ŢESUTURI CONDUCĂTOARE (VASCULARE)

Xilemul (lemnul, hadromul)

Elementele conducătoare
Sunt moarte la completa lor diferenţiere, cu peretele primar dublat de îngroşări secundare mai mult sau mai
puţin dezvoltate. Aceşti pereţi sunt lignificaţi, cu excepţia unor zone subţiri, unde doar peretele primar este prezent;
ele constituie punctuaţiile, adică regiuni permeabile ce permit sevei brute să circule între elementele conducătoare
vecine. Există două categorii de elemente conducătoare: traheide şi vase (trahei).

Traheidele - Sunt elemente unicelulare, lungi de la câteva zeci de μm până la 2-3 cm şi largi de 1 până
la 10 μm, cilindrice sau prismatice, cu capete ascuţite sau rotunjite, dispuse în şiruri lungi. Prin ele seva brută circulă
mai greu, de aceea se mai numesc şi vase imperfecte sau închise. Traheidele sunt prezente la ferigi şi gimnosperme,
la unele angiosperme primitive (magnoliacee). Având pereţi îngrosaţi şi lignificaţi, ele îndeplinesc şi rol de susţinere.
Traheidele cu punctuaţii areolate (rotunde sau ovale) au cea mai mare suprafaţă din perete îngroşată şi lignificată;
peretele lor primar poate prezenta în centrul punctuaţiei o îngroşare suberificată şi lignificată numită torus.

Vasele (traheile) - Sunt constituite din celule, articule sau elemente de vas, cu pereţi terminali parţial sau
total perforaţi (de aceea se mai numesc şi vase perfecte sau deschise); şirul format dintr-un anumit număr de articule
de vas, ce comunică între ele prin perforaţii, formează un tub gol, rigid, limitat de pereţi terminali care nu se
perforează. Vasele au lungimea cuprinsă între câţiva centimetri şi 1,5 (3-5) metri, valori maxime înregistrând cele de
la liane. Secţiunea transversală este poligonală sau circulară.
Lignificarea vaselor începe la nivelul lamelei mediane, apoi continuă progresiv la nivelul peretelui primar şi
a celui secundar; cantitatea de lignină este totdeauna mai mică în acesta din urmă.

Celulele de parenchim
Sunt vii, cu perete celulozic în xilemul primar sau usor lignificat în xilemul secundar.
Toate celulele de parenchim din componenţa xilemului au vacuole mari. La plantele perene, parenchimul
are mai cu seamă rol de a acumula rezerve nutritive.
În xilemul secundar, celulele de parenchim, ca şi cele de contact, pot participa la formarea tilelor din
lumenul elementelor conducătoare. Tilele sunt protuberanţe rezultate în urma pătrunderii unei părţi din conţinutul
celulelor de parenchim într-un element conducător printr-o punctuaţie. Uneori acestea pot fi atât de numeroase încât
umplu complet lumenul vasului în care s-au format.
Fibrele lemnoase
Sunt elemente de susţinere, sclerenchimatice, lungi de 0,3-6 mm, adesea cu peretele secundar foarte îngroşat
şi lignificat, în general tristratificat (cu păturile S1, S2, S3), prezente numai în xilemul secundar. Ele au punctuaţii mici
şi puţine pe unitatea de suprafaţă.

1
 Lemnul primar(protoxilemul şi metaxilemul)

Este alcatuit din vase de proto- si metaxilem, precum si din celule de parenchim lemnos celulozic.
Protoxilemul este format, în cele mai multe cazuri, din vase inelate sau spiralate, foarte rar. Metaxilemul apare după
protoxilem şi este constituit diferit la diverse grupe de plante.
De regulă, protoxilemul se diferenţiază complet înainte ca organul din care face parte să-şi fi terminat
alungirea; elementele conducătoare moarte nu sunt capabile să ţină pasul cu extensia continuă a ţesuturilor ce le
înconjoară şi de aceea sunt strivite, frecvent chiar complet distruse. Spre deosebire de protoxilem, elementele
metaxilemului devin adulte după ce organul şi-a terminat creşterea în lungime, de aceea nu mai sunt distruse; totuşi,
la primele elemente de metaxilem peretele secundar poate fi afectat la sfârşitul perioadei de diferenţiere.
La plantele ce nu prezintă structură secundară (de exemplu, la mono-cotiledonate), metaxilemul constituie
singurul ţesut conducător pentru seva brută în organele plantei mature.

