ANATOMIA TULPINII

Structura primar
Structura primar este rezultatul activitii meristemelor primare (n principal cele
din apexul caulinar, mai puin cele intercalare), aa cum rezult din analiza celor dou
teorii (teoria tunica-corpus i teoria inelului iniial), prezentate detaliat n lucrarea
referitoare la esuturile vegetale.
Apexul caulinar este constituit din trei regiuni sau zone diferite:
- zona apical-axial sau meristemul n ateptare, unde celulele se divid puin n
timpul fazei vegetative a apexului, dar intr n activitate mitotic intens n momentul
trecerii lui la faza reproductoare, mai ales regiunile apicale ale tunici i ale corpusului.
- zona lateral sau inelul iniial, care stau la originea frunzelor, depinznd n
principal de tunic; pe seama aceluiai inel iniial, depinznd ns de corpus, se formeaz
i cea mai mare parte din structura tulpinii.
- zona subapical-axial, sau meristemul medular, care st la originea mduvei, se
gsete n partea inferioar a corpusului.
Urmrind stadiile de difereniere, de la vrf spre baza apexului caulinar (conului
vegetativ), se disting urmtoarele regiuni, fr limite precise ntre ele, trecerea de la una
la alta fcndu-se prin alunecare:

Regiunea embrionar sau extremitatea conului vegetativ (de cretere), n lungime

de 0,01-0,5 nm, cu celule tipic meristematice, ordonate n tunic (uni- sau
pluristratificate) i corpus (masiv pluristratificat). Curnd, din tunica
unistratificat sau din stratul extern al tunicii pluristratificate, se va diferenia
epiderma (cu stomate i peri la multe plante superioare), iar din corpus i din
restul tunicii (cnd ea este pluristratificat) se vor diferenia scoara i cilindrul
central.

Regiunea determinrii, n lungime de 0,2-0,4 mm, unde se pot disting trei zone de
celule: scoara primordial (protejat de epiderm), inelul de meristem primar
(continuator al meristemului apical) i mduva primordial. Celulele scoarei i
mduvei se vor diferenia curnd, prin alungire i vacuolizare, tinznd s devin
definitive.

Regiunea de difereniere, n lungime de 0,04-2,5 mm; aici, scoara i mduva

(rezultate din celule ale meristemului fundamental prin diviziuni transversale),
devin definitive, fiind constituite din celule parenchimatice, cu meaturi ntre ele;
n inelul de meristem primar au loc diviziuni longitudinale, rezultnd cordoane
procambiale mai apropiate sau mai deprtate ntre ele, formate din celule
1

prozenchimatice. Cnd cordoanele procambiale sunt mai apropiate rezult un inel

de procambiu aproape continuu, situaia caracteristic dicotiledonatelor lemnoase
i unora dintre cele ierbacee. Oricum, n inelul sau ntre cordoanele de procambiu
rmn ntreruperi numite lacune sau ferestre foliare, rezultate prin ieirea
fasciculelor sau urmelor foliare.
Procambiul se difereniaz mai nti n liber (floem) primar spre exterior i apoi n
lemn (xilem) primar spre interior, rezultnd astfel fascicule conductoare (vasculare)
libero-lemnoase, adesea de tip colateral (nchis la monocotiledonate i deschis la
dicotiledonate i gimnosperme), mai rar de tip bicolateral (plante din familia
Cucurbitaceae, Solanaceae .a.) sau concentric (leptocentric, n rizomii multor
monocotiledonate i hadrocentric, n rizomii multor pteridofite). n toate cazurile,
meristemul rezidual, dintre cordoanele de procambiu, se difereniaz n raze medulare,
totdeauna parenchimatice n tulpina tnr.
Zonele anatomice ale tulpinii cu structur primar
Epiderma este format, n general, dintr-un strat de celule alungite paralel cu axa
tulpinii. Adesea, la nivelul epidermei se formeaz peri (tectori, secretori) i stomate.
Peretele extern al celulelor epidermice este mai bombat i mai ngroat dect ceilali,
totdeauna cutinizat, uneori cerificat, foarte rar mineralizat i lignificat. n seciune
transversal celulele epidermice sunt ptratice sau dreptunghiulare, alungite tangenial.
Scoara este totdeauna pluristratificat, mai groas la gimnosperme i
dicotiledonate dect la monocotiledonate, mai groas la tulpinile subterane i acvatice
dect la cele aeriene, de regul mai subire dect cilindrul central. Celulele scoarei sunt
adesea parenchimatice, cu perei subiri, celulozici, lsnd meaturi, mai rar lacune
aerifere ntre ele. Straturile externe ale scoarei sunt clorofiliene, iar cele profunde
acumuleaz substane de rezerv (ndeosebi amidon). n plus, n grosimea scoarei se pot
diferenia elemente particulare:
elemente de susinere sau mecanice de colenchim sau de
sclerenchim (fibre, sclereide);
celule cu oxalat de calciu (nisip, cristale);
elemente secretoare (celule cu uleiuri), canale secretoare, pungi
secretoare, celule i canale cu mucilagiu, celule cu tanin, vase
laticifere .a.;
elemente conductoare ce formeaz fascicule (urme) foliare i de
ramur, ce leag esuturile conductoare ale tulpinii de cele ale
frunzelor i, respectiv, ale ramurilor.

