Organografia

Curs 7: Rdcina Morfologie alctuirea extern Anatomie structura intern Rdcina Rdcina este un organ de form cilindric cu cretere geotropic pozitiv. Filogenetic, rdcin adevrat apare pentru prima dat la Pteridophyta (ferigi). Exist ns i plante lipsite de rdcini cum sunt plantele parazite i unele plante acvatice precum Salvinia natans. Funciile principale ale rdcinii sunt fixarea plantei n sol i absorbia i transmiterea apei i a srurilor minerale (sevei brute) ctre celelalte organe. De asemenea, rdcina prezint i alte funcii considerate secundare cum sunt: nmagazinarea substanelor de rezerv, multiplicarea vegetativ, asimilaia etc. Clasificarea rdcinilor: A. Dup origine: Rdcini normale - se dezvolt din radicula embrionului, baza lor se racordeaz la baza tulpinii. Rdcini adventive - nu se formeaz din radicula embrionului i nici pe o alt rdcin ci pe tulpini (supraterane sau subterane), ramuri sau frunze. B. Dup mediul n care se regsesc pot fi: subterane, acvatice i aeriene. C. Dup raportul ntre rdcina principal i radicele se disting urmtoarele trei tipuri morfologice: pivotante, firoase, rmuroase. D. Dup modul de ramificare a rdcinilor: Dicotomic ex. brdior - Lycopodium clavatum, struior - Selaginella sp

Monopodial

Neramificat la unele tulpini acvatice ca de ex. lintia - Lemna minor 1

E. Dup funcia pe care o ndeplinesc rdcinile se clasific n rdcini obinuite, normale care ndeplinesc funcii principale i rdcini metamorfozate care ndeplinesc alte funcii. Rdcini metamorfozate: 1. Rdcini contractile. Sunt prezente la numeroase specii de plante, n special la cele cu tulpini subterane (bulbi, rizomi), dar i la alte specii precum cele din familia Fabaceae. Aceste rdcini au rolul ca prin contracia, adic scurtarea lor, s repoziioneze mugurii pereni n sol protejndu-i n condiii de stres precum focul, temperaturile sczute din sol, seceta sau prezena luminii, asigurnd astfel ncolirea lor viitoare. 2. Rdcini aeriene fixatoare. Sunt n general rdcini adventive care au rolul de a fixa planta pe diferite suporturi. Se ntlnesc la ieder Hedera helix i la numeroase specii de liane. 3. Rdcini proptitoare. Sunt rdcini aeriene care se formeaz pe tulpinile sau ramurile multor specii de arbori din pdurile de mangrove: Rizophora, Pandanus, Ficus etc i au rolul de a asigura o mai bun fixare n substrat, acesta fiind deosebit de instabil datorit mareelor. La noi, astfel de rdcini se ntlnesc la unele cereale precum porumbul Zea mays, la care, rdcinile adventive sunt cele care n final fixeaz planta n sol, rdcina principal disprnd. 4. Rdcini tuberizate. Sunt rdcini ngroate care au rolul de a depozita substane de rezerv. Tuberizarea poate s apar la nivelul rdcinii principale ca de ex. la morcov Daucus carota, ridiche - Raphanus sativus, a rdcinilor laterale ca de ex. la dalii Dahlia sp. sau a rdcinilor adventive ca de ex. la untior Ficaria verna. 5. Rdcini cu velamen radicum. Astfel de rdcini sunt caracteristice plantelor epifite din regiunile tropicale din familiile Orchidaceae i Araceae. Sunt rdcini aeriene cu rizoderm pluristratificat numit velamen radicum, cu celule cu perei suberificai. Suberina se dispune ns sub forma unor striaiuni astfel nct pereii celulelor rizodermice prezint i zone cu perei subiri celulozici la nivelul crora se realizeaz absorbia apei. 6. Rdcini cu pneumatofori. Ca i rdcinile proptitoare, rdcinile cu pneumatofori se ntlnesc, la numeroase specii de arbori din pdurile de mangrove sau la arbori care triesc n zone mltinoase, n care rdcinile plantelor se afla timp ndelungat sub ap. Pneumatoforii sunt rdcini cu geotropism negativ care ies la suprafaa apei. Prezint un aerenchim bine dezvoltat i lenticele pentru realizarea schimbului de gaze. La noi n ar, 2

pneumatoforii se ntlnesc la chiparosul de balt - Taxodium distichum, ns numai atunci cnd crete pe soluri mltinoase. 7. Rdcini cu muguri. Au rol n nmulirea vegetativ i apar n special la arbori (mr Malus sp., cire - Cerasus avium, plop Populus sp., salcm Robinia pseudoacacia, etc.) sau arbuti (liliac Syringa vulgaris, etc), dar i la unele specii de cactus precum Notocactus sp. Lstarii provenii din aceti muguri se numesc drajoni. 8. Rdcini simbionte. Se ntlnesc la numeroase specii de plante constnd n realizarea unor asociaii cu bacterii sau ciuperci. Aceste asociaii sunt benefice att pentru plante, ct i pentru organismele cu care formeaz simbioza. n funcie de organismele cu care realizeaz simbioza ntlnim rdcini cu nodoziti sau micorize. Nodozitile se prezint sub forma unor umflturi la nivelul rdcinilor unor plante din familia Fabaceae i reprezint asocieri cu bacterii din genul Rhizobium. Bacteriile, fiind capabile s utilizeze azotul molecular (atmosferic) furnizeaz plantelor azot, n timp ce plantele cedeaz bacteriilor substane glucidice i aminoacizi. Micorizele (gr. mikes = ciuperc, rhiza = rdcin) sunt asociaii ale plantelor cu ciuperci. Sunt caracteristice gimnospermelor, dar i angiospermelor, 83% dintre dicotiledonate i 79% dintre monocotiledonate formnd micorize. Ciupercile, prin rspndirea hifelor, formeaz o reea vast n jurul rdcinilor prin care realizeaz absorbia apei i a srurilor minerale pe care le cedeaz plantelor. n schimb plantele furnizeaz ciupercilor substane glucidice. n funcie de natura reelei de hife din interiorul plantei micorizele se clasific n ectomicorize (hifele ciupercilor ptrund n rdcini formnd o reea n jurul celulelor parenchimului cortical) i vezicular-arbusculare (hifele ciupercilor ptrund n rdcini, dar, mai mult, ptrund n interiorul celulelor parenchimului cortical, unde formeaz vezicule (vezicular) sau ramificaii (arbusculare) la nivelul crora se realizeaz schimbul de substane). Exist ns i plante precum cele acvatice, din fam. Cruciferae (rude cu varza) i Chenopodiaceae (rude cu spanacul) care realizeaz foarte rar micorize. De asemenea, nu se ntlnesc micorize n mediu uscat, salin, inundat, foarte fertil sau infertil sau n cazul culturilor hidroponice. 9. Rdcini asimilatoare. Sunt rdcini cu cloroplaste, cu rol n fotosintez, ntlnite la unele specii de orhidee epifite. Unele dintre aceste specii de orhidee precum Taeniophyllum sp. sau Polyrrhiza lindenii sunt lipsite de frunze, astfel c rolul de asimilaie este preluat n totalitate de rdcini.

10. Rdcini transformate n spini. Se ntlnesc la unele specii de palmieri i au rol de protecie. 11. Rdcini false. Se ntlnesc la plantele parazite (ex. Cuscuta campestris) i semiparazite (ex. vscul Viscum album) i se numesc haustori (lat. haurio = a suge). Acestea sunt structuri tisulare care ptrund n interiorul plantei gazd, la vasele conductoare i cu ajutorul crora extrag substanele nutritive.

Anatomia rdcinii Zonele rdcinii

Structura primar a rdcinii

Structura intern radiar a rdcinii

Rizoderma: Localizare: la exteriorul, la periferia rdcinii Rol: - protejeaz rdcina. - n zona pilifer (a periorilor absorbani) are rol de absorbie i fixare. Origine: - din protoderma (meristem I) . Caracterizare: - este unistratificat cu excepia rizodermei unor orhidee epifite la care este pluristratificat formnd velamen radicum (vezi rdcini metamorfozate cu velamen radicum) - prezint periori absorbani cu excepia rdcinilor plantelor acvatice, gimnospermelor i a unor angiosperme care formeaz micorize cu hifele unor ciuperci (fungi) precum i a rdcinilor aeriene cu velamen radicum - prezint celule cu perei subiri celulozici cu excepia celulelor rizodermice ce formeaz velamen radicum. - celulele cu periori absorbani prezint vacuol central mare i organite celulare bine difereniate. - celulele rizodermei sunt strns unite ntre ele, fr spaii. Exoderma: - reprezint stratul sau straturile cele mai externe ale cortexului (scoarei) Localizare: sub rizoderm, ns la nivelul zonei aspre ia locul acesteia, astfel c se afl la exteriorul rdcinii. 5

Rol:

- protejeaz rdcina

Origine: - din meristemul fundamental (meristem I) . Caracterizare: este unistratificat la angiospermele dicotiledonate (cu unele excepii) i pluristratificat la angiospermele monocotiledonate unde formeaz cutisul. De asemenea, poate i lipsi la unele specii de plante. prezint celule cu perei mpregnai cu suberin, dar i celule cu perei subiri celulozici numite de pasaj, situate n dreptul celulelor rizodermice cu periori absorbani. Celulele de pasaj permt trecerea apei i a srurilor minerale spre vasele conductoare. celulele exodermei sunt strns unite ntre ele, fr spaii.

Parenchimul cortical (scoara mijlocie): Localizare: ntre exoderm i endoderm. Rol:

- de depozitare a substanelor de rezerv, aerului sau apei

de susinere, mecanic i uneori asimilaie ca de exemplu n cazul rdcinilor aeriene ale unor epifite (vezi rdcini metamorfozate asimilatoare)

Origine: - din meristemul fundamental (meristem I) . Caracterizare: este pluristratificat fiind n general bine dezvoltat. prezint celule de form rotund, oval sau poligonal, cu perei subiri celulozici, dar care pot, de asemenea, prezenta ngrori uniforme formnd sclerenchim. celulele prezint adesea amiloplaste, iar la rdcinile aeriene asimilatoare cloroplaste. celulele parenchimului cortical prezint numeroase spaii intercelulare, la unele plante care triesc n zone inundate precum orezul Oryza sativa, fiind transformat n aerenchim. Endoderma: stratul cel mai intern al scoarei Localizare: n jurul cilidrului central Rol:

protejeaz structurile din cilindrul central reglnd trecerea srurilor minerale la nivelul xilemului 6

Origine: - din meristemul fundamental (meristem I) . Caracterizare: este n general unistratificat, (excepii Smilax sp. i Schisandra chinesis la care e bistratificat). celulele sunt cu perei ngroai i mpregnai cu suberin sau lignin. n funcie de ngrorile pereilor celulor endodermice se disting trei stadii, car e
pot sau

nu s se succede la aceeai plant (I, II sau III). De asemenea, prezint

i celule cu perei subiri celulozici numite de pasaj i aflate n dreptul vaselor xilemice. celulele endodermei sunt strns unite ntre ele, fr spaii intercelulare.

Cilindrul central (stelul): Localizare: n centrul rdcinilor Cuprinde: periciclul (unistratificat, origine din procambiu, celule cu perei subiri celulozici, conine celule capabile de dedifereniere, din care se formeaz meristemul rdcinilor laterale). vasele conductoare cu origine din procambiu (meristem I) cuprinde xilemul (lemnul) i floemul (liberul). - mduva i razele medulare (origine din procambiu). Caractere de rdcin n structura acesteia: 1. Prezena periorilor absorbani la nivelul rizodermei (epidermei rdcinii). 2. Prezena exodermei cu celule cu perei mpregnai cu suberin i cu celule cu perei subiri celulozici numite de pasaj aflate de obicei n dreptul celulelor cu periorilor absorbani. 3. Scoara mult mai bine reprezentat n raport cu cilindrul central. 4. Prezena endodermei cu celule cu perei mpregnai cu suberin sau lignin i cu celule de pasaj aflate, de obicei, n dreptul fasciculor conductoare lemnoase. 5. Prezena periciclului. Unele celule ale acestuia se pot dediferenia i d natere la meristemul rdcinilor laterale. 6. Fasciculele conductoare sunt simple, adic fasciculele lemnoase sunt separate de cele liberiene i sunt dispuse alternativ.

(Vezi laborator 5 pentru structura I a rdcinii angiospermele mono- i dicotiledonate i caracterele de difereniere n structura I a rdcinii acestora) 7

Structura secundar a rdcinii Se ntlnete la: plantele lemnoase i unele dicotiledonate perene ierboase. Rezult din activitatea: meristemelor secundare: cambiul i felogenul Cambiul apare n cilindrul central prin dediferenierea celulor parenchimului medular n dreptul fasciculelor liberiene i din celulele periciclului n dreptul fasciculelor lemnoase. Arcurile cambiale din dreptul fasciculelor lemnoase i liberiene se unesc, astfel nct, n seciune transversal, cambiul are aspect stelat i include fasciculele lemnoase la interior, n timp ce fasciculele liberiene rmn la exterior. Ulterior, cambiul din dreptul fasciculelor liberiene se divide inegal genernd mai mult lemn II pe faa sa intern, ceea ce mpinge aceast zon cambiul spre periferie. n final, cambiul are aspectul unui inel i ncepe s funcioneze bifacial, normal, genernd liber II spre exterior i lemn II spre interior. Unele celulele generate de cambiu rmn parenchimatice constituind razele medulare secundare. Felogenul apare n cortex sau periciclu genernd suber spre exterior i feloderm spre interior. Felogenul mpreun cu esuturile secundare pe care le genereaz formeaz periderma. Cazuri particulare de ngroare secundar a rdcinilor: - la morcov - Daucus carota i rudele acestuia, cambiul funcioneaz mai intens pe faa sa extern genernd liber II constituit n special de parenchim liberian n care se acumuleaz substane de rezerv. - la ridiche Raphanus sativum, cambiul funcioneaz mai intens pe faa sa intern genernd lemn II n care predomin parenchimul lemnos. - la sfecl Beta vulgaris, pe lng cambiul intrafascicular apare i cambiu periciclic care la rndul su genereaz parenchim II, lemn II i liber II, dnd impresia formrii a dou steluri. Cambiul periciclic are o activitate limitat n timp, astfel c noi straturi de cambiu periciclic se formeaz succesiv la exteriorul celui anterior format. Acest fenomen are loc de 8-12 ori n decursul unei perioade de vegetaie.

