Biocelula Curs

ROMNIA
MINISTERUL EDUCAIEI, CERCETRII I INOVRII

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE
I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA
DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU,
NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS
Str. Mntur nr. 3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia
tel.+40264596384; fax +40264593792
FACULTATEA DE ZOOTEHNIE I BIOTEHNOLOGII

SPECIALIZAREA: ZOOTEHNIE
ANUL I
CURS
BIOLOGIE CELULAR
conf.dr. CADAR MIRELA-EMILIA
SEMESTRUL II
CLUJ-NAPOCA
2012
CUPRINS
Unitatea 1 (CAPITOLUL 1)
Introducere n Biologia celular
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Test de autoevaluare
Rezumat
Bibliografie
Noiuni generale despre celule
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Bazele moleculare ale organizrii chimice celulare
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CELULEI
Membranele biologice. Glicocalixul.
Receptorii de membran. Transportul celular.
Jonciunile celulare. Plasmodesmele.
Evoluia proprietilor membranei.
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Citoplasma. Diferenierile citoplasmatice. Microtubulii.
Citoscheletul. Microtrabeculele.
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Nucleul
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Unitatea 7 (CAPITOLELE 7 i 8)
ORGANITELE CITOPLASMATICE
Ribozomii. Centrozomul. Reticulul endoplasmatic.
Aparatul Golgi. Mitocondria. Lizozomii.
Proteazomii. Peroxizomii.
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Expansiunile suprafeei celulare
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Incluziunile citoplasmatice
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Celula vegetal diferenieri fa de celula animal
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie

Funciile celulelor
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Matricea extracelular
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Recunoaterea celular.
mbtrnirea i moartea celulelor.
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Celula canceroas
Obiectivele nvrii
Material de nvare
Rezumat
Bibliografie
Bibliografie selectiv
ntrebri de autoevaluare
Unitatea 1
CAPITOLUL 1
INTRODUCERE N BIOLOGIA CELULAR
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 1
1.1. Etimologie. Definiii.
1.2. Legturi cu alte discipline
1.3. Contribuii romneti n studiul celulei
1.4. Tehnici de investigare ale celulei
Rezumat
Bibliografie
pag.
6
6
6
6
7
8
9
9
Obiectivele nvrii:
Familiarizarea cu etimologia cuvintelor i definiiile utilizate n
Biologia celular.
Cunoaterea legturilor Biologiei celulare cu alte discipline
tiinifice.
Evidenierea contribuiilor romneti n studiul celulei.
Parcurgerea ctorva tehnici de investigare ale celulei.
Deprinderea i mbuntirea abilitilor de utilizare a Internet-ului i
a materialelor bibliografice tiprite.
Studentul va fi capabil sa alctuiasc o baz de date privitoare la
noiunile fundamentale din Biologia celular, constituit din 5 titluri
provenite din surse web i 6 titluri provenite din material bibliografic
tiprit.
Dezvoltarea aptitudinilor critice i a capacitii creative.
La testul de autoevaluare studentul va rspunde corect la cel puin
60% din componentele acestuia.

1.1. Etimologie. Definiii.
Etimologie: bios gr.- via; logos gr.- vorbire, tiin;
cella lat.- camer, compartiment; cellula lat.- cmru,
diminutiv de la cella; kytos gr.- cutie, cavitate (pentru Citologie)
Definiii
Biologia este tiina fundamental a naturii, ce studiaz legile generale ale
apariiei, organizrii, dezvoltrii i transformrii organismelor vii, precum i
relaiile care se stabilesc ntre organisme, ntre organisme i mediu, ntre
ontogenie i filogenie.
Biologia celular este o ramur a tiinelor biologice, care se ocup cu studiul
structurii, ultrastructurii i a funciilor celulelor.
Celulele sunt unitile fundamentale din alctuirea organismelor vii, adic
substratul morfologic i fiziologic al fenomenelor biologice.
1.2. Legturi cu alte discipline

Biologia celular stabilete legturi cu Biochimia, Fiziologia, Histologia,
Anatomia, Biofizica, Genetica, Patologia, Imunologia, Microbiologia, Biologia
molecular .a.
1.3. Contribuii romneti n studiul celulei

La nceputul secolului 19, n cadrul Facultii de Medicin din
Bucureti a nceput s funcioneze prima coal de microscopie din Romnia.
n 1839, profesorul Nicolae Kretzulescu a descris, ntr-o serie de lucrri
tiinifice publicate la Paris, structura microscopic a dinilor i mediile
transparente ale globului ocular.
n 1859, profesorii Ludovic Fiala, Gheorghe Polizu i Mihail Obedenaru
nfiineaz disciplina de Microscopie optic, condus mai trziu de profesorii
Mihai Petrini-Galai, Alexandru Obredja, Ioan Bruckner i Ion T. Niculescu.
n 1886, Victor Babe i profesorul francez Victor-Andr Cornil au
publicat la Paris primul Tratat de bacteriologie din lume (Les bactries et
leur rle dans lanatomie et lhistologie pathologique des maladies
infctieuses), Babe fiind i autorul a peste 1.000 de lucrri tiinifice, multe
dintre ele referindu-se la studiul celulei sau al unor esuturi normale i
patologice. Victor Babe a fost iniiatorul seroterapiei i pionier al descoperirii
antibioticelor, a fost printre primii care a cercetat celula canceroas i celula
infectat de virui, iar n 1893 comunica lumii tiinifice c poate pune cu
certitudine diagnosticul de turbare, confirmat n 1903 de italianul Aldechi
Negri (corpusculii Babe-Negri n turbare i apoi corpusculii Babe-Ernst n
bacilul difteric).
n cadrul aceleiai faculti, profesorul Ion Cantacuzino a nfiinat

disciplina de Imunologie comparat, de Microbiologie i de Medicin
experimental (experiene privind secreia lacrimilor).
Cunoscutul neurolog Gheorghe Marinescu i-a consacrat muli ani
studiului celulei nervoase, scriind o carte monumental n dou volume La
Cellule nerveuse, care dup apariia ei n 1909 a cunoscut o faim mondial,
fiind considerat cea mai complet monografie n domeniu. O parte din
discipolii profesorului Marinescu, precum Nicolae Ionescu-Siseti, Oscar
Sager, State Drgnescu, Artur Kreindler, au iniiat n paralel cu activitatea de
clinic i valoroase cercetri de histologie patologic a sistemului nervos.
Pe lng Facultatea de tiine naturale i de Medicin Veterinar din
Bucureti, ia fiin coala de citofiziologie, care nainte de primul Rzboi
mondial a fost condus de profesorii Ion Athanasiu i Ioan Drgoiu. Ei au
efectuat primele studii de citofiziologie muscular cardiac.
ntre cele dou rzboaie, coala a fost condus de renumitul citolog
Dimitrie Voinov, Paul Bujor (histologie comparat la om i la animale),
Theodor Dornescu i Ion Steopoe.
Dup cel de-al doilea Rzboi mondial, pe lng Facultatea de Medicin
din Cluj, se nfiineaz coala de histologie i citologie de ctre profesorii
Ioan Drgoiu, Ion A. Scriban.
n anul 1969, profesorul M. Ionescu-Varo a scris primul curs i caiet de
lucrri practice de Biologie celular, iar n 1971 profesorul Ilie Diculescu a
publicat prima monografie de Biologie celular, la Bucureti.
n centrele universitare din ar au nceput s funcioneze laboratoare de
Microscopie electronic i de Biologie celular normal i patologic conduse
de profesori de prestigiu, ce i-au format echipe de cercetare recunoscute i n
strintate: Ilie Diculescu, Nicolae Manolescu, Vasile Gheie, Ioan
Teodorescu-Exarcu, Gheorghe Benga, Silviu Botrel, Corneliu Cotea, Mircea
Gaboreanu, Nicolae Cornil, Constantin Tac, Toma Coman, Vasile Pi
.a.
n 1979, la Institutul de Biologie i Patologie celular din Bucureti,
condus de ctre soii Maia i Nicolae Simionescu, s-a nfiinat un centru de
studii ataat la secia de Biologie celular a Facultii de Medicin Yale din
USA, sub ndrumarea renumitului profesor George Emil PALADE.
1.4. Tehnici de investigare ale celulei

Tehnici fizice:
de criofracturare a membranelor biologice la nivel molecular,
de fracionare a celulei prin ultracentrifugare diferenial pentru izolarea i
purificarea componentelor celulare,
prin difracie cu raze X pentru evidenierea structurii proteinelor i a
acizilor nucleici,
prin difracie-dispersie cu neutroni pentru studiul organizrii moleculare a
cromatinei,
de rezonan magnetic de nalt rezoluie pentru studiul membranelor
biologice,
de rezonan n impulsuri pentru studiul permeabilitii membranelor,

de rezonan electronic de spin prin utilizare de markeri ce se ataeaz la

structuri celulare specifice,
de spectrofluorimetrie de membran pentru evidenierea fenomenelor de
vscozitate i difuziune .a.
Tehnici de microscopie:
Microscopia optic n cmp luminos,
Microscopia n cmp ntunecat,
Microscopia n contrast de faz,
Microscopia n lumin polarizat,
Microscopia n lumin fluorescent,
Microscopia electronic.
Tehnici biochimice de Biologie molecular:
electroforeza n gel de poliacrilamid pentru evidenierea proteinelor i a
acizilor nucleici,
metode cromatografice,
utilizare de markeri cu caracteristici de fotoafinitate pentru evidenierea
enzimelor, proteinelor, vitaminelor.
Tehnici complexe bazate pe:
culturi de celule, fuziuni celulare, purificri de gene, sinteza artificial de
gene, tehnologia ADN recombinant, producerea de anticorpi monoclonali
prin tehnologia hibridomelor, manipulri genetice .a.
1. Definii noiunea de celul.

2. Exemplificai disciplinele cu care Biologia celular stabilete
legturi.
3. Enumerai tehnicile de investigare ale celulei.
Rezumat
Prima Unitate de nvare conine etimologia i definiia noiunilor
utilizate n Biologia celular, legturile stabilite cu alte discipline
tiinifice, contribuiile romneti la studiul celulei i cteva tehnici de
investigare ale celulelor.
Obiectivul urmrit const n familiarizarea studenilor cu
terminologia i problematica ce va fi abordat n celelalte uniti de
nvare.
Materialul ce corespunde Capit. 1 este structurat pe 4 subcapitole.
Dup prezentarea materialului de studiu, Unitatea de nvare conine
un Test de autoevaluare i se ncheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Benga Gh, 1985, Biologie celular i molecular, Edit. Dacia, Cluj.

Cadar Mirela E., 2006, Biologie celular, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celular, Edit.
Did. i Pedag, Bucureti.
www.nature.com
www.VirtualLibraryofCellBiology
www.wikipedia.org
www.science.com
Unitatea 2
CAPITOLUL 2
NOIUNI GENERALE DESPRE CELULE
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 2
2.1. Originea celulei ancestrale
2.2. Tipuri evolutive de celule
2.3. Deosebiri eseniale ntre tipurile evolutive
2.4. Numrul celulelor eucariote
2.5. Forma celulelor eucariote
2.6. Dimensiunile celulelor eucariote
2.7. Volumul celular
2.8. Celula - punct nodal n structuralitatea organismului
Rezumat
Bibliografie
pag.
11
11
12
12
13
13
14
14
14
15
15
15
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea ipotezelor privind originea celulei ancestrale i a
tipurilor evolutive de celule.
Evidenierea deosebirilor eseniale ntre tipurile evolutive de celule.
Evidenierea unor caracteristici generale ale celulelor eucariote.
nsuirile celulei ca punct nodal n structuralitatea organismului.
Studentul i va dezvolta simul de observaie i de analiz comparativ
a datelor primare.
La testul de autoevaluare studentul va rspunde corect la cel puin 60%
din componentele acestuia.
10

Biologia celular pune n eviden trsturile comune ale celulei
pentru toate fiinele vii, dar ndeplinind roluri specializate, celulele se gsesc
ntr-o mare varietate de tipuri.
2.1. Originea celulei ancestrale

n zilele noastre, n general este acceptat ipoteza c viaa planetei
noastre a nceput cu celula ancestral, primitiv, numit i progenot (n
traducere productoare de descendeni). Aceast celul ancestral, ce coninea
via, nu poate fi asemnat cu celulele organismelor actuale, deoarece ea nu a
fost conservat i identificat sub form de fosile. Reconstituirea sistemului ei
se poate efectua doar cu ajutorul programelor de calculator, pe baz de
imaginaie, asociere de date i, uneori, chiar speculaie.
Se pare c primul sistem de via ce a aprut pe Pmnt s-a constituit prin
asocierea, mai mult sau mai puin ntmpltoare, n condiii abiotice (sub
influena factorilor de mediu) a unui numr de componente micro- i
macromoleculare. n timp, acest sistem unic se presupune c ar fi avut
capacitate i potenial de evoluie, devenind o structur din ce n ce mai
complex i mai stabil.
Opiniile legate de apariia primului sistem viu pe planeta noastr sunt
foarte diferite i nc viu disputate. Una dintre ele se refer la ipoteza
coacervatelor, care s-a demonstrat c pot aprea n ap srat la temperaturi
de 25-45oC prin agregarea spontan a unor substane polimerizate, numite
protenoide sau protenoizi.
Protenoizii au fost obinui pentru prima dat n experimentele lui Sidney
Walter Fox [1950-1960] i a colaboratorilor si de la Institutul de Evoluie
molecular (University of Miami, Florida, USA). Utiliznd coacervate
artificiale, ca modele de sisteme deschise primitive, s-a demonstrat c n
condiiile unor soluii apropiate de cele ale apelor primitive, ele sunt capabile
s-i concentreze la interior polimeri ca nucleotide i polipeptide. n acest fel,
ele au posibilitatea s absoarb selectiv diferite substane din soluia
administrat, iar sub aciunea unor catalizatori (zincul) sau radiaii ultraviolete,
pot elibera energie. Aadar, ntre coacervate i mediul lor ambiant pot aprea
schimburi de substane i de energie, adic o form primitiv de metabolism.
S-a mai observat c n prezena catalizatorilor, polinucleotidele se pot replica,
ducnd la creterea n volum a coacervatului i apoi la fragmentarea (dividerea)
lui n coacervate mai mici.
Aceste microsfere de protenoizi au fost considerate c ar fi fost cel mai
simplu model de protocelul de acum 3,5-4 miliarde de ani.
Opiniile privind originea celulei ancestrale sunt foarte divergente, dar
pentru majoritatea cercettorilor un lucru este evident, i anume c orice sistem
de via, care se presupune c ar fi aprut, ar fi trebuit s aib capacitatea de a
se replica i de a evolua.
n urma proceselor evolutive ar fi putut s apar primele tipuri de celule
procariote, n funcie de niele ecologice n care au crescut.
11
2.2. Tipuri evolutive de celule

Celulele procariote au aprut acum aproximativ 3,5 miliarde de ani fiind
specifice organismelor unicelulare (bacterii, alge verzi-albastre).
Celulele eucariote au aprut acum 1,5 miliarde de ani, fiind specifice att
organismelor pluricelulare (plante metafite, animale metazoare), ct i organismelor unicelulare de tipul protozoarelor, drojdiilor, diatomeelor .a.
2.3. Deosebiri eseniale ntre tipurile evolutive

Celulele procariote sunt de circa 10x mai mici n dimensiuni dect celulele
eucariote. Nu au nucleu distinct, el fiind dispersat n citoplasm sub form de
molecul de ADN-circular dublu catenar, numit nucleoid sau echivalent
nuclear, care n timpul diviziunii va forma cromozomul unic al celulei.
Citoplasma nu este compartimentat, nu posed organite celulare, ci numai
ribozomi liberi. La exterior, celula prezint o membran plasmic distinct, ce
poate fi dublat de un perete celular la bacterii. Uneori, membrana plasmic
poate emite nite prelungiri spre interiorul celulei, numite mezozomi, ce
prezint pe suprafaa lor enzime asociate proceselor de respiraie celular.
nmulirea celulelor se efectueaz printr-un mod simplu de diviziune, numit
amitoz sau diviziune direct. Locomoia celulei are loc cu ajutorul flagelilor.
granule
citoplasm
material nuclear
ribozomi
mezozom
material nuclear
Figura 1 - Schema unei celule procariote (dup G. Karp, 1984)
Celulele eucariote au un sistem complex de membrane ce acoper suprafaa

celular i limiteaz majoritatea organitelor, compartimentnd astfel interiorul
citoplasmei. Celula eucariot are nucleu distinct, mrginit de un nveli nuclear
ce conine cromatin, unul sau mai muli nucleoli i carioplasm. n timpul
diviziunii celulare cromatina se condenseaz, sub form de cromozomi, care
difer ca numr i form n funcie de specie. n citoplasm se gsesc o serie de
organite, mai mult sau mai puin dezvoltate, n funcie de tipul i vrsta celulei,
de gradul ei de specializare i starea sa fiziologic. Celulele eucariote se
nmulesc prin mitoz sau diviziune indirect, manifest micri celulare
variate att la interior (cureni citoplasmatici), ct i la exterior (micri cu
ajutorul pseudopodelor, cililor i flagelilor).
12
Virusurile se consider ca fiind entiti biologice cu o structur relativ simpl,

la limita dintre materia vie i cea nevie. Sunt formate dintr-un miez de acid
nucleic (ADN sau ARN), limitate la exterior de un nveli proteic, numit
capsid. Nu sunt celule deoarece se pot reproduce doar dac se gsesc ntr-o
celul-gazd, fiind considerate parazii intracelulari.
2.4. Numrul celulelor eucariote

n organismul uman, la natere s-a estimat c sunt un numr de circa 1012
celule, iar la adult circa 1015 celule, n aproximativ 200 de tipuri diferite.
2.5. Forma celulelor eucariote

Este extrem de variat, fiind controlat att de factorii externi ct i de
ctre cei interni. Iniial, n primele stadii de dezvoltare embrionar, toate
celulele sunt rotunde, dar ulterior, dup maturare i difereniere i modific
forma, prin adaptare la funcie, ca lege general n biologie.
Exemple:
celule fusiforme celule contractile musculare,
celule cu prelungiri celule nervoase,
celule sferice ovocitul, limfocitul,
celule discoidale hematia, plcue sanguine,
celule cilindrice sau prismatice enterocite,
celule cubice, piramidale nefrocite din tubii uriniferi,
celule poliedrice celule vegetale, celule spinoase epidermale,
celule pavimentoase celule cornoase epidermale, celule endoteliale,
celule stelate melanocite epidermice,
celule flagelate spermatozoizi .a.
Figura 2 - Forme de celule eucariote (dup I. Drgoiu, 1946)
13
2.6. Dimensiunile celulelor eucariote

Majoritatea celulelor au diametrul mediu de 20-30 m, cu excepii ca
neuronii granuloi din cerebel de 3-4 m, limfocitele de 8-10 m, neuronii
gigani de circa 125-150 m, adipocitele de 80-180 m, ovocitul de 250 m,
glbenuul oului de stru de 10 cm.
2.7. Volumul celular

n esuturile mamiferelor i ale omului, acesta variaz ntre 300 i 15.000 m3.
microvili
diverticuli de pinocitoz
vacuole
vezicul de pinocitoz
ap.Golgi
jonciuni
intercelulare
ribozomi
nucleu
nucleol
nveli nuclear
picturi de lipide
vacuol de pinocitoz
centrioli
REG
granule de zimogen
filamente
citoplasmatic
e
microtubuli
REN
lizozomi
mitocondrie
Figura 3 - Schema unei celule animale (dup A.G. Loewy et al., 1974)
2.8. Celula - punct nodal n structuralitatea organismului

Dac se consider celula un sistem, ea are urmtoarele caracteristici:
este un sistem deschis, ce schimb continuu energie i substane cu mediul,
printr-un proces aflat n echilibru,
are un caracter istoric prin tipurile evolutive amintite,
are un caracter informaional prin recepia, acumularea, prelucrarea i
transmiterea de date, semnale sau mesaje,
prezint caractere de program: programe pentru sine n fenomenele de
autoconservare, adaptare i supravieuire, programe inferioare pentru
prile componente i programe superioare pentru meninerea ntregului
(esut, organ, aparat, sistem, organism),
14

este capabil de autoreglare prin controlul funciilor interne n relaie cu

mediul extracelular, prin mecanisme de tipul conexiunii directe i a celei
inverse (feedback),
prezint o heterogenitate intern datorat structurii, ultrastructurii i a
organizrii la nivel molecular a compartimentelor celulare,
integralitatea celulei face posibil desfurarea funciilor fundamentale
necesare meninerii vieii: metabolism, reproducere, adaptare. Cu ct
stadiul diferenierii este mai evoluat, cu att interdependena dintre
structurile generale va fi mai mare i integralitatea va crete.
1. Descriei tipul ancestral de celul.