La cele mai multe plante scoara nu se termin cu o endoderm tipic, ci doar cu

un endodermoid sau teac amilifer, taninifer ori cristalifer, continu sau prezent
numai n dreptul fasciculelor conductoare. O endoderm tipic, de tipul celei din
rdcin, este prezent la tulpinile plantelor acvatice i palustre, la multe tulpini subterane
i chiar aeriene (ca la scrofulariacee, labiate .a.). La nivelul tecii amilifere pot fi prezente
mici cuante secretoare, ca la unele compozee.
Cilindrul central (stelul) cuprinde un parenchim fundamental i care sunt nfipte
fasciculele conductoare libero-lemnoase, mai cu seam de tip colateral deschis, dispuse
pe un singur cerc. El nu ncepe totdeauna cu un periciclu, ca la rdcin. Atunci cnd este
prezent, ne apare unistratificat sau pluristratificat, parenchimatic, sclerenchimatic sau de
ambele feluri, continuu sau discontinuu (Sub form de arcuri sau cordoane perifloemice).
Fasciculele conductoare au liberul (floemul) la exterior, fiind suprapus lemnului
(xilemului), aflat la interior i ntre care persist un rest de procambiu.
Protofloemul difereniindu-se lng periciclu, floemul tulpinii este exarh i
diferenierea sa este centripet, fiind format din tuburi ciuruite, celule anexe (la
dicotiledonate) i, rareori, celule de parenchim liberian, mai cu seam n metafloem.
Ct privete xilemul, el este endarh, protoxilemul aprnd spre mduv;
dezvoltarea este, deci, centrifug. Protoxilemul este format din cteva elemente
conductoare (traheide i trahei) de diametru mic, cu ngrori inelate i spiralate, precum
i din mult parenchim; este de scurt durat, sfrind prin a se resorbi.
Metaxilemul apare n organe care i-au terminat creterea, cuprinznd elemente
conductoare) de diametru mai mare, reticulate i punctate (traheide i trahei la
dicotiledonate, numai traheide la gimnosperme), la care se adaug celule de parenchim i,
uneori, fibre de sclerenchim.
Mult mai rar, fasciculele conductoare sunt de tip bicolateral, ca la cucurbitacee,
solanacee .a.
Mduva este totdeauna prezent n tulpin, bine dezvoltat, parenchimatic. Este
format din celule mari, neclorofiliene, bogate n amidon. O dat cu vrsta, pereii
celulelor se pot lignifica, de la periferie spre centrul mduvei. Mduva este foarte groas
i amilifer n tuberculul de cartof (Solanum tuberosum), bine dezvoltat i tulpina de soc
(Sambucus nigra). Uneori cuprinde celule oxalifere, canale secretoare etc. n tulpinile
fistuloase mduva internodurilor se resoarbe, rezultnd o cavitate medular aerifer
(Gramineae, Umbelliferae, Compositae, Labiatae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae .a.).
Razele medulare ocup spaiile cuprinse ntre mduv, periciclu i fasciculele
conductoare, fiind n general parenchimatice.