Lemnul secundar
Este prezent numai la gimnosperme şi la angiospermele dicotiledonate, mai bine dezvoltat la cele lemnoase;
la monocotiledonate (inclusiv la palmieri şi bambuşi) el lipseşte.
Xilemul secundar provine din activitatea cambiului format din două categorii de celule.
La dicotiledonate, structura xilemului secundar este mult mai complexă decât cea a xilemului primar, acesta
fiind format din elemente conducătoare, celule de parenchim lemnos si fibre.
Inelele anuale. În zonele temperate, activitatea cambiului este periodică, întrerupându-se în sezonul rece. În
componenţa unui inel anual distingem: lemn timpuriu (de primăvară), cu vase de diametru mai mare şi lemn târziu
(de toamnă), cu vase mai strâmte şi cu o densitate relativă mai crescută decât cel dintâi.
Grosimea inelelor anuale variază funcţie de specie şi de condiţiile de mediu din anul respectiv: în anii
secetoşi inelele anuale sunt mai înguste, în timp ce în anii bogaţi în precipitaţii acestea sunt vizibil mai largi.
M o d i f i c ă r i l e x i l e m u l u i s e c u n d a r . În general, numai lemnul tânăr asigură conducerea
sevei brute; când arborele este în vârstă, doar partea subţire, periferică a lemnului (numită alburn, conţinând încă
elemente vii de parenchim lemnos) mai conduce seva brută. În rest, lemnul suferă unele modificări chimice, moare
în întregime şi nu mai are rol conducător; acesta este duramenul.
Majoritatea diferenţelor între alburn şi duramen sunt de natură chimică. O dată cu înaintarea în vârstă,
lemnul pierde apă, se deshidratează şi începe să acumuleze diferite substanţe, majoritatea de natură organică: uleiuri,
gume, răşini, taninuri, compuşi aromatici sau substanţe colorante. Unele din acestea impregnează pereţii în
întregime, altele pătrund doar în lamela mediană.
Modificarea culorii la nivelul duramenului este rezultatul unui proces lent de oxidare a fenolilor, care duce
la brunificarea mai mult sau mai puţin intensă a lemnului la acest nivel. În multe cazuri, vasele de lemn sunt obturate
de tile. Proeminarea puternică a unei părţi din celulele de parenchim în interiorul vasului se datoreşte unui proces de
absorbţie, determinat de deshidratarea acestuia.
Lemnul de la gimnosperme are în general o structură simplă şi este mult mai omogen decât cel de la
angiosperme, fiind alcătuit aproape în totalitate din traheide cu punctuaţii areolate prevăzute cu torus (de aceea se
numeşte lemn homoxil).
Lemnul de la angiosperme (dicotiledonate) are o structură mult mai complexă decât cel de la gimnosperme,
în componenţa sa intrând elemente ce diferă ca funcţie, formă, dimensiuni şi dispoziţie (de aceea se numeşte lemn
heteroxil).

