NCRENGTURA (PHYLUM) PINOPHYTA1 (Gymnospermatophyta2, Gymnospermae)

Pinofitele fac trecerea dintre polipodiofite i magnoliofite prin caracterele lor, dintre care
cele mai importante sunt:
- fecundarea la polipodiofite se realizeaz prin anterozoizi ciliai, adic este zoidiogam,
caracter care exist i la unele pinofite; alte pinofite sunt sifonogame, ca i magnoliofitele. De
asemenea, fecundarea se face de ctre un singur gamet brbtesc la polipodiofite, unul sau doi la
pinofite i doi la magnoliofite.
- arhegonul de la polipodiofite se ntlnete i la pinofitele ancestrale, iar granulele de
polen i continu tranziia ntre tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor i cel al
polenului pinofitelor i al magnoliofitelor.
- elementele conductoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, exist i
la pinofite i chiar la magnoliofitele primitive, dup cum i traheele caracteristice magnoliofitelor
exist i la pinofite sau chiar la unele polipodiofite.
Caractere generale
sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti sau liane) cu un corm complet
(rdcin, tulpin i frunze). Au lemnul format din traheide areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe
i prin activitatea meristemelor (cambiu i felogen) se formeaz esuturi secundare, ce determin
creterea n grosime a tulpinii i rdcinii;
sunt diplobionte, eusporangiate i heterospore. Sporangii, mplntai n mezofil, se formeaz
pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine i macrosporangii pe carpele. Deoarece
macrosporangele este nvelit n integument, apare un organ nou, numit ovul;
sunt antofite, staminele i carpelele se formeaz pe lstari fertili, care constituie flori,
unisexuate, ahlamide i anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile
(Bennettitales) au flori bisexuate;
ovulul, dup fecundare la pinofitele evoluate se transform n smn, din care cauz ele se
numesc i spermatofite. Smna nu este nchis n carpele (care nu formeaz ovar), ea rmne gola, de
aceea se numesc i gimnosperme;
Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (i nu celulare ca la
angiosperme), formndu-se un proembrion nedifereniat, cu cca 1000 nuclei fr
perei celulari.
Sporofitul
Embrionul rezult din diferenierea histologic a proembrionului, format n urma diviziunii mitotice
a zigotului. Adesea, dintr-un singur zigot rezult mai muli embrioni, fenomen numit poliembrionie
monozigotic. Prin diviziunea celulelor superficiale ale embrionului se formeaz un suspensor, care mplnt
embrionul n endospermul primar, apoi embrionul se difereniaz n trei organe primordiale: radicula, tigela
i gemula. Radicula va emite o rdcin endogen i monopodial, tigela devine colet, iar gemula
genereaz tulpina i cotiledoanele (2 - 18). n aceast faz, n care embrionul devine plantul, ovulul se
transform n smn.
Rdcina se ramific n plan vertical: la pinofitele fosile (Cordaites sp.) ramificarea este
dicotomic, iar la cele actuale ramificarea este de regul monopodial, dar i simpodial (Pinales).
La unele gimnosperme (Pinus) rdcinile formeaz micorize, iar la altele (Taxodium distichum),
rdcinile emit pneumatofori. Rdcina are structur endarh3 i prezint i cretere secundar, dar
i exarh4 la pinofitele primitive, fosile.
1

- dup numele genului Pinus

- gr. gymnos- descoperit, gol, sperma- smn i phyton- plant
3
- gr. endos - intern; archon nceput: cu xilemul primar dezvoltat centrifugal
4
- gr. exo extern: cu xilemul primar dezvoltat centripet
1
2

Tulpina este ntotdeauna lemnoas, cu ramificare dicotomic la fosile (Pteridospermales),

