, rm(n(nd viabili lungi perioade de timp. -poropolenina pereilor sporilor plantelor se pare c are originea n zigoii carofitelor prin sc=imbarea n sincronizarea depunerii sporopoleninei. -porii briofitelor germineaz pentru a forma stadii de dezvoltare >uvenile, care la musci sunt numite protoneme "proto 1 primul, nema 1 fir&. *e protoneme se dezvolt gametofii care vor purta gametangi. *rotonema este caracteristic la toi muscii i la unele =epatice, dar nu apare la antocerotate. +riofitele sunt grupate n c(teva clase0 Hepaticatae, Anthocerotatae 1i Musci. ;2ist o specie ncadrat n genul =a.a.ia "Cig. #64& inclus p(n nu de mult ntre =epatice. Acest gen este totui divergent i merit o alt ncadrare, cum ar fi ntr,o clas numit =a.a.iopsida. <eci, se consider c sunt 3, B grupuri de muc=i a cror ordonare relativ n evoluia lor divergent este nc controversat. /ontroversa se refer la grupul care reprezint cele mai timpurii briofite divergente i la grupul de briofite care este cel mai apropiat nrudit cu plantele vasculare. *e baza mrturiilor culese de la fosile i din secvenele moleculare, pare mult mai probabil c
Cig.#64 1 =a.a.ia lepido>idoide dup( 4.Pop 1i cola%.!

#75

=epaticele au aprut mai nt(i, iar muscii sunt mult mai apropiat nrudii cu plantele vasculare.

CLASA HEPATICATAE
Hepaticele reprezint un grup format din aproape % 555 de specii de plante mici i greu de observat. Aceste plante pot forma un strat bogat n =abitate favorabile cum ar fi0 locuri umede, soluri sau roci umbrite, trunc=iuri de arbori. /(teva specii cresc n ap. Dumele de =epatice dateaz din sec. S@S c(nd se credea c gametofiii n form de ficat de la unele specii ar putea fi utili n tratarea bolilor de ficat. 9n ;vul Mediu se credea c aspectul e2tern al unei plante, asemntor unui organ, semnaleaz posesia unor proprieti medicinale. Eametofiii celor mai multe =epatice se dezvolt direct din spori, dar la unele specii din spori se formeaz mai nt(i o protonem pe care se dezvolt gametofitul matur. /reterea gametofiilor se realizeaz prin meristemul apical. ;2ist 3 tipuri ma>ore de =epatice care pot fi difereniate pe baza structurii i grupate n 6 ramuri. O ramur cuprinde =epatice taloide comple2e cu esuturi interne difereniate, iar alt ramur conine =epatice frunzoase i tipuri simple de taluri ca nite benzi tisulare nedifereniate. Jepaticele taloide comple2e includ genurile0 Riccia, Ricciocarpos 1i Marchantia, iar ramura =epaticelor frunzoase cu tal cormoid include genurile0 Frullania 1i Plagiochila. Jepaticele taloide au form de band cu margini subiri "p(n la #5 straturi de celule grosime& i cu o poriune mi>locie mai groas, de

#7#

apro2imativ 35 de straturi de celule. Talul lor este evident difereniat ntr,o poriune bogat n clorofil situat dorsal i o poriune mai groas, puin colorat, situat ventral. *e faa ventral "epiderma inferioar& sunt rizoizi unicelulari i solzi. *e faa dorsal "epiderma superioar& se observ regiuni romboidale, fiecare cu c(te un por n centru, regiuni numite camere aerifere. -tructura sporofitului la genurile Riccia 1i Ricciocarpos este cea mai simpl dintre =epatice. Aicciocarpos "muc=i acvatic ori de sol >ilav& este bise2uat, adic are ambele se2e pe acelai individ "plant&, iar Riccia "cu puine specii acvatice i multe terestre& este unise2uat ori bise2uat. .a Riccia 1i Ricciocarpos sporofiii sunt ad(nc mpl(ntai n interiorul gametofiilor dic=otomic ramificai i sunt redui la o structur Du acestor asemntoare se produce /(nd nici unui un sporangiu. mecanism special la dispersia sporilor sporofii. poriunea
Cig. #67 1 /iclul de via la Marchantia sp. dup( +rocoCs.a!

gametofitului deintoare de sporofii maturi moare i cade, atunci sporii sunt eliberai.

?nul dintre cei mai familiari muc=i =epatici este Marchantia poly#orpha, care crete pe sol i roci umede. Eametofiii acestui gen "Marchantia! sunt bandiformi lii i ramificai dic=otomic, de dimensiuni mai mari dec(t Riccia 1i Ricciocarpos. -pre deosebire de aceste genuri,

#76

Marchantia are organele se2uale distribuite pe taluri diferite. Eametangii sunt purtai de structuri specializate numite gametofori. <eci, gametofiii la Marchantia sunt unise2uali, iar gametofiii masculi i femeli pot fi difereniai dup gametofori care au morfologie diferit0 gametoforul mascul are form de disc lobat, iar gametoforul femel are form de umbrel cu $ brae "Cig. #3#&. Anteridiile "organe se2uale mascule& se formeaz n camere anteridiale i comunic cu e2teriorul printr,un por al camerei, iar ar=egoanele "organe se2uale femele& se formeaz ntre braele gametoforului femel fiind prote>ate de o membran fran>urat numit peric=eiu. Eametoforii se afl n v(rful unor pediceli fi2ai pe gametofii n zona de dic=otomie a talului. .a Marchantia sporofitul este format dintr,un picior, o set i o capsul care se desc=ide prin rupere. .a maturitate sporangiul "capsula& conine spori i elatere "celule alungite cu perei subiri, =elicoidale, =igroscopice&. *ereii elaterelor sunt sensibili la sc=imbrile uoare ale umiditii i dup desc=iderea capsulei, elaterele se desrsucesc brusc Olovind) sporii care vor fi mpini la o oarecare distan de locul unde czuser iniial Og=emul) de elatere i spori. Cragmentarea talului este principalul mod de nmulire ase2uat la =epaticeG la unele specii nmulirea ase2uat se mai realizeaz i prin propagule. .a Marchantia propagulele se formeaz n structuri speciale n form de cup, numite coulee cu propagule, localizate pe faa dorsal a gametofitului. *ropagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.

#73

Cicl*l $e .ia, la =epatice const ntr,o alternan a celor dou generaii0 sporofitul i gametofitul. Meioza i fecundaia reprezint cele dou momente importante ale ciclului de via. Eametofaza, reprezentat de gametofitul dominant este iniiat de meioz dup care se formeaz sporii =aploizi. .a germinare, sporii dau natere la gametofii masculi sau la gametofii femeli care vor produce n gametofori anteridii i ar=egoane "Cig.#67&. Eeneraia sporofitic este iniiat de fecundaie dup care rezult zigotul diploid. Apa este mediul necesar pentru micarea anterozoizilor p(n la oosfer. <in zigot se dezvolt embrionul localizat n ar=egon. Hiteza de cretere a embrionului i a peretelui ar=egonului este diferit i de aceea peretele se rupe i cea mai mare parte a ar=egonului rm(ne la baza sporofitului i formeaz caliptra. 9n final sporofitul este format dintr,un picior, o set i o capsul. -porofitul rm(ne permanent ataat de gametofit. 9ntre cele 6 generaii e2ist placenta vegetal care asigur nutriia sporofitului. Jepaticele frunzoase au frunzioare cu o anumit structur i aran>are pe tulpini. ;le reprezint un grup foarte divers care include apro2imativ B 555 de specii, nt(lnite n zonele tropicale, subtropicale, temperate, unde umiditatea este ridicat. *robabil e2ist multe specii tropicale care nu au fost nc descrise. Jepaticele frunzoase sunt de obicei ramificate i formeaz covorae mici. O cale de a deosebi =epaticele frunzoase de musci const n compararea modului de dispoziie a frunzioarelor pe tulpinie i de comparare a morfologiei frunzioarelor. Muscii au de obicei frunzioare egale ca mrime i aezate n spiral "pe mai multe serii& n timp ce

