FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

Cap. 8. CIUPERCI FITOPATOGENE CARACTERE GENERALE

8.1. Morfologia ciupercilor i structura celulei fungice
Aparatul vegetativ = miceliu este reprezentat prin mai multe tipuri morfologice (fig.1):
- gimnoplast i plasmodiu, alctuite dintr-o singur celul lipsit de perete celular, avnd n
citoplasm unul i respectiv mai muli nuclei haploidali; se ntlnesc la ciupercile inferioare,
parazite intracelular; neavnd form fix iau forma celulei-gazd parazitate;
- dermatoplast, alctuit dintr-o singur celul dar prezentnd toate elementele costitutive
(prezena peretelui celular i confer o form fix);
- sifonoplast, format din filamente simple sau ramificate, neseptate prin perei transversali
i, n citoplasm, cu numeroi nuclei diploizi. Apare ca o celul uria, plurinucleat, cu o structur
cenocitic;
- talul filamentos, cel mai rspndit tip de aparat vegetativ, este alctuit din filamente
simple sau ramificate, septate prin perei transversali. Cnd n fiecare celul se gsete un singur
nucleu haploid (n) este miceliu primar, iar cnd sunt doi asemenea nuclei (n+n), este miceliu
secundar (dicariotic);
- talul masiv este alctuit din hife septate i mpletite mai strns sau mai lax, formnd false
esuturi denumite i plectenchime; este o form evoluat de aparat vegetativ.

Fig. 1. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: a - gimnoplast, b - plasmodiu i plasmodiu intracelular;

c - dermatoplast; d - sifonoplast; e - miceliu primar; f - miceliu secundar

La ciupercile parazite miceliul se dezvolt:

la suprafaa organelor atacate - miceliu ectofit, ntlnit la ciupercile ectoparazite
(majoritatea speciilor de Erysiphaceae) sau
n interiorul esuturilor - miceliu endofit, la ciupercile endoparazite, care sunt la rndul
lor:
o endoparazite intercelular - majoritatea ciupercilor majoritatea ciupercilor
o endoparazite intracelular - mai rar (o situaie aparte apare la Pythium debaryanum,
la care miceliul se dezvolt att intra ct i intercelular).
Organe de absorbie:
- ciupercile inferioare preiau hrana prin osmoz, pe toat suprafaa gimnoplastului sau a
plasmodiului
- majoritatea ciupercilor prezint organe specializate pentru aceast funcie:
rizoizi = terminaii ale sifonoplastului, puternic ramificate, cu aspect de rdcini;
haustori = organe prin care ciupercile extrag substanele nutritive din celulele parazitate.
1

FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

Haustorii sunt formai:

o dintr-o parte bazal foarte subire (care strbate peretele celular) i
o o parte terminal lit, foarte variat ca form i dimensiuni, n interiorul celulei
vegetative.
Organe de rezisten:
- stromele sunt formaiuni masive, rezultate din ntreeserea deas a filamentelor miceliene.
Obinuit au forma unor cruste turtite i negricioase, cu aspect crbunos (Rhytisma acerinum) dar
i cu alte culori;
- rizomorfele sunt cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din mpletirea
filamentelor miceliene, cu o zon extern din hife dense, colorate n brun-nchis i una intern cu
hife incolore, cu perei subiri. Au aspectul unor rdcini i pot atinge uneori civa metri lungime
(la Armillaria mellea gheba de rdcini);
- scleroii sunt organe cu o structur compact format din mpletirea filamentelor
miceliene (plectenchime sau false esuturi, cu o mpletire mai strns spre exterior paraplectenchime i mai lax n interior - prosoplectenchime). Au culoare neagr i difer ca
form i dimensiuni (la Ophiostoma ulmi au form sferic);
- gemele se ntlnesc frecvent la ciupercile cu aparat vegetativ sifonoplast i reprezint
fragmente din acest aparat vegetativ nconjurate cu o membran groas, rezistent (Pythium
debaryanum).
Structura celulei fungice la majoritatea ciupercilor este de tip eucariot:
peretele celular este constituit n mare parte din celuloz. La multe specii conine i chitin.
Peretele celular mai conine: acizi grai i pigmeni.
citoplasma
- este alctuit din dou straturi:
o hialoplasma, spre exterior, un strat hialin i
o granuloplasma, spre interiorul celulei, cu aspect granular.
- n citoplasm se gsesc:
o diferite incluziuni (condriosomi),
o un vacuom (reprezentat prin numeroase vacuole mici n celulele tinere i
printr-o vacuol mare, central, n cele btrne),
o substane organice,
o ARN,
o diferii acizi organici i
o uneori i pigmeni dizolvai n picturi de ulei.
nucleul prezint membran nuclear, are form sferic sau ovoid i n interior cu 1-2 nucleoli
i ADN.