iar la cele actuale ramificarea este monopodial. (Pinatae) sau simpodial (Ginkgoatae). Din punct
de vedere morfologic, tulpina poate fi un stip (Cycadatae), lianoid (Gnetum sp.), un butuc
(Welwitschia sp.) sau un cotor cu ramuri caduce (Ephedra distachya). La genul Pinus, pe ramurile
mari (macroblaste) se formeaz ramuri scurte (microblaste), care cad mpreun cu frunzele, iar la
Ephedra distachya tulpina este articulat, virgat. Tulpina prezint ritidomul bine dezvoltat care la
unele specii (Pinus) se desprinde n plci. Scoara este relativ redus. Stelul este de tip protostelic,
actinostelic, polistelic i eustelic, endarh, mezarh5 (Pteridospermales) i mai rar exarh.
Lemnul este constituit exclusiv din traheide scalariforme i spiralate (Cycadatae) sau
areolate (Pinatae) i mai rar traheidele sunt nsoite i de trahee inelate (Gnetatae). Liberul este
lipsit de celule anexe. Xilemul secundar constituie adesea un duramen pronunat, mduva este
dezvoltat numai la Cycadatae, iar razele medulare sunt omogene. La Pinatae structura tulpinii se
caracterizeaz prin prezena canalelor rezinifere schizogene (excepie la Taxus baccata L.) iar la
Cycadales exist canale secretoare de gome; canalele secretoare sunt prezente i n celelalte organe
vegetative.
Frunzele (FIG. 1) sunt diverse i pot fi mprite n dou tipuri: microfile i megafile
(macrofile). Cele de tip microfil pot fi scvamiforme neasimilatoare (Ephedra distachya) sau
asimilatoare (Cupressaceae), aciculare dispuse singular (Abies, Picea), cte dou sau mai multe
(Pinus), fasciculat (Larix), de asemenea lite, asemntoare cu ale magnoliofitelor (Gnetum sp.) sau
bilobate (Ginkgo biloba).
Frunzele de tip macrofilin sunt n general de talie mare n raport cu tulpina, fin penate,
asemntoare cu ale ferigilor pteridoide (Pteridospermales, Cycadatae, Bennettitatae) sau n form
de panglic (Welwitschia sp.). Dei se consider c pinofitele au frunze persistente
(sempervirescente), totui ele cad pe rnd dup 2 pn la 12 ani, cu excepia frunzelor de la
Welwitschia sp. care persist toat viaa (aproximativ 2 000 de ani) i de la Larix i Taxodium
distichum, care cad anual.
Nervatura este divers: uninerv (Pinaceae), dicotomic (Ginkgo biloba) penat (Cycas
sp., Gnetum sp.) sau paralel (Welwitschia sp.).
Structura frunzei este adesea xeromorf, cu epiderm cutinizat i cerificat, cu mezofilul
bogat n cloroplaste i cu canale secretoare.
Floarea are o conformaie strobilar, de con i este lipsit de periant (ahlamid6) sau cu
periantul redus (Gnetatae), sporofilele purtnd numele de stamine i carpele, care se dispun spirociclic
pe un lstar scurt, terminal sau axilar. Majoritatea pinofitelor au flori unisexuate i n acest caz ele sunt
dioice (Cycadatae, Ginkgoatae, Gnetatae, Taxus baccata) sau monoice (Pinatae), iar flori bisexuate au
numai unele Bennettitatae.
Staminele (microsporofilele - FIG. 2) au forme variate: penate (Pteridospermales i Benettitales),
scut peltat (Taxus L.), solzi purttori de dou antere (Pinaceae), solzi cu numeroase antere concrescute
(Cycadatae), sau cu un filament simplu (Ginkgo biloba L.), sau ramificat (Ephedra L.).
Florile unisexuate brbteti se pot grupa n spice (Ginkgo biloba L., Cordaites sp., Gnetum
sp.) sau conuri compuse (Pinaceae).
Anterele (microsporangii) dei nu au inel mecanic ca la polipodiofite, totui crap longitudinal
sau transversal i au de regul doi saci polenici, uneori trei (Ginkgo biloba) sau mai muli (Taxus
baccata). n sacii polenici, prin diviziunea reducional a arhesporului se formeaz gruncioarele de
polen (microsporii haploizi).
5
6

- gr. mezos de mijloc, median: xilemul primar dezvoltat parial centripet i parial centrifug
- gr. a- fr, lipsit de; chlamis - manta
2

Carpelele (macrosporofilele - FIG. 3) au forme diverse: cupuliforme (Ginkgo biloba, Taxus

baccata), solziforme (Pinaceae) sau foliacee i penate (Cycas sp.). La unele pinofite fosile (Caytonia sp.)
carpela se rsucete circinat i nvelete ovulele ntr-o cavitate asemntoare cu ovarul. La Pinaceae solzul
carpelar fertil este nsoit de un solz steril care reprezint o bractee (frunz steril) ligular.
FIG.
1:
Tipuri de frunze la
Pinofite:
1
Welwitschia mirabilis;
2 - Ginkgo biloba; 3 Ephedra distachya; 4
Juniperus virginiana; 5
- Gnetum sp.; 6 - Abies
alba; 6a seciune
transversal
prin
frunz; 7 Picea
abies; 7a - seciune
transversal
prin
frunz; 8 Taxus sp.; 9
- Juniperus communis;
10 Larix decidua; 11
Pinus sylvestris; 12
Taxodium distichum;
liniile indic frunzele.
(dup FLORA R.P.R.,
1952;
PTRU,
2005;
WALTER, 2002, prelucrat)