2. Enumerai deosebirile dintre celula procariot i cea eucariot.
3. Defini virusurile.
4. Dai exemple de forme de celule. Descriei-le.
5. Enumerai caracteristicile celulei ca sistem viu.
Rezumat
A doua Unitate de nvare conine noiuni generale despre celule
privitor la o serie de ipoteze despre originea celulei ancestrale i a tipurilor
evolutive de celule, a deosebirilor eseniale ntre tipurile evolutive de celule
i a nsuirilor celulei n structuralitatea organismului.
Materialul ce corespunde Capit. 2 este structurat pe 8 subcapitole.
un Test de autoevaluare i se ncheie cu un Rezumat i lista Bibliografiei.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
15
Unitatea 3
CAPITOLUL 3
BAZELE MOLECULARE
ALE ORGANIZRII CHIMICE CELULARE
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 3
BAZELE MOLECULARE
3.1. Compoziia elementar a materiei vii
3.2. Substanele chimice din celul
3.2.1. Substanele anorganice din celule
3.2.2. Substanele organice din celule
3.3. Bioenergia
3.4. Metabolismul celular
Rezumat
Bibliografie
pag.
17
17
17
18
18
20
21
22
22
22
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea bazelor moleculare de organizare chimic celular.
Evidenierea compoziiei elementare a materiei vii.
Studiul substanelor chimice i a rolului lor n celule.
Evaluarea consumului energetic al celulei prin metabolism propriu.
Studentul i va dezvolta simul de observaie i de analiz comparativ a
datelor primare.
16
BAZELE MOLECULARE
3.1. Compoziia elementar a materiei vii
La nivel planetar, materia vie este reprezentat de totalitatea
organismelor de pe Terra, ce formeaz biosfera, alturi de litosfer, hidrosfer
i atmosfer.
Din cele 118 elemente chimice cunoscute i identificate pn n prezent,
92 sunt elemente naturale, iar peste 60 au fost regsite n diferite organisme vii,
dar i n natura anorganic.
Din cele 92 de elemente naturale 27 se gsesc n organismele vii, iar 11
dintre ele reprezint 99,9% din masa celulelor. Explicaia const n faptul c
materia vie este rezultatul evoluiei materiei nevii.
Elementele chimice, din punct de vedere cantitativ, sunt mprite n trei
categorii:
macroelemente (abundente) O, C, H, N;
microelemente (mai puin abundente) Na, K, Cl, P, Ca, Mg, S;
ultramicroelemente (oligoelemente) B, Si, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo, Li,
Pb, I, Ra, etc.
Dintre cele 27 de elemente naturale ce se regsesc n organismele vii,
6 elemente (C, H, O, N, P i S) reprezint 99% din masa materiei vii. Dac se
mai adaug 5 elemente (Ca, Cl, K, Na i Mg) se ajunge practic la 99,9% din
masa materiei vii.
Celelalte 16 elemente (Mn, Fe, Co, Cu, Zn, B, Al, Mo, I, Si, Sn, Ni, Cr,
F, Pb i Se) nu exist dect sub form de urme, adic n cantiti foarte mici.
n grupa elementelor chimice majore intr oxigenul (65%), carbonul
(18%), hidrogenul (10%) i azotul (2,5-3%), cu rol n formarea substanelor
organice i anorganice din celule.
Grupa microelementelor chimice cuprinde elemente cu rol plastic ce intr
n alctuirea structurilor celulare.
Oligoelementele au un rol preponderent catalitic, influennd activitatea
enzimatic din celul. Absena lor n unele zone geografice, din ap i sol,
produce endemii bio-geo-chimice grave, cu boli la plante, animale i om.
3.2. Substanele chimice din celul

Sunt grupate n dou categorii:
substanele anorganice: apa i srurile minerale,
substanele organice: proteine, glucide, lipide, hormoni, vitamine.
Proporia lor variaz n funcie de specie, tip celular, vrst, stare fiziologic i
de sntate, ns trebuie fcut distincie ntre cantitile regsite n organismul
intact i la nivel celular.
17
3.2.1. Substanele anorganice din celule

Apa n celule este o component esenial, fiind mediul de dispersie al materiei
vii i de desfurare a unor procese fizico-chimice vitale. Apa se gsete n
proporie de 60-95% n celule, n funcie de vrsta i activitatea lor.
Apa manifest dou faze:
Faza neapoas, n sistemele de membrane celulare complet insolubile n
ap, datorit existenei unui mediu hidrofob la interior;
Faza apoas apare sub dou forme:
ap liber (circa 95%), cu rol de mediu de dispersie sau dizolvant i de
sediu al proceselor metabolice celulare;
ap legat (circa 5%), care prin legturile de hidrogen formeaz compuii
organici din celul; mai apare sub form imobilizat printre reelele de
macromolecule din citoplasm.
n organism, apa poate fi intracelular (circa 55%) i extracelular
(circa 45%: lichid interstiial, secreii digestive, lichid cefalorahidian, plasm,
limf, lichide din cavitile seroase .a.).
Ca surs de provenien, apa din organism poate fi de origine endogen
rezultat din reaciile metabolice proprii, i ap exogen introdus prin
alimente.
Srurile minerale apar sub form de ioni liberi dispersai n diferite
compartimente celulare (cationi, anioni), cu rol n meninerea presiunii
osmotice, a strii de hidratare, a echilibrului acido-bazic, influeneaz
activitatea enzimatic i unele procese celulare cum ar fi permeabilitatea,
excitabilitatea, contractibilitatea, vscozitatea citoplasmei, diviziunea celular.
Ionii legai apar n combinaii cu diferite substane organice (proteine,
vitamine) sau sub form de cloruri, fosfai, carbonai, bicarbonai, sulfai .a.
3.2.2. Substanele organice din celule

n celule, substanele organice sunt molecule ce rezult din combinarea
carbonului cu oxigenul, hidrogenul sau azotul, prin polimerizarea
monomerilor, ca uniti simple, n polimeri, ca uniti complexe. Substanele
organice prezint o anumit stabilitate i pot fi descompuse enzimatic n
produi mai simpli, cu eliberarea energiei depozitate.
Glucidele sunt clasificate n monoglucide i poliglucide i servesc ca surs
major de energie pentru celul i organism. Poliglucidele sunt prezente mai
ales sub form de depozite n celule: glicogenul n celulele animale i umane
(n hepatocite, condrocite, celule musculare .a.); la plante, depozitarea
glucidelor se face sub form de amidon, cu aspect microscopic de granule;
celuloza din peretele celular al plantelor are legturi -glucozidice ce i confer
o mare rezisten la degradare; chitina din exoscheletul artropodelor, carapacea
crustaceelor i pereii celulelor fungice.
Lipidele sunt importante pentru celule, fiind o surs foarte preioas de energie,
au rol plastic la nivelul membranelor celulei i un rol reglator prin vitamine,
hormoni steroizi i prostaglandine. Lipidele simple apar sub form de acizi
18
grai, cu rol n metabolismul de biosintez i de depozitare, fiind foarte

reactivi. Lipidele complexe apar sub form de: fosfolipide (n citomembrane),
sfingolipide (n teaca de mielin a nervilor), cerebrozide (n neuroni),
gangliozide (n plasmalem). Lipidele de rezerv sau trigliceridele, apar sub
form de picturi (diametru de 0,2-5 m) sau incluzii lipidice n citoplasma
adipocitelor (diametru de 80-180 m), nu ndeplinesc nici o funcie structural,
dar au avantajul de a furniza cel mai bun randament caloric (energie de
oxidare) pe unitate de mas.
Proteinele sunt molecule mari, ce au la baz subuniti de aminoacizi, cu
structuri tridimensionale specifice lanului polipeptidic.
Cu toate c exist 24 de tipuri de acizi aminai identificai, doar 20 apar
mai frecvent n structura proteinelor. n celule exist o mare varietate de
proteine, sintetizarea lor fiind dirijat genetic n funcie de specializarea
activitilor celulare. Chimic, proteinele pot fi clasificate n:
proteine simple sau holoproteine: histone, protamine, albumine, globuline,
scleroproteine (colagen, fibrinogen, keratin, miozin),
proteine complexe sau heteroproteine: nucleoproteine (acizi nucleici),
cromoproteine (hemoglobina i mioglobina).
Marea majoritate a proteinelor ndeplinesc n celul un rol plastic,
participnd la formarea membranelor, a citoscheletului .a.
Enzimele. n celulele vii toate reaciile biochimice au loc cu o facilitate i
rapiditate remarcabile, datorit interveniei unor biocatalizatori specifici,
numii enzime. Practic, fiecare reacie chimic este catalizat de o enzim
specific, adesea n prezena unuia sau a mai multor cofactori sau coenzime.
Enzimele mai intervin n reglare, transport, locomoie etc., dar i pot pierde
rapid forma particular i puterea catalitic prin denaturare, cnd sunt supuse
aciunii unor factori fizici sau chimici destabilizatori. n celule, enzimele sunt
fie dispersate n citoplasm, fie adsorbite pe substraturi citoplasmatice sau
nucleare, fie integrate n membrane, citoschelet. Exoenzimele pot avea aciune
n exteriorul celulei n care s-au format (enzime din pancreasul exocrin, din
glandele salivare, din glandele intestinale), iar endoenzimele au aciune n
interiorul celulei n care s-au format (enzime din lizozomi, din membrane).
Hormonii sunt produi mai ales de celule specializate din glandele endocrine,
dar i de celule ce aparin sistemului neuro-endocrin-difuz. Ei au aciune
selectiv asupra unor organe i, n general, asupra organismului, fiind
vehiculai pe cale sanguin, favorizeaz sinteza unor substane vitale pentru
celule, creterea i nmulirea celulelor, influeneaz activitatea unor sisteme
enzimatice (ca acceleratori sau moderatori de reacii), acioneaz prin
permeabilizarea membranelor fiind specifici pentru fiecare tip de receptor
membranar, pot avea efect de deblocare declannd transmiterea informaiei
prin ARNm pentru sinteza de proteine specifice.
Vitaminele sunt componeni organici necesari pentru creterea normal a
organismelor i meninerea funciilor metabolice, sunt cofactori pentru una sau
mai multe enzime i particip n cantiti mici la procesele de sintez sau de
scindare molecular.
19
Organismul trebuie s-i procure vitaminele din surse exogene, care sunt
sintetizate apoi mai ales la nivelul ficatului, din precursori provenii din
alimente. Vitaminele sunt importante pentru transformarea energiei i n
reglarea proceselor metabolice. Vitaminele se clasific n: vitamine liposolubile (A, D, E, F, K) i vitamine hidrosolubile (B1, B2, B3, B5, B6, B12, C,).
3.3. Bioenergia
Organismele vii necesit consum constant de energie pentru a-i menine
structurile i pentru a-i desfura normal procesele metabolice complexe.
Pentru susinerea acestor procese vitale sunt necesare reacii biochimice
cuplate astfel nct energia eliberat sub form de ATP de o reacie s fie
ncorporat n produii unei alte reacii.
Bioenergia ia n considerare fluxul de energie n cadrul sistemelor vii.
Organismele i menin structurile superior ordonate i activitile vitale printrun consum constant de energie, obinut mai ales din mediul nconjurtor.
Fluxul de energie n sistemele vii se supune primei i celei de-a doua legi
a termodinamicii.
Conform primei legi din termodinamic, energia poate fi transformat
dintr-o form n alta, dar ea nu poate fi creat sau distrus. Aceast lege mai
este numit legea de conservare a energiei.
Ca rezultat al transformrii energiei, conform celei de-a doua legi a
termodinamicii, universul devine din ce n ce mai dezorganizat, cu un grad de
dezorganizare numit entropie, ce i mrete valoarea odat cu transformrile
de energie dintr-un sistem viu dat.
Pentru activitile vitale poate fi utilizat numai energia aflat ntr-o stare
organizat, numit energie liber.
Astfel, n timp ce entropia crete prin orice transformare de energie,
valoarea energiei libere disponibil scade. Ca rezultat al entropiei mrite,
descrise de cea de-a doua legea, sistemele tind s treac din stri cu energie
liber mai ridicat n stri cu energie liber mai sczut.
Legarea chimic a atomilor n molecule se supune legilor termodinamicii. De exemplu, n glucoz atomii sunt organizai n molecule organice
complexe, au mai mult energie liber (mai puin entropie) dect ase
molecule separate, fiecare cu bioxid de carbon i ap. Totui, pentru a se
converti bioxidul de carbon i apa n glucoz este necesar prezena energiei.
De exemplu, la plante, convertirea energiei provenit de la soare are loc prin
procesul de fotosintez.
Reaciile chimice ce necesit o absorbie de energie sunt numite reacii
endergonice, n urma crora produii lor vor conine mai mult energie liber
dect reactanii, cu alte cuvinte o parte din energia adugat va fi coninut n
moleculele produsului. De exemplu, se poate dovedi c glucoza conine mai
mult energie liber dect bioxidul de carbon i apa care o formeaz, prin
combustia glucozei napoi la bioxid de carbon i ap. Aceast reacie elibereaz
energie sub form de cldur.
Reaciile ce convertesc moleculele cu mai mult energie liber n
molecule cu mai puin energie liber, sunt numite reacii exergonice. n
20
celulele unui organism, cantitatea de energie eliberat printr-o reacie

exergonic este aceeai, indiferent dac energia este eliberat ntr-o singur
reacie de combustie sau n mai multe reacii intermediare controlate enzimatic.
Pentru a rmne n via, o celul trebuie s-i menin starea de joas
entropie, superior organizat pe seama energiei libere provenit din mediul
extracelular. Celula, ca atare, conine numeroase enzime ce catalizeaz reaciile
exergonice, utiliznd substraturi proprii sau provenite din mediul extern ei.
Energia eliberat prin aceste reacii exergonice va fi utilizat pentru a-i
conduce procesele ce necesit energie, adic pentru reaciile endergonice. n
acest fel, reaciile de eliberare a energiei sunt cuplate cu reaciile ce necesit
consum de energie (ex., formarea ATP din ADP i Pi).
Energia eliberat prin desfacerea ATP-ului este utilizat pentru a activa
procese consumatoare de energie, cum ar fi reacii de sintez, contracia
muscular, termoreglarea .a., cnd ATP-ul este numit cruul universal de
energie (universal energy carrier).
3.4. Metabolismul celular

Metabolismul celular reprezint totalitatea reaciilor biochimice ce se
desfoar ntr-o celul.
n celul exist mai multe clase de molecule organice produse printr-o
secven de reacii chimice, fiecare reacie fiind catalizat de o enzim
specific. Secvena de reacii formeaz o cale metabolic, iar molecula de la
captul cii este numit produs final (ex., un aminoacid specific sau o
nucleotid).
Compuii produi printr-o reacie i consumai prin urmtoarea reacie
sunt numii intermediari sau metabolii i vor conduce spre obinerea
produsului final. n multe cazuri, cile metabolice reprezint un pas intermediar
n formarea unor molecule specifice.
Luate mpreun, reaciile celulare constituie o extraordinar diversitate de
conversii moleculare, reprezentate de un numr semnificativ de ci variate,
interconectate una de cealalt n puncte diferite.
Toate reaciile sunt catalizate enzimatic, cu mecanisme celulare specifice
de control metabolic.
n general, exist dou direcii pe care le urmeaz cile metabolice
celulare:
direcie, numit catabolism, conduce ctre desfacerea majoritii
moleculelor complexe n unele mai simple. Scindarea compuilor cu
greuti moleculare mari are dou scopuri: fac disponibile materiile prime
din care pot fi sintetizate alte molecule i asigur o mare cantitate de
energie necesar activitilor celulare.
cealalt direcie, numit anabolism, conduce ctre un sens invers al
reaciilor biochimice, adic cel de sintez a majoritii compuilor
compleci.
21
1. Enumerai i specificai funciile elementelor majore din
materia vie.
2. Enumerai i specificai funciile oligoelementelor din
materia vie.
3. Menionai rolul ndeplinit de ctre substanele
chimice n celule.
4. Menionai care sunt direciile pe care le urmeaz cile
metabolice celulare.
Rezumat
A treia Unitate de nvare const n enumerarea elementelor i a
substanelor chimice regsite la nivel celular, rolul ndeplinit de acestea i
date generale privind fenomenele de bioenergie i metabolism celular.
Materialul ce corespunde Capit. 3 este structurat pe 4 subcapitole i
dou subparagrafe.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
22
Unitatea 4
CAPITOLUL 4
MEMBRANELE BIOLOGICE
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 4
4.1. Definiia i funciile membranelor biologice
4.2. Organizarea molecular a membranelor biologice
4.3. Dinamismul membranelor celulare
4.4. Asimetria distribuiei componentelor membranare
4.5. Glicocalixul
4.6. Receptorii de membran
4.7. Transportul celular
4.8. Jonciunile celulare
4.9. Plasmodesmele
4.10. Evoluia proprietilor membranei
Rezumat
Bibliografie
pag.
24
24
25
27
28
28
29
32
35
36
37
37
37
37
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea structurii i ultrastructurii celulei.
Studierea membranelor biologice i a organizrii lor moleculare.
Studierea glicocalixului i a funciilor ndeplinite pentru celul.
Evidenierea receptorilor de membran i a rolului lor.
Studierea transportului celular i a tipurilor mai des ntlnite.
Studierea jonciunilor celulare la celulele animale i a plasmodesmelor
la celulele vegetale.
Aspecte legate de evoluia proprietilor membranei.
La testul de autoevaluare studentul va rspunde corect la cel puin 60% din
componentele acestuia.
23
4.1. Definiia i funciile membranelor biologice
Membranele biologice sunt ansambluri metabolic
active, compuse din proteine i lipide, ce formeaz structuri continui, cu
proprieti caracteristice de permeabilitate selectiv, iar prin prezena lor se
realizeaz delimitarea periferic i compartimentarea intern a celulelor
eucariote.
Celula este delimitat periferic de membran plasmic sau plasmalem,
ce separ coninutul intern celular de mediul extracelular. Ea joac un rol
fiziologic considerabil fiind locul de pasaj obligatoriu al substanelor ce intr
sau ies din celul, intervenind n controlul schimburilor dintre celul i mediul
extracelular, recepioneaz variaiile condiiilor de mediu extracelular prin
receptorii de membran, ce transmit informaii i stimuli, contribuind la
modularea activitilor specifice celulei.
Membranele interne sau endomembranele delimiteaz reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, nucleul, mitocondriile, lizozomii, proteazomii,
peroxizomii .a.
Funciile membranelor biologice sunt foarte variate:
funcia de barier este ndeplinit de membrana plasmic i de
endomembrane ce compartimenteaz celula, asigurnd spaii pentru
desfurarea reaciilor metabolice n condiii optime;
intervin direct n metabolismul celular prin procesele majore de conversie
energetic (fotosinteza n membrana intern a cloroplastelor, iar
fosforilarea oxidativ n membrana intern a mitocondriilor);
controleaz fluxul de informaii dintre celule i mediul extracelular prin
receptorii de membrane specifici pentru stimulii externi;
ndeplinesc un rol important n procesele de aprare ale celulelor,
esuturilor, organelor i ale ntregului organism, fa de ageni biologici
patogeni (microbi, virui);
la nivelul lor se metabolizeaz anumite substane medicamentoase (n
membranele reticulului endoplasmatic, ale peroxizomilor, proteazomilor,
lizozomilor).
Ultrastructura membranei plasmice
La microscopul electronic, membrana plasmic apare trilaminat, unic,
format din dou foie ntunecate, dense, ce cuprind ntre ele o foi clar,
electrono-transparent. Grosimea fiecrei foie este n medie de 2,5-3,5 nm,
astfel c grosimea total a membranei poate fi cuprins ntre 8 i 10 nm.
Constituenii biochimici ai membranei plasmice
n urma unor studii complexe, se tie c membrana plasmic este format din
lipide, proteine i, n cantitate mai puin important, din glucide. Lipidele sunt
aranjate sub forma unui strat bimolecular continuu. Lipidele membranare sunt
24
n majoritatea lor fosfolipide, dar mai exist colesterol i glicolipide. Glucidele

apar pe suprafaa tuturor membranelor plasmice ale celulelor eucariote, sub
form de glicoproteine sau glicolipide. Proteinele constituie suportul molecular
al funciilor majore ndeplinite de membrane, ele fiind foarte diversificate
numeric i tipologic. Astfel, n teaca de mielin a neuronilor proteinele
reprezint 25% din greutatea total a moleculelor membranare, n membrana
plasmic se gsesc circa 50%, iar n membrana intern a mitocondriilor circa
75%. Proteinele asigur funcionalitate membranelor, intervenind n transportul
activ de substane i ndeplinind funcii enzimatice sau de receptori.
n funcie de localizare i tip de membran au fost identificate ca enzimemarkeri: 5-nucleotidaza la nivelul plasmalemei, monoaminoxidaza n
membrana extern a mitocondriei, citocromoxidaza i adenozintrifosfataza n
membrana intern a mitocondriei, glucozo-6-fosfataza n membrana reticulului
endoplasmatic .a.
resturi glucidice
glicoproteine
strat lipidic
strat lipidic
protein intrinsec
protein intrinsec
proteine extrinseci
Figura 4 - Schia structurii unei membrane biologice (dup R.C. Henrikson et al, 1997)
Proteinele membranare sunt de dou tipuri: proteine intrinseci sau

integrale i proteine extrinseci sau periferice.
Proteinele intrinseci stabilesc contacte cu bistratul lipidic, unele dintre ele pot
s ptrund doar unul din straturile lipidice, iar altele pot traversa ambele
straturi.
Proteinele extrinseci sunt localizate pe feele bistratului lipidic, n unele
regiuni putnd interaciona cu gruprile polare ale lipidelor sau cu proteinele
intrinseci.
4.2. Organizarea molecular a membranelor biologice