2
 Floemul (liberul, leptomul)
Elemente conducătoare
Ele rămân vii chiar când au pierdut cea mai mare parte din constituenţii lor. Celulele conducătoare de sevă
elaborată comunică între ele prin mici perforaţii sau pori de 0,3-2,5 μm în diametru, fiind uneori mărginite de o
pătură subţire de caloză. Aceşti pori sunt grupaţi în plăci care, văzute de faţă, amintesc de nişte ciururi, de unde şi
numele de elemente ciuruite ce li s-a dat acestor celule. Acestea sunt dispuse în şiruri neîntrerupte. Pereţii lor
terminali, transformaţi în ciururi, permit tuturor celulelor aceluiaşi şir să comunice între ele. În categoria elementelor
conducătoare intră tuburi ciuruite şi celule ciuruite.
Tuburi ciuruite. Au plăci ciuruite terminale, simple sau compuse, cu pori mai largi decât cei prezenţi în
pereţii laterali.
Tuburile ciuruite sunt şiruri de articule unicelulare, prismatic-alungite, circulare sau poligonale în secţiune
transversală, între care pereţii comuni, orizontali sau oblici, s-au perforat, devenind plăci ciuruite. Articulele tuburilor
ciuruite sunt celule vii, cu vacuolă mare, cu citoplasmă parietală, fără nucleu la completa lor diferenţiere.
a. P l ă c i l e s i m p l e (tip Cucurbita - bostan) caracterizează în general plantele erbacee; în ele
alternează porţiuni din peretele terminal (orizontal) cu pori sau perforaţii. Tuburile cu plăci ciuruite simple sunt mai
largi şi nu au ciururi în pereţii laterali.
b. P l ă c i l e c o m p u s e sau m u l t i p l e (tip Vitis - viţa de vie) caracterizează în general plantele
lemnoase; în ele alternează porţiuni din peretele terminal (oblic) cu plăci ciuruite simple. Tuburile cu plăci ciuruite
compuse sunt mai strâmte.
Celule ciuruite. Sunt lungi, strâmte, cu ciururi sau câmpuri ciuruite care se află în toti pereţii; astfel de
celule caracterizează gimnospermele.
Celule anexe. Sunt celule specializate, legate direct de elementele ciuruite, caracterizate prin citoplasmă
foarte densă, vacuole mici, nucleu mai mult sau mai puţin central, mitocondrii numeroase. Este cunoscut că
circulaţia asimilatelor în floem necesită mari cheltuieli de energie. Fiind anucleate şi cu organite parţial degradate la
maturitate, elementele ciuruite nu pot îndeplini singure aceste proces, fără energia necesară; sursa acestei energii o
constituie celulele anexe, bogate în mitocondrii; acestea furnizează energia necesară pentru transportul sevei
elaborate de către elementele ciuruite.
Celule de parenchim. Cu excepţia pereţilor lor nelignificaţi, ele prezintă caractere asemănătoare celor
din xilem, fiind foarte abundente şi amilifere, mai rar cristalifere, în floemul secundar. La plantele perene, aceste
celule formează un adevărat parenchim de rezervă.
Fibre. Sunt elemente mecanice care au peretele lignificat sau nu; cele cu perete lignificat sunt prezente mai
cu seamă la arbori.

Floemul secundar
Este prezent doar la gimnosperme şi la angiospermele dicotiledonate, îndeosebi la cele lemnoase. Provine
din activitatea cambiului si este format din tuburi ciuruite, celule anexe, celule de parenchim liberian si, uneori, fibre
liberiene.
Floemul de la gimnosperme (conifere) are o structură relativ simplă. Sistemul axial conţine celule ciuruite,
celule de parenchim (formând şiruri tangenţiale discontinue); razele sunt cel mai frecvent uniseriate şi conţin numai
celule de parenchim sau celule de parenchim şi celule albuminifere.
Floemul de la angiospermele dicotiledonate prezintă o mare diversitate în ceea ce priveşte modul de
aranjare a elementelor componente.
3
 La multe dicotiledonate lemnoase (Tilia - tei, Vitis - viţa-de-vie), fibrele liberiene sunt grupate în benzi (liber
tare) ce alternează cu zone de elemente conducătoare şi celule de parenchim (liber moale), având o arhitectură
caracteristică.

