Sunteți pe pagina 1din 52

Tema: Obiectul i obiectivele histologiei.

Importana i locul ei
printre tiinele medico-biologice.
1. Obiectul histologiei i citologiei, compartimentele lor. Legtura cu alte
discipline teoretice i practice.
2. Metodele de investigaie histologice i citologice. Importana lor teoretic
i practic.
3. Istoricul dezvoltrii histologiei ca tiin.
1. Histologia (histos esut, logos tiin) tiin fundamental,
medico-biologic, care se ocup de studierea structurii microscopice i activitatea
vital a esuturilor organismului, aa dar de nivelul tisular al organizrii
organismului viu. ntr-un sens mai larg, obiectul de studiu al histologiei include de
asemenea i structura microscopic i activitatea vital a organelor organismului
viu. Ca tiin i ca disciplin de studiu, histologia tradiional include dou
compartimente: histologia general i special.
Histologia general studiaz particularitile de baz, fundamentale celor
mai importante grupuri de esuturi, astfel prezentndu-se ca biologia esutului.
Histologia special particularitile structural-funcionale de organizare i
interaciune a esuturilor din componena unor organe concrete, intercalndu-se cu
anatomia microscopic, disciplin ce se ocup cu studiul microscopic al structurii
organelor. Aa dar, obiectul principal de studiu att a histologiei generale ct i
celei speciale sunt esuturile organismului.
Aceast specificare n histologia general i special este mai mult
convenional. n compartimentul Histologie general, tradiional sunt studiate
obiecte ce posed structur de organ ligamentele tendoanelor, cartilajele oaselor,
articulaiile, muchii scheletici, etc. Cu att mai mult, analiza ntrebrilor generale
de organizare a esuturilor se bazeaz pe generalizarea informaiilor despre
anumite structuri tisulare i sunt ilustrate cu exemple de activitate a celulelor i
esuturilor organelor concrete.
Cursul de histologie pentru specialitile medico-biologice include i studiul
celulei citologia, deasemenea i studiul dezvoltrii prenatale (embrionare) a
organismului embriologia.
Citologia sau biologia celulei tiina despre legitile, structurii, dezvoltrii
i activitii vitale a celulei. Ca i histologia, deseori citologia este divizat n
general i special.
Citologia general studiaz particularitile structural-funcionale mai
generale care sunt caracteristice tuturor celulelor organismului.
Citologia special precaut caracteristicile specifice structural-funcionale
ale celulelor anumitor esuturi i organe, condiionate de particularitile lor de
dezvoltare, activitatea vital i funciile ce le presteaz.
Aprecierea multilateral a particularitilor esuturilor i celulelor necesit
cunoaterea dezvoltrii lor, n acelai timp a surselor i particularitilor de
1

dezvoltare a lor n perioada prenatal, care este studiat de embriologie. Aa dar,


histologia este studiat n legtur cu citologia i embriologia, i opereaz cu
noiuni i fenomene simulare.
Histologia i citologia sunt plasate ca tiine morfologice, ns cercettorii i
clinicitii se strduie ntotdeauna s confrunte datele morfologice cu rezultatele
investigaiilor fiziologice i biochimice n scopul evidenierii corelaiilor morfofuncionale.
Histologia i citologia n prezent este parte component a tiinelor medicobiologice, rezultatele investigaiilor lor furnizeaz material pentru multe disciplini
studiate de medici i biologi. Cunotinele despre structura i activitatea
funcional a esuturilor i celulelor, creaz baza studierii unor discipline
fundamentale medico-biologice (fiziologia, biochimia, fiziologia patologic,
imunologia, farmacologia).
Histologia i citologia contemporan asigur baza necesar pentru studierea
cu succes a disciplinelor clinice i joac rol de tiine integrative care fac
conexiune dintre tiinele medico-biologice i clinice.
Datele cercetrilor histologice i citologice sunt des utilizate n diagnosticul
clinic al diferitor maladii. Aprecierea caracterului schimbrilor structurii celulei,
esuturilor i organelor n cazul proceselor care se efectuiaz n timpul cercetrilor
histologice i citologice necesit cunoaterea profund a structurii lor normale
innd cont de particularitile individuale, de vrst, funcionale i topografice.
Aplicarea n practica medical a noilor metode morfo-funcionale, bazate pe
ajunsurile imunologiei i biologiei moleculare contemporane i mai mult sporesc
eficacitatea i importana metodelor cito-histologice.
n ultimele decenii o dezvoltare larg au cptat metodele bio-tehnologiei,
care folosete, de rnd cu diferite microorganisme, cultura esuturilor pentru
sinteza diferitor substane biologic active. Studiul comportamentului celulelor i
esuturilor n cultur, deasemenea i influena diverilor factori asupra indicilor
activitii vitale i celei sintetice a celulelor in vitro are o importan deosebit
biologic i medical, deoarece:
- n primul rnd se aprofundeaz cunotinele pe care le posed disciplina
despre biologia celulei i esuturilor umane;
- n al doilea rnd contribuie la intervenia mai efectiv i orientat asupra
funciilor esuturilor i celulelor;
- i n al treilea rnd d posibilitatea de a obine substane biologic active
n cantiti eseniale pentru folosirea n terapie, diagnostic i profilaxia
maladiilor.
n ultimii ani se fondeaz i capt dezvoltare larg o nou direcie bioingineria,
- tiin medico-biologic, care utilizeaz cunotinele acumulate n domeniile
histologiei i citologiei, i care poate fi numit ingineria tisular (a esuturilor).
Obiectivele acestei tiine cu o dezvoltare furtunoas constau n creterea n,
condiii artificiale a celulelor, esuturilor i organelor umane, pentru transplantarea
n cazul necesitii substituirii lor din urma afectrii maladiilor sau n rezultatul
2

traumelor. Rezultatele obinute i tendinele de dezvoltare n continuare a


metodelor ei denot perspectiva major a acestei direcii pentru medicina practic.
2. Histologia i citologia dispune de un arsenal bogat i variat de metode
clasice i contemporane, orientate la studierea structurii i funciei celulelor,
esuturilor i organelor. Deoarece metodele acestor brane tot mai mult sunt
utilizate n diagnosticul clinic al diferitor maladii, ele , capt importan nu numai
teoretic, dar practic major.
n ultimii ani un rol aparte n elucidarea legitilor activitii organelor,
esuturilor i celulelor au noile metode morfo-funcionale, care folosesc ajunsurile
biochimice, fizicii, imunologiei i biologiei moleculare contemporane cito i
histo-chimice, imuno-citochimice, auto-radiografice, metodele hibridizrii in situ
etc. Utilizarea microscopiei electronice permite studierea detaliilor structurale fine
la diferite niveluri de la celular la macromolecular.
Dimensiunile obiectelor i detaliilor lor care se studiaz cu ajutorul
metodelor cito i histologice sunt att de mici, nct sunt invizibile. n special ele
sunt n micrometri (mcm)n microscopia luminescent i nanometri (nm) n
microscopia electronic. Mai nainte era utilizat n special unitatea angstrem (A o),
egal cu 10-1 nm, actualmente mai puin folosit.
Corelaia dintre mrimile liniare ale unitilor de msur mai des utilizate n
histologie i citologie.
1milimetru (1mm) = 10-3m = 103mkm = 106nm = 107Ao
1micrometru (1mkm) = 10-6 =10-3mm = 103nm = 104Ao
1nanometru (1nm) = 10-9m = 10-6mm = 10-3mkm =10Ao
1angstrem (1Ao) = 10-10m = 10-7mm = 10-4mkm = 10-1nm.
Deoarece metodele histologice i citologice prevd studierea obiectelor de
dimensiuni mici, esuturile investigate sunt miabile, diferite structuri au
aproximativ acelai grad de refracie a luminii, pentru studierea lor sunt necesare
operaiuni speciale care prevd: colectarea materialului pentru cercetrile
histologice, pregtirea materialului de studiu i studierea nemijlocit a lor.
Colectarea materialului: se efectuiaz pe calea biopsiei (bios via, opsis
vedere), delimitarea unei poriuni mici de organ studiat (bioptat) din organismul
viu n scopul diagnosticului cnd organismul este n via. Din organele interne
bioptatul, deseori se obine prin endoscopie (endo interior, skopea a vedea)
studierea organelor cavitare cu ajutorul instrumentelor cu zonduri flexibile,
nzestrate cu iluminare, sisteme optice i alte ustensile auxiliare. Materialul pentru
studiere n cazul organismului decedat se efectuiaz prin autopsiere (autos
singur, opsis vedere). Dup colectare materialul este supus prelucrrii speciale
pentru pregtirea ctre cercetarea microscopic ulterioar.
Pregtirea materialului ctre cercetrile histologice prevede:
1. fixarea materialului,
3

2. dehidratarea
3. turnarea (condensarea)
4. pregtirea seciunii histologice (tierea)
5. colorarea seciunii
6. montarea (conservarea)
1. Fixarea se efectuiaz n scopul ntririi structurii lui naturale din perioada
vital. Ea prevede descompunerea esutului sub aciunea fermenilor proprii, sau a
fermenilor microorganismelor i asigur pstrarea integritii structurilor celulare
i tisulare. Acionnd asupra esutului, fixatorul (formalinul, alcoolul acidului
picric sau alte amestecuri complexe de substane) provoac coagularea ireversibil
i moartea celulelor. Deseori se utilizeaz fixarea impersionic cufundarea
poriunii organului n soluia de fixare n condiii experimentale fixatorul deseori
este introdus n sistemul vascular. n pofida faptului c studierea materialului se
efectuiaz pe seciuni fixate, ele pstreaz particularitile morfologice,
caracteristice obiectelor vii. n baza cercetrii lor se poate conchide despre
structura esutului i celulelor n perioada activitii vitale. n timpul fixrii
materialului, precum i la celelalte etape de pregtire ctre cercetare pot aprea
artefacte. Artefact tipic al fixrii, n special, n soluii alcoolice, este comprimarea
celulelor i esuturilor.
2. Dehidratarea materialului are loc continuu, pe calea amplasrii poriunilor de
esut, n alcool cu concentraii sporite, precum eliberarea apei din ele. Aceasta este
necesar pentru efectuarea urmtoarei etape turnrii (condensrii).
3. Turnarea se obine prin mbinarea poriunii de esut dehidratat cu medii de
solidificare: parafin topit, celuloid sau mas plastic special. n rezultatul
acestei operaiuni esutul se ntrete astfel, ncet poate fi efectuat secionarea lui.
4. Pregtirea seciunilor histologice (tierea) se efectuiaz cu ajutorul unor
aparate speciale (microtoanul) nzestrate cu cuite metalice speciale (lame). n acest
caz se obin seciuni de 5-7mkm (n seciune).
Seciunea poate fi efectuat i n cazul cnd materialul colectat este
ngheat n azot lichid la to - . n azot lichid materialul poate fi pstrat fr
schimbarea compoziiei.
5. Colorarea seciunilor se efectuiaz dup montare (ncleierea) pe lam i
excluderea parafinei (deparafinarea). Colorarea d posibilitate de a evidenia
diferite componente structurale ale esuturilor i celulelor datorit afinitii lor la
diferite substane fa de coloranii histologici. Sunt dou tipuri de colorani: bazici
i acizi.
Coloranii bazici (hematoxilina, toluidina, albastru de metilen, azur II) se leag
cu structurile, ce conin acizi (ADN, ARN) i au sarcin negativ. Modalitatea de
colorare cu asemenea colorani se numete bazofilie, dar structurile care se leag
cu asemenea colorani bazofile.
Coloranii acizi (eozina, eritrozina, oranj G) se leag cu diferite structuri, care
conin sarcin pozitiv. Modalitatea de colorare cu colorani acizi se numete

oxifilie sau acidofilie, structurile cu afinitate fa de aceti colorani se numesc


oxifile sau acidofile.
Deseori n prepararea histologic se folosete colorarea combinat, care are
la baz ambele tipuri de colorani. Cel mai des preparatele se coloreaz combinat
hematoxili (colorant bazic) i eozin (colorant acid).
6.
Montarea (conversarea) n mediu de solidificare transparent balsam sau
mediu sintetic are loc dup dehidratare i transparentizare. Pe preparatul
histologic seciunea este pe lam, se acoper cu lamela i se nconjoar cu mediu
de montare (conservare) care are coeficientul de refracie a razelor de lumin
aproximativ egale cu a sticlei.
Metodele studierii microscopice
a preparatelor histologice i citologice.
Microscopia luminiscent se efectuiaz pe calea studierii preparatului n
lumina trectoare. Lumina n microscopul optic se adun n condensor i trece prin
preparat, schimbndu-se din contul straturilor lui diferite pe care le conine. Apoi
lumina ptrunde n obiectiv, unde se formeaz imaginea. Ocularul mrete
dimensiunile imaginei i o ndreapt n ochi. Puterea de mrire a microscopului se
apreciaz dup raportul dintre dimensiunile liniare care formeaz imaginea i
nsui obiectul. Ea se calculeaz, ca produsul dintre mrimile obiectivului i
ocularului. Sporirea general a imaginei microscopului optic este aproximativ
2000-25000 ori, ns mrimea util alctuiete 1500 ori.
Metodele speciale ale microscopiei luminiscente sunt:
Microscopia total (microscopia n cmp ntunecat) se bazeaz pe
utilizarea condensorului special, care asigur iluminarea preparatului cu raze
ncruciate, ce nu nimeresc n obiectiv. n lipsa obiectelor cmpul de vedere este
ntunecat. Metoda permite studierea i depistarea structurilor, dimensiunile crora
sunt limitele posibilitii microscopiei luminiscente. Poate fi utilizat i n cazul
celulelor vii.
Microscopia cu contrast de faz se bazeaz pe schimbarea diferit a fazei
razelor luminiscente i la trecerea prin diferite structuri a obiectului studiat.
Microscopul cu contrast de faz transform diferenele de faz, care sunt invizibile
pentru ochi n amplitude. Aceast metod d posibilitatea studierii nemijlocite a
celulelor vii fr fixare i colorare.
Microscopia polarizat se utilizeaz pentru studierea structurilor ce au
nsuirile caracteristice anizotropiei sau refraciei duble. n microscopul polarizant
asupra obiectului se ndreapt un fascicol polarizant de lumin, care n continuare
trece prin analizator (amplasat ntre obiectiv i ocular) instalare, care determin
abaterea suprafeei plane a luminii polarizate ca urmare a trecerii ei prin obiect.
Astfel se stabilete amplasarea fireasc n spaiu a luminii ca urmare a trecerii ei
prin obiect.

Microscopia ultraviolet este legat de iluminarea obiectului studiat cu


raze ultraviolete, care selectiv sun absorbite de ctre componentele lui structurale.
Graie faptului c razele ultraviolete au lungime de und mai scurt n comparaie
cu razele poriunii vizibile ale spectrului, ( ) a
microscopului sporete aproximativ de dou ori. Imaginea invizibil n
microscopul cu raze ultraviolete se transform n vizibil cu ajutorul ecranului
luminescent sau altor construcii.
Microscopia fluorescent utilizeaz capacitatea unor substane de a iradia
lumin vizibil la iluminarea obiectului cu raze ultraviolete. n unele cazuri (ex.
depistarea catecolaminelor prin metoda lui Falk) fluorescent apare dup
prelucrarea chimic preventiv a esutului. SE utilizeaz de asemenea i colorani
fluoresceni (fluorocromii) care se leag cu diferite structuri din celule sau
substanele intercelulare. Coloranii fluoresceni se conjug cu anticorpi specifici
pentru elucidarea antigenilor corespunztori din esuturi prin metode
imunohistochimice.
Metodele de studiere a organelor, esuturilor i celulelor
La microscopul electronic.
n prezent n cercetrile tiinifice i investigaiile clinice diagnostice o larg
utilizare au cptat dou metode ale microscopiei electronice microscopia
electronic de transmisie i microscopia electronic cu scanare, ce utilizeaz
microscoapele MET i MES.
Microscopia electronic de transmisie (luminiscent) se bazeaz pe
utilizarea fascicolului de electroni, iradiat de puca de electroni din interiorul
coloanei microscopului n condiiile tensiunii nalte (40-100kV) i vacumului
intens (10-4mm/Hg).
MET d posibilitate de a studia obiectul, dimensiunile cruia se afl att n
limitele posibilitilor de studiere a microscopului, ct i dup limitele lui.
Capacitatea de apreciere a microscopului teoretic este de 0,002nm, ns practic ea
alctuiete 0,2-0,5nm, iar pentru majoritatea obiectelor biologice 1-2nm. Mrirea
MET este 100-500 mii ori. MET de tensiune nalt (cu tensiunea 1000kV) asigur
o vitez mai sporit de deplasare a electronilor, care ptrund mai adnc n obiect.
n acest studiu pot fi utilizate seciuni mai groase pentru studiere.
Microscopia electronic cu scaner se bazeaz pe scanarea cu ajutorul
fascicolului de electroni a suprafeei obiectului studiat. Puterea de apreciere a MES
este mai mic dect a MET cu ~ 3-10nm, puterea de mrire este egal cu 20 mii
ori.

Istoricul dezvoltrii histologiei.