Modelul Danielli este considerat cel mai vechi model de membran i
care a cunoscut, cu cteva variante, un succes considerabil de-a lungul
timpului. Dup F.J. Danielli i A.H. Davson [1934], membrana ar fi constituit
din dou foie formate din proteine fibrilare, ntre care se gsete un strat
bimolecular de lipide.
25
ntr-un al doilea model, zis micelar, moleculele de fosfolipide ar fi

dispuse astfel nct s formeze micelii globulare, cu extremitile hidrofobe ale
moleculelor de fosfolipide orientate spre centrul miceliilor i cu extremitile
hidrofile orientate spre exterior, n jurul miceliilor fiind dispuse moleculele
proteice.
Modelul lui Singer i Nicolson [1971-1972] este admis n prezent de
marea majoritate a specialitilor. El ine seama mai ales de raportul proteinelor
cu stratul bimolecular lipidic (aspect de mozaic fluid lipido-proteic), legate de
comportamentul membranei.
proteine
A
strat dublu lipidic
proteine
strat dublu lipidic
proteine intrinseci
resturi glucidice
C
strat dublu lipidic
glicoproteine
Figura 5 - Modele de membran (dup W. Bloom et al, 1975)

A modelul Danielli; B modelul micelar; C modelul Singer-Nicolson
Micrile moleculelor de acizi grai din structura membranelor celulare au

fost puse n eviden prin studiul rezonanei electromagnetice dup marcarea
unui atom de carbon din lanul acidului gras cu o molecul de nitroxid.
difuziune lateral
flip-flop
flexie
rotaie
Figura 6 - Micri ale moleculelor de fosfolipide la nivel de membran

(dup Gh. Benga, 1985)
n interiorul fosfolipidelor au fost observate micri de flexie ale atomilor

de carbon din gruprile metilenice ale acizilor grai, micri ale atomilor de
carbon din gruparea polar a acizilor grai. Au mai fost descrise micri ale
26
ntregii molecule de fosfolipid (deplasare lateral, micri de rotaie i salturi

dintr-un strat lipidic n cellalt sau micri flip-flop). Proteinele, n mod
asemntor, prezint i ele o mobilitate dar mai redus.
4.3. Dinamismul membranelor celulare

Fluiditatea bistratului lipidic
Membranele celulare sunt structuri dinamice, aflate ntr-o continu stare
tranziional sub aspect fizico-chimic i morfo-fiziologic. Caracterul dinamic
rezult din proprietile structurale i funcionale ale biomoleculelor
componente, ele asigurnd adaptarea funcional permanent a membranelor la
stimulii intra- i extracelulari. Aa cum s-a mai spus, introduse ntr-un mediu
apos, fosfolipidele se organizeaz spontan n structuri sferice (micele) sau
plane (dublu strat). n acest fel, regiunile hidrofile ale fosfolipidelor sunt
expuse mediului apos, iar regiunile hidrofobe sunt sechestrate n interiorul
structurilor formate.
micele fosfolipidice
AP
bistrat fosfolipidic
Figura 7 - n mediu apos, fosfolipidele se organizeaz spontan

n micele sau bistrat lipidic (dup N. Voicule et al, 1997)
Uneori, structurile cu dublu strat, formate de fosfolipide i de glicolipide,

au tendina de a se nchide dnd natere unor vezicule sferice, numite
lipozomi.
Alteori, fosfolipidele se asambleaz spontan n dreptul unui orificiu din
peretele ce separ dou compartimente apoase, formnd aa-numitele
membrane negre. Lipozomii i membranele negre sunt considerate
membrane artificiale.
Fluiditatea este o caracteristic general tuturor membranelor biologice,
meninerea ei fiind un factor esenial n desfurarea normal a proceselor
celulare.
Mobilitatea componentelor membranare
Studiul mobilitii biomoleculelor din membrane a fost efectuat att pe modele
de membrane artificiale strict lipidice, ct i pe modele n care au fost inserate
molecule proteice.
Rezultatele studiului au fost apoi verificate pe membrane biologice
izolate i pe hematii intacte, cu ajutorul unor lipide i proteine marcate. S-a
27
observat c lipidele i proteinele au fost capabile s execute diferite tipuri de

micri n interiorul membranei: difuzia lateral, difuzia rotaional i difuzia
transversal (inversiune sau flip-flop).
4.4. Asimetria distribuiei componentelor membranare

Distribuia asimetric a componentelor lipidice pe cele dou fee ale
bistratului membranar a fost pus n eviden pentru prima dat n membranele
hematiilor.
S-a constatat c monostratul extern conine mai ales fosfatidilcolin i
sfingomielin, iar cel intern conine, drept componente lipidice majore,
fosfatidiletanolamina i fosfatidilserina.
Explicaia asimetriei n distribuia lipidelor membranare const n
difuzia transversal a acestor molecule, catalizat de fosfatidiltranslocaz la
nivelul membranei reticulului endoplasmatic neted, n cursul procesului de
sintez a lipidelor celulare.
La nivel funcional, implicaiile asimetriei lipidelor nu sunt nc pe deplin
cunoscute. Se presupune c activitatea diferitelor proteine membranare ar fi
dependent de microdomeniul creat de prezena fosfolipidelor specifice. n
acelai timp, activitatea enzimatic a proteinelor asociate structurilor
membranare ar putea fi condiionat de ncrcarea electric a fosfolipidelor.
n multe celule, distribuia asimetric a componentelor membranare
determin delimitarea unor domenii specifice ale plasmalemei. Astfel, n
celulele epiteliale membranele sunt mprite n dou domenii distincte:
domeniul apical i cel latero-bazal. Fiecare din cele dou domenii are un
coninut proteic i lipidic diferit, ceea ce demonstreaz c, celulele epiteliale
sunt capabile s mpiedice difuzia moleculelor membranare prin intermediul
jonciunilor strnse, cu rol de barier ntre cele dou domenii.
4.5. Glicocalixul
Reprezint zona periferic a suprafeei celulare, iar n structura sa intr
att lanurile oligo- i poliglucidice ale glicolipidelor i glicoproteinelor de
membran, ct i glicoproteinele i proteoglicanii sintetizai de celul i apoi
adsorbii pe suprafaa ei.
oligoglucide
glicocalix
glicoprot
.
glicolipide
plasmalem
Figura 8 - Reprezentare schematic a glicocalixului (dup J. Darnell et al, 1988)
28
La microscopul electronic, glicocalixul apare sub forma unor filamente

orientate radiar, puternic ataate de suprafaa membranei. Filamentele au o
grosime de circa 25-50 i o lungime de 0,1-0,5 m, fiecare se ramific
conferind suprafeei celulare apicale un aspect de reea.
glicocalix
Figura 9 - Microvili celule din epiteliul intestinal, TEM 83.600x

(dup J. Darnell et al, 1988)
Rolul principal al glicocalixului este de a interveni n fenomenele de imunitate

i n adezivitatea celular. Prezena glicocalixului pe suprafaa celular
determin o permeabilitate mai sczut pentru ioni i o rezisten electric mai
mare.
4.6. Receptorii de membran

Nici o celul nu triete izolat, ci stabilete relaii complexe de
comunicaii cu alte celule. n felul acesta se coordoneaz creterea,
diferenierea i metabolismul diferitelor tipuri celulare din esuturi i organe.
Celulele trebuie, n egal msur, s comunice i la distan. Pentru acest
proces sunt necesari o serie de produi extracelulari, cu rol de mesageri sau de
semnale, care mai poart denumirea de liganzi. Astfel, o substan secretat de
celula-semnal este recunoscut printr-un receptor specific (de natur proteic)
de o celul-int, n care se va produce un rspuns adecvat.
La plante, animale i la om semnalele extracelulare controleaz creterea
majoritii esuturilor, guverneaz sinteza i secreia de proteine i ajusteaz
compoziia secreiilor din organism.
Practic, aceste semnale extracelulare sunt clasificate n funcie de
distana la care acioneaz, astfel:
comunicarea endocrin, cnd celulele glandelor endocrine secret
hormoni, mesageri ce acioneaz asupra unui grup ndeprtat de celuleint; la animale i om, un hormon este de obicei transportat de la locul de
secreie ctre inta sa prin circulaia sanguin;
comunicarea paracrin, cnd celulele-int supuse efectelor mesagerului
sunt adiacente celulei-semnal; de exemplu, conducerea unui influx nervos
de la un neuron la altul, de la un neuron la o fibr muscular sau de la un
29
neuron la o celul glandular necesit mesageri chimici extracelulari,

numii neurotransmitori;
comunicarea autocrin, cnd celulele rspund substanelor proprii de
secreie; o astfel de comunicare, obinuit, nu se observ dect n stri
patologice, cum este cazul celulelor tumorale care sintetizeaz i elibereaz
factori de cretere ce stimuleaz proliferarea necontrolat i haotic att a
celulelor tumorale, ct i a celor normale nvecinate.
Uneori, aceeai substan mesager servete n dou sau trei tipuri de

comunicri. De exemplu, adrenalina i anumite peptide mici servesc simultan
ca neurotransmitori (mesageri paracrini) i ca hormoni sistemici (mesageri
endocrini).
vas sanguin
comunicarea endocrin
celule-int
gland endocrin
comunicarea paracrin
celul secretoare
celul-int adiacent
hormon sau alt mesager extern
receptor
comunicarea autocrin
situs-int pe celula secretoare
Figura 10 - Semnale extracelulare la celulele animale

n general, comunicarea prin mesageri extracelulari necesit ase etape

ce trebuiesc parcurse, astfel:
1. sinteza intracelular,
2. secreia compusului chimic de ctre celula-semnal,
3. transportul mesagerului pn la celulele-int,
4. detectarea lui (adesea de ctre un receptor proteic specific),
5. transducia, adic transmiterea semnalului spre aparatul sintezei de
proteine din citoplasma celulei-int i
6. rspunsul celulei-int ce const, n general, din sinteza unei proteine
specifice.
Rolul mesagerilor extracelulari n metabolismul celular
Anumii mesageri produc o modificare a activitii uneia sau a mai multor
enzime deja prezente n celula-int. Acest tip de reacie permite celulei s
rspund rapid, n cteva secunde sau minute.
Marea majoritate a mesagerilor ce provoac astfel de schimbri rapide
sunt hidrosolubili i se leag de receptorii situai n membrana plasmic a
celulelor-int. Alte tipuri de molecule de comunicare pot schimba, n primul
30
rnd, modul de expresie genic, ele molecule fiind n general liposolubile i

puin hidrosolubile.
Comparativ cu moleculele hidrosolubile, cele liposolubile induc n
celulele lor int rspunsuri mai lente i de mai lung durat. Astfel de
interaciuni prelungite sunt determinante n timpul creterii i diferenierii.
Hormonii steroizi, exemplele cele mai cunoscute a acestei clase de
molecule, se vor fixa la receptorii intracelulari, ce se leag la regiunile
reglatoare din ADN, provocnd inducia genelor specifice.
Mesagerii hormoni pot controla sinteza, secreia i degradarea altor
hormoni.
Mecanismele complexe de retroaciune (feedback), ce implic mai muli
hormoni, coordoneaz rspunsul metabolic al majoritii celulelor unui
organism pluricelular.
Receptorii specifici pot fi intermediari n rspunsul celulelor la mesageri
extracelulari (ex. hormoni, neurotransmitori etc). La suprafaa celulei-int
sau n citoplasma ei se gsete un receptor proteic, a crui loc de legare
demonstreaz o mare afinitate pentru un mesager specific: un hormon, un
feromon, sau un neurotransmitor.
Atunci cnd mesagerul, numit i ligand se leag de receptor, complexul
ligand-receptor odat format declaneaz o secven de reacii ce modific
funcionarea celulei.
Rspunsul unei celule sau a unui esut la un grup de hormoni este
efectuat n funcie de ansamblul particular de receptori hormonali ce se gsesc
la locul respectiv i de reaciile intracelulare provocate prin legarea unui
hormon de receptorul su.
n anumite cazuri, o celul posed dou sau mai multe tipuri de receptori
pentru acelai ligand, fiecare tip provocnd un rspuns diferit. n alte cazuri,
celule distincte au ansambluri diferite de receptori pentru acelai hormon,
fiecare receptor provocnd un rspuns particular. n fine, n alte cazuri, acelai
receptor se gsete pe suprafaa unor celule diferite, iar cuplarea sa cu
hormonul declaneaz rspunsuri diferite.
Funcionarea unui receptor comport dou aspecte de luat n considerare:
specificitatea de legare a receptorului fa de ligand i
specificitatea efectoare cu referire la modificarea funcionrii celulare
ulterioare.
n majoritatea sistemelor ligand-receptor, ligandul pare s nu aib alt
funcie dect cea de legare de receptor. Ligandul nu este metabolizat n produi
utilizabili, el nsui nu este un intermediar ntr-o activitate celular oarecare i
nu are proprieti enzimatice.
Singura funcie a ligandului ar fi modificarea proprietilor receptorului,
fapt ce ar indica celulei prezena unui produs specific n mediul ei.
Ligandul este deseori transformat sau degradat de ctre celulele-int,
astfel c rspunsul acestor celule sau al celulelor adiacente la mesager va fi
modificat sau suprimat.
31
4.7. Transportul celular

Schimbul de substane este posibil datorit permeabilitii selective,
nsuire fundamental a membranei plasmice, ce face posibil alimentarea
celulei cu molecule eseniale (glucide, aminoacizi, lipide), eliminarea unor
produi fiziologic activi (enzime, hormoni) i a celor nocivi rezultai n
decursul metabolismului celular (CO2, sruri de amoniu, uree).
4.7.1. Transportul trans-membranar n celulele procariote

Transportul de molecule n celulele bacteriene prezint caracteristici
diferite fa de cel din celulele eucariote din dou considerente:
n primul rnd, n mediul intern ce scald celulele speciilor superioare
concentraia de glucoz, de acizi aminai i de ali nutrieni este controlat n
mod precis, n timp ce bacteriile sunt supuse aciunii factorilor unor medii cu
compoziii foarte variabile. De exemplu, bacteria intestinal Escherichia coli
sp. se nmulete deopotriv n sol i n apele dulci ale lacurilor, medii cu
compoziii chimice foarte diferite.
n al doilea rnd, bacteriile trebuie adesea s-i concentreze nutrienii
(glucide, acizi aminai, vitamine) mpotriva unor gradieni de concentraie chiar
de 100 de ori mai ridicai. Este vorba de proteine de transport sau permeaze
prezente n membrana celular, a cror activitate poate fi reglat n funcie de
concentraia molecular disponibil n mediul ambiant sau de necesitile
metabolice ale celulei.
Bacteriile utilizeaz dou sisteme diferite pentru transportul moleculelor.
Unul este sistemul simport, cu energia necesar absorbiei de metabolii
furnizat de un gradient de H+ prin membrana bacterian.
Al doilea sistem specific pentru bacterii este mecanismul de absorbie ce
necesit fosforilarea unui glucid.
4.7.2. Transportul transmembranar n celulele eucariote

Selectivitatea difereniat apare att la trecerea substanelor din exterior
spre interiorul celulei, ct i n sens invers, membrana plasmic fiind
considerat o barier a schimburilor celulare. Traficul de substane are loc la
nivelul membranei plasmice i prin endomembrane.
Ionii i moleculele mici traverseaz bistratul lipidic membranar prin
difuzie sau cu ajutorul unor proteine membranare (microtransport), iar
macromoleculele i unele particule mai mari trec sub form de vezicule
(macrotransport).
1. Microtransportul, adic transportul transmembranar de ioni i molecule
cu dimensiuni mici se poate face prin mecanismele transportului pasiv i ale
celui activ.
a) Transportul pasiv presupune traversarea membranelor celulare de ctre
molecule mici i ioni n sensul gradientului de concentraie sau electrochimic,
fr consum de ATP, dar cu pierdere de energie liber.
32
b) Transportul activ este mediat de proteine specifice i prezint toate

caracteristicile procesului de difuzie facilitat. n funcie de modul n care este
utilizat energia, sunt dou tipuri de transport activ: transportul activ propriuzis i cotransportul.
n transportul activ propriu-zis, molecula transportoare are funcie ATPazic, fiind capabil s utilizeze direct energia rezultat prin hidroliza ATP-ului
n procesul de transport.
difuzie
simpl
uniport
difuzie
facilitat
PASIV
simport
antiport
cotransport
ACTIV
Figura 11 - Transport pasiv i activ

(dup Gh. Benga, 1985)
Figura 12 - Scheme de transport uniport

i cotransport (dup J. Darnell et al, 1988)
n cotransport, moleculele i ionii sunt deplasai mpotriva gradienilor

lor de concentraie pe seama energiei eliberate n transportul pasiv al altor
molecule sau ioni. n funcie de sensul de deplasare al partenerilor de transport
sunt dou tipuri de cotransport: simport i antiport.
n simport, molecula sau ionul transportat se deplaseaz n acelai sens
cu ionul cotransportat, iar n antiport transportul partenerilor se realizeaz n
direcii opuse.
Transportul apei i reglarea volumului celular

Moleculele de ap se deplaseaz prin membrana plasmic (sau printr-o barier
epitelial ca endoteliul vascular) datorit diferenei de concentraie a celor dou
soluii separate de plasmalem (sau de bariera epitelial) i/sau datorit
gradientului de presiune hidrostatic.
Mecanismul transferului moleculelor de ap prin bistratul lipidic nu este
nc elucidat, dar se sugereaz posibilitatea existenei unor proteine-canal de
ap la acest nivel.
Plasarea unei celule ntr-un mediu hiperton sau hipoton este urmat de
contracia, respectiv destinderea spaiului intracelular. n anumite limite,
celulele sunt capabile s-i adapteze presiunea osmotic intern i s-i menin
volumul relativ constant.
ntr-un mediu uor hiperton, citosolul unei celule i micoreaz valoarea
pH-ului, fapt ce determin activarea sistemelor antiport Na+-H+ i Cl--HCO3-.
Intrarea n celul a ionilor de Na+ i de Cl- duce la creterea concentraiei saline
i a presiunii osmotice interne, ce fac posibil intrarea moleculelor de ap n
celul i, n unele cazuri, restabilirea volumului celular iniial.
33
Transportul de medicamente dependent de ATP

Studiile oncologice i cele efectuate pe culturi de celule selecionate pentru
rezisten la substane toxice au artat c, n general, celulele tumorale prezint
rezisten la aciunea diferitelor medicamente. Aceste observaii au sugerat
posibilitatea existenei unei noi clase de proteine transportoare cu funcie ATPazic, capabile de a deplasa medicamente mpotriva gradientului lor de
concentraie pe seama energiei furnizate de ATP. Cea mai cunoscut este
glicoproteina-170 (gp 170, cu g m 170 kda), codificat de gena p-170. n
celulele ce prezint rezisten la mai multe medicamente, gena este puternic
amplificat, rezultnd o supraproducie de protein transportoare. Proteina gp170 determin eliminarea din citosol n mediul extracelular a medicamentelor
hidrofobe, care ajung n celul prin difuziune. Prezena glicoproteinei gp-170
n celulele hepatice, renale i epiteliale din intestin sugereaz rolul ei n
eliminarea metaboliilor toxici din organism.
2. Transportul mediat de vezicule. Diferitele macromolecule (proteine,
poliglucide, nucleotide) i o serie de particule pot traversa plasmalema prin
mecanisme de transport mediate de vezicule, de tipul: exocitozei, endocitozei,
transcitozei, i fagocitozei.
plasmalem
endocitoz
exocitoz
endozom telozom
lizozom primar
digestia particulei endocitate
Figura 13 - Endocitoza i exocitoza (dup J. Darnell et al, 1988)
a) Exocitoza. Numeroasele componente ale matricei extracelulare, ale

suprafeei celulare ct i macromolecule sub diferite forme (hormoni, enzime,
neurotransmitori, glicoproteine, proteine serice) sunt sintetizate n celul,
sunt mpachetate n vezicule transportoare i apoi sunt secretate (eliberate) prin
exocitoz n mediul extracelular.
b) Endocitoza presupune transportul mediat de vezicule a unor macromolecule
i substane dizolvate n lichidul interstiial (dintre celule) spre celul.
c) Transcitoza este un tip de transport specific transcelular al diferitelor
macromolecule, care se efectueaz mai ales la nivelul pereilor vaselor capilare
sanguine.
d) Fagocitoza (phagein, gr.-a mnca) este un tip de transport mediat de
vezicule, prin care celulele sunt capabile s ingere diverse particule din afara
lor. La organismele unicelulare, fagocitoza reprezint principala modalitate de
nutriie, iar la mamifere i om ea joac un important rol n aprarea
organismului.
34
4.8. Jonciunile celulare