#7B

=epaticele au 6 iruri de frunzioare egale ca mrime i un al treilea ir de frunzioare mici pe partea ventral a tulpiniei. 9n plus frunzioarele muscilor au o Onervur) ngroat, ceea ce la =epatice aceast structur nu apare. Crunzioarele muscilor sunt cel mai adesea ntregi n contrast cu frunzioarele =epaticelor care pot fi lobate sau sectate. .a Frullania, un =epatic comun care crete pe ritidoma copacilor, frunzioarele sunt formate dintr,un lob mare dorsal i un lob mic, ventral, n form de ceac de cafea, iar pe partea ventral a tulpiniei e2ist un ir de frunzioare n form de romb, bifidate i imbricate numite a#0igastre. .a =epaticele frunzoase anteridia este n general prote>at de frunzioare modificate care formeaz un androeciu#, iar ar=egonul este prote>at de frunzioare modificate care formeaz un fel de teac numit periant. ORDINAL CALOBRYALES O grup mic de =epatice, cu tulpinie erecte i simetrie radiar, amintind astfel de briofitele din clasa Musci. Tulpinia se continu n partea inferioar cu o poriune subteran mai mult sau mai puin ramificat i lipsit de rizoizi. Crunzioarele sunt dispuse pe trei serii, fiind aproape egale ntre ele. Totui, frunisoarele unei serii sunt uor mai mici put(nd fi ec=ivalate cu amfigaatrele de la =epaticele >ungermaniale. Ar=egoanele i anteridile se formeaz la e2tremitatea tulpinielor. -porogonul este alctuit dintr,un picior care se nfige n gametofit, o set alungit i o capsul cilindric n care se formeaz spori i elatere. <esc=iderea capsulei se face prin B valve, care pot rm(ne unite n vrf sau apropiate ntre ele.

#78

;ste curios faptul c dei aceste =epatice prezint o structur anatomic intern a gametofitului mai comple2, dezvoltarea organelor se2uale are loc ntr,un mod foarte primitiv, nent(lnit la vreun alt mac=i. Acest caracter, ca i alte particulariti ale lor, dovedesc c ele reprezint un grup de briofite vec=i. ;ste un ordin restr(ns, cuprinznd numai dou genuri0 Calo%ryu# 1i Haplo#itriu# acesta din urm fiind reprezentat de o singur specie. Ambele genuri sunt dioice. Eenul Calo%ryu# "Cig.#6$&, cu cteva specii, la care ar=egoanele se formeaz n partea terminal a tulpinielor. ;ste rsp(ndit n unele regiuni tropicale i australe. Haplo#itriu# hoo.eri "Cig.#35& crete pe nisipuri umede, av(nd

Cig. #6$. Calo%ryu# %lu#ei, tulpinia cu frunzioare."dup Mi=ai E=. din K Muller&

Cig. #35. Haplo#itriu# hoo.eri, tulpinie cu frunzioare i sporogoane "dup Mi=ai E=. din Komarni!ii&

ar=egoanele dispuse lateral n partea superioar a tulpiniei, iar anteridiile n

#7%

a2ila frunzioarelor. ;ste o specie mai rar, fiind rsp(ndit pe teritoriile nordice ale ;uropei i Americii. ORDINUL MARCHANTIALES .a aceste =epatice talul este lamelar, cu simetrie dorsoventral, mai mult sau mai puin ramificat dic=otomic. Ma>oritatea marcanialelor prezint talul cu o structur comple2. <in acest ordin menionm urmtoarele specii0

Cig #3#. Marc=antia polFmorp=a, a& tal mascul cu anteridiofor, b& tal femel cu ar=egoniofori, c& epiderma superioar cu pori, d& tal cu coulee cu propagule, e& propagul, f,& rizoid cu perete intern neted, g& rizoid cu perete intern cu ngrori alungite, =& anteridie, i& ar=egon, anf& anteridiofor, arf& ar=egoniofor, rz& rizoizi, pan& peretele anteridiei, cs& celule spermatogene, gt& g(tul ar=egonului, par& peretele ar=egonului, ps& pseudoperiant, o& oosfera "dup Mi=ai E=. din ErocoUs!a&

#74

Marchantia poly#oropha este una dintre speciile cele mai cunoscute, fiind denumit popular fierea pm(ntului sau coada r(ndunicii. Talul este lit, lame@ar i adeseori ramificat dic=otomic, av(nd o culoare verde,nc=is. *e faa superioar a talului se observ cu lupa nite figuri rombice care corespund camerelor aerifereG fiecare dintre acestea comunic(nd cu e2teriorul printr,un por n form de butoia cu o structur deosebit "Cig #3#&. Talul prezint o structur anatomic mai comple2 n comparaie eu alte =epatice. *e faa dorsal, sub epiderm, se afl camerele aerifere, separate ntre ele prin perei verticali alctuind un esut asimilator. 9n camerele aerifere se formeaz peri simpli sau ramificai, ale cror celule conin numeroase cloroplaste. -ub esutul asimilator urmeaz un parenc=im n care se acumuleaz substane de rezerv. Astfel, unele celule mai mari din partea superioar acumuleaz amidonul, iar altele, situate ctre baza esutului, conin mucilagii. 9n unele celule, de obicei mai voluminoase, se acumuleaz picturi de ulei. Aceste celule mari, opace, sunt numite corpuri uleifere sau oleocorpi. Alte celule, de la baza esutului, ndeosebi cele care formeaz linia median "cu aspect de nervur& a talului sunt alungite, cu membrana ngroat, av(nd rol n a, cumularea i transportul apei. ;le se numesc celule acvifere. *e faa ventral a talului, de pe epiderma inferioar se dezvolt rizoizi "unii cu perei netezi, alii cu peretele intern prevzut cu ngrori alungite "Cig #3#& i solzi. Aceast plant este dioic, organele se2uale, anteridii i ar=egoane, form(ndu,se pe taluri diferite "Cig #3#&. ;le sunt grupate n nite formaiuni clorofilate cu aspect de plrioare pedicelate, constituind anteridiofori i ar=egoniofori. Anteridioforul se prezint ca un disc lobat, purtat de un

#77

pedicel. *e partea superioar a discului se observ pori, fiecare comunic(nd cu o cavitate n care se afl c(te o anteridie "Cig.#3#&, care produce anterozoizi biflagelai. Ar=egonioforul mai lung pedicelat "Cig #3#& prezint partea terminal "n form de plrioar& divizat n $ lobi lungi i nguti ntre care se gsesc 7 iruri de ar=egoane. Ciecare ir de ar=egoane este acoperit cu o membran protectoare, fran>urat, care constituie un involucru, numit peric=eiu. @n >urul fiecrui ar=egon, ctre baz se difereniaz nc un nveli, numit pseudoperiant. 9n ar=egoane "Cig.#3#&, n partea lor bazal, dilatat, se formeaz c(te o oosfer voluminoas. 9n urma fecundrii oosferei cu un anterozoid, rezult celula,ou din oare se va dezvolta sporogonul, prote>at n stadiul t(nr de partea dilatat a ar=egonului care devine caliptr. -porogonul crete, se alungete i strpunge caliptra. ;l este alctuit dintr,o set scurt i o capsul oval, care la maturitate se desc=ide prin B,% valve neregulate, pun(nd n libertate spori i elatere lungi cu peretele prevzut cu ngrori spiralate. -porii a>uni pe substrat, n condiii de umiditate suficient germineaz, fiecare dezvolt(nd o protonem redus, n form de filamente formate din c(teva celule , care genereaz un nou tal. *lanta se nmulete frecvent vegetativ prin propagule lenticulare, verzi, care se formeaz n nite coulee, dezvoltate pe partea superioar a talului "Cig.#3# &. Aceast plant crete pe substrat umed i umbrit, pe sol i pe pietre, av(nd o larg rsp(ndire n regiunile temperate i reci ale globului. Conocephalu# conicu# "Cig.#36& este de asemenea o specie dioic, av(nd talul de obicei de dimensiuni mai mari, ating(nd uneori 65 cm lungime. *e faa superioar a talului se disting nite figuri =e2agonale, n