Curs 8: Tulpina Tulpina este un organ de form cilindric sau prismatic cu cretere geotropic negativ. Filogenetic, tulpina adevrat, ca i rdcina, apare pentru prima dat la Pteridophyta (ferigi). Funciile principale ale tulpinii sunt de susinere a frunzelor, florilor i frunctelor i de conducere a apei i srurilor minerale dinspre rrcin spre frunze i a substanelor nutritive de la frunze spre celelalte organe. De asemenea, tulpina prezint i alte funcii considerate secundare cum sunt: nmagazinarea substanelor de rezerv, multiplicarea vegetativ, asimilaia etc. 8

Ontogenetic, tulpina se dezvolt din embrionul seminei, n continuarea radiculei, fiind reprezentat de axa hipocotil i epicotil. Morfologia tulpinii Tulpina este alctuit din noduri i internoduri. n partea apical a tulpinii principale i a ramurilor se gsete meristemul apical caulinar prin care se realizeaz creterea terminal, n lungime a tulpinii. Creterea n lungime se realizeaz, de asemenea, i intercalar, la nivelul internodurilor, datorit activitii meristemelor intercalare situate la baza internodurilor. Creterea terminal este practic indefinit, nelimitat, n timp ce creterea intercalar este limitat, ncetnd odat cu transformarea meristemelor intercalare n esuturi definitive. Creterea n grosime a tulpinii se realizeaz ca urmare a activitii meristemelor secundare: cambiul i felogenul. Pe tulpin se regsesc muguri care adpostesc meristemele : caulinare, foliare i florale. Mugurii sunt adesea protejai de frunze modificate numite CATAFILE (def). Clasificarea mugurilor: a) n funcie de poziia pe tulpin pot fi terminali sau apicali sau laterali sau axilari. Mugurii axilari pot fi unul sau mai muli, caz n care se numesc suplimentari. n funcie de dispunerea mugurilor suplimentari acetia pot fi: colaterali sau seriali. b) n funcie de dup organele la care dau natere : vegetativi (caulinari i foliari), reproductori (florali) i micti. c) n funcie de origine pot fi: obinuii (orig....) sau adventivi (i au orig. pe rdcini, ramuri sau frunze ex. Bryophyllum sp.). Ramificaia tulpinii: dicotomic izotom: ex. Lycopodium selago anizotom: ex Lycopodium clavatum, Selaginella sp. monopodial (gr. monos = unul, podos = picior) altern opus verticilat simpodial (gr. sym = mpreun, podos = picior) monocaziu (gr.chainein = a mpri) dicaziu pleiocaziu

Clasificarea tulpinilor: Dup mediul n care se regsesc pot fi: supraterane, subterane, acvatice. 1. Tulpinile supraterane: a) dup forma exterioar pot fi: cilindrice, sulcate sau prismatice b) dup lungimea internodiilor: articulate (internoduri/noduri) nearticulate (internoduri/noduri c) dup orientarea n spaiu ortotrope drepte urctoare agtoare cu peri agtori - Galium aparine - cu crcei via de vie Vitis vinifera - cu ventuze - via canadian Parthenocissus quinquefolia - frunze mazrea Pisum sativum - peiol clematita Clematis sp. - rdcini adventive iedera Hedera helix volubile ex.- volbura (rochia rndunicii) Convolvulus arvensis - hamei Humulus lupulus - liane plagiotrope ca de ex. glbioar - Lysimachia nummularia coada racului - Potentilla anserina veronica - Veronica prostrata stolonii ca de ex. cei de la cpun Fragaria vesca d) Dup nr. de fructificaii i durata de via a tulpinii: monocarpice (gr. karpos = fruct) anuale bienale plurienale policarpice sunt plurienale: ierboase crnoase lemnoase - semiarbuti, arbuti, arbori

10

Tulpinile supraterane metamorfozate: - asimilatoare: suculente, virgate, cladodii (tulpini asimilatoare), filocladii (ramuri asimilatoare), filodii (peioluri asimilatoare) - de depozitare - cu rol n nmulirea vegetativ - de aprare

2. Tulpinile subterane sunt tulpini metamorfozate caracteristice plantelor ierboase perene. Au rol de depozitare a substanelor de rezerv i nmulire vegetativ. - Bulbi - Rizomi - Tuberculi - Bulbo- tuberculi 3. Tulpinile acvatice n raport cu suprafaa apei tulpinile acvatice pot fi: - Natante plutesc la suprafata apei - Submerse sunt complet scufudate n ap. Libere Fixate pe fundul apelor ex. srmuli - Vallisneria spiralis ciuma apelor - Elodea canadensis, penia apei - Myriophyllum sp. Amfibii au o parte submers i o parte aerian ex. sgeata apei Sagittaria sagittifolia Prezint heterofilie.

Tipuri de habitusuri (aspect extern) la arbori: V, column, piramid, oval, rotund.

11

Anatomia tulpinii
Structura I intern radiar a tulpinii:

Epiderma: Localizare: la exteriorul, la periferia tulpinii Rol: - protejeaz tulpina.

Origine: - din L1(meristem I = protoderma). Caracterizare: - este unistratificat - prezint la suprafaa sa formaiuni epidermice: peri (tectori, secretori, glandulari, agtori) i stomate. - la angiospermele monocotiledonate, pe lng celulele epidermice obinuite i celule epidermice modificate numite silicioase. - pereii celulelor epidermice pot fi drepi (ex. stnjenel Iris sp.) sau ondulai (ex. cereale porumb Zea mays). - pereii externi ai celuleor epidermice sunt adesea ngroai i modificai secundar, fiind mprenai cu cutin, cear, sruri minerale i chiar lignin.

12

- celulele sunt vii, cu organite celulare difereniate, dar, n general, lipsesc cloroplaste. Excepie fac ferigile, plantele acvatice i plantele de umbr. .- celulele epidermei sunt strns unite ntre ele, fr spaii. Cortexul (Scoara) cuprinde: hipoderma, parenchimul cortical (scoara mijlocie), teaca amilifer/endoderma. Localizare: ntre epiderm i cilindrul central. Rol: - de depozitare a substanelor de rezerv, aerului sau apei de susinere, mecanic i uneori asimilaie (vezi tulpini metamorfozate asimilatoare)

Origine: - din L2 i parial L3 (meristem I) . Caracterizare: n unele cazuri pereii celulelor straturilor externe ale cortexului pot prezenta ngrori neuniforme sau uniforme constituindu-se n colenchim sau respectiv schelenchim i formnd HIPODERMA. parenchimul cortical al tulpinilor este, n general, pluristratificat. Este mult mai redus comparativ cu cel al rdcinilor i ca urmare slab reprezentat n comparaie cu cilindrul central. Excepie fac tulpinile subterane la care parenchimul cortical are rol de depozitare a substanelor de rezerv sau n cazul tulpinile plantelor suculente, unde parenchimul cortical are rol de esut acvifer sau tulpinile plantelor acvatice unde are rol de aerenchim. n general, celulele au form oval, rotund, poligonal, celulele lsnd spaii ntre ele. celulele prezint adesea amiloplaste, iar la cele supraterane ierboase i acvatice i cloroplaste. la xerofite celulele parenchimului cortical constituie esut acvifer n timp ce la plantele acvatice se constituie n aerenchim. parenchimul cortical poate prezenta i diverse structuri tisulare secretoare precum canale rezinifere (la conifere), laticifere la Euphorbiaceae, celule mucilaginoase la Cactaceae etc. nu prezint endoderm cu unele excepii precum tulpinile subterane. Astfel, la rizomul de lcrimioar endoderma este constituit din 1-2 straturi de celule cu pereii radiari i tangeniali interni lignificai n form de U sau potcoav.

13

uneori, stratul cel mai intern al scoarei, din jurul cilindrului central, conine numeroase amiloplaste constituind TEACA AMILIFER.

Cilindrul central (stelul): Localizare: n centrul tulpinii Origine: L3 (meristem I) Cuprinde: fasciculele conductoare mixte libero-lemnoase i

- mduva (parenchim medular) i razele medulare. Mduva se poate constitui n aerenchim ca de exemplu la unele plantele care triesc n medii umede precum pipirigul Juncus effussus sau poate prezenta lacun medular. Caracteristici ale structurii I a tulpinii plantelor acvatice: 1. Absena cuticulei, iar dac este prezent este foarte subire. 2. Prezena cloroplastelor n epiderm. 3. Absena stomatelor din epiderm. 4. Parenchimul cortical bine dezvoltat i adesea transformat n aerenchim. 5. Reducerea esutului lemnos n special la plantele submerse. 6. Slaba dezvoltare a esuturilor de susinere n special la plantele submerse.

Caractere de rdcin n structura I a rizomului de Convallaria majalis: 1. Absena stomatelor n epiderm. 2. Absena cloroplastelor n scoar. 3. Parenchimul cortical bine dezvoltat n raport cu cilindrul central. 4. Prezena endodermei cu celule cu perei lignificai.

14

Curs 9: Tulpina_2 Tipuri de stel i evoluia stelului

Structura II a tulpinii Este caracteristic tulpinilor plantelor gimnosperme, angiospermelor dicotiledonate plurienale i monocotiledonatelor lemnoase, determinnd creterea n grosime a acestora be baza activitii meristemelor secundare (cambiul i felogenul vezi meristemele secundare), (vezi laborator pentru desen i imagini ale structurii secundare a tulpinii). Zone fiziologice: alburn i duramen.

Frunza (gr. phyllon, -fil/-file) Frunza este un organ lateral al tulpinii, se formeaz din meristemul apical caulinar din care iniial se formeaz meristemele foliare. Are o orientare, n general orizontal n raport cu solul, fiind orientat perpendicular pe axul tulpinii. De asemenea, poate avea i poziie relativ paralel cu axul tulpinii. Spre deosebire de tulpin, care fiind n general cilindric, prezint simetrie radiar, frunza prezint n general simetrie bilateral: dorsi-ventral (sau invers dorsi-ventral) sau ecvifacial. Spre deosebire de tulpin, care datorit meristemului apical caulinar are o cretere indefinit, nelimitat, frunza are o cretere limitat n timp, ncetnd odat cu 15

transformarea meristemelor n esuturi definitive. De asemenea, durata de viaa a frunzelor este, n general, mai scurt dect la tulpini: monociclice triesc doar cteva luni holociclice triesc un an ntreg pleiociclice triesc civa ani (ex. coniferele).

Excepie: frunzele gimnospermului Welwitschia mirabilis, care triesc att timp ct triete i planta, adic pn la 100 de ani. Filogenetic frunza apare pt prima data la Bryophyta, fiind organul adaptat n principal funciilor de fotosintez, respiraie i transpiraie. De asemenea, n funcie de specie, frunza poate ndeplinii i alte funcii precum depozitarea substanelor de rezerv, nmulirea vegetativ, aprarea, nutriia heterotrof etc. Ontogenetic, n dezvoltarea unei plante apar patru tipuri de frunze denumite tipuri ontogenetice: 1. Cotiledoanele (frunze embrionare, germinative) (def.) - rmn n sol germinaiei hipogee ex.monocotiledonate - ies la suprafaa solului germinaiei epigee ex.dicotiledonate. - au rolul de a hrnii plantula pn la apariia primei perechi de frunze adevrate - numrul cotiledoanelor variaz, la gimnosperme este de 2-18, la angiospermele monocotiledonate:1, iar la cele dicotiledonate: 2 2. Catafile (frunze inferioare) (gr. kata = n jos, phyllon = frunz) (def.) - se regsesc n: muguri, tulpini subterane, baza frunzelor (ex. pin Pinus sp.) - rol: de protecie 3. Nomofile (frunze adevrate, propriu-zise) (gr. nomos = lege, phyllon = frunz) (def.) - primele frunze nomofile care apar n dezvoltarea ontogenetic se numesc protofile, cele care apar ulterior se numesc metafile i reprezint frunzele adevrate. La unele specii ca de exemplu la fasole, forma protofilelor difer de cea a metafilelor. - rol: fotosintez/respiraie/transpiraie n principal, dar pot ndeplini i alte funcii la diferite specii. 4. Hipsofile (frunze superioare) (gr. hypsos = nlime, phyllon = frunz) (def.) - nsoesc florile sau inflorescenele i fructele Rol: de protecie a florii/inflorescenei i n polenizare - hipsofile sunt: bracteele la ghiocel - Galanthus nivalis, la floarea crciunului Euphorbia pulcherrima spata la rodul pmntului - Arum sp., cal - Zantedeschia aethiopiea 16

elementele caliciului i ale caliculului la nalb Malva sp., cpun Fragaria sp., coada racului - Potentilla sp. glumele i glumelele de la Poaceae frunzele care nsoesc floarea i la maturitate formeaz cupa fructului de: stejar - Querqus sp., fag - Fagus sylvatica, castan Aesculus hippocastanum Aspecte legate de morfologia frunzelor La Bryophyta (Muchi), frunza se numete frunzuli. La Pteridophyta (Ferigi) frunzele sunt numite fronde i n funcie de rolul pe care l ndeplinesc pot fi: trofofile vegetative (rol. fotosintez/transpiraie/respiraie) sporofile - fertile (rol .................) trofosporofile La gimnosperme pot fi aciculare (brad, molid, pin), solzoase (tuia) sau asemntoare cu cele ale angiospermelor (Ginkgo biloba, Cycas sp.).