Histologia ca tiin a luat natere cu mult nainte de invenia microscopului.
Primele tentative de a dezmembra anatomic organismul n pri omogene (esuturi)
se ntlnesc n opera lui Aristotel (sec IV .e.n.), Galenus (sec III .e.n.), Avicenna
(sec X .e.n), Vesal i Falope (sec XIX .e.n.). La nceput histologia era parte
integr a anatomiei. La nceputul sec al XIX, datorit dezvoltrii tehnicii
microscopice i perfecionrii sistemelor optice ale microscopului, histologia a
putut s-i formuleze scopurile sale i metodele proprii de investigaie.
Microscopul a adus perspective noi n dezvoltarea histologiei Primul
microscop a fost descoperit de opticianul olandez Iansen n 1590. n 1659 Hiugens
a construit un ocular care n 1665 a fost reluat i instalat de Hooke. Lui i aparine
i termenul celul. Hooke studia materia moart i datorit acestui fapt el vedea
nu celule, ci doar membranele celulare.
Stabilirea structurii celulare la plante a trezit intens i fa de structurile
animale. Acest studiu era mai greu datorit celulelor foarte mici, lipsa unei
membrane net pronunate. Din cauza mobilitii esuturilor era foarte greu de fcut
seciuni fine.
Primele cercetri asupra obiectelor animale aparin italianului Malpighi, care
a dat i denumirea unor structuri anatomice (stratul Malpighi al epidermei, tubii
Malpighi). n 1677 opticianul olandez A. Leeuwenhoek construiete un microscop,
cu puterea de mrire a imaginilor de 300 de ori. El a descris pentru prima dat
globulele roii ale sngelui (eritrocitele), eritrocitele, muchii striai, fibrele
nervoase i tendinoase, a observat fiine vii ntr-o picturo de ap.
Concepiile metafizice din Europa au stagnat folosirea microscopiei ca
metod de cercetare la sfritul sec XVII i nceputul sec. XVIII.
Finele sec XVIII i nceputul sec XIX constituie o nou etap n dezvoltarea
histologiei a fost creat microscopul acromatic, ce a pus baza studierii sistematice
a diverselor obiecte vegetale i animale. Savantul ceh Purkhinje a descoperit
nucleul din ovulul de gin (1825-1827), mai trziu el a descris protoplasma
celular, iar n 1831 Broun descrie nucleul din celulele vegetale. Materialul
acumulat pn n acest timp a fost sintetizat de chwwan (1839) i n aceast baz
a formulat teoria celular. Ea a fcut o descoperire remarcabil n biologie,
afirmnd c toate plantele i animalele au un singur plan structural de dezvoltare.
La jumtatea sec XIX se dezvolt histologia descriptiv. Concomitent n
Europa apar primele manuale de histologie a lui Hasal, Keliker, Lideg etc. Au fost
precizate structura i numrul de esuturi (epitelial, conjunctiv, nervos, muscular)
ce coincide cu clasificarea actual. Odat cu perfecionarea metodelor de cercetare
utilizarea microscopului (Purkhinje) a permis studierea fin a celulelor i
esuturilor. S-au acumulat date despre elementele structurale ale celulei
(protoplasmei, centrului celular, aparatului Golgi etc) care au permis la sfritul sec
XIX afirmarea unui compartiment, care devine curnd de sine stttor citologia.
n primele decenii ale sec XX se fac eforturi considerabile n studierea
histofiziologiei celulare i n special, a rolului mitocondriilor, aparatului Golgi,
7

nucleului i rolului lui n transmiterea informaiei genetice. Se efectuiaz cercetri


n domeniul histofiziologiei sistemului nervos.
Dezvoltarea histologiei n ara noastr n ultimele decenii este bogat de
dezvoltarea histologiei n Rusia. Centrul didactic i tiinific n domeniul
histologiei este catedra de histologie de la Universitatea de medicin
"N.Testemieanu" din Chiinu. Cercetrile n acest domeniu sunt legate de
numele D-lor Husac, Eanu, Arnutu, Bodiu etc
Embriologia.
1. Obiectul i sarcinile embriologiei.
2. Glandele sexuale, structura i funcia lor.
3. Celulele sexuale. Dezvoltarea celulelor sexuale.
Embriologia tiina despre dezvoltarea embrionului. Mai corect ar fi s
definim embriologia ca o tiin despre legitile dezvoltrii individuale ale
organismului.
n cercetrile embriologice se folosesc mai multe metode de cercetare:
discriptiv, morfologico-comparativ, experimental.
Metoda discriptiv descrierea modificrilor care au loc n timpul
dezvoltrii individului.
Metoda morfologico-comparat se folosete la confruntarea stadiilor
embrionare ale diverselor animale. Astfel se stabilesc etapele de dezvoltare la
diferite specii de animale, n aa fel mrind valoarea metodei discriptive.
Metoda experimental const n studierea dezvoltrii individului n
condiii schimbate n mod artificial sau n condiiile de dereglare a corelaiilor
tipice dintre diferite pri ale lui.
Aceasta se efectuiaz prin transplantarea primordiilor de organe n regiuni
ale embrionului, ce le sunt improprii.
Corespunztor metodelor de cercetare, embriologia se mparte n:
discriptiv, discriptivo-comparat i experimental.
ntrebarea despre formarea unui organism a fost pus nc demult naintea
erei noastre. nc Aristotel a pus aceast ntrebare, iar n toat amploarea ei a fost
pus n a doua jumtate a sec XVII, cnd s-au obinut rezultate mari n domeniul
cercetrilor microscopice, care au dat posibilitate de a studia celulele sexuale i
etapele dezvoltrii embrionului.
Celulele sexuale.
Majoritatea plantelor i animalele se dezvolt pe cale sexual cu participarea
celulelor sexuale masculine spermatozoizi i feminine ovule. Ele se dezvolt n
glandele sexuale i pn la maturizare sufer schimbri destul de mari.
Spermatozoizii celul sexual cu structur specific foarte mobil de
dimensiuni mici. Lui n sunt caracteristice toate organele celulei: membran,

nucleu i citoplasm cu toate componentele ei. Spermatozoizii au patru pri


componente: cap, col, pies intermediar i coad.
Capul partea bombat a spermatozoidului, unde este situat nucleul
nconjurat de citoplasm. Nucleul lui este transparent i se coloreaz intens cu
colorani bazici. n cap este situat acrosoma o granul mic situat ntr-o
vacuol. La fecundare acrosoma d natere filamentului acrosomic. n citoplasma
capului se sintetizeaz fermentul hialonidaza i constituie - centriolul proximal.
Piesa intermediar are fascicole de fibrile care formeaz filamentul axial.
Datele microscopice au artat c ea este constituit din 9 (uneori 18) fibrile
periferice i 2 centrale. Fascicolul axial de fibrile este nzestrat de condriozomi
dispui n spiral. La captul ei este situat centriolul distal.
Coada are partea bazal i terminal. De-a lungul ei trece fascicolul axial
de fibre, avnd o membran fibrilar citoplasmatic, care la sfrit dispare complet.
Coada ntrece de cteva ori lungimea capului. Diversitatea spermatozoizilor se
manifest prin forma i dimensiunile prilor lor componente. Lungimea
spermatozoizilor difer de la un animal la altul. Dup aflarea lor n canalele
deferente, spermatozoizii nimeresc n lichidul secretat de glandele accesorii
formnd sperma. Ea mai conine: leucocite, celule epiteliale descuamate din pereii
glandelor sexuale. Numrul spermatozoizilor este destul de mare. La om 1cm 3 de
sperm conine 60 mln de spermatozoizi.
Spermatozoizii datorit flagelului su nainte, fac micri de rotaie n jurul
axei sale. Spermatozoizii se deplaseaz relativ repede 3-3,6ml/min. Capacitatea
activ a spermatozoizilor este meninut ori din interior ori din exterior. La
mamifere surs de energie este fructoza din sperm din afara spermatozoizilor,
la alii n condriozomi din piesa intermediar.
Spermatozoizii sunt foarte activi n mediul unde are loc fecundarea. Au o
sensibilitate sporit la reacia mediului i la temperatur. Sunt maximum de activi
la mediul uor bazic i temperatura 30-35oC. n mediul acid scade activitatea lor,
ori devin complet inactivi.
Meninerea activitii spermatozoizilor se poate efectua prin modificarea
condiiilor externe. n practica zootehnic este primit crio-conservarea gameilor
animalelor agricole n azot lichid i meninerea lor n aa stare un timp ndelungat.
Viabilitatea gameilor este diferit de la cteva ore (iepuri, peti, bovine)
pn la 5 16 zile n cile genitale ale femeii, la albine chiar civa ani.
Spermatozoizilor le este caracteristic reactivismul negativ, micarea lor
mpotriva torentului de mucus n ntmpinarea ovulului.
Ovulul celul sexual special adaptat la fecundare i dezvoltare
ulterioar. Are o form sferic aproape la toate speciile de animale, mai rar oval ori
oblong. Nucleul are forma ovulului. Ovulul are mult citoplasm, care conine i
incluziuni proteice vitelus, care se va dezvolta din ovulul respectiv.
Dimensiunile ovulului variaz destul de mult datorit prezenei ori lipsei
vitelusului. La animalele lipsite de vitelus sunt foarte mici dar mai mari dect

spermatozoizii. Dimensiunile mari au determinat imobilitatea acestei celule


sexuale. Dup cantitatea de vitelus din celule distingem ou:
!) fr vitelus aleicite;
2) cu puin vitelus dispus uniform n citoplasm homolecite;
3) cantitate medie i mare de vitelus, dispus polar telolecite;
4) mare cantitate de vitelus n centru centrale cite:
Cantitatea mare a vitelusului determin polaritatea ovulului. Poriunea
inferioar este ocupat de vitelus i formeaz centrul vegetal de culoare mai
deschis, iar poriunea mai ntunecat polul animal. Linia imaginar care unete
polul animal cu cel vegetal se numete axa oului.
Oul este acoperit de membrane speciale, care i d posibilitatea s-i menin
forma i s fie protejat de uscare. Membranele difer la diferite animale, ns se
mpart n trei grupe: primare, secundare, teriare.
Membrane primar stratul superficial dens. Cea mai tipic este membrana
vitelin sau membrana fecundrii. Apare nainte de fecundare, n timpul dezvoltrii
oului este invizibil. Dup fecundare, ea se delimiteaz de suprafaa oului i se
vede bine.
Membrane secundare formate din celule care alimenteaz oul. Ex
membranele chitinoase ale oulelor de insecte. Oule multor animale, n
membranele primare i secundare au orificii micropile, prin care ptrund
spermatozoizii.
Membrane teriare protejeaz sigur oul, iar unele sunt i surs de
alimentare a embrionului. Se formeaz la trecerea oului prin oviduct. Acestea sunt
albuul i coaja oulelor de psri, membrana gelatinoas a oulelor de amfibieni.
Ovulele sunt sensibile la condiiile mediului ambiant, la oscilaiile de
temperatur, la razele Rentghen, ultraviolete etc. Temperatura suportat uor de
animal poate fi distrugtoare pentru ovul. De asemenea i pentru ali factori. Cu ct
celulele sexuale sunt mai tinere cu att ele sunt mai sensibile la radiaie.
Dezvoltarea gameilor.
A primit denumirea de gametogenez. Gameii masculini se dezvolt n
testicole, iar cei feminini n ovare. Ciclul dezvoltrii spermatozoizilor
spermatogenez, ciclul dezvoltrii ovulelor ovogenez. n finalul procesului
complicat de dezvoltare se obin spermatozoizi mobili i ovule gata pentru
fecundare. Procesul acesta complicat prevede nu numai cptarea unitilor
structurale nou, dar i are loc reducia substanei nucleare. Acest lucru are loc n
rezultatul diviziunii reducionale a celulei. Modificrile n nucleu n perioada
creterii se termin cu formarea de celule cu un coninut redus de substan
nuclear, care se numete meioz, i are loc n rezultatul meiozei.
Spermatogeneza ncepe de la celula sexual primar spermatogonie i
are patru perioade:
1) nmulirea
2) Creterea
10

3) Maturaia
4) Transformarea ori spermatogeneza
Spermatogoniile sunt celule obinuite, cu nucleu mare i cromatina difuzat
uniform. n timpul nmulirii, spermatogoniile se divizeaz intens pe calea
mitotic. Datorit acestui fapt crete numrul spermatogoniilor. Ele au membran
de o permiabilitate sporit, iar substanele nutritive ce ptrund prin ele servesc ca
surs de energie pentru divizarea intens a celulelor.
Dup aceasta vine perioada creterii, atunci celulele nu se mai divizeaz.
Aa apar spermatociii de ordinul I. n aceast perioad se produc mari schimbri
n nucleu, cromozomii se distribuie n perechi. La sfritul perioadei fiecare din
cromozomii pari se mpart n dou, ca la cariochineza obinuit. Aa apar tetradele
de cromozomi. Numrul tetradelor este de dou ori mai mic dect numrul de
cromozomi.
La animalele cu ciclul sexual sezonier ntre perioada de cretere i
maturizare este o perioad lung, pe cnd la celelalte creterea este urmat ndat
de maturizare. n perioada maturaiei, celula se divide dublu. n prima diviziune se
despart cte o pereche de cromozomi din tetrade. Celulele obinute conin grupe
pare de cromozomi. Aceast dividere se numete reducional, iar celulele noi
aprute spermatocii de ordinul II. n a doua diviziune se separ cromozomii din
celulele noi formate (spermatociii de ordinul II). Aa diviziune a fost numit
ecuaional, iar celulele primite n rezultat spermatide. Ordinea diviziunii este
diferit: prima parte poate fi ecuaional, a doua reducional. n ambele cazuri se
obine un numr de dou ori mai mic de cromozomi.
Substana nuclear se reduce datorit faptului, c n cadrul uneia din
diviziunile de maturaie, anume n cea reducional mprirea corpului celulei este
nsoit de separarea cromozomilor doi cte doi, fr ca ei s se divizeze. n ultima
perioad spermatidele capt form complicat de spermatozoid.
Spermatida celula sferic, tipic cu structura nucleului bine difereniat iar
citoplasma are toate organitele celulei. Este mic, deoarece s-a format n rezultatul
divizrii duble, dar creterea ei a ncetat nainte de maturizare. Formarea
spermatozoidului ncepe cu deplasarea nucleului spre captul anterior, cptnd
form de cap. Centriolii se deplaseaz n direcia opus nucleului, situndu-se pe
axa lung a celulei, unul proximal i altul distal. Din al doilea centriol crete un
flagel i iese din celul filamentul axial codal. Citoplasma delimitat de centrioli
formeaz piesa intermediar. Aparatul reticular se deplaseaz spre anterior i
particip la formarea aerosomului. Citoplasma o parte prsete celula, o alt
parte rmne la captul cozii. n urma acestor transformri apar spermatozoizi
flagelari.
Ovogeneza ncepe de la celula primar ovogoniu i are trei perioade:
1) nmulirea
2) Creterea
3) Maturaie

11

nmulirea este sporirea numrului de celule. Ca i spermatogoniile,


ovogoniile sunt permiabile pentru substanele nutritive.
n prima etap a perioadei de cretere, ovogoniul se transform n ovocit de
ordinul I. Se distinge perioada creterii lente i rapide. n prima perioad, celula
crete pe baza masei de citoplasm, volumul nucleului rmne acelai. La creterea
rapid substanele asimilate contribuie la formarea substanei de rezerv
vitelusul, depozitat sub form de granule sau bastonae. Datorit formrii lui
creterea celulelor sexuale feminine este mult mai ndelungat. Modificrile din
nucleul ovocitelor sunt asemntoare cu cele care se produc n nucleul
spermatocitului de ordinul I, provocnd formarea de tetrade.
n perioada de maturaie de asemenea au loc dou diviziuni: reducional
i ecuaional. n rezultat din ovocit de ordinul I se formeaz nu patru celule
sexuale, ca n seria masculin, dar numai una. Aceasta este datorit mpririi
inegale a citoplasmei celulelor. n timpul primei diviziuni, cnd tetradele se separ
n perechi, ntr-o celul vine cea mai mare parte din citoplasm, n cealalt mai
nimica. Celula mic se numete primul globul polar. A doua celul este foarte
mare i se numete ovocit de ordinul II. n a doua diviziune ea mai d natere la un
globul polar secundar i o celul mare cu numr redus de cromozomi ce este deja
(ovul matur). n rezultat deci, obinem o celul mare i trei celule mici. La
formarea ovulului nu putem delimita perioada de transformare, dar ea totui capt
particulariti specifice. Aceasta se manifest prin creterea ovocitului de ordinul I
cu acumularea vitelusului, apoi formarea membranelor. La unele ou membrana
apare destul de groas, n aa cazuri ea posed un orificiu special micropil.
Formarea membranelor termin procesul de ovogenez.
Comparnd spermatozoizii cu ovulele observm c numrul spermatozoizlor
este mult mai mare ca a ovulelor. Aceasta este datorit faptului, c procesul
formrii ovulei este mai ndelungat ca a spermatozoidului. i n sfrit numai una
din cele patru ovocite este capabil de a fi fecundat. n urma transformrii
spermatogoniilor i ovogoniilor se obin celule sexuale matur gamei masculini i
feminini.
Structura glandelor sexuale.
Glandele sexuale testicole la brbai i ovarele la femei. Sunt organe care
nu numai c produc celule sexuale, dar i hormoni sexuali.
Testicolul are o structur complicat. La exterior este nvelit cu o membran.
n interior este desprit de un esut conjunctiv prin septuri n lobi. Intervalele
dintre tubi au esut conjunctiv lax. Dezvoltarea spermatozoizilor au loc n aceste
canale sub form de tubi numii tubi seminiferi contori.
Tubul seminifer contort este un cilindru cu perei din celule epiteliale,
numite celulele Sertole. nuntru el este umplut cu celule sexuale la diferite etape
de dezvoltare. Celulele Sertole au o parte orientat spre esutul conjunctiv, iar
partea cu citoplasm spre interiorul tubului i aici formeaz baza sinciial. n ea se
12

afl celulele sexuale n curs de dezvoltare. Ele sunt dispuse n tubul sminifer n
cteva straturi, deoarece pn se termin dezvoltarea unora ncepe dezvoltarea altor
celule i asta i d tubului un aspect pluristratificat. n seciune transversal se
observ aezarea consecutiv a generaiilor de celule sexuale, ncepnd de la
spermatogonii i terminnd cu spermatozoizii. La majoritatea vertebratelor,
nmulirea are un caracter sezonier. Testicolele funcioneaz un timp limitat,
determinat de perioada de nmulire. Funcionarea normal a testicolului se
deregleaz la inaniie, avitaminz, intoxicaie. Sub influena razelor Rentgen
spermatogeneza complet nceteaz.
Ovarul structura ovarului este determinat de nutriia ovulelor. La unele
anumale nutriia ovulelor este pe cale osmotic, ns la multe animale prin nite
celule specializate. n aa fel sunt dou moduri de nutriie: solitar i alimentar. Cel
alimentar este nutrimentar i folicular. Modul nutrimentar presupune asimilarea
celulelor nutritive de ctre ovul. Modul folicular celulele foliculare formeaz
nveliuri epiteliale n jurul ovocitelor separai sau chiar n jurul ovarelor. Cea mai
complicat structur a nveliului folicular este la mamifere i om.
Ovarul femeii const din baz de esut conjunctiv strom, care are o
poriune medular intern i un strat cortical aproape de suprafa. Ovarul la
exterior este nvelit cu epiteliul germinativ monostratificat. n timpul dezvoltrii
ovarului din substana cortical se separ grupuri de celule sexuale, numite
cordoanele lui Pfliugher. Aceste cordoane sunt formate din celule foliculare plate
i conine cteva ovogonii, care nc se divizeaz. Ctre naterea fetiei ovogoniile
nu se mai divizeaz, ncep s creasc i se transform n ovocii. Acetea se
detaeaz de la saci i se amplaseaz liber n stroma ovarului. Fiecare ovocit este
nconjurat de celule foliculare plate, ce condiioneaz formarea foliculului
primar. Ei se dispun de regul n cuiburi n straturile superficiale ale ovarului.
La unele animale diviziunea gameilor are loc n timpul ntregii viei, ns la
majoritatea animalelor acest lucru are loc numai n perioada embrionar. n aa fel
numai un numr mic de ovocii se transform n ovule, restul mor nainte de
maturizare. La fetiele nou-nscute ovarul conine 50.000 pn la 100.000 de
ovocii, la maturaie ajung numai 500.
n perioada maturizrii sexuale a femeii are loc dezvoltarea foliculilor
primari i transformarea lor n foliculi Graf. Dezvoltarea ncepe cu celulele
foliculare care se divizeaz, i din plate devin cubice, apoi nalt prizmatice,
epiteliul lor devine pluristratificat. Ovocitul crete n volum. Ovocitul mpreun cu
epiteliul folicular, care l nconjoar se numete folicol. O parte din celule se
distrug i fisurile aprute se umpl cu lichid. Fisurile se mresc i formeaz o
cavitate unic. Foliculul compact se transform n folicolul Graf. Peretele lui este
format din cteva straturi de celule. Poriunea care include ovulul, peretele
folicolului Graf se ngroa i formeaz o proeminen cu o cavitate mic numit
disc proliger. Folicolul Graf este la suprafa tapetat cu o membran de esut
conjunctiv numit teac. Discul germinativ al folicolului este orientat spre epiteliul
germinativ. Din cauza aciunilor mecanice peretele folicolului Graf devine subire
13

