5.

Fotosinteza
Este procesul fiziologic prin care plantele verzi isi sintetizeaza cu ajutorul luminii si cu participarea
pigmentilor asimilatori substantele organice proprii, folosind ca materii prime o sursa de carbon (CO2 sau ionii
bicarbonat), apa si saruri minerale.
Ca produsi de F, pe langa substantele organice mai apare O2 molecular, iar pentru realizare procesul mai
necesita: prezenta pigmentilor asimilatori, existenta in mediu a apei si CO2 si sursa de energie luminoasa.
a bacteriile fotoautotrofe, F decurge fara producere de O2.
!otosinteza si c"emosinteza reprezinta in natura singurele procese de sinteza a substantelor organice din
substante anorganice. Cantitativ c"emosinteza este neglijabila comparative cu F ,deci F reprezinta singurul
fenomen de producere de substante organice in natura. F asigura o compozitie constanta a aerului atmosferic.
#ltfel, acesta ar acumula cantitati mari de CO2 rezultate din respiratia vietuitoarelor prin arderi si din
fenomenele vulcanice. O2 atmosferic fiind consumat in respiratia tuturor organismelor vii ar scadea progresiv
din atmosfera. F este singurul fenomen din natura care produce O2 molecular.
$n F plantele inglobeaza in substantee organice produse o parte din energia solara fixand%o sub forma de
energie c"imica potentiala. $n acest process de fixare, F devine si un fenomen cosmic, F determina direct
productia vegetala si indirect productia zoote"nica , fiind foarte important dpdv practic.
F se realizeaza numai in celulele tesuturilor si organelor verzi expuse la lumina, care contin pigmenti
asimilatori localizati in cloroplaste.
- a algele unicelulare ea este realizata de insasi celulele care reprezinta indivizii&
- a algele pluricelulare, cu tal filamentos si nediferentiat, toate celulele realizeaza fotosinteza in mod egal
cu conditia sa fie egal iluminate&
- a algele pluricelulare cu tal masiv (alga bruna aminaria) apare o diferentiere intre celule in sensul ca
numai primele '%( straturi de celule de la suprafata talului formeaza un invelis assimilator inzestrat cu
numeroase feoplaste voluminoase si ovoide ce reprezinta sediul F&
- a plantele superioare F este indeplinita predominant de catre frunze al caror limb prezinta adaptari ce
favorizeaza desfasurarea acestei functii. !orma turtita a limbului ofera o suprafata mare de contact cu mediul
inconjurator. )ozitia frunzelor favorizeaza prin asezarea in general orizontala a limbului absorbtia luminii
necesare in F. *tructura anatomica a frunzelor evidentiaza la nivelul epidermei prezenta aparatului stomatic prin
care are loc difuziunea CO2 din aerul inceonjurator in mezofil si iesirea O2 rezultat in urma procesului.
+ifuziunea acestor gae in mezofl e favorizata de prezenta spatiilor intercelulare intre celulele cilindrice ale
tesutului palisadic si celulele mai mult sau mai putin izodiametrice ale tesutului lacunos.
CO2 ce intervine in F patrunde in frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spatiile intercelulare la
suprafata celulelor din mezofil, patrunde in aceste cellule dup ace se dizolva in apa din peretele lor si ajunge
prin difuziune sub forma dizolvata in cloroplaste. #cestea prin numarul lor mare in tesutul palisadic asigura
realizarea procesului de F.
O2 rezultat din proces circula pe cale inversa fata de CO2, ajungand sa fie eliberat prin ostiolele stomatelor.
*ubstantele organice rezultate sunt transportate in cea mai mare parte de la celula la celula pana la vasele
liberiene din alcatuirea nervurilor frunzelor si prin acestea catre restul organelor plantei asigurand "ranirea.
,ervurile asigura frunzei aportul de apa prin vasele lemnoase, indispensabil pentru F precum si cel al
substantelor minerale necesar in sinteza substantelor organice in frunze.
F poate fi indeplinita nu numai de limbul foliar ci si de alte parti ale plantei ce contin clorifila (verzi):
tulpini tinere, nesuberificate, parti ale invelisurilor florale, fructe necoapte, stipelele, teaca si petiolul frunzei.
-aspunzatoare direct pentru F sunt cloroplastele . organite specializate pentru aceasta functie. ,umarul
cloroplastelor in celula variaza de la cateva zeci% cateva sute, fiind mai numeroase in tesutul palisadic ce e
expus la lumina mai intense comparative cu tesutul lacunos iluminat mai difuz. *uprafata totala a cloroplastelor
e foarte mare ex: frunza de fag intrece aproximativ de 2/ de ori suprafata frunzei iar pentru un arbore de 0 1//
ani reprezinta 2/// m2 (2"a)
Cloroplastele realizeaza o continua miscare in plante in functie de intensitatea luminoasa de care dispun
celulele. #ceste miscari se realizeaza printr%o C$CO3# continua pasiva si C$CO3# active amoeboidala.
+pdv c"imic cloroplastele contin 45%6/7 substantele uscate din care aprox 8/7 substante organice iar 59%
9/7 :2O.
% substantele organice : lipoproteine insolubile, aminoacizi, acizi nucleici, vitaminele ( C,E,;)
% elementele minerale : <g, !e, <n, Cu, 3n ce intra in structura clorofilei, a unor enzime
specifice.
$n compozitia cloroplastelor intra pigmentii asimilatori = intervin direct in procesul de F si se subampart
in 4 grupe mai ales pe criteriul structural:
a) pigmenti clorofilieni = au importanta crescuta in F&
b) pigmenti carotenoizi insotesc pigmentii clorofilieni sip e langa rolul in F au un rol important in
protectia pigmentilor clorofilieni impotriva efectului radiatiilor >?&
c) pigmenti ficobilini = se gasesc la algele albastre verzi si rosii.
)igmentii clorofilieni cuprind:
% clorofila a = intalnita la toate plantele fotosintetizante&
% clorofila b = la plantele superioare si la algele verzi&
% clorofila c = caracteristica pentru diatomee si pt algele brune&
% clorofila d = la unele alge rosii&
% clorofila e = la unele alge galben%aurii&
% la bacteriile autotrofe fotosintetizante
= bacterioviridina la bacteriile verzi&
% bacterioclorofila a la bacteriile purpurii si verzi&
% bacterioclorofila b intr%o tulpina a unei bacterii purpurii din genul -"odopseudomonas.