8.2. nmulirea ciupercilor

La ciuperci nmulirea se realizeaz pe dou ci: asexuat i sexuat.
nmulirea asexuat se face prin:
- poriuni de miceliu (nmulire vegetativ):
o fragmente de miceliu (capabile, n condiii favorabile, s regenereze ciuperca n
ntregime)
o nmugurirea celulei fungice (formaiunile rezultate poart numele de blastospori)
o clamidospori (poriuni de micelii nconjurate cu o membran groas)
o scleroi
2

FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

spori asexuai:
o sporangiosporii se ntlnesc la ciupercile inferioare. Aceti spori, din punct de
vedere al mobilitii, sunt zoospori (spori mobili) i aplanospori (spori imobili);
o conidiile se ntlnesc la ciupercile superioare, ascomicete (rar la bazidiomicete) i la
ciupercile imperfecte; sunt spori haploizi (n) care se formeaz de regul pe hife
specializate denumite conidiofori.

nmulirea sexuat. Ca la orice organism, i la ciuperci, n ciclul lor de via, exist dou
faze: o faz haploidal (haplofaz) n care celulele au n cromozomi i una diploid (diplofaz)
cu 2n cromozomi. La baza nmulirii sexuate stau dou procese: de fecundare (F) i de diviziune
reducional sau meioz (M). Prin fecundare se face trecerea de la haplofaz la diplofaz, iar prin
diviziunea reducional trecerea de la diplofaz la haplofaz. Procesul de fecundare la rndul lui se
desfoar n dou etape distincte: plasmogamia (P) care const n fuzionarea citoplasmelor celor
dou celule de sex diferit i cariogamia (C) cnd are loc contopirea nucleilor, rezultnd celula ou
sau zigotul. Celula n care are loc cariogamia se numete zeugit, iar cea n care se petrece reducerea
cromatic se numete gonotocont.
La ciupercile inferioare plasmogamia este urmat imediat de cariogamie, dup urmtoarea
schem:
haplofaza (n)

PC

diplofaza (2n)

haplofaza (n)

La ciupercile evoluate, ntre plasmogamie i cariogamie exist o perioad n care celulele

miceliului au doi nuclei haploizi n+n; de aceea, aceast faz este denumit dicariofaz:
haplofaza (n)

dicariofaza (n n)

diplofaza (2n)

haplofaza (n)

Tipurile de nmulire sexuat la ciuperci sunt urmtoarele:

- gametogamia, la ciupercile inferioare, la care rolul de gamei l au doi zoospori
asemntori (izogametogamie);
- gametangiogamia, care const din unirea gametangiilor (organe diferite sexual, cu rol de
gamei) ce pot fi asemntori izogametangiogamie (Oomycetes) sau diferii
heterogametangiogamie (Ascomycotina);
- somatogamia, prezent la ciupercile din Basidiomycotina, care const n unirea a dou
celule vegetative ale miceliului haploid, de sex diferit (desemnate prin simbolurile + i -) care pot fi
pe acelai tal (la ciupercile homotalice) sau pe taluri diferite (la cele heterotalice).
n urma nmulirii sexuate rezult spori sexuai: oospori (Mastigomycotina), ascospori
(Ascomycotina) i bazidiospori (Basidiomycotina).