i se rupe. Ovulul nconjurat de stratul de celule foliculare, cade n ovar. Aici este
captat de pavilionul oviductului i dus de torentul de mucus n direcia uterului. n
oviduct are loc fecundarea.
Ciclul sexual eliminarea ovulului din foliculul Graf i din ovar n cavitatea
corpului se numete ovulaie. Dac are loc fecundarea n locul foliculului. Graf
se formeaz corpul galben al graviditii, dac nu a avut loc fecundarea, apoi se
formeaz corpul galben fals. Corpul galben al graviditii se formeaz din celulele
foliculare. ntre ele ptrund capilare sangvine i formeaz o reea dens. n celulele
foliculare apare pigmentul galben luteina. Corpul galben al graviditii se
pstreaz pe toat perioada sarcinii, cellalt uor se distruge hormonul corpului
galben reine ovulaia.
La femei maturaia folicolului Graf i ovulaia se produce alternativ n unul
apoi n cellalt ovar. Toate aceste procese sunt n raport de funciile uterului. Odat
cu apariia hormonului corpului galben, uterul se pregtete pentru fixarea ovulului
fecundat. Dac extirpm corpul galben n prima jumtate a sarcinii apoi embrionul
moare.
Dac nu are loc fecundarea, apoi corpul galben trece la involuie. Mucoasa
tumefiat a uterului se desprinde, vasele sangvine se rup i se produce o hemoragie
numit menstruaie. Dup ncetarea hemoragiei ncep procesele regenerative din
uter care coincid cu dezvoltarea unui nou folicul Graf n ovar.
Fecundarea.
Fecundarea contopirea a doi gamei, masculin i feminin. n urma
fecundrii se obine o celul nou numit zigot, care difer de celelalte celule
sexuale, posednd un set dublu de cromozomi motenit de la mam i tat.
Zigota ncepe s se divizeaz i se transform ntr-un embrion pluricelular.
n dependen de faptul unde are loc fecundarea n organismul matern ori n afara
lui ntlnim fecundare: intern i extern. O condiie a nfptuirii fecundrii este:
1) Maturitatea gameilor
2) Condiiile mediului
3) Mediului lichid cu o anumit concentraie de sruri (NaCl, KCl,
CaCl2, MgCl2 etc) i ionii de H2. n mediul acid nu are loc
fecundarea. Mediul trebuie s fie uor bazic.
nmulirea.
1.
2.
3.
4.

Segmentarea
Stadiul de blastul i morul
Gastrulaia
Formarea mezodermului, diferenierea foielor embrionare.

Diviziunea multipl a zigotei care survine dup fecundare se numete


segmentare. n urma ei se formeaz embrionul pluricelular.
La segmentare are loc dividerea celulelor fr ca ele s creasc i embrionul
aproape nu-i schimb volumul.
14

Celulele rezultate din segmentare se numesc blastomeri, iar fiscurile care le


mpart an de segmentare, ele pot fi meridionale i ecuatoriale, latitudionale i
tangeniale.
Segmentarea are loc diferit la diferite animale n dependen de cantitatea
de vitelus. Dac este puin vitelus ovulul se segmenteaz complet dac, este mult
vitelus apoi se segmenteaz numai zigotul liber de vitelus. n dependen de
aceasta deosebim segmentare complet i incomplet, iar oule sunt holoblastice
(complete) i meroblastice (parial). Segmentarea complet poate fi: uniform,
neuniform. Dac vitelusul este repartizat uniform n ovul, apoi segmentarea este
complet, cnd cantitatea de vitelus este mare i distribuit ne uniform, apoi
poriunea unde el este prezent se segmenteaz mai greu. Ca rezultat se formeaz
blastomeri inegali mici la polul animal i mari la cel vegetal. Primii sunt
micromeri, ceilali macromeri.
Prima segmentare este longitudinal, de asemenea i a II segmentare
paralel cu prima ca rezultat se formeaz patru blastomeri. Apoi ncep dividerile
ecuatoriale i latitudionale. Dup a patra segmentare are loc alternarea segmentrii
transversale i longitudinale.
Numrul blastomerilor sporete de la 4 la 8, 16, 32, 64, 128 etc. Ca rezultat
al segmentrii se formeaz embrionul pluricelular cu o cavitate blastula. Blastula
cu cavitate se numete celoblastula. Segmentarea la unele animale se termin cu
formarea morulei (blastul fr cavitate). Blastula i morula constituie nite stadii,
care se formeaz la diferite animale din cauza caracterelor diferite ale citoplasmei
blastomerilor. Exist mai multe tipuri de blastule:
Celoblastula peretele un singur strat uniform cu blastocel mare. Se
formeaz la segmentarea complet i uniform.
Amfiblastula Peretele pluristratificat, cu poriunea animal mai subire ca
cea vegetal. Blastocelul deplasat spre polul animal. Se formeaz la segmentarea
complet ne uniform.
Steroblasula blastomerii mari ntr-un singur strat. Cavitate mic ori
lipsete.
Discoblastula la segmentarea discoidal. Cavitatea de segmentare este
situat ntre discul embrionar i vitelus.
Periblastula cavitatea este umplut cu vitelus. Blastodermul const dintrun strat de celule aezate la suprafaa vitelusului.
Dup segmentare ncepe diferencierea materialului celular i se formeaz
embrionul bistratificat gastrula. Procesul formrii gastrulei se numete
gastrulaie, iar straturile celulare aprute astfel se numesc foie embrionare,
extern ectoderm, n interior endoderm.
Gastrulaia poate decurge n diferite moduri n dependen de blastul, dar
cum n-ar fi el decurge prin patru procedee principale: invaginaie, imugraie,
delaminaie i epibolie.
Invaginaia la celoblastule, cel mai simplu mod de gastrulaie i const n
innvaginarea emisferei vegetative n blastocel. n rezultat embrionul devine
15

bistratificat, peretele are ectoderm i endoderm. La invaginaie blastocelul dispare


i se formeaz o nou cavitate intestinul primar sau gastrocelul. El comunic cu
mediul prin blastopor, marginile lui se numesc buze dorsal i ventral.
Imigraia anumite celule ale peretelui blastului se deplaseaz n blastocel,
unde apare foia intern endodermul.
Delaminaia se despic peretele blastulei. Celulele alungite se orienteaz
perpendicular la suprafaa blastulei i celulele se dispun tangenial.
Epibolia se observ n cazul sterioblastulei. Celulele animale mici cresc
repede i se orienteaz n jurul celor vegetative. Primele formeaz ectodermul,
celelalte endodermul.
Toate tipurile de gastrulaie se ntlnesc separat, destul de rar, ele se
asociaz. Endodermul cu nceputul ocup toat cavitatea de segmentare. Spre
sfrit, blastocelul rmne destul de ngust. Blastoporul rmne un orificiu destul
de mic i fie c el rmne ca cavitate bucal primar, fie c devine deschiztur
anal, n aa caz cavitatea bucal apare la polul opus al blastoporului.
Formarea mezodermului.
n procesul gastrulaiei se formeaz i a III-a foi embrionar
mezodermul. El ca atare se dezvolt mai trziu, separndu-se de la endoderm, se
mai numete i foi embrionar secundar. Sunt dou tipuri principale de formare
a mezodermului: enterocelic i teloblastic.
Tipul enterocelic apare ca excrescene sinusoidale de ambele pri ale
intestinului primar. Cnd mezodermul se dezvolt concomitent cu endo- i
ectodermul, el apare la limita dintre aceste dou foie. Cnd se dezvolt mai trziu,
se separ de la foia embrionar intern. Cavitatea proeminenelor mezodermale
constituie primordiul cavitii secundare a corpului sau celomul.
Tipul teloblastic se dezvolt mezodermul din dou celule teloblati. Ei
ncep s se segmenteze activ i celulele mezodermale noi aprute prolifereaz,
formnd traveuri ntre ecto- i endoderm.
Aceste tipuri de formare a mezodermului corespunde cu mprirea regnului
animal cu orificiul bucal primar i secundar.
Difirenierea foielor embrionare foiele embrionare conin material din
care se dezvolt anumite sisteme de organe. Indiferent de prezena vitelusului,
celulele endoderemului sunt mai mari i au o form mai puin regulat.
Endodermul este viitorul trofic al embrionului. Ectodermul rmne la exterior i
joac rol protector.
Studiul procesului de gastrulaie a demonstrat c viitorul fiecrei foie
embrionare la toate animalele pluricelulare, este ~ acelai.
Din ectoderm tegumentul animalului cu glandele, prul i alte formaiuni
cutanante, sistemul nervos i organele senzitive.
Din endoderm epiteliul tractului intestinal, ficatul, glandele digestive, la
cordate epiteliul cilor respiratorii.

16

Din mezoderm musculatura scheletal, organele interne i vaselor


sangvine, esutul conjunctiv, osos i cartilagenos, sngele, sistemul excretor,
nveliul epitelial al cavitii corpului, o parte a sistemului genital. Toate organele
interne cu excepia sistemului nervos, ficatul, glandele digestive i nveliul
epitelial al intestinului sunt derivate ale mezodermului.
Dezvoltare amfibienilor.
Exemplu broasca i tritonul. Depun icrele n ap. Numrul oulelor este
destul de mare, broasca obinuit 1000 4000, de balt 2000 3000, de ru
5000 10.000 etc.
Segmentarea oule amfibiilor au o cantitate mare de vitelus, concentrat n
partea vegetativ. Deaceea ovulul se segmenteaz ne uniform, dei complect
blastomerii animali sunt mai mici dect cei vegetativi. Pn la divizarea a VI-a
segmentarea se produce mai mult ori mai puin sincronic, la a VIII-a diviziune
embrionul se segmenteaz independent.
Segmentarea la amfibieni se termin cu formarea amfiblastulei, blastocelul
ei este deplasat spre polul animal, peretele este pluristratificat. n ea se observ
bolta care corespunde jumtii animale i fundul mai masiv, care include
poriunea vegetativ.
Gastrulaia este de tip holoblastic. Gastrulaia la amfibieni ncepe cu
apariia unei invaginaii mici sub form de fisur semilunar n regiunea
materialului endodermal. Deplasarea materialului blastulei ncepe nc nainte de
invaginaie: are loc deplasarea celulelor cmpului vegetativ. Aceasta cauzeaz
ngroarea fundului blastulei, care se invagineaz i mai mult n interior.
Apariia anului semilunar denot nceputul migraiei materialului celular
spre interiorul embrionului. Cu ct mai mult are loc invaginaia materialului
interior, cu att mai mult se adncete anul semilunar. Datorit faptului, c
invaginarea materialului are loc concentric el se rotungete la nceput i capt
form de potcoav, apoi formeaz un inel. Aa apare blastoporul la care se distinge
buza dorsal care coincide cu nivelul de apariie a anului. Locul de nchidere a
inelului se afl diametral opus locului de apariie a anului i formeaz buza
ventral a blastoporului. Lateral sunt situate buzele laterale. Invaginaia
mezodermului ncepe peste buzele laterale, apoi se extinde posterior, trecnd peste
buza ventral. Ctre nchiderea inelului blastoporului tot endodermul se
invagineaz i numai o poriune a lui rmne i se numete dop vitelin. Odat cu
invaginaia, poriunea ectodermal se extinde puternic i acoper
blastula.Invaginaia mic, care apare la nceputul gastrulaiei n regiunea cmpului
endodermal constituie primordiul cavitii intestinului primar. O migraie
complicat efectuiaz i primordiul mezodermal, care la amfibii se izoleaz destul
de timpuriu de endoderm i se dezvolt independent. Nimerind n interiorul
embrionului, mezodermul ptrunde cu marginile sale ntre ecto i endoderm.
Micndu-se nainte i n sus se fixeaz pe coard formnd primordiul cordo
mezodermul unic, care nu este unit cu endodermul.
17

Acoperiul intestinului primar este format din primordiul cordo


mezodermal unic, iar fundul din material endodermal. Marginile acestor
primordii trec pe prile laterale ale embrionului, aa c sub ectoderm se gsete
mezodermul, iar endodermul este interior fa de ele. Aa se termin gastrulaia.
Primordiile organelor axiale. Dup gastrulaie materialul nervos se
dispune n poriunea dorsal a embrionului sub form de plachet nervoas,
celulele cruia difer de celulele mici ale ectodermului tegumentar nconjurtor.
Marginile plachetei neurale se ridic i formeaz nite cordoane bine pronunat
spre exterior. Placheta se ndoaie i se transform ntr-un jgheab care se ntinde dea lungul ntregului corp embrionar. Prin proliferarea ulterioar se formeaz tubul
nervos deasupra cruia concrete ectodermul i el trece n interior. Fuzionarea
cordoanelor are loc nti n regiunea cervical, apoi se extinde spre anterior i
posterior. Odat cu formarea tubului nervos se modific i prile interne ale
embrionului. Cele mai importante modificri au loc n materialul mezodermului.
Primordiul compact mezodermal, se mparte n poriunea dorsal este mai
masiv dect cel ventral i se divizeaz n segmente somite. Acest proces ncepe
n poriunea anterioar a embrionului i se extinde posterior. Mezodermul ventral
nu se segmenteaz i sub form de plachete mezodermale laterale se dispune de
ambele pri ale intestinului, pstrnd legtura cu mezodermul dorsal.
n somite se delimiteaz poriuni, care difereniaz n esuturi: din
poriunea medie miotonul, se dezvolt musculatura scheletal, din cea extern i
intern mezenchimul esutul conjunctiv embrionar. Celulele mezenchimatoase
situate ntre coard, tubul nervos i endoderm, formeaz sclerotomul. Din el deriv
scheletul axial i cea mai mare parte din esutul conjunctiv.
Au loc schimbri i n plcile mezodermale laterale. n ele apar caviti care
l divizeaz n foie viscerale (n interior) i parietal (exterior). n procesul
dezvoltrii plachetelor laterale marginile mezodermului n poriunea ventral
concresc aa, c foia parietal dintr-o parte se concrete cu analoaga sa, de
asemenea i foia visceral.
Paralel cu diferenierea mezodermului se formeaz intestinul. Marginile
pereilor laterali ai intestinului primar concresc n poriunea dorsal i gheabul
endodermal se transform n tub intestinal. Cavitatea bucal apare n poriunea
anterioar a corpului. Orificiul anal se formeaz mai jos de nivelul concreterii
blastoporului. Cnd are loc fuziunea cordoanelor nervoase forma corpului se
schimb: corpul devine oblong i partea anterioar se delimiteaz de restul
corpului datorit formrii veziculii cerebrale. Concomitent la extremitatea
posterioar apare primordiul cozii.
Ieirea din membran. Creterea cozii.
Organogeneza. Cu puin nainte de ieirea din membrane, n poriunea
encefal a larvei se delimiteaz trei vezicole cerebrale: anterioar, medie i
posterioar. Cea anterioar crete intens. Apare o ndoitur ntre vezicula anterioar
i cea medie. Cea posterioar se alungete formnd bulbul rahidian.

18

Devreme apar primordiile ochilor n poriunea anterioar a encefalului sub


form de vezicole. Poriunea veziculei orientat spre ectoderm se transform ntr-o
cup optic. Partea intern a ei constituie primordiul retinei, iar cea extern
stratul pigmentar al ochiului. n poriunea ectodermal apare primordiul
cristalinului.
Pn la fuziunea cordoanelor nervoase pe prile laterale ale mezencefalului
apare primordiile placadelor auditive. Se separ de ectoderm sub form de vezicule
auditive. n acelai timp apare primordiul organului olfactiv n partea anterioar a
encefalului. Cnd iese din membran mormolocul dispune de sistem nervos i
organe senzitive bine dezvoltate.
Dezvoltarea embrionar la psri.
1. Structura oului.
2. Gastrulaia, formarea organelor axiale.
3. Formaiunile extraembrionare.
Dezvoltarea embrionului la psri este extern. Ea nu are loc liber n ap, ca
la amfibii, ns este protejat de cochilia oului coaj. Coaja izolat embrionul de
mediul ambiant i include n el toat rezerva de substane nutritive necesar pentru
terminarea dezvoltrii embrionare i formarea unui individ tnr.
Ovulul la psri are o structur telolecit. O parte mare este alctuit de
vitelus partea vegetativ, i partea animal embrionul propriu zis.
Acumularea vitelusului complic segmentarea i dezvoltarea n continuare a
embrionului. Ovulul este acoperit de membrane: membrana cochiliar i albuul.
Membrana cochiliar: const din dou pelicule fine, care ader una la alta.
La captul bont, se dezlipesc formnd camera cu aer (camera pneumatic) din care
embrionul primete O2. Rezervele de aer se completeaz permanent de ctre aerul
care trece prin porii membranei cochiliare. Tot prin ei sunt eliberate substanele
catabolice rezultate din dezvoltarea embrionului.
Albuul n primul stadiu de dezvoltare are rol de protecie, afar de asta
este surs de lichid pentru embrion, n a doua jumtate a dezvoltrii are rol de
nutriie.
Ovulul este meninut n ou la un anumit nivel de halaze. Ele pornesc de la
polii opui ai glbenuului spre membrana cochilier. Datorit lor ovulul se poate
roti.
Deoarece dezvoltarea embrionului are loc pe uscat prile extraembrionare,
care apar n procesul dezvoltrii au menirea s asigure umezeala. Din ele fac parte
membrana amniotic. Ea formeaz cavitatea amniosului umplut cu lichid
amniotic. Afar de amnios apare dou membrane: seroas i alantoida. Alantoida
este organ de respiraie i excreie. Prezena sau lipsa amniosului determin
clasificarea n Anamnia (se dezvolt n ap) i Amniota (Se dezvolt pe uscat).