Alctuirea unei frunze la angiosperme:

Frunzele lipsite de peiol i teac se numesc frunze sesile.

17

Clasificarea frunzelor : A. dup gradul de divizare a limbului frunzele sunt simple (un limb) sau compuse. Frunzele simple se pot clasifica n funcie de forma limbului, aspectul vrfului limbului, al bazei acestuia, dup tipul inciziilor sau dup numrul nervurilor principale i tipul de nervaiuni. La frunzele compuse limbul este puternic divizat n numeroase frunzulie numite foliole. La rndul lor, frunzele compuse pot fi penat compuse (aspect de pan, prezint un singur ax principal i mai lung i anume cel al nervurii mediane principale) sau palmat compuse (aspect de palm cu degete, prezint mai multe axe principale care se desprind dintr-o baz comun).

Anexele foliare: - sunt formaiuni foliare formate din partea inferioar a primordiului foliar mpreun cu baza frunzei 1. Stipelele - apar la frunzele lipsite de teac - mai mici dect nomofilele - rol de protecie a mugurilor sau asimilator, sau aprare fiind transformate n spini la salcm Robinia pseudoacacia - pot fi caduce sau persistente, libere sau unite 2. Ohreea - formaiune membranoas sau scoroas n form de cornet provenit prin concreterea stipelelor nconjoar baza internodiilor tulpinii - caracteristic fam. Polygonaceae 3. Ligula - formaiune membranoas situat ntre teac i limb, strns lipit de tulpin, situat perpendicular pe limb, mpiedicnd ptrunderea apei, sporilor, paraziilor.

Filotaxia = dispoziia frunzelor pe tulpin: rozet, altern, opus, decusat, verticilat, spiralat

Variaii n forma i dispoziia frunzelor Anizofilie frunze inegale mtrgun Atropa belladonna Heterofilie - dimorfism ieder Hedera helix 18

- trimorfism sgeata apei Sagittaria sagittifolia - polimorfism dud Morus sp.

Frunze metamorfozate: 1. cu rol protector: ca de exemplu catafilele i hipsofilele sau transformate n spini: ntreaga frunz: ex. Cactaceae, dracil Berberis vulgaris pri din limb: ex. plmid Cirsium arvense, Carlina vulgaris, Ilex sp. 2. cu rol agtor: fie ntreaga frunz, fie pri din acesta se transform n crcei. ex. frunzele de mazre Pisum sativum, lintea galben - Lathyrus aphaca 3. cu rol nutritiv special: a) asimilator filodiile (peiol lit cu rol asimilator adic n fotosintez): b) de depozitare a substanelor de rezerv: bulbi, bulbo-tuberculi c) de acumulare a humusului ex. Platycerium sp. trofosporofile/stipeliforme d) mirmecofile (Mirmex furnica) ex. Acacia sp., Myrmecodia. e) frunzele plantelor insectivore: transformate n capcane ex: capcana lui Venus Dionea, Sarracenia sp. , Nepenthes sp.,

Curs 10: Structura frunzei: 1. Bryophita (muchi): tipul Funaria, Polytrichum, Sphagnum 2. Pteridophita (ferigi): microfiliene/macrofiliene 3. Gimnosperme - Pinus sylvestris 4. Angiosperme - tipuri ecologice de structuri foliare frunze cu structur: bifacial dorsi-ventral (2 fee diferite) - Prunus laurocerasus ecvifacial (fee egale) (izofacial) Dianthus sp. omogen (nedifereniat) Chlorophytum sp. monofacial hidrofile submerse natante xerofile Nerium oleander tip C4 Saccharum officinarum de lumin i umbr

19

1. Bryophyta Funaria: include peste 200 de specii de muchi, dintre care Funaria hygrometrica este cel mai rspndit i reprezentat. Frunzulia este unistratificat, fiind alctuit dintr-un singur strat de celule fotosintetizante. Doar n regiunea median, frunzulia are o structur pluristratificat fiind constituit din celule cu rol mecanic i de conducere.

Polytrichum commune (muchiul de pmnt) La Polytrichum commune, frunzulia este, de asemenea, unistratificat pe margini, n timp ce n zona median este pluristratificat. n aceast regiune, frunzulia de Politrichum prezint ctre faa inferioar celule cu perei lignificai, cu rol mecanic, n timp ce spre faa superioar prezint celule cu rol de conducere, al substanelor asimilate, aceste celule fiind analoage vaselor liberiene de la plantele vasculare. Tot n aceast regiune, pe faa superioar se gsesc celule fotosintetizante, care au, de asemenea, i rol de absorbie apei. Aceste celule sunt aezate una peste cealalt, n cordoane (lame) verticale dispuse perpendicular pe suprafaa frunzuliei. n perioadele de secet, celulele asimilatoare sunt protejate de uscciune prin plierea marginilor unistratificate peste suprafaa lor.

Sphagnum (muchiul de turb) Funzulia muchiului de turb este, de asemenea, unistratificat, ns prezint n structura sa dou tipuri de celule dispuse n reea, adaptate att pentru realizarea fotosintezei, ct i pentru absorbia apei i a srurilor minerale, acest gen de muchi fiind lipsii de rizoizi. Unele celule sunt mai voluminoase, cu perei ngroai i din loc n loc cu pori. Aceste celule au rolul de a absorbi i nmagazina apa i srurile minerale, fapt pentru care au fost numite hidrocite sau hialocite. Printre acestea, se gsesc celule alungite, nguste, cu cloroplaste, numite clorocite, cu rol n realizarea fotosintezei.

2. Pterydophyta Structura frunzei (frondei) la ferigi este asemntoare cu cea a limbului frunzei de la angiosperme. Astfel se disting dou fee, fiecare acoperit de epiderm unistratificat, cu pereii externi ngroai i mpregnai cu diferite substane formnd cuticula. La unele specii, forma i mrimea celulelor epidermei superioare este diferit de cea a epidermei inferioare. De asemenea, stomate de tip Mnium se regsesc doar pe faa inferioar. La ferigile care cresc la umbr, celulele epidermice conin cloroplaste. Mezofilul frunzei (frondei) este reprezentat n 20

general de un clorenchim relativ omogen, dei, la unele specii exist o oarecare difereniere a clorenchimului dinspre cele dou fee. Astfel, ctre faa superioar celulele mezofilului conin mai multe cloroplaste i adeseori ctre faa inferioar, n structura sa exist spaii intercelulare mai mari. esutul conductor este delimitat de celulele mezofilului de un strat de celule care constituie teaca perifascicular i este reprezentat printr-un fascicul conductor mixt hadrocentric (concentric cu emnul la interior), lemnul fiind constituit de traheide. La macrofile, nervurile sunt sunt susinute pe ambele fee de esut mecanic de tip sclerenchim.

3. Gymnospermae (Ginkgoales, Pinatae - Coniferae, Cycadales) Caracterisic gimnospermelor coniferelor este prezena canalelor rezinifere n care sunt secretate rini. De asemenea, datorit climatului aspru la care s-au adaptat coniferele, n structura frunzelor se regsesc adaptri xeromorfice, ntruct, n timpul sezonului rece, datorit temperaturilor reduse, apa n sol nghea, devenind indisponibil pentru absorbia radicular. Asfel, limbul foliar este foarte redus, frunza avnd aspectul unui ac, epiderma este puternic cutinizat i cerat, stomatele sunt scufundate, hipoderma este sclerificat. ntre conifere, cea mai studiat specie a fost pinul (Pinus sp.), astfel c n continuare este prezentat structura frunzei la Pinus sylvestris. Frunzele la pin se dezvolt sub form de fascicule, numrul frunzelor n cadrul fasciculelor fiind o caracteristic de specie. De asemenea, frunza la pin prezint o fa adaxial (superioar) plat i o fa abaxial (inferioar) convex. La exterior, frunza de pin este acoperit de o epiderm unistratificat, cu pereii externi puternic ngroai i mpregnai cu cutin i cear, formnd o cuticul groas care reduce transpiraia. Pereii interni i laterali sunt puternic lignificai, lignina fiind impermeabil pentru ap contribuie i ea la reducerea transpiraiei. Stomatele sunt scufundate sub nivelul epidermei, cu formarea camerei suprastomatice n care se formeaz o atmosfer bogat n vapori de ap care, de asemenea, contribuie la reducerea transpiraiei. Spre interior se regsete hipoderma constituit din 1-2 straturi de celule, mai multe la colurile frunzei, cu pereii uniform ngroai i lignificai. Hipoderma este ntrerupt n dreptul celulelor stomatice. Mezofilul frunzei este reprezentat de cteva straturi de clorenchim septat cu celule mari cu numeroase cloroplaste. Celulele clorenchimului prezint perei subiri celulozici care formeaz pliuri spre interior, mrind astfel suprafaa de asimilaie, fapt ce compenseaz dimensiunea redus a frunzei. Printre celulele mezofilului, din loc n loc se regsesc canale rezinifere. Numrul canalelor rezinifere este, de asemenea, un caracter de specie. n seciune transversal canalele rezinifere apar circulare, lumenul lor fiind mrginit de 21

un strat de celule secretoare cu perei subiri celulozici, nconjurate la rndul lor de un strat de celule sclerificate, cu pereii uniform lignificai. Rolul celulelor mecanice este de a proteja canalele de greutatea celulelor din jur, meninndu-le astfel deschise. esutul conductor se gsete la nivelul nervurii, nconjurat de un strat de celule cu perei subiri celulozici, lipsite de cloroplaste, care formeaz teaca perifascicular. n interiorul nervurii se afl de obicei dou fascicule conductoare mixte libero-lemnoase colaterale deschise, ntre lemn i liber regsinduse un arc de procambiu. Lemnul, reprezentat de traheide i parenchim, fr elemente mecanice este situat ctre faa adaxial (superioar, plan), iar liberul spre faa abaxial inferioar, convex). Liberul este susinut de un arc de sclerenchim situat la baza acestuia. Printre fascicule se regsete un parenchim traheidal sau de transfuzie constituit din traheide i celule parenchimatice cu rol de a asigura transferul apei i a srurilor minerale i a substanelor asimilate ntre esutul conductor i celulele mezofilului. Dup unii, acest esut traheidal are rol i de esut acvifer, contribuind la nmagazinarea apei apei. La alte conifere (brad - Abies alba, tisa Taxus sp., Sequoia sp., Podocarpus sp., Araucaria sp.) frunza are, n general, o structur dorsi-ventral, mezofilul fiind difereniat n clorenchim palisadic spre faa superioar i clorenchim lacunos spre cea inferioar. La Ginkgo biloba, gimnosperm cu frunze caduce din ordinul Ginkgoales, frunza este plat, cu morfologie asemntoare angiospermelor. Celulele epidermice sunt cu perei subiri celulozici, cei externi fiind doar uor cutinizai. Numrul stomatelor este redus i sunt dispuse doar pe faa inferioar. Nu prezint hipoderm, mezofilul frunzei fiind constituit spre faa adaxial (superioar) de un strat de celule lobate asemntoare celor din clorenchimul palisadic, iar n rest de clorenchim lacunos cu numeroase spaii cu aer. Canalele rezinifere alterneaz printre nervuri difereniate printr-un strat de celule parial lignificate care constituie teaca perifascicular. Cycas, palmier cu frunze penat compuse, i Zamia sunt gimnosperme din ordinul Cycadales. La ambele specii, att epiderma superioar, ct i cea inferioar sunt puternic cutinizate, iar restul pereilor (interni i laterali) sunt moderat ngroai. Celulele stomatice sunt scufundate, situate sub nivelul celulelor epidermice obinuite. Hipoderma cu celule sclerificate este prezent. Mezofilul frunzei se difereniaz n clorenchim palisadic spre faa adaxial i lacunos spre cea abaxial. esutul conuctor se regsete la nivelul nervurilor, acestea fiind delimitate de teaca perifascicular, unori lignificat i nu foarte clar delimitat. La Zamia, teaca perifascicular lignificat se extinde de o parte i de alta a nervurii, pn la nivelul epidermelor. 22