<olecula de clorofila. gruparea prostetica a unor cromoproteine. $mportanta in structura lor e prezenta
<g
2@
fara de care clorofila nu se poate constitui si a unor radicali diferiti functie de tipul clorofilei ce se prind la
nucleul tetrapirolic al moleculei mari.
*inteza pigmentilor clorofilieni la plantele #ngiosperme poate avea loc in toate radiatiile vizibile ale
spectrului, dar la o energie radianta egala, cele mai active sunt radiatiile rosii.
Aiosinteza clorofilelor necesita prezenta: <g, !e, Cu, <n, 3n, <o si incepe de la asa%numita
protoclorofila ce va determina formarea de clorofila a si b.
+isparitia pigmentilor clorofilieni din plantele in care ei se formeaza numai la lumina (in cazul in care
aceste plante sunt tinute la intuneric) demonstreaza ca ei sufera in permanenta procese de distrugere atat la
lumina cat si la intuneric. a aceste plante lumina este deci necesara in permanenta pentru biosinteza unor
cantitati noi de pigmenti sin u numai pentru decurgerea normala a procesului de fotosinteza.
)roprietatile fizice ale pigmentilor asimilatori
1) dicroismul . proprietatea anumitor substante de a se prezenta diferit colorate in functie de
imprejurarile de observatie. *olutiile brute de pigmenti asimilatori sunt verzi in lumina
transmisa (privite in transparenta) si rosii%brune in lumina reflectata (privite lateral de sursa
de lumina)
2) fluorescenta . proprietatea anumitor substante de a emite lumina cand primesc o radiatie ce
poate apartine c"iar spectrului invizibil (radiatii >?, B, catodice). Cand pigmentii sunt
traversati de radiatiile >?, solutiile lor brute emit lumina, fenomen foarte puternic in vitro si
cu atat mai slab in cloroplaste cu cat fotosinteza e mai intensa. !aptul ca pigmentii asimilatori
transforma o parte din radiatia absorbita in radiatii cu lungimea de unda mai mare
demonstreaza ca ei retin energia radianta absorbita pentru un timp scurt apoi restituie energia
lor in cea mai mare parte sub forma de radiatii rosii.
4) spectrul de absorbtie . capacitatea pigmentilor asimilatori de a absorbi selective radiatiile
spectrului solar . *olutiile brute prezinta: % o banda de absorbtie lata in regiunea rosu a
spectrului&
% o banda extreme de lata in regiunea albastru%violet&
% 4 benzi mai inguste intre aceste benzi dominante.
6) dipolaritatea moleculelor . <oleculele de pigmenti de orienteaza intr%un anumit mod intre o faza apoasa si
una lipidica deoarece prezinta o catena lunga de aprox. 2/C puternic "idrofoba reprezentata prin fitol si un
nucleu tetrapirolic de aprox. 1/ C "idrofil. #ceasta proprietate e foarte importanta in distribuierea moleculelor
de clorofila in cloroplaste fapt ce le conditioneaza pigmentilor activitatea fotosintetica.
5) fotooxidarea . proprietatea pigmentilor de a suferi mdificare de culoare sub actiunea luminii intense datorita
unei oxidari pe care o realizeaza, ceea ce va determina o sc"imbare a culorii in brun rosiatic. !enomenul se
observa in natura la plantele cu frunze persistente iarna in perioada in care frunzele sunt puternic supraluminate
datorita luminii reflectate puternic de suprafata alba a zapezii pe o perioada lunga de timp. Ca urmare frunzele
devin rosietice clorofilele fiind inactivate prin aceasta fotooxidare. !enomenul este reversibil si frunzele isi
revin la culoarea normala cand dispare zapada.
)igmentii asimilatori au rolul de a absorbi (conform cu particularitatile lor de absorbtie) radiatiile de
lumina a caror energie este utilizata la sinteza substantelor organice in fotosinteza. $n acest sens, rolul
primordial il are clorofila a . acceptorul final al energiei radiatiilor absorbite de catre ceilalti pigmenti si e
capabila sa absoarba anumite radiatii ale spectrului solar.
$n timpul fotosintezei, moleculele de clorofila ajunse in stadiul de excitatie revin la starea initiala
fundamentala eliminand 1 eD cu un potential energetic ridicat si acceptand un alt eD cu potential energetic
normal.
#nsamblul proceselor ce caracterizeaza mecanismul fotosintezei . procese de oxidoreducere in cadrul
carora moleculele de clorofila a transfera eD unei substante ce se reduce si primesc alti eD de la o substanta ce se
oxideaza.
)rin transferal eD cu potential energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei
luminoase absorbite in energie c"imica, are loc asa%numita reactie fotoc"imica a fotosintezei.
$n frunzele batrane E in conditii nefavorabile (seceta, excesul de umiditate , insolatia puternica, excesul de
substante toxice, temperatura scazuta) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a
granelor si in final descompunerea moleculelor de clorofila. $n aceste conditii dispare culoarea verde din frunze
si se formeaza :% epiporfirina de culoare rosie&
% feofitina = pigment brun&
% pigmenti carotenoizi mai rezinstenti la degradare&
% pigmenti antocianici.
Ca urmare apar coloratii specifice ale frunzelor in perioada de toamen cu nuante de galben=portocaliu,
brun%roscat si albastrui functie de raportul intre aceste componente in frunza.
<EC#,$*<> !OFO*$,FE3E$
% are doua faze: 1) luminoasaE reactia de lumina . faza :ill se desfasoara in grana cloroplastelor
unde sunt cantonati pigmentii asimilatori capabili sa absoarba lumina. #ceasta faza consta dintr%un ansamblu de
reactii in care este esentiala reactia fotoc"imica deoarece pe baza ei se realizeaza transformarea energiei
luminoase in energie c"imica inmagazinandu%se in substantele organice produse in F
2) de intuneric . faza AlacGmann are loc in stroma cloroplastelor si consta dintr%
un ansamblu de reactiice permit fizarea CO2 pe o substanta acceptoare, regenerarea acestui acceptor si sinteza
substantelor ce contin C preluat din CO2 absorbit.