Ovulul (macrosporangele - FIG. 4), organ nou i caracteristic, aprut la pinofite, este
constituit dintr-un integument pluristratificat, mai rar dou integumente (Gnetatae), care nchide
nucela (esutul sporogen - arhesporiul femel). Integumentul, provenit din una sau mai multe
macrosporofile concrescute i transformate ntr-un nveli protector, las o deschidere apical numit
micropil, prin care va ptrunde tubul polenic. La Gnetatae, integumentele formeaz o prelungire
numit tubilus. La Cycadatae i Ginkgoatae, la care anterozoizii sunt flagelai, sub micropil rmne o
camer polenic prin care noat anterozoizii spre oosfer. Dup poziie, ovulele sunt att ortotrope
(Bennettitatae, Cycadatae, Ginkgoatae), ct i anatrope (Pinatae); de asemenea, ovulele pot fi
pedicelate (Bennettitatae i Ginkgoatae) sau sesile (Pinatae i Gnetatae).
Smna este uneori crnoas (Cycas sp., Ginkgo biloba, Ephedra distachya) sau nconjurat
numai cu o cup crnoas numit aril (Taxus baccata L.) dar cel mai frecvent smna este uscat, cu testa
sclerificat provenit din integumentul ovulului. La Pinaceae la test se adaug o arip provenit din
esuturile solzului carpelar, dnd seminei aspectul de samar.

FIG. 2 Tipuri de
stamine la Pinatae: a
Cycadeoidea dacotensis (st
stamin, g ovule
grupate, pe - periant); b
Cycas revoluta; c Ginkgo
biloba; d Pinus sylvestris;
e Taxus baccata; f
Ephedra distachia
(din CHIFU et all, 2001)

FIG. 3 Tipuri de
carpele la Pinatae: a
Cycas revoluta; b Caytonia sewardi
(seciune); c1-c3 Pinus
sylvestris (faa superioar,
cea inferioar i schema
seciunii longitudinale); d
Taxus baccata; e Ginkgo
biloba; (n nucela, cp
camera polenic, int
integument, ep
endosperm primar)
(din CHIFU et all, 2001)
FIG. 4 a - Seciune
longitudinal prin ovul de
Cycas: sa - sarcotesta; sc sclerotesta; en -endotesta; c.p. camera polenic
(din CHIFU et all, 2001, dup
EMBERGER, 1960)
b- Structura ovulului la Pinus: iintegument, m- micropil, arharhegoane, nu- nucela, enp endosperm
primar (din
CHIFU et all, 2001, dup
GRINESCU, 1928-1934)

La Cycadatae i Gnetatae ovulul dup fecundare nu sufer modificri morfologice i poate fi

fecundat chiar i dup cderea lui de pe ramur, de aceea aceste plante sunt considerate prefanerogame,
care nu au smn propriu-zis cu embrion bine difereniat.
Gametofitul
ncepe cu formarea microsporilor (gruncioarele de polen) n microsporangi (sacii polenici
din anter) i a macrosporilor care se formeaz n macrosporange (nucela), fiind redus i endoprotalian.
4

Att microsporii ct i macrosporii se formeaz n tetrad n urma diviziunii reducionale a celulelor

arhesponului.
Grunciorii de polen (microsporii FIG. 5) se formeaz cte patru n arhesporiul din sacii
polenici din anter prin mai multe diviziuni, n urma crora rezult 4 microspori. Grunciorul de
polen are un nveli (epispor) compus din dou straturi, intina (intern) i exina (extern), care la
Pinales sunt ndeprtate pe laturi formnd doi saci aeriferi ce ajut la plutirea polenului, ntruct
polenizarea este anemofil. La Cycadatae i Ginkgoatae episporul prezint un an care permite
creterea coninutului. De asemenea, la toate pinofitele exina prezint cel puin un por prin care
evagineaz intina formnd tubul polenic. nveliul nchide o celul vegetativ, dou celule protaliene
sau mai multe (protalul) i o celul generativ (anteridia). Prin urmare microprotalul este redus la
celulele vegetative i protaliene, iar anteridia (gametangiul mascul) la o singur celul generativ.
FIG. 5: a - Gruncior de
polen de la Ginkgo biloba
(din CHIFU et all, 2001, dup
EMBERGER, 1960);
b- gruncior de polen de la
Pinus: int - intina; ex- exina;
s.a. - sac aerifer; c.p. - celula
protalian; ca. - celula
anteridial; c.v. - celula
vegetativ (din CHIFU et all,
2001, dup GRINESCU, 19281934)