Distincia ntre scoar i mduv, ca i ntre scoar i cilindrul central este destul
de arbitrar, endoderma i periciclul neputnd fi puse, de regul, n eviden.
Monocotiledonate
Epiderma este, de asemenea, cutinizat i stomatifer, cu sau fr peri, avnd
celule cu peretele extern mai ngroat, uneori cerificat, mineralizat sau lignificat.
Scoara este foarte subire n tulpinile normale, fr s se poat delimita fa de
cilindrul central, deoarece lipsesc endoderma i periciclul. Uneori scoara este
reprezentat de un inel subire de sclerenchim (n coceanul de porumb Zea mays) sau de
colenchim; alteori n scoar alterneaz fascicule de sclerenchim cu benzi de colenchim
(n puiul gramineelor). n rizomi se distinge o endoderm bine difereniat care
marcheaz clar limita dintre scoar i cilindrul central, ca la Agropyron (pir),
Convallaria (lcrmioar) .a.
n cilindrul central se afl un parenchim fundamental n care sunt mplntate
fascicule conductoare libero-lemnoase, mai ales de tip colateral nchis, distribuia rareori
pe un cerc, mai adesea pe dou sau mai multe cercuri concentrice (structur austelic) ori
dispersate dezordonat n toat grosimea lui (structur atactostelic, ca la porumb Zea
mays, trestie de zahr Saccharum officinarum, palmieri - Palmae). Cnd fasciculele
conductoare sunt distribuite pe dou cercuri la periferia tulpinii, centrul tulpinii are
parenchimul resorbit, rezultnd o cavitate aerifer larg (ca n paiul gramineelor). Portul
erect al paiului de graminee este posibil datorit abundenei sclerenchimului periferic,
acesta fiind situat n poziie hipodermic sau ceva mai profund, sub form de cordoane
sau de inel continuu.
Cu toat existena de numeroase cercuri concentrice cu multe fascicule
conductoare (pn la mai multe mii ntr-un stip de palmier), suntem nc n prezena
unei structuri eustelice (atactostelul fiind doar o variant a eustelului).
Ca i la dicotiledonate, n fiecare fascicul, xilemul i floemul sunt suprapuse,
proto- i metaxilemul fiind nc cu difereniere centrifug, proto- i metafloemul cu
difereniere centripet. Lemnul, dispus sub forma braelor litierei V, tinde s nconjoare
liberul.
Variaii de structur
La gimnosperme: epiderm fr peri; scoar relativ omogen, cu canale
secretoare (la conifere); i, uneori, elemente sclerenchimatice; dac planta este de nisipuri
(arenarie) i cu frunze reduse, precum Ephedra (crcel), scoara este mai groas, n ea
alternnd cordoane de sclerenchim cu benzi de clorenchim palisadic; cilindrul central este