8.3. Clasificarea ciupercilor

n ceea ce privete clasificarea ciupercilor, nici n sistemele mai vechi i nici n cele mai noi
nu exist o unitate de vederi.
n sistemele mai vechi de clasificare Filum Mycophyta este mprit n urmtoarele patru
clase:
Archimycetes,
Phycomycetes,
Ascomycetes i
Basidiomycetes
la care se adaug grupa Deuteromycetes (Fungi Imperfecti).
Un alt sistem de clasificare (Brandenburger, W., 1985 i Webster, J., 1993) ncadreaz
ciupercile n regnul Fungi, mprit n dou ncrengturi:
3

FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

Myxomycota, care include un numr mic de ciuperci inferioare fr perete celular

(aparatul vegetativ este un plasmodiu) i
Eumycota, un grup foarte numeros care include specii la care celulele prezint perete
celular. Multe specii din Eumycota sunt fitopatogene i sunt ncadrate sistematic n
patru subncrengturi:
o Mastigomycotina,
o Ascomycotina,
o Basidiomycotina,
o Deuteromycotina

Subncrengtura Ascomycotina
a. Aparatul vegetativ: tal filamentos cu miceliu primar (haploidal, n), de lung durat
(ciuperci haplobionte) i cu miceliu secundar (dicariotic, n+n), de scurt durat
b. nmulirea asexuat: prin conidii formate pe miceliu primar, pe hife specializate
denumite conidiofori. Conidioforii pot fi izolai sau grupai n fructificaii ale stadiului conidian,
asexuat sau anamorf (fig.2):
- picnidii, n general cu o form rotund i cu un orificiu pentru eliminarea conidiilor
(picnosporilor); peretele fructificaiei este format dintr-o mpletitur de hife i spre interior cptuit
cu conidiofori scuri pe care se formeaz conidii;
- acervuli, care au aspectul unor lagre formate superficial n esuturi; la maturitate aceste
fructificaii erup la suprafa prin ruperea cuticulei sau epidermei;
- sporodochii, care au aspectul unor pernie (la suprafaa organelor atacate sau pe strome) pe
care se formeaz conidiofori scuri;
- coremii, alctuite din conidiofori lungi, strni n fascicule compacte i cu vrfurile libere,
unde se formeaz conidiile.

Fig. 2. Fructificaii ale stadiului conidian la Ascomycotina:

a - picnidie; b - acervul; c - sporodochiu; d - coremiu

Conidiile contribuie la rspndirea ciupercilor n timpul perioadei de vegetaie realiznd

infeciile secundare.
c. nmulirea sexuat este de regul o heterogametangiogamie numit i ascogamie, n
urma creia rezult asca (excepie Taphrinales la care nmulirea sexuat este o somatogamie).
Organele sexuale difereniate ascogonul i anteridia se formeaz pe miceliul primar. n procesul
de fecundare, prin plasmogamie, ntreg coninutul anteridiei trece n ascogon, iar nucleii se altur
cte doi formnd perechi (dicarioni). Aceast faz n care celulele au doi nuclei numit i
dicariofaz n+n este reprezentat de hifele ascogene, pluricelulare. Celula terminal a hifelor
ascogene se alungete i n final, dup producerea cariogamiei, se transform n asc. Prin meioz,
din nucleul diploid (2n) al ascei, rezult patru nuclei haploizi care devin ascospori. Frecvent, dup
meioz, are loc i o diviziune mitotic, rezultnd n final opt nuclei haploizi, respectiv opt ascospori
(cu citoplasm i perete celular). Primvara, prin germinarea ascosporilor, rezult miceliul primar
(fig.3).

FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

Fig. 3. Formarea ascei i a ascosporilor

Ascele, de regul, sunt adpostite n urmtoarele tipuri de ascofructe (fig.4):

- cleistotecii, ascofructe complet nchise avnd la suprafaa lor nite prelungiri denumite
fulcre (Erysiphales);
- peritecii, ascofructe care au o peridie proprie i un por (de obicei terminal) prin care sunt
eliminai ascosporii (Pyrenomycetes), dar i peritecii de tip ascolocular (pseudotecii sau peritecii
false, fr perete propriu) la care ascele se formeaz, de regul, n loculi n strome
(Loculoascomycetes);
- apotecii, fructificaii deschise, n form de taler, cup (Helotiales).

Fig. 4. Tipuri de ascofructe: a - cleistotecie; b - peritecie; c - apotecie

Ascofructele rezist peste iarn i ascosporii transmit boala de la un an la altul realiznd,

primvara, infeciile primare.
d. Schema ciclului biologic:

e. Clasificare. Subncrengtura Ascomycotina este mprit, dup prezena sau absena i

dup tipul ascofructului, n urmtoarele cinci clase: Hemiascomycetes (la care ascele se formeaz
direct pe miceliu, la suprafaa substratului, fr ascofruct, ascele sunt descoperite sau gimnoasce),
Plectomycetes (ascele se formeaz n cleistotecii), Loculoascomycetes (cu asce n peritecii false,
pseudotecii), Pyrenomycetes (cu ascele n peritecii cu peridie) i Discomycetes (cu asce n
apotecii).

FITOPATOLOGIE FORESTIER

CURS 8

Subngrengtura Basidiomycotina
a. Aparatul vegetativ este alctuit din
miceliu primar, haploid (n), de regul de scurt durat,
miceliu secundar, dicariotic (n+n), de lung durat (ciuperci dicariobionte),
la macromicete i miceliu teriar (o parte din miceliul secundar, specializat, care intr n
alctuirea bazidiofructului).
b. nmulirea asexuat. La cele mai multe specii nu se formeaz conidii, cu excepia
ordinului Uredinales.
c. nmulirea sexuat este o somatogamie constnd din unirea a dou celule ale miceliului
primar, de sex diferit, care pot fi pe acelai tal (la speciile homotalice) sau pe hife diferite (la cele
heterotalice). Zigotul ste bazidia, o celul binucleat n care are loc mai nti cariogamia i apoi
diviziunea reducional a nucleului diploid, n urma creia rezult nuclei haploizi din care rezult
bazidiospori. Dup structura i modul de formare se disting dou tipuri generale de bazidii:
- holobazidii (bazidii neseptate) formate dintr-o singur celul (cilindric sau mciucat) cu
patru excrescene pe care se prind bazidiosporii.
- fragmobazidii (bazidii septate) iau natere din germinarea teleutosporilor (care sunt spori
de rezisten), alctuii din una sau mai multe celule.

e. Clasificare. n funcie de modul de formare a bazidiilor i a bazidiosporilor (dar i dup

alte caractere), aceast subncrengtur se mparte n trei clase, ns speciile fitopatogene sunt
ncadrate n dou clase:
- Heterobasidiomycetes (Phragmobasidiomycetes, Teliomycetes) cu bazidie septat
(fragmobazidie), cu mai multe tipuri de spori (picnospori, ecidiospori, uredospori, teleutospori i
bazidiospori) i care triesc att n haplofaz ct i n dicariofaz (faz predominant). Speciile de
importan fitopatologic sunt parazite-obligate, aparin ordinului Uredinales i produc boli
denumite rugini;
- Holobasidiomycetes (Hymenomycetes), ciuperci dicariobionte cu bazidie neseptat
(holobazidie). Speciile fitopatogene care produc putrezirea lemnului sunt ncadrate n ordinele
Aphyllophorales i Agaricales.