Jonciunile celulare sunt structuri specializate, destul de stabile, ce permit
sau mpiedic schimburile intercelulare i mediaz contactele dintre celule sau
dintre celule i matricea extracelular.
Jonciunile sau sistemele joncionale celulare au fost descrise pentru
prima dat de ctre George Emil Palade, mpreun cu Marilyn Farquhar i
Steve Wissing (1959). Ei au gsit aceste structuri n toate organele att n stri
normale ct i patologice i le-au atribuit denumirile latineti folosite i n
prezent.
Procesul de formare al jonciunilor intercelulare, precum i relaiile lor cu
moleculele adezivitii celulare, recent identificate, sunt subiecte de mare
interes n cercetarea actual.
Funcional, se deosebesc trei categorii de jonciuni astfel:
a) Jonciunile strnse (tight junctions) nchid spaiul intercelular, jucnd un
rol major n determinarea permeabilitii transepiteliale. ntr-un epiteliu de tip
strns, practic, nimic nu poate trece printre celule.
jonciune strns
desmozom n band
desmozom n pat
Figura 14 - Reprezentare schematic a unor jonciuni intercelulare

(dup H.G. Burkitt et al, 1993)
b) Jonciunile aderente sau de ancorare asigur contactul celul-celul sau

celul-matrice extracelular, formeaz structuri de rezisten n esuturile
supuse stress-ului mecanic (epitelii, miocard, miometru). Jonciunile aderente
se mai clasific n structuri desmozomale (desmozomi i hemidesmozomi).
c) Jonciunile de comunicare (permeabile sau gap junctions) permit ionilor
i unor molecule mici s circule dintr-o celul n alta, stabilindu-se astfel un
mod de comunicare intercelular prin mesageri chimici. n regiunea unei
jonciuni gap membranele celulelor adiacente rmn separate printr-un spaiu
extrem de ngust de numai 2 nm. Au rol este de a asigura trecerea ionilor i a
unor molecule mici (gm sub 1.000 da). Fiecare unitate funcional, numit
conexon, const dintr-o reea hexagonal de subuniti proteice.
Alterarea grav a structurii celulare prin lezarea plasmalemei, moarte
celular .a., presupune pierderea unor cantiti nsemnate de metabolii
celulari, concomitent cu creterea influxului ionilor de Na+ i Ca2+, iar
concentraia mrit a ionilor de Ca2+ determin nchiderea jonciunilor gap
35
dintre celulele lezate i cele normale. Prin aceast decuplare este asigurat
funcionarea normal a celulelor din restul esutului. n procesul de vindecare
al leziunilor, ntre celule se restabilesc jonciunile permeabile.
spaiu intermembranar
citoplasm
conexon
Figura 15 - Schia unei jonciuni gap (dup J. Darnell et al,1988)
4.9. Plasmodesmele
n timp ce plantelor le lipsesc jonciunile specializate aflate n esuturile
animale, majoritatea celulelor vegetale sunt conectate unele de altele printr-o
serie de canale deschise, numite plasmodesme. Ele constau din uvie subiri
cilindrice de citoplasm, ce penetreaz ambele membrane plasmice ale
celulelor adiacente i peretele celular de interpunere.
reticul endoplasmatic
desmotubul
perete celular
plasmalem
Figura 16 - Schia unei plasmodesme (dup G. Karp, 1984)
Diametrul extern al plasmodesmei msoar ntre 300 i 600 , iar prin

centrul canalului exist adesea un tubul continuu, gol, cu funcie necunoscut,
numit desmotubul.
Se tie c aceste canale pot servi acelorai tipuri de funcii integrative i
de comunicare atribuite jonciunii gap prezent ntre celulele animale.
36
4.10. Evoluia proprietilor membranei

Modificrile structurii moleculare a membranei plasmice i prin acestea,
modificrile anumitor proprieti ale celulei se petrec pe parcursul diferenierii
i specializrii ei i apoi al mbtrnirii i degenerescenei celulare.
O serie important de modificri au fost puse n eviden i la nivelul
plasmalemei celulelor canceroase. S-a observat c aceste celule, fa de cele
normale, nu mai fixeaz anumite substane (lectine) cu afinitate specific
pentru glicolem. Acestor modificri li s-au atribuit un defect de coeziune a
celulelor canceroase, care se pot disocia cu uurin pentru a da metastaze n
organism.
Celulele canceroase n cultur, fa de cele normale, formeaz
multistraturi, ceea ce demonstreaz c proprietile lor de suprafa celular
sunt mult modificate.
1. Definii noiunea de membrane biologice i tipurile lor.
2. Explicai prezena glicocalixului pe suprafaa celular.
3. Explicai prezena receptorilor de membran.
4. Enumerai tipurile de transport celular i exemplificai.
5. Enumerai tipurile de jonciuni celulare i rolul lor.
6. Explicai de ce plasmodesmele exist doar la plante.
Rezumat
A patra Unitate de nvare conine date privind membranele
biologice, modele de membrane, ultrastructura i funciile lor, date despre
glicocalix, receptorii de membran, transport celular, jonciuni
intercelulare, plasmodesme i despre evoluia proprietilor membranelor.
Materialul ce corespunde Capit. 4 este structurat pe zece subcapitole
i dou subparagrafe.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
37
Unitatea 5
CAPITOLUL 5
CITOPLASMA
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 5
CITOPLASMA
5.1. Caracterele generale ale citoplasmei
5.2. Diferenierile citoplasmatice
5.3. Microtubulii
5.4. Citoscheletul
5.5. Microtrabeculele
Rezumat
Bibliografie
pag.
39
39
39
41
42
42
43
43
43
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea caracterelor generale ale citoplasmei (nsuiri fizicochimice i funcii).
Descrierea diferenierilor citoplasmatice i a rolului lor n celul.
Descrierea microtubulilor, a citoscheletului i a microtrabeculelor.
38
CITOPLASMA
(hialoplasma, matricea citoplasmatic, sau citosolul)
Etimologie: kytos gr.- celul, plasma gr.- formaie
5. 1. Caracterele generale ale citoplasmei

Citoplasma este acea parte a coninutului celular aflat n afara
organitelor celulare i a nucleului, dar cu care menine relaii metabolice
complexe. Ultrastructura ei a fost pus n eviden cu ajutorul microscopului
electronic, fiind observate o serie de diferenieri citoplasmatice, ce formeaz n
spaiul celular o reea complex, numit citoschelet.
Keith Porter [1978-1979], cu microscopul electronic de nalt voltaj, a
observat n celulele eucariote o reea de filamente de 6 nm n diametru, pe care
a numit-o reea microtrabecular, ce interconecteaz organitele cu elemente
de citoschelet ntr-o unitate morfo-funcional numit citoplasm.
Caracterizarea fizico-chimic a citoplasmei
n stare proaspt, citoplasma este incolor, transparent, elastic, contractil,
coagulabil la cldur, iar la microscopul optic are aspect omogen sau
granulos, uneori cu numeroase formaiuni ca adaptri n vederea ndeplinirii
unor funcii sau produi de elaborare/rezerv celular.
Chimic, citoplasma conine ap, n proporie de 70-85%, ioni anorganici,
2-3% (Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+, Cl-, PO43+, SO42-) i substane organice, 1328% (proteine, glucide, lipide, nucleotide, ARN).
Citoplasma se afl ntr-o continu tranziie sol-gel, ce i confer un
dinamism specific i propriu. Tranziiile pot fi induse att de factori endogeni
(faza sintetic a ciclului celular i metabolismul celular), ct i de factori
exogeni (temperatur, pH, lumin).
Funcii n celul
Citoplasma exercit multiple funcii n celul: joac un rol important n
inducerea, adaptarea i meninerea formei celulei fa de necesiti; are rol n
micrile celulare prin proteinele contractile ce alctuiesc reeaua microtrabecular i care coopereaz cu elementele din citoschelet; este sediul unor
procese metabolice importante; este depozit intracelular pentru proteine
contractile, glicogen, lipide, monomeri, ioni, pigmeni, substane minerale, ap
.a.
5.2. Diferenierile citoplasmatice

Filamentele de miozin au fost descrise iniial n celulele musculare, unde au
structur tipic sub form de filamente groase, iar n celulele nemusculare au
dimensiuni mult mai reduse i caracter tranzitoriu.
39
Filamentele de miozin se formeaz prin polimerizarea unor proteine,

numite miozine. n celulele musculare polimerizeaz circa 500 de molecule de
miozin pentru a forma filamentele groase, cu diametrul de 10-20 nm, dispuse
paralel cu filamentele subiri de actin i aranjate ntr-o reea hexagonal, n
raport de 1:6. n acest caz, rolul filamentelor groase este de a produce
contracia muscular, prin interaciunea lor cu filamentele de actin.
troponin actin
tropomiozin
sit legare actin
sit legare ATP
filament subire
de actin
coad
cap
filament gros
de miozin
Figura 17 - Schema interaciunii miozinei cu actina i prezena

proteinelor de asociere ale actinei (dup S.I. Fox, 1991)
Filamentele de actin (microfilamente) apar n toate celulele eucariote, unde

reprezint circa 5-15% din totalul proteinelor. Ele sunt izolate, au o distribuie
citoplasmatic relativ difuz i dinamic, participnd alturi de microtubuli i
filamente intermediare la organizarea structurii complexe a citoscheletului.
Actina este un polipeptid, cu aspect globular (diametru de 4 nm), de unde
denumirea ei de actin globular sau actin G (forma monomeric). Fiecare
molecul de actin G are asociat un ion de calciu, strns legat pentru a-i
stabiliza conformaia globular i o molecul de ATP. Actina G polimerizeaz,
genernd actina fibrilar sau actina F (forma polimeric) cu aspect de
filamente. n celulele musculare, filamentele de actin mai conin o serie de
proteine asociate: tropomiozina, troponina i alpha-actinina.
Filamentele intermediare la microscopul electronic apar rectilinii sau uor
curbate, au un diametru mediu de 10 nm (8-12 nm), fiind mai groase dect
filamentele de actin i mai subiri dect microtubulii. Subunitile proteice
sunt molecule filiforme, ce polimerizeaz prin alturare i mpletire (cu aspect
de frnghie) n structuri rezistente, mult mai stabile. La vertebratele superioare
s-au identificat 6 tipuri de molecule proteice distincte, ce intr n structura
filamentelor intermediare: citokeratinele, vimentina, desmina, neurofilamentele, proteina glial fibrilar acid i laminele nucleare.
40
5.3. Microtubulii
Etimologie: mikros gr.- mic, tubulus lat.- tub mic
Microtubulii apar n citoplasma majoritii celulelor eucariote, fie liberi
(izolai) numii microtubuli citoplasmatici, fie sub form fasciculat (de
mnunchiuri) n structuri celulare temporare ca fusul de diviziune sau n
structuri permanente ca axul cililor i flagelilor, n centrioli i corpusculi
bazali.
Au fost observai pentru prima dat la microscopul electronic n 1967, de
ctre Henry Moor, ca dimeri tubuline dispui spiralat ntr-un unghi de 10-15o
nclinaie fa de axul longitudinal al microtubulului.
La microscopul electronic microtubulii apar ca structuri cilindrice
rectilinii, de lungimi variabile (pn la circa 200 m la flageli) i cu un
diametru relativ constant de 20-24 nm. Ei se formeaz prin polimerizarea unor
proteine globulare, numite tubuline, -tubulina i -tubulina, cu secvene
asemntoare de aminoacizi. Fiecare microtubul este format din 13 asemenea
protofilamente, care delimiteaz un lumen la interior.
Funciile microtubulilor
Microtubulii au un rol structural, determinnd forma spaial a celulei i a
prelungirilor ei permanente (axoni, dendrite, cili, flageli). n cursul
diferenierii, ei favorizeaz modificarea formei celulelor.
Microtubulii au rol de organizatori ai citoscheletului, determinnd
distribuia n celul a filamentelor intermediare. Microtubulii au funcie de
schele temporare, nct celula i poate construi aranjamentele specifice.
centrioli
cromozomi
-tubulina
-tubulina
filamente fus
de diviziune
Figura 18 - Asamblarea subunitilor

tubuline (dup K.E. Johnson, 1991)
Figura 19 - Fus de diviziune cu microtubuli

(dup I. Diculescu i col., 1983)
Microtubulii au un rol dinamic, prin asigurarea tuturor micrilor celulare (cili,

flageli), ce au la baz mecanismul molecular microtubul-dynein.
Microtubulii au rol n diviziunea celular, mai precis n formarea fusului de
diviziune, n deplasarea cromozomilor n planul ecuatorial al celulei, alinierea
lor pe placa metafazic i n translocarea cromozomilor anafazici.
Microtubulii au rol n stricta orientare a transportului intracelular a unor
organite, vezicule sau particule organice.
41
5.4. Citoscheletul
Citoscheletul celulelor eucariote este alctuit, n principal, din trei tipuri
de diferenieri citoplasmatice: microfilamente de actin, microtubuli i
filamente intermediare. Ele sunt interconectate ntr-o reea complex
tridimensional, ce strbate ntreaga citoplasm, avnd capacitatea de a-i
modifica structura n funcie de necesitile celulei.
Dinamismul citoscheletului este foarte mult influenat de prezena ionilor
de calciu ce induc polimerizarea sau depolimerizarea tubulinelor i regleaz
interaciunea actin-miozin n procesele de contracie/relaxare muscular.
Iniial s-a crezut c structura citoscheletal ar fi prezent doar la celulele
eucariote, dar n 2006 au fost identificate la procariote proteine majore
omoloage citoscheletului eucariot (Y.L. Shih, L. Rothfield; K.A. Michie, J.
Lowe; A. Briegel et al; N. Ausmees et al). n celulele procariote bacteriene au
fost identificai omologi ai majoritii proteinelor ce alctuiesc citoscheletul la
eucariote, cum ar fi: proteina FtsZ, proteinele MreB i ParM, crescentina i
sistemul MinCDE.
Funciile citoscheletului sunt: funcia de susinere, prin inducerea i
meninerea formei celulei i a prelungirilor ei (cili, microvili, flageli, axoni);
prin componentele sale se realizeaz o serie de micri celulare (a cililor i
flagelilor, deplasarea celulelor, translocarea cromozomilor pe durata diviziunii
celulare, contracia/relaxarea celulelor musculare); de interaciune a
elementelor de citoschelet cu plasmalema la nivelul jonciunilor, crora le
confer rezisten la factorii mecanici; stabilete legturi cu proteinele
intrinseci din membran, cu rol n transmiterea de informaii n cazul
micrilor de locomoie celular i n inhibiia de contact specific proliferrii
normale a celulelor cultivate; interacioneaz cu organite celulare, iar n
asociere cu filamentele intermediare se pare c interacioneaz i cu nucleul;
particip la meninerea n poziie i la deplasrile n celul a unor organite;
asigur transportul intracelular de particule materiale, vezicule de transfer,
transportul unor proteine n lungul axonului celulei nervoase.
n celula canceroas, citoscheletul este mult modificat ca structur i
organizare, aspectul lui servind la diagnosticarea tumorilor.
5.5. Microtrabeculele
La microscopul electronic de voltaj supranalt, s-au observat n
citoplasma unor celule nite structuri fibrilare mai subiri dect filamentele
cito-scheletului, numite microtrabecule. Ele formeaz o reea ce strbate
ntreaga citoplasm, n ochiurile reelei gsindu-se molecule de ap i ioni.
Microtrabeculele au un diametru de circa 4-6 nm, iar prin organizarea lor
spaial menin suspendate n citosol att organitele ct i citoscheletul.
Se consider c reeaua microtrabecular este format din peste 100 de
tipuri de proteine, din care au fost identificate cu certitudine actina, miozina,
tubulina i dyneina.
42
S-a putut demonstra c de microtrabecule sunt legate o serie de enzime

din citosol, ceea ce ar asigura trecerea coordonat a substratului de la o enzim
la alta (enzimele glicolizei). Structura reelei de microtrabecule prezint un
dinamism accentuat, cu modificri reversibile induse de diferii factori:
temperatur, pH, presiune hidrostatic, inhibitori ai proceselor metabolice din
celul .a.
Rolul microtrabeculelor: Microtrabeculele asigur controlul formei, al
motilitii celulare i coordoneaz transportul intracelular alturi de citoschelet;
asigur susinerea tuturor organitelor i a structurilor celulare specifice; asigur
orientarea strict n spaiu a unor enzime implicate n procesele biochimice din
citoplasm; protejeaz celula n cazul unor fluctuaii ale coninutului de ap.
1. Enumerai componentele citoplasmei.

2. Evideniai caracterele generale ale citoplasmei i funciile ei.
3. Descriei pe scurt diferenierile citoplasmatice i rolul lor.
4. Explicai prezena microtubulilor n celul i rolul lor.
5. Descriei componentele citoscheletului i rolul su.
6. Explicai existena microtrabeculelor n celule.
Rezumat
A cincea Unitate de nvare conine date despre caracterele generale
ale citoplasmei, funciile ndeplinite, componentele ei i diferenierile
citoplasmatice.
Materialul ce corespunde Capit. 5 este structurat pe cinci subcapitole.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
43
Unitatea 6
CAPITOLUL 6
NUCLEUL
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 6
NUCLEUL
6.1. Caracteristici generale
6.2. Studiul nucleului n celula vie
6.3. Studiul nucleului fixat la microscopul optic i la cel
electronic
6.3.1. nveliul nuclear
6.3.2. Cromatina nuclear
6.3.3. Nucleolul
6.3.4. Matricea nuclear
6.3.5. Cromozomii
6.3.6. Incluziunile nucleare
Rezumat
Bibliografie
pag.
45
45
46
46
47
48
51
52
53
54
55
55
55
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea caracteristicilor generale ale nucleului.
Studiul nucleului n celula vie.
Studiul nucleului fixat la microscopul optic i la cel electronic.
Evidenierea componentelor nucleului interfazic: nveliul nuclear,
cromatina, nucleolul, matricea nuclear, incluziunile nucleare.
Evidenierea cromozomilor n nucleul genetic.
44
NUCLEUL
6.1. Caracteristici generale
Etimologie: nucleus lat. = smbure, nucleu; karyon gr. = nucleu (cariologie)
Studiind la microscopul optic, Antony van Leeuwenhoeck [1702] pe
snge de broasc, i apoi Felice Fontana [1781] pe epiderm de anghil, au
fost primii care au menionat n lucrrile lor nucleul celular. n 1831, Robert
Brown (pe Orchideae i Asclepiadeae) i Charles F. Brisseau de Mirbel (pe
Marchantia) au descris nucleul n interfaz, considerndu-l un organit constant
al celulei (ca o vezicul), format dintr-o membran i un coninut lichid.
n 1882, Walther Flemming i Edouard Strasburger au descris nucleul n
timpul diviziunii celulare; n 1910 Thomas Hunt Morgan pus n eviden rolul
genetic al nucleului; n 1953 James Watson i Francis Crick au reuit s
schematizeze structura moleculei de ADN nuclear, iar n 1965 Jacques Monod,
Franois Jacob i Andr Lwoff au primit premiul Nobel pentru explicarea
rolului genei la Escherichia coli sp.
n celulele procariote nu exist un nucleu distinct, ci o singur molecul
circular de ADN, cu aspect dispersat n interfaz i de cromozom unic n
timpul diviziunii. Prin metode citochimice s-a evideniat o delimitare a
genomului (material genetic) ntr-o structur numit nucleoid sau echivalent
nuclear.
Originea nucleului, ca organit bine delimitat n celul, constituie nc un
subiect mult controversat. Una din ipotezele luate n considerare se bazeaz pe
observaiile efectuate pe celulele procariote cu un cromozom fixat la un situs
specific n interiorul membranei plasmice. Se presupune c membrana
plasmic, la nivelul mezozomului, prin invaginare ar fi generat nveliul
nuclear n jurul cromozomului unic procariot.
n celulele eucariote, nucleul este un organit bine individualizat cu rol de
depozitare a informaiei genetice, de reglare i de control a tuturor activitilor
celulare.
Excepie fac celulele anucleate (plcuele sanguine i hematiile la om), care
sunt incapabile de a sintetiza proteine.
n timpul mitozei, nveliul nuclear se dezagreg, fapt ce conduce la
presupunerea c ar exista o reversie temporar a celulei eucariote la tipul
procariot, cromozomii nemaifiind compartimentai.
Poziia nucleului n celul poate fi: central, n celule tinere, sferice;
excentric / paracentral, n celulele difereniate (adipocite) i deplasat la
polul bazal, n celulele secretoare.
Numrul nucleilor ntr-o celul poate varia de la un singur nucleu n
majoritatea celulelor, la 2 nuclei n hepatocite, condrocite, la 100 de nuclei n
osteoclaste i cteva sute de nuclei (fibra muscular striat).
45
Forma nucleului, n general, corespunde formei celulei creia i aparine,

putnd fi: sferic, ovoid, fusiform sau de bastona, turtit, multilobat .a.
Dimensiunile nucleului variaz n funcie de esutul/organul de referin, de
vrsta celulei i activitatea ei metabolic. n general, dimensiunile lui sunt de
circa 5-12 m (4 m la spermatozoid, 20-25 m la ovocit).
ntre volumul nucleului i cel al citoplasmei exist un raport, numit raport
nucleo-citoplasmatic, care poate varia ntre 1:3 pn la 1:20. Celulele tinere cu
activitate metabolic intens au nuclei mari, cu volum mai mare fa de cel al
citoplasmei. Dup acest criteriu se poate stabili vrsta celulelor, dar i
diagnosticul de celule tumorale. Acestea din urm sunt considerate celule
foarte tinere, au nuclei cu morfologie variat, uneori chiar cu aspect monstruos.
6.2. Studiul nucleului n celula vie