4. Angiospermae La angiosperme, factorul principal care determin o anumit structur limbului foliar este poziia pe care limbul o ocup vis-a-vis de direcia radiaiilor luminoase, frunza fiind organul cel mai bine adaptat captrii luminii i realizrii procesului de fotosintez. Cu toate acestea, imprimarea unei anumite structuri limbului foliar este i consecina altor factori de mediu biotici i abiotici la care s-au adaptat plantele, precum uscciunea sau mediul acvatic, prezena i direcia curenilor de aer, existena prdtorilor. Astfel, n funcie de condiiile de mediu se disting urmtoarele tipuri ecologice de structuri foliare: a. Frunze cu structur bifacial dorsi-ventral (heterofacial) Este cel mai rspndit tip de structur prezent la dicotiledonate i ntlnit i la unele monocotiledonate. Este caracteristic, n general, plantelor cu frunze poziionate perpendicular pe tulpin avnd o orientare orizontal n raport cu solul, astfel c radiaiile luminoase cad perpendicular pe frunz, faa adaxial (superioar) fiind mai puternic iluminat comparativ cu faa abaxial (inferioar). Din aceast cauz mezofilul frunzei are o structur diferit nspre cele dou fee, fiind reprezentat de un clorenchim palisadic, cu celule alungite i cu numeroase cloroplaste spre faa adaxial mai puternic expus la lumin i de un clorenchim lacunos cu celule cu mai puine cloroplaste i cu numeroase spaii cu aer spre faa abaxial, mai puin iluminat. Rolul clorenchimului lacunos este de a mprtia lumina favoriznd i absorbia radiaiilor verzi i galbene, mai puin absorbite de clorenchimul palisadic. Datorit numrului mai mare de cloroplaste din celulele clorenchimului palisadic fa de cele ale clorenchimului lacunos, faa adaxial este de un verde mai intens comparativ cu faa abaxial. De obicei, la aceste frunze stomatele sunt situate doar n epiderma inferioar, din acest punct de vedere frunzele fiind hipostomatice. Exist i cazuri n care frunzele rmn cu faa adaxial culcate pe tulpin, astfel c faa mai iluminat este cea abaxial. n aceste cazuri frunza prezint o structur invers dorsi-ventral, cu clorenchimul palisadic spre faa abaxial. Ex. Prunus laurocerasus, Ligustrum sp., liliac - Syringa vulgaris b. Frunze cu structur bifacial ecvifacial (izofacial) Acest tip de structur este foarte rspndit la monocotiledonate, dar i la unele dicotiledonate. Este caracteristic, n general, plantelor cu frunze dispuse relativ paralel cu axul tulpinii, astfel nct cele dou fee sunt relativ uniform iluminate. Astfel n mezofilul frunzei se dezvolt clorenchim palisadic pe ambele fee i ca urmare ambele 23

fee prezint aceeai intensitate de verde. De asemenea, de obicei, la aceste frunze, stomatele se regsesc n ambele epiderme, din acest punct de vedere fiind frunze bistomatice sau amfistomatice. Mijlocul frunzei este reprezentat de un clorenchim lacunos. Ex. garoafa Dianthus sp., c. Frunze cu structur omogen Acest tip de structur este rspndit, n general, la plantele de umbr, unele plante de apartament. Mezofil uniform ntre cele fee ale frunzei, fiind constituit dintr-un clorenchim omogen cu celule izodiametrice, rotunde sau ovale, cu spaii intercelulare mici, cu perei subiri celulozici i cu cloroplaste. d. Frunze cu structur monofacial Acest tip de structur este rspndit la frunzele enziforme precum cele de stnjenel Iris sp. sau gladiol Gladioulus sp., precum i la frunzele cilindrice, fistuloase cu simetrie radiar precum ceapa Allium sp. n cazul frunzei de stnjenel, n regiunea bazal, frunza are o structur bifacial, cu faa ventral (adaxial) concav i mai slab dezvoltat dect faa dorsal (abaxial), convex. De la baz spre vrf, faa adaxial se reduce din ce n ce mai mult, pn dispare complet, n timp ce, marginile feei abaxiale se extind pn cnd se unesc complet. Datorit acestui fapt, fasciculele conductoare mixte colaterale au o orientare aparte i anume: n zona unde faa adaxial dispare, fasciculele cu lemnul spre una dintre fee alterneaz cu fascicule n care lemnul e orientat invers spre cealalt fa, dei ambele fee reprezint faa abaxial. La frunzele cilindrice fasciculele conductoare mixte de tip colateral sunt dispuse ca la tulpini, n cerc, cu liberul orientat spre exterior, aceasta reprezentnd de fapt faa abaxial. e. Frunze xerofile (gr. xeros = uscat) Adaptri xeromorfice n structura frunzelor apar la plantele care fie triesc n regiuni aride, uscate precum plantele de step (ex. colilie - Stipa capillata), dar i plante care triesc n regiuni reci, unde apa devine indisponibil datorit ngheului, sau pe soluri acide (pH sczut) (ex. Nardus stricta). La aceste plante, adaptrile xeromorfice presupun adaptri n vederea reducerii transpiraiei i adaptri n vedereaa reinerii i stocrii apei. n general, frunzele plantelor din regiunile aride prezint frunze cu limbul redus, cuticul groas pe ambele fee ale frunzei, stomate fie scufundate, fie ascunse n pliuri sau cripte epidermice, structuri, de asemenea, prevzute cu peri. Uneori aceste pliuri pot fi pe faa superioar, aa cum se ntmpl la colilie - Stipa capillata, sau pe faa inferioar aa cum e cazul la 24

frunza de

leandru Nerium oleander. Frunzele care prezint stomate pe faa

superioar, au, de asemenea, capacitatea ca n condiii de uscciune s se rsuceasc spre faa superioar formnd un cilindru, n interiorul cruia stomatele sunt meninute ntr-o atmosfer relativ umed. Capacitatea de rsucire a frunzelor se datoreaz adesea pierderii apei de ctre celule epidermice i hipodermice care n mod normal nmagazineaz apa. Mai mult, la unele plante deertice, stomate se deschid doar noaptea. Un alt caracter de adaptare la mediul uscat este adesea prezena hipodermei fie cu rol de esut acvifer, fie sclerificat ceea ce contribuie la reducerea transpiraiei. f. Frunze hidrofile Se regsesc la plantele care triesc n mediul acvatic. n structura frunzelor acestor plante se regsesc adaptri la acest mediu, dar difereniate n funcie de tipul plantelor acvatice: submerse sau natante. Frunzele plantelor submerse prezint aceleai adaptri pe care le-am regsit n structura tulpinii acestora, adic: absena cuticulei, absena stomatelor, prezena cloroplastelor n celulele epidermina pentru captarea ct mai eficient a luminii, prezena spaiilor cu aer n mezofil, absena esutului mecanic i slaba dezvoltare a esutului conductor, n special a celui lemnos, ntruct absorbia apei i a srurilor minerale se realizeaz pe toat suprafaa plantei. Frunzele plantelor natante prezint particulariti legate de adaptarea att la mediul terestru, ct i la cel acvatic. Astfel, de exemplu frunza de nufr Nymphae lotus are o structur dorsi-ventral, mezofilul fiind constituit din clorenchim palisadic (3-4 straturi de celule) spre faa superioar - aerian i clorenchim lacunos cu spaii mari cu aer spre faa inferioar acvatic. Spaiile mari cu aer contribuie la reducerea greutii frunzelor i le ajut s se menin la suprafa, s pluteasc. De asemenea, spaiile cu aer sunt meninute cu ajutorul unor celule mecanice de tipul sclereidelor (astrosclereide). Prezint cuticul doar la nivelul epidermei superioare, ns este foarte subire. Stomate se regsesc doar n epiderma feei aeriene superioare, din acest punct de vedere fiind o frunz epistomatic. esutul conductor i n special cel lemnos este slab reprezentat. g. Frunze de tip C4 Anatomia Krants (ger. krantz = coroan) Acest tip ecologic de structur a limbului foliar apare la frunzele unor monocotiledonate adaptate la temperaturi mai ridicate i este n strns legtur cu un tip special de fotosintez. Acest tip de fotosintez se numete de tip C4 ntruct fixarea dioxidului de carbon (CO2) se face pe un compus cu trei atomi de carbon (PEP = 25

fosfoenol piruvat) rezultnd un compus cu patru atomi de carbon numit oxaloacetat, ulterior convertit tot la un compus cu patru atomi de carbon i anume malat sau aspartat. Aceasta, spre deosebire de marea majoritate a plantelor la care fotosinteza este de tip C3, ntruct produsul rezultat n urma fixrii CO2 este un compus cu trei atomi de carbon (acid 3-fosfo gliceric). O diferen major ntre cele dou tipuri de fotosintez const n faptul c la plantele de tip C3, etapele fotosintezei (captarea energiei luminoase cu producerea de energie-ATP, fixarea CO2 i ciclul Calvin) au loc n aceleai celule i anume n celulele mezofilului. La plantele de tip C4 ns, celulele mezofilului sunt lipsite de enzimele ciclului Calvin, acestea regsindu-se doar n cloroplastele celulelor teacii fasciculare. Astfel, la plantele de tip C4, are loc o separare spaial a etapelor fotosintezei, i anume: absorbia luminii i utilizarea energiei acesteia pentru formarea de energie (ATP) i, de asemenea, fixarea CO2 pe PEP au loc n cloroplastele celulelor mezofilului, n timp ce etapele ciclul Calvin n care se utilizeaz CO2 i energia rezultat anterior pentru producerea de glucoz au loc n cloroplastele tecii perifasciculare. Astfel, la plantele de tip C4, celulele tecii perifasciculare conin cloroplaste, care ns spre deosebire de cele din mezofil sunt lipsite de grane i ca urmare de fotosistemul II (PSII). n plus, celulele mezofilului la aceste plante sunt dispuse circular n jurul celulelor tecii perifasciculare aceasta avnd aspectul unei coroane. Datorit acestei dispuneri a celulelor mezofilului nici o celul a acestuia nu se afl la o distan mai mare de trei celule de teaca perifascicular. Datorit faptului c plantele de tip C 4 pot utiliza mai eficient CO2 dect plantele de tip C3, ele pot s-i menin o rat similar a fotosintezei cu a plantelor de tip C3 n condiiile reducerii numrului de stomate i reducerii dimensiunilor acestora, ceea ce are ca i consecin reducerea transpiraiei. Astfel se explic de ce plantele de tip C4 pot tolera condiii de uscciune, cu temperaturi mai nalte i cu intensitate luminoas mare dect plantele de tip C3.

26

h. Frunze de lumin i umbr La aceeai specie i chiar la acelai individ, n funcie de gradul de iluminare a frunzelor acestea prezint un aspect i o structur diferit. Astfel, frunzele expuse la lumin puternic au dimensiuni mai mici ale limbului foliar, sunt mai groase i de un verde mai nchis, aceasta datorit dezvoltrii bune a clorenchimului palisadic. Aceste frunze prezint cuticul groas, numeroase stomate n epiderm, nervuri mai dese, cu numeroase vase conductoare i zone sclerenchimatice mai extinse. n schimb, frunzele crescute la umbr au o suprafaa a limbului mai mare, sunt mai deschise la culoare i mai subiri, datorit dezvoltrii reduse a clorenchimului palisadic. Mai mult, uneori i celulele epidermice pot prezenta cloroplaste. Prezint cuticul subire, un numr mai mic de stomate, un numr mai redus de nervuri cu numr mic de vase conductoare i esut mecanic mai slab dezvoltat. Uneori, modificrile structurale legate de umbrire sunt foarte rapide i evidente. Astfel, la Vigna sinensis chiar i expunerea frunzelor

27

pentru o singur zi la umbr conduce la frunze cu un numr mult mai redus de stomate comparativ cu al frunzelor expuse la soare direct.

Structura peiolului vezi laborator: peiol monostelic i polistelic

Floarea i reproducerea la plante

Reproducerea este proprietatea organismelor de a genera urmai asigurnd astfel perpetuarea speciei. n funcie de modul de realizare a reproducerii aceasta se clasific n: asexuat i sexuat. 1. Reproducerea asexuat: - se realizeaz cu ajutorul celulelor somatice (2n) sau a unor germeni specializai numii spori (2n), dar care nu rezult n urma unui proces sexual. - presupune transmiterea bagajului genetic ns asigur ntr-o mai mic msur variabilitatea genetic i ca urmare o adaptabilitate mai redus la noi condiii de mediu. 2. Reproducerea sexuat: - se realizeaz cu ajutorul celulor sexuale haploide numite gamei (n). - presupune nu doar transmiterea bagajului genetic ci i variabilitatea genetic a acestuia ceea ce are ca i consecin o adaptabilitate mai ridicat la noi condiii de mediu.

1. Reproducerea asexuat: a) nmulirea vegetativ reprezint abilitatea plantelor de a genera/regenera o nou plant din celule somatice (2n). Aceast abilitate se bazeaz pe proprietatea de tutipoten a celulelor vegetale difereniate care i pot reactiva ntreg genomul genernd o nou plant. nmulirea vegetativ se poate face pornind fie de la o singur celul, de la un grup de celule sau de la fragment de esut sau organ. n funcie de modul n care este realizat nmulirea vegetativ aceasta poate fi natural sau artificial. nmulirea vegetativ natural la plantele inferioare se realizeaz prin sciziparitate, adic diviziune direct mitotic cu transmiterea exact a materialului genetic. Se ntlnete frecvent la talofite (ex. mtasea broatei Spyrogyra sp.) unde se desprind direct fragmente de tal; la licheni (ex. Cladonia sp., Xanthoria sp.), la care se desprind soredii (grupuri de celule algale nconjurate de hife miceliene), la unele briofite (ex. Marchantia polymorpha) la care apar formaiuni pluricelulare numite propagule. 28

nmulirea vegetativ la plantele superioare se realizeaz pe cale natural prin: fragmentare, prin tulpini subterane, prin muguri (muguri adventivi epidermali la ferigi, drajoni - pe rdcinile arborilor, pe frunze Bryophyllum sp.), rdcini tuberizate (ex. dalie - Dahlia sp.), stoloni (= tulpini plagiotrope care n contact cu solul formeaz rdcini) (ex. cpun - Fragaria vesca). Artificial, nmulirea vegetativ a plantelor se realizeaz prin separarea unor indivizi cu rdcini i tulpini proprii, prin butire, marcotaj, altoire, i, de asemena, in vitro prin prelevarea de explante i realizarea de culturi. b) Reproducerea asexuat propriu-zis

Reproducerea sexuat Se mai numete i amfigonie (amphi = ambi, goneia = zmislire) i const n fromarea zigotului (2n) prin unirea a dou celule sexuale cu numr redus de cromosomi numite gamei.