I faza de lumina are loc in prezenta si cu ajutorul pigmentilor asimilatori si se caracterizeaza prin
urmatoarele procese:
% captarea CO2 in cloroplastele celulelor asimilatoare&
% stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase&
% fosforilarea #+) in #F)&
% fotoliza :2O cu fixarea de :
@
pe ,#+)&
% eliminarea O2 molecular.
#ceste procese necesita obligatoriu prezenta luminii si sunt grupate in 4 etape distincte:
a) patrunderea CO2 in cloroplaste = in aceasta etapa aerul din mediul inconjurator patrunde in
ostiolele stomatelor ce sunt desc"ise prin reactie fotoactiva, trece in camera substomatica de
unde difuzeaza in spatiile intercelulare ajungand in contact direct cu peretii celulozici ai
celulelor asimilatoare din tesutul palisadic pe fata superioara a limbului si din tesutul lacunos
dinspre fata inferioara a acestora.
+aca peretii celulelor asimilatoare sunt umezi, irigati permanent cu :2O absorbita sin sol si adusa de
nervurile frunzelor, CO2 din aerul circulant in spatiile intercelulare cu o mare capacitate de "idrosolubilizare
se dizolva in :2O si trece in :2CO4 ce dupa disociere in formele ionice specifice va patrunde in citoplasma
celulara pana la cloroplaste.
,oaptea cand stomatele sunt inc"ise prin reactie fiziologic fotoactiva si in perioada de seceta cad stomatele
sunt inc"ise prin reactie "idroactiva iar peretii celulelor din mezofil sunt uscati, F este blocata si cresterea
plantelor stagneaza din lipsa asimilatelor nou formate.
b) Absorbtia energiei luminoase consta in captarea luminii de catre pigmentii asimilatori sub
forma de fotoni. $ntensitatea acestui process fotofizic e dp cu nr de fotoni absorbiti ceea ce
face ca necesarul de lumina pentru fotosinteza sa se exprime prin numarul de cuante
luminoaseEmolecula.
$n grana cloroplastelor, clorofila a pare sa existe sub doua forme:
% una cu maxim de absorbtie la 9//nm care alaturi de un alt pigment accesoriu
formeaza sistemul fotoc"imic $
% alta forma cu maxim de absorbtie la '8/nm care alaturi de clorofila b, de pigmentii
carotenoizi si de pigmentii ficobilini la algele rosii, formeaza fotosistemul fotoc"imic $$
!iecare din aceste sisteme poseda cate un centru de reactie ce functioneaza ca o pompa de eH deoarece
moleculele de clorofila a constituite in centrul de reactie emit eD de energie mare cand ajung in starea de
excitatie si revin la starea initiala fundamentala acceptand eD cu potential energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofila a din aceste fotosisteme si celelalte molecule de pigmenti
asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene ce consta in captarea rediatiilor de lumina si in
transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reactie.
$n captarea energiei luminoase rolul principal revine clorofilei a 690 din )*$$ de pigmenti care actioneaza
ca un stabilizator optic si participa direct la captarea cuantelor de lumina mai ales a fotonilor rosii si albastri.
Energia luminoasa fixata de clorofila a 690 este transferata pe moleculele de clorofila a 700 intr%un timp
extrem de scurt: 1/
%(
= 1/
%8
secunde. #cest transfer de energie e posibil numai cand distanta intre moleculele
de clorofila e mai mica decat 5/C sau maxim 1//C, conditia fiind realizata de cuantozomi . unitati
elementare functionale ale cloroplastelor ce raspund de absorbtia si transformarea energiei luminoase.
*e considera ca in acest proces aproximativ 2// molecule de clorofila a 690 aranjate intr%un fascicul au
functia asemanatoare unei lentile ce capteaza fotonii si ii concentrreaza intr%un punct focal respectiv pe
molecula de clorofila a 700 cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
)igmentii din )*$$ participa indirect in aceasta etapa fiziologica prin captarea unei cantitati reduse de fotoni
pe care ii transfera pe clorofila a 690 prin inductie moleculara si prin fenomene de rezonanta.
c) transformarea energiei luminoase in energie chimica cuprinde 4 subetape: %
fotofosforilarea aciclica&
% fotofosforilarea ciclica&
% fotoliza :2O.
)rin procesul de fosforilare plantele verzi inmagazineaza o parte din energia libera ce provine din activitatea
metabolica proprie sau de la soare si conserva un anumit potential energetic sub forma de molecule stabile
bogate in energie . molecule de #F) care este utilizat dupa "idroliza in satisfacerea nevoilor termodinamice ale
reactii enbergonice din metabolism. $n acest proces #F)%ul e intr%o continua sinteza si "idroliza.
a plantele verzi fotoautotrofe exista pe langa fosforilarea oxidativa procesele de sinteza ale #F)%ului prin
fosforilare fotosintetica (fotofosforilare)
$n cazul )* $$ reducerea moleculelor de clorofila a din centrul de reactie se face prin intermediul unei
substante necunoscute ce contine <n si care ia eD de la moleculele de :2O ce participa ca materie prima in
fotosinteza transformandu%se in : si O2.
$n cazul )* $ rolul de reducator al momeculelor de clorofila a din centrul de reactie este indeplinit de
citocromul f, iar cel de oxidant de catre ferredoxina. proteina ce contine !e.
Cele doua sisteme fotoc"imice a caror centru de reactie functioneaza ca o pompa de eD sunt legate in serie
si nu in paralel.
eD%nii emisi de )* $$ sunt preluati de plastoc"inona si transmisi prin intermediul unui lant de citocromi care
cuprind citocromul b6 si citocromul f la )* $ ale carui molecule de clorofila a din centrul de reactie sunt readuse
astfel la starea stabila.
eD%nii emisi de )* $ sunt captati de ferredoxina si sunt transferati prin intermediul unei flavoproteine impreuna
cu "idrogenul rezultat in urma sciziunii moleculei de :2O prin intervebntia )* $$ la ,#+):@:
@
(in forma
redusa)
$n cursul fazei de lumina, eD%nii furnizati de :2O sunt excitati succesiv de radiatiile de lumina la nivelul
)* $$ si apoi la nivelul )* $. $n cursul acestui transfer de eD se produce si o fosforilare ce consta in inglobarea
unei parti a energiei luminoase in energie c"imica sub forma de grupari fosforice macroergice in #F) la nivelul
transportului de eD de la citocromul b6 la citocromul f.