Examinat la microscopul cu contrast de faz sau la cel cu contrast
interferenial Nomarski, nucleul are aspectul unei mase sferice, delimitat de
un nveli, la interior avnd un corpuscul refringent, numit nucleol.
Se tie c la o celul vie dac i se perforeaz nveliul nuclear prin
microdisecie, micro-puncie sau accidental, acesta nu se mai reface, iar
coninutul nucleului se amestec cu citoplasma provocnd moartea celulei
respective. Prin microfilmare s-au pus n eviden o serie de micri ale
nucleului n celul astfel:
micri de deplasare datorate curenilor citoplasmatici sau a membranelor
ondulante,
micri de rotaie, dependende de micrile citoplasmei,
micri de expulzare din celul, n cazul nucleilor degenerai.
n celula vie nucleul prezint proprieti fizico-chimice specifice: nucleul
este mai dens dect citoplasma, cu importan n ordinea de sedimentare a
componentelor celulare n timpul ultracentrifugrii difereniale;nucleul are o
vscozitate mai redus fa de citoplasm; nucleul are un pH alcalin, de 7,6.
6.3. Studiul nucleului fixat la microscopul optic

i la cel electronic
Pe seciuni (preparate microscopice) se disting patru componente majore
ale nucleului celular: nveliul nuclear, cromatina, nucleolul i nucleoplasma.
nveliul nuclear are o ultrastructur specific, fiind alctuit din dou
membrane concentrice, ca nite foie, aflate n continuitate una cu cealalt i
din loc n loc cu membrana reticulului endoplasmatic granular.
Pe suprafaa membranei externe a nveliului nuclear se gsesc ribozomi
ataai.
Membrana intern este lipsit de ribozomi fiind n contact cu
nucleoplasma. Pe faa intern a nveliului nuclear, n zona neocupat de pori,
se afl o reea proteic fibroas, numit lamina nuclear, ce determin forma
nucleului, mediaz interaciunea dintre nveliul nuclear i cromatin, induce
dispariia i refacerea nveliului nuclear n cursul mitozei.
46
Cele dou membrane ale nveliului nuclear formeaz un sistem de

membran dubl, ntre ele existnd un spaiu perinuclear (perimembranar) de
circa 20-40 nm prin care se transport proteinele sintetizate n ribozomii ataai
nveliului nuclear.
pori nucleari
heterocromatina
nucleol
eucromatina
REG
nveli nuclear
Figura 20 - Schema nucleului interfazic (dup W. Bloom et al, 1975)
6.3.1. nveliul nuclear

Nucleul este un centru metabolic activ cu funcii vitale pentru celul prin
care o serie de componente biochimice cu dimensiuni variabile trebuie s
traverseze nveliul nuclear (tipuri de ARN, histone, ADN-polimeraze i ARNpolimeraze etc.) dinspre nucleu n citoplasm sau invers.
Traversarea nveliului nuclear este un proces selectiv efectuat prin
structuri tipice, numite pori nucleari, care la mamifere apar pe circa 10% din
suprafaa nveliului nuclear, n locurile unde membrana intern se continu cu
cea extern (aproximativ 11 pori/m2).
Complexul porului se compune din porul propriu-zis, de form
octogonal, cu diametrul de circa 60-90 nm, nconjurat de un inel (annulus)
format din opt subuniti proteice (granule) de 15 nm. n centrul porului
nuclear apare un canal apos prin care moleculele solubile pot circula n
ambele sensuri. Nucleul export n citoplasm precursori ribozomali i
particule ribonucleoproteice, formate din complexe ale ARNm, ARNt i
proteine speciale-receptori, ce sunt tranzitate prin canalul porului, precum i
factori de transcripie ce se rentorc n citosol.
granule proteice
nveliul nuclear
canal din centrul porului

Figura 21 - Schema porului nuclear (dup G. Karp, 1984)
47
6.3.2. Cromatina nuclear

n nucleul celulelor eucariote, ADN-ul exist sub form de cromatin
organizat n structuri mai complexe. Cromatina mai conine mici cantiti de
ARN i proteine nehistonice, astfel c ea poate fi considerat chimic o
nucleoprotein n care proteinele histonice i nehistonice interacioneaz ntre
ele i cu ADN-ul.
n interfaz, cromatina nuclear are un aspect relaxat, adic o form
desfurat a cromozomilor, ei fiind astfel invizibili la microscopul optic
obinuit. Cromatina celulei eucariote are la baz nucleozomii [Arthur
Kornberg 1973], fiecare fiind constituit dintr-un complex de 8 molecule de
histone (dou cpii a 4 tipuri de histone: H2A, H2B, H3 i H4), nconjurat de un
segment de ADN format din circa 147 pb (146-166 perechi de baze).
Celulele umane conin aproximativ 3x107 nucleozomi, ei reprezentnd
primul nivel ierarhic de organizare a cromatinei. De la nivelul a 10-90 pb de
ADN un nucleozom se leag de cel urmtor, fiecare regiune de legare fiind
ocupat de o singur molecul de histon H1.
Nucleozomii sunt legai ntre ei n irag de perle n structuri mult mai
compacte, spiralizate, cu diametrul de 250-300 , numite fibre groase.
Acestea conin circa 45.000 pb i reprezint al doilea nivel de condensare al
cromatinei. Prin studii fizico-chimice s-a sugerat c aceste fibre ar consta dintro mpachetare continu a nucleozomilor pentru a forma un solenoid. Fiecare
solenoid este un helix de 6 pn la 9 nucleozomi ce conin circa 1.200 pb de
ADN, structur n care gradul de mpachetare crete foarte mult pentru a se
realiza starea de condensare a cromozomilor din metafaz.
n metafaz, cnd se formeaz cromozomii, fibrele groase se
condenseaz mai mult, iar prin mpachetri adiionale apar structuri mai
complexe, numite domenii (loops) cu 35.000 - 90.000 pb de ADN.
La om, cele 46 de molecule de ADN, totaliznd peste 1 metru n
lungime, necesit plieri i compactri multiple pentru a ncpea ntr-un nucleu
cu diametrul de circa 10 m. Aceste procese pot avea loc datorit
interaciunilor dintre histone (cozile lor), ce determin nucleozomii s se
asocieze n fibre compacte, care se pliaz n structuri mai complexe cu
configuraii incerte, modificabile probabil n funcie de nivelul de activitate al
genelor din zon. Acest tip structural de cromatin este bine legat ntr-un
suport de organizare nuclear, numit matrix nuclear.
n interfaz, cromatina nuclear are un aspect relaxat, adic o form
desfurat a cromozomilor, ei fiind astfel invizibili la microscopul optic
obinuit.
Evidenieri prin colorare
Cromatina se coloreaz intens cu colorani bazici (ex., hematoxilin, albastru
de tripan) datorit coninutului mare de ADN. Aspectul microscopic al
cromatinei este variat putnd fi de grmezi neregulate, granule sau de reele de
filamente mai mult sau mai puin fine, care n anumite zone (puncte de
intersecie) sunt mai groase.
48
n interfaz, cromatina prezint dou aspecte tinctoriale [dup Emil

Heitz, 1929], astfel:
Eucromatina are aspect de reea de filamente foarte fine (30 nm
grosime), slab colorabile, este metabolic activ coninnd genele responsabile
de transcripia ARN. Filamentele de eucromatin nu au un diametru constant,
prezentnd pe traiectul lor umflturi ce corespund zonelor n care cromatina
este mai des nfurat. Eucromatina se clasific n:
eucromatin activ, adic fraciunea de eucromatin pe care se desfoar
continuu procesul de transcripie i care asigur viaa normal a celulei;
eucromatina permisiv, adic fraciunea de eucromatin potenial activ,
care n urma unor semnale specifice modulatoare (ex., hormoni) devine
activ.
Heterocromatina apare sub form condensat i colorat intens, uneori
ia aspect de corpusculi numii cromocentrii sau cariozomi, fiind inactiv
metabolic.
Inactivitatea metabolic a fost demonstrat prin administrarea n celule a
unui precursor de ARN marcat radioactiv, numit [3H] uridin. Celulele
respective au fost apoi fixate, secionate i autoradiografiate observndu-se c
heterocromatina lor nu a fost specific marcat, indicnd absena capacitii de
sintez de ARN.
Seciunile heterocromatice ale cromozomului pot fi de dou tipuri, cu
heterocromatin constitutiv i cu heterocromatin facultativ, n funcie de
condensarea permanent a cromatinei sau de condensarea ei numai n anumite
condiii.
ADN-ul heterocromatinei constitutive este definitiv inactivat i rmne
n stare condensat tot timpul, astfel c aceleai regiuni de pe cromozomii
omologi vor fi inactive definitiv.
Heterocromatina facultativ este o cromatin condensat ce conine
gene structurale represate (inactive), pe care nu se desfoar procesul de
transcripie dei ntr-o perioad anterioar s-a fcut sau nu transcripie, iar dac
se transform temporar n eucromatin (sub influena unui depresor) se va
face sau nu transcripia.
n funcie de tipul de cromozomi cruia i corespunde, heterocromatina
facultativ poate fi autosomal i gonozomic.
Heterocromatina facultativ autosomal corespunde poriunilor
condensate heterocromatice din perechile de cromozomi autosomi. Aceste
poriuni conin lanuri de gene structurale inactive transcripional. Aceste gene
structurale devin active, dar nu toate deodat, ci numai n anumite condiii ale
dezvoltrii i diferenierii celulare (ex., n celulele precursoare pentru hematii,
n transformarea limfoblastic a limfocitelor).
Heterocromatina facultativ gonozomal (corpuscul Barr, cromatina de
sex, cromatina X) este un corpuscul cromatinian (cromocentru) prezent n mod
normal numai n nucleii celulelor somatice ale indivizilor de sex femel.
Cromozomul X este implicat n determinarea sexului i a fost descris
pentru prima oar n 1949 de ctre Murray L. Barr i Ewart George Bertram
ca marker citologic pentru recunoaterea sexului.
Corpusculul Barr este detectabil la toate mamiferele femele, cu excepia
opossum-ului la care este prezent la ambele sexe. La om, inactivarea unuia din
49
cromozomii X se petrece dup a 14-a zi de via intrauterin, heterocromatizarea fiind un proces randomizat, astfel c n oricare celul att cromozomul
X patern ct i cromozomul X matern pot fi supui unei anse egale de
inactivare. Corpusculul Barr msoar circa 1 m, are form plan-convex,
convex-concav, biconvex sau triunghiular, iar n funcie de tipul celular
poate fi localizat n nucleu, n apropierea membranei interne a acestuia (ex., n
celulele mucoasei bucale, celulele epidermului) sau ataat nucleolului (ex., n
celulele nervoase).
Dimorfismul sexual heterocromatinian este foarte evident n unele
leucocite, numite granulocite neutrofile, prin prezena corpusculului Barr cu
aspect de b de tob (drum stick, nodul de sex), ataat printr-un filament
subire de unul dintre lobii nucleului.
La indivizii masculi umani, nodulii de sex sunt abseni sau foarte rari, iar
la femeile normale frecvena lor este de 7/500 de granulocite neutrofile sau
chiar mai mult.
celul din
epiteliul bucal
leucocit
polimorfonuclear
cromatina sexual
Figura 22 - Aspectul cromatinei sexuale

n epiteliul bucal i ntr-un leucocit polimorfonuclear
(dup L.C. Junqueira et al, 1980)
Corpusculul F (cromatina Y) poate fi observat n lumin ultraviolet

dup colorarea cu fluorocromi a cromozomilor (pentru identificare prin
procedeul de bandare) n nucleii celulelor de la brbai normali. A fost
descoperit de Pearson n anul 1970 i constituie expresia citologic a
cromozomului Y, adic a poriunii distale a braelor lungi ale cromozomului.
La indivizii cu doi cromozomi Y se observ doi corpusculi F, n aceste
cazuri fiind posibil detectarea rapid a indivizilor XYY, care statistic par
predispui unor comportamente antisociale periculoase. Cu ajutorul acestei
metode pot fi identificai i spermatozoizii Y.
Cromatina celulelor eucariote mai conine proteine nehistonice, proteine
reglatoare, factori de transcripie, enzime de tip ADN-polimeraza i ARNpolimeraza, enzime de reparare, topoizomeraze .a.
50
6.3.3. Nucleolul (nucleolus lat.)

Nucleolul este prezent n nucleul tuturor celulelor eucariote, cu excepia
celulelor embrionare din care lipsete, nefiind iniiat sinteza proprie de
proteine.
Nucleolul a fost observat pentru prima dat de Felice Fontana n 1781,
n anumite celule epidermice, n nucleul crora aprea ca o pat mai dens.
n anul 1836, Gabriel Valentin a descris nucleolul ca fiind o granul dens n
interiorul nucleului. Spre sfritul secolului 19, s-a fcut asocierea ntre
prezena nucleolului i activitatea de sintez a celulei, cnd s-a observat c
nucleolul este voluminos n celulele secretorii i n ovocite sau este mic, chiar
absent n celulele musculare sau spermatozoizi. Dup anul 1960 s-a precizat c
nucleolul joac un rol esenial n biogeneza ribozomilor, fiind sediul unui
considerabil trafic molecular intracelular, adic de transcripie a ARNr, i de
asamblare a subunitilor ribozomale.
Nucleolul este o structur intranuclear fr membran proprie, cu
dimensiuni de 1-2 m, de form sferic sau ovoidal, fiind considerat cea mai
dens structur din celul (densitate 1,35). n nucleu, nucleolii pot fi poziionai
central sau paracentral, n raport cu starea funcional a celulei.
n celulele fixate i colorate cu hematoxilin-eozin, nucleolul apare ca
un corpuscul bazofil, mai ales n nucleii eucromatici.
La microscopul electronic s-au observat trei componente nucleolare
(mai rar patru), astfel:
- Componenta fibrilar (pars fibrosa, filamentosa) cuprinde filamente
subiri de 55 nm grosime i 30-40 nm lungime, grupate n pachete i organizate
ca o reea, reprezint situs-urile de transcripie activ a ARN-ului de pe genele
ARNr.
- Componenta granular (pars granulosa) este alctuit din particule sau
granule cu diametru de circa 15-20 nm, considerate precursori ribozomali,
reprezint situs-urile de asamblare a ARNr, ARN-5S i a proteinelor
ribozomale n subuniti ribozomale.
- Componenta cromozomal (pars chromosoma) este alctuit din
filamente de 10 nm grosime, repartizat la periferia nucleolului (cromatina
perinucleolar) i ptrunde spre interiorul lui sub form de benzi. Pe unele
imagini de microscopie electronic aceast component pare s dea contur
nucleolului, delimitndu-l de reeaua nconjurtoare de cromatin.
- Componenta amorf (pars amorpha) este nestructurat, omogen i de
densitate medie la fluxul de electroni. n prezent se mai discut dac este o
component real a nucleolului sau este carioplasma ce umple spaiile dintre
ele.
Compoziia chimic a nucleolului const n prezena de ADN (3%), ARN
(7%) i proteine (90%) n proporii uor variabile din greutatea uscat, n raport
de tipul celular i de momentul funcional ales, complexe ARN-proteine,
cantiti infime de minerale (Ca, Mg, Zn, Co etc.) i urme de lipide. ARN-ul
nucleolar este n cantitate relativ mare, deoarece n nucleol se sintetizeaz
(transcrie) ARNr, iar pentru ARNm i ARNt nucleolul este o staie
intermediar obligatorie n tranzitul lor spre citoplasm.
51
componenta amorf
componenta fibrilar
componenta granular
componenta cromozomal
Figura 23 - Ultrastructura nucleolului
(dup I. Diculescu i col., 1983)
Raportul nucleol-nucleu. n general, nucleolul reprezint cam 3% din volumul

nucleului, iar cu ct celula este mai activ n sinteza de proteine cu att acest
raport va avea o valoare mai mare. Este considerat un criteriu important n
stabilirea vrstei celulei i n confirmarea strii de malignitate. n celula tnr
nucleul este mare, eucromatic, cu 1-2 nucleoli evideni i citoplasm puin.
Funciile nucleolului: n sinteza de ARNr i n biogeneza ribozomilor; n
transferul de ARNm i ARNt spre citoplasm; n pregtirea mitozei.
6.3.4. Matricea nuclear (carioplasma, sucul nuclear)

Matricea nuclear constituie scheletul de natur proteic ce nglobeaz
cromatina i nucleolii i care se sprijin la exterior pe foia intern a nveliului
nuclear. Matricea nuclear este o reea fibroas ce conine aproximativ 10% din
totalul proteinelor nucleare, 30% din ARN-ul nuclear, 1-3% din ADN-ul total
i 3% din fosfolipidele nucleare.
Aceast structur a fost pus n eviden n anul 1987 de ctre Peter
Lawrence, dup ce nucleii au fost tratai cu nucleaze pentru ndeprtarea
acizilor nucleici i cu detergeni i sruri pentru ndeprtarea proteinelor
solubile. n final, a rmas o reea de proteine filamentoase interconectate, adic
matricea nuclear.
La microscopul electronic, matricea nuclear apare ca o reea pe toat
aria nucleului, format din particule electrono-dense de circa 15-20 nm n
diametru, numite particule sau granule matriceale i pachete dense de fibrile,
cu diametrul fibrilelor de circa 5 nm, numite fibrile matriceale. Aceast reea
matriceal se afl n relaii de continuitate cu lamina densa interna i cu
complexul porului aflate pe faa nuclear a membranei interne a nveliului
nuclear.
Matricea nuclear are rol esenial n organizarea nucleului, n sinteza de
ADN i ARN, n medierea unor semnale hormonale, rol de suport pentru
depozitarea granulelor ribozomale .a.
52
6.3.5. Cromozomii
Etimologie: chroma gr.- culoare, soma gr.- corp
Cromozomii au fost descrii pentru prima dat n 1848 de ctre Wilhem
Hoffmeister la plante, iar n 1882 Walther Flemming a observat c n cursul
diviziunii celulare cromatina se condenseaz sub form de bastonae, ce
cliveaz apoi n sens longitudinal. Denumirea de cromozomi a fost dat de
ctre Heinrich Wilhelm von Waldeyer-Hartz n anul 1888.
Abia n secolul 20 s-a demonstrat rolul important al cromozomilor n
transmiterea ereditar a caracterelor i structura intim a moleculei de ADN
(1910, Thomas H. Morgan; 1953, James Watson i Francis Crick).
Cromozomii conin majoritatea materialului genetic dintr-o celul, fiind
destinai pentru stocarea, transmiterea, exprimarea i evoluia informaiei
genetice proprii.
n interfaz, cromozomii nu sunt vizibili la microscopul optic obinuit,
deoarece cromatina este dispersat n toat nucleoplasma.
nceputul diviziunii celulare se manifest prin apariia cromozomilor sub
form de filamente subiri (bastonae) n interiorul nucleului, cu lungimi de
0,2-5 m i diametru de 0,2-2 m. n timpul profazei i metafazei cromozomii
sunt formai din cte dou filamente identice nfurate, numite cromatide,
fiecare din ele coninnd una sau dou molecule-fiice identice de ADN.
Cromatidele devin mai condensate datorit filamentelor nucleoproteice
spiralate, numite cromoneme, ce sunt variabile numeric n funcie de lungimea
cromozomului.
Cromatidele-surori sunt meninute unite la nivelul constriciei printr-o
structur specific numit centromer [Heinrich Wilhelm von Waldeyer-Hartz,
1903]. S-a stabilit c fiecare centromer are doi kinetocori, cte unul pentru
fiecare cromatid, ca loc de ataare pentru microtubulii fusului de diviziune
[Friedrich Scharader 1936]. Extremitatea terminal a cromatidei este rotunjit,
poart denumirea de telomer [Hermann Mller, 1932], are proprieti genetice
specifice, prevenind fuzionarea cromozomilor (le confer individualitate) i
meninnd o anumit ordine a cromozomilor interfazici n interiorul nucleului.
cromatide
kinetocor
fibre
kinetocorice
Figura 24 - Model de cromozom metafazic