29

Reproducerea sexuat la plantele superioare este un proces complex ce presupune prezena pe parcursul ciclului de via a dou faze/generaii care alterneaz: Generaia/faza haploid gametofitic sau gametofitul (n) Generaia/faza dipliod sporofitic sau sporofitul (2n)

Reproducerea i ciclul de dezvoltare la Bryophyta (muchi) Bryophyta cuprinde dou clase de muchi (Hepaticae i Musci) dintre care muchii frunzoi prezint o structur mai apropiat de a plantelor vasculare, prezentnd rizoizi, tulpini i frunzulie. Din aceste considerente, n continuare este prezentat ciclul de dezvoltare al muchilor frunzoi, iar ca reprezentant s-a ales Polytrycum commune sau muchiul de pmnt, ntlnit adesea n pdurile noastre. n ceea ce privete ciclul de dezvoltare, caracteristic plantele inferioare cum sunt muchii, este faptul c sporofitul (generaia diploid) este total dependent de gametofit (generaia haploid), de altfel se dezvolt i rmne pe gametofit, acesta din urm constituind generaia predominant n viaa plantei. La muchi, generaia haploid ncepe odat cu formarea sporilor (n). Acetia sunt izospori (spori identici), care ajungnd pe sol, n condiii prielnice, germineaz dnd natere unei structuri numit protonem, asemntoare talului algelor. Protonema reprezint, de fapt, gametofitul tnr. Din mugurii formai pe protonem se formeaz plantele adulte (gametofitul), pe care se dezvolt organele sexuale (gametangiile) femeieti numite arhegoane sau respectiv brbteti numite anteridii. n anteridii, din celulele esutul spermatogen sunt generai gameii brbteti, mobili (biciliai) numii spermatozoizi (n), n timp ce n arhegoane se formeaz oosfera (n). 30

Spermatozoizii, atrai prin chemotactism ajung prin apa de rou sau ploaie n arhegon la oosfer, realiznd fecundaia. n urma procesului de fecundaie rezult zigotul (2n) cu care ncepe generaia sporofitic. Prin diviziuni mitotice succesive, zigotul genereaz embrionul (sporofitul tnr), din care apoi se formeaz sporofitul. Sporofitul este reprezentat de o capsul prevzut cu un cpcel numit opercul i un picior numit set prin care se hrnete din tulpinia gametofitului, astfel c sporofitul depinde n totaliate de gametofit n interiorul capsulei, se gsete un esut sporogen, care conine celulele mam ale sporilor i care prin diviziuni meiotice vor genera sporii (n). Odat cu diviziunea meiotic a celulelor mam ale sporilor se ncheie i etapa sporofitic a ciclului de dezvoltare a muchilor.

Curs 11 Reproducerea i ciclul de dezvoltare la Pteridophyta ncepnd cu Pteridofitele (ferigi) sporofitul sau generaia diploid devine predominant n viaa unei plante. Sporofitul, dei la nceputul dezvoltrii sale este nc dependent de gametofit (generaia haploid), acesta asigurndu-i nutriia, ulterior devine independent. De asemenea, gametofitul se reduce ca dimensiuni, dar rmne totui independent de sporofit fiind fie autotrof, fie saprofit. 31

Ca i la muchi, generaia gametofitic la ferigile adevrate (Clasa Filicatae) ncepe odat cu generarea izosporilor (n)(spori identici). Ajuni pe sol, n condiii prielnice, sporii germineaz genernd o structur numit protal i care reprezint gametofitul tnr. Prezentnd cloroplaste i esut cu rol de absorbie, protalul este capabil de nutriie autotrof, fiind astfel o structur independent. Pe partea inferioar a protalului se formeaz ambele tipuri de gametangiile (organele sexuale):anteridiile i arhegoanele, astfel c protalul la ferigi este monoic. n anteridii, din esutul spermatogen se formeaz spermatozoizii, de asemenea, ciliai, n timp ce n arhegoane se formeaz oosfera. Spermatozoizii sunt atrai ctre oosfer prin chemotactism, ajungnd la aceasta tot n condiiile unui mediu umed ca i la muchi. Astfel, fecundaia are loc n arhegoane i oadat cu formarea zigotului (2n) ncepe generaia sporofitic. Iniial, zigotul d natere n urma a trei diviziuni mitotice succesive la un proembrion constituit din 8 celule. Dou dintre acestea vor genera cotiledoanele, dou tulpinia, dou radicula, iar dou rizoidul embrionului cu care sporofitul tnr se hrnete iniial din protal. Pe msur ce embrionul se dezvolt, rupe arhegonul, radicula ajunge n sol, iar cotiledoanele devin capabile de fotosintez, astfel c sporofitul devine autotrof. La ferigi, sporofitul este planta peren, cu rizomi, rdcini adventive i frunze, capabil de fotosintez i ca urmare independent de gametofit. Vara, pe faa abaxial (inferioar) a frondelor sporofitul se formeaz sporangi numii sori, n interiorul crora se formeaz sporii n urma diviziunilor meiotice ale celulelor mam ale sporilor, care constituie esutul sporogen.

32

Reproducerea la Spermatophyta (gimnospermae i angiospermae) La spermatofite (gimnosperme i angiosperme) gametofitul se reduce i mai mult ca dimensiuni i devine dependent de sporofit, fiind adesea parazitic pe acesta. La angiosperme gametofitul este exceptional de mic, constnd la multe specii din doar apte (7) celule i opt (8) nuclei ce pot fi observai doar la microscop. n ceea ce privete sporofitul, acesta dei iniial este dependent de gametofit, devine foarte curnd independent i constituie generaia preponderent. Dei reproducerea la gimnosperme i angiosperme este foarte similar, exist cteva diferene majore n ceea ce privete: a) localizarea macrosporangilor (ovulul) i microsporangilor (sacii polinici) pe sporofit, b) complexitatea gametofitului, c) mecanismul polenizrii i fecundaiei, d) nutriia i dezvoltarea embrionului. n general, structurile implicate n reproducerea angiospermelor, cuprinse n floare, sunt mult reduse n comparaie cu cele ale gimnospermelor.

Reproducerea i ciclul de dezvoltare la gimnosperme (Cycadatae, Gnetatae, Pinatae) Gimnospermele cuprind plante cu smna liber, nenchis n fruct. La gimnosperme, macrosporangele (ovulul) i microsporangele (sacii polinici) se formeaz n inflorescene numite conuri. Excepie fac ovulele de la Ginkgo biloba care se formeaz terminal, de obicei, n perechi, pe o structur nalt numit peduncul, iar la Gnetum se formeaz lateral pe axe ramificate. ntruct la noi n ar gimnospermele sunt reprezentate prin conifere, n continuare sunt prezentate floarea i ciclul de dezvoltare la pin (Pinus sylvestris). Pinul este arbore monoic (prezint pe acelai individ att organele sexuale femeieti, ct i cele brbteti), dar cu flori unisexuate, organele sexuale femeieti i brbteti fiind dispuse n inflorescene numite conuri, mai mari cele femeieti i mai mici cele brbteti.

Floarea femeiasc (conul femeiesc) i macrosporogeneza Conul femeiesc este alctuit dintr-un ax central pe care sunt dispui n spiral solzi sterili numii bractee. Pe faa adaxial a fiecrei bractee se gsete cte un solz carpelar (fertil) numit macrosporofil, care, poart, de asemenea, pe faa sa superioar dou ovule (macrosporange). Ovulul este nconjurat de un nveli numit integument, care las o 33

deschidere numit micropil, situat lng i orientat ctre axul conului. n interiorul ovului se regsete un esut macrosporogen (nucel n literatura mai veche). O celul macrosporogen din dreptul micropilului d natere prin diviziuni meiotice la o tetrad de macrospori (n), dintre care trei se vor resorbi, iar unul, de obicei cel mai ndeprtat de micropil, se va dezvolta n macrogametofit. Pe msur ce macrosporul se dezvolt, nucleul acestuia se divide de repetate ori, pe o perioad de cteva luni, odat cu creterea volumului citoplasmatic. n primvara urmtoare, ntre nucleii formai apar perei despritori, rezultnd un esut haploid numit endosperm primar. Dou dintre celulele acestui endosperm primar, situate n apropierea micropilului se dezvolt formnd dou arhegoane, n fiecare difereniindu-se cte o oosfer (macrogametul sau gametul femeiesc). Numrul arhegoanelor variaz la speciile de gimnosperme de la unul la 50. n timpul dezvoltrii sale, macrogametofitul se hrnete din esutul macrosporogen de care este conectat prin numeroase plasmodesme. Astfel, n formarea macrogametofitului se disting trei etape: a) diviziunea repetat a nucleului macrosporului, b)apariia pereilor celulari cu formarea endospermului primar i a

arhegonului/arhegoanelor c) i diferenierea macrogameilor oosferei. n ovulele mature, naintea realizrii fecundaiei, macrogametofitul este nconjurat de peretele macrosporului i de un strat tapet constituit din celule dezintegrate i comprimate care alctuiau esutul macrosporogen. Floarea brbteasc (conul brbtesc) i microsporogeneza Florile brbteti sunt, de asemenea, grupate n inflorescene numite conuri, dar de dimensiuni mai mici dect cele femeieti i situate la vrful ramurilor. Fiecare floare din inflorescena brbteasc este alctuit dintr-un ax central, la baza cruia se gsesc dou bractee (hipsofile). Pe axul central sunt dispuse n spiral stamine (microsporofile) n form de solzi, care pe faa abaxial (inferioar) poart cte doi saci polinici (microsporangi). Numul sacilor polinici variaz n funcie de specie, putnd ajunge pn la 18. n interiorul sacilor polinici se gsete un esut microsporogen, constituit din celule mam ale sporilor, care prin diviziune meiotic urmat de diviziune mitotic vor genera tetrade de microspori (gruncioare de polen). Gruncioarele de polen sunt acoperite de un nveli dublu, cel extern cutinizat numit exin, cel intern celulozic numit intin. Pe laturile grunciorului de polen, cele dou nveliuri nu vin n contact direct, lsnd dou spaii largi cu aer numite saci 34

aeriferi, cu rol n rspndirea polenului. Gruncioarele de polen germineaz formnd microgametofitul. Microgametofitul sau grunciorul de polen germinat se constituie ulterior realizrii polenizrii (ajungerii gruncioarelor de polen pe ovul), i este alctuit din dou celule protaliene degenerate (care se vor resorbi), o celul vegetativ n form de tub i una generativ (= anteridia cu celulele mam ale microgameilor). Polenizarea, fecundaia i embriogeneza Gruncioarele de polen, rspndite cu ajutorul vntului ajung la ovule, n interiorul crora ptrund la nivelul micropilul. Aici, gruncioarele de polen germineaz, producnd un tub polinic adesea ramificat, care ptrunde n interiorul esutului macrosporogen, funcionnd ca un haustor (formaiune prin care se realizeaz absorbia nutrienilor). Dup o perioad de timp mai ndelungat, de cteva luni la molid (Picea abies) sau de peste un an la pin (Pinus sp.), n care macrogametofitul ajunge la maturitate, celula generativ se divide formnd dou celule: una steril i una spermatogen situat n tubul polinic. Celula spermatogen se divide ulterior genernd doi microgamei imobili numii spermatii. Tubul polinic prin intensa sa activitate proteazic i creaz drum prin macrogametofit pn la oosfer, unde elibereaz spermatiile. Doar una dintre spermatii realizeaz fecundaia oosferei, n timp ce cel de al-IIlea se dezintegreaz, se resoarbe. Odat cu formarea zigotului ncepe i generaia sporofitic. La unele gimnosperme poate avea loc concomitent fecundaia mai multor oosfere, rezultnd mai muli embrioni, fenomen cunoscut sub numele de poliembrionie. La multe conifere, proembrionul, care reprezint stadiul iniial n dezvoltarea sporofitului, se subdivide n civa (de obicei patru) embrioni, proces numit poliembrionie prin clivare. n oricare dintre aceste cazuri, doar unul dintre embrioni continu s se dezvolte, ceilali resorbindu-se. n timpul creterii i dezvoltrii sale, embrionul (= sporofitul tnr) se hrnete pe baza substanelor de rezerv (predominant lipide i proteine) din macrogametofit, n care, de altfel, se afl inclus. Paralele cu transformarea zigotului n embrion, ovulul se transform n smn, integumentul su devenind tegument seminal. De asemenea, solzul carpelar se ngroa i se lignific. Dup eliberarea din conul femeiesc, seminele pot germina i dezvolta ntr-un sporofit adult, autotrof, total independent de gametofit.

Reproducerea i ciclul de dezvoltare la angiosperme Angiospermele sunt plante cu smna nchis n fruct, acesta din urm avnd rolul de a o proteja pn la germinare. n ceea ce privete reproducerea, organul angiospermelor cel mai adaptat acestei funcii este floarea. Dei const din mai puine pri componente dect conul 35

gimnospermelor, aceste pri componente sunt de obicei grupate i dispuse n verticil sau spiral, fiind mult mai specializate, fiecare dintre prile componente evolund n vederea ndeplinirii unei anumite funcii. Din punct de vedere filogenetic, elementele componente ale florii au evoluat din frunze, dovad n acest sens fiind forma i dispoziia nervurilor n sepale i petale, i ntr-o mai mic msur n carpele i stamine. Componentele fiecrui verticil floral pot rmne separate sau se pot uni n cursul dezvoltrii lor. Fiind organul n care are loc reproducerea la angiosperme, structura florii s-a adaptat, dezvoltat i modificat pe parcursul evoluiei filogenetice n vederea atragerii agenilor polenizatori precum insectele i psrile. Una dintre aceste adaptri este apariia structurilor secretorii: papile secretoare, osmofori, glandelor nectarifere. Glandele nectarifere secret nectarul (lichid cu o concetraie ridicat n glucide) i sunt situate pe receptacul n jurul gineceului i uneori i la baza staminelor. n cazul florilor cu ovar inferior, glandele nectarifere sunt situate pe ovar, n jurul stilului.