Gameii brbteti, la Cycadatae i Ginkgoatae sunt poliflagelai, iar fecundarea este

zoidiogam, pe cnd la Pinatae i Gnetatae gameii masculi sunt spermatii, iar fecundarea este
sifonogam.
Macrosporii se formeaz cte patru dup reducerea cromatic a unei celule sporogene a
nucelei, dintre care trei se reduc (resorb) i numai unul, dup numeroase diviziuni mitotice devine
endospermul primar, care reprezint macroprotalul. Arhegoanele (gametangiile femele) se formeaz
din celule ale endospermului primar, fiind alctuite din oosfer i 2 - 3 celule gt i se numesc
corpuscule (FIG. 4).
Prin urmare, att gametangiul femeiesc ct i cel brbtesc i-au pierdut peretele celular
existent la pteridofite.
Gameii femeieti (oosferele) sunt imobili, formai n corpuscule, iar dup fecundare, zigotul
format rmne nchis n endospermul primar al ovulului.
Fecundaia este simpl, adic este fecundat numai oosfera, i este foarte ndelungat, adic
de la polenizare, formarea tubului polenic i a gameilor brbteti i pn la ptrunderea acestora la
oosfer dureaz adesea un an.
Ciclul de dezvoltare
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza i sporofaza (Fig. 6).
Gametofaza, mic i de scurt durat, ncepe cu diviziunea reducional a celulelor
arhesporiului din sporangi, rezultnd microsporul (grunciorul de polen), cu microprotalul i anteridia
nchise n microspor, i macrosporul care genereaz macroprotalul i archegoanele. Prin urmare
pinofitele sunt heterosporee i endoprotaliene.
Sporofaza, predominant, ncepe cu zigotul ce va da natere la proembrion i embrion n
smn, care prin germinare va genera plantula i apoi planta florifer cu macro- i microsporofile
5

purttoare de macro- i microsporangi.

Fig. 6 Ciclul biologic la Pinus sylvestris (din PTRU et all, 2005)

Deoarece sporofaza este predominant, rezult c plantele sunt diplonte.
nmulirea vegetativ este rar, ea realizndu-se prin drajoni (Sequoia sp., Cephalotaxus
sp.) sau marcotaj (Ephedra, Taxus).
Cu toate deosebirile dintre polipodiofite i pinofite, omologarea organelor i elementelor
reproductoare atest afinitatea lor.
Clasificarea pinofitelor
Dintre cele peste 10.000 specii cunoscute n epocile geologice, astzi supravieuiesc cca.
800 (1000) specii grupate n 5 clase: Cycadatae, Bennettitatae, Ginkgoatae, Pinatae i Gnetatae.
6

Clasa CYCADATAE7 (Cycadopsida)

Cuprinde 100 specii actuale i cca. 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuti
sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femeieti au ovule ortotrope, cu
camer polenic, care nu se transform n semine. Florile brbteti au grunciorii de polen fr
saci aeriferi, iar gameii brbteti sunt poliflagelai.
Cicadatele sunt reprezentate prin trei ordine: Pteridospermales, Caytoniales, exclusiv
fosile i Cycadales.
Ordinul Cycadales
Cuprinde arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpin columnar,
purtnd n vrf un buchet de frunze mari, penate, sau cu frunze simple. Uneori trunchiul este
columnar neramificat, nalt pn la 16 m, iar alteori acesta este un butuc scurt.
Rdcinile fac simbioz cu diferite specii de Anabena (Nostocaceae).
Tulpina are o structur eustelic, aceasta variind n funcie de vrst, trecnd prin stadiile de
protostel, polistel, sifonostel la plantele tinere i de eustel la plantele mature. Lemnul este format att din
traheide scalariforme, ct i areolate, strbtut de raze medulare largi, iar n mijlocul tulpinii se afl un
parenchim medular dezvoltat. n parenchimul cortical se afl canale secretoare de substane
mucilaginoase.
Frunzele sunt dimorfe, unele mari, asimilatoare, cu limbul penat, rar bipenat, sau ntregi,
altele reduse la solzi cu rol protector. Trofofilele au nervaiune penat, rar dicotomic, ating 2 m lungime,
formnd o coroan n vrful tulpinii.
Florile brbteti au numeroase stamine dispuse sub form de con lung de 2 - 45 cm, n
mijlocul buchetului de frunze. Staminele sunt dispuse spiralat pe axul conului avnd form de solzi sau
foliole alungite, ele poart pe dos numeroase antere, grupate n sori sau cte 2 - 3. n grunciorul de polen
se afl o celul anteridial, o celul vegetativ i una protalian. Anterozoizii sunt mari, purtnd o
spiral de cili.
Florile femeieti sunt sub form de carpele foliacee, galbene sau brune, lungi de 10 - 15 cm, cu
vrful penat sectat sau lit, dispuse n con format din numeroase carpele cu 2 - 3 ovule mici sau se afl
n alternan cu trofofilele, iar ovulele sunt dispuse pe laturile jumtii inferioare ale carpelei. Ovulul
are dou integumente, iar n endospermul primar se formeaz dou sau mai multe arhegoane, sub camera
polenic. Zigotul d natere la un proembrion, dup care se difereniaz embrionul cu suspensor, dar
formeaz semine veritabile.
Cycas sp. - este un arbore nalt de civa metri, cu tulpina un stip, purtnd la vrf un buchet de
frunze mari, penate. Conul brbtesc este format din stamine solziforme cu antere concrescute cte 2 - 3,
iar florile femeieti, formate din carpele penate, alterneaz cu trofofilele (FIG. 7).
Zamia sp. are trunchiul scurt, cu frunze penat-divizate (ferigoide), persistente (FIG. 8). Se
ntlnete n Florida (S.U.A.).
Clasa BENNETTITATAE8 (Bennettatopsida)
Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la nceputul Mezozoicului. Erau plante
lemnoase, arbuti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu cretere monopodial, uneori ramificat,
frecvent de 50 cm nlime. Frunzele erau penat sectate, lungi de pn la 3 m, aezate n vrful tulpinii,
sau mici i ntregi, lanceolate, cu nervatura penat, dispuse altern pe tulpin.
Florile erau bisexuate sau unisexuate, n acest caz plantele fiind dioice.