de tip eustelic, fasciculele conductoare avnd liberul lipsit de celule anexe lemnul
format mai cu seam din traheide cu punctuaii areolate prevzute cu torus.
La angiosperme dicotiledonate: epiderma adesea cu peri (tectori, secretori);
scoar colenchimatic la exterior continu (Aristolochia) sau discontinu (Cucurbita
bostan, Lamium urzic moart, Daucus morcov), ori sclerenchimatic (Linum in,
Cannalis cnep); la plantele cu frunze reduse, scoara este mai groas, de tip palisadic
(Linaria linari, Foeniculum fenicul, Spartium bucu) i, uneori, cu sclerenchim
bine dezvoltat (Spartium juncetum); la plantele acvatice scoara are un aerenchim foarte
bine dezvoltate (Myriophyllum penia apei); scoara se termin cu o endoderm tipic
numai la plantele acvatice i palustre, mai rar la unele plante de uscat (labiate,
scrofulariacee); cilindrul central poate avea periciclu gros, pluristratificat, continuu,
difereniat n sclerenchim la exterior i parenchim la interior (Aristolochia); numrul i
mrimea fasciculelor conductoare difer la diverse specii, adesea alternnd unele mari
(caulinare) cu altele mici (foliare); uneori se ntlnesc i fascicule corticale (unele
leguminoase) sau medulare (unele Piperaceae).
La angiospermele monocotiledonate: epiderma poate fi silicificat i cu stomate
halteriforme (graminee); scoara este foarte subire (graminee) sau foarte groas, de tip
clorenchimatic (palisadic) i sclerenchimatic (Asparagus sparanghel, Juncus rugin)
ori de tip parenchimatic amilifer n tulpinile subeterane (Solanum tuberosum cartof,
Convallaria lcrmioar, Iris stnjenel), n care caz se termin cu o endoderm de tip
special; cilindrul central nu ncepe cu un periciclu de tip special, iar fasciculele
conductoare sunt de tip colateral nchis, dispuse pe mai multe cercuri, rareori dispersate
n tot parenchimul fundamental (Zea mays porumb), sau de tip leptocentric (n rizomul
unor specii: Convallaria lcrmioar); mduva poate fi tipic parenchimatic , cu celule
stelate (Juncus rugin) sau se poate resorbi n dou pri, rezultnd o cavitate aerifer
central larg (graminee).
Structura i evoluia stelului
n decursul procesului ndelungat al evoluiei sale filogenetice, stelul a trecut prin
mai multe etape, pornind de la protostel i dezvoltndu-se pe trei direcii sau serii
principale: actinostelul fr mduv axial, dicostelul i eustelul cu mduv axial.
Protostelul. Este constituit dintr-o coloan de xilem cilindric i compact,
nconjurat de un manon de floem. Acest tip de stel caracterizeaz numeroase pteridofite
fosile, n special psilofitinele (Rhyniales Rhynia hornea, Psilophytales,
Zosterophyllates .a.), licopodine (Lepidodendrales) i articulate (Sphaenophyllales); se
ntlnete de asemenea, la pteridofite actuale: rdcini, rizofori, baza tulpinii de la unele

specii de Selaginella i chiar de filicine eusporungiate (rizomi tineri de Botrychium

lunaria).
Cauze care au declanat i ntreinut evoluia stelului:
creterea volumului plantei;
diferenierea axei plantei n tulpin i rdcin;
individualizarea i diversificarea frunzelor.
Prin acestea s-a accentuat necesitatea mririi suprafeei de contact ntre
elementele xilemice (moarte) i cele parenchimatice (vii), n vederea hrnirii celor dinti.
Mijloace de satisfacere a acestei necesiti:
lobarea stelului;
deplasarea stelului mai spre exteriorul organului;
fragmentarea masivului xilemic compact i intercalarea de
elemente vii, parenchimatice, cu rol de depozitare;
vitalizarea stelului, adic nlocuirea unor traheide moarte cu
celule vii, parenchimatice.
n tulpin, evoluia stelului a avut loc n diferite direcii pornind de la protostel.
Steluri fr mduv axial
Direcia actinostelului (actinostelia)
Actinostelul este o variant de protostel a crui coloan de xilem este mai mult
sau mai puin canelat. n seciune transversal, actinostelul este deci stelat, de unde i
numele su.
Ca i protostelurile, actinostelurile pot fi monarhe, diarhe, triarhe, poliarhe i
eudarhe, mezarhe i exarhe, dup numrul i poziia (central, intermediar sau
periferic) a polilor lemnoi, centri de origine ai diferenierii xilemului. La nivelul lor
apar deci primele elemente conductoare, cele mai primitive de altfel: n special traheide
inelate cu diametru mic, ce constituie protoxilemul; ulterior apar traheide mai puin
primitive i ca diametru mai mare, ce alctuiesc metaxilemul.
Printre pteridofitele fosile, actinosteluri se ntlnesc n axele pteridofitinelor
(Asteroxylales), n tulpini de licopodine (Lepidodendraceae), de articulate
(Spahenophyllales) .a. la spermafite actuale, structura primar a rdcinii (mai cu seam
de la gimnosperme i dicotiledonate) este actinostelic; n plus, actinostel se observ i n
rdcini de filicine actuale, n tulpini de psilofitine (Psilotum triguetrum) i de licopodine
actuale (Lycopodium selago).