*e crede ca ferredoxina poate sa reduca in aceeasi masura si citocromul b6 fosforilarea fiind astfel posibila
si fara interventia :2O si degajarea de O2 molecular. $n acest caz este excitat doar )* $ si eD%nii emisi din centrul
de reactie al acestuia isi reiau locul dupa ce au trecut prin ferredoxina, citocrom b6 si citocrom f. #ceasta
fosforilare in cadrul careia moleculele de clorofila a reprimesc c"iar eD%nii pe care i%au emis . fotofosforilare
ciclica spre deosebire de fotofosforilarea aciclica in cursul careia moleculele de clorofila a din centrul de reactie
al )* $$ revin la starea stabila pe seama eD%nilor proveniti de la :2O.
!osforilarea aciclica e cuplata si cu reducerea ,#+)
@
la ,#+):
@
@ :
@
. Iruparile macroergice de #F) ce
rezulta prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasma deoarece membrana dubla a cloroplastelor e impermeabila.
Fransferul energiei din cloroplaste in citoplasma si in dierite organite citoplasmatice se face prin interventia
triozofosfatilor fotosintetizanti si a acidului fosfogliceric ce rezulta in reactiile de glicoliza.
Organizarea dpdv functional a moleculelor de pigmenti asimilatori din sistemele fotoc"imice pe de o parte
in centrii de reactie iar pe de alta parte in antene de pigmenti reprezinta o adaptare ce permite realizarea unui
randament fotosintetic superior. #ceasta deoarece pigmentii antenelor ce pot absorbi individual doar un numar
mic de fotoniEsec colecteaza energia fotonilor absorbiti si o transmit centrilor de reactie permitandu%le sa
pompeze un numar mare de eDde mare energieE sec. +aca fiecare molecula de clorofila a ar functiona si ca
pompa de eD, fiecare din aceasta molecule ar trebui sa dispuna de un set propriu de substante ce participa la
transportul de eD catacteristic fiecarui sistem fotoc"imic. #cesta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmentii
asimilatori sa fie absorbita de catre acestia sa fie absorbita doar o fractiune mica restul radiatiilor devenind
ineficiente printr%o absorbtie inutila de catre moleculele de substante ce intervin in transportul de eD. $ntr%o astfel
de situatie randamentul F s%ar micsora pe de o parte prin inrautatirea conditiilor de absorbtie a luminii de catre
pigmentii asimilatori iar pe de alta prin faptul ca moleculele de substante ce intervin in transportul de eD nu ar fi
folosite eficient deoarece fiecare molecula ar transporta un numar mic de eDEunitate de timp.
II faza de intuneric a F consta in reactii bioc"imice independente de lumina dar dependente de
temparatura in care intervin anumite enzime localizate in stroma cloroplastelor ce este nepigmentata.
)rincipalele sale reactii sunt: % integrarea C pe o substanta acceptoare&
% reducerea CO2&
% cedarea energiei inmagazinata in #F) si in ,#+) redus in substante organice
primare formate in F (oze fosforilate) si polimerizarea acestora in substante organice complexe (glucide, lipide,
proteine, acizi nucleici, pigmenti).
)rima substanta organica sintetizata in frunze prin procesul de fotosinteza este ribulozo 1-5 difosfotul
(-u+)) cu 5 atomi de C in catena. *%a dovedit experimental ca aceasta substanta poate fixa CO2 in prezenta
:2O . $n urma fixarii rezulta 2 molecule de acid fosfogliceric (#)I). *%a constatat de asemeni ca in absorbtia
luminii si in prezenta CO2 cantitatea de #)I din celulele asimilatoare creste iar -u+) scade fapt ce
demonstreaza ca -u+) nu este regenerat. $n sc"imb, la lumina dar in absenta CO2 are loc o crestere a -u+) si o
scadere a celei de #)I, de unde rezulta ca in conditiile in care -u+) nu poate fixa CO2 nu se formeaza #)I.
-educerea #I) la aldehida fosfoglicerica e fenomenul c"imic cel putin partial cel mai important al fotosintezei
deoarece aceasta reactie imbogateste catena de C in : si energie. :idrogenul necesar acestei reactii e furnizata
de ,#+):@:
@
iar energia necesara reducerii e data de #F) ce se formeaza in cursul reactiilor fazei de lumina a
fotosintezei. -eactiile ce au loc in cursul fazei de intuneric a F sunt grupate in ciclul C#?$,%AE,*O,%
A#**:#< care dureaza 5 secunde.
Fipuri de fotosinteza
Fipul autotrof %de asimilatie a CO2 si cel c"imiotrof se imbina cu reactiile "eterotrofe de asimilare a CO2.
a diferite organisme fotoautotrofe se constata capacitatea de a asimila compusi organici. )rin evolutie s%au
pastrat trasaturile caracteristice pentru formele primitive de viata la diferite organisme fotoautotrofe si pana in
prezent.
*e considera astazi ca exista 2 cai enzimatice de includere a C in metabolismul plantelor:
% fixarea "eterotrofa a CO2&
% asimilarea fotosintetica a C.
1) !ixarea "eterotrofa este mai primitiva, pe baza ei formandu%se sintemul autotrof de fixare a CO2. Calea
principala de fixare a C este carboxilarea acidului piruvic. #ceste tipuri de fixare se deosebesc numai dupa
caracterul regenerarii acceptorilor. a intuneric regenerarea lor e legata de procesul de respiratie. $n acest caz
CO2 absorbit nu se foloseste in sinteza glucozei, in timp ce la lumina regenerarea acceptorului este legata de
fotosinteza, de reducerea si includerea CO2 in reactiile sintezei substantelor organice.
#stefel, fixarea CO2 la intuneric este etapa primara de fotoasimilatie a C la plante. )ana nu demult se considera
ca fixarea la lumina a C in substantele organice s%ar face la toate speciile vegetale pe o cale unica conform
reactiilor din ciclul Calvin numit ciclul C4 , intrucat primul compus e cu 4 atomi de C (acidul -fosfogliceric).