7
8

- dup numele genului Cycas

- dup numele genului Bennettites
7

Fig. 7 Cycas circinalis: stnga habitusul plantei; dreapta macrosporofile (sus); semine
secionate transversal (jos) (din Walter et all, 2002)

FIG. 8 Zamia floridana: stnga habitusul plantei; mijloc macrosporofile; dreapta microsporofile (din Walter et all, 2002)
8

Clasa GINKGOATAE9
Sunt cunoscute ca i grup din Permianul inferior, astzi mai supravieuiete o singur specie, Ginkgo
biloba L., din familia Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales.
Ginkgo10 biloba L. (arborele pagodelor FIG. 9) este un arbore de pn la 30 m nlime cu coroan
bogat ramificat, cu ramuri lungi (macroblaste) i ramuri scurte (microblaste). Tulpina este simpodial
ramificat, are esuturi secundare, cu lemnul alctuit din traheide areolate, iar n scoar i medul se gsesc
canale secretoare de substane mucilaginoase. Frunzele sunt deltoidale, peiolate, mari, adesea
bilobate, dar pot fi i tri sau tetralobate ori ntregi, cu nervuri dicotomic ramificate, fixate pe microblaste.
Floarea brbteasc este format dintr-o stamin alctuit dintr-un filament purtnd la vrf 2
saci polenici. Grunciorul de polen conine dou celule protaliene, o celul vegetativ i o celul
anteridial. Staminele se grupeaz n inflorescene amentiforme.
Floarea femeiasc este alctuit din dou ovule situate pe un peduncul ramificat
dicotomic. La maturitate, dup fecundare, partea extern a tegumentului devine crnoas (sarcotesta),
iar partea intern se sclerific (sclerotesta), lund aspect de smbure, la interior gsindu-se un perete
subire (endotesta); ntregul ovul seamn cu o cirea galben.

FIG. 9 Gingko biloba: stnga ramur cu frunze i ovule (de pe o plant femeiasc);
dreapta - ramur cu frunze i stamine (de pe o plant brbteasc) (din Walter et all, 2002)

BIBLIOGRAFIE:
CHIFU, T., MNZU, C., ZAMFIRESCU, O., URUBARU, B., (2001)

Botanic sistematic, Ed. Univ.

Al. I. Cuza, Iai;

VACZY, C., (1980) Dicionar botanic polyglot, Ed. t. i Enciclopedic, Bucureti;
PTRU D. I., IMBREA, I. M., (2005) Botanic sistematic, cormobionta, Ed. Eurobit, Timioara;
WALTER, S. J., CAMPBELL, S. C., KELLOG, A. E., STEVENS, F. P., DONOGHUE J. M., (2002) Plant
Systematics, a Phylogenetic Approach, second edition, Sinauer Associates, Inc., Sunderland;

*** (1952) - Flora R.P.R., vol. I, Ed. Academiei R.P.R., Bucureti;

- dup numele genului Ginkgo

- chin. gin kyo piersic de argint

10