Structura general a florii la angiosperme

36

n funcie de numrul planurilor de simetrie ce pot fi trasate printr-o floare acestea se clasific n flori cu simetrie: - radiar sau actinomorf (gr. actinos = stea) (mai multe planuri de simetrie) - bisimetric - monosimetric sau zigomorf (un singur plan de simetri) Floarea angiospermelor se nser pe tulpin printr-o codia, care reprezint componenta caulinar a florii i care poart denumirea de peduncul sau pedicel. Florile lipsite de peduncul se numesc sesile. n partea sa superioar, la baza florii, pedunculul se lete formnd receptaculul care permite dispunerea elementelor florii. La unele specii de plante receptaculul se dezvolt deosebit de mult, uneori ncluznd i fructul, aa cum se ntmpl la pomoidee (mr, pr, gutui) i chiar mce. La baza florii se gsesc sepalele, componentele florii cu structura cea mai apropiat de frunze. Acestea au rolul de a proteja mugurele floral, iar totalitatea lor formeaz caliciul (gr. kalyx = cup). La marea majoritate a florilor, sepalele sunt verzi i ca urmare fotosintetizante. Exist ns i flori la care sepalele sunt colorate i deci non-fotosintetizante (ex. salvia ornamental - Salvia splendens, cldrua Aquilegia sp., fucsia Phucsia sp., planta ulcior Sarracenia sp.). Sepalele pot fi libere, caliciul numindu-se dialisepal (gr. dialyo = a separa) sau concrescute, unite formnd caliciu gamosepal (gr. gamos = unire, cstorie) (ex. Lamiaceae, Solanaceae). Caliciul poate avea simetrie radiar numindu-se actinomorf, sau cnd prin el se poate trasa un singur ax de simetrie i se numete zigomorf. La unele specii de plante, caliciul persist pe ntreaga durat de via a florilor, rmnnd chiar i pe fruct (ex. pplu Physalis alkekengi), fiind astfel peristent. La alte specii, ns, precum macul Papaver somniferum, sepalele cad, cnd floarea se deschide, caliciul fiind caduc. Uneori, la baza caliciului se regsete un alt verticil constituit din bractee (hipsofile), acestea din urm constituind caliculul (ex. coada racului Potentilla sp., cpun Fragaria sp., nalb Malva sp.). n verticilul intern al periantului se regsesc petalele, a cror totalitate formeaz corola. Petalele sunt, de obicei, non-fotosintetizante, dar ca form i nervaiune se aseamn adesea, cu frunza. Petalele sunt, de obicei, viu colorate i au forme specializate pentru atragerea polenizatorilor. Caliciul mpreun cu corola formeaz periantul. La unele plante ns, elementele caliciului i corolei sunt identice i poart denumirea de tepale, iar ansamblul caliciului i corolei constituie perigonul. n cazul n care tepalele sunt verzi, perigonul este 37

de tip sepaloid (ex. sfecla Beta vulgaris, spanac Spinacea sp.), iar n cazul n care sunt colorate, asemntoare petalelor este de tip petaloid (ex. lalea Tulipa sp., crin Lilium sp.). n cazul staminelor, analiza fosilelor nu este la fel de concludent precum la sepale i petale n ceea ce privete originea acestora din frunze.

Cel mai intern verticil de componente ale florii angiospermelor este reprezentat de carpele (gr. karpos = fruct) a cror totalitate formeaz gineceul, constituind partea femeiasc a florii. Dei se consider c originea carpelelor este tot din frunze, aceast ipotez este nc foarte controversat. Gineceul constituit dintr-o singur carpel se numete monocarpelar, iar cel alctuit din mai multe carpele, pluricarpelar. La rndul su, gineceul pluricarpelar poate fi constituit din carpele independente fiind numit apocarp (gr. apo = fr) (ex. spnz Helleborus purpurescens, Ranunculaceae, Crasulaceae) sau din carpele unite ntre ele fiind numit sincarp (gr. syn = mpreun) sau cenocarp (gr. koinos = comun). Gineceul cu carpelele unite pn n centrul ovarului se numete eusincarp, n timp ce cel cu carpelele unite doar pe margine se numte parasincarp. Gineceul prezint trei zone distincte: ovarul, stilul i stigmatul. Partea lit, voluminoas de la baza gineceului formeaz ovarul. n funcie de poziia sa pe receptacul ovarul poate fi: a) superior situat n totalitate pe receptacul, b) semiinferior scufundat parial n receptaculul scobit, cu care, de altfel, concrete mai mult sau mai puin i c) inferior scufundat n totalitate n receptaculul scobit. Ovarul se continu cu o prelungire vertical, de obicei subire i cilindric, numit stil, care la unele specii precum laleaua Tulipa sp. lipsete. Stilul se termin cu o poriune mai lit ce formeaz stigmatul, a crui form variaz n funcie de specie, de obicei fiind mai mare la speciile cu polenizare anemofile. De asemenea, n cazul gineceului pluricarpelar sincarp numrul lobilor stigmatului indic numrul carpelelor concrescute din structura ovarului. Stigmatul reprezint locul de preluare a polenului i, de asemenea, structura pe care germineaz polenul.

Structura ovarului i macrosporogeneza Ovarul este alctuit la exterior din carpel/carpele, cu origine foliar, care delimiteaz la interior o cavitate numit camer ovarian. Astfel, n seciune transversal, structura peretele ovarului constituit din carpel/carpele prezint o structur asemntoare unei frunze rsucite ctre partea sa superioar (adaxial). Epiderma inferioar (abaxial) a carpelei 38

(frunzei) devine epiderm extern, n timp ce epiderma superioar formeaz epiderma intern, care cptuete camera ovarian. ntre cele dou epiderme se regsete un mezofil omogen i fascicule conductoare mixte libero-lemnoase colaterale cu liberul orientat spre exterior: - unul median, care constituia nervura median principal a frunzei, - dou placentare, situate n dreptul placentelor locul unde ovulele se prind de ovar, - i cteva fascicule laterale mici. Celulele epidermei interne i cteva dintre celulele mezofilului situate n apropierea placentei au un coninut mai ridicat n substane de rezerv, avnd rolul de a facilita naintarea tuburilor polinice spre oosfer. n cazul gineceului pluricarpelar apocarp structura ovarului monocarpelar se repet la fiecare carpel. n cazul gineceului sincarp, numrul lojelor n care este mprit cavitatea ovarian este egal cu numrul carpelelor concrescute. n interiorul cavitii ovariene se gsesc ovulele (macrosporangii) care se formeaz din ovar iniial, sub forma unui mamelon i care se prind de ovar printr-o excrescen spre interior a carpelei numit placent. La baza ovulului, se difereniaz un cordon cilindric cu care acesta rmne prins de ovar, numit funicul. n funicul, din placent, vine un fascicul conductor libero-lemnos, care se ramific, la baza ovulului, ntr-un punct numit alaz, formndu-se mai multe fascicule conductoare subiri care merg n integumente. Fiecare ovul este constituit dintr-un esut vegetativ numit nucel, acoperit de unul sau dou integumente, intern i extern, care las o deschidere numit micropil. Dup poziia sa n ovar ovulul poate fi: a) ortotrop (drept): funiculul, alaza i micropilul sunt dispuse pe aceeai linie, b) anatrop (rsturnat): funiculul sunt dispuse pe aceeai linie i alturat de micropil, dar pe axe diferite. c) camilotrop (recurbat): funiculul, alaza i micropilul sunt dispuse pe aceeai linie, dar cu axul ndoit, recurbat cu 180 oC. ntre aceste tipuri exist, de asemenea, numeroase forme intermediare. O celul a nucelei aflat n dreptul micropilului se divide rezultnd dou celule: superioar care la rndul ei se divide mitotic formnd calota i inferioar (care reprezint celula iniial a sacului embrionar) care n urma unei diviziuni meiotice i a uneia mitotice genereaz o tetrad de macrospori (n). Acetia sunt orientai paralel cu axul lung al ovulului, de obicei, trei dintre ei degenernd n final, iar unul constituind sacul embrionar. Prin dezvoltarea sa, sacul embrionar genereaz macrogametofitul. Astfel, n timp ce sacul embrionar se extinde i 39

se alungete, nucleul su se divide mitotic de trei ori rezultnd un ansamblu de opt nuclei (n) care constituie macrogametofitul imatur. Ulterior, cte patru dintre aceti nuclei migreaz la fiecare dintre cei doi poli ai sacului embrionar. La polul micropilar, unul dintre nuclei este nvelit cel puin parial de o membran lipoproteic genernd oosfera, n timp ce doi dintre ceilali nuclei se difereniaz n celule sinergide. Acestea, prezint un aparat filiform, asemntor haustoriilor, ns mai ramificat, care se extinde ctre citoplasma din jur. Rolul acestei structuri filiforme nu a fost nc elucidat, ns se presupune a avea rol de transfer a substanelor nutritive din citoplasm ctre oosfer. Trei dintre nucleii de la polul opus, alazal al sacului embrionar, se difereniaz n celule antipode. Nucleii, rmai nedifereniati, cte unul la fiecare dintre cei doi poli ai sacului embrionar, migreaz ctre centrul acestuia unde fuzioneaz formnd nucleul secundar al sacului embrionar (2n).

Staminele constituie parea brbteasc a florii, astfel c totalitatea lor formeaz androceul. Staminele sunt alctuite dintr-un filament, care se termin cu o parte lit numit conectiv, care se continu cu antera, care conine de obicei patru saci polinici (microsporangi) (vezi structura anterei la laborator). Rolul principal al staminelor este de a produce gruncioarele de polen, care n urma germinrii vor forma un tub polinic care conine dou spermatii. Structura anterei i microsporogeneza Antera este adesea alctuit din dou jumti numite teci, desprite n zona central prin an median, i unite la baza anterei, prin conectiv. Conectivul este o zona parenchimatic n care se gsete un fascicul conductor mixt libero-lemnos colateral. Fiecare teac prezint doi lobi delimitai prin cte un an lateral. n fiecare lob se gsete cte un sac polinic (microsporange) n care se formeaz gruncioarele de polen (microsporii). La exterior, antera este acoperit de epiderm, unistratificat cu numeroase stomate. La antera tnr, n interior se regseste un esut meristematic. Odat cu apariia anurilor i formarea lobilor, n fiecare dintre acetia se difereniaz cte o celul mam a sacilor polinici. Fiecare din aceste celule se divide rezultnd dou celule: parietal din care se vor forma esuturile (mecanic, tranzitoriu i tapet) din interiorul lobilor i una sporogen care duce la formarea esutului sporogen din interiorul sacilor polinici i din care se difereniaz microsporii (gruncioarele de polen). Din celula parietal imediat sub epiderm, se formeaz unul sau mai multe straturi mecanice cu celule cu pereii interni i laterali puternic lignificai, n timp ce cei externi rmn celulozici. Rolul acestui esut mecanic este ca prin deshidratare, s favorizeze deschiderea anterei i eliberarea 40

gruncioarelor de polen atunci cnd acestea ajung la maturitate. Sub stratul/straturile mecanice se difereniaz unul sau mai multe straturi de celule parenchimatice care constituie esutul tranzitoriu. La periferia sacilor polinici se formeaz un strat de celule parenchimatice, cu rol n nutriia polenului, numit strat tapet. n antera matur, straturile tranzitoriu i tapet se aplatizeaz, iar apoi se dezintegreaz, coninutul lor servind la nutriia celulelor mam ale sporilor rezultate din celula sporogen. Celulele mam ale sporilor se divid meiotic apoi mitotic ducnd la formarea unei tetrade (4) de microspori (= gruncioarelor de polen) (n). Gruncioarele de polen cresc n volum i i definitiveaz forma i nveliul (sporoderm) pe seama substanelor nutritive rezultate din celule straturilor tapet i tranzitoriu. Ornamentele ce apar pe nveliul extern al gruncioarelor de polen este o caracteristic de specie, iar tiina care se ocup cu studiul acestora se numete palinologie. Germinaia polenului Polenul matur, eliberat din anter, i pstreaz viabilitatea o perioad mai variabil de timp. Astfel, la crin, grunciorul de polen poate rmne viabil timp de 140 de zile, la mr 70-100 de zile, la cire 30-100 de zile, la porumb i orz 1-2 zile, la secar 12 ore-2 zile. Ajunse pe stigmatul florilor, gruncioarele de polen sunt sunt reinute datorit secreiilor vscoase ale acestuia, precum i datorit ornamentelor prezente pe suprafaa polenului. Absorbind apa de pe stigmat, grunciorul de polen i mrete volumul, nveliul acestuia crap formndu-se o prelungire numit tub polinic. Odat cu germinaia polenului se formeaz microgametofitul sau gametofitul brbtesc. Fiecare gruncior de polen germinat (sau microgametofit) const din dou celule: o celul generativ i una vegetativ, a tubului. Celula generative se divide dnd natere la dou spermatii (gamei brbteti = microgamei), fiecare fiind constituit din nucleu i citoplasm care l nconjoar. Pentru foarte mult vreme s-a crezut c cele dou spermatii sunt identice i c fecundaia oosferei de ctre una sau alta dintre spermatii este un proces ntmpltor, aleator. Cercetri recente arat ns c la unele specii, cele dou spermatii difer n ceea ce privete mrimea, coninutul organitelor citoplasmatice precum plastidele i mitocondriile, astfel c fecundaie este un proces proces preferenial la aceste specii. La alte specii ns, precum tutunul Nicotiana tabaccum, cele dou spermatii sunt izomorfe, fiind relativ identice. Pn n momentul fecundaiei, spermatiile sunt n contact strns una cu cealalt, iar celula aflat spre vrful este n contact strns cu nucleul celulei vegetative (a tubului).