19

Fecundarea la psri are loc n partea superioar a oviductului, ndat dup


ieirea oului din ovar. Tot aici ncepe segmentarea ori chiar gastrulaia (ca la
gin). n acest caz discul embrionar este bistratificat: ectoderm i endoderm.
Gastrulaia. Modul gastrulaiei este determinat de felul ovulului cu o
cantitate mare de substan vitelin. Endodermul la psri se formeaz nu prin
invaginaie dar prin delaminarea stratului intern al discului. Datorit acestui fapt
deplasarea materialelor coardei i mezodermului se produce independent de
endoderm.
Dezvoltarea oului ncepe n oviduct, continu la clocire ori n incubator la
temperatura de 37o i un anumit regim de umiditate: Dup 12 ore n discul
embrionar se observ modificri substaniale: n centrul lui se distinge bine scutul
embrionar, din care se dezvolt embrionul. Partea discului din jur este materialul
extraembrionar. Pe el distingem zona transparent (pelucid) i cea ntunecat
(opac).
Blastodermul extraembrionar prolifereaz pe suprafaa glbenuului pn
cnd este mbrcat n sacul vitelin. Marginea extern a cmpului negru se numete
marginea epiboliei.
Spre sfritul primelor 24 ore n scutul embrionar se formeaz o strie stria
primar. Micarea celulelor face ca stria primar s se lungeasc repede. n
poriunea anterioar a striei primare se formeaz o ngroare numit nodul Henzen.
O parte din celule se dispun lateral ntre ecto i endoderm. Se formeaz foia
embrionar medie mezodermul.
ntre celulele striei primare datorit migraiei lor se formeaz un an primar.
n acest timp n nodul Henzen apare o foset primar. Dup funcie ea corespunde
blastoporului, deoarece n acest loc ncepe deplasarea materialului n interiorul
embrionului.
naintea fosetei trece o prelungire primar din care se dezvolt coarda.
Deplasndu se n interior ea se alungete, iar odat cu ea se extinde ectodermul
primordiul sistemului nervos situat de asupra ei.
Dup coard se mic i mezodermul, mai nti n regiunea nodului Henzen,
apoi spre posteriorul anului primar. Din nodul Henzen se dezvolt mezodermul
dorsal, care se fragmenteaz n somite, din anul primar mezodermul plachetelor
laterale.
Odat cu micarea materialului sub ectoderm se produce delimitarea coardei
de mezoderm.
Stria primar, care apare dup 24 ore constituie intervalul pentru primordiile
organelor, ce se deplaseaz mai apoi n partea scutului.
Cu aceasta se termin gastrulaia. Toate cele trei foie embrionare s-au situat
la locurile lor din care se vor forma organele, ulterior are loc diferenierea lor i
formarea organelor.
La psri gastrulaia este mprit n procese consecutive, formarea
endodermului independent, apariia anului primar i migrarea materialului
coardei i mezodermului.
20

Primordiile organelor axiale.


Dup terminarea gastrulaiei materialul nervos rmne nc de asupra
coardei n form de plachet. Ea este alctuit din celule prismatice nalte.
n a doua zi de clocire la nivelul extremitii anterioare a prelungirii primare
apar pliurile ectodermului. Placheta nervoas proemineaz pe suprafaa scutului
embrionar i se observ pe fonul ectodermului. Ca i la amfibii placheta nervoas
se ndoaie i se transform n jgheab. Prin urmare jgheabul se transform n tub
nervos.
Odat cu formarea tubului nervos ncepe diferenierea mezodermului. Cel
dorsal se fragmenteaz n somite. Plachetele laterale nu se segmenteaz. Ele se
delimiteaz n foiele visceral i parietal. Cavitatea dintre foie este primordiul
celomului.
Formarea tubului intestinal are loc mai trziu, odat cu separarea
embrionului de vitelus. Ea se datorete modificrilor n materialul extraembrionar.
Formarea prilor extraembrionare i delimitarea
corpului embrionului de vitelus.
Paralel cu procesele din scut, se formeaz partea extra-embrionar a discului
alctuit de asemenea din: ectoderm i mezoderm, care sunt o prelungire a foielor
din scut. Foiele cresc ne uniform. Marginea discului embrionar se rspndete pe
deasupra vitelusului pn l cuprinde n ntregime, formnd sacul vitelin. Odat cu
formarea sacului i materialului extraembrionar, se dezvolt un sistem foarte
complicat de membrane pri extraembrionare. nceputul formrii lor determin
separarea embrionului de vitelus. Procesul acesta pornete din interior: cordoanele
nervoase anterioare cresc intens i deaceea proemineaz pe restul blastodermei.
Aici apare o cut sub embrion care crete ridicnd-ul deasupra vitelusului. Aceast
cut cuta corporal i este format de ectodermul extraembrionar, iar mai trziu
de foia parietal n cretere a mezodermului extraembrionar.
Pe msura creterii acestei cute corporale embrionul se delimiteaz de prile
extraembrionare i comunic numai printr-un punct pedunculul ombilical. n
acest timp marginile endodermului intestinal din interiorul embrionului fuzioneaz
pe toat ntinderea. Se formeaz tubul endodermal, care comunic cu sacul vitelin
numai prin ductul vitelin care trece prin pedunculul ombilical.
Aproape odat cu cutele corporale se dezvolt cutele amniotice, care cresc n
sus. Cutele corporale care cresc n sus se concresc deasupra embrionului i
ectodermul fuzioneaz cu ectodermul, mezodermul cu mezodermul.
n rezultatul concreterii cutelor amniotice apar dou membrane: una mai
aproape de embrion formeaz peretele cavitii amniotice, alta extern
membrana seroas. Amniosul cuprinde numai embrionul. La nceput acesta este o
cavitate mic, apoi ea se mrete mplnduse cu lichid. Acesta este mediul de

21

dezvoltare a embrionului. Membrana seroas cuprinde embrionul i toate prile


extraembrionare amniosul, sacul vitelin i albuul.
nc nainte de fuzionarea cutelor amniotice pe peretele ventral al
intestinului posterior apare o excrescen sacciform alctuit din endoderm i
mezoderm. Acesta este primordiul alantoidei. Ea se rspndete ntre amnios i
membrana seroas. De cealalt parte a embrionului alantoida cuprinde amniosul,
sacul vitelin, apoi i albuul. Alantoida care rmne n corpul embrionului se
dezvolt n vezica urinar. Alantoida servete ca organ de excreie.
Pe msura dezvoltrii embrionului vitelusul este asimilat treptat, sacul
vitelin se micoreaz i ca rezultat se invagineaz prin orificiul ombilical n
interiorul embrionului. Membrana seroas i alantoida se reduc, amniosul se usuc.
Puiul inspir aerul din camera pneumatic i sparge cochilia.
Tema: esuturile
esutul o sistem de celule i produse ale ei, specializate pentru
ndeplinirea anumitor funcii. Elementele structural-funcionale ale esuturilor sunt:
1.Celulele elementul principal al tuturor esuturilor care determin
particularitile lor principale i dau natere produselor denumite mai jos.
2.Substana intercelular produs total al activitii celulare a anumitui
esut. Coninutul ei relativ, componena i particularitile fizico-chimice servesc ca
indicatori caracteristici al fiecrui esut. n unele esuturi substana intercelular
datorit particularitilor ei poate juca un rol funcional important. Cu toate acestea
elementul de baz al esuturilor date sunt celulele, ce menin starea normal a
substanei intercelular; ultima se distruge inevitabil la moartea celulelor.
3.Structurile postcelulare produse celulare care pe parcursul diferencierii
(deseori la pierderea nucleului sau organelor), au pierdut indicii importani,
caracteristici pentru celule, dar au obinut numeroase particulariti necesare pentru
ndeplinirea de ctre ele a funciilor specializate. Eritrocitele i trombocitele se
refer la structurile postcelulare ale omului
4. Simplastele (grec.syn mpreun, plastol format), structuri formate n
rezultatul unirii celulelor cu pierderea hotarelor lor i formarea unei mase unice
citoplasmatice n care se afl nuclee. Dup mecanismele de formare simplastele se
deosebesc de celulele polinucleare asemntoare cu ele, care au aprut n rezultatul
deviderii repetate a celulei fr citotomie. La simplaste se refer osteoclatii,
stratul extern al trofoblastului, fibrele esutului muscular scheletic.
5. Sinciiile (grec. syn mpreun, cytos sau kytos celul), structur
reticular ce apare n rezultatul citotomiei la deviderea celulelor i pstrarea
legturii ntre elementele ei prin intermediul podurilor citoplasmatice. Anterior
structura sinciional era atribuit unor esuturi umane (reticular, epiteliilor care
alctuiesc baza timusului i pulpa organului emalat), ns la studierea
electronomicroscopic s-a observat, c ele sunt alctuite din celule aparte de form
stelar, delimitai total unul de altul de ctre traveuri protoplasmatice. Mai trziu
22

innd cont de aceste date, aceste structuri au primit denumirea de sinciii false.
Unicul sinciiu adevrat n organism este reprezentat de o poriune de elemente
spermatogene din canalele seminale ale testicolului. n literatur termenul
sinciiu de obicei nseamn i structuri simplastice, iar termenul simplast
Principiul sistemic de organizare a esutului se manifest prin faptul, c
fiecare esut reprezint o sistem, dar nu o sum de celule i produse ale ei,
deaceea ea se caracterizeaz de un ir de particulariti, care lipsesc la anumite
celule. n afar de aceasta, esuturile intr n calitate de element n sistemul de un
nivel, mai nalt organe, ce posed particulariti, de care nu dispune anumite
esuturi. ntre nivelurile tisulare i organice se evideniaz nivelul unitilor morfofuncionale structuri mici ai organului, care ndeplinesc funciile lui (ex.
nefronul, foliculul glandei tiroide etc).
Dezvoltarea i regenerarea esuturilor
esuturile au aprut n filogenez la anumite etape ale ei. n procesul dezvoltrii
individuale (ontogenez), care n mare msur repet filogeneza, sursele lor sunt
diferite foie embrionare.
Legitile dezvoltrii evoluioniste a esuturilor sunt unite n teoria
dezvoltrii divergente a esuturilor (N.G.Hlopin) i teoria paralelismului, rndurilor
paralele sau dezvoltrii paralele a esuturilor (A.A.Zavarzin).
Teoria dezvoltrii divergente a esuturilor n filogenez i ontogenez
precaut restructurarea evolutiv a esuturilor (ca i a organismului n ntregime) n
calitate de proces divergent (lat divergo deviere), pe parcursul cruia fiece
primordiu embrionar d natere esuturilor, ce capt treptat tot mai multe
caracteristice structurale i funcionale. Aceast teorie dezvluie direciile
principale n evoluia esuturilor.
Teoria paralelismului se bazeaz pe asemnarea structurii esuturilor ce
ndeplinesc funcii asemntoare, la cele ne nrudite, deprtate filogenetic, o grup
de animale fa de alta. Ea demonstreaz integritatea structural i funcional n
organizarea esuturilor i indic la derularea independent, a esuturilor
asemntoare din diferite ramuri a lumii animale, care conduce la dezvoltarea
asemnrilor organizrii lor structurale. Aceast teorie subliniaz capacitile
adaptive ale esuturilor i dezvluie cauzele evoluiei lor.
Teoria dezvoltrii divergente a esuturilor i paralelismelor sunt unite ntr-o
concepie a evoluiei unice de dezvoltare a esuturilor (A.A.Braun, V.P.Mihailov),
conform creia structurile asemntoare n diferite ramuri ale arborelui filogenetic
au aprut paralel pe parcursul dezvoltrii divergente. Dezvoltarea fiecrui tip de
esut (histogeneza) este caracterizat de procesele de determinare i difereniere a
celulelor.
Determinarea esuturilor (lat. determinatio determinare) are loc pe
parcursul dezvoltrii embrionare a primordiilor i este un proces, consolidator,
programator caracteristic fiecrui esut. Ea se asigur de limitarea nivelurilor

23

(restricie) potenei celulelor. La nivelul molecular biologic acest proces se


efectuiaz pe calea determinrii unor ori altor gene, activitatea diferenial a crora
8n celule genetic identice) asigura specificitatea lor. Deoarece genotipul celulelor
tuturor esuturilor rmne neschimbat, apoi deosebirile aprute n rezultatul
expresiei difereniate a genelor se numesc epigenomice reglarea activitii
difereniale a activitii genelor n esuturi se realizeaz cu ajutorul mecanismelor
diferite molecular-biologice.
ntrebarea despre inversarea determinrii esutului pe parcursul multor ani a
fost obiect al discuiilor. Conform prerii majoritii histologilor procesul
determinrii esuturilor mature nu poate fi ntors la iniial. O asemenea poziie
neag posibilitatea metaplaziei adevrate (grec. metaplasso transformare),
transformarea unui tip matur de esut n altul. Ultimele rezultate ale ingineriei
genetice, deasemenea i cazul reuit din 19997 a clonrii animalelor, indic la o
necesitate de analiz n continuare a aceste probleme.
Diferenierea proces pe parcursul cruia, celulele anumitui esut realizeaz
poteniile ntrite de determinare. n acest caz ele trec numeroase stadii, obinnd
treptat particulariti structurale i funcionale caracteristice elementelor mature.
Diferenierea celulelor are loc n esuturile mature ct i n cele n cale de
dezvoltare, i se caracterizeaz de ctre expresia unei pri ai genomului, marcat de
procesul determinrii lor. esutul conine de obicei celule cu diferit nivel al
diferenierii.
Diferonul - o totalitate de celule care constituie linia dat, iniial de
difereniere de la cele mai puin difereniate (de baz, tronculare), pnla cele
mature difereniate. Multe esuturi conin mai multe diferonuri celulare, care
interacioneaz ntre ele. Aceast din urm situaie este n contradicie cu
afirmaiile anterioare despre faptul, c fiecare esut este format dintr-un singur tip
de celule (morfologic i funcional asemntoare).
Celule stem sunt un grup de celule a unui esut mai puin difereniate, care
sunt sursa de dezvoltare a altor celule. Ele se afl n toate esuturile n timpul
dezvoltrii lor embrionare i sunt prezente n multe esuturi mature ale
organismului. Cele mai importante nsuiri ale celulelor tronculare sunt:
1. Formeaz populaii care se automenin;
2. Se divid foarte rar;
3. Sunt stabile la aciunile factorilor distructogeni;
4. n unele esuturi sunt pluripotente, adic sunt capabile de a fi surs de
dezvoltare a mai multor tipuri de celule difereniate.
Celulele progeniturale (semistem) apar ca rezultat al diferenierii celor
tronculare, nmulindu-se activ, ele se transform treptat n celule precursori, care
dau natere celulelor mature difereniate, ce asigur ndeplinirea funciilor acestui
esut. Deseori celule progeniturale nseamn celule slab difereniate, provenite din
cele tronculare.
Elementele cambiale (sau cambiul) (lat. cambium de nlocuire)
totalitate de celule tronculare, celule iniiale i celule primordiale ale esutului dat,
24

dividerea crora menine numrul stabil necesar de celule ale esutului dat i
nlocuiete populaiile de elemente mature distruse. n esuturile mature, n care nu
are loc nnoirea celulelor (esutul muscular cardiac, neuronii) cambiul lipsete.
Dup amplasarea elementelor cambiale n esuturi se deosebete cambiul localizat
i difuz. n unele cazuri cambiul se plaseaz dup limitele esutului.
Cambiul localizat are elementele amplasate n zone concrete ale esutului.
Aa tip de cambiu au esut epitelial pluristratificat (n membrana bazal), epiteliul
intestinal i gastric, glandelor salivare, stratului cortical al suprarenalelor.
Cambiul difuz se deosebete de cel localizat deoarece are elementele
mprtiate printre alte elemente mai difereniate ale esutului. Aa tip de esut este
cel epitelial al tiroidei, paratiroidelor, hipofizei, endoteliul i mezoteliul, muscular
neted, etc.
Celulele mature difereniate ale unor esuturi pot pstra capacitatea de
dividere la o stimulare anumit. Alte celule mature sunt terminal difereniate ele
totalmente pierd capacitatea de dividere (neuronul, osteociii, etc).
Regenerarea esuturilor proces, care asigur rennoirea lor n timpul
activitii vitale normale (regenerarea fiziologic) sau restabilirea dup lezare
(regenerarea reparativ). Regenerarea reparativ se realizeaz pe baza acelorai
mecanisme, ca i cea fiziologic, dar se deosebete prin manifestrile mai
intensive. Cu toate c regenerarea valoroas include restabilirea celulelor i
celorlalte elemente structurale, inclusiv i substana intercelular, rolul principal n
regenerarea esuturilor l au celulele, deoarece anume ele servesc surs tuturor
componentelor esutului.
Regenerarea celulelor proces de restabilire a celulelor n condiii
fiziologice sau dup distrugerea anumitor organite ale lor, are loc pe calea dividerii
lor mitotice mecanismul proliferrii. Activitatea de proliferarea a celulelor
fiecrui esut este controlat de factorii de cretere, hormoni, citochine, ceilone,
caracterul suprasolicitrilor funcionale.
Dup nivelul de rennoire a celulelor toate esuturile organismului se mpart
n trei grupe:
1. Populaii celulare stabile celule cu o activitate vital ndelungat, care
au pierdut capacitate de dividere (neuronii, cardomiocitele etc).
2. Populaii celulare n cretere const din celule longivive, cu funcii
specializate, care la stimulare se pot divide i suferi poliploidizarea (epiteliul renal,
hepatic, pancreatic, tiroidian, etc).
3. Populaii celulare care se rennoiesc constau din celule care n
permanen i rapid se rennoiesc (epiteliul intestinal, elementele celulare
sangvine, etc).
Regenerarea intracelular proces, care asigur rennoirea continu a
componentelor structurale ale celulelor n condiii fiziologice sau dup lezare.n
norm la balansarea proceselor anabolice i catabolice, volumul total al celulei i
coninutul componentelor ultrastructurale rmn relativ stabile. Regenerarea
intracelular este universal, ea este caracteristic tuturor esuturilor organismului
25

uman. n unele esuturi (muscular) sau linii celulare (neuroni) ea este unica cale de
rennoire a structurilor, dar n altele n diferit msur, se asociaz cu rennoirea
celulelor lor.
Hipertrofia celular (supraalimentare) sporirea volumului lor i a
activitii funcionale odat cu sporirea coninutului structurilor intracelulare se
dezvolt n rezultatul regenerrii puternice (intense) intracelulare n condiiile
predominrii proceselor anabolice asupra celor catabolice (ex. la adaptarea
miocitelor netede i cardiace la suprasolicitarea intens sau activarea proceselor
secretorii). La hipertrofie de obicei, sporete volumul acelor componente
intracelulare, care asigur adaptarea acestui tip de celule la condiiile schimbtoare.
Deseori hipertrofia este nsoit de poliploidizare, ce asigur posibilitatea activrii
procesului de transcripie.
Atrofia celulelor (ne alimentarea) micorarea volumului masei lor,
activitii funcionale i coninutului structurilor intracelulare ca urmare a slbirii
proceselor regenerrii intracelulare i prevalrii proceselor (catabolice asupra celor
anabolice). Atrofia celular poate aprea ca rezultat al inactivitii lor, dificitului
hormonal, insuficienei hrnii, schimbrilor etative (aciunii factorilor stresogeni).
Hipertrofia esutului sporirea volumului, masei i activitii funcionale
ca rezultat al:
1. hipertrofiei anumitor celule, la numr constant;
2. hiperplaziei (formarea n plus) sporirea numrului de celule, formarea
lor n plus. Ultimul poate fi asigurat pe calea activrii dividerii celulelor
proliferrii n esuturile cu activitate de regenerare, celular intens.
3. Combinarea ambelor procese.
Atrofia esutului micorarea volumului masei i activitii lui funcionale
pot aprea ca urmare:
a) atrofiei anumitor celule n parte (numrul neschimbat);
b) micorarea numrului de celule;
c) combinarea ambelor procese.
.
Clasificarea esuturilor
Organismul uman dispune de un numr mare de esuturi, care sunt unite n
grupuri dup criteriile asemnrii lor structurale i funcionale (principiul morfofuncional) sau n tipuri pe baza sursei de dezvoltare asemntoare (principiul
histogenetic). Clasificarea morfo-funcional a esuturilor, propus n anii 50 ai
sec.XIX de ctre histologii germani Ladig i Kelliker, a cptat cea mai larg
rspndire. Ei au evideniat patru grupuri de celule epiteliale (limitrofe);
conjunctive (esuturile mediului intern); musculare; nervos. Fiecare grup include
subgrupe. n interiorul unui anumit esut se deosebesc diferite populaii celulare,
ultimele se pot divide n subpopulaii individuale.
26