#7$

mi>locul fiecreia observ(ndu,se c(te un por albicios. Anteridioforul este disciform, sesil. *e tal nu se formeaz propagule. -e dezvolt pe sol i pietre umede, prin pduri, fiind frecvent rsp(ndit mai ales n regiunile cu clim temperat. Bucegia ro#anica , plant dioic cu talul lit "Cig.#33& lipsit de propagule i fr peri asimilatori n camerele aerifere. ;ste o =epatic care a fost identificat, pentru prima dat n ara noastr pe munii +ucegi, de ctre briologul rom(n -. Aadian. ?lterior s,a gsit i n alte ri europene, precum i n nordul Americii.

Cig #36. /onocep=alum Cig #33 A& +ucegia romanica, +& Aiccia fluitans, conicum, tal femel cu /& Aicciocarpos fluitans "dup Mi=ai E=. din Aadian, ar=egoniofor "dup Mi=ai Muller i +erg=en&
E= din K Muller&

Riccia 0luitans cu talul ngust "Cig.#33&, ramificat dic=otomic, plutitor. ;ste frecvent n ape dulci , stagnante, rareori gsindu,se i pe sol umed.

#$5

Ricciocarpos natans crete prin aceleai locuri cu specia precedent, av(nd talul cordat, prevzut pe faa ventral cu numeroi solzi, lungi "Cig.#33& de culoare brun,purpurie. ORDINUL JUNGERMANNIALES

ANACROG.NAE

Ma>oritatea acestor =epatice au aparatul vegetativ un tal lame@ar si numai la foarte patine se difereniaz tulpinie turtite dorso,ventral, pe care sunt inserate dou iruri de frunzioare. Ar=egoanele se dezvolt pe faa dorsal a talului. Menionm doar c(teva specii mai comune. Pellia endivii0olia "Cig.#3B& cu talul lit, ramificat dic=otomic, format din mai multe straturi de celule. ;ste o plant dioic, frecvent pe sol umed, cu deosebire pe marginea p(raielor. Met>geria 0urcata prezint an tal ngust "apro2imativ # mm lime&, ramificat dic=otomic, de culoare verde,glbuie, sau verde,nc=is, marcat n partea median cu o dung mai evident, alctuind un fel de nervur, format din celule alungite, dispuse n mai multe straturi. 9n rest, prile laterale ale talului sunt unistratificate. *e suprafaa inferioar a talului se formeaz rizoizi unicelulari, mai numeroi n partea mi>locie "Cig #3B&. /rete pe scoara copacilor i pe roci. Fosso#%ronia pusilla prezint o tulpini ntins pe substrat, prevzut cu dou serii de frunzioare, neregulat,lobate inserate oblic. -porogoanele apar pe partea dorsal a tulpiniei "Cig #3B&. -e dezvolt pe terenuri umede.

#$#

Cig #3B A& *ellia endiviifolia, +& Metzgeria furcata, a& aspectul talului, b&
structura celular a talului, pt& partea median atalului, p& propagul, r& rizoizi, /& Crullania dilatata, lv& lob ventral, ld& lob dorsal, am& amfigastre <& *lagioc=ila asplenioides, ;& Cossombronia pusilla, "dup Mi=ai E=. din Eroc=ovs!a, Muller, Jell
i -erov&

ORDINUL JUNGERMANNIALES

ACROG.NAE

Au aparatul vegetativ n form de tulpinie cu frunzioare dispuse pe trei serii "la unele specii pe dou serii&. Crunzioarele din seria ventral sunt de regul mai mici, form(nd aa,numitele amfigastre. Ar=egoanele i respectiv sporogoanele se formeaz n v(rful tulpinielor sau al ramurilor. *rezentm mai >os dou dintre aceste =epatice, mai rsp(ndite. Plagiochila asplenioides este o plant dioic, cu tulpinie simple sau ramificate. Crunzioarele sunt oval,suborbiculare, pe margini mai mult sau

#$6

mai puin dinate, aezate pe dou serii "Cig #3B& av(nd marginea dorsal lung decurent "ntins pe tulpini&. Amfigastrele de obicei lipsesc. Cormeaz. tufe largi n locuri umede, n pduri, fiind rsp(ndit mai ales pe sol. Frullania dilatata este o specie de asemenea dioic, av(nd tulpinie ramificate, cu trei serii de frunzioare. /ele de pe partea ventral, mult mai mici, constituie amfigastre, ovale i bilobate. Crunzioarele celor dou serii dorsale sunt alctuite fiecare din doi lobi desprii p(n la baz. .obul dorsal este mare, ntreg, iar cel ventral mai mic, n form de casc sau de cup "fig,#3B&. ;ste frecvent pe tulpinile arborilor, form(nd tufe mici, delicate, de culoare brun,armie. ?neori se nt(lnete i pe roci.

%&A'A ANTHOCEROTATAE
Acest grup de plante cuprinde #55 de specii. -unt cunoscute % genuri, dar cel mai frecvent este genul Anthoceros. Eametofiii acestor muc=i seamn la prima vedere cu cei ai =epaticelor taloase, dar e2ist multe caractere care indic o relaie relativ dis>unct. <e e2emplu, celulele celor mai multe specii, de obicei, au un singur cloroplast mare cu pirenoid ca la algele verzi, din genul Coleochaete. Alte specii au celule care conin multe cloroplaste mici, fr pirenoizi, e2act ca la cele mai multe celule ale plantelor, dar c=iar la aceste antocerotate celula apical conine un singur cromatofor reflect(nd caracterul ancestral nt(lnit la Coleochaete i celelalte antocerotate.

#$3

Eametofiii antocerotatelor apar deseori n form de rozet, iar ramificarea lor dic=otomic este rar evideniat. Anthoceros are caviti interne e2tinse n care se gsesc alge ale genului Dostoc, care fi2eaz azotul realiz(nd un supliment al acestui element pentru planta gazd. Eametofiii unor specii de Anthoceros sunt unise2uali n timp ce alii sunt bise2uali. Anteridia i ar=egonul se gsesc n camere localizate pe faa dorsal a gametofitului "anteridiile sunt grupate n
Cig.#38 1 Anthoceros sp dup( +rocoCs.a!

mnunc=iuri&. *e acelai gametofit se pot dezvolta numeroi sporofii.

.a Anthoceros sporofitul este alctuit dintr,un picior i o capsul lung, cilindric numit sporange "Cig. #38&. /aracteristic acestui sporofit i este meristemul "celule care se divid activ& situat ntre picior i capsul. Acest meristem "bazal& rm(ne activ at(t timp c(t condiiile sunt favorabile pentru cretere. Astfel, sporofitul continu s se alungeasc pentru o perioad prelungit de timp. -porofitul este verde av(nd c(teva straturi de celule fotosintetizatoare, iar deasupra prezint o epiderm cu stomate acoperit de o cuticul. *rezena stomatelor la sporofiii antocerotatelor i muscilor este privit ca o dovad a unei importante legturi cu plantele vasculare. /apsula sporofitului se desc=ide longitudinal ncep(nd de la v(rf n 6 valve separate de o columel. -porii se maturizeaz treptat, astfel c cei mai tineri se vor afla la baza capsulei, iar cei maturi vor fi la v(rful acesteia de unde se vor disemina cu a>utorul stropilor de ploaie ori cu a>utorul v(ntului.