Fascicule conducătoare

În organele plantelor, elementele conducătoare nu sunt solitare, nu sunt dispersate haotic, ci formează
mănunchiuri sau fascicule.
În rădăcină, fasciculele conducătoare sunt simple, radiare, alternând unele de floem cu altele de xilem.
În tulpină, frunze, piese florale, seminţe, fructe, fasciculele conducătoare sunt
compuse, libero-lemnoase. La rândul lor, fasciculele libero-lemnoase sunt de două mari categorii: colaterale şi
concentrice.
Fasciculele colaterale, cele mai răspândite la angiosperme, au liberul de o parte şi lemnul de altă
parte. În tulpină, liberul se află spre exterior, iar lemnul spre interiorul organului. În frunză, liberul se află spre
epiderma inferioară, iar lemnul spre epiderma superioară.
La rândul lor, fasciculele colaterale pot fi deschise şi închise.
a. Fasciculele colateral-deschise sunt acelea la care între liber (floem) şi lemn (xilem) persistă procambiul;
pe seama acestuia se va forma cambiul intrafascicular la plantele care trec la structura secundară. Astfel de fascicule
caracterizează gimnospermele şi covârşitoarea majoritate a angiospermelor dicotiledonate.
b. Fasciculele colateral-închise sunt acelea la care între liber şi lemn nu mai persistă procambiul; el s-a
diferenţiat complet în floem şi xilem primar. Astfel de fascicule caracterizează angiospermele monocotiledonate.
c. O variantă a fasciculelor colaterale o constituie cele bicolaterale, la care lemnul este încadrat de două
zone de liber (extern şi intern). Astfel de fascicule întâlnim, de exemplu, la plante din familia Cucurbitaceae.
Fasciculele concentrice sunt acelea la care un ţesut conducător înconjoară complet celălalt ţesut
conducător. Aceste fascicule pot fi hadrocentrice şi leptocentrice.
a. Fasciculele concentric-hadrocentrice au lemnul (numit şi hadrom) înconjurat de liber (numit şi leptom).
Se întâlnesc la pteridofite, mai cu seama în rizomi.
b. Fasciculele concentric-leptocentrice au liberul (leptomul) înconjurat de lemn
(hadrom). Se întâlnesc mai cu seamă în rizomii unor angiosperme monocotiledonate.
În ceea ce priveşte dispoziţia fasciculelor conducătoare în tulpină:
- la gimnosperme şi la covârşitoarea majoritate a angiospermelor, fasciculele conducătoare sunt dispuse pe
un cerc (cilindrul central fiind un eustel);
- la marea majoritate a angiospermelor monocotiledonate fasciculele conducătoare sunt dispuse pe 2-3
cercuri, mai rar pe unul singur (cilindrul central fiind tot de tip eustelic); doar la puţine monocotiledonate (Zea mays
- porumb), fasciculele conducătoare sunt dispersate haotic în parenchimul fundamental (cilindrul central fiind un
atactostel).

ŢESUTURI ŞI STRUCTURI SECRETOARE

Substanţele secretate sunt adesea străine metabolismului general, fiind numite uneori deşeuri sau produse de
excreţie. Unele substanţe elaborate (uleiuri, răşini, taninuri, latexuri ş.a.) nu părăsesc celula care le-a sintetizat, altele
sunt eliminate: fie la exteriorul plantei, fie în spaţii speciale din organele ei. Anumite substanţe secretate au roluri
biologice speciale: uleiurile eterice - pentru polenizare, cleiurile - împotriva transpiraţiei exagerate şi împotriva
insectelor dăunătoare , alcaloizi - împotriva animalelor erbivore.
4
 La celulele secretoare izolate, numite idioblaste, produsele secretate se acumulează în vacuola centrală sau
în spaţiul dintre plasmalemă şi perete. Din această categorie menţionăm:
a. celule oleifere: parenchimatice, sferice, prezente în frunze (la labiate, lauracee), fructe (la umbelifere,
piperacee), flori (la compozee);
b. celule oxalifere: parenchimatice, de formă diferită, localizate în frunze normale;
c. celule cu mucilagiu : parenchimatice, mari, uneori înconjurate de celule vizibil mai mici (ca la malvacee,
tiliacee, urticacee ş.a.);
d. celule cu tanin: parenchimatice, mari, de formă diferită (ca la unele leguminoae, rozacee); uneori taninul
este prezent şi în celule moarte, cum ar fi cele de suber.
Complexele de celule secretoare sunt foarte diferite ca morfologie, structură şi topografie în corpul plantei.
Unele (structuri secretoare externe) sunt localizate pe suprafaţa părţilor aeriene ale plantei (aşa cum sunt papilele
secretoare, perii secretori, glandele secretoare); altele (structurile secretoare interne) sunt localizate în interiorul
rădăcinii, tulpinii, frunzei şi florii (aşa cum sunt pungile secretoare şi canalele secretoare, mărginite de celule
epiteliale şi care nu sunt legate nemijlocit de mediul extern).