(dup N. Voicule i col., 1997)
53
n ultimii ani s-a discutat tot mai mult de implicarea telomerului n

durata de via a celulei, adic de numrul de diviziuni pe care le poate
parcurge o celul n condiii normale [Leonard Hayflick, California
University]. Se pare c n celulele canceroase se activeaz o enzim, numit
telomeraz, care adaug o cantitate de ADN la telomer cu fiecare diviziune,
fapt ce ar explica mitozele succesive, fr control.
n funcie de poziia centromerului, cromozomii monocentrici (cu un
singur centromer) pot fi de patru feluri: metacentrici, submetacentrici,
acrocentrici i telocentrici.
Numrul cromozomilor variaz n funcie de specie, tip celular, condiii de
apariie a unor mutaii genetice .a.
Cariotipul reprezint totalitatea caracterelor morfologice dintr-un set
cromozomal, caracteristic pentru fiecare specie n parte [Cyril Dean
Darlington, 1939], iar cunoaterea cariotipului normal pe specii ajut la
identificarea unor boli ereditare sau dobndite n urma unor mutaii ce implic
numrul sau structura cromozomilor (translocaii).
Tabelul 1
Numrul cromozomilor n celule somatice

(date din M. Strickberger, 1976; J. Darnell et al, 1988)
Specia considerat
Om (Homo sapiens)
Maimua Rhesus (Macaca mulata)
Gorila (Gorilla gorilla)
Vaca (Bos taurus)
Capra (Capra prisca)
Oaia (Ovis aries)
Iepure de cas
(Oryctolagus cuniculus)
Porcul (Sus scrofa domesticus)
oarecele (Mus musculus)
2n
46
42
48
60
60
54
Pisica (Felis domesticus)
38
obolanul (Rattus norvegicus)

Hamsterul (Mesocricetus auratus)
Cobaiul (Cavia cobaya)
42
44
64
Specia considerat
Cinele (Canis familiaris)
Gina (Gallus domesticus)
Calul (Equus calibus)
Broasca (Rana pipiens)
Vierme de mtase (Bombyx mori)
Crapul (Cyprinus carpio)
Musculia de oet
(Drosophila melanogaster.)
Albina domestic (Apis melifera)
Furnic (Myrmecia pilosula)
Alg verde
(Acetabularia mediterranea)
Porumb (Zea mays)
Cartof (Solanum tuberosum)
Fluturi (diverse specii)
44
40
40
2n
78
78
64/67
26
56
104
8
32
2
20
20
48
~380
6.3.6. Incluziunile nucleare

n situaii foarte rare, accidentale sau de boal, nucleul celular poate
conine substane ce nu intr n compoziia sa obinuit, cum ar fi:
particule de citoplasm cu resturi de mitocondrii sau de reticul
endoplasmatic,
substane chimice (ex., glicogen, lipide, granule de secreie),
diveri corpi cu aspect cristalin (cristaloizi).
La plante, s-a semnalat destul de des prezena unor cristaloizi cu diferite
forme de bastonae, sferici, ovali sau cu margini neregulate.
54
La animale s-au observat cristaloizi n celulele ganglionare ale lui

Herisson sau n intestinul unor nevertebrate (gndacul-morar).
n anumite condiii s-a observat c hemoglobina cristalizeaz n nucleii
celulelor hepatice, artnd ca o albumin strin de structura nucleului.
Se pare c n anumite condiii de activitate celular (sintez, secreie) o
serie de substane accesorii pot fi mai abundente, cu aspecte i forme mai mult
sau mai puin definite, asemntoare fie nucleolilor, fie cristaloizilor.
ntr-o stare de suferin (boal) ele pot avea semnificaie de diagnostic
astfel:
prezena lipidelor sub form de picturi indic intoxicaii severe,
prezena incluziunilor virale, ca formaiuni cristaloide, indic o stare de
degenerescen precoce a celulei.
1. Descriei caracteristicile generale ale nucleului.

2. Evideniai aspectul nucleului studiat n celula vie.
3. Descriei componentele nucleului interfazic.
4. Descriei nucleul genetic.
Rezumat
A asea Unitate de nvare conine date despre nucleul celular,
studiat n celula vie i fixat la microscopul optic i cel electronic.
Obiectivul urmrit const n observarea i compararea detaliilor de
morfologie, structur i ultrastructur ntre nucleul interfazic i cel genetic.
Materialul ce corespunde Capit. 6 este structurat pe trei subcapitole i
ase paragrafe.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
55
Unitatea 7
CAPITOLELE 7 i 8
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLELE 7 i 8
7.1. Ribozomii
7.2. Centrozomul
8.1. Reticulul endoplasmatic
8.2. Aparatul Golgi
8.3. Mitocondria
8.4. Lizozomii
8.4.1. Mecanismele digestiei celulare
8.5. Proteazomii
8.6. Peroxizomii
Rezumat
Bibliografie
pag.
57
57
59
60
62
64
67
69
71
72
74
75
75
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea organitelor citoplasmatice, a localizrii lor n citoplasm,
a structurii i ultrastructurii lor, a funciilor ndeplinite n celule i a
implicaiilor medicale la animale, plante i om.
datelor primare.
56
7.1. Ribozomii (granulele lui Palade)

Etimologie: ribos gr.- granul, soma gr.- corp (n trad liber - corpi granuloi)
Ribozomii sunt organite citoplasmatice prezente att n celulele
procariote ct i n cele eucariote, cu puine excepii, ca de exemplu eritrocitele
mature ale mamiferelor.
Ribozomii au fost observai pentru prima dat n 1953 la microscopul
electronic de ctre George Emil Palade, iar din 1961 au fost numii ribozomi
(ribosomes).
La microscopul optic, un ribozom nu este observabil din cauza dimensiunilor
sale foarte reduse, ns, atunci cnd ribozomii sunt aglomerai n numr mare
ntr-o anumit zon din citoplasm, aa cum este cazul celulelor n care are loc
o sintez intens de proteine, prezena lor poate fi evideniat prin fenomenul
de bazofilie, ceea ce demonstreaz c la nivelul acestor organite se afl cantiti
importante de ARN (circa 85% din ARN-ul celular). Ribozomii conin ARN,
din care 75-80% este ARNr (ribozomal), 5-10% ARNm (mesager), iar restul
este ARNt (de transport). Pe lng ARN, ribozomii mai conin numeroase
proteine ribozomale.
La microscopul electronic ribozomii apar ca structuri mici, granulare,
electronodense, nedelimitate de endomembrane. Ei pot fi sub form de
ribozomi liberi, rspndii n citoplasm, fie izolai, fie grupai n iraguri cu
aspect de rozet sau de spiral. Ei se mai gsesc n matricea mitocondriilor, dar
i n cea a cloroplastelor din celulele vegetale.
Prezena ribozomilor mai poate fi ca ribozomi ataai, adic ribozomi ce
ader la faa extern a membranelor ce delimiteaz veziculele, canaliculele,
sacii sau cisternele reticulului endoplasmatic, de unde i numele de reticul
endoplasmatic granular (REG). Ribozomii mai apar ataai la suprafaa extern
a nveliului nuclear, deoarece se tie c este n continuitate direct cu
membrana tubulilor reticulului endoplasmatic granular.
Numrul ribozomilor dintr-o celul variaz mult n funcie de tipul de celul,
de specia-lizarea ei funcional, de vrst, de momentul fiziologic considerat
etc., acesta fiind mai mare (circa 5 milioane) n celulele glandulare, implicate
n sinteza unor produi proteici.
Diametrul ribozomilor este relativ constant, de 20-30 nm la eucariote.
Ribozomii bacterieni, precum i cei din matricea mitocondriilor i a
cloroplastelor sunt ceva mai mici.
Ca form, ribozomii sunt structuri asimetrice, avnd la eucariote diametrul
mare de 32 nm, iar cel mic de 22 nm. Aceste dou diametre rezult din faptul
c ribozomul este format din dou subuniti ribozomale inegale: o subunitate
ribozomal mare i o subunitate ribozomal mic. Aceste dou subuniti sunt
57
caracterizate prin masa lor molecular exprimat n Daltoni (da) i prin viteza
lor de sedimentare n ultracentrifug exprimat n uniti Svedberg (S).
Ribozomii la eucariote au o mas molecular de 4,5x106 da, o constant de
sedimentare de 80S i diametrele de 32/22 nm.
Funciile ribozomilor. Rolul principal al ribozomilor este acela de a participa
la sinteza de proteine. n acest proces, ARNr n cooperare cu ARNm, ARNt i
cu alte proteine, realizeaz traducerea codului genetic pentru asamblarea
aminoacizilor n lanuri polipeptidice, pe care apoi le elibereaz n citoplasm
sau n lumenul reticulului endoplasmatic. Un ribozom este apt pentru aceast
funcie doar atunci cnd cele dou subuniti ale sale sunt unite.
subunitatea mic
subunitatea
mare
Figura 25 - Schia unui ribozom eucariot de 80S

(dup Internet web of Natural Toxins Research Center,
Texas A&M University, Kingsville, 2004)
Ribozomii aflai singuratici n matricea citoplasmatic sunt inactivi

metabolic. Semnul sigur c ei s-au angajat n procesul de sintez a proteinelor
este acela c s-au grupat mai muli la un loc, n iraguri, formnd poliribozomi.
Formarea lor este posibil doar n prezena unui ARNm, care preia informaia
n nucleu, cpiind anumite gene ale ADN-ului cromozomal, informaie pe care
o duce n citoplasm la ribozomi, adic la organitele sintezei de proteine.
ARNm
ribozom
bucl
rozet
spiral
iruri paralele
Figura 26 - Forme de grupare ale poliribozomilor
La organismele eucariote exist cel puin un tip de ARNt pentru fiecare

din cei 20 de aminoacizi. Indiferent ce tip de aminoacid vor exporta,
moleculele de ARNt au o structur asemntoare. Moleculele proteice, aa cum
rezult ele iniial, chimic sunt incomplete, iar funcional sunt inactive. Ele vor
fi supuse n continuare unor modificri complexe (modificri cotranslaionale),
cnd proteina n formare ptrunde n lumenul REG, iar apoi n cisternele i n
veziculele complexului Golgi (modificri post-translaionale). Prin toate aceste
58
modificri proteina iniial sau pro-proteina va ajunge n final protein

matur activ.
Originea ribozomilor se afl n nucleol la nivelul unui ADN extracromozomial, care face parte n mod normal din structura nucleolului. Acest ADN
ribozomal (ADNr) a fost transcris pe genele unor anumii cromozomi, numii
organizatori nucleolari, iar pe el va avea loc transcrierea moleculelor de
ARNr, care prin asociere cu anumite proteine din citoplasm vor forma
precursorii ribozomali sau particulele ribozomale proteice. Acestea vor trece
n citoplasm, traversnd nveliul nuclear prin pori, unde vor putea fi
identificate ca subuniti ribozomale (mari i mici) neasamblate. Asamblarea
lor ca ribozomi ntregi are loc n momentul n care ei devin funcionali n
procesul sintezei de proteine. Existena ribozomilor este relativ scurt,
deoarece la finele procesului de sintez proteic cele dou subuniti
ribozomale se separ n citoplasm, unde sunt metabolizate i dispar.
Funciile ribozomilor. Rolul principal al ribozomilor este acela de a participa
la sinteza de proteine. n acest proces, ARNr n cooperare cu ARNm, ARNt i
cu alte proteine, realizeaz traducerea codului genetic pentru asamblarea
aminoacizilor n lanuri polipeptidice, pe care apoi le elibereaz n matricea
citoplasmatic sau n lumenul reticulului endoplasmatic. Un ribozom este apt
pentru aceast funcie doar atunci cnd cele dou subuniti ale sale sunt unite.
Ribozomii aflai singuratici n matricea citoplasmatic sunt inactivi metabolic.
Semnul sigur c ei s-au angajat n procesul de sintez a proteinelor este acela
c s-au grupat mai muli la un loc, n iraguri, ca poliribozomi.
Poliribozomii ataai reticulului endoplasmatic sintetizeaz proteine destinate
comparti-mentului extracelular, numite proteine de export sau proteine
pentru uz intern, cum sunt enzimele din lizozomi sau proteinele din
structura citomembranelor. Proteinele sintetizate de poliribozomii liberi vor fi
eliberate direct n matricea citoplasmatic.
7.2. Centrozomul (centrul celular)

A fost observat pentru prima dat n anul 1876 de ctre Edouard van
Beneden, prezena lui n celul fiind confirmat ceva mai trziu de ctre
Theodor Boveri.
Centrozomul este prezent n aproape toate tipurile de celule animale i
umane, dar nu apare n celula absorbant, n celula muscular striat i n
hematii.
Localizare. n general, centrozomul se afl n apropierea nveliului nuclear
sau n zona apical a unor celule (n nefrocite sub platoul lor striat).
Centrozomul nu este un organit rigid, ci execut micri de mic amplitudine,
stabilind relaii cu zona Golgi i cu zona mitocondriilor.
Morfologie i ultrastructur
La microscopul optic, n interfaz centrozomul este intens cromatic,
prezentnd 1-2 formaiuni distincte, numite centrioli, nconjurai de citoplasm
59
dens, omogen i slab colorat bazofil, numit centrosfer, din care n timpul
diviziunii celulare apar filamente radiare ce se rspndesc n citoplasma
limitrof formnd asterul fusului de diviziune.
La microscopul electronic, centriolii apar ca nite formaiuni cilindrice, lungi
de 0,5 m i cu diametrul de 0,15 m. Peretele centriolului este format din 9
tubuli dubli sau tripli, cu diametrul de circa 150-200 . n exteriorul peretelui
se afl dispuse dou rnduri de sferule proteice suprapuse, din care i vor avea
originea filamentele scurte i cele lungi ale fusului de diviziune. Centriolii
conin proteine bazice i acide (contractile), mucopoliglucide, ARN i proteinenzime (fumaraza, succindehidrogenaza).
Figura 27 - Centriol n celul pancreatic

de gin, 180.000x (dup A.G. Loewy et al, 1974)
Figura 28 - Schi 3D de centrioli

(dup S.I. Fox, 1991)
Funcii. Centrozomul elaboreaz i polimerizeaz proteinele de rezerv, iar n

timpul diviziunii celulare asigur sinteza proteinelor din fusul de diviziune,
coordoneaz micrile intracelulare de tipul ciclozei pentru deplasarea
organitelor i amestecul macromoleculelor citoplasmatice i a micrilor cililor
i flagelilor. Centriolii asigur reorganizarea centro-zomilor celulelor-fiice la
sfritul diviziunii celulare.
8.1. Reticulul endoplasmatic

Etimologie: reticullum lat.- reea mic
n anul 1954, Albert Claude i Fullam, iar apoi George Emil Palade i
Keith Porter au pus n eviden la microscopul electronic n celule de
mamifere, de plante i de bacterii o reea de canalicule, pe care le considerau
dezvoltate n raport cu gradul de difereniere i de activitate ale celulelor
respective.
Morfologie i ultrastructur. Reticulul endoplasmatic este format din caviti
polimorfe, cu diametrul de circa 250-3.000 , cu aspect de tubuli, vezicule sau
cisterne.
Compoziia chimic. Cavitile reticulului endoplasmatic conin ap, lipide,
proteine i substane minerale.
60
Relaiile topo-funcionale ale reticulului endoplasmatic se stabilesc cu pliurile

interne ale plasmalemei, cu membrana extern a nveliului nuclear i cu
spaiul perinuclear, cu complexul Golgi prin microveziculele de transfer i cu
mitocondriile n urma rsucirii tubilor de reticul n jurul lor.
Originea organitului este explicat prin mai multe ipoteze: ar proveni fie din
componenii tubulari sau vacuolari existeni n citoplasm din care s-ar forma
caviti libere, ce se unesc apoi n reea; ar proveni din membrana celular; este
considerat un sistem autonom capabil de reproducere n timpul diviziunii
celulare, prin aglomerarea membranelor organitului la cei doi poli ai celuleimam.
Reticulul endoplasmatic neted (agranular, citomembrane sau REN) nu are
ataai ribozomi pe faa extern a membranei lui, este alctuit exclusiv din
tubuli n celulele ce sintetizeaz i depoziteaz lipide i n celule ce elaboreaz
hormoni steroizi (adipocite, hepatocite, celule pigmentare, celule musculare
striate, celule Leydig).
Reticulul endoplasmatic granular (rugos, citomembrane sau REG) a fost
observat la microscopul optic de ctre Solger n 1897, care i-a dat numele de
ergastoplasm. Ia aspectul unor cisterne sau lame aplatizate, paralele i
puternic bazofile pe preparate microscopice, dispuse n citoplasma bazal a
celulelor secretoare. Pe faa extern a membranei are ataai ribozomi, de unde
i denumirea de rugos sau granular. n funcie de tipul celular, reticulul
endoplasmatic granular ia mai multe aspecte i denumiri astfel:
corpi tigroizi sau corpusculi Nissl n celulele nervoase,
corpii lui Berg n hepatocite,
ergastoplasm n celulele pancreatice i n celulele din glandele salivare.
La microscopul electronic, reticulul endoplasmatic granular are aspect de
tubuli paraleli sau de canalicule cu diametrul de 50-150 , cu ribozomi ataai
sub form de poliribozomi n rozet, n spiral sau n iruri paralele. Tubulii
sunt separai ntre ei prin spaii cu diametrul de 150-350 , fiind bine
reprezentai n celulele care secret proteine de export (neuroni, fibroblaste,
celule glandulare, celule caliciforme).
poliribozomi
tubuli
cisterne
Figura 30 - Aspectul de cisterne i de tubuli

al reticulului endoplasmatic granular
(dup W. Bloom et al, 1975)
Figura 29 - Reticul endoplasmatic neted,

cortex gland suprarenale, 50.000x
61
Funcii. Reticulul endoplasmatic reprezint aparatul circulator intracitoplasmatic, ce asigur schimburile permanente dintre celul i mediul
extracelular, asigur i regleaz circulaia hidric n celul prin membranele lui
selective, asigur legtura direct a nucleului cu mediul extracelular, iar n
celulele nervoase are rol n difuzarea intracelular a influxului nervos.
Reticulul endoplasmatic granular are rol n sinteza proteinelor de export
destinate cito-membranelor i secreiei, iar cel neted are rol n sinteza lipidelor,
hormonilor steroizi, n metabolismul carbohidrailor i n stocarea calciului.
S-a reuit punerea n eviden a funciei de detoxifiere, prin care substanele
xenobiotice de tipul barbituricelor, a morfinei, a codeinei, a pesticidelor i a
substanelor cancerogene pot fi neutralizate prin procese de oxidare, hidroxilare
i conjugare cu aminoacizi devenind astfel apoase, adic epurabile.
8.2. Aparatul Golgi (complex sau zona Golgi)