#$B

CLASA BRYATAE 2MUSCI3

Acest grup cuprinde muc=ii adevrai grupai n 3 subclase0 *phagnidae "muc=i de turb&, Andreaeidae "muc=i de granit& i Bryidae "ceilali muc=i adevrai&. -ubclasele se deosebesc ntre ele prin caractere importante. <ovezile moleculare i alte informaii sugereaz c muc=ii de turb i de granit s,au desprins devreme din linia principal a evoluiei muc=ilor. SUBCLASA SPHAGNIDAE /uprinde doar genul actual *phagnu#. -ecvenele de A<D i caracterele distincte ale gametofiilor i sporofiilor indic faptul c s,a desprins devreme din linia principal de evoluie a muc=ilor. Momentul primei sale apariii nu este cunoscut, dar ordinul fosil Protosphagnales cu genuri de v(rst permian "apro2imativ 6$5 de milioane de ani n urm& este clar foarte apropiat nrudit cu *phagnu# e2istent astzi. *phagnu# cuprinde apro2imativ 355 de specii, despre care se crede c sunt forme polimorfe, a cror structur difer ntruc(tva n diferite medii. *phagnu# este rsp(ndit n ntreaga lume n arii umede i n regiuni mltinoase ale emisferei nordice i este valoros din punct de vedere economic i ecologic. Aeproducerea se2uat presupune formarea anteridiilor i ar=egoanelor n v(rful unor ramuri situate n v(rful tulpinielor. Cecundaia are loc iarna t(rziu i dup B luni sporii maturi vor fi eliberai din sporangi.

#$8

-porofiii sunt destul de vizibiliG capsula este aproape sferic i crete pe un pseudopodiu care aparine gametofitului. /apsula se desc=ide la maturitate printr,un opercul separat de restul capsulei printr,un an. /(nd capsula a>unge la maturitate se usuc, apoi n interiorul ei apare o presiune mare care provoac ndeprtarea operculului i desc=iderea capsulei, nsoit de un zgomot, dup care se rsp(ndete norul de spori. 9nmulirea ase2uat se realizeaz obinuit prin fragmentarea talului. <in fragmente se regenereaz gametofii. /a urmare *phagnu# formeaz pernue compacte.

CARACTERE

SPECIFICE SUBCLASEI

SPHAGNIDAE

/ele mai distinctive diferene dintre subclasa *phagnidae i ali musci se refer la protonem, morfologia gametofiilor i mecanismul de desc=idere a capsulei. *rotonema are form de farfurie alctuit dintr,un strat gros de celule. ;a crete printr,un meristem marginal format din celule care se pot divide numai n una dintre cele dou poziii posibile. 9n aceast privin protonema este similar cu talul n forma de disc de la Coleochaete. Eametofitul este erect i are originea ntr,o structur asemntoare unui mugure care crete din una dintre celulele marginale. Aceast structur "Omugure)& conine un meristem apical care se divide n 3 direcii form(nd frunzioarele i tulpinia. .a noduri tulpiniele au de obicei c(te 8 ramuri dispuse n smocuriG frunzioarele care cresc pe ramuri sunt verzi, iar cele

#$%

care cresc pe tulpinie sunt palid 1 verzi ori glbui dup cum celulele au sau nu clorofil. Ciecare frunzioar este alctuit din celule mari, moarte, cu perei ngroai, numite =ialocite. Jialocitele sunt ncon>urate de celule vii, verzi sau rou1pigmentate, numite clorocite, cu plastide discoidale. *ereii =ialocitelor i pereii celulelor care alctuiesc =ialoderma "stratul e2tern al tulpiniei& sunt perforai i constituie structuri de absorbie a apei. Jialoderma i =ialocitele suplinesc rizoizii care lipsesc la genul *phagnu#. /apacitatea de reinere a apei, n cazul muc=ilor de turb, depete de 65 de ori greutatea lor uscatG s reinem c bumbacul absoarbe numai de B,% ori greutatea sa uscat. *ereii celulelor vii i ai celulelor moarte sunt impregnai cu compui fenolici rezisteni la putrezire i cu propieti antiseptice. Muc=ii de turb contribuie la acidifierea propriului mediu prin eliberarea ionilor de JV. 9n centrul mlatinii de turb pJ 1ul este mai mic de B, foarte neobinuit pentru un mediu natural. <atorit calitilor superioare absorbante i antiseptice, muc=ii din genul *phagnu# au fost utilizai ca scutece i material pentru banda>area rnilor de orice fel p(n n timpul primului Azboi Mondial. Astzi *phagnu# este folosit ca aditiv al solului n =orticultur, pentru a crete capacitatea de reinere a apei de ctre sol i pentru a,l face mai acid. Aecoltarea i prelucrarea muc=iului de turb din mlatini determin o sever degradare a inuturilor umede, ceea ce oblig la eforturi pentru regenerarea turbriilor din cauza importanei lor ecologice.

#$4

ECOLOGIA

GENULUI

SPHAGNUM

Turbriile dominate de *phagnu# ocup mai mult de #L din suprafaa uscatului i n consecin speciile de *phagnu# sunt cele mai abundente plante din lume. Turbriile au o importan particular n ciclul carbonului n natur, fiindc muc=iul de turb stoc=eaz o cantitate foarte mare de carbon organic "aproape B55 de gigatone& care nu este degradat de microorganisme. Turba se formeaz prin acumularea i tasarea muc=ilor n sine, mpreun cu stuful i alte plante care nsoesc muc=ii de turb n condiiile unui pJ acid. Turba n rile nordice este folosit ca i combustibil ori pentru nclzirea gospodriilor individuale. ;cologii sunt de prere c nclzirea global cauzat de creterea cantitii de /O6 i a altor gaze n atmosfer "cretere datorat activitii umane de pe *m(nt& ar putea rezulta i din o2idarea carbonului din turbrii. <ac crete n continuare nivelul /O6 n atmosfer, atunci crete i temperatura global. SUBCLASA ANDREAEIDAE Eenul Andreaea cuprinde apro2imativ #55 de specii mici de culoare neagr, verzuie sau rou nc=is maro. Aceti muc=i cresc pe roci ca un grup particular precum genul *phagnu#. Andreaea crete n regiuni montane sau arctice,
Cig.#3% 1 Andreaea sp. dup( A -a>aren.o!

uneori pe roci granitice i de aici numele de muc=i de granit. Mai e2ist un

#$7

gen numit Andreaeo%ryu# rsp(ndit n DH /anadei i Alas!a. .a andreide protonema este alctuit din 6 ori mai multe iruri de celule "fa de un singur ir nt(lnit la cei mai muli musci& . /apsulele "c&, situate pe un pseudopodiu "ps&, sunt mici, marcate de B linii verticale de,a lungul crora se vor desc=ide la maturitate. .a desc=idere capsula rm(ne intact deasupra i sub aceste linii de de=iscen "Cig.#3%&. /ele B valve rezultate sunt sensibile la umiditatea aerului. /(nd aerul este uscat valvele se desc=id i sporii pot fi diseminai, iar c(nd aerul este umed valvele se nc=id i diseminarea se ntrerupe. Mecanismul eliberrii sporilor prin fantele capsulei este diferit de a altor musci. Win(ndu,se cont de aceste aspecte recent s,a tras concluzia c =a.a.ia este un gen str(ns nrudit cu Andreaea 1i Andreaeo%ryu#.