1. esuturile epiteliale se caracterizeaz prin dispunerea foarte aproape a


celulelor, care formeaz plaste, lipse practic a substanei n organism i organe.
Funciile lor principale sunt: de barier, secretoare, de protecie.
2. esuturile conjunctive o grup mare, care includ un numr mare de
subgrupe, care au un criteriu comun predominarea substanei intercelulare asupra
celulelor. Aceste componente n diferite esuturi ale grupului dat se deosebesc
esenial dup structur, particularitile fizico-chimice, raportul cantitativ i
organizrii spaiale. Funciile cele mai importante ale esuturilor conjunctive sunt:
homeostatic, de suport, trofic, de protecie.
3.esuturile musculare posed capacitate de contracie, datorit la ce ele
ndeplinesc funcia lor principal deplasarea organismului n spaiu. Morfologic
esuturile musculare sunt reprezentate de elemente contractile alungite (celule sau
fibre), care se aranjeaz de obicei paralel una alteia i se unesc streat. Grupul
include cteva tipuri de esuturi care se deosebesc dup criteriile morfologice i
funcionale.
4. esutul nervos se caracterizeaz prin capacitatea de excitaie i
conducerea impulsului nervos. El este alctuit din celule (neuroni) de form
alungit care se unesc ntre ele n sisteme complexe prin intermediul junciunilor
specializate (sinapselor) i celule care au funcii auxiliare neuroglia. Funcia lui
principal integrarea anumitor pri ale organismului i reglarea funciilor lui.
Fiecare grup (n afar de nervos) include esuturi cu diferit surs
embrionar de dezvoltare.
Clasificarea histogenetic a esuturilor.
Cea mai recunoscut variant a fost elaborat de N.G.Hlopin i V.P.Mihailov, i se
bazeaz pe principiul originii esutului, apariia lui n onto i filogenez. Ea
evideniaz legturile histogenetice dintre diferite esuturi morfologice i
funcionale aprute dintr-un primordiu embrionar. Aceste legturi i criterii
generale, nu totdeauna evidente n condiiile activitii vitale ale esuturilor se pot
manifesta n timpul regenerrii lor, schimbrilor reactive i creterii oncologice.
Deoarece clasificarea morfofuncional i histogenetic a esuturilor se
completeaz una pe alta, cea mai ampl apreciere a nsuirii esutului trebuie s
in cont att de caracteristicile morfo-funcionale ct i celor histogenetice.
esutul epitelial.
Epiteliu esut limitrof, care acoper toat suprafaa organismului i
tapeteaz cavitile organelor interne, ce determin una din funciile principale
funcia de protecie. Epiteliul intestinal mai are i funcia de nutriie (trofic). O
alt funcie funcia secretoare (tubilor renali), alt funcie mai este funcia
excretoare. Cu toate c esutul epitelial are o specializare deosebit, n el sunt
totdeauna anumite celule, grupuri i straturi care i pstreaz capacitatea de a se
dubla i n rezultat el regenereaz.
27

Epiteliul este ntotdeauna aezat pe esut conjunctiv i este separat de acesta


printr-o plac a structural numit membran bazal. Aceast membran asigur
prin vasele sangvine care vin din esutul conjunctiv esutul epitelial cu substane
nutritive.
Celula epitelial este polar. Deosebim la ea partea extern apical i
intern bazal. Nucleul este sferic sau oval i ocup o poziie bazal. n
citoplasm sunt prezente toate organitele, n special condriozomii i aparatul
reticular intern.

Clasificarea morfo-funcional i filogenetic.


Celulele epiteliale sunt de mai multe tipuri: plate, prizmatice joase (cubice),
prizmatice nalte (cilindrice). Ele se dispun ori ntr-un singur strat ori n dou sau ai
multe straturi (esut epitelial monostratificat i pluristratificat).
La baza clasificrii morfo-funcional drept criteriu se ia caracterul structurii
epiteliului, care uor se vede pe preparatule histologice.
Monstratificat
Pavimentos
Izomorf
Cubic
Monostratificat
Cilindric
Epiteliu
Monostratificat
anizomorf
Pluristratif
Cilindric
(ciliat)
Cornificat
Necornificat
De tranziie
Epiteliul monostratificat toate celulele vin n contact cu membrana bazal,
pluristratificat - numai celulele stratului profund.
n caracterizarea epiteliului se ia de asemenea n consideraie i forma
celulelor: pavimentoase, cubice, cilindrice. Epiteliul monostratificat poate fi
izomorf i anizomorf. Cnd celulle epiteliului monostratificat au aceeai form
pavimentoas, cilindric este izomorf. Nucleele la aceste celule sunt aranjate la
acelai nivel. Dac celulele epiteliale au form variat, iar nucleul aranjat n multe
rnduri anizomorf (inegal).

28

Epiteliul pluristratificat poate fi cornificat i necornificat. Dac n el au loc


procese de cornificare din straturile superificiale n solzi cornoi cornificat, dac
nu sunt asemenea procese necornificat.
O form special epiteliul de tranziie, numit astfel datorit faptului, c
stratificarea lui variaz n raport cu gradul de extenzie a pereilor organului,
cptuii cu acest tip de epiteliu. Epiteliul monostratificaat izomorf este de trei
tipuri:
1) Pavimentos
2) Cubic
3) Cilindric Prismatic
Epiteliul monostratificat pavimentos mezoteliu acoper suprafaa
epiplonului peritoneului visceral i parietal, pleura i pericardul. Mezoteliulnu are
legtur direct cu mediul. Metabolismul ntre organism i mediu se desfoar
direct prin el. Mezoteliul se gsete n suprafaa pleurei, peritoneului i
pericardului, datorit acestui fapt se nfptuiesc micrile respiratorii, contracia
inimii i peristaltismul inimii.
Epiteliul monostratificat cubic cptuete tubii renali, ramificaiile mici
excretoare a multor glande (ficatul, pancreasul), deasemenea i bronhiile mici. Se
dezvolt din endoderm i mezoderm. Celulele lui sunt aproape egale, cu nuclei n
centru. n bronhiile mici suprafeele libere ale celulelor sunt nzestrate cu cili
vibratili.
Epiteliul monostratificat cilindric sau prismatic cptuete mai cu seam
organele tractului intestinal. Se ntinde pe suprafaa stomacului, intestinului subire
i gros, vezica biliar, canalele excretoare ale ficatului i pancreasului. De
asemenea i unii tubi renali, cavitate uterin i trompele uterine. El se dezvolt din
endoderm i mezoderm.
Epiteliul cilindric un singur strat de celule cu nlimea mai mare ca
limea, situate pe membrana bazal, nucleii sunt la acelai nivel.
n celule intestinului gros i subire, sunt celule calciforme, care se
deosebesc dup form de cele cilindrice. Ele excret mucusul.
n locurile intestinului unde are loc absorbia pe scar larg (intestinul gros,
subire, vezicula biliar), celulele epiteliale au aa numit margine de absorbie sau
cuticula i se numete monostratificat cilindric cuticular. Marginea lor avnd
microviloziti mrete suprafaa de absorbie, n afar de aceasta marginea conine
fermeni care descompun substanele complexe, capabile s ptrund n membrana
celular. Epiteliul cilindric din trompa uterin este cptuit cu cili vibratili.
Epiteliul cilindric al stomacului are proprietate de a elibera un mucus, care apr
peretele stomacului de lezri. Deaceea epiteliul gastric posednd aceast funcie se
mai numete epiteliul cilindric gastric.
Epiteliul monostratificat anizomorf cilindric (ciliat) celulele lui au form
diferit i deaceea nucleele se gsesc la diferite nivele. El posed cili vibratili.
Cptuete cile respiratorii i unele segmente ale aparatului genital. Se dezvolt
din endoderm i mezoderm.
29

n epiteliul anizomorf ciliat al traheilor i bronhiilor, se deosebesc trei tipuri


de celule: vibratile, intercalare scurte i lungi. Toate aproape au form conic i
sunt situate diferit pa membrana bazal. n afar de celulele vibratile i intercalare
se ntlnesc i celule calciforme mucoase.
Epiteliul pluristratificat pavimentos acest epiteliu acoper suprafaa pielii,
cavitatea bucal, esofagul, corneea, organele aparatului excretor bazinetul, uretra,
vezica urinar, ureterul, vaginul. Se dezvolt din toate cele trei foie embrionare.
Acest epiteliu are o stratificare numeroas, numai celulele profunde vin n contact
cu membrana bazal. Sunt trei tipuri de esut epitelial pavimentos: cornificat, ne
cornificat i de tranziie.
Epiteliul pluristratificat pavimentos necornificat el cpuete suprafaa
corneii, cavitii bucale i esofagului. n ele se disting trei straturi bazal, de celule
spinoase i pavimentoase. Stratul bazal este constituit din celule de form
cilindric situate pe membrana bazal. Acest strat produce celule care nlocuiete
celulele moarte de pe suprafaa epiteliului. Stratul celulelor spinoase este de form
poligonal. De la ele pleac una sau dou prelungiri scurte care se intercaleaz
ntre celulele stratului bazal. Aceste prelungiri le dau form stelar i se mai
numesc alare. Straturile superficiale ale epiteliului sunt formate din celule
pavimentoase. Aceste celule pier i treptat se desprind de pe suprafaa epiteliului.
Epiteliul pluristratificat pavimentos cornificat acest epiteliu, numit
epiderm, acoper suprafaa pielii. El are multe straturi de celule care se grupeaz n
patru cinci straturi. Epiteliul palmei are cinci straturi: bazal, spinos, granular,
lucid i cornos n rest are patru straturi.
Stratul bazal i spinos deoarece au capacitatea de nmulire, formeaz un
singur strat (stratul Malpighii).
Stratul granular are celule de form turtit, n citoplasma lor sunt granule
de cheratohialin.
Stratul lucid este numai n palma minii. El este stratul cu celule n stadiul
de transformare n solzi cornoi din care este format stratul urmtor al epiteliului.
Stratul cornos este alctuit din solzi cornoi cu form de pernue. Ei sunt
ncrcai cu substan cheratina i bule de aer.solzii cornoi superficiali se desprind
necontenit, dar n locul lor apar solzi noi datorit diferencierii treptate a celulelor
stratului bazal. Stratul epitelial cornos este elastic i slab conductor de cldur.
Epiteliul de tranziie.

30

Este caracteristic aparatului urinar, pereii cruia sunt supui unor dilatri
puternice la acumularea urinei. El se numete de tranziie, deoarece starea lui se
modific n dependen de starea organului, de starea de extensie sau de relaxare a
pereilor lui. El este bistratificat, format din dou straturi de celule: bazale i
tegumentare. Cnd pereii sunt distini stratul epitelial este subire, atunci stratul
bazal are celule foarte turtite, nucleii sunt situai la distan mai mare de membrana
bazal. Cnd peretele organului se contract stratul epitelial devine gros. n aa
caz chiar i celulele bazale sunt dispuse n mai multe rnduri.
Regenerarea esutului epitelial datorit supunerii lor, aciunii mediului
ele uor se distrug. La un om sntos din epiteliul bucal n cinci minute se desprind
500.000 celule epiteliale. Ca reacie de aprare a lui a aprut regenerarea, prin
deviderea mitotic a celulelor la epiteliul monostratificat toate celulele au
capacitate de dividere, la cel pluristratificat numai cele bazale i parial al
stratului spinos. Restabilirea lui n condiii fiziologice poart denumirea de
regenerare.
esutul conjunctiv
esutul conjunctiv este cel mai variat esut al organismului. El este esutul
cu gradul cel mai nalt de polimorfism i plasticitate (un tip de esut conjunctiv se
poate transforma n altul). Este bogat vascularizat i enervat. Formeaz o simbioz
perfect cu esutul epitelial
Rolul esutului conjunctiv este multiplu: leag diferite esuturi i pri
consecutive din care sunt formate organele; asigur rezistena aparatului locomotor
al organismului; asigur hrnirea altor esuturi, depozitnd substane de rezerv
(grsimi);asigur aprarea organismului mpotriva infeciilor prin fagocitoz i
eliberarea de anticorpi; asigur regenerarea elementelor figurate ale sngelui.
Una din caracteristicile esuturilor conjunctive este marea lor varietate
morfologic i funcional, ceea ce determin existena unui numr considerabil de
tipuri de esuturi conjunctive, care sunt clasificate n raport cu diferite criterii ce
privesc structura, consistena i funcia acestora.
Caracteristica general a esutului conjunctiv.
Din grupul mare i variat de esuturi conjunctiv fac parte: esutul propriu-zis,
esutul tendinos, esutul cartilagenos i osos. Tot din acest grup de esuturi se
consider sngele i limfa. ntre snge i esutul osos s-ar prea c nu este nimic
comun, ns ele formeaz un grup unic datorit filogenezei, funciilor i
caracterelor morfologice.

. Conjunctiv
31

_________________________________________________________
.c.propriu-zis
Cartilag
Osos
Sngele
Limfa
Hial.
Fibros
Dup caract.spec
Elast.
Macrof
(reticular, lipidic,
Lamelar
mucos)
Fibrilare
Colagene

Elastice
Oformat (ligam; tendoane)

Lax

Compact
Neoformat (str. reticu. al dermei)

Toate esuturile enumerate au particulariti comune dintr-o surs comun


mezenchim, care se izoleaz din primordiul compact al mezodermului.
Mezenchimul este constituit aproape la toatele vertebratele din celule unite ntre
ele, formnd sinciiu. Aici este originea comun a esutului conjunctiv. A doua
particularitate caracteristic a acestor esuturi este prezena unor cantiti mari de
substan interstiial. Aezarea liber n ea a celulelor determin apolaritatea lor.
Dup ieirea din primordiile embrionare compacte, mezenchimul umple
spaiile dintre foiele embrionare i odat aprut prin el se realizeaz metabolismul.
Omogenitatea mezenchimului este un timp foarte scurt, dup care se delimiteaz
alte poriuni ce dau natere materialului de legare a esuturilor i organelor. La
funcia trofic se mai aliniaz cea mecanic (de suport). Dup aceste dou funcii
se disting toate variantele de esut conjunctiv; sngele funcie trofic, cartilajul,
osul de suport. n rest derivatele mezenchimului (celelalte tipuri de esuturi
conjunctive) aceste dou funcii se asociaz cu o predominare mai mare sau mai
mic a uneia din ele.
Un esut specific, parte component a esutului conjunctiv este endoteliul,
care tapeteaz intern vasele sangvine i limfatice. El apare de asemenea din
mezenchim, iar mai trziu n timpul dezvoltrii divergente capt particulariti ce
l deosebesc de esutul conjunctiv, i la el este prezent membrana bazal.
Endoteliul const din celule plate asemntoare cu cele ale esutului
epitelial, monostratificat, pavimentos (mezoteliul). Hotarele dintre celule se
observ dup tratarea lui cu azotatul de AG acid. n unele locuri el are proprietate
de a fagocita i a ngloba picturile de lichid. Endoteliul multor capilare, fiind
active formeaz cili destul de lungi, care deseori se rup i bucile ptrund n
snge. Cilii se pot ramifica sau ndoia, ndoindu-se i prin aceste locuri trece
plasma sangvin. Endoteliul are proprietatea de a regenera (ca mezoteliul).
32