41

Dubla fecundaie Pe msur ce tubul polinic se ndreapt ctre sacul embrionar, una dintre sinergide ncepe s se dezintegreze, n pregtire pentru ptrunderea tubului polinic. Dup ptrunderea acestuia, cele dou spermatii sunt eliberate la nivelul sinergidei care s-a dezintegrat. Mecanismul prin care cele dou spermatii imobile, coboar de-a lungul tubului polinic se datoreaz interaciunii dintre filamentele de miozin, adsorbite la suprafaa lor, i microfilamentele de actin F. De asemenea, este posibil i implicarea microtubulilor, ns acest mecanism nu este nc pe deplin elucidat i verificat. Odat cu intrarea tubului polinic n interiorul sacului embrionar, spermatia (n) aflat n vrful tubului va fuziona cu nucleul secundar al sacului embrionar (2n) genernd endospermul triploid (3n), n timp ce cea de a dou spermatie (n) va fuziona cu oosfera (n) genernd zigotul diploid (2n). Astfel, procesul fecundaie la angiosperme este dublu.

Curs 12 Particulariti ale florii la angiosperme: 1. Apariia nveliurilor florale: caliciu, corol, perigon cu rol.... 2. Apariia ovarului 3. Ovulul protejat de integument dublu 4. Fecundaia dubl i apariia sacului embrionar 5. Reducerea gametofitului n favoarea sporofitului (gametofitul brbtesc alctuit din doar dou celule, cel femeiesc din 8 nuclei i 7 celule) 6. Reducere consumului energetic prin apariia florii hermafrodite (~80%). Sexualitatea florii la angiosperme: Flori hermafrodite Flori unisexuate plante monoice au flori brbteti i respectiv femeieti care se afl pe acelai individ ex. porumb Zea mays, nuc Junglans regia, stejar Querqus sp., alun Corylus sp. plante dioice au flori brbteti i respectiv femeieti care se afl fiecare pe indivizi diferii ex. Ilex, salcie Salix sp., dud Morus sp., plop Populus sp. etc plante trioice au indivizi doar cu flori femeieti, indivizi doar cu flori femeieti i indivizi cu flori hermafrodite ex. gua porumbelului Silene sp., spunaria Saponaria sp.

42

plante poligame au indivizi cu toate cele trei tipuri de flori i anume: flori fie brbteti, fie femeieti, fie hermafrodite ex. arar Acer sp., frasin Fraxinus sp., castravete Cucumis sp. etc.

Florile angiospermelor pot fi: solitare sau inflorescene Tipuri de inflorescene:

Inflorescene simple cimoase (simpodiale) Inflorescene simpodiale sau cimoase sunt finite din punct de vedere al creterii. Astfel, la aceste inflorescene, axul floral se termin cu o floare i un alt ax floral se formeaz ulterior sub nivelul acesteia. Dup numrul ramurilor florifere care se desprind sub nivelul florii terminale, inflorescenele cimoase pot fi: monocaziu (1 singur ax floral), dicaziu (2 axe florale se desprind din acelai loc, n acelai timp) i pleiocaziu (mai multe axe florale secundare se formeaz sub floarea terminal i, de obicei, se dispun n verticil)

Polenizarea (Flowering 3) 1. Direct = Autopolenizarea - este caractersitic plantelor cu flori hermafrodite homogame i plantelor cu flori unisexuate monoice ex. plantele de cultur: mazre, fasole, tomate,gru, bumbact etc. dracil Berberis vulgaris 43

albstria Centaurea cyanus Indirect = Polenizarea ncruciat - - este caractersitic plantelor cu flori hermafrodite dihogame (proterandre/proterogine) i plantelor cu flori unisexuate dioice i florilor cu longistilie. n funcie de agentul polenizator plantele se clasific n: Anemofile polenizarea are loc cu ajutorul vntului (~ 10% dintre angiosperme) florile sunt mici, insignifiante, adeasea fr petale, iar dac sunt prezente

nu sunt colorate, fr glande nectarifere, ns stigmatele sunt lungi, i de obicei, lipicioase pentru a reine polenul. avantaje ale polenizrii cu ajutorul vntului: - nu necesit recompens dezavantaje ale polenizrii cu ajutorul vntului: - planta produce cantiti

mari de polen pentru a-i mri ansele, dar aceasta presupune un consum energetic ridicat ex. arborii florile brbteti sunt grupate n inflorescene mari numite

ameni, situate n grupuri spre vrful ramurilor; un singur ament poate produce pn la 4-5 milioane de gruncioare de polen; florile femeieti sunt mici situate mai spre baz ramurilor. ex. porumbul i Poaceaele

Zoofile polenizarea are loc cu ajutorul unui agent polenizator biotic - ntotdeauna se ofer recompens: polen, spaial pentru depunerea oulor, nectar, sexual (iluzie), dar uneori recompensa este de fapt doar iluzie. - avantaje: - reducerea consumului energetic al plantei prin reducerea cantitii de polen produs, - reducerea riscului de livrare a polenului la o alt specie (interspecific), mai ales la plantele care s-au adaptat unui singur agent polenizator (ex. orhideele, specii de geranium din Africa de Sud) - dezavantaje: - dispariia agentului polenizator pericliteaz existena speciei pe care o polenizeaz Psri (ornitofile) - plantele polenizate de psri atrag prin colorit (rou, portocaliu, galben) i ofer ca recompens, n general, nectar (lichid bogat n glucide) produs 44

de glandele nectarifere. De obicei, au form tubular, iar staminele dispuse astfel nct atunci cnd psrile ncearc s ajung la nectar s preia polen pe cap i/sau piept. Nu au miros, ntruct psrile nu au mirosul dezvoltat Insecte (entomofile) - plantele polenizate de insecte atrag prin colorit (rou, portocaliu, galben), miros (ex. feromoni produi de insectele femele n cazul orhideelor, etc), form (unele orhidee imit forma i mirosul femelei unoer insecte) i ofer ca recompens: nectar, polen, uleiuri (de ex. utilizate de masculi pentru a atrage femelele), iluzia mperecherii (sexual) sau iluzia unui mediu propice pentru depunerea oulor (ex. Arum sp. miros de carne stricat). De obicei, au form tubular, iar staminele dispuse astfel nct atunci cnd insectele ncearc s ajung la nectar s preia polen pe cap i/sau piept. Adesea, pe petale prezint culori care s indice direcia glandelor nectarifere, sau petalele sunt astfel structurate nct s confere insectei o platform propice de aterizare. Reptile ex. Proteas n Noua Zeeland polenizat de Gecko uria Mamifere ex. oareci, lilieci, maimue Ex. din David Attenborough The private life of plants - Flowering (3) 3. Artificial

Strategii de evitare a autopolenizrii 1. Incompatibilitatea polenului La angiosperme s-au dezvoltat dou tipuri de incompatibilitate a polenului i anume: - incompatibilitatea interspecific - cnd polenul de la o specie ajunge pe stigmatul unei alte specii - incompatibilitatea intraspecific (autocompatibilitatea) cnd polenul dintr-o floare/plant ajunge pe stigmatul aceleai flori/plante. Acest tip de incompatibilitate a fost observat nc de Darwin n 1877, care descria acest proces ca: unul dintre cele mai surprinztoare fenomene pe care le-am observat vreodat. Scopul autoincompatibilitii este de a stimula polenizarea ncruciat, ceea ce asigur urmailor speciei un nalt grad de heterogenitate genetic. ntre 30-50% dintre speciile de angiosperme sunt

autoincompatibile, respingerea polenului putnd avea loc n oricare dintre etapele polenizrii: 45

hidratarea polenului, germinarea polenului, ptrunderea tubului polinic prin stil, ptrunderea tubului polinic n ovul, i chiar i post-fecundaie la unele specii.

Studiile genetice au artat c procesul de incompatibilitate a polenului la numeroase specii: Rosaceae, Brassicaceae, Solanaceae, Papaveraceae, Scrophulariaceae este controlat de un grup extrem de polimorfic de gene situate ntr-un singur locus numit S, n timp ce la alte specii precum Poaceaele este controlat de gene situate n mai multe locusuri. La speciile la care este prezent locusul S, att n structurile grunciorului de polen, ct i n structurile pistilului, rspunsul de incompatibilitate este iniiat, n general, prin prevenirea germinrii polenului sau prevenirea dezvoltrii tubului polinic.

Curs 13 Smna i diseminarea seminelor i fructelor Dezvoltarea embrionului (embriogeneza), endospermului i seminei la angiosperme Dubla fecundaie este un proces unic n lumea vie, fiind prezent doar la plantele angiosperme. La toate eucariotele, deci inclusv la plante, n urma unirii unei celule sexuale brbteti haploid cu celula sexual femeiasc, de asemenea, haploid, se formeaz o singur celul diploid numit zigot (2n). n plus ns, la plantele angiosperme, o a doua celul sexual brbteasc haploid se unete cu un nucleu diploid formnd zigotul accesoriu (3n), din care se formeaz ulterior endospermul care are rolul de a hrni embrionul n formare. Embriogeneza i formarea endospermului au loc n paralel n interiorul sacului embrionar al ovulului i, de asemenea, concomitent cu dezvoltarea din ovul i a structurile asociate acestuia a seminei. Ovulul i sacul embrionar cresc n dimensiuni concomitent, iar n final, embrionul i endospermul reprezint parte constitutiv a seminei mature (semine albuminate). Exist, ns, i specii, la care, endospermul dispare nainte de dezvoltarea complet a seminei, astfel c acesta nu mai e prezent n smna matur (semine exalbuminate). Toate cele trei procese: embriogeneza, dezvoltarea endospermului i formarea seminei sunt procese extrem de bine controlate genetic i organizate, ele fiind iniiate de realizarea dublei fecundaii. La marea majoritate a angiospermelor dicotiledonate, dup dubla fecundaie, zigotul accesoriu (3n) (din care se formeaz endospermul) este cel care se divide primul, iar perioada de lag dintre diviziunea acestuia i diviziunea zigotului diploid (2n) variaz interspecific. Odat cu diviziunea sa, zigotului accesoriu ncepe o faz de dezvoltare foarte rapid caracterizat iniial printr-o 46

diviziunea liber, de nenumrate ori, a nucleului. Pe msur ce dezvoltarea continu, domeniul nuclear este definit de un sistem de microtubului care vor iniia locul de formare a pereilor celulari. Odat cu formarea acestora, endospermul devine un esut care nglobeaz embrionul i care are ca rol principal hrnirea acestuia. Transportul nutrienilor din sporofit (ex. integumentele ovulului) ctre sacul embrionar i respectiv endosperm se realizeaz apoplastic, prin intermediul celulelor de transfer. Transferul nutrienilor ntre endosperm i embrion, ns, poate fi att apoplastic, ct i simplastic prin intermediul palsmodesmelor. Odat format, zigotul (2n) este programat genetic s urmeze o dezvoltare prestabilit, un anumit tip de diviziuni, de expansiune a pereilor celulari, de difereniere a celulelor, astfel nct s duc la formarea unei structuri specifice fiecrei specii. n plus, zigotul plantelor difer de cel al animalelor prin faptul c embriogeneza nu duce direct la generarea esuturilor i organelor adultului. Astfel, la angiosperme, embriogeneza conduce la formarea unei plante n miniatur, care, de obicei, const dintr-o ax embrionar i unul/dou cotiledoane. Totui, n timpul embriogenezei se stabilesc cele dou tendine de dezvoltare, care vor persista i se vor observa i n planta adult, i anume: - tendina de dezvoltare axial apical-bazal (stabilirea axialitii) i - dispoziia radiar a esuturilor rdcinii i tulpinii. De asemenea, n timpul embriogenezei se vor constitui i meristemele primare, din activitatea crora, n cursul germinaiei i ulterior, se formeaz toate structurile prezente ntr-o plant adult. Stabilirea axialitii. La aproape toate plantele se stabilete o ax polar, evident nc de la prima diviziune a zigotului, care determin dispunerea i aranjarea precis a tuturor esuturilor i organelor. Meristemele apicale ale tulpinii i rdcinii se afl la polii opui ai acestui ax. n embrion i plantul, cotiledonul sau cotiledoanele sunt ataate imediat sub nivelul meristemului apical caulinar. Imediat, sub acestea, pe acelai ax se afl hipocotilul, urmat de rdcin, meristemul apical radicular i vrful rdcinii. Mai mult, dei nu notdeauna pare foarte evident, fiecare segment al tulpinii sau rdcinii, la rndul su, prezint cte un pol bazal i unul apical cu proprieti fiziologice i structurale diferite. Astfel se explic de ce n cazul fragmentelor de tulpini, formarea rdcinilor adventive are loc ntotdeauna la baza acestora, n timp ce formarea mugurilor foliari are loc la vrful fragmentelor, chiar i n condiiile rsturnrii cu capul n jos. Stabilirea structurii radiare. n rdcin i tulpin, diferitele esuturi sunt organizate concentric, de-a lungul unei axe radiare, cu epiderma constituind stratul cel mai extern, care nconjoar cortexul, care la rndul lui nvelete cilindrul central (stelul), fiecare dintre aceste structuri definitive avndu-i originea din meristeme primare organizate dup acelai model 47