SUBCLASA BRYIDAE 2MUSCI3 /ele mai multe specii de musci aparin subclasei Bryidae. Acest grup reprezint Omuc=ii adevrai) i ca urmare au fost numii Musci. Muscii au protonema filamentoas, ramificat, alctuit dintr,un singur ir de celule cu pereii transversali oblici. *rotonema muscilor se aseamn cu algele verzi filamentoase, dar se deosebete de acestea prin pereii transversali oblici. Eametofiii foliai se dezvolt pe protonem din nite structuri asemntoare mugurilor. .a c(teva genuri de musci, protonema este persistent i ndeplinete un rol fotosintetic ma>or, c(t timp mugurii foliari sunt nc nedezvoltai.

#$$

-ubclasa Musci este mprit n mai multe ordine. 9n continuare vom aminti doar c(teva specii dintre cele mai rsp(ndite. Polytrichu# co##une ">abg=ie, muc=iul de pmnt& este o specie dioic care se dezvolt n turbrii, la noi cu deosebire n regiunile montane. Tulpiniele sunt erecte, put(nd s a>ung p(n la 65 sau B5 cm nlime. -tructura anatomic a acestei specii, ca i a celorlali muc=i din ordinul *olFtric=ales este n general mai comple2 n comparaie cu alte briofite. Crunzioarele sunt nervate i dinate, prezent(nd pe partea superioar, n lungul lor, iruri de lamele asimilatoare cu celulele terminale bimamilate. /apsula prezint B muc=ii, fiind acoperit cu o scufie mare proas. Atrichu# undulatu# formeaz tufe largi de #,7 cm nlime, fiind frecvent pe soluri argiloase, mai ales n pduri de foioase. /apsulele sunt cilindrice, oblice sau arcuate. Pogonatu# aloides este un muc=i de talie mic, form(nd tufe mici. /apsula este cilindric, dreapt sau puin oblic. /rete pe soluri aride n zona montan. Bu&%au#ia aphylla este un muc=i dioic de dimensiuni mici. ;2emplarele mascule fiind reduse la o frunzioar care nvelete anteridia. /ele femele prezint o tulpini de apro2imativ l mm lungime. /apsula este roie, asimetric, caracteristic, fiind purtat de o set lung. -e dezvolt pe soluri argiloase, cu deosebire n pdurile de conifere. Encalypta vulgaris "Cig.#34& are capsula cilindric, acoperit n ntregime de scufie. /rete pe terenuri calcaroase de la es p(n n zona montan.

655

Cig #34 A& ;ncalipta vulgaris, a& planta cu sporogon, ca& caliptra acoper
sporogonul, b& frunzioara, d& caliptra, +& Tortula subulata, e& planta cu sporogon, f& frunzioar, g& capsula, =& peristom cu dinii rsucii"dp&, /& Cunaria =Fgrometrica , i& plante cu sporogon, >& frunzioar, l& capsula, <& Mnium undulatum, m& planta cu sporogon, n& frunzioara."dup Mi=ai E=. din Mon!emeFer,
<emaret i /astagne, -avici, .ubi!aia i *ilous&

Funaria hygro#etrica "Cig #34& are o capsul globuloas, asimetric, brzdat n stare uscat, fiind purtat de o set lung, fle2uoas i rsucit, de unde denumirea muc=iului de frng=iu. ;ste o specie comun, cu larg rsp(ndire pe glob. Mniu# undulatu#, un musc=i cu tulpinie nalte p(n la #5 cm i frunzioare lungi, undulate transversal "Cig #34&. Cormeaz mai multe capsule, nclinate sau pendente. Hegeteaz pe suprafee umede sau mltinoase. A%ietinella a%ietina este de asemenea un muc=i pleurocarp, cu tulpinie lungi p(n la #6 cm, ramificate penat "Cig #37.&. -pecie comun pe

65#

sol prin pa>iti 2erofile, prin poieni n pduri, mai ales n cele de foioase sau pe roci calcaroase, ncep(nd de la c(mpie p(n n zona montan.

Cig #37 A& /limacium dendroides, a& planta cu sporogoane, b& frunzioara, +&
Abietinella abietina c& planta cu sporogoane, d& frunzioara de pe tulpini, e& frunzioara de pe ram, /& JFlocomium splendens =& planta cu sporogon, i& frunzioara de pe tulpini, >,l& v(rful frunzioarei, m& frunzioara de pe ram, n& v(rful frunzioarei mrit "dup Mi=ai E=. din Jusnot, Abramova, *ilous i DF=olm&

Hyloco#iu# splendens 1 muc=i dioic, pleurocarp cu tufe lungi p(n la 35 de cm. lungime "Cig #37&. Alctuiete un strat muscinal pe sol n pduri, mai ales n regiunile montane. <intre muc=ii pleurocarpi mai amintim pe Cli#aciu# dendroides "Cig. #37& rsp(ndit n mlatini , pe sol umed , iar dintre muc=ii acrocarpi pe =ortula su%ulata " Cig. #34&, frecvent pe sol prin pduri.

656

STRUCTURI

SPECIALIZATE LA MUSCI

Eametofiii muscilor pot prezenta variate grade de comple2itate. ;i au lungimi cuprinse ntre 5,8 mm i 85 cm. Tulpiniele au rizoizi pluricelulari i frunzioare numai cu un strat de celule n grosime e2cept(nd nervura, care poate lipsi la unele genuri. .a unele genuri de musci, tulpinia gametofiilor i seta sporofiilor prezint central mnunc=iuri de celule care formeaz un fel de esut conductor numit =adrom. /elulele conductoare de ap i sruri minerale sunt numite =idroide. Jidroidele sunt celule alungite cu pereii transversali nclinai, subiri i permeabili pentru ap, devenind calea preferat pentru transportul apei. ;le se aseamn cu tra=eidele conductoare de ap la plantele vasculare deoarece ambele sunt lipsite de un protoplast viu la maturitate. -pre deosebire de elementele tra=eidale, =idroidele sunt lipsite de specializare i de ngrori cu lignin ale pereilor. .a unele specii de musci, celulele care conduc seva elaborat, numite leptoide, ncon>oar mnunc=iul de =idroide form(nd un fel de esut conductor numit leptom. .eptoidele sunt celule alungite care au similariti structurale i de dezvoltare cu elementele ciuruite conductoare de sev elaborat la plantele vasculare cu semine. .a maturitate, ambele tipuri de celule au pereii transversali nclinai, perforai i protoplati vii cu nuclei degenerai. .eptoidele i =idroidele par a fi similare cu celulele conductoare ale unor plante fosile numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu intermediar n evoluia plantelor vasculare.

653

REPRODUCEREA

SE-UAT LA MUSCI

/iclul de via al muscilor este asemntor cu al altor briofite . Eametangii gametofiii e2tremitatea lungul pot fi produi maturi de la foliari

e2tremitatea a2ei principale ori la ramurilor ori "muc=i tulpiniei acrocarpi&, sau pot fi produi n ramurilor "muc=i pleurocarpi&. Anteridia i are=egonul sunt prote>ate de filamente sterile numite parafize i de frunzioare modificate care formeaz un androeciu n >urul anteridei sau un periant n >urul ar=egonului asemntor cu o teac. Crunzioarele modificate cu rol de protecie a gametangilor sunt aezate pe tulpini n form de rozet. Anterozoizii sunt eliberai ntr,o pictur de ploaie care acoper anteridiile i de aici, prin stropi mici de ap aprui la impactul ploii cu plantele, gameii masculi a>ung n apa care acoper ar=egoaneleG drumul spre oosfer este continuat n mod activ fiindc anterozoizii sunt biflagelai.
Cig #3$. -c=ema ciclului de via la Musci "dup C.Teberling, J. -c=Uantes&

