Structura secundar (creterea n grosime)

Aceast structur o completeaz pe cea primar, se datorete meristemelor secundare

(lateral) i caracterizeaz toate plantele lemnoase (gimnosperme i angiosperme
dicotiledonate), unele plante ierbacee perene i chiar unele plante anuale (Helianthus annuus
floarea soarelui); n cazul acestora din urm creterea moderat n grosime se datorete
numai cambiului, rezultat din resturi de procambiu ce persist ntre lemnul primar i liberul
primar al fasciculelor de tip colateral deschis.
Cele dou meristeme secundare sunt cambiul i felogenul.
Cambiul apare primul i are rolul cel mai important n creterea diametrului tulpinii.
El rezult n cea mai mare parte din procambiul fascicular i, n mic msur, din
parenchimul razelor medulare, prin dedifereniere.
Felogenul apare ulterior i mai ales la plantele lemnoase, totdeauna perii
dedifereniere, adesea pe seama straturilor corticale externe.
Creterea n grosime antreneaz aplatizarea, distrugerea i exfolierea esuturilor
externe de origine primar; acestea sunt nlocuite de esuturi ce joac acelai rol, dar de
origine secundar, adic provenind din activitatea felogenului.
ngroarea secundar este determinat de creterea volumului plantei, de ramificarea
continu a tulpinii i mbogirea corespunztoare a aparatului foliar. De aici rezult
necesitatea unei cantiti mereu crescnd de substane hrnitoare i nevoia de susinere a
coroanei cu frunze. Aceste cerine sunt satisfcute de esuturile secundare, a cror formare
devine posibil tocmai datorit cantitii sporite de asimilate.
Formarea i activitatea cambiului
Trecerea de la structura primar la cea secundar: tipuri
a. Tipul Aristolochia, ntlnit la plante ierbacee i la specii de liane aparinnd
genurilor Aristolochia, Vitis, Clematis .a. Cambiul este iniial numai intrafascicular (rezultat
din procambiu), din activitatea lui bifacial, normal rezultnd liber secundar spre exterior i
lemn secundar spre interior. Ulterior se formeaz i cambiul interfascicular, prin
dedifereniere, pe seama razelor medulare secundare. n felul acesta, structura secundar este
tot de tip fascicular, ca i cea primar.
b. Tipul Helianthus, ntlnit la unele dicotiledonate ierbacee (Helianthus, Vicia,
Phaseolus .a.). Cambiul intrafascicular rezult din procambiul fasciculelor din structura
primar, producnd liber primar i liber secundar. Cambiul interfascicular, rezultat pe seama
razelor medulare, funcioneaz tot normal, dnd fascicule vasculare intermediare, mici
.a.m.d. n felul acesta, cambiul inelar (cilindric) provine aproape numai pe seama cambiilor
intrafasciculare, razele medulare secundare fiind foarte nguste.
1

c. Tipul Coniferae, ntlnit la conifere, unele dicotiledonate lemnoase (Acer, Salix,