>lterior s%a constatat ca exista unele specii vegetale la care fixarea fotosintetica a CO2 se realizeaza pe o alta
cale . :#FC:%*#C;%;O-*FC:#-(:*;) sau ciclul C6, deoarece compusii stabili formati dupa cuplarea
CO2 sunt 2 compusi cu 6 atomi de C, acid malic si acid aspartic, care deriva sintr%un compus instabil cu 6 atomi
de C, acidul oxalilacetic.
a plantele la care CO2 se acumuleaza in cantitate mare sub forma de acid malic, aceasta specializare
bioc"imica este reflectata in majoritatea cazurilor atat in stuctura frunzelor cat si a cloroplastelor. Celulele
mezofilului de la aceste plante poseda cloroplaste cu tilacoizi si grane normale, contin granule de amidon putine
si sunt asezate radiar in jurul tecii fasciculare, care la randul ei inconjoara fasciculele conducatoare. Celulele din
teaca fasciculara in care se inmagazineaza mult amidon, contin cloroplaste cu granule slab dezvoltate.
#cest tip de fixare si reducere a CO2 apare la speciile care cresc in deserturile aride si in padurile tropicale
umede si umbroase, deci in conditii de nu favorizeaza o fotosinteza normala.
$n spatiul lor intercelular, concentratia CO2 este foarte mica datorita fixarii lui pe acidul fosfoenolpiruvic ()E))
in celulele mezofilului si ca urmare se favorizeaza o difuziune intensa a acestui gaz din atmosfera prin ostiolele
stomatelor in spatiile intercelulare, c"iar cand ostiolele sunt desc"ise putin.
+eci in regiunile aride, unde lipsa de apa limiteaza fotosinteza, plantele de tip C6 pot desfasura o fotosinteza
intensa c"iar in cazul unor temperaturi ridicate fara sa riste des"idratari fatale.
$n zonele tropicale si ecuatoriale cu vegetatie luxurianta, aceasta adaptare le permite sa utilizeze in procesul de
fotosinteza c"iar cantitati mici de CO2, existent in aerul din jurul plantelor care formeaza desisuri masive de
vegetatie.
<ulte din plantele fam. !rassulaceae, !actaceae, "iliaceae fixeaza in timpul noptii cantitati mari de CO2 pe
acidul )E) cu formare de malat ce se acumuleaza in sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. ?acuolele mari ale
celulelor asimilatoare servesc in acest caz nu numai pentru acumularea si retinerea :2O ci si ca rezervoare de
CO2 necesar in activitatea fotosintetica.
*epararea in timp a proceselor ce cinduc la fixarea CO2 in timpul noptii si la utilizarea lui in fotosinteza in
cursul perioadei de lumina a zilei prezinta un avantaj crescut pentru plantele suculente care traind in locuri
secetoase isi asigura prin aceste mecanisme o buna aprovizionare cu CO2 fara a risca pierderi din continutul de
:2O deoarece au stomatele desc"ise la minimum in timpul perioadei de lumina a zilei.
)lantele cu aceste mecanisme de fixare a CO2 se numesc plante de tip C#< (<etabolismul #cid de la
speciile de !rassulaceae ). +pdv anatomic o frunza de Crassula prezinta un mezofil omogen. Celulele de la
exterior insa (de sub epiderme) prezinta un numar mare de cloroplaste in comparatie cu cele din centrul frunzei.
$n general structura acestor frunze e mult mai apropiata de aceea a plantelor de tip C4. $n structura lor nu s%a
observat nici un dimorfism celularEcloroplastic.
$n apropierea fasciculelor conducatoare s%au gasit celule care contin granule de amidon dar nu exista o teaza
asimilatoare perifasciculara. Ca adaptari structurale pentru factorul :2O , frunza la speciile de !rassulaceae
prezinta o textura carnoasa ce favorizeaza retinerea :2O in tesuturi si reduc viteza sc"imburilor gazoase.
*epararea in timp intre perioada nocturna favorabila bsorbtiei intense a CO2 si aceea in timpul zilei cand are loc
formarea puterii reducatoare a CO2 , contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor
plante sa supravietuiasca in conditile secetei din mediul de viata.
+iferenta dintre tipurile fotosintetizatoare :*; si C#< consta in aceea ca la :*; reactiile bioc"imici
sunt separate spatial avand loc in celule ce apartin la tesuturi diferite (mezofil, teaca fasciculara asimilatoare) iar
la C#< aceste reactii sunt separate in timp (ziua si noapte) dar se desfasoara in aceleasi celule.
Exista in natura putine situatii ecologice si geografice care sa fie strict specifice pentru o anumita cale
fotosintetica de asimilare a C. Ca regula generala speciile apartinand tipului C4 desi populeaza practic toate
latitudinile sunt predominante in zonele temperate si subtemperate. Ele ocupa atat "abitatele umbrite si cele
insorite dar sunt mult mai putin intalnite in zonele aride.
)lantele de tip C6 nu sunt larg raspandite in medii mai aride , ele traiesc cel mai adesea in regiunile tropicale si
subtropicale si sunt rareori intalnite in "abitate umbrite fiind adaptate la intensitati ridicate de lumina si la
temperaturi mai mari de 4/
o
C. *pecii de tip C#< populeaza cu predilectie mediile aride, tropicale si
subtropicale precum si anumite "abitate bogate in saruri.
)lantele C6 si C#< au un inalt grad de "alofilie si de rezistenta la seceta. *%a emis ipoteza conform careia
ciclul C6 ar constitui o modificare a ciclului C4 ca un raspuns al plantelor la presiunea selectiva a mediului
xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic prin acumularea aciditatii pe care o produce ar avea la
origine o adaptare fata de neutralizarea cationilor minerali de catre anionii organici.
)lantele C6 necesita ioni de ,a
@
. $n lipsa lor apar necroze si cloroze caracteristice, in timp ce ,a
@
nu e
absolut necesat plantelor C4.
Aalanta intre tipul C4 si C6 poate fi influentata de varsta frunzelor sau de nutritia minerala in special de ,a
@
,
aportul acestuia favorizeaza trecerea la C6 sau C#<. #stfel daca se suprima ,aCl din mediul de cultura specia
#esembr$anthemum cr$stall$num de tipa C#< tinde sa devina de tip C4.