Sngele substan interstiial, fluid plasma i celule de suspensie:


eritrocii, leucocii, plachete sangvine. Culoarea roie aprins este condiionat de
hemoglobina eritrocitelor. Cantitatea de snge a corpului unui om adult este de 47l, alctuind 7,0-7,5/ din greutatea lui.
Are funcia de micare incontinu aducnd esuturilor substane nutritive i
oxigen, i evacueaz produsele catabolice. El este mediul prin care se asigur
metabolismul. Pe lng funcia trofic are funcie de protecie. Unii leucocii
capteaz corpuri eterogene (bacterii patogene, celule moarte) curnd mediul
intern al organismului. Formarea substanelor antitoxice au importan mare la
combaterea infeciilor.
Plasma sangvin conine 90% ap, 10% substan uscat inclusiv 7%
proteine, 3% ali compui organici: lipide, glucoz, hormoni, enzime, sruri
minerale, deeuri catabolice.
Ea conine fibrinogenul, care asigur coagularea sngelui, transformndu-se
n fibrin. Pentru coagulare sunt necesari Ca2+ i trombina care acioneaz ca o
enzim. Sngele circulant nu conine trombin, dar trombogen, care sub influena
enzimei trombochinaza, se transform n trombin. Dup precipitarea
fibrinogenului din plasm se obine serul, care nu se poate coagula.
Eritrociii transport O2 i CO2 prin tot organismul. Transportarea se
efectuiaz cu ajutorul hemoglobinei. Eritricitul mamifer i al omului este nalt
specializat i nu conine nucleu. El are aspect de disc biconcav. El i poate
schimba forma alungindu-se (tecnd prin vase).
Eritrocitul la diferite specii de animale are dimensiuni diferite, la om
diametrul este de 7,5, iar suprafaa este egal cu 125 2. Numrul eritrocitelor ntrun mm2 de snge n condiii normale variaz la brbai 5miln., la femei 4,5mln,
n mediu n organism sunt 25 trilioane de eritrocii, ei asigur sngelui un coninut
de 800gr hemoglobin. 60% ei conin ap, iar 90% din substana uscat rmas
hemoglobinei. Citoplasma separat de hemoglobin stroma, care cu vrsta se
micoreaz.
Hemoglobina este un compus proteic superior care conine Fe 2+;3+. Se
asociaz uor cu O2, formnd HbO2 instabil, CuCO2 carboxihemoglobina. Durata
vieii eritrocitelor este relativ mic (100-120 zile) (20-60) dup ce ele mor. Ele sunt
nlocuite de altele noi deaceea n snge n permanen sunt forme tinere
(reticulocite), mature i mbtrnite. Raportul dintre ele n condiii normale este
constant. Predominarea formelor tinere sau mbtrnite au importan diagnostic
serioas.
Leucociii sunt mai puin numeroi. n 1mm 3 de snge sunt 6-8mii.
Numrul lor variaz mult. Alimentarea, efortul fizic sporete numrul lor.
Sporirea numrului de leucocii se numete leucocitoz. Ea este fiziologic i
patologic. Leucociii se mpart n dou grupe mari:
a) Granulocii (leucocii granulari)
b) Agranulari (leucocii agranulari)
Grnulociii au form neregulat a nucleului, se mpart n trei grupe:
33

Neutrofili (speciali) 60-70%


Euzenofili 3-5-10%
Bazofili 0,1-2%
Neutrofili au capacitatea de a acapara microbii care nimeresc n organism,
deaceea U.U. Mecnicov i-a numit mici macrofagi. Ei se pot deplasa prin esut i
acumula n focarele de infecie. Ei repede se distrug mpreun cu bacteriile
nglobate i elibereaz o substan care inhib dezvoltarea n continuare a focarului
inflamat. Granulele din neutrofili sunt lizozomi tipici care conin fosfataza acid i
ali fermeni hidrolitici.
Mecanismul de captare a bacteriilor de ctre neutrofile
Fermentul se activeaz, coninutul lizozomilor se vars n vacuola digestiv.
Peste 30 min celula se degranuleaz i se distruge. Nucleul neurofilelor variaz n
dependen de vrst, la cei tineri el este nesegmentat, cu vrsta se segmenteaz n
2-5 segmente. Deoarece dup forma nucleului neutrofilului poate fi determinat
vrsta n clinic, ei se mpart n tineri, segmentai i nesegmentai.
Euzinofilii se mai numesc ocsifili sau acidofili, sunt ntlnii cu o frecven
de 3-5%, chiar 10%. Granulele din ei sunt mari i conin cristale sub form de
bastonae. Granulele conin fosfataz acid, care se activeaz la distrugerea
granulelor. Nucleul lor este neregulat, deseori bisegmentat, n caz de multe
maladii. Ei la nceput dispar, iar la nsntoire apar din nou. n unele maladii, ex,
parazitare, euzenofilia este puternic exprimat 40%, ei sunt capabili s distrug
proteinele de origine strin i cele care se descompun sau pier n timpul
mbolnvirii esutului.
Bazofilii n snge sunt n cantiti mici 0,1 2%. Granulele din ei conin
heparin, substan anticoagulant. Ei mai conin histamina ca i gheparinocitele
esutului conjunctiv propriu-zis. Nucleul lor este mare, segmentat, se coloreaz n
rou violet.
Agranulociii celule puin difereniate, care uor prsesc vasele sangvine
i se localizeaz n esutul conjunctiv. Sunt foarte diferii ca form, se deosebesc
mult unii de alii i n anumite condiii sunt capabili s-i schimbe radical
organizarea structural. Sunt de dou tipuri: limfocii i monocii.
Monociii se conin n snge n numr de 2-8%. Nucleul este rotund, n
form de bob sau potcoav. n cazul unor patologii forma nucleului se schimb i
pot aprea monocii segmentai. Monociiin snge au proprietate de a fagocita, dar
n deosebi aceasta se manifest la trecerea lor n esut, unde ei se transform n
poliblati.
Limfociii sunt cele mai des ntlnite, 40-60%, deosebit de multe sunt n
organismele tinere. Sunt n diametru mai mici ca eritrociii. Au nucleu rotund,
bogat n cromatin. Limfociii ce n-au ntlnit antigeni, au ribozomi liberi care
sintetizeaz proteine doar pentru celul. Dup 2-3 zile de la ntlnirea cu antigenul,
ex. bacteria, citoplasma crete n volum, deoarece n ea apare reticolul
34

endoplasmatic i ncepe sinteza proteinei pentru export. Aceste proteine sunt


doar nceputul luptei cu antigenul. Foarte importante n acest sens sunt limfociii
aprui n glanda timus, numii T-limfocii, ei produc anticorpi specifici mpotriva
antigenului.
Avnd mult citoplasm ei nu formeaz repede pseudopode i n esuturi se
mic greu. n focarele de infecii vin mai trziu ca neutrofilii. Emigrnd n esut,
se nmulesc i se mresc n volum transformndu-se n pliblati fagocii mari,
care nglobeaz nu numai microbi, dar i celulele moarte ale esutului. nglobnd
produsele de dezintegrare ale esutului, microbi i neutrofili, poliblatii cur locul
inflamaiei i fagociteaz creterea esutului conjunctiv tnr. Apariia n snge a
unui numr mare de limfocii de obicei l leag cu decurgerea bolii spre
nsntoire.
Trombocitele plcuele sangvine, sunt foarte asemntoare cu fragmente de
celule. Au form neregulat, sunt schimbtoare i se distrug uor n frotiurile de
snge. ntr-un mm3 de snge se conin 200-400 mii de trombocite (150-300 mii).
n norm plcuele conin la periferie fascicole de microbili, care au funcie
de suport. n afar de ele au granule, bule de aer i vacuole granulare, numeroi
mitocondrii.
Se presupune c ele conin un fragment special care stimuleaz cuagularea
sngelui. Ieind din plcue, acest ferment schimb proteinele plasmei, provocnd
sedimentarea fibrinei i formnd chiagul, care astup lumenul vasului sangvin.

Granulociii

Bazofili (0,5-1%)
Neurof
(55-68%)

Agranulociii

Euzenof
(2-4%)

Monocii (6-8%)

Limfocii (20-25%)
esutul conjunctiv propriu-zis.

35

Acest tip de esut ocup un volum important . nsoete vasele sangvine pn la


capilare, este un substrat obligator pentru esuturile epiteliale , formeaz straturi
intermediare ntre esuturile acestora. esutul conjunctiv propriu-zis constituie acel
mediu, prin care se realizeaz metabolismul intern. mpreun cu sngele el
alctuiete un sistem unic cu funcie trofic i de protecie. n membranele
organelor acest esut mai capt i funcie mecanic.
Structura histologic se datorete n mare msur funciei lui predominante.
n acele poriuni n care predomin funcia trofic ntlnim mai multe elemente
celulare, iar elementele mecanice ale substanei interstiiale snt dezvoltate slab. i
dimpotriv, acolo unde esutul conjunctiv are funcie de suport snt dezvoltate bine
elementele mecanice, numrul elementelor celulare fiind relativ mai mic. n
dependen de acest fapt distingem mai multe tipuri de esut conjunctiv propriuzis: esut reticular, cu predominarea elementelor celulare, esut conjunctiv lax, n
care elementele celulare i formaiunile mecanice snt aproximativ egal de
dezvoltate i esutul conjunctiv compact, care const n fond din formaiuni
fibrilare.
Baza esutul conjunctiv propriu-zis o alctuiete substana interstiial n
care snt amplasate elementele celulare foarte variate ca numr i structur i
elementele fibrilare (mecanice) care asigur durabilitatea esutului.
Substana interstiial const dintr-un numr mare de fibre i substan
amorf de baz. Fibrele joac rol de dispozitive mecanice, ce asigur esutului o
anumit durabilitate i elasticitate. Dup aspectul exterior, dup caracterele fizicochimice i fiziologice se disting trei tipuri de fibre: colagene, elastice i reticulare.
Fibrele colagene au o mare rezisten la ntindere i rupere i constituie
fundamentul mecanic al esutului conjunctiv. Ele de regul nu se ramific, dar snt
sub form de fascicole. La fierberea esutului fibrele mai nti se tumifieaz, apoi
se dizolv i se transform n clei. Astfel se obine cleiul de tmplrie din pielea
animalelor i alte pri ale corpului , care snt bogate n fibre colagene.
Fibrele elastice spre deosebire de cele colagene snt mai puin durabile, n
schimb snt foarte elastice i datorit lor esutul se arcuiete. Fibrele elastice snt
foarte efilate, ramificate i au indice considerabil de refracie.
Fibrele reticulare snt slad decerabile prin metodele simple de tratare. Snt
foarte fine, scurte i n aglomerri mari formeaz o reea fin, deas de unde au i
primit numirea de reticulare(reticulum reea). Ele snt deosebit de dezvoltate n
esutul conjunctiv bogat n celule, unde, probabil, servesc drept carcas mecanic,
prin care se deplaseaz celulele.
Fibrele esutului conjunctiv snt situate n substana fundamental amorf,
care pare omogen. Dar prin colorare fin a fost stabilit c ea const din nite
plachete foarte subiri, prin care trec fibrele. Cantitatea substanei amorfe n esutul
conjunctiv este diferit: cu ct el este mai bogat n elemente celulare, cu att mai
puin substan amorf conine.
esutul conjunctiv lax. esutul conjunctiv lax se caracterizeaz printr-un
numr mare de fibre elastice i colagene dispuse haotic, orientate n cele mai
36

diferite direcii. ntre ele i plachetele substanei fundamentale amorfe se afl


celule: fibroblati, histocii, celule adventiiale, celule adipoase, igmentare,
plasmatice i diferite specii de leucocii mai puin constani.
Fibroblastul (fibra fibr, blastos primordiu) este forma celular
principal a esutului conjunctiv, care se ntlnete n toate tipurile acestuia.
Fibroblastul este o celul cu prelungiri lungi i contur deosebit. n el este conturat
endoplasma granulat care nconjoar nucleul. Ectoplasma periferic este omogen
i se coloreaz foarte slab. Cantitatea endo- i ectoplasmei la celule variaz i se
datorete vrstei celulei.
Nucleul fibroblastului are de obicei o form regulat sferic, uneori uor
concav. El conine puin cromatin i se coloreaz slab. n poriunea citoplasmei
care nconjoar nucleul se observ uor centru celular.
Fibroblatii i pstreaz capacitatea de a se diviza, dei durata vieii lor este
limitat. Pe msura extinderii ectoplasmei, celula mbtrnete treptat i nceteaz s
se mai nmuleasc. n aceast stare specializat ea se numete fibrocit.Ultimul
constituie stadiul final n dezvoltarea fibroblastului, cruia n este proprie
dezvoltare puternic a ectoplasmei. n condiii normale fibroblatii particip la
formarea substanei interstiiale a esutului conjunctiv. n cazurile patologice
fibroblatii formeaz esutul cicatricial. Dac n organism ptrunde un corp
eterogen, fibroblatii particip la asedierea i la izolarea lui de la esuturile
adiacente.
Histocitul este de asemenea o form celular constant a esutului
conjunctiv. El se deosebete uor de fibroblast att prin aspectul exterior, ct i prin
funcia sa fiziologic.
Histocitul are contururi distincte. O particularitate a lui este n variabilitatea
formei: celula poate fi oblong, de form neregulat, cu prelungiri mici, rotungite.
Nucleul are o form neregulat. Datorit cantitii mari de cromatin se coloreaz
intens i nucleolii nu snt vizibili. n citoplasm se distinge uor centrozomul,
condriozomii, aparatul reticular intern. Datprit formei diferite histociii au fost
denumii poliblati, celule migrante n stare de repaus, nefrofagocii. n procesele
inflamatorii histociii se deplaseaz activ ctre focarul de inflamaie. Aici ele cresc
n volum, devin capabile s fagociteze. Ele se transform n macrofagi, care nu se
deosebesc cu nimic de macrofagii derivai din hemocitoblati.
Histociii pot deriva din esutul reticular, din limfociii i monociii sangvini.
Datorit acestei proveniene , ei au o form diferit i de acea au fost numii
poliblati.
Celulele adventiiale snt puternic alungite,cu prelungiri subiri i scurte i
nucleu care se coloreaz intens. Prin dimensiunile mici ale nucleului aceast celul
se deosebete de fibroblast cu care se aseamn dup form. Celulele adventiiale
reprezint nite celule slab diferenciate, care n funcie de condiii se pot dezvolta
n diferite direcii. Ele constituie o sursa de recuperare a diferitor forme celulare le
esutului conjunctiv propriu-zis, tendinos i cartilaginos.

37

Celulele adipoase sau grase nu snt specializate. La o alimentare copioas


lipide se pot acumula i n citoplasma celulelor adventiiale, histociilor i alte
tipuri de celule. n citoplasm lipidele se acumuleaz sub form de picturi mici,
care se contopesc i n cantiti mari deplaseaz nucleul spre periferie. Acest
fenomen este numit dezgenerescen grsoas. Cantitatea de lipide n celule
variaz. Ea scade la inaniie, dup consumarea lipidelor i se acumuleaz din nou
la ameliorarea alimentrii. n ultimul caz se acumuleaz foarte multe grsimi n
celule i acestea capt aspectul unor picturi de grsime , nconjurate cu
citoplasm. Aceste celule modificate considerabil formeaz lobuli adipoi.
Celulele pigmentare esutul conjunctiv al omului i animalelor se ntnesc
numai n regiunile cutanante perianale, mamelonare. n cantiti mari se afl n
retina i irisul ochiului.
Celulele plasmatice se ntlnesc rar i se acumuleaz la nuvelul inflamaiilor
finite, n regiunule de acumulare a leucociilor, histociilor i monociilor din care
aceste esuturi se dezvolt. Nucleul lor are aspect maculos datorit distribuirii
neuniforme a blocurilor mari de cromatin. El de obicei este deplasat spre
periferie. Dup form celulele plasmatice se mpart n sferoide i pologinale,
dimensiunile lor variaz.
n afar de celulele descrise n esutul conjunctiv lax se mai ntlnesc
leucocii care au migrat aici prin peretele vaselor sangvine. Mai frecvent se
observ limfocii i neutrofili.
Toate tipurile de esut conjunctiv, inclusiv i cel lax deriv din mezenchim.
esutul reticular. esutul reticular const din poriuni protoplasmatice care
snt unite ntre ele prin nite puni de citoplasm sinciii. Structura celular din el
dispare. Poriunile de citoplasm cu nuclee n anumite condiii se pot detaa de
sinciiu, transformndu-se n celule. Aceste poriuni se numesc uzual elemente
reticulare. n celule, n regiunea nucleului se observ centrozomul, condriozomi,
aparatul reticular intern. La celule ader o reea de fibre reticulare care constituie
carcasa de suport a esutului. Graie acestei reele esutul a cptat denumirea de
reticular.
esutul reticular ntr n structura ficatului, pielii, membranelor mucoase.
Cu unele modificri el este prezent n organele hematopoietice: mduva roie a
oaselor, ganglinii limfatici, splin. Aici el constituie elementul din care se formeaz
elementele sangvine. Formarea acestora ncepe cu izolarea poiunilor de
citoplasm cu nuclee i transformarea lor n hemocitoblati. Ultimii n dependen
de condiii se diferenciaz fie n eritrocii, fie n granulocii.
Formarea celulelor din esut reticular poate avea loc i n cazul
proceselor inflamatorii , cnd poriunile izolate se transform n macrofagi , ce nu
se deosebesc de cei derivai din histocii. n timpul cicatrizrii plgii i formrii
esutului cicatricial celulele detaate devin fibroblati.
esutul conjunctiv compact. esutul conjunctiv compact execut funcie
mecanic. Elementele predominante n el snt fibrele, pe cnd numrul de celule

38

este limitat. Se deosebete de esutul conjunctiv lax prin dispunerea uniform a


fibrelor. Acest esut constituie baza pielii, tendoanele i ligamentele organismului.
Baza pielii const din fascicole colagene, care mpletindu-se ntr-o anumit
ordine formeaz o reea dens. n ochiurile reelei snt situate celulele, mai des
fibrocii i mai rar histocii.
Tendoanele servesc la unirea muchilor de oase i constau din fibre
colagene. Printre ele se ntlnesc un numr redus de fibre elastice. Fibrele colagene
se dispun n fascicule paralele, orientate totdeauna n aceeai direcie, n care se
produce aplicarea forei pe tendoane. ntre fasciculele de fibre se afl celule
fibrocii, care snt nconjurai de substana fundamental amorf i formeaz nite
rnduri regulate. Fasciculele de fibre colagene separate de rndurile de fibrocii se
numesc fascicole de ordinul I. Grupele de aceste fascicole , nconjurate de esut
conjunctiv lax formeaz fascicole de ordinul II, care se asociaz mai apoi n
fascicole de ordinul III, etc.. Tendonul n ntregime este nvelit de o membran
comun de esut conjunctiv.
Prin straturile intermediare ale esutului conjunctiv care separ fascicolele de
fibre, trec vasele sangvine care alimenteaz tendonul i tot aici se afl elementele
slab difereniate, care asigur regenerarea tendonului n caz de lezare.
Ligamentele elastice snt alctuite n fond din fibre elastice.Ca i n tendoane
fibrele snt dispuse paralel, ns ele nu se unesc n fascicole. Straturile intermediare
de esut conjunctiv lax dintre fibre le leag ntr-un esut compact. Ligamentele snt
foarte elastice. n organism ele se ntlnesc n acele organe care snt supuse
dilatrilor periodice. Ligamentele trebuie s aib nu numai rezisten, dar i
elasticitate considerabil.
Fibrele elastice snt de culoare galben i din aceast cauz
ligamentele, n componena crora ele ntr, snt numite deseori ligamente galbene.
ESUTUL CARTILAGINOS
esutul cartilaginos face parte din grupul de esuturi scheletale ale
organismului i exercit funcie mecanic. Densitatea substanei fundamentale i
atribuie duritate fr a-l lipsi de elasticitate. Aceste particulariti asigur un
contact strns la articulaia oaselor, extremitile crora snt acoperite de cartilaj.
esutul cartilaginos este prezent la organismele inferioare i la embrionii
animalelor superior organizate. Ultimele au scheletul cartilaginos care ulterior este
nlocuit de cel osos. La omul adult cartilajul se ntlnete n regiunea articular a
oaselor, formeaz poriunea cartilaginoas la coaste, scheletul traheii, laringelui,
bronhiilor i pavilionului urechii exterioare.
Substana interstiial a esutului cartilaginos este ntr-att de dens, nct face
imposibil ptrunderea elementelor celulare ale esutului conjunctiv, cu att mai
mult a vaselor sangvine. Alimentarea cartilajului se produce prin difuzia
substanelor nutritive prin pericondru (peri n jurul, chondros cartilaj). Dup