Prunus, Sambucus .a.) i chiar ierbacee. ntre fasciculele din structura primar se afl raze
medulare nguste, deci cambiul inelar provine n cea mai mare parte din suma procambiilor
tuturor fasciculelor de tip colateral deschis; el funcioneaz normal, bifacial pe toat
circumferina tulpinii.
d. Tipul Tilia, ntlnit la specii de plante lemnoase (Tilia, Syringa .a.) i ierbacee
(Nicotiana, Veronica .a.). La aceste plante, procambiul este de la nceput inelar (cilindric),
deci liberul i lemnul primar formeaz dou cercuri concentrice, strbtute de raze medulare
nguste. Cambiul inelar provine, deci, din procambiul inelar, funcionnd normal, bifacial, pe
toat circumferina organului. Razele medulare secundare sunt foarte nguste la nivelul
lemnului secundar i mai largi la nivelul liberului secundar, unde formeaz un veritabil
parenchim de dilatare, de forma unor triunghiuri cu vrful pe cambiu n seciune transversal;
n felul acesta, inelul de liber secundar este fragmentat n formaiuni trapezoidale n seciune
transversal.
Formarea i activitatea felogenului
Felogenul se formeaz, totdeauna n urma unui proces de dedifereniere, pe seama
unor straturi diferite ale esuturilor parenchimatice primare: stratul intern al epidermei
dedublate, parenchim cortical, endoderm i chiar periciclu. Din activitatea bifacial a
felogenului rezult suber spre exterior i feloderm spre interior, toate aceste trei esuturi
secundare formnd periderma sau scoara secundar.
La unele plante, ndeosebi lemnoase, se formeaz anual cte o nou periderm, pe
seama zonelor de felogen formate tot mai spre interiorul organului. Complexul de periderme
succesive se numete ritidom sau coaj.
Formarea de suber antreneaz moartea esuturilor situate la exteriorul acestui esut
mort, impermeabil. Uneori ritidoma persist i crap ca la plop (Populus), alteori se detaeaz
periodic (Platanus platan, Eucalyptus eucalipt) sau progresiv (Betula mesteacn).
Suberul joac un rol de protecie, lenticelele formate la nivelul peridermei asigurnd
schimburile gazoase cu exteriorul. Felodermul joac acelai rol ca i parenchimul cortical
primar.
n tulpinile relativ subiri sau la plantele anuale nu se formeaz periderm, dar scoara
se adapteaz presiunilor datorate formrii de structuri secundare nscute din activitatea
cambiului prin diverse modaliti:
diviziunea radiar repetat, urmnd alungirii tangeniale a esuturilor;
umplerea cu parenchim cnd ruptura cilindrului cantinuu de
sclerenchim a avut loc;
diviziunea epidermei aflate sub tensiune i regenerarea porturilor
rupte.
2

Formarea de suber nu se limiteaz numai la periderm: ea intervine i n cazul rnilor.

O ran benign, limitat la epiderm sau care implic parenchimul cortical, antreneaz doar
suberificarea celulelor intacte subiacente. Dac rana benign este mai intens i mai
profund, ea provoac formarea unui felogen, pe alocuri a unui suber de cicatrizare. Dac
rana atinge lemnul, planta utilizeaz ca meristem de cicatrizare cambiul, pe care ea l-a
descoperit; acesta se divide, aa nct reacoper partea afectat a lemnului i o ptur de suber
se difereniaz apoi spre exterior. Rnile cele mai largi nu se cicatrizeaz niciodat complet,
ci produc burelete sau mameloane de cicatrizare, care nu reacoper dect parial lemnul nud
al trunchiurilor puternic rnite.
Componena esuturilor secundare
La plantele lemnoase, epiderma i scoara primar de la exteriorul suberului mor i se
exfoliaz. Xilemul primar i mduva persist mult vreme, dar cnd se formeaz deja
duramen n lemnul secundar, ele mor i i sunt ncorporate acestuia.
La plantele ierbacee, formaiunile secundare sunt slab dezvoltate i rezultate mai cu
seam din activitatea cambiului. Epiderma, scoara primar i mduva persist,
recunoscndu-se uor poziia xilemului i a floemului primar. Razele medulare se sclerific i
se lignific doar la nivelul lemnului secundar.
Lemnul secundar prezint: vase, celule de parenchim lemnos (adesea cu perei
lignificai) i fibre lemnoase sau libriforme; acestea din urm aparin esutului mecanic
clerenchimatic i formeaz libriformul, care adesea reprezint masa fundamental a lemnului
secundar. La faa intern a lemnului secundar se pstreaz vizibile mult vreme vasele de
lemn primar.
Liberul secundar prezint: tuburi ciuruite (celule ciuruite la gimnosperme), celule
anexe (numai la angiosperme), celule de parenchim liberian i, uneori, fibre liberiene
(aparinnd esutului mecanic sclerenchimatic); atunci cnd sunt prezente (ca la tei Tilia),
fibrele liberiene formeaz pachete tangeniale de liber tare, ce alterneaz cu pachete de liber
moale (tuburi ciuruite, celule anexe i celule de parenchim liberian). n plus, n liberul primar
nu se mai distinge ori se distinge foarte greu.
Mult mai subire dect lemnul secundar, liberul secundar cuprinde uneori o suit de
pturi concentrice, materializnd fiecare activitatea anual a cambiului. Fiind deosebit de
subiri, ele sunt comparate cu foile unei cri (liber = carte). O ptur anual este, de fapt,
dubl, cuprinznd: un liber iniial n poziie extern (tuburi ciuruite de diametru mare), aprut
n timpul perioadei de intens activitate a cambiului, i dintr-un liber final, intern (tuburi
ciuruite de diametru mic), format cnd aceast activitate devine lent nainte de a nceta.
n cele ce urmeaz ne vom opri mai insistent asupra lemnului secundar.
Lemnul de primvar (timpuriu) este format mai ales din vase largi; cel de var
(trziu) are elemente de diametru mai mic. n felul acesta, la multe plante din zona temperat,
3