A fost descris la sfritul secolului al 19-lea, n 1897 de ctre Camillo
Golgi ca un aparat reticular intern, pe seciuni din ganglion spinal de pisic
impregnate cu azotat de argint. Dup 1954, cu ajutorul microscopului
electronic, Dalton i Felix au confirmat existena organitului i i-au dat numele
de aparat Golgi.
Organitul este prezent n majoritatea celulelor vertebratelor i
nevertebratelor, la alge, fungi, plante i om. Excepie fac hematiile n care
organitul este absent.
Localizarea n citoplasm poate fi peri-nuclear n celulele sferice, juxtanuclear n celulele prismatice, apical n celulele piramidale, subnuclear n
celulele caliciforme.
Structura i ultrastructura.
La microscopul optic, prin impregnare argentic organitul manifest o mare
plasticitate cu aspect de reea de canalicule n celulele nervoase sau aspect de
dictiozomi (discuri n fiic) n celulele embrionare, celulele vegetale, celulele
seminale i celulele unor nevertebrate. Excepie fac hematiile n care organitul
lipsete i celulele musculare n care are un aspect rudimentar.
La microscopul electronic, complexul Golgi ia aspect de caviti cu diametrul
de 60-90 i coninut bogat n hidrolaze, ce pot lua urmtoarele forme:
de tubuli sau saci golgieni suprapui, paraleli, uneori plani sau uori
ncurbai; ntre saci sunt intervale de 60-200 , iar lumenul sacilor msoar
circa 60-70 , fiind n numr de 3-10, mai muli n celulele secretorii; sacii
prezint o anumit polaritate, demonstrat de G. E. Palade, avnd o fa
concav sau trans (distal) numit de maturare, orientat spre plasmalem
i o fa convex sau cis (proximal) orientat spre nucleu i REG, cu rol
de formare i de sintez a glucidelor;
de microvezicule sau vezicule de transfer cu aspect de caviti sferoidale,
eliptice cu diametru de 300-500 , aflate n citoplasma dintre reticulul
endoplasmatic granular i sacii golgieni; microveziculele i au originea
din tubulii REG i au rolul de a transporta substane de la nivelul
reticulului spre sacii golgieni;
62
de macrovezicule de secreie cu aspect de caviti sferoidale sau ovoide,

cu diametru de 2.000-6.000 , ce se desprind din partea periferic rotunjit
a ultimilor saci golgieni, au un coninut fluid, dens la maturare i rol de a
vehicula spre plasmalem produii formai.
vezicule de
secreie
zona trans
saci
golgieni
zona cis
microvezicule
de transfer
Figura 31 - Aspecte schiate

ale complexului Golgi
Figura 32 - Complexul Golgi pe

seciune de vas deferent de obolan,
65.000x (dup W. Bloom et al, 1975)
Compoziia chimic. Organitul conine glucide, proteine, fosfolipide, proteinenzime, substane minerale, ap. n zona trans s-au pus n eviden acid
ascorbic, lipoproteine, mucoproteine .a., iar la nivelul membranei sacilor
golgieni glicozil-tranferaze.
Originea aparatului Golgi este explicat prin ipotezele de formare din
membranele reticulului endoplasmatic, din plasmalem sau din nveliul
nuclear.
Funciile complexului Golgi
Funcia de condensare i agregare a proteinelor presupune ca precursorii
proteici sintetizai n ribozomii ataai membranelor REG s fie transportai
spre sacii golgieni prin microveziculele de transfer, iar n saci va avea loc
condensarea, maturarea lor i formarea unor proteine specifice.
Funcia de sintez i de secreie a poliglucidelor are loc n zona trans a sacilor
golgieni. Poate fi pus n eviden prin histoautoradiografie utiliznd ca
precursor glucoza marcat.
Funcia de complexare, definitivare i de formare a unor produi de secreie
poate fi demonstrat prin electronomicroscopie i histoautoradiografie, cnd se
observ c sacii centrali dintr-un pachet se transform n granule de mucus, din
care se vor forma saci noi periferici cu rol n definitivarea unor
mucopoliglucide, mucoproteine i glicoproteine.
Funcia neurosecretorie s-a demonstrat prin electrono-microscopie pe diferite
tipuri de neuroni, la care s-au observat granule de secreie dense la fluxul de
electroni n zona organitului.
Funcia de angajare n unele procese patologice, cnd organitul a fost
considerat ca loc de origine n formarea granulelor de melanin n stri
tumorale, iar n inflamaii s-a observat o hiperproducie de microvezicule.
63
8.3. Mitocondria
Etimologie: mitos gr.- fir, a; chondrion gr. granul
Mitocondriile au fost observate i evideniate de ctre Robert Altmann
[1890] i Albert von Klliker prin coloraie specific vital cu verde Janus-B.
n 1897, Karl Benda a confirmat existena organitului prin coloraie specific
cu hematoxilin feric.
Mitocondriile sunt organite specializate n producerea energiei necesar
activitilor celulei eucariote, fiind adevrate centrale energetice n care
energia eliberat prin oxidarea unor substane este convertit n ATP prin
procesul de fosforilare oxidativ. Ele se gsesc n aproape toate celulele
eucariote vegetale, animale i umane, excepie fcnd hematiile, n care lipsesc.
Celulele vegetale mai au i alte organite, numite cloroplaste, ce capteaz
energia luminoas i o transform n ATP prin procesul de fotosintez.
Localizarea n celul a mitocondriilor este n funcie de necesarul de ATP.
Morfologia mitocondriilor. La microscopul optic mitocondriile au fost
observate sub form de granule i filamente, ulterior sugerndu-se c
organitele ar fi sediul respiraiei celulare, adic sediul utilizrii oxigenului n
celul.
Abia dup 1950 s-a putut preciza ultrastructura mitocondriilor cu ajutorul
microscopului electronic. Compoziia chimic, organizarea molecular i
funciile mitocondriilor au putut fi studiate numai dup izolarea lor prin
ultracentrifugare diferenial, realizat de Hogeboom, Schneider i Palade n
1948. n 1952, Palade i Sjstrand, independent unul de cellalt, au elucidat
ultrastructura mitocondriei, pe seciuni de ficat.
Dimensiunile mitocondriilor sunt de circa 0,3-2 m pn la 10-12 m n
celulele secretoare din acinii pancreatici, iar n ovocitele de broasc Rana
pipiens sp. pot ajunge pn la circa 20-40 m.
Numrul mitocondriilor este variabil, n funcie de gradul de difereniere
celular i de intensitate metabolic. Algele unicelulare au cte o mitocondrie,
n hematii lipsesc, n spermatozoid sunt 20-24 de mitocondrii, n celulele renale
circa 300, n hepatocite circa 1.000, iar n Amoeba sp. sunt pn la 500.000 de
mitocondrii.
Forma mitocondriilor n celulele vii, studiate la microscopul n contrast de
faz sau filmate, este foarte variat, ele fiind n general alungite. Forma lor este
dependent de procesele metabolice petrecute n celul.
Ultrastructura mitocondriei. La microscopul electronic mitocondria are
aspectul unei caviti ovoidale sau sferice, mrginit de o membran extern
cu grosimea de 60 , neted i continu, care se poate deforma prin invaginare
datorit curenilor citoplasmatici. Membrana extern conine enzime ce
uureaz trecerea aminoacizilor i a acizilor grai din citosol spre mitocondrie
(coenzima A-ligaza, monoaminoxidaza -enzim marker etc.).
64
Membrana intern a mitocondriei urmrete n general conturul membranei

externe, prezentnd din loc n loc nite invaginri sau pliuri de forme variate,
numite criste mitocondriale, cu aspect de lame sau de tubuli. Membrana
intern mitocondrial prezint pe toat lungimea ei, inclusiv pe criste,
subuniti implicate n reaciile enzimatice funcionale specifice, numite
particule elementare sau oxizomi. Aceste particule elementare conin enzimele
lanului respirator i ale fosforilrii oxidative.
Prin membrana intern mitocondrial trec spre spaiul intern ioni, n
special cei de calciu i magneziu, necesari activrii enzimelor din matricea
mitocondrial, mai trec molecule de ADP i ATP necesare desfurrii
procesului de fosforilare activ, acizi grai i o serie de aminoacizi cum ar fi
glutamatul i aspartatul, vehiculai cu proteine crui sau translocatori
(translocaze, permeaze).
membrana extern
membrana intern
particul elementar
criste
spaiu perimembranar
ADN mitocondrial
matrice
granule matriceale
ribozomi
Figura 33 - Reprezentare schematic a componentelor structurale

din mitocondrie (dup W. Bloom et al, 1975)
ntre cele dou membrane ale mitocondriei se afl un spaiu numit spaiu
perimitocondrial sau intermembranar de circa 60-80 , electrono-transparent,
ce se prelungete i n cristele mitocondriale.
Cristele pot fi orientate perpendicular sau paralel cu axul longitudinal al
organitului, pot fi rectilinii, ramificate, ncruciate n reea, compartimentnd o
matrice fluid numit matrice mitocondrial.
Matricea mitocondrial este n general omogen, fiind format din
proteine structurale i contractile, ce contribuie la realizarea funciilor
organitului, precum i protein-enzime n numr ridicat (circa 200). Dintre
enzime cele mai importante sunt enzimele oxido-reductoare ale ciclului
Krebs ca: fumaraza, malatdehidrogenaza (MDH), izocitratdehidrogenaza (DH),
citratsintetaza, aconitaza .a.
65
Mitocondria sufer o serie de modificri fiziologice ciclice, cu aspect de

umflare sau de condensare, datorate mecanismului prin care energia chimic
este transformat n energie mecanic.
n timpul mitozei, mitocondria se fragmenteaz la cele dou celule-fiice,
iar n momentul reconstituirii nveliului nuclear fragmentele se reunesc i
mitocondria i reia aspectul normal.
Compoziia chimic a mitocondriei este de circa 70% proteine, 20% lipide,
0,5% acizi nucleici, ioni, vitamine i ap. Membrana extern conine circa 60%
proteine i 40% lipide din care predomin colesterolul, iar cea intern conine
80% proteine i 20% lipide fr colesterol, dar conine cardiolipin n
concentraie mai mare fa de membrana extern. Acesta face ca membrana
intern s fie mai puin permeabil, constituind un fel de barier ntre matricea
mitocondrial i restul organitului.
Matricea mitocondrial are o structur filamentoas, coninnd proteine,
acizi nucleici, ap, ioni de calciu, magneziu, potasiu, clor i nite granule
osmiofilice, numite ribozomi mitocondriali. Moleculele de ADN din matricea
mitocondrial, ca i proteinele ribozomale din granule sunt diferite structural
de cele aflate n nucleu.
Replicarea moleculei de ADN mitocondrial nu este sincron cu replicarea
ADN-ului nuclear, nu este continu, ci este mai lent i independent de
aceasta.
n anul 1957 Chevremont, prin ultracentrifugare diferenial i prin
histoautoradiografie, a pus n eviden ADN-ul mitocondrial, cu aspect circular
la protozoare, molute, levuri, peti i mamifere. ARN-ul mitocondrial este
format n matrice sub controlul direct al ADN-ului i are rol n controlul
genezei membranei mitocondriale.
Mitocondria stabilete raporturi cu nucleul celulei prin puncte de contact,
cnd la scurte intervale de timp au loc schimburi de substane la acest nivel, cu
reticulul endoplasmatic neted ai crui tubuli nconjoar mitocondriile, cu
centrozomul i cu plasmalema.
Originea mitocondriei este explicat prin mai multe ipoteze, prin care
mitocondria ar prezenta o autonomie genetic parial datorit acizilor nucleici
din matricea ei, astfel c ea se poate auto-regenera fie prin formare de
mitocondrii noi, fie prin clivaj sau nmugurire din mitocondrii deja existente,
fie prin formare din alte citomembrane (nveli nuclear, membranele
complexului Golgi, plasmalem).
Funcii. Mitocondria este principalul furnizor de energie necesar activitilor
celulare, este considerat sediul respiraiei celulare i sediul unor enzime, ioni
i al sintezei de hormoni steroizi (n celulele glandelor suprarenale).
Prin tehnici de inginerie genetic, s-a constatat c genele mitocondriale
provin numai de la mam, cu importan n diagnosticarea timpurie a unor
boli genetice (boala Leber) i n stabilirea filogenetic a descendenilor Evei.
66
8.4. Lizozomii
Etimologie: lysis gr.- dizolvare, distrucie; soma gr.- corp, corpuscul
Sunt organite permanente implicate n digestia celular. Au fost
descoperii n 1951 de ctre Christian de Duve i Berthet, n omogenatele de
ficat i de rinichi, care prin ultracentrifugare diferenial au sedimentat n
fraciuni bogate n hidrolaze.
n 1954 la microscopul electronic, Starus a confirmat existena
lizozomilor n celule, iar n 1956 Novikoff le-a descris organizarea
ultrastructural.
Localizare. n cele mai variate tipuri de celule lizozomii apar n citoplasma
periferic sau uneori concentrai n zona sacilor golgieni. Excepie fac
hematiile n care lizozomii lipsesc.
Morfologie. Lizozomii sunt caviti sferice sau ovoidale, mrginite de
membrane, cu dimensiuni medii de 0,25-0,8 chiar de 1,5 m.
Structura i ultrastructura lizozomilor. Iniial, lizozomului i s-a descris o
membran unic trilaminat lipoproteic de circa 80 grosime, dar n 1957
Maunsbach a descris lizozomi cu membran dubl n nefrocite. ntre
membrana i matricea lizozomal exist un spaiu liber numit halou.
lizozom primar
lizozom secundar telolizozom
autolizozom
corp rezidual
fagozom
digestie
Figura 34 - Lizozomi din celule din

vas deferent de obolan, 65.000x
Figura 35 - Tipuri de lizozomi

(dup K.E. Johnson, 1991)
Compoziia chimic. Matricea lizozomal este neomogen i conine ntre 4050 de enzime hidrolazice ce pot degrada practic orice component a celulei. De
exemplu, acizii nucleici sunt degradai prin ribonucleaza acid i
dezoxiribonucleaza acid, esterii fosforici sunt degradai prin fosfataza acid
ca enzim marker lizozomal, proteinele sunt degradate prin colagenaze,
catepsine B, C i D, glicogenul prin -glicozidaz, mucopoliglucidele prin
67
-manozidaz, -galactozidaz i -glucuronidaz, iar lipidele prin

sfingomielinaze .a. Cea mai mare parte a enzimelor sunt localizate n matricea
lizozomal, altele sunt pe membrana organitului, iar restul apar i n matrice i
pe membran. Fosfataza acid i arilsulfataza sunt considerate enzime marker
pentru identificarea lizozomilor.
Matricea lizozomal mai conine proteine, fosfolipide, glicolipide,
flavine, acid hialuronic, electrolii i ap.
n mod normal, enzimele lizozomale nu sunt active, deoarece s-ar
produce distrugerea necontrolat a coninutului celular. Latena enzimelor se
datoreaz integritii i impermeabilitii membranei lizozomale, care ori de
cte ori este afectat, se produce pierderea latenei enzimelor lizozomale, adic
activarea lor, dar numai la un pH acid de 4,6.
Formarea lizozomilor. Enzimele lizozomale sunt sintetizate n ribozomii
ataai REG, se acumuleaz n lumenul acestuia de unde vor fi transportate prin
microvezicule de transfer ctre zona Golgi. n zona cis golgian (primii 2 saci),
pentru segregarea specific a enzimelor lizozomale esenial este prezena unui
rest de manoz-6-fosfat, recunoscut de un receptor specific din membrana
sacilor golgieni.
n funcie de aspectul electronomicroscopic i de compoziia chimic,
lizozomii se mpart n trei categorii:
lizozomii primari cu matrice nestructurat, ce conin seturi incomplete de
enzime hidrolazice, au dimensiuni mici, sunt considerai lizozomi tineri cu
durat de via mai scurt, de circa 24-48 de ore;
lizozomi secundari cu matrice structurat, ce conin pe lng enzimele
hidrolazice i alte componente biochimice, chiar particule endocitate de
celul, au dimensiuni mai mari i durat de via mai lung, de la cteva
zile la cteva sptmni;
lizozomi reziduali (corpi reziduali sau telolizozomi) fr coninut
enzimatic, numai cu resturi de substane nedigerate, granule de lipofuscin
i de hemosiderin, ce apar sub form lamelar sau de incluzii omogene,
numite corpi reziduali.
Funcii. Lizozomii sunt implicai n procesele de digestie intracelular
normal i patologic, prin coninutul lor hidrolazic. Datorit enzimelor
proprii, ei transform substanele macromoleculare preluate prin aport
endocitar, ca i propriile molecule n componente de baz necesare
metabolismului celular.
Lizozomii particip la procesele de aprare prin digestia microorganismelor ajunse n celul. Ei sunt principalele organite ale macrofagelor,
leucocitelor polimorfonucleare, monocitelor, adic ale celulelor specializate n
funcia de aprare a organismului.
Lizozomii particip la procesele de auto-regenerare tisular, adic
celulele degenerate i mbtrnite, care nu mai pot ndeplini funcii, sunt
supuse unui proces de autoliz realizat de lizozomii proprii, proces prin care
practic celulele se autodistrug. Acest proces este repetat, dar n proporii mai
mici, cnd se produce auto-regenerarea unor componente sau organite celulare
uzate.
68
n boala numit mucopolipidoza II enzimele lizozomale nu posed

semnalul de recunoatere tip manoz-6-fosfat, astfel c enzimele lizozomale
sintetizate n cantitate normal sunt eliberate n spaiul extracelular, de unde nu
mai pot fi recaptate.
Alte defecte n funcia lizozomilor sunt caracterizate de lipsa uneia sau a
mai multor enzime lizozomale, n boli genetice numite tezaurismoze
lizozomale, cnd n lizozomi se acumuleaz lipide sau poliglucide nedigerate,
compromind funcia lor n celul i a celulei n organism. n aceste cazuri
cele mai afectate organe sunt creierul, ficatul i splina, iar acumularea
produilor de stocare este lent. Exemple de tezaurismoze lizozomale de
depozit sunt maladia Gaucher cu absena glicocerebrozidazei, maladia
Nieman-Pick cu absena sfingomielinazei, maladia Tay-Sachs cu lipsa
acetilhexozaminidazei, leucodistrofia metacromatic cu lipsa arilsulfatazei,
maladia Pomp cu lipsa enzimelor glicogenolitice, boli care au fost descrise
clinic chiar nainte de a se descoperi lizozomii.
8.4.1. Mecanismele digestiei celulare

Digestia localizat este un proces care se desfoar atunci cnd coninutul
enzimatic lizozomal este eliberat n diferite compartimente ale aparatului
vacuolar, adic n fagozomi, autozomi etc. n funcie de natura materialului
coninut n aparatul vacuolar, digestia localizat poate fi sub form de
heterofagie i autofagie.
Heterofagia se realizeaz prin digestia cu ajutorul lizozomilor a
substanelor exogene, a substanelor nutritive, a bacteriilor sau a virusurilor,
nglobate n celul prin endocitoz n vacuole specifice, numite fagozomi sau
pinozomi. Procesul de heterofagie este legat de nutriia celulei i de
mecanismele ei de aprare.
REG
complex Golgi
lizozom primar
lizozom primar
vacuole de autofagie
fagocitoz
corp rezidual
fagozom
vacuole de heterofagie
pigment lipofuscinic
exocitoz
corp rezidual
Figura 36 - Schi reprezentnd rolul lizozomilor n heterofagie i autofagie

69
Fagozomii sau pinozomii sunt antrenai prin micrile citoplasmatice

ctre interiorul celulei, unde se apropie de lizozomii primari cu care fuzioneaz
ntr-o singur vacuol numit fagolizozom sau lizozom secundar, n interiorul
cruia enzimele hidrolazice ncep procesul de digestie a produsul nglobat,
proces a crui durat este diferit n funcie de complexitatea materialului
endocitat. n urma aciunii enzimatice, se obin molecule mici de proteine,
hidrai de carbon i lipide, care vor traversa membrana fagolizozomului, fiind
puse la dispoziia celulei pentru refacerea componentelor citoplasmatice.
Autofagia este procesul de digestie intra-citoplasmatic cu ajutorul
enzimelor lizozomale a organitelor din celula respectiv, care i-au terminat
activitatea i se afl n diferite grade de degenerare i dezintegrare. n felul
acesta, lizozomii intervin n procesul de rennoire (turnover) a componentelor
din celula normal.
n jurul organitelor sau a poriunilor de organite degradate, citosolul
elaboreaz o endomembran delimitant pentru a le separa de restul celulei. n
felul acesta se realizeaz o vacuol numit autofagozom, care se va uni cu
lizozomul primar formnd o vacuol unic numit autofagolizozom. n
interiorul acestei vacuole, enzimele lizozomale descompun materialul organic
n molecule mici de proteine, lipide sau glucide, care vor fi puse la dispoziia
celulei pentru edificarea de noi structuri.
Crinofagia este un caz particular de autofagie ce se observ n celulele
secretorii exocrine i endocrine, n care n unele faze de hiperactivitate celular
se acumuleaz un surplus de vezicule secretorii ce nu mai ajung s fie
exocitate. Surplusul secretat va fi digerat cu ajutorul enzimelor lizozomilor
primari, cu care veziculele secretorii fuzioneaz ntr-o vacuol unic
autofagolizozomal. Prin crinofagie, moleculele mici rezultate trec n citosol,
unde vor suferi procese noi de reutilizare.
Din digestia materialului exogen n fagolizozomi sau a materialului
endogen n autolizozomi pot rmne resturi nedigerabile, care se acumuleaz i
transform vacuolele respective n corpi reziduali sau telolizozomi. Acetia
reprezint etapa final n procesul digestiei intracelulare, corpii reziduali
derivnd din lizozomii secundari heterofagi sau autofagi.
Corpii reziduali au talie mare, sunt delimitai de membran i prezint o
matrice heterogen, n care apar resturi mielinice, pigmeni sau granule de
diferite dimensiuni. La nivelul lor, hidrolazele acide sunt foarte reduse
cantitativ sau chiar pot lipsi.
Corpii reziduali sunt eliminai n cea mai mare parte n exteriorul celulei
prin procesul de exocitoz. n unele celule ns, ei pot fi depozitai n citosol
pn la moartea celulei respective sau pot constitui elemente de stabilire a
gradului de degenerescen celular.
Autoliza este un proces de autodigestie, ce se poate realiza pe suprafee mari,
producnd modificri degenerative ale celulei n cauz, care se finalizeaz prin
moarte celular sau se poate realiza pe suprafee limitate, procesele fiind
reversibile, fr moartea celulei.
Autoliza este provocat de distrugerea membranei lizozomale, urmat de
eliberarea enzimelor hidrolazice n citosol. Procesul se poate limita la un numr
redus de lizozomi, cnd autoliza este limitat sau se poate produce pentru un
70
numr mare de lizozomi, cnd autoliza este generalizat, cu procese

degenerative ireversibile.
Autoliza se poate desfura n condiii fiziologice normale, cnd are loc
ndeprtarea celulelor uzate i mbtrnite, urmat de apariia unor celule noi,
tinere, adic regenerarea esutului respectiv. n cazul diviziunilor celulare are
loc o autoliz limitat pe durata profazei, cu autoliza nveliului nuclear, i a
telofazei cu autoliza fusului de diviziune.
n condiii patologice, autoliza este total. Astfel, membranele
lizozomale pot fi distruse de substane medicamentoase, toxine bacteriene sau
de perturbri ale metabolismului celular.
n cazul n care se distruge membrana celular, iar coninutul lizozomilor
se elibereaz n spaiul extracelular, se produce o autoliz pe suprafee ntinse
de esut, adic necrozarea.
Prin degradarea antigenelor ptrunse n celul, lizozomii joac un rol
important n procesele imunologice, pentru c pun la dispoziia celulei
competente imunologic informaiile necesare n procesul de autoaprare.
8.5. Proteazomii
Sunt structuri formate din complexe proteice mari ce se gsesc n toate
celulele eucariote, localizai att n nucleu ct i n citoplasm, precum i n
unele bacterii.
Proteazomii sunt parte component major ntr-un mecanism prin care
celulele i regleaz concentraia unor proteine speciale i le degradeaz pe cele
defecte. Proteinele defecte sunt marcate pentru degradare de o protein, numit
ubiquitin.
Importana degradrii proteolitice din celule i rolul ubiquitinei n
procesul proteolitic au fost recunoscute n 2004 prin acordarea premiului Nobel
n Chimie cercettorilor Aaron Ciechanover, Avram Hershko i Irwin Rose.
Morfologie i structur. Dimensiunea proteazomului este relativ constant,
fiind de circa 150/115 . Ca structur, proteazomul este un complex mare n
form de butoi ce conine un miez din 4 inele stivuite n jurul unui por
central.
Inele interioare formeaz o cavitate de 53 n lrgime, cu toate c
intrarea ei este ngust de doar 13 , sugerndu-se astfel c proteinele-substrat
ar trebui s fie parial desfcute pentru a putea intra.
Figura 37 - Proteazom, vizualizare longitudinal i transversal