)entru plantele C#< de ex: %gave americana sau speciile de &puntia regimul "idric asociat cu temeratura si
fotoperioada sunt "otaratoare in reglarea metabolismului. #stfel, pentru &puntia dupa caderea ploii deci cand
filocladiile au potential "idric ridicat, fixarea nocturna a CO2 este mai ridicata prin formarea acidului malic.
$n timpul zilei stomatele sunt inc"ise si totusi plantele asimileaza CO2 luandu%l din decarboxilarea acizilor
dicarboxilici in ciclul C6 acumulati in vacuole. #ceasta e o adaptare remarcabila ce permite acestor plante sa%si
inc"ida stomatele in timpul zilei fara a%si opri procesul de fotosinteza in timp ce la plantele C4 orice inc"idere a
stomatelor ziua reduce serios procesul de fotosinteza.
#ceste strategii la care recurg plantele arata corelatii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare. )lantele
C#< sunt esential legate de mediile aride iar plantele C6 sunt mult mai frecvente in ecosistemele semiaride de
latitudine joasa iar plantele C4 predomina in zonele temperate si nordice de latitudini mai ridicate.
>nitati de masurare a fotosintezei
$ntensitatea procesului ca unitate de masurare poate fi exprimata in:
%mg CO2 asimilat de 1 dm
2
de frunza in unitate de timp (1")&
%mg O2 eliminat de 1 dm
2
frunza intr%o ora&
%mg substanta organica uscata acumulata de 1dm
2
frunza intr%o ora.
)lantele realizeaza in paralel cu fotosinteza si procesul de respiratie. +e aceea daca dorim sa determinam
fotosinteza adevarata numita si fotosinteza neta sau reala in functie de cantitatea de substante organice
sintetizate, trebuie sa faceam obligatoriu o corectie de substante organice ce s%ar pierde in procesul respirator. $n
acest caz se afla fotosinteza adevarata a carei valoare se foloseste in calculul productivitatii pure a fotosintezei.
+eci cu cat respiratia plantelor va fi mai putin intensa, cu atat intensitatea fotosintezei pe fondul factorilor
optimali de mediu va fi mai mare, deci cu atat mai mare va fi si productivitatea pura a fotosintezei.
#lta unitate de masura a fotosintecei este coeficientul fotosintezei care reprezinta raportul intre cantitatea
de O2 eliminat in fotosinteza si cantitatea de CO2 absorbit.
+aca se sintetizeaza "idrati de C atunci raportul O2ECo2 .1. +aca se formeaza compuri mai redusi decat "idratii
de C acest raport devine supraunitar. Cand se formeaza proteine, coeficinetul fotosintezei. 1.25 si cand se
sintetizeaza grasimi .1.66. #cest coeficient variaza mult si in dependenta de factorii de mediu in care cresc
plantele printre care: nutritia externa, compozitia spectrala a radiatiei luminoase, etc
!actorii ce influenteaza fotosinteza se subimpart in 2 categorii: externi si interni.
1
o
!actori externi: lumina, temperatura, concentratia de CO2, concentratia de O2
Lumina !runzele plantelor nu utilizeaza toata energia luminii care cade pe suprafata lor. O parte din
aceasta energie (cam 2/7) este reflectata de pe frunze iar o alta parte (cca 1/7) strabate frunzele fara a fi
absorbita. +eci din lumina care cade pe suprafata lor, frunzele absorb cca 9/7 utilizand in fotosinteza doar 17.
+in aceasta radiatie absorbita (9/7) : 2/7 ridica temperatura frunzelor cu maxim 1%2
o
C peste temperatura
abianta iar 687 este eliminata din frunze prin transiratie. #ceasta valoare prezinta o serie de variatii care depind
de structura plantei. O caracteristica o reprezinta :
% cuticula frunzelor ce poate fi neteda si lucioasa la unele plante sau mata si influenteaza
procentul de lumina reflectata de frunza&
% grosimea frunzelor si cantitatea de pigmenti, ambele influentand cantitatea de radiatii ce
stabate frunzele.
$n afara de faptul ca intervine in declansarea proceselor ce duc la marirea gradului de desc"idere a
stomatelor fapt ce favorizeaza difuzia gazelor, lumina intervine asupra fotosintezei prin valoare intensitatii sale,
prin calitatea sa si prin actiunea pe care o manifesta asupa procesului de transpiratie foliara la unele specii.
$n functie de intensitatea luminii , F are loc in mod diferit dupa adaptarile plantelor la conditiile de
iluminare din mediul lor de viata.
a plantele "eliofile care traiesc in locuri insorite, F creste in intensitate paba la 5/%'/7 din intensitatea
maxima a luminii solare directe care poate atinge in zilele senine de vara valoarea de 1// /// de lucsi.
a plantele sciafile care cresc in locuri umbrite , intensitatea iluminarii doar pana la 1/7 din intensitatea
maxima a luminii solare directe dupa care scade la iluminari mai mari.
)unctele de compensatie ale F fata de lumina adica intensitatea luminii la care F decurge cu aceeasi intensitate
ca si respiratia difera la aceste grupe de plante fiind situate la iluminari mai mici de cca 1// lucsi sau c"iar mai
putin la plantele sciafile si la iluminari mai mari de cca 9// lucsi la plantele "eliofile.
umina influenteaza F si prin compozitia ei , procesul decurgand cu intensitate diferita in functie de
lungimea de unda a radiatiilor utilizare la iluminarea plantelor. <ersul F in radiatiile monocromatice depinde de
garnitura de pigmenti asimilatori de care dispun diferitele tipuri de plante si de insusirile acestor pigmenti de a
absorbi diferite radiatii ale spectrului vizibil.
a plantele superioare si la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare in radiatiile albastru%
violet si in cele rosii, spectrul de actiune urmand spectrul de absorbtie a luminii de catre pigmentii asimilatori.
a algele brune F are loc aproape cu aceeasi intensitate in radiatiile verzi si albastre datorita prezentei
fucoxantinei care absoarbe radiatiile verzi.
a algele rosii F decurge cu intensitate maxima in lumgimea de unda din zona mijlocie a spectrului ?$* unde
ficoeritrina are absorbtie maxima.