39

structura substanei interstiiale deosebim trei tipuri de cartilaj: hialin, elastic i


fibros.
Cartilajul hialin. Cartilajul hialin are o rspndire vast n organism i este
tipul de baz a esutului cartilaginos. Este dur, elastic i semitransparent.n
organismul matur al omului i mamiferelor formeaz capsulele articulare ale
oaselor, poriunea cartilaginoas la coaste, scheletul traheei, bronhiilor, ntr n
structura i altor organe.
Masa principal a acestui esut o alctuiete substana fundamental i
celulele cartilaginoase, condriociii. Ultimii ocup spaii speciale n substana
fundamental, formnd de obicei grupuri de cte 3-5 celule. Celulele din asemenea
grupuri snt numite izogene, deoarece se dezvolt n urma dividerii unei singure
celule. Celulele cartilaginoase au diferite forme: uneori rotunjite, alteori uor
alungite, neregulate sau discoidale. Forma lor este n dependen de componena
substanei fundamentale.
Condriocitul are de obicei un nucleu, rareori dou. Condriozomii, centru
celular, aparatul reticular intern snt structuri bine vizibile n celul. Fiecare celul
este nconjurat de o capsul care reprezint stratul extern densificat al citoplasmei.
Substana interstiial este ne omogen i studiat la microscop prezint
fibrele colagene fine nglobate n substan amorf.
Particularitile specifice ale cartilajului care l deosebete de alte esuturi
snt determinate de compoziia chimic a substanei amorfe, care conine proteine,
acid condroitin sulfuric i albumoide. O parte din proteine asociindu-se cu acidul
condroitinsulfuric alctuiesc condromucoida componentul specific al substanei
amorfe.
Odat cu vrsta ncep schimbrile n componena substanei fundamentale i
cu ct vrsta este mai naintat, cu att aceste schimbri snt mai evidente.
Distribuirea neomogen a condromucoidei i a fibrelor colagene condiioneaz
durabilitatea sporit a cartilajului.
Schimbrile de vrst a componenei cartilajului se manifest i prin
depunerea srurilor calcaroase n substana fundamental, care se manifest prin
calcificarea esutului cartilaginos. Cartilajul btrn devine fragil i sfrmicios. Cel
mai des calcificrii snt supuse cartilajele traheii i laringelui.
Cartilajul elastic. Cartilajul elastic are n fond o structur asemntoare cu
ea a cartilajului hialin. Condriocitele lui snt prevzute cu o capsul i snt aranjate
n grupuri izogene. Deosebirea de cartilajul hialin const n prezena fibrelor
elastice n substana fundamental, care se studiaz ntre zonele bazofile i par a fi
cuprinse n ochiurile griljului elastic. Cartilajul elastic se distinge prin culoarea
galben, caracteristic fibrelor sale. Spre deosebire de cartilajul hialin el este mai
puin transparent.
Cartilajul elastic este esutul principal al pavilionului urechii, unor cartilaje
ale laringelui ca epiglota i altor structuri.

40

Cartilajul fibros. La cartilajul fibros, spre deosebire de cel hialin fibrele


colagane ale substanei fundamentale formeaz fascicole, care i atribuie o
structur fibrilar pronunat.
Dup structura sa cartilajul fibros constituie o form intermediar ntre
cartilajul hialin i esutul conjunctiv dens al tendonului.
Cartilajul fibros formeaz discurile intervertebrale.
Pericondrul. Pericondrul este stratul superficial, subire a esutului
cartilaginos care i asigur nutriia i procesele de cretere. Celulele pericondrului
i menin capacitatea de a se diviza prin mitoz, i difereniindu-se asigur asigur
creterea i regenerarea posttraumatic a cartilajului. Aa dar, formarea cartilajului
are loc pe baza elementelor situate n afara lui.
Dezvoltarea cartilajului. Cartilajul hialin se dezvolt ca i celelalte varieti
de esuturi conjunctive din mezenchim. Acest proces ncepe cu apariia n sinciiul
mezenchemal al unor zone mai compacte , n care celulele multiplicndu-se intens
nu se extind, dar produc aglomerri locale. Zonele compacte, net delimitate de
mezenchimul nconjurtor au fost numite zone scheletogene. Odat cu aglomerarea
celulelor schimbri radicale se produc n lichidul tisular ce le irig. Aici apar
substane de natura substratului interstiial al cartilajului n care ulterior apar fibre
cartilaginoase. Acest moment schieaz apariia celor doi componeni de baz ai
esutului cartilaginos substana interstiial i celulele. Celulele continund s se
multiplice i s creasc exercit presiune asupra fibrelor care formeaz lemelele
fine de substan compact. La acest stadiu de dezvoltare esutul cartilaginos se
deosebete mult de esutul cartilaginos tipic. primul rnd celulele nu formeaz
grupuri izogene, n al doilea rnd ele se gsesc n cantiti foerte mari, nct ntrec
cantitatea substanei fundamentale.
Creterea ulterioar i extinderea focarului de condrogenez are loc pe
contul esutului mezemchimal nconjurtor. Celulele de mezenchim care se
divizeaz, crescnd numeric, formeaz zone compacte. Substana fundamental se
difereniaz treptat la fel ca i n zonele scheletogene, iar elementele celulare se
transform n condrocite. Pe msura suprapunerii continue de straturi noi de
esutului difereniat la suprafaa primordiului cartilaginos, acesta crete i se
mrete n volum. Acest proces se numete cretere prin apoziie. De rnd cu
aceasta are loc i creterea n nsi prinmordiul cartilajului, ceea ce duce de
asemenea la mrirea volumului acestuia.
Substana fundamental care se acumuleaz tot mai mult n spaiile
intercelulare de asemenea este implicat n procesele de difereniere. Celulele tot
mai mult se ndeprteaz una de alta i i pierd legtura, dar mai rmn capabile s
se divizeze. Fiecare celul produce n timpul diviziunii cte un grup de celule
izogene. Anume datorit creterii primordiului din interiorul cartilajului ele se
transform n esut cartilaginos tipic cu dispoziia specific a condrocitelor n
grupuri i proliferarea substanei fundamentale. n continuare diferenierea
substanei interstiiale duce la delimitarea zonelor bazofile n jurul grupurilor de
celule izogene.
41

n sectoarele scheletogene n care persist esutul cartilaginos persist[ n


decursul ntregii viei creterea masei de cartilaj are loc concomitent cu creterea
ntregului organism i se produce pe baza celulelor puin difereniate ale
pericondrului. Creterea i dezvoltarea cartilajelor elastic i fibros are loc ca i cea
a cartilajului hialin cu unica diferen, c n primul caz apar suplimentar fibre
elastice, iar n al doilea fascicole de fibre colagene.
esutul osos.
Structura cel mai durabil esut, nceput numai de smalul dentar. El
formeaz scheletul, unde mpreun cu cartilajul atribuie forma i stabilitatea
mecanic a organismului. n cutia cranian, toracic i bazin esutul osos are
funcie de protecie. Acolo unde esutul osos are funcie mecanic, componentul
principal este substana interstiial. Ea nu este uniform i const din substana
amorf de baz i fibre colagene. n dependen de aranjamentul fibrelor
distingem: esut macrofibrilar i lamelar.
esutul osos macrofibrilar are fibre colagene solitare sau n fascicule de
diferit grosime, care se ntretaie n diferite direcii. Din aa esut este alctuit
scheletul vertebratelor inferioare i la embrionii celor superioare. n procesul
dezvoltrii esutul macrofibrilar este nlocuit de cel lamelar.
esut osos lamelar are structur mai fin i mai complex. Elementul de
baz aici sunt lamelele osose formate din fascicole dense de fibre colagene.
Fascicolele au aproape aceeai grosime i orientate ntotdeauna ntr-o direcie
anumit. Caracteristic pentru osul lamelar este faptu, c fibrle a dou lamele
nvecinate sunt orientate n sens diferit i se orienteaz fie reciproc paralel, fie sub
un anumit unghi.
Substana osoas conine att compui organici, ct i anorganici, care
sunt n cantiti mai mari. S-a precizat c osul conine ap 50%, grsimi 15,7%,
alte substane organice 12,45%, sruri 21,85%.
Toate structurile fibrilare conin osein substana organic asemntoare
cu colagenul. Fibrele oseinice sunt ncleiate ntre ele de oseomucoid,
asemntoare condromucoidei din substana fundamental a cartilajului.
Din substanele organice, n afar de ap, osul conine sruri de calciu
(CaCo3; Ca3(PO4)2). Ele i confer duritate. Substana intermediar a esutului osos
conine celule osoase osteocii. Ei au form stelat, puin ntins i turtit. Nucleii
au form rotund sau oval. n celulele tinere se vd bine condriozomii i aparatul
reticular. Osteociii esutului osos i-au pierdut proprietatea de reproducere.
Fiecare celul este situat ntr-o cavitate anumit, care corespunde
configuraiei i dimensiunilor ei. De la aceste caviti, pornesc canalicule, care se
rspndesc n diferite direcii, formnd un sistem unitar.
Structura osului este determinat de aranjamentul fibrelor colagene pe care
le conine. Se poate observa cu ochiul liber, c esutul osos are o densitate variabil

42

n diferite regiuni. Conform gradului de densitate distingem: esut osos compact i


esut osos spongios.
Substana spongioas este simpl. Lamelele formeaz trabeculi de grosime
variabil, ce se intersecteaz n diferite direcii. Spaiile dintre trabeculi sunt
ocupate de mduva roie a oaselor. Aa structur au epifizele oaselor lungi.
Substana compact ocup diafizele oaselor lungi, are structur mai
complicat. Dispoziia lamelelor este n raport cu direcia vaselor sangvine foarte
numeroase, care strbat osul longitudinal. Vasele sunt situate n caviti ale
esutului osos, numite canale Havers. mprejurul canalelor haversiene lamelele
formeaz cercuri suprapuse tot mai lungi, cptnd aspectul unor cilindri mbrcai
unul n altul.
Sistemul de lamele cu canalul Haversian situat n centru a fost numit sistem
haversian sau osteon. Osul tubular bine vascularizat conine un numr mare de
osteoni orientai de-a lungul axei sale. Lamelele situate ntre osteoni sunt numite
intercalare.
La exterior oasele tubulare sunt nvelite de un sistem de lamele generale
externe. Suprafaa intern a oaselor tubulare este cptuit de lamele generale
interne. Dispoziia lor nu este asociat cu vasele sangvine.
Periostul ntregul os, cu excepia suprafeelor de contact este acoperit la
exterior cu un strat de esut conjunctiv periost. Are rol la nutriie i pentru
regenerare. El are dou straturi: intern i extern.
Stratul intern este constituit din fibre colagene i elastice. Printre ele sunt
un ir de celule capabile de a se transforma n celule osteogeneratoare speciale
osteoblati.
Stratul extern are o structur mai compact. Durabilitatea este dictat de
fascicolele colagene. Acest strat este strbtut de vase sangvine, care ptrund n
canalele haversiene i alimenteaz osul. Lamelele generale interne sunt cptuite la
interior de un strat conjunctiv subire endost.
Mduva oaselor cavitile tuturor oaselor la embrion sunt mplute de
mduva osoas roie, organ al hematopoezei format din esut reticular printre
care sunt ntreesute elementele figurate ale sngelui n diverse stadii de dezvoltare
n perioada postnatal ea se ntlnete n epifizele oaselor tubulare lungi, n corpul
vertebratelor i n unele oase plate. n alte regiuni mduva hematopoetic este
nlocuit de mduva galben, alctuit din celule adipoase care se formeaz ca
rezultat al acumulrii grsimii n celulele reticulare. Ea nu particip la
hematopoez.
Dezvoltarea oaselor. Se dezvolt de dou ci:
1) Direct din esut conjunctiv embrionar (oasele boltei craniene, craniului facial)
2) Prin nlocuirea cartilajului (coloana vertebral, oasele membrelor, bazinului).
n primul caz ea se numete osificare endoconjunctiv, n al doilea caz osificare
encondral.
Dezvoltarea osului din esut conjunctiv embrionar ncepe mai nainte ca cea
encondral. n focarul de osteogenez se modific puternic dup nmulirea prin
43

mitoz. Apoi formeaz aglomerri. La diviziune, substana interstiial devine


vscoas i conine structuri fibrilare. Pe msur ce cresc celulele, spaiul
intercelular devinemai restrns, fibrele se lipesc ntre ele, formnd straturi fine.
Apoi ele se ngroa apsnd asupra celulelor, deprtndu-le fr a se pierde
sinciiile. La aceast etap se vd bine osteociii nglobai n substana intercalar.
Odat cu aceasta la exterior se depun celule mezenchemale care se difereniaz n
osteoblati. Citoplasma lor se divizeaz n ectoplasm i endoplasm. Ectoplasma
se transform treptat n substan intercalar. Endoplasma cu nucleul este
osteocitul propriu-zis. Fibrele care i nconjoar se ngroa, ngusteaz
osteoblatii, care pierd capacitatea de nmulire i se transform n osteocii.
Concomitent n substana interstiial apare oseomucoida, care cimenteaz
fibrele ntr-o mas compact. Srurile de Ca2+ se includ mai trziu.
esutul conjunctiv , care nconjoar primordiul scheletogen se transform n
periost, n care se distinge stratul extern (format din fascicole groase de fibre
colagene) i stratul intern, bogat n elemente celulare slab difereniate. Periostul
este strpuns de vase sangvine, care formeaz o reea dens.
Osul macrofibrilar la vertebratele superioare nu este o structur constant,
ulterior este supus reabsorbiei i substituit cu osul lamelar. Aceasta se datorete la
dou tipuri de celule: osteoclatilor (care distrug osul) i a productorilor de
substan osoas osteoblatilor.
Dezvoltarea osului prin substituia cartilajului se produce mai complicat,
deoarece procesul este precedat de formarea unor modele cartilagenoase. El treptat
este nlocuit de esut osos, care se dezvolt tot aa ca i n cazul osificrii
endoconjunctive. Diferenierea osteoblatilor duce la apariia substanei interstiiale
fibrilare. Ca rezultat se obine un os macrofibrilar, care ulterior este nlocuit de
esut osos lamelar. Procesul este destul de complicat datorit faptului, c paralel cu
osteogeneza are loc att creterea cartilajului, ct i distrugerea lui.

esutul muscular
Importana. esutul muscular realizeaz procesele motorii n interiorul
organismului (propulsarea sngelui prin vase, alimentelor prin intestin), deplasarea
organismului n spaiu, efortul mecanic, unele funcii de suport. Activitatea
multilateral a esutului muscular este determinat de caracterul ei principal
contractilitatea. Aceasta se datorete prezenei n esut a unor formaiuni
protoplasmatice speciale miofibrile, cu capacitatea de a se scurta, ngroa i s se
lungeasc efilndu-se.
Sunt dou tipuri de esut muscular neted i striat. Ele se deosebesc dup
origine, structura elementelor structurale i funcionale. esutul neted este alctuit
din miofibrile uniforme, iar cel striat este alctuit din poriuni de culoare ntunecat

44

i deschis, care se alterneaz discuri, ce se deosebesc dup caracterele lor fizice


i chimice.
Musculatura neted la vertebrate intr n componena pielii i pereilor
organelor interne: intestinelor, canalelor uro-genitale, ejaculatoare, glandelor i
sistemului vascular.
Muchii netezi se caracterizeaz prin contracii lente i de lung durat.
esutul muscular striat alctuiete musculatura scheletului, limbei, ochilor,
faringelui, prii superioare a esofagului, laringelui. Spre deosebire de muchii
netezi ei se contract prompt, energic, ns obosesc repede.
Un loc aparte i revine muchiului cardiac, el face parte din grupul muchilor
striai. Particularitile structurale i funcionale l deosebesc de cele dou grupuri
de muchi, deaceea ele se studiaz aparte.
esutul muscular neted elementul structural celula muscular neted. Ea
are aspect fusiform, numai n unele organe (peretele vezicii urinare) ele au
prelungiri, care formeaz sinciii.
Aceste celule au dimensiuni mici, lungimea 60-100, limea 2-20. Uneori
ele n lungime depesc lungimea obinuit (peretele uterului nsrcinat) i ajunge
- 500.
Celulele musculare netede au un singur nucleu, n celulele fusiforme ele este
oblong, n form de bastona, la contractare se scurteaz i se rsucete spiralat.
n celulele cu prelungiri nucleele sun sferice, ovale uneori cu configuraii
neregulate. n citoplasm lng nucleu este centrozomul, are condriozomi i
aparatul Golgi. Aproape toat citoplasma are miofibrile dispuse paralel.
Foarte rar se ntlnesc celule solitare n esutul neted (pereii vaselor
sangvine, piele). De obicei ele formeaz fascicole de diferite grosimi.
Celulele musculare netede au o membran special. n fascicole, ntre ele se
afl esut conjunctiv, un numr mare de fibre elastice i colagene. Fibrele elastice
contribuie la readucerea n stare iniial a fascicolelor musculare extinse. Prin
esutul conjunctiv trec nervii i vasele sangvine.
Contractarea muchilor netezi este ritmic, dar lent, deaceea ei rezist la
surmenaj.
Acest esut se dezvolt din mezenchim. n partea sinciiului
mezenchementos, celulele se ntind puternic i se apropie una de alta. Ele se dispun
ntr-un singur sens. Nucleele de asemenea se ntind i capt forma lor tipic de
bastona. n primordiul sinciial apar celule fusiforme alungite mioblati, care se
transform n celule musculare, cealalt d natere straturilor intermediare de
esut conjunctiv interfibrilar. n mioblati ncepe diferencierea miofibrilelor. Ele
umpl citoplasma.
n diverse organe, uneori chiar n diferite regiuni ale aceluiai organ
(musculatura inelat i longitudinal a intestinelor), dezvoltarea musculaturii
netede are loc dup tipuri diferite.
n cazul deteriorrii, musculatura neted poate regenera. Neoformarea
celulelor posibil are loc din esutul conjunctiv derivat al mezenchimului. La
45