n special lemnoase, n grosimea lemnului secundar se disting inele anuale, datorit

ntreruperii activitii cambiului la sfritul verii; n fiecare inel, la partea intern sunt vase de
primvar, iar la partea extern vase de var. Limita dintre lemnul trziu din anul trecut i
lemnul timpuriu din anul urmtor marcheaz limita dintre dou inele anuale. Contrastul dintre
lemnul format la sfritul sezonului de vegetaie i cel format primvara urmtoare permite a
msura pentru fiecare an creterea n grosime a tulpinilor i a determina vrsta arborilor prin
numrarea acestor inele. Aceast numrare se face n mod obinuit la nivelul trunchiului,
unde inelele anuale se disting bine. Aa cum am artat mai sus, n grosimea liberului nu se
disting inele anuale, dei alternana pturilor de liber tare i de liber moale observat la unele
plante (Tilia tei) sugereaz c i la faa extern a cilindrului central cambiul are o activitate
ritmic.
La multe plante lemnoase, n grosimea lemnului secundar se recunosc dou zone:
extern, mai subire i mai puin colorat, cu rol conductor, numit alburn i alta intern,
mult mai groas, mai intens colorat, numit duramen sau inima lemnului; acesta din urm nu
mai are rol conductor, deoarece vasele sunt obturate sau bile (invaginaii ale celulelor de
parenchim lemnos), lignificate i impregnate cu tanin. n anumite cazuri, inima lemnului
poate muri, se dezorganizeaz i dispare; arborele scorburos continu totui s triasc
datorit alburnului, care pstreaz funcia de conducere a sevei brute.
Aspectul macroscopic al lemnului secundar. O seciune transversal printr-o ramur
de arbore, privit cu ochiul liber, arat n lemn o serie de zone concentrice sau mai mult ori
mai puin sinuoase, fiecare cuprinznd dou pri: una intern, mai deschis la culoare i
relativ moale (lemn iniial, timpuriu sau de primvar, cu vase numeroase i de diametru
mare), alta extern, mai nchis la culoare, subire i mai dur (lemnul final, trziu saud e
toamn ori de var, cu vase rare i de diametru mic).
Grosimea inelelor anuale dintr-un trunchi este variabil:
de la o specie la alta (1-2 mm pentru stejar Quercus, 1 cm pentru
plop Populus, mai mult pentru brad Abies);
cu vrsta individului (maximum, la maturitatea acestuia);
cu umiditatea (puin lemn n anii secetoi, mult n anii bogai n
precipitaii);
cu orientarea arborelui (pturile sau inelele cele mai groase spre est,
cele mai subiri spre nord);
cu panta, care determin inegaliti de nutriie.
Dispoziia inelelor la o ramur plagiotrop este, cel mai adesea, excentric, prile
cele mai groase ale inelelor constituind lemnul de reacie; el este situat spre faa inferioar a
ramurii (la gimnosperme) sau spre faa superioar (la angiosperme dicotiledonate).
La diferite specii, lemnul periferic de formaiune recent i relativ moale (alburn) se
deosebete net de lemnul central, mai vechi i dur (duramen); acesta din urm a devenit
4