$n cursul evolutiei plantele s%au adaptat in sensul eleborarii unor pigmenti care sa le permita absorbtia in
conditii optime a acelor radiatii luminoase care exista in mediul lor natural de viata. #cest fapt e deosebit de
evident in repartitia algelor pe adancime in apa.
$n mediul acvatic, diferitele radiatii ale spectrului solar patrund cu atat mai adanc cu cat lungimea lor de unda
este mai mica. -adiatiile rosii patrund pana la 46 m adancime inar cele albastre pana la 5// m. #lgele verzi
predomina in zona superficiala a apelor iar la adancimi mai mari predomina algele brune si rosii ce poseda
pigmenti accesorii capabile sa absoarba rediatiile de lumina ajunse in aceste zone.
Temperatura
$n mersul intensitatii F in functie de temperatura se pot distinge:
%o temperatura minima care este cea mai joasa la care procesul incepe sa se manifeste&
%o temperatura optima . temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare si constanta in timp&
%o temperatura maxima . temperatura cea mai ridicata la care procesul nu mai poate avea loc.
$n general F incepe la o temperatura usor inferioara valorii de /
o
C, creste in intensitate odata cu ridicarea
temperaturii, atingand valoarea maxima de intensitate la 4/%6/
o
C dupa care prin marirea in continuare a
temperaturii, prcesul descreste repede, incetinind in jurul valorii de 5/
o
C.
Exista insa variatii mari din acest punct de vedere la diverse specii de plante , variatii ce se datoreaza
mediului in care traiesc plantele respective si temperatura la care sunt adaptate.
Femperatura optima a F e in stransa legatura cu conditiile de iluminare si cu concentratia CO2din mediu.
$n general la plantele mezoderme caracteristice regiunilor noastre, temperatura optima a F variaza intre 2/%
4/
o
C. imita inferioara la care mai are loc procesul coboara pe parcursul iernii la plantele cu frunze persistente
(molid) la %'
o
C , iar la graul de toamna la %2
o
C. imita maxima a temperaturii la care se mai produce inca
procesul e situata in regiunile noastre la valoare de sub 65%5/
o
C iar la plantele din regiunile sudice la valoare de
5/%55
o
C.
Concentratia de CO
2
Cantitatea de CO2 din aer (/,/47) limiteaza in permanenta procesul. <arirea concentratiei pana la 2%57
in conditii optime de temperatura si la o iluminare nelimitativa provoaca o intensificare a F. Concentratii mai
mari de CO2 au efecte nefavorabile ducand dupa un timp la micsorarea procesului, CO2 devenind toxic pentru
plante.
$nfluenta favorabila manifestata de concentratii marite de CO2 intre anumite limite are importanta practica in
cazul culturilor in sere, unde aerul poate fi imbogatit in CO2.
Concentratia de O
2
O2 existent in atmosfera in proportii normale de 2/,857 este un factor limitanta al F. <arirea acestei
concentratii peste valoarea normala provoaca o reducere a procesului iar scaderea acestei concentratii pana la
/,57 in aerul din jurul plantelor intensifica procesul cu pana la 257 din valoarea initiala.
2
o
. !actori interni:
Gradul de hidratare al tesuturilor asimilatoare
a frunzele plantelor superioare terestre F scade destul de repede in intensitate odata cu cresterea
deficitului de apa din frunze si de asemenea cantitati mai mari de apa in frunze reduc usor intensitatea
procesului probabil din cauza micsorarii spatiilor intercelulare ca urmare a saturarii cu :2O a celulelor
mezofilului ceea ce va determina micsorarea difuziunii gazelor implicate in acest proces. a deficite de :2O
mai mari de 4/7 F scade progresiv si inceteaza la un deficit de 6/%5/7 .*caderea cantitatii de apa stimuleaza
activitatea enzimelor si astfel au loc intense procese "idrolitice, care duc la degradarea structurii celulare.
Cantitatea de asimilate
)entru ca F sa decurga cu o intensitate normala e necesar ca produsii de asimilatie nou formati sa fie
transportati repede din celulele asimilatoare in celelalte parti ale plantelor unde vor fi puse in rezerve sau
utilizate in diferite sinteze.
a plantele amilofile inspre amiaza cloroplastele se incarca cu cantitati mari de amidon ce ingreuneaza
desfasurarea procesului de F cu intensitati crescute. +in acest motiv F la aceste plante incepe sa creasca din nou
in intensitate abia in timpul dupa amiezii dupa ce o parte din amidonul acumulat anterior printr%o F activa va fi
transportat in frunze.
Cantitatea de pigmenti asimilatori foliari
$n mod obisnuit pigmentii asimilatori se gasesc in exces in celulele asimilatoare. #ceasta cantitate devine
limitanta doar in cazurile de etiolare a frunzelor, fenomen produc de lipsa luminii care se soldeaza la unele
plante cu reducerea substantiala de pigmenti in celulele asimilate.
<ersul diurn al fotosintezei depinde nu numai de conditiile mediului extern, dar si de particularitatile
biologice ale plantelor si de batura lor de reactie la conditiile externe. $nterdependenta intre factorii externi si
interni determina in cele din urma si caracterul F. <odificarile factorilor externi au un caracter ritmic . #ceasta
ritmicitate pe parcursul unei zile se rasfrange si asupra procesului de F.
<ersul diurn al fotosintezeicorespunde de regula modificarii complexului de factori externi ce se
acumuleaza in timpul zilei. +aca unul din factorii externi atinge valori minime, intensitatea procesului scade
considerabil. (ex: scaderea F datorita insuficientei apei pe parcursul zilei)
$n cazul deficitului restant de apa, in tesuturile de asimilatie, F scade in asa masura incat nu e capabila sa
compenseze substanta organica c"eltuita in respiratie. $n acest cazi punctul de compensatie al respiratiei este
subunitar. #ceasta stare e daunatoare recoltei si in general existentei plantei. )entru o existenta normala a
plantei si pentru obtinerea unei recolte inalte, punctul de compensatie trebuie sa fie in favoarea F.