65B

?neori insectele pot cra picturi de ap bogate n anterozoizi de la o plant la alta. Anterozoizii sunt diri>ai spre oosfer prin c=imiotactism pozitiv. <up contopirea gameilor apare zigotul, apoi embrionul care se dezvolt n sporofit alctuit din picior, set i capsul "Cig.#3$&. -porofiii muscilor cresc pe gametofii =rnindu,se pe seama acestora. 9ntre sporofit i gametofit apare o structur asemntoare unei placente format din celule de transfer care aparin ambelor generaii. .a Polytrichu# s,a artat c glucidele simple se deplaseaz prin >onciunea dintre generaii. -peciile din zona temperat au nevoie de %,#7 luni pentru ca sporofitul s a>ung la maturitate. ?nii musci produc sporangi "capsule& colorate pentru a atrage insectele. -etele pot atinge #8 1 65 cm n lungime la unele specii, iar la altele pot fi scurte sau n ntregime absente. -etele multor sporofii conin un mnunc=i central de =idroide, ncon>urat "la unele specii& de leptoide. 9n mod normal stomatele sunt prezente n epiderma sporofiilor maturi la musci. 9n general, sporofitul t(nr al muscilor conine celule cu cloroplaste i face fotosintez. .a maturitate, sporofitul i pierde gradual capacitatea de fotosintez, cpt(nd culoarea brun. /aliptra, derivat din ar=egon, rm(ne de obicei pe capsul. /apsula i caliptra n final vor fi ridicate la o oarecare nlime de seta care se mpl(nt n gametofit printr,un picior. 9nainte ca sporii s se disperseze, caliptra cade i operculul desc=ide urna, devenind vizibil o structur dinat numit peristom "peristomul ncon>oar desc=iderea urnei i iniial este acoperit de opercul&. *eristomul regleaz eliberarea sporilor aps(nd sau nu pe epifragm dup cum umiditatea aerului este mai mare sau mai mic. Asp(ndirea sporilor se face cu a>utorul v(ntului. *eristomul este

658

caracteristic subclasei Bryidae i lipsete la =epatice i antocerotate. /aracteristicile distincte ale peristomului constituie una din cile de identificare ale speciilor. 9nmulirea ase2uat se face prin fragmentare. Cragmentele dau natere la noi gametofii.

C0TEVA

ASPECTE ALE EVOLUIEI BRIOFITELOR I A PLANTELOR VASCULARE

+riofitele i plantele vasculare au ciclul de via similar, cu alternan de generaii =eteromorfe "gametofitul difer de sporofit&. O important caracteristic a briofitelor este gametofitul dominant, n comparaie cu plantele vasculare unde domin sporofitul. <e aceea ocuparea substratului neacoperit de ap de ctre briofite a nceput cu dezvoltarea generaiei productoare de gamei, care necesit ap pentru a permite anterozoizilor flagelai s noate p(n la oosfer. Aelativ devreme n istoria plantelor, evoluia sistemelor eficiente n conducerea fluidelor, 2ilemul i floemul, au rezolvat problema transportului apei i substanelor organice n corpul plantelor care capt dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina "localizat n pereii celulari ai celulelor de susinere i ai vaselor conductoare& a fost un pas important n evoluia plantelor. <ac unele plante stau n poziie vertical numai prin intermediul presiunii de turgescen "caz n care mediul i portul plantelor sunt limitate&, alte plante care au lignin au dob(ndit un sporofit vascularizat capabil s ating dimensiuni mari. *lantele vasculare se pot ramifica

65%

abundent pe baza meristemelor localizate la e2tremitile tulpinii i ramurilor. .a briofite creterea este subapical, iar sporofitul este neramificat produc(nd un singur sporange. *rin contrast, plantele vasculare produc mai muli sporangi, iar gametofitul a suferit o progresiv reducere n dimensiuni devenind treptat mai prote>at i dependent nutriional de sporofit. /ondiiile nefavorabile de mediu pe uscat au impus apariia altor forme de protecie i astfel apare sm(na care aprovizioneaz sporofitul embrion cu nutrieni. ;vident c gametofitul briofitelor a rmas liber i c apa este necesar pentru ca anterozoizii s poat a>unge prin not la oosfer. *rin adaptrile lor la e2istena pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic i sunt dominante n =abitatele terestre. ;le erau de>a numeroase i diverse n <evonian "acum B57 1 3%6 milioane de ani n urm&. Astzi e2ist $ diviziuni de plante vasculare i alte c(teva diviziuni care cuprind plante vasculare disprute.

ECOLOGIE

I RSPNDIRE

+riofitele au o larg rsp(ndire pe suprafaa pam(ntului, veget(nd pe substraturi variate, din regiunile ecuatoriale p(n n cele polare i de la es la munte. /ele mai multe cresc i se dezvolt n cuprinsul pdurilor, cu

654

deosebire n cele din regiunile montane, unde gsesc condiii favorabile de umiditate i umbr. -unt ns i specii, mai puine, care se dezvolt pe suprafee luminate,cu un regim de umiditate moderat sau sczut, printre ele gsindu,se i unele adaptate la viaa de pe terenurile uscate i aride. Muc=ii cresc pe substraturi diferite. Astfel, numeroase specii se dezvolt pe sol, altele pe scoara copacilor, pe lemne n putrezire, iar altele pe pietre, pe st(ncrii umede sau uscate sau prin fisurile rocilor. *uine specii au o plasticitate ecologic larg, put(nd s creasc pe mai multe substraturi. ?n e2emplu este Hypnu# cupressi0or#e la care ecologia a determinat diferenierea n specia respectiv a unor varieti, destul de bine deosebite n raport cu substratul. -e cunosc i unele specii epifile "dintre =epatice& care se dezvolt pe frunzele arborilor din inuturile tropicale. ;2ist i briofite care cresc n mediul acvatic, unele fiind flotante, iar altele fi2ate pe anumite suporturi. Asp(ndirea diverselor specii de briofite pe diferite teritorii ale globului depinde de cerinele lor ecologice, care sunt condiionate de particularitile climatului, de latitudine i altitudine. Astfel, speciile de briofite adaptate la condiiile climatice care caracterizeaz teritoriile cu altitudine >oas, arctice, c(nd se gsesc n regiunile montane vegeteaz pe suprafeele din zona alpina, unde e2ist condiii ecologice de clim i sol asemntoare. <e asemenea, muc=ii care cresc n condiiile de clim ale c(mpiilor i terenurilor cu altitudine medie ale ;uropei, n regiunile calde "ecuatoriale sau tropicale&, deci de latitudine sudic, vegeteaz pe suprafeele montane.

657

*rintre =epatice, se gsesc i unii reprezentani care se fi2eaz uneori cu a>utorul rizoizilor pe muc=ii frunzoi sau pe talul altor =epatice, manifest(nd n aceste cazuri unele comportamente care amintesc relaiile de simbioz sau parazitism. <e altfel, s,a putut constata c n asemenea situaii, =epaticele respective i asigur apa cu substanele dizolvate prin intermediul plantelor pe care se fi2eaz. Apoi, astfel de =epatice "de e2emplu -ophocolea %identata& sunt de obicei srace n clorofil, avnd din aceast cauz o culoare verde,palid. *e de alt parte, pe talul unor =epatice sau n unele caviti ale lui se dezvolt unele alge albastre "Dostoc&, iar n alte cazuri, n corpul lor ptrund =ifele unor ciuperci, manifest(ndu,se din partea acestora din urm tendina spre parazitism. /a i la alte plante i n cazul muc=ilor, pe l(ng factorii fizico, geografici un rol nsemnat pentru creterea, dezvoltarea i rsp(ndirea lor l au i relaiile bioticeG indivizii i populaiile diverselor specii de briofite, ca i ale altor organisme vegetale i animale care triesc n aceleai staiuni, influen(ndu,se reciproc. /onstituirea gruprilor muscinale, ca i asocierea briofitelor cu alte plante sau participarea lor n cadrul altor asociaii formate ndeosebi de cormofite, depind de asemenea de factorii pedoclimatici i biotici. 9n unele condiii ecologice, creterea i e2tinderea muc=ilor este favorizat de bacterii i lic=eni, n urma activitii lor "de e2emplu pe stncrii& formndu,se primul strat de =umus, alteori ns, lic=enii i mai ales cormofitele mpiedic dezvoltarea briofitelor, uneori elimin(ndu,le complet.