relativ imputrescibil ca urmare a mbogirii n taninuri, rini i sruri ale acizilor organici.
Pentru duritatea i imputrescibilitatea sa, duramenul are o valoare industrial mult mai mare
dect alburnul. Arborii numii cu lemn alb (Populus plop, Betula mesteacn, Acer
arar, Tilia tei) nu formeaz duramen; aceste plante se mai numesc i esene moi, cu puine
fibre lemnoase i multe vase. Dimpotriv, la esenele tari (Quercus stejar, Ulmus ulm,
Robinia salcm), cu lemn nchis la culoare, vasele sunt rare, iar fibrele lemnoase
numeroase.
Razele lemnoase (parenchimul orizontal), vizibile adesea cu ochiul liber, se disting
prin dispoziia lor radiar, prin culoarea lor deschis i prin faptul c sunt nguste (uniseriate
sau pluriseriate, drepte sau ondulate). Ele au o lungime (n sens radiar) o nlime (sens
vertical) i o grosime sau lrgime (sens tangenial) bine delimitate, caracteristice pentru
fiecare specie. Ele ncrucieaz elementele verticale (vase, fibre lemnoase i parenchim
longitudinal).
Aspectul microscopic al lemnului secundar. Lemnul este numit omogen sau homoxil
cnd elementele sale conductoare sunt numai traheide i cnd nu prezint fibre lemnoase (la
prefanerogame, gimnosperme i cteva dicototiledonate primitive, cum ar fi magnoliaceele).
Dimpotriv, elementele conductoare ale unui lemn heterogen sau heteroxil sunt nainte de
toate trahei, crora li se pot aduga traheide; n plus, un asemenea lemn cuprinde i fibre
lemnoase (la clamidosperme i majoritatea angiospermelor).
Structura secundar a tulpinii la pteridofite. Cunoscute numai printre pteridofitele
actuale din grupa Ophioglassales, formaiunile secundare erau foarte importante n Paleozoic
n multe grupe de ferigi fosile cu specii arborescente (Lepidodendraceae dintre licopodine i
Calamitaceae dintre articulate). Psilofitinele nu aveau formaiuni secundare, iar acestea din
urm erau rare la Filicine.
Dintre Lycopodine, lepidodendraceele erau reprezentate prin arbori mari. Creterea n
grosime a tulpinii era asigurat de dou zone meristematice secundare: una cortical
(felogenul) i alta libero-lemnoas (cumbiale). Totui, lemnul nu era suficient pentru a
permite, el singur, meninerea n poziie erect a unor asemenea arbori; la aceasta participau,
de asemenea, scoara secundar groas i scoara primar extern, datorit ngustrii celulelor
lor cu diferite sruri.
Dintre Articulate, Calamitaceele erau arbuti cu tulpina n alta pn la 10 m i avnd
diametru de 1 m. Cea mai mare parte din tulpin era ocupat de numeroase fascicule liberolemnoase la tulpinile n vrst existau formaiuni secundare corticale, care alturi de lemnul
foarte bine dezvoltat menineau plantele n poziie vertical.
Structura secundar lipsete la moncotiledonate i cteva dicotiledonate ierbacee
(ranunculacee, nimfacee).
Structura secundar, tipic pentru gimnosperme i marea majoritate a angiospermelor
dicotiledonate, poate terge complet structura primar. n general, cnd formaiunile
5

secundare ale tulpinii sunt foarte bine dezvoltate, ca la plantele lemnoase, epiderma i
parenchimul cortical primar, situate la exteriorul suberului, mor i se exfoliaz. Dac
felogenul rmne localizat n scoara primar, straturile profunde ale acesteia nu au aceeai
soart, ci sunt strivite i dispar, fiind intercalate ntre periderm i liberul secundar; acelai
lucru se ntmpl i cu liberul primar. Lemnul primar i mduva persist mai mult timp, ns
atunci cnd se formeaz duramenul mor i ele, fiindu-i ncorporate.
La plantele ierbacee, formaiunile secundare fiind destul de discrete i localizate mai
cu seam n cilindrul central, parenchimul cortical primar i mduva se pstreaz bine,
putndu-se nc recunoate recuperarea lemnului i a liberului primar.
Formaiuni secundare la monocotiledonate
La monoctiledonate, formaiunile secundare sunt excepionale i provin din dou
tipuri de activiti cambiale. n primul caz, observat la anumite specii de Liliaceae i
Dioscoreaceae, cambiul intrafascicular are o activitate foarte redus, uneori chiar absent, i
nu produce o structur secundar veritabil. n al doilea caz se formeaz o zon generatoare
inelar un cambiu extrafascicular n parenchimul fundamental de la periferia fasciculelor
vasculare.
Acest cambiu produce formaiuni secundare bine dezvoltate la anumite specii ierbacee
dintre Agavaceae i la genuri arborescente (Yucca, Aloe, Dracaena, din care unele specii D.
Draco ating mai muli metri nlime). Aceast zon generatoare nu formeaz spre exterior
dect un parenchim relativ subire; spre interior ea produce un parenchim secundar gros, n
snul cruia se difereniaz fascicule libero-lemnoase de tip colateral sau de tip concentric
leptocentric.
Structuri particulare
Liber perimedular, dispus n insule izolate sau sub form de inel continuu la periferia
mduvei i separat de lemnul primar prin cteva straturi de parenchim medular, se ntlnete
la mai multe familii: Euphorbiaceae, Myrtaceae, Solanaceae, Asclepiadaceae,
Convolvulaceae .a.; la Cucurbitaceae, acest liber se alipete la faa intern a fasciculelor
libero-lemnoase i formeaz mpreun fascicule de tip bicolateral.
Uneori se formeaz chiar liber secundar intern, alteori insule de liber intraxilemic; n
acest caz, cambiul produce pe alocuri numai liber pe ambele lui fee, dup care i reia
activitatea normal, aa nct insulele de liber devin nglobate n lemnul secundar
(Combretum, Strychnos, Entada).
Datorit funcionrii inegale a cambiului n anumite puncte ale circumferinei tulpinii,
aceasta devine aplatizat, cu lemnul turtit (Piper), lobat (Begonia, Banhinia), ntrerupt etc.
Formaiuni libero-lemnoase supermembranare. Se ntlnesc mai ales n tulpina
speciilor de Chenopodiaceae (de ex. Beta sfecl), aa cum am observat i n rdcina
6