Cu siguranta ca mersul F e determinat nu numai de unul din factorii interni si externi ci de actiunea lor
asociata, curba de desfasurare a procesului fiind o rezultanta a efectului acestor factori. Curba F pe parcursul
unei zile nu decurge atat de simetric pe cat ar rezulta de exemplu din variatia diurna a intensitatii luminii.
Curbe de fotosinteza:
1) curbe unimodale . apar atunci cand F variaza contrant paralel cu intensitatea luminii. #ceste curbe apar in
zilele scurte de primavara, in zilele calde si senine de la inceputul verii si in zilele de toamna.
$n acest caz F creste rapid in intensitate, incepand din primele ore ale diminetii datorita cresterii intensitatii
luminoase, cresterii temperaturii si a desc"iderii stomatelor prin reactie fotoactiva.
)rocesul se intensifica pana la orele 8%1/, se mentine la un plafon ridicat in timpul amiezii dupa care scade
sprea seara si inceteaza in tmpul noptii.
*caderea F dupa amiaza se datoreaza atata diminuarii intensitatii luminii cat si incarcarii cloroplastelor cu
substante nou sintetizate indeosebi cu amidon.
Curba dinamicii diurne are aspect de clopot.
2) curbe dimodale . apar cand F prezinta o depresiune la orele amiezii urmata de obicei de un al doilea maxim
care are o amplitudine mai mica. >neori aceasta depresiune a procesului poate ajunge la valori negative, situatie
in care frunzele plantelor elimina CO2 la lumina, #ceasta depresiune apare aproximativ in jurul orei la care
intensitatea luminii si cea a temperaturii au valori maxime.
4) Curbe de saturatie . apar cand F se mentine la o intensitate relativ constanta dupa cresterea inregistrata in
primele ore ale diminetii pana catre seara. #cesta este caracteristica plantelor sciafile, platelor acvatice
submerse, la care F creste repede in primele ore ale diminetii dupa care se situeaza pe un platou cu mici variatii
pentru a scadea dupa orele 19 catre seara.
)lantele din regiunile polare prezinta o particularitate in sensul ca F decurge diferit pe parcursul noptilor albe.
Ea are loc la aceleasi plante si in intervalul de timp corespunzator noptii deoarece in aceste nopti albe lumina
este destul de intensa permitand realizarea procesului. F creste in intensitate in orele de dimineata, atinge
valoarea maxima spre orele 12 dupa care scade treptat catre seara si se mentine in cursul noptii la valori
minime.
<ersul fotosintezei pe perioada de vegetatie este variabil functie de complaxul factorilor naturali
ce caracterizeaza diferitele anotimpuri si de modificarile factorilor interni in cursul perioadei anuale.
$n regiunea cu clima temperata la plantele anuale F incepe primavara, odata cu aparitia primelor frunze si
creste in intensitate pe masura ce formeaza frunze si cresterii suprafetei lor inregistrand valori maxime inainte
de faza de inflorire sau in timpul acesteia. +upa aceasta F se mentine la un nivel ridicat pana spre sfarsitul
perioadei de vegetatie cand scade in intensitate din cauza imbatranirii frunzelor si caderii lor treptate
incetinindu%si activitatea. F se opreste odata cu inc"eierea ciclului de viata anual al plantelor.
a plantele perene cu frunze cazatoare, F incepe primavara devreme si ajunge la valori ridicate in timp
scurt datorita formarii rapide a unei mari suprafete foliare. Cresterea intensitatii procesului are loc pana in
momentul infloririi sau al formarii frunzelor dupa care se reduce catre toamna datorita micsorarii treptate a
suprafetei foliare si inceteaza odata cu caderea toatala a frunzelor.
a plantele perene cu frunze sempervirente (gen conifere) F se desfasoara in tot cursul anului inregistrand
valori maxime in lunile de vara si valori minime in timpul iernii cand temperatura devine factor limitant aG
procesului.
a plantele bienale cu frunze persistente in timpul iernii (cereale) F se desfasoara cu intensitate scazuta in
timpul iernii ca si la plantele lemnoase sempervirente si creste in intensitate incepand de primavara pana la faza
de inflorire.
PRODUCIA PRIMAR
Foate organismele pentru a%Ji desfKJura viaLa au nevoie de substanLe "rKnitoare. Ele preiau aceste substanLe din
mediu Ji prin procesele de nutriLie, le transformK Mn substanLe proprii organismului.
)lantele verzi realizeazK fotosinteza. Ele preiau din mediu apK, substanLe minerale si CO2 Ji cu ajutorul energiei
solare le transformK Mn substanLe organice Ji O2.
*ubstanLele organice (glucide, lipide, proteine) sunt transportate de la frunze la toate organele plantei.
Energia solarK captatK de clorofilK se transformK Mn energie c"imicK, ce va fi inglobatK Mn substanLe "rKnitoare.
)-O+>CN$# )-$<#-O A->FO . cantitatea de substanLe organice sintetizatK de plantele verzi.
)lantele verzi respirK pentru a trKi (extrag O2 Ji eliminK CO2) . Pn prezenLa O2 absorbit din mediu, o parte din
substanLele organice se oxideazK (se ard) eliberQnd energia necesarK desfKJurKrii unor procese vitale plantelor
(conducerea sevei, sinteza de substanLe organice, miJcKrile plantelor spre luminK, spre sursa de "ranK )
O altK parte a substanLelor organice se depoziteazK Mn rKdKcini, tulpini, frunze, fructe.
)-O+>CN$# )-$<#-O ,EFO . cantitatea de substanLe organice ce reprezintK sursa de "ranK pentru
consumatorii din ecosistem (sursa directK pentru C1 fitogfagi Ji indirectK pentru C2% C4 zoofagi)
PP! " Cantitatea de su#stan$e consumate in Res%ira$ie & PP'
)-O+>CN$# )-$<#-O se exprimK in grame, Gilograme sau tone de substanLe uscatK produsK intr%o unitate
de timp pe o anumitK suprafaLK.
)-O+>CF$?$F#FE# )-$<#-O . viteza de acumulare a substanLelor organice intr%un ecosistem.
+iferK de la un ecosistem la altul:
ex = Mn pKdure, cantitatea de substanLe organice se acumuleazK Mn lemn R productivitatea scade
% intr%o pajiJte , producLia plantelor ierboase e scKzutK dar productivitatea este mai mare