ligaturarea arterelor la animale se formeaz o circulaie sangvin colateral, iar


esutul muscular al vaselor nou formate se dezvolt din elementele conjunctive
nedifereniate (celcumov).
S-a stabilit, c acolo unde este esut conjunctiv poate s se formeze
musculatura neted.
esutul muscular striat elementul lui structural nu mai este celula, dar
fibra muscular, care uor poate fi izolat prin maceraie.
Fibra are form cilindric cu suprafa neted i capete rotungite. n unii
muchi mici fibrele se termin cu ramificaii. Fibrele sunt dispuse longitudinal, au
lungime diferit. n muchii mici lungimea fibrei coincide cu a muchilor, n cei
mari, se termin naintea terminrii muchilor. Grosimea fibrelor oscileaz ntre 9
i 150. Suprafaa fibrei este acoperit de o membran transparent sarcolem.
Grosimea ei este de 150-250A. Fibra muscular are citoplasm numit
sarcoplasm, i o mulime de nuclee. Numrul lor este n dependen de lungimea
fibrei, pate atinge zeci sau chiar sute . Ele au form oval sau uor alungit.
Membrana este bistratificat, nucleolul este strict delimitat i o granulaie fin n
nucleoplasm. Nucleele au puin cromatin. Lng nucleu se evideniaz aparatul
reticular.
Pentru fibra muscular sunt caracteristici sarcozomi tipic
condriozomilor. Ei au form oval sau alungit. Se dispun acolo, unde se consum
mai mult O2. Sarcozomii au importan trofic: ei conin enzime oxidative i ca i
condriozomii posibil particip la procesele oxidative. Numrul de sarcozomi din
fibre depinde de activitatea motorie a muchiului. Cu ct mai intens este
metabolismul cu att sunt mai muli sarcozomi.
n citoplasm sunt diverse incluziuni, n special glicogenul sursa de baz
energetic. Mai sunt i lipide. Cel mai important element structural al fibrelor
musculare sunt miofibrilele, care condiioneaz contracia muchilor. n muchii
striai aceste miofibrile sunt neomogene, ce explic caracterul lor striat.
Miofibrilele n fibra muscular formeaz un fascicol de la un capt la altul al
fibrei. Grosimea lor oscileaz ntre 0,5 i 2.
Fiece miofibril este alctuit din discuri care alterneaz regulat i se
deosebesc prin caracterele lor fizico-chimice i optice.
Unele discuri anizotrope refract dublu lumina i au o colorabilitate nalt
se nseamn prin litera A. Altele izotrope cu refracie simpl, colorabilitate
slab, se nseamn prin litera I. La lumin cele A par ntunecate, celelalte deschise.
Fiecare disc este divizat de o membran n dou pri. n discurile A este mai
deschis, numit mezofragma (M), iar n discul I ntunecat, numit telofragma
(T). Membranele au funcie de suport: menin discurile la acelai nivel.
Miofibrilele sunt alctuite din protofibrile ultrafine, cu diferit grosime, cu
diametrul de 100 i de 50 . Deosebirile n structura fibrelor musculare
intereseaz dispoziia nucleelor, sarcozomilor, structurii ergastoplasmei
elementelor de importan trofic.

46

n timpul contractrii, striaia transversal a miofibrilelor se modific.


Discurile A i I sunt aproape n fibrele necontractate. La nceputul ei discula I se
micoreaz i la sfrit aproape dispare. Dimensiunea discului A aproape nu se
modific. Contracia modific grosimea miofibrilei.
Structura muchiului scheletal ca i tendonul are o structur fascicular
complicat. Grupurile de fibre musculare se unesc n fascicole, la nceput de
ordinul I, apoi II, III etc. Printre fascicolele de ordinul I este esut conjunctiv lax,
care le consolideaz. Fibrele de ordinul II, III, etc, sunt unite cu esut conjunctiv
mai compact, care se transform ntr-o membran compact, care acoper
muchiul. n esutul conjunctiv ptrund vasele sangvine, ce alimenteaz muchiul
i nervii care transmit excitaia. Aa dar, muchiul const din: fibre musculare i
esut conjunctiv - cu rol de organ.
Unirea muchiului de os se realizeaz prin tendon. Dimensiunile muchilor
se modific n decursul vieii. Exercitarea lor le sporete grosimea, pe baza
ngrorii fibrelor, dar nu mririi numrului lor. Dac muchiul nu funcioneaz
devine subire i se atrofiaz. La ncetarea funcionrii pariale el se atrofiaz, apoi
se restabilete activitatea lui.
Dezvoltarea muchilor striai.
Sursa de formare a lui este aceeai miotomii i numai muchii capului se
formeaz din esut mioblastic, n celulele cruia se produce o multiplicare intens a
nucleelor fr diviziunea citoplasmei. Ca rezultat se obine o fibr polinuclear, iar
n citoplasma ei apar miofibrile, care la nceput sunt omogene. Mai trziu n
sarcoplasm observm septuri fine dispuse la intervale anumite perependicular fa
de fibre. n continuare ele se transform n mezofragm i telofragm. Apoi ncepe
diferenierea discurilor deschise i ntunecate. La nceput miofibrilele se situiaz
numai n regiunile periferice ale fibrei n curs de dezvoltare; mrindu-i numrul
umplu fibra n ntregime. Nucleele care erau dispuse n centru, se deplaseaz la
periferie. Aa se formeaz o fibr striat tipic. esutul conjunctiv dintre fibrele n
curs de dezvoltare, formeaz straturi intermediare.
Muchiul organismului matur nu conine elemente celulare, iar formarea
noilor fibre se produce pe calea unei restructurri complicate a fibrelor.
Regenerarea musculaturii striate este nsoit de distrucia considerabil a
esutului muscular. n locul defectului degenereaz toate prile fibrei: miofibrilele,
sarcoplasma i nucleele. Dup aceasta fibra lezat regenerativ evolueaz pe dou
ci: fie prin formarea unui mugure primordial, fie pe calea diferenierii elementelor
musculare speciale.
n primul caz din sarcoplasm i din nuclee de la captul fibrei lezate se
formeaz un mugure. n mugure se difereniaz treptat miofibrilele. n muchiul
regenerat miofibrilele se dispun haotic.
n cazul al doilea are loc formarea mioblatilor din fibrele musculare
distruse. Mioblatii se transform pe calea divizrii nucleelor n nite formaiuni
polinucleare alungite. n acestea din urm ncepe diferenierea fibrelor i ele se
transform n fibre musculare tipice, care substituie defectul.
47

Structura muchiului cardiac.


Dup structura elementelor contractile este similar musculaturii striate, dei dup
caracterele fiziologice difer de aceasta. Muchiul cardiac posed caractere de
contractare ritmic. Are i deosebiri structurale: fibrele lui nu formeaz fascicole,
se ramific i joncioneaz ntre ele, formnd un sinciiu compact de structur
reticular. Uneori fibrele divieaz n pri iar spaiile dintre ele se umpl cu esut
conjunctiv. Muchiul cardiac este traversat de benzi intercalare, care trec de-a
lungul fibrelor musculare. Un timp ndelungat nu se tia despre funcia lor. Cu
microscopul electronic a fost determinat structura lor, care este alctuit din benzi
care au dou membrane ale celulelor contractante, divizate printr-un spaiu
luminos, prin care nu trec miofibrile. S-a confirmat ipoteza, c teoriile delimitate
de benzile intercalate constituie celule aparte.
Ca structur, muchiul cardiac se aseamn cu muchii scheletali: n
sarcoplasm se gsesc nuclee, trec miofibrile. ns n muchiul cardiac sunt mai la
periferia fibrelor, n timp ce nucleele ocup o poziie central.
esutul nervos
Prin sistemul nervos se stabilesc relaiile dintre diferite organe ale corpului:
el regleaz i coordoneaz activitatea lor, adapteaz aciunile organismului la
condiiile mediului
Excitabilitatea - este o nsuire a organismului viu. Reacia de rspuns a
organismului cu ajutorul sistemului nervos se numete reflex. Calea prin care trece
excitaia se numete arc reflex. Cu ajutorul reflexelor se adapteaz organismul la
aciunea factorilor mediului.
S.N a parcurs o evoluie ndelungat n procesul dezvoltrii filogenetice:
odat cu perfecionarea organizaiei lor se complic.
S.N i formele reaciei de rspuns la influenele ambianei
Celulele sensibile primare apar n ecto i endodermul celenteratelor.
Fiind reprezentate prin tot corpul, ele formeaz sistemul nervos difuz.
n continuare aceste celule se concentreaz i formeaz centrii nervoi, care
la animale se dispun n trunchiurile nervoase. Ulterior are loc concentrarea
celulelor n ganglioni, care la majoritatea animalelor nevertebrate formeaz un
sistem nervos catenar (form de lan).
La vertebrate se dezvolt S.N tubular, alctuit din poriunea central
creierul i mduva spinrii, n care se concentreaz un numr imens de celule
nervoase de tip difuz, i poriunea periferic nervi cu aparatele lor terminale.
S.N se mparte n somatic enerveaz organele de locomoie i vegetativ
inerveaz toate organele. Ambele tipuri sunt n corelaie.
Elementul structural de baz al esutului nervos este celula nervoas
neuronul. El are prelungiri prin care se transmite excitaia. Cu ajutorul
prelungirilor neuronii realizeaz legtura dintre organe i SNC. n afar de aceasta
se distinge neuroglia esut cu importan trofic i de suport.
48

Neuronul celul nalt specializat, care recepioneaz, prelucreaz i


transmite excitaia la diferite organe ale corpului. n el se disting corpul i
prelungirile: axon sau neurit i dendrite (arbore).
Corpul conine citoplasm, nucleu, organele i structuri proprii numai lui.
Axonul (neuritul) n celul este singur. El este destul de lung, poate
atinge 1 1,5 metri. La el se mai observ prelungiri laterale. Captul lui terminal
formeaz nite ramuri scurte i subiri.
Dendritele prelungiri scurte, ramificate. Ele au o baz lat, care apoi se
ngusteaz. Numrul lor este variat. Dup numrul de prelungiri se deosebesc
neuroni: multipolari un numr mare de prelungiri, bipolari dou prelungiri,
unipolari o prelungire.
Neuronul multipolar are prelungiri, care deviaz n diferite pri, una fiind
axon, celelalte dendrite Ele sunt destul de numeroase. Ex. neuronul motor al
mduvei spinrii. Dendritele neuronului se ramific puternic n substana cenuie,
contactnd cu prelungiri a altor celule nervoase.
Neuronul bipolar are dou prelungiri, care deviaz de la diferii poli. Una
dendrit conduce excitaia spre corpul neuronului, alta axon conduce la crier.
Ex. celulele senzitive n organele de miros, din retina vertebratelor.
Neuronul unipolar o singur prelungire, care la o anumit distan se
mparte n dou ramuri: una se ndreapt spre un anumit organ, cealalt spre
sistemul nervos central. Ex, ganglionii spinali ai vertebratelor.
Nucleul sferic, oval i aproape totdeauna are poziie central, conine
puin cromatin. Se deosebete bine nucleolul.
Organitele deosebit de dezvolt aparatul reticular intern. Sunt date, c
dup lezarea neuronului aparatul reticular intern se divide n pri. Citoplasma
conine condriozomi i un centrozom. Se observ des substane de rezerv:
glicogen, lipide, pigment.
Pentru celulele nervoase sunt caracteristice aa formaiuni ca: neurofibrilele
i substana tigroid.
Neurofibrilele sunt filamente fine dispuse n corpul celulei i prelungirile
lui. n plasma celulei nervoase trec de-a lungul nite tuburi (d-500A) umplui cu
coninut fluid. n corpul neuronului i n dendrite neurofibrilele formeaz o reea
dens cu aspect de psl. n axon ele se ntind de-a lungul. Uneori n loc de
fascicule sunt fibre separate.
Substana tigroid - formaiune caracteristic celulelor nervoase. Se gsete
n corpul celulelor i n dendrite. Nu sunt n axoni. Substana tigroid se dispune
sub form de corpusculi Nisl sau granule. Ele sunt alctuite din membrane i
granule mici. Membranele au grosimea de 60A, dispuse n perechi, au intervale
ntre ele de 800-2000A. Granulele au 100-300A n diametru. Se mai numete
substan cromatofil. n celulele vii substana tigroid nu se observ. La
surmenare cantitatea de substan tigroid scade brusc, la nceput n dendrite, apoi
n corpuri. La excitaie substana tigroid dispare. Ea scade i n caz de patologie
inflamare, degeneraie, intoxicaie.
49

Fibrele nervoase corpii celulelor nervoase formeaz substana cenuie a


creierului, mduvei spinrii i ganglionilor nervoi. Legtura dintre SN, ganglioni
cu organele se realizeaz cu ajutorul nervilor baza crora o constituie fibrele
nervoase. Cea mai mare parte este alctuit din cilindrax (axoni) care la rndul su
constau din citoplasm i neurofibrile.
Cilindraxul este acoperit de o membran, care i confer fibrei o structur
deosebit (complex). Dar se ntlnesc i cilindraxe goale. Printre membrane se
distinge o membran groas mielinic. n funcie de prezena sau absena ei
deosebim fibre mielinice i amielinice.
Fibra mielinic alctuit din cilindrax, membrane i sinciiul van. O
particularitate caracteristic a acesto fibre este prezena n membrana mielinic a
unei substane lipoide mielina. Ea conine lipoproteine. Pe seciunile transversale
se observ o alternare a structurilor ntunecate dispuse concentric, alctuite din
macromolecule proteice i straturi deschise lipide.
Membrana mielinic nconjoar ca un manon cilindraxul. Peste anumite
intervale ea se ntrerupe formnd nite segmente separate. Locurile de ntrerupere
se numesc strangulaii Ranvie.
Sinciiul van nconjoar cilindraxul i are aspect de reea cu ochiuri mici,
care ncorporeaz nuclee. Partea sinciiului van, situat superficial formeaz o
membran fin - neurilem. Ea ader pe tot parcursul fibrei la cilindrax.
Fibrele nervoase amielinice nu au membran mielinic groas. Din acest
cauz nu au nici strangulaii Ranvie. n rest fibrele amielinice au aceeai structur
ca i cele mielinice. Cilindraxul nconjurat de sinciiul van, care include nuclee.
Aceste fibre se ntlnesc att n partea central a SN, ct i n cea periferic. Nervul
la suprafa este nconjurat de membran de esut conjunctiv. Neuroglia se mparte
n: Macroglie i Microglie.
Macroglia se dezvolt din ectoderm. Este format din celule stelate,
specifice astrocii, de dimensiuni mici, cu prelungiri lungi. Nucleul lor este
sferic, uneori oval. Lipsete nucleolul. Astrociii se mpart n: fibroi i
citoplasmatici. La cei fibroi prelungirile lor conin fibre fine, la cei citoplasmatici
ele lipsesc. Astrociii fibroi sunt proprii substanei albe a creierului, cei
citoplasmatici substanei cenuii. Macroglia are funcie mecanic i de suport.
Dar este i ca un esut trofic..
Microglia const din celule mrunte sferice sau uor oblongate, cu
prelungiri scurte. Ele uor se mic i pot fagocita, se comport ca fagocii tipici,
executnd n SN funcie de protecie.
Aparatele nervoase terminale.
Jonciunea neuronilor n ntre ei neuronii nu funcioneaz izolat. Ei sunt
unii unul cu altul formnd sisteme, care transmite excitaia de la receptori n SNC
i de la ele spre organul efector. S-a stabilit, c jonciunea are loc ntre axonul unei
celule i dendrita alteia. Privitor jonciunii sunt dou teorii: teoria continuitii
fibrilare i neuronic.
50

Teoria continuitii fibrilare afirm c neuronii sunt legai morfologic i


neurofibrilele lor, fr ntrerupere trec din celul n celul. Citoplasma este
considerat ne difereniat, care are o importan trofic i joac rol de izolator
pentru excitaia condus.
Teoria neuronic transmiterea excitaiei are loc la nivelul contactrii
neuronilor. Aceste locuri se numesc sinapse. n ele sunt nite vezici sinaptice cu
diametrul 400A. n rezultatul deteriorrii experimentale a neuronului s-a constatat,
c degenereaz numai prelungirile neuronilor.
Recent a fost stabilit, c n sinapse n timpul excitaiei nervoase se elibereaz
nite substane chimice speciale numite mediatori. Datele primite denot, c
legtura dintre neuroni se realizeaz prin sinapse.
Neuronii senzitivi se gsesc n ganglionii spinali.
Neuronii intercalari corpul lor este n substana cenuie, prelungirile
cruia ies n substana alb, se bifurc i apoi intr din nou n substana cenuie i
contacteaz cu neuronii motori.
Neuronii motori dispui n coarnele anterioare ale substanei cenuii n
grupe separate, care se numesc nuclee.
Dezvoltarea i regenerarea sistemului nervos.
SN se dezvolt din ectoderm. Peretele tubului neural la embrion este alctuit
din celule cilindrice. Din cauza dividerii rapide a lor, stratul devine pluristratificat.
Limitele celulelor dispar i se formeaz sinciiul polinuclear. Partea lui intern se
numete ependim. Nucleele sunt dispuse radial. Celulele din sectorul numit uor se
deplaseaz n profunzimea pereilor laterali ai tubului neural. Acum ncepe
diferencierea sinciiului neural n celulele nervoase primare neuroblati i celule
primare neurogliale spongioblati.
Neuroblatii au form sferic. Primele momente sunt formarea fibrelor
de cnd putem vorbi despre formarea celulelor nervoase speciale. Odat cu
difirenierea fibrelor apar i prelungirile celulei.
Dendritele apar mai trziu, nu prea cresc n lungime, dar ncep s se ramifice
lng corpul celulei. Odat cu formarea prelungirilor neuroblastul se transform n
neuron cu un singur axon i cteva dendrite. Ele aproape nu sufer schimbri, pe
cnd axonul particip la formarea fibrelor nervoase., la nceput este prezent doar
cilindrul axial lipsit de membran. Aa se afl un timp scurt, apoi se formeaz
sinciiul van. Dac n citoplasma sinciiului van se acumuleaz mielin, aici se
vor dezvolta fibre mielinice.
Spongioblatii formeaz macroglia. O parte din ele tapeteaz canalul
rahidian. Cealalt parte se difereniaz n astrocii poligonali, care alctuiesc
stroma sinciial a creierului. La animale toi neuroblatii se transform n neuroni.
Regenerarea neuronilor pierdui n SNC nu a fost remarcat. Prelungirile
neuronilor se pot restabili.
Regenerarea complet se observ n nervii periferici. S-a observat, c uneori
poate fi regenerarea nervilor lezai, i restaurarea funciei pierdute a organismului.

51

Regenerarea are loc din dou pri: din cea central integr a axonului i a
membranei mielinice rmase i din poriunea periferic a neurilemei.

52