Plectostelul este un actinostel poliarh, cu xilem invadat de benzi de floem i

dizarh, aa nct ne apare fragmentat pe alocuri. Acest tip de stel este bine reprezentat la
numeroase specii de Lycopodium (brdior), Tmesipteris .a.
Steluri cu mduv axial
Se disting mai multe tipuri de stel, dup cum xilemul i floemul sunt continue ori
mai mult sau mai puin fragmentate de ferestre foliare; toate aceste steluri sunt poliarhe i
caracterizeaz plantele vasculare actuale.
Sifonostelul, provenind din protostel, are xilemul (intern) i floemul (extern) sub
forma a dou manoane cilindrice concentrice, care nconjoar o mduv; deci xilemul nu
este compact, ci este strbtut de un tub de celule parenchimatice.
Sifonostelul este de dou feluri:
ectofloic cnd xilemul este nconjurat la exterior de floem; acest
tip de stel va evolua pn la eustel;
amfifloic, cnd xilemul este situat ntre dou zone de floem,
extern i intern; acest tip de stel va evolua pn la dictiostel.
De la tipul amfifloic (ntlnit la Arsilia), stelul evolueaz spre tipurile solenostel i
dictiostel.
Solenostelul i dictiostelul sunt perforate de ferestre sau bree, soluii de
continuitate care intereseaz n acelai timp i xilemul i floemul, fiind constituite din
parenchim. Dac ferestrele sunt rare, ele nu se observ n mod obligatoriu pe o seciune
transversal, sau se observ cel mult una singur. Cnd numrul ferestrelor crete, mai
multe sunt atunci vizibile pe o seciune transversal prin tulpin; n acest caz solanostelul
a devenit un dictiostel fragmentat n mai multe meristele, cu valoare de fascicule liberolemnoase hadrocentrice, fiecare nconjurat de o endoderm proprie i de un periciclu
propriu, toate nfipte ntr-un parenchim fundamental; aadar, dictiostelul este un stel
poliarh sau un polistel, frecvent la pteridofite, mai cu seam printre filicine, foarte rar la
spermafite.
Care este semnificaia ferestrelor care perforeaz stelul ? La o tulpin care poart
frunze mari (megafite), ele sunt n raport cu emisia foliar. ntr-adevr, o urm foliar,
cordon conductor al unei frunze n drumul su prin scoara tulpinii, se racordeaz la
stelul acesteia la nivelul unei ferestre. Dimpotriv, emisia foliar nu provoac, n
principiu, fereastra n cazul frunzelor mici (microfite).
La anumite pteridofite i fanerogame, exist ferestre care nu sunt n legtur cu
nici o emisiune de frunze.

De la tipul ectofloic (ntlnit la unele pteridofite fosile Lepidodendron i actuale

Gleicheneia), stelul evolueaz spre tipul numit eustel.
n acest caz procesul de fragmentare a stelului caulinar este mi avansat, crescnd
numrul de ferestre foliare, disprnd vascularizarea caulinar, aa nct cordoanele
conductoare nu mai sunt reprezentate dect prin urme foliare. Suntem atunci n prezena
unui eustel endarh, extrem de rspndit (pteridofite evoluate i spermafite). n acest caz,
totul se petrece ca i cum tulpina ar fi compus din attea uniti cte frunze exist, prin
concreterea bazelor foliare sau a frunzelor mai mult ori mai puin modificate.
n cursul trecerii de la sifonostelul ectofloic la eustel, parenchimul, sub form de
raze medulare, strpunge lemnul (solenostel Botrychium) i apoi liberul (sifono-eustel Osmunda, Lepidodendron), ajungndu-se la fascicule libero-lemnoase de tip colateral,
dispuse pe unul (gimnosperme, dicotiledonate) sau 2-3 cercuri (multe monocotiledonate);
un eustel asemntor caracterizeaz i specii de ferigi fosile (Sigillaria). Doar la puine
monocotiledonate (Zea mays porumb, Saccharum officinarum trestia de zahr .a.)
fasciculele sunt dispersate dezordonat n masa parenchimului fundamental; n acest caz
vorbim de un atactostel.