acestor plante. La exteriorul cambiului normal iau natere cambii supernumerare (primul, pe
seama periciclului), care produc inele concentrice de parenchim, cu fascicule liberolemnoase.
Formaiuni teriare pot s apar n pturile de origine secundar. Unele din aceste
cambii nu produc dect arcuri libero-lemnoase incomplete, ce antreneaz formarea de
timpuriu mai mult sau mai puin aplatizate, ca la Menisperneaceae.
Mai multe genuri de Polygonaceae (Rumex tevie, Rheum revent) prezint
formaiuni supranumerare n mduv, uneori chiar cu fascicule inversate: liber intern i lemn
extern.
Anumite specii de Umbelliferae i Ranunculaceae au fascicule de tip concentric leptocentric, mai frecvent ntlnite la monocotiledonate.
Tulpinile imersate ale plantelor acvatice au o epiderm lipsit de stomate i de
cuticul, dar ale crei celule conin adesea cloroplaste. esuturile de susinere (colenchim,
sclerenchim) lipsesc de regul. Parenchimul cortical, gros i clorofilian, constituie un
veritabil i important aerienchim, cavitile (canalele) aerifere ce-l alctuiesc contribuind la
plutirea plantelor acvatice.
Cilindrul central este foarte redus, limita dintre el i scoar fiind marcat de o
endoderm tipic. esuturile conductoare sunt formate mai cu seam din floem, xilemul
fiind nlocuit de o lacun (ca la Elodea ciuma apelor).
_Sclerofitele au tulpin cu celule parenchimatice mici i cu perei groi. esuturile de
susinere sunt foarte bine dezvoltate, ceea ce contribuie, ntre altele, la asigurarea rigiditii
organelor aeriene.
Plantele suculente sau grase (numite i malacofite), ntre care mai cu seam cactacule
i multe euforbiacee, au tulpina bogat n parenchim acvifer. Ca i la sclerofite, epiderma
asigur o protecie eficace mpotriva tranzacia: cuticul groas i impermeabil. La cactacee,
stomatele sunt nchise ziua. Tulpina este cu care asigur fotosinteza (deoarece la cele mai
multe specii frunzele lipsesc ori sunt transformate n spini) parenchimul clorofilian fiind
situat sub epiderm. n profunzimea tulpinii, o mare cantitate de parenchim acvifer permite
stocarea apei n vacuolele voluminoase bine cu mucilagii.
n rizomi i tuberculi, esuturile de susinere sunt sau slab dezvoltate sau absente, dar
formaiunile protectoare sunt mai importante dect n tulpinile aeriene; subliniem mai cu
seam prezena unei pturi groase de suber pe tuberculul de cartof (Solanum tuberosum).
Scoara este groas i amilifer, terminndu-se adesea cu o endoderm de tip special
(Convallaria lcrmioar); la topinambur (Helianthus tuberosus), tot parenchimul
tuberculului este bogat n inulin. La rizomii unor specii (Armoracia rustiana hrean) i la
tuberculi.

La rizomul de graminee (Agropyron pir), epiderma, hipoderma i zona extern, a

cilindrului central sunt sclerificate i lignificate, iar n scoar sunt fascicule vasculare
destinate frunzelor solziforme.