Structuri secretoare externe

Acestea elimină la periferia plantei produsele secretate şi se află la nivelul epidermei, fiind unicelulare sau
pluricelulare.
Papile secretoare
Sunt celule epidermice ovale sau conice, cu peretele extern necutinizat, care dau aspectul catifelat petalelor
şi secretă uleiuri eterice volatile, mirositoare, ce difuzează prin perete şi se răspândesc în aer; în cazul petalelor, toate
celulele epidermice sunt papiliforme, formând un veritabil ţesut secretor .

Glande salifere
Se formează pe frunzele, tulpinile sau părţile lor metamorfozate de la multe plante de sărătură (halofite)
nesuculente. Servesc pentru scoaterea pe suprafaţa plantei a surplusului de săruri minerale care intră sub formă de
ioni (în curentul de transpiraţie) în ţesuturile asimilatoare.

Peri secretori
Sunt localizaţi mai adesea pe frunze şi tulpini, rareori pe bracteile inflorescenţei femele (ca la hamei) sau pe
solzii mugurilor (ca la castanul porcesc). În cele mai multe cazuri perii secretori sunt pluricelulari; rareori sunt
unicelulari, având atât rol secretor cât şi protector (ca la urzica vie - Urtica dioica).
În alcătuirea părului secretor intră:
- baza - adesea unicelulară, aflată între celulele epidermice;
- piciorul sau pedicelul, unicelular sau pluricelular: uniseriat sau ramificat; uneori lipseşte şi atunci perii se
numesc sesili;
- capul, glanda sau partea secretoare, unicelulară sau pluricelulară , cu 1, 2, 4 sau 8 celule, dispuse în acelaşi
plan sau etajat, acoperite de o cuticulă comună.
Produsele de secreţie, mai ales uleiuri volatile, se acumulează între peretele celulei (sau celulelor) secretoare
şi cuticulă; aceasta din urmă se bombează şi plesneşte, eliberând astfel uleiul odorant; uneori se regenerează după
prima secreţie.
La Pelargonium (muşcată) baza părului secretor este unicelulară, piciorul este pluricelular uniseriat, iar
5
glanda este unicelulară.
La Mentha (izmăbaza este unicelulară, piciorul este unicelular, iar glanda este pluricelulară (mai adesea cu 8
celule).
La Urtica dioica (urzica vie), perii urticanţi sunt atât secretori cât şi protectori şi au formă de butelie cu gât
alungit şi cu baza înfiptă în soclul format din celule mici, epidermice şi hipodermice. Cantitatea cea mai mare de
citoplasmă şi nucleul se află în partea bazală, lăţită a părului, iar partea alungită este ocupată de o vacuolă mare, care
acumulează toxine.
Peretele părului este îngroşat îndeosebi în regiunea gâtului alungit şi este acoperit de cuticulă. În regiunea
capului şi în cea a gâtului el este puternic încrustat cu dioxid de siliciu, ceea ce determină duritatea şi fragilitatea
acestei părţi a părului. Peretele din partea inferioară liberă a părului conţine carbonat de calciu. La atingerea părului,
vârful celulei urticante străpunge pielea, provocând urticarea.

Glande secretoare

Sunt peri secretori de tip special, care elimină enzime proteolitice, nectar şi apă.

Glande digestive (structuri proteinogene)

În alcătuirea ţesuturilor secretoare care elaborează şi secretă proteine (glicoproteine) de natură enzimatică
intră numai glandele digestive ale plantelor insectivore.
Alcătuirea glandelor digestive de la plantele carnivore diferă cu specia sau genul la care ne referim. La
Nepenthes, perii sunt sesili, localizaţi sub proeminenţe ale epidermei care căptuşeşte urna rezultată din
metamorfozarea frunzei; traheidele ajung până la baza capului secretor. La Drosera (roua cerului) perii tentaculari
sunt lung-pedicelaţi, cu pedicel format din serii longitudinale de celule lungi şi cu capul pluricelular având multe
celule dispuse radiar în două straturi, cele ale stratului extern fiind secretoare; traheidele ajung până la capul secretor.