65$

9n anumite condiii de clima i substrat, ca de e2emplu n turbrii, fondul vegetaiei este alctuit din muc=i "ndeosebi de speciile de -p=agnum& alturi de care particip i unele specii de lic=eni, iar pe suprafeele de tundr domin vegetaia constituit din ambele grupe de plante. <up cum s,a remarcat de>a, gradul de umiditate influeneaz foarte mult viaa briofitelor. *uine sunt speciile care se dezvolt n condiii de uscciune ndelungat i mult mai redus este numrul celor care triesc n deserturi. Ca de factorul umiditate, =epaticele sunt mai pretenioase, marea ma>oritate a lor dezvoltindu,se n locuri cu un regim de ap ridicat i umbr deas. Dumai foarte puine =epatice pot s creasc n staiuni uscate. O particularitate important a briofitelor este i aceea c gametofitul lor are posibilitatea s absoarb apa lic=id prin toate prile lui. Muc=ii absorb de asemenea uor apa sub form de vapori din atmosfer. .ipsa rdcinilor face ca imediat ce mediul se usuc muc=ii s,i sc=imbe forma, tulpiniele i frunzioarele micor(ndu,i suprafaa, acestea din urm ncreindu,se sau rsucindu,se i apropiinduXse ntre ele astfel mpiedic(ndu,se pierderea apei. 9n aceast stare muc=ii nu mor, av(nd doar un metabolism sczut, unii dintre ei put(nd suporta seceta ndelungat, de luni sau c=iar ani de zile revenind la viaa normal ndat ce mediul devine umed. *e l(ng factorii amintii, natura substratului "particularitile sale fizice i c=imice, printre care i pJ,ul& i temperatura au de asemenea importan mare n viaa briofitelor i n rsp(ndirea lor n anumite regiuni ale pmntului. <up cum s,a artat, briofitele au larg rsp(ndire dar nu

6#5

trebuie s se neleag prin aceasta c ele ar crete pretutindeni, pe toat suprafaa globului. Arealul diferitelor specii fiind n concordan cu cerinele lor ecologice. Astfel unele specii sunt rsp(ndite n regiunile ecuatoriale, altele pe teritoriile subtropicale sau temperate, iar altele n inuturile arctice. 9n cadrul zonelor mari climatice, distribuia briofitelor depind de asemenea i de altitudine, unele specii fiind rsp(ndite cu deosebire pe teritoriile de c(mpie i colinare, iar altele sunt caracteristice regiunilor montane. +riofitele care ntr,adevr au o rspndire larg pe glob, aa,numitele cosmopolite sunt puine un e2emplu reprezentativ ntre acestea fiind Bryu# argenteu#.

IMPORTANTA

MUC/ILOR

<ei p(n n prezent nu s,a pus n eviden o importan mare din punct de vedere economic a briofitelor, totui variatele studii din domeniul briologiei "cu deosebire cele de ecologie i briocenologie& i mai ales cele de dat recent, au reliefat i >ustificat pe deplin rolul ecologic al lor n cadrul diverselor asociaii i formaii vegetale i totodat i n meninerea ec=ilibrului biologic n natur. @mportana lor fiind nsemnat n constituirea ecosistemelor de pdure0 i mai ales a celor de turbrii i de tundr. 9n acestea din urm formaii avnd rolul predominant, form(nd singure sau cu lic=enii, fondul vegetaiei. 9n cadrul pdurilor, care reprezint ecosisteme cu funcii

6##

multiple, de mare nsemntate pe planeta noastr, briofitele constituie un component important form(nd aa,numitul strat muscinal, n alctuirea cruia particip i alte plante "lic=eni, alge, ciuperci&G elementele sale fiind ntr,o continu influen reciproc, at(t ntre ele, c(t i cu cele ale straturilor mai nalte "stratul ierbaceu, subarbustiv, arbustlv i arborescent& i totodat cu microorganismele din sol, avnd un rol semnificativ alturi de celelalte organisme "plante i animale& n constituirea dinamica i evoluia acestor formaii vegetale. Aolul muc=ilor n ecosistemele silvestre, ca i n altele "mlatini oligotrofe, tundre etc.&, este specific, influen(nd n mod deosebit regimul de umiditate, datorit particularitilor lor anatomice, morfologice i de cretere n perinie, covorae etc., care le dau posibilitatea s absoarb apa cu uurin "n cantitate mare n raport cu greutatea lor&, de a o reine i elibera treptat, pe msura scderii umiditii atmosferice. 9n modul acesta ele contribuie la meninerea unui mediu umed, venind astfel i n spri>inul agriculturii. *articularitatea briofitelor da a acumula uor i ntr,un timp scurt, cantiti apreciabile de ap, prezint importan "mai ales pentru pduri, unde muc=ii snt mai bine reprezentai&, i n alte privine, cum ar fi0 reducerea efectelor inundaiilor, diminuarea eroziunii solurilor, meninerea sau sporirea umiditii lor, apoi n af(narea i structurarea acestora, n formarea izvoarelor de suprafa etc.. <e reliefat este i contribuia muc=ilor la formarea i sporirea =umusului din sol, ca rezultat al activitii biologice i apoi, al dezorganizrii i descompunerii lor.

6#6

*e stncrii, pe stratul subire de =umus, produs n urma aciunii lic=enilor, algelor i agenilor fizico,geografici, se instaleaz o serie de muc=i sa2icoli, care prin activitatea lor sporesc ptura de =umus, pregtind astfel condiiile pentru instalarea altor muc=i de talie mai mare, mai pretenioi fa de substrat i, apoi, mai t(rziu, a primelor cormofite, cum sunt unele specii de ferigi, ciperacee, graminee etc. <e remarcat c, printre asemenea briofite sunt i unele specii pioniere, care se instaleaz direct pe roca nud, singure sau mai adeseori asociindu,se cu diveri lic=eni, alge i bacterii. @n turbrii vegetaia este dominat de speciile de -p=agnum, ale cror e2emplare cresc apropiate ntre, ele,formnd o ptur groas, mai dezvoltat ctre mi>locul mlatinilor, avnd n general, forma de sticl de ceas. /ovorul de -p=agnum se mrete treptat n fiecare an, datorit creterii tulpinielor, n timp ce partea lor inferioar, din cauza mediului acid se dezorganizeaz i se carbonific lent, transform(ndu,se n turb, la formarea creia particip i alte specii de briofite , adaptate condiiilor ecologice care caracterizeaz sfagnetele. <iverse briofite vegeteaz i n cuprinsul pa>itilor, cu deosebire n cele din regiunile montane i alpine, ndeplinind n general acelai rol ca i n alte formaii vegetale "rein(nd apa, mrind umiditatea atmosferic, particip(nd la formarea =umusului etc&, dar uneori, mai ales pe coastele cu e2poziie nordic sau nord,vestic, cresc intens, constituind un strat muscinal dezvoltat, mpiedic(nd astfel aprovizionarea cu ap a plantelor fanerogame, av(nd deci efect negativ, depreciind valoarea acestora. 9n asemenea cazuri, stratul muscinal se ndeprteaz prin grpare.