radiar: protoderma (d natere epidermei), meristemul fundamental (d natere structurilor cortexului (exoderm, parenchim cortical, endoderm) i procambiu (d natere structurilor conductoare: xilem, liber, i meristemului II - cambiu). n continuare sunt prezentate stadiile embriogenezei la Arabidopsis thaliana1, plant la care embriogeneza a fost intens studiat, dar multe alte angiosperme urmeaz aceleai etape. 1. Stadiul globular. Prima diviziune a zigotului, de obicei transversal, ns uneori oblic, duce la formarea a dou celule: apical i bazal, cea din urm fiind, de obicei, mai mare i puternic vacuolat. Astfel, axul bazal-apical (polar) al embriounului este satbilit nc de la prima diviziune a zigotului. - prin diviziuni transversale ulterioare, celula bazal conduce la formarea unei structuri filamentoase alctuite din 6-9 celule numite suspensor. Suspensorul rmne ataat de captul micropilar al sacului embrionar, printr-o celul bazal mai mare numit haustoriu. Astfel, suspensorul ataeaz embrionul de structurile vasculare ale plantei, facilitnd translocarea nutrienilor dinspre esuturile adiacente ctre embrionul n formare. Doar celula superioar a suspensorului, numit hipofiz, va contribui la formarea embrionului i anume va forma columela2. - n urma diviziunii celulei apicale, rezult proembrionul (cvatrant) alctuit reprezentat de 4 celule, iar la 30 de ore de la fecundaie, rezult un ansamblu ordonat de celule care alctuiesc octantul (8 celule). Ulterior prin noi diviziuni se formeaz un ansamblu pluricelular de form sferic caracteristic stadiului globular. 2. Stadiul de inim. Acest stadiu se formeaz prin diviziuni rapide ale celor dou regiuni aflate de o parte i de alt a viitorului apex caulinar. Aceste regiuni genereaz structuri din care ulterior se vor forma cotiledoanele i, de asemenea, conduc la stabilirea simetriei bilaterale a embrionului. n acest stadiu se disting trei regiuni axilare: - regiunea apical care va da natere cotiledoanelor i meristemului apical caulinar, - regiunea median, care d natere hipocotilului, rdcinii i marii majoriti a meristemului radicular, - regiunea bazal (reprezentat de hipofiz celula din vrful suspensorului), care d natere columelei.
1

plant din familia Brassicaceae, prima creia i s-a secveniat genomul n totalitate, secvenierea finalizndu-se n anul 2002. 2 regiunea central a apexului rdcinii, parte important a meristemului apical radicular, care nglobeaz i zona quiescent.

48

3. Stadiul de torpil. Acest stadiu se formeaz n urma elongrii celulelor axului embrionului i datorit dezvoltrii cotiledoanelor. Cotiledoanele reprezint la numeroase specii organe de stocare a lipidelor, proteinelor, glucidelor (amidon), substane care vor fi utilizate n timpul germinaiei plantulelor, n etapa heterotrof (non-fotosintetizant) a germinaiei. La Arabidopsis, dei substanele de rezerv sunt depozitate n cele dou cotiledoane, creterea acestora nu este la fel de intens ca la alte specii de angiosperme dicotiledonate precum fasolea. La monocotiledonate, rezervele sunt stocate la nivelul endospermului. La Arabidopsis i alte dicotiledonate, endospermul se dezvolt rapid n cursul embriogenezei, ns ulterior se reabsoarbe, astfel c smna matur este lipsit de endosperm (exalbuminate). n acest stadiu, pe msur ce embrionul se dezvolt acesta se mrete i alungete. Polaritatea axial i structura radiar devine evident i se difereniaz meristemele. Astfel, n structura embrionului se difereniaz: 3 zone axiale: - apical din care se formeaz cotiledoanele i meristemul apical caulinar - median din care se formeaz hipocotilul i rdcina (n marea ei parte) - bazal din care se formeaz vrful rdcinii i columela 3 zone radiare corespunztoare celor 3 meristeme I: - protoderma - meristemul fundamental - cambiul 4. Stadiul de maturare. Spre sfritul embriogenezei are loc deshidratarea seminei i embrionului, acestea devenind metabolic inactive i intrnd n starea de dorman, stare care permite supravieuirea embrionului pe un timp mai ndelungat. Dormana este procesul prin care seminele mature sunt meninute n stare latent o anumit perioad de timp indiferent de prezena unnor factori de mediu optimi germinaiei. Acest proces este controlat de hormoni endogeni: acidul abscisic (ABA) i gibereline (GA), iar ieirea din starea de dormana este determinat att de factori interni, ct i externi, de mediu.

49

Alctuirea seminei: 1.tegument seminal 2. embrion 3. endosperm/cotiledoane

1. Tegumentul seminal Reprezint nveliul extern al seminei, care se formeaz prin transformarea integumentelor ovulului. Suprafaa poate fi: neted, reticulat, cu aripi membranoase, pubescent (cu peri). Poate prezenta pe suprafaa sa: cicatrice caracteristice: hilul locul de detaare a seminei de funicul, prezent fie ca o pat, fie ca o butonier pe suprafaa tegumentului. micropilul provine din micropilul ovulului, apare sub forma unei mici proeminene cu un por n mijloc. Este zona cea mai puin rezistent a tegumentului i ca urmare reprezint locul pe unde va emerge rdcinia n cursul germinaiei. rafa (gr. raphe custur, sudur) este o creast longitudinal care apare la seminele provenite din ovule anatrope (rsturnate), la care care funiculul se sudeaz de ovul pn la alaz.

50

anexe crnoase: aril reprezint o formaiune crnoas, de obicei viu colorat, se formeaz n regiunea hilului i poate fi doar ataat de smn (ex. unele specii de salcm Acacia salicina) sau poate acoperi parial (tis - Taxus baccata) sau total smna (nuferi, nucoar Myristica fragrans) caruncul formaiune crnoas, cu un coninut bogat n lipide i proteine, care se formeaz n regiunea micropilului. Are origine integumentar i este prezent la Papaveraceae, Euphorbiaceae, Violaceae etc. Seminele care prezint caruncul sunt adesea rspndirea prin intermediul furnicilor (mimecohore). arilod formaiune cu aceeai origine ca i carunculul, dar spre deosebire de acesta nvelete total smna ex. lemn rios Euonymus verrucosa. strofiol reprezint o expansiune crnoas a rafei ex. rostopasc Chelidonium majus, zambil Hiacinthus sp.

Structura tegumentului seminal: Tegumentul seminal sau testa provine din integumentele ovulului i, de obicei, la maturitatea seminei este dur i uscat. Numrul zonelor tegumentului seminal este n general identic cu cel al integumentelor ovulului, de obicei, dou, astfel c tegumentul este considerat bitegumentat. Exist, ns, i specii la care integumentul intern al ovulului se dezintegreaz (ex. genul Cucurbita), astfel c n structura tegumentului seminal nu se difereniaz n zone, iar seminele sunt numite unitegumentate. Structura i grosimea tegumentului seminal depinde foarte mult de cea a integumentelor ovulului, ns, pe parcursul dezvoltrii sale, apar modificri care presupun n special: diviziunni i creteri celulare, ngroarea pereilor celulari, diferenierea unor straturi n diverse tipuri de sclereide (macrosclereide, osteosclereide). 1. Embrionul Este constituit doar din esuturi meristematice, care formeaz o plant n miniatur, alctuit din: - radicul - tulpini care reprezint axa hipocotil - mugura care reprezint axa epicotil - 1-2 cotiledoane (structuri de natur foliar) - 1 cotiledon la monocotiledonate / 2 cotiledoane la dicotiledonate - cotiledoanele sunt subiri, lamelare la seminele cu endosperm (ex. ricin) groase, crnoase la seminele fr endosperm (ex. fasole) 51

3. Endospermul (albumen) Endospermul rezult din dezvoltarea zigotului accesoriu, rezultat n urma dublei fecundaie i anume din fecundaia nucleului II al sacului embrionar de ctre una dintre spermatii. Seminele care la maturitate prezint endosperm se numesc albuminate, cele fr endosperm se numesc exalbuminate. La seminele cu cotiledoane crnoase, dezvoltarea plantulei din embrion, n cursul germinaiei se face pe baza substanelor nutritive nmagazinate n cotiledoane, n timp ce la plantele cu endosperm (albuminate) dezvoltarea se face pe seama substanelor nutritive nmagazinate n acesta. n endosperm se depun substane nutritive utilizate de plant n hrnire embrionului n cursul germinaiei. n funcie de specie, n endospermul seminelor pot s predomine glucidele, n special amidonul (ex. graminee) sau pot s predomine uleiurile (ex. floarea-soarelui, Arabidopsis) sau proteinele la seminele Fabaceaelor. La Poaceae, smna este strns lipit de fruct constituind cariopsa. n seciune transversal prin cariopsa de gru se observ la exterior cteva straturi de celule ce alctuiesc pericarpul, urmeaz spre interior tegumentul seminal, iar apoi endospermul. La Poaceae, stratul(urile) extern(e) al endospermului constrituie stratul sau straturile aleuronale, constituit din celule mici, izodiametrice bogate n proteine depuse n gruncioare de aleuron. Embrionul se gsete la extremitatea seminei, fiind constituit din radicul, tulpini, mugura acoperit de un grup de frunzulie care formeaz coleoptilul i dintr-un cotiledon numit scutelum cu rol de a absorbi substanele de rezerv din endosperm. n cursul germinaiei, hidroliza substanelor de rezerv din endosperm se face pe seama enzimelor hidrolitice produse n stratul aleuronal i scutelum.

Diseminarea (rspndirea spaial i temporal) fructelor i seminelor (Travelling - 1) De obicei, are loc diseminarea doar a seminelor n cazul fructelor dehiscente, n timp ce n cazul fructelor indehiscente are loc diseminarea fructelor (care includ seminele).

1. Autohor (gr. choros = mprtiere) auto = prin mijloace proprii a. catapultarea seminelor prin deschiderea sau explozia fructului - datorit creterii turgescenei fructului plesnitoare (Ecbalium elaterium) - datorit deshidratrii fructelor psti dehiscente ale unor Leguminoase - capsula de Hura crepitans (arborele dinamit) (seminele ajung pn la 25 m) 52

b. plasarea seminelor n zone optime pentru germinaie - ex. linaria Cymbalaria muralis (Linaria muralis)

2. Alohor (gr. allos = strin, gr. choros = mprtiere) cu ajutorul unor ageni de diseminare, care pot fi abiotici sau biotici a. anemohor (gr. anemos = vnt) cu ajutorul vntului - semine mici uoare nzestrate cu chiar ele cu aparate de zbor peri lungi (smn pubescent) nchise n fructe nzestrate cu aparate de zbor: peri lungi (smn pubescent) paraut - papus (caliciu) aripi de zbor sau elice bractei = hipsofile b. zoohor cu ajutorul animalelor, poate fi activ cnd presupune consumarea fructelor de ctre animale sau pasiv dac fructele nu sunt consumate. - activ: - seminele plantelor astfel diseminate, dac sunt ingerate, sunt rezistente aciunii sucurilor digestive astfel c rmn nedigerate, fiind eliminate prin defecaie. Agentul de diseminare le confer: transport spre o alt locaie (rspndire) substane necesare germinrii sterilizare - trecerea prin tractul digestiv omoar eventualii parazii Planta confer: recompes nutritiv, dar anuna prin semnale vizuale sau olfactive maturarea seminelor Dezavantaje: - o parte din semine rmn n apropierea plantei mam, unde ansa de supravieuire este minim datorit competiiei intraspecifice (ele sunt scuipate, sau neconsumate) - semine distruse prin digestie mecanic (masticaie) sau digerate n unele cazuri

- psri seminele prezint anexe crnoase, de obicei, colorate n rou/portocaliu sau negru, bogate n glucide seminele sunt nchise n fructe crnoase indehiscente, de obicei, colorate n rou/portocaliu sau negru 53

- furnici - seminele prezint anexe crnoase, de obicei, albe sau maronii, uneori mucilaginoase, bogate n lipide i proteine. Furnicile transport seminele n muuroi, unde consum doar anexa crnoas. Astfel, smna se afl la adpost de consumatori si se afl n loc propice pentru germinaie - mamifere (elefantul African ex. acacia; rinocerul Indian ex. Trewia nudiflora (n Nepal), urangutanul - arborele durian, maimue - citrice) - pasiv: - seminele sau fructele plantelor astfel diseminate prezint excrescene cu rol de agare sub form de spini, crlige etc. - agentul de diseminare le transport spre o alt locaie (rspndire) - fie inconient, ele agndu-se de blana/lna animalelor sau chiar hainele noastre, (ex. brusturii, scaii etc.), picioarele psrilor (stru i gheara diavolului Harpagophytum procumbens, psrile de balt i plante acvatice: pipirig Juncus sp. etc) sau ciocul psrilor (ex. vsc Viscum album, care se prinde datorit unei substane cleioase pe care o conine). - fie conient, dar cu scopul de a fi consumate ulterior: ex. ghinda/aluna veveria nuca brazilian agouti coniferele forfecua (pasre). c. hidrohor cu ajutorul apei - semine sau fructe cu tegument sau pericarp tare, uoare, uneori prevzute cu balonae cu aer ex. - arbori care triesc pe marginea apelor arin, salcie, plop - fasolea de mare Entada sp. (E. gigas, E. scadens) din emisfera sudic: Australia/Africa de Sud/America Central i de Sud - nuca de cocos Cocos nucifera d. antropohor cu ajutorul omului - plante de cultur, ornamentale, dar i specii slbatice sau buruieni ex. cartoful/ porumbul/tirul din America n Europa ptlagina/ pirul/ neghina din Europa n America iarba elefantului (Pennisetum) din Asia (Vietnam) - America Central ciumfaia (Datura sp.) din Asia n Europa

54