Glande nectarigene (nectarine)

Secretă nectar - o soluţie apoasă de zaharuri simple, uleiuri eterice, gume ş.a., care constituie sursă de hrană
pentru polenizatoare, pentru albine în mod deosebit.
După localizare, glandele nectarigene sunt de două categorii: florale sau nupţiale şi extraflorale sau
extranupţiale.
a. Nectarinele florale se pot afla: la baza sepalelor (Tilia – tei), la baza petalelor (Ranunculus - piciorul
cocoşului) etc Nectarinele florale se prezintă sub formă de inel (întreg sau divizat), disc, burelet, protuberanţe.
b. Nectarinele extraflorale) pot fi: simple şi complexe; sunt localizate pe stipele, având forma unor peri
secretori pluricelulari (Vicia - măzăriche), la baza peţiolului (Persica - persic), la baza limbului foliar (Cerasus -
cireş, Padus - mălin).
Hidatode
Sunt glande care elimină apa lichidă, cu săruri minerale, prin procesul de gutaţie, la nivelul stomatelor
acvifere ale frunzei. Aceste glande sunt de două feluri: active şi pasive.
a. Hidatodele active sunt reprezentate prin una sau mai multe celule de origine epidermică, adesea în formă
de peri, unicelulari sau pluricelulari, curbaţi, care nu au legătură cu traheidele din nervurile frunzei (ca la Fragaria
vesca - fragi, Phaseolus multiflorus - fasole mare).
b. Hidatodele pasive numite şi stomate acvifere, sunt situate la vârful dinţilor de pe marginea frunzei Astfel

6
de hidatode sunt formate din două celule stomatice moarte, cu deschidere permanentă, o cameră substomatică
acviferă şi un ţesut special numit epitem (format din celule parenchimatice incolore, în contact cu traheidele din
nervurile frunzei).

Structuri secretoare interne

Sunt spaţii intercelulare căptuşite de celule secretoare sau epiteliale, pline îndeosebi cu uleiuri eterice, răşini,
balsamuri, gume, mucilagii, terpene volatile, latexuri. Sunt de două feluri: buzunare (pungi) secretoare şi canale
secretoare.

Buzunare (pungi) secretoare

Sunt formaţiuni izodiametrice întâlnite în frunze, tulpini şi fructe de la plante din familiile Rutaceae,,
Myrtaceae, Hypericaceae, Cactaceae ş.a.

Canale secretoare
Canalele secretoare sunt localizate în toate părţile plantei, după produsul secretat şi acumulat fiind: oleifere
(la umbelifere, compozee), mucilagigene (la malvacee, urticacee) şi rezinifere (la conifere).
Canalele secretoare de la conifere sunt localizate în frunze, scoarţa primară a tulpinii, în lemnul secundar al
tulpinii şi al rădăcinii, ca şi în organele reproducătoare. Ele constau dintr-un epiteliu unistratificat, dintr-un canal
colector (în care se elimină produsul secretat) şi din celule însoţitoare (adesea mecanice).

Laticifere

Latexurile sunt lichide vâscoase, în general de aspect lăptos (Euphorbia), mai rar limpede, transparent
(Morus - dud) în majoritatea cazurilor latexurile sunt albe, însă la anumite plante ele sunt colorate: galben
(Chelidonium - rostopască), oranj sau roşu (unele specii de Papaver - mac).
Latexurile constituie nişte emulsii. Faza dispersantă este în principal apa, în care se află diferite
substanţe: glucide, acizi organici, săruri minerale, alcaloizi (de exemplu, morfina şi codeina de la Papaver
somniferum - mac), taninuri, mucilagii şi chiar enzime proteolitice (de exemplu, papaina de la Carica papaya).
Faza dispersată este formată din picături foarte fine de compuşi terpenici, insolubili în apă. Un compus terpenic
frecvent este cauciucul, observat la 1800 de specii de dicotiledonate, dar numai cele al căror latex conţine un
procentaj ridicat de cauciuc sunt exploatate comercial (de exemplu, Hevea brasiliensis, la care cauciucul
reprezintă 40-50 % din latex).
Unele plante conţin granule de amidon în latexul lor, sub formă de suspensii; la speciile de Euphorbia
(laptele câinelui), aceste granule de amidon sunt mari şi de forme variate: sferice, sub formă de baghete, haltere
etc.
Laticiferele sunt elemente alungite sub formă de cordoane, ramificate sau nu, având diametrul ceva mai
mare decât cel al celulelor parenchimatice vecine. După modul lor de formare şi după organizarea lor la
completă diferenţiere se disting două categorii de laticifere: nearticulate şi articulate.