6#3

*e tulpinile arborilor, uneori c=iar i pe ramurile lor, se dezvolt diferite specii de briofite epifite, care n anumite situaii de clim, ar prote>a trunc=iurile contra ng=eului i insolaiei, atenu(nd totodat efectele determinate de sc=imbrile brusce de temperatur. *e pomii fructiferi ns, muc=ii aduc i dezavanta>e, la adpostul lor dezvolt(ndu,se unii duntori dintre insecte, care produc pagube livezilor. *entru evitarea acestor nea>unsuri, muc=ii sunt ndeprtai prin procedee mecanice sau c=imice. *e lng aspectele artate mai nainte, privitoare la rolul ecologic al muc=ilor n diferite formaii vegetale, aceste plante au i unele aplicaii practice n economie. Astfel, turba, format n cea mai mare parte din vegetaia de -p=agnum, se folosete ca0 ngrm(nt organic, combustibil, pentru obinerea de gudroane i fenoli sau pentru prepararea nmolului terapeutic. <ar, sfagnetele ca i turba produs n cadrul lor, au i o importan tiinific deosebit, n cuprinsul lor conserv(ndu,se bine gruncioarele de polen "provenite de la speciile e2istente n mpre>urimi&, care s,au depus pe suprafaa lor de,a lungul timpului. Analiza polenului fosil, constituie o metod principal pentru reconstituirea covorului vegetal care a e2istat pe diverse suprafee ale pm(ntului, n cursul diferitelor perioade geologice. 9n modul acesta ne putem da seama despre succesiunea vegetaiei n timp. -tudiile de palinologie n ara noasYr au fost iniiate de ;mil *op de la ?niversitatea din /lu>,Dapoca, care a elaborat valoroase lucrri n acest domeniu. Totodat, turbriile, prin caracteristicile lor ecologice, constituie staiuni cu o flor i vegetaie deosebit n care s,au pstrat numeroase relicte, aprin(nd briofitelor, cormofitelor sau altor grupe de plante.

6#B

DATE

PRIVIND CERCETRILE DE BRIOLOGIE N

ROM0NIA

@nformaii asupra unor briofite care cresc pe teritorial rii, se gsesc n unele lucrri de flor privind n general cormofitele, aprute nc n secolul al S@S,lea, unele c=iar n prima >umtate a lui, fiind elaborate de ctre diveri botanisti "+aumgarten, -c=ur, <. +r(nds, <.Erecescu i alii&. *ublicaiile cu referire special la briofite apar mai t(rziu, ctre nceputul secolului al SS,lea, n aceast perioad ele avnd mai mult un caracter floristic. ?n aport nsemnat n cercetarea briofitelor de pe teritoriul Transilvaniei l aduce Martin *eterfi la /lu>,Dlapoca, ale crui lucrri apar ncep(nd din anul #7$%. /ontribuii importante privind briofitele din Muntenia i Moldova sunt publicate la +ucureti de ctre -. Aadian, care a descoperit n munii +ucegi =epatica +ucegia romania ulterior identificat i n ali muni ai ;uropei precum i n America de Dord. .a ?niversitatea din @ai o activitate intens i ndelungat n studiul briofitelor a desfurat /. *app, care public numeroase lucrri de floristic, ta2onomie, corologie etc., referitoare n special la brioflora Moldovei. ?n merit deosebit n cunoaterea brioflorei rii noastre l au Tr. @. Ptefureac de la ?niversitatea din +ucureti i Mi=ai E=, de la ?niversitatea din @ai, care s,au remarcat prin numeroase i valoroase lucrri, privind variate aspecte de briologie "ta2onomie, ecologie, fitogeografie, corologle i mai ales de vegetaie muscinal&.

6#8

-tudiile asupra briofitelor s,au intensificat n ultima perioad, atenia specialitilor ndrept(ndu,se mai mult ctre problemele comple2e de ecologie i briocenologle, la abordarea crora i aduc contribuia diveri briologi, dintre cadrele didactice sau cercettori, ma>oritatea lor activ(nd n centrele universitare ale rii.

6#%

BIBLIOGRAFIE
A&$o2 .2 3456. A vieU on t=e evolution of brFop=Ftes. *roc. +rFol. -ec. Zapon. 6"%&, 75,73 A*'ier2 I.2 3477. Clores des brFop=Ftes, *aris 8ar&es2 R.S.9.2 3446. T=e diversitF of living organisms, +lac!Ueel -cience, O2ford. 8o'$a&o.2 P.L.2 3473 +otanica,Moscova,.eningrad /am%s:a2 I.2 347;. /=arop=Fta,Aamience. Clora -lod!oUodna *ols!i, tom #3, TarszaUa /ra'o) N.2 Peterfi2 !t.2 L.2 Mome*2 L.2 Popesc* C.< 3445. An introduction to t=e algae and t=e culture collection of algae at t=e @nstitute of +iological Aesearc=, /lu>,Dapoca, /lu> ?niversitF *ress Elia$e2 E.2 Toma2 N.2 3453. /iuperci, ;d. <id. i *ed. +ucureti Fo=2 R.2 >???. An introductorF to t=e fres=Uater algae, .ander ?niversitF @#i)a E.2 347;. +otanic sistematic. *lante inferioare, ;d. <id. i ped. +ucureti. @roc#oAs:aBReCme&t2 I.2 3477. Clora *ols!a, tom. @., *ols!a academia nau!, TarszaUa. LaDare&:o2 A.S.34EE. Opredeliteli listven= m=ov ?crain, A!ademia nau! ?crainiescoi ---A, Kiev. Mi#ai2 @#.2 #$4%. .ucrri practice de +otanic sistematic, @ai. "litografiat& Mi#ai2 @#.2 346?. /urs de +otanic sistematic.T=allop=Fta,@ai. "litografiat& O%*c#2P.A. (s*% re$. @orle&:o M.-.F 344?. /urs de plante inferioare, ;dit. /artea moldoveneasc, /=iinu. "trad. din limba rus& Oltma&&s2 F.2 34>>B34>G. Morp=ologie und biologie der Algen, 6 Aufl. +d. @,@@@, Zena Peterfi2 !t.2 !tef*reac2 T.2 347E. /oncepia despre specie la alge i briofite cu unele consideraii asupra lucrrilor rom(neti privitoare la aceste grupe. -tud. Pi cerc. <e biol. , ser. +ot.,#4, #.

6#4

Peterfi2 !t.2 Io&esc*2 Al.2 3457B3467. Tratat de algologie, @,@H, ;d. Acad. A.-.A. Pop2 I.2 o$i)a&2 I. Mititel*2 /.2 Mi#ai2 @#.2 Crist*rea&2 I.2 L*&'*2 L. 346;. +otanic sistematic, ;dit. <id. i ped. +ucureti. Ra.e& P.2 E.ert2 F.2R.2 Eic##or&2 S.2E.2 3444. +iologF of *lants, T.J. Creeman and /ompanF, Tort= *ublis=ers, DeU [or!. Sl'ea&2 N.23474. Algele microscopice, o nou surs de =ran n viitorul apropiat, Datura, nr. 8 S.*lesc*2 O.2 Elia$e2 N.2 Se.ce&co2 -. Popa2 E.2347?. .ucrri practice de fitopatologie, ;dit.did. i ped. +ucureti. Stras%*r'er2 E.2 Noll2 F.Sc#e&o:2 . Sc#imper2 A.P.-. 34??234E6. .e=rbuc= der +otani!, B, 64. Ster&2 R.9.2 3466. @ntroductorF *lant +iologF, +roUn *ublis=ers <ubruIue, @oUa. !tef*reac2 T.2 3657. Aolul briofitelor n conservarea scosistemelor forestiere, -ilvicultura i e2ploatarea pdurilor, nr.#. -i'&oli2 L. 347;. -istematica della *ianti inferiori 1 Tallfite, +ologna. Zar&ea2 @.2 3467. Tratat de microbiologie general,;dit. Acad. A-A0 He%erli&'2 F.2 Sc#.a&tes2 .O. 3454. *flanzensFstemati! Herlag ;ugen ?lmer, -tuttgart.

6#7