(dup Thomas Splettstoesser, PyMol DeLano Scientific LLC)
71
por central
inel exterior
inele
interioare
inel exterior
Figura 38 - Proteazom 20S, model 3D (ansamblu i transversal)

(dup Thomas Splettstoesser, PyMol DeLano Scientific LLC)
Funcii
Calea de degradare proteazomal este esenial pentru multe procese celulare,
ce includ ciclul celular, reglarea expresiei genelor, rspunsurile la stress-ul
oxidativ, la infecie, la ocul termic, reglarea creterii plantelor, n apoptoz.
Activitatea incomplet a proteazomilor a sugerat explicarea unor boli
neuro-degenerative, cum ar fi boala Parkinson i boala Alzheimer, ce implic
agregarea de proteine insolubile defectuos sintetizate, ce elibereaz
neurotoxine printr-un mecanism ce nc nu este bine cunoscut.
Proteazomii mai joac un rol deschis n funcia sistemului imun
adaptativ.
S-a demonstrat c inhibitorii proteazomilor au activitate efectiv antitumoral n celulele in vitro, inducnd apoptoza prin ntreruperea degradrii
regulate a proteinelor ciclului celular de cretere.
8.6. Peroxizomii
Peroxizomii sunt organite celulare cu capacitate de a produce i de a
descompune peroxidul de hidrogen (apa oxigenat). Peroxizomii sunt organite
prezente n citosolul celulelor animale, vegetale i umane.
n 1954 au fost observai la microscopul electronic de ctre Rhodin, n
celulele tubilor contori proximali din rinichi, ca nite structuri subcelulare pe
care le-a numit microbodies. Ulterior, conceptul de peroxizomi ca organite
distincte a fost dezvoltat de Christian de Duve i colaboratorii si, prin studii de
fracionare a celulei hepatice, cnd s-a pus n eviden o fraciune subcelular
avnd ca enzime markeri uratoxidaza, catalaza i D-aminoacidoxidaza.
Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul, iar n aceeai celul
variaz n funcie de momentul ei metabolic. n multe celule, chiar i n cea
hepatic, numrul peroxizomilor poate fi mai mare dect cel al lizozomilor.
Form i dimensiuni. Peroxizomii au form sferic sau oval, uneori cu
contur neregulat cu prelungiri, cu diametrul de 0,5-1,5 m pentru
macroperoxizomi i de 0,1-0,4 m pentru microperoxizomi.
72
Ultrastructura peroxizomilor. La exterior peroxizomii sunt delimitai de o

membran unic trilaminat, cu o grosime de 65-80 , permeabil pentru ioni
i molecule mici. Membrana peroxizomal are o compoziie asemntoare cu a
membranei RE, dar difer de aceasta prin unele polipeptide i enzime
structurale.
granule de glicogen
peroxizom
ribozomi
Figura 39 - Imagine electronomicroscopic a unui peroxizom, 186.000x

(dup A.G. Loewy et al, 1974)
La interior peroxizomul prezint o matrice dens, fin granulat. n unele

celule, matricea are o zon central, numit miez ocupat de un cristaloid cu
structur ordonat, format din mnunchiuri paralele de tubuli deni la fluxul de
electroni.
Origine. Peroxizomii pot lua natere mai rar, direct din RE, prin dilatarea i
desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestuia, cu reacie
pozitiv pentru catalaz. Mai des ns, peroxizomii se formeaz prin
conlucrarea dintre RE i complexul Golgi, nefiind nc precizat mecanismul
molecular prin care proteinele peroxizomale ptrund n organit. Se pare c
unele enzime (catalaza i uratoxidaza) sunt direcionate ctre peroxizom direct
prin citosol din ribozomii liberi, iar altele din REG.
Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime speciale,
cum ar fi catalaza ca marker peroxizomal (reprezint 33% din proteinenzimele peroxizomului), uratoxidaza (uricaza), D-aminoacidoxidaza,
enzimele ciclului glioxilat .a.
Funcii. Peroxizomii intervin n metabolismul peroxidului de hidrogen n
dou etape. n prima etap, prin aciunea oxidazelor se produce peroxidul de
hidrogen din D i L-aminoacid, acid lactic i alte substane. n a doua etap,
catalaza desface peroxidul de hidrogen, care este toxic pentru celul n
molecule de oxigen i ap. n acest fel are loc oxidarea alcoolilor, a fenolilor, a
acidului formic i a formaldehidei, manifestndu-se rolul de detoxificator al
diferitelor molecule ajunse n celul.
Prin aciunea uratoxidazei, peroxizomii sunt implicai n degradarea
purinelor (adenina i guanina) i prin aceasta n metabolismul acizilor
nucleici.
73
Peroxizomii conin un sistem enzimatic activ pentru beta-oxidarea

acizilor grai, fapt dovedit i n celulele animale. Peroxizomii mpart aceast
funcie cu mitocondriile, fiind ns mai puin activi. S-a observat c procesul
beta-oxidrii peroxizomale se desfoar la un nivel crescut n celulele ficatului
dup o diet bogat n lipide. Peroxizomii pot activa i oxidarea acizilor grai,
cum ar fi palmitatul i laureatul, intervin n biosinteza glicerolipidelor prin
dihidroacetonofosfataciltransferaza prezent n ei.
Se presupune c peroxizomii ar avea i rol n termogenez producnd
cldur prin adaptare la frig, fiind n numr mare n celulele esutului adipos
brun.
Implicaii medicale
Se cunosc dou boli peroxizomale congenitale, acatalesemia, prin care la
indivizii afectai se observ lipsa catalazei n peroxizomi nc de la natere, i
sindromul cerebro-hepato-renal Zellweger, prin care indivizii afectai au
numr redus de peroxizomi n celule i un coninut enzimatic alterat.
Hipertiroidia determin o proliferare hepatic a peroxizomilor cu
creterea accentuat a activitii catalazei i a beta-oxidrii acizilor grai cu lan
lung.
n adrenoleucodistrofii, ca maladii genetice letale, caracterizate prin
distrugerea progresiv a substanei albe din creier i a corticosuprarenalei, s-a
descris o diminuare a funciei peroxizomilor de oxidare a acizilor grai cu lan
lung de atomi de carbon.
Christian de Duve a atras atenia asupra relaiei dintre peroxizomi i
cancer, afirmnd c una dintre cele mai constante trsturi biochimice ale
tumorilor canceroase este activitatea catalazic sczut n celulele hepatice la
animalele cu tumori. El a observat c peroxizomii pot fi nc identificai n
tumorile cu cretere lent, dar ei lipsesc total n tumorile cu cretere rapid.
1. Identificai i descriei organitele citoplasmatice granulare de

mici dimensiuni.
2. Identificai i descriei organitele sintezei de proteine din
celul.
3. Identificai i descriei organitele sintezei de lipide din celul.
4. Descriei aspectul organitelor vzute la MO.
5. Evideniai prin comparaie rolul fiecrui organit.
74
Rezumat
A aptea Unitate de nvare conine capitolele 7 i 8 referitoare la
studiul organitelor citoplasmatice att morfologic-structural-ultrastructural
ct mai ales al funiilor ndeplinite n celule.
Obiectivul urmrit const n familiarizarea studenilor cu
terminologia specific temei de studiu i posibilitatea de comparare a
datelor teoretice cu cele observate la microscopul optic de laborator.
Materialul ce corespunde Capit. 7 i 8 este structurat pe opt
subcapitole i un subparagraf.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
75
Unitatea 8
CAPITOLUL 9
EXPANSIUNILE SUPRAFEEI CELULARE
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 9
EXPANSIUNILE SUPRAFEEI CELULARE
9.1. Expansiunile temporare
9.2. Expansiunile permanente
9.2.1. Mecanismul de micare al cililor i flagelilor
Rezumat
Bibliografie
pag.
77
77
78
79
80
80
80
Obiectivele nvrii:
Studiul teoretic i practic la microscopul optic al expansiunilor de
suprafa celular.
Evidenierea deosebirilor dintre expansiunile temporare i cele
permanente de suprafa celular.
Evidenierea tipurilor de expansiuni ale suprafeei celulare mai des
ntlnite i a rolului lor pentru celule..
datelor primare.
76
EXPANSIUNILE
SUPRAFEEI CELULARE
Suprafaa celular poate suferi o serie de modificri temporare n funcie
de necesiti sau modificri permanente prin adaptare, cu aspect de
expansiuni.
9.1. Expansiunile temporare

Expansiunile temporare constau n schimbarea morfologiei membranei
celulare pe perioade limitate de timp, modificri ce dispar odat cu ncetarea
activitii celulare i care pot reaprea n alt zon a celulei n funcie de
necesitile ei. Din aceast categorie fac parte membranele ondulante, vlurile
citoplasmatice i pseudopodele.
Membranele ondulante i vlurile citoplasmatice au dimensiuni medii de
0,05-0,2 m, au forme foarte variabile, cuprinznd o cantitate redus de
citoplasm i acioneaz doar ntr-o anumit zon celular. n zonele de
formare a acestor modificri lipsesc organitele celulare.
Mecanismele de apariie a acestor modificri temporare sunt determinate de
transformarea zonal a strii de agregare a citoplasmei, ca urmare a acumulrii
ionilor de calciu n anumite zone ce acioneaz asupra reelelor proteice
contractile din citoschelet.
Rolul acestor modificri este de a deplasa n citosol o serie de substane,
molecule sau ioni, necesare metabolismului celular, sau a unor produi de
secreie ce urmeaz a fi eliberai n spaiul extracelular.
Pseudopodele sunt modificri temporare ale suprafeei celulare, sub forma
unor evaginaii cu aspect de deget de mnu, prin care celulele au posibilitate
de deplasare spre un stimul chimic, cu rol de nutriie a celulei sau de aprare.
Mecanismul de formare a pseudopodelor este sub dependena receptorilor din
membran, iar apariia lor reprezint rspunsul celular secundar, consecutiv
legrii ligandului de receptor.
Pseudopodele apar n urma modificrii structurii citoscheletului, respectiv a
strii de agregare a reelelor fibrilare prin polimerizarea i depolimerizarea
moleculelor proteinelor contractile i a tranziiilor sol-gel din citosol.
Pseudopodele dispar n momentul realizrii endocitozei, cnd o parte a
pseudopodului nconjoar particula endocitat formndu-i o membran proprie,
restul revenind n structura plasmalemei.
Forma, poziia i dimensiunile pseudopodelor sunt variabile de la un tip celular
la altul i chiar pe suprafaa aceleiai celule.
Rolul pseudopodelor este de a asigura deplasarea organismelor monocelulare
(Amoeba sp.) i de a capta particule supuse procesului de endocitoz n scop de
aprare (macrofage).
77
direcie de deplasare
plci de aderen
substrat
pseudopod
fibre de retracie
Figura 40 - Schem reprezentnd deplasarea unor celule cu ajutorul pseudopodelor

9.2. Expansiunile permanente

Expansiunile permanente ale suprafeei celulare se menin pe toat durata
vieii celulei i particip activ la realizarea funciilor celulare. Apar sub form
de microvili, cili i flageli, care nu-i schimb forma, structura sau localizarea
pe suprafaa celulei.
Microvilii sunt prezeni de obicei la polul apical al unor celule absorbante
(enterocite i nefrocite), au form de deget de mnu sau prelungiri dispuse
ordonat, la intervale regulate sau diferite. Dimensiunile microvililor variaz n
funcie de tipul celular, caracteristica lor comun fiind dispunerea la intervale
mici. nlimile microvililor pot fi egale (platoul striat al enterocitelor) sau
inegale (marginea n perie a nefrocitelor). Fiecare microvil prezint un ax
citoplasmatic delimitat de prelungirea membranei celulare de suprafa, iar la
baza microvilului se afl o reea dens terminal, numit buton terminal,
alctuit din filamente de actin i filamente izolate, scurte de miozin.,
conectate i asociate filamentelor axiale.
Cilii apar de obicei sub form de prelungiri celulare dispuse la unul din polii
celulei. n axul citoplasmatic ciliar, numit axonem, microtubulii sunt aranjai
ordonat, cu axul lor mare paralel cu lungimea cilului. La baza fiecrei axoneme
se afl un corpuscul bazal cu organizarea intern a unui centriol.
La cilii mobili (celule ciliate din trahee, mucoasa uterin) axonema este
format din 2 microtubuli axiali nconjurai la periferie de 9 perechi de
microtubuli (9+2). n fiecare pereche exist o subfibr A, adic un microtubul
complet format din 13 protofilamente i o subfibr B, adic un microtulul
incomplet format din 11 protofilamente. De la fiecare subfibr A pornesc
nspre subfibra B din perechea vecin dou brae simetrice, formate din
molecule proteice de dynein, bogate mai ales n ATP-az.
78
Cilii imobili (stereocilii din epididim, urechea intern) prezint aceeai

structur ca i cilii mobili, cu deosebirea c n axonem lipsesc cei 2
microtubuli centrali (9+0). n general, celulele prezint mai muli cili la polul
apical, dar uneori sunt i celule prevzute cu un singur cil (n
corticosuprarenal, adenohipofiz sau tiroid). Funcia cilului unic la aceste
celule nu este precizat, dar se presupune c ar avea un rol de chemo-receptor.
Flagelii prezint o structur asemntoare cililor mobili. La om i animale,
flagelii sunt prezeni pe gameii sexuali masculini, adic pe spermatozoizi.
dublet periferic
dynein
plasmalema
tubuli
centrali
legtur radiar
Figura 41 - Seciune transversal cu

microvili din epiteliul intestinal, 98.000x
nveli intern
Figura 42 - Schia axonemei unui cil mobil

acrozom
cap
pies intermediar
coad
Figura 43 - Cili mobili de midie, 76.000x

Figura 44 - Schi de spermatozoid

(celul cu flagel)
9.2.1. Mecanismul de micare al cililor i flagelilor

Micarea ciliar i cea flagelar se realizeaz prin glisarea unui dublet
periferic n raport cu dubletul vecin, glisare ce depinde de legarea ciclic a
dyneinei subfibrei A dintr-o pereche de microtubuli, de subfibra B a perechii
vecine. Braele de dynein mergnd de-a lungul perechilor de microtubuli
produc energia necesar btilor ciliare. Micarea ciliar necesit prezena
moleculelor de ATP i a ionilor de calciu. Relaxarea cililor se face pasiv.
79
n anomalii genetice, lipsa de sintez sau sinteza denaturat a dyneinei

sau a altor proteine ciliare poate determina apariia unor aspecte patologice, cu
dereglri n funcia celulelor cu cili (sindromul Kartagener cu imobilizarea
cililor).
n unele celule, n condiii patologice, pot aprea anomalii ciliare
localizate numai la nivelul corpusculului bazal (centriol incomplet,
njumtit), n axonem (prezena mai multor complexe de tubuline cu
aranjament dezordonat) sau n ambele pri componente ale cilului.
1. Identificai i descriei tipurile de expansiuni temporare ale

suprafeei celulare.
2. Identificai i descriei tipurile de expansiuni permanente ale
suprafeei celulare.
3. Enumerai funciile expansiunilor de suprafa celular.
4. Menionai tipurile de expansiuni observate la microscopul
optic de laborator i mecanismul lor de micare.
Rezumat
A noua Unitate de nvare cuprinde date referitoare la tipurile de
expansiuni de suprafa celular, mecanismul lor de formare i funcii
ndeplinite.
Obiectivul urmrit const n deprinderea studenilor n a utiliza corect
microscopul optic de laborator, familiarizarea cu terminologia specific
unitii de nvare i compararea datelor teoretice cu cele practice de
observare.
Materialul ce corespunde Capit. 9 este structurat pe dou subcapitole
i un subparagraf.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
80
Unitatea 9
CAPITOLUL 10
INCLUZIUNILE CITOPLASMATICE
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 10
10.1. Substanele de rezerv
10.2. Produii de elaborare-sintez
10.3. Produii de dezasimilaie
Rezumat
Bibliografie
pag.
82
82
83
84
85
85
85
Obiectivele nvrii:
Studiul incluziunilor citoplasmatice, a tipurilor existente n celule, a
modalitilor de evideniere i a rolului ndeplinit pentru celule, esuturi
i organism.
81
n citosol, celula poate acumula n mod normal diferii produi ai
metabolismului, pe care apoi s i depoziteze temporar sau definitiv, numite
incluziuni citoplasmatice sau enclave. Ele pot conine substane de rezerv,
produi de elaborare-sintez, sau produi de dezasimilaie metabolic. Aflate n
exces, aceste substane mpreun cu ali intermediari metabolici de natur
patologic, pot constitui cauza sau consecina unor maladii locale sau generale.
10.1. Substanele de rezerv

Glucidele apar sub form de glicogen n celulele animale i umane, mai ales n
celulele hepatice i cele musculare, iar n celulele vegetale, glucidele se depun
sub form de amidon. Glucidele din incluziunile citosolice se pot evidenia
prin colorare cu carmin Best sau prin metoda PAS, cnd apar sub form de
granule sau bli.
La microscopul electronic, glicogenul apare sub form de particule mici lungi
de 20-30 nm, sub form de particule mari neregulate sau cu aspect de rozete, cu
diametrul de peste 150 nm.
Lipidele (trigliceridele) apar n citosol sub form de picturi de diferite
dimensiuni, n general sferice, evideniate prin secionare la ghea i colorare
cu Sudan III cnd devin galbene-portocalii, cu Scharlach-Rot devin roiicrmizii, iar cu Sudan IV i acid osmic devin negre.
Lipidele se depoziteaz frecvent n celulele hepatice, n leucocite, n celulele
cortico-suprarenalei i a corpului galben din ovar unde servesc ca depozit
pentru hormonii steroizi. n adipocitele din esutul adipos alb, lipidele se
grupeaz ntr-o vacuol unic mare ce ocup aproape toat celula, pe cnd n
adipocitele esutului adipos brun ele apar sub form de picturi mici dispersate
n citosol.
granule
de
glicogen
lipide
Figura 45 - Glicogen din hepatocit de

Figura 46 - Lipide din celula Sertoli, 20.000x
hamster, 60.000x (dup W. Bloom et al, 1975)
82
Proteinele sunt depozitate mai ales n granulele secretorii ale unor celule
specializate (hepatocite, vitelus de ou, celule musculare), au aspect de granule
fine sau mase omogene ce pot fi evideniate prin reacia Millon cnd se
coloreaz n rou. Prin reacia xantoproteic proteinele se coloreaz n galben,
iar prin impregnare metalic proteinele devin brune-negre.
Vitaminele se pot evidenia citochimic prin metode de impregnare metalic
(pentru vitamina C n celule musculare, hepatocite, celule din glandele sexuale,
suprarenale) sau prin fluorescen natural la nivelul epiteliilor de acoperire
(vitamina A).
Incluziunile minerale cu coninut de fier, potasiu, cupru, calciu .a., au aspect
de granule fine, ce pot fi evideniate prin metode citochimice specifice.
Incluziunile cristaloide apar n mod normal n citosolul unor celule, cum ar fi
celulele Sertoli i Leydig din testicul, n granulele specifice din eozinofile, n
nucleii unor hepatocite, .a.
cristaloizi
Figura 47 - Eozinofil cu cristaloizi n granulele specifice

(dup K.E. Johnson, 1991)
10.2. Produii de elaborare-sintez

Apar n diferite tipuri celulare specializate sub form de:
granule de zimogen (n celulele acinilor pancreatici), pot fi puse n
eviden prin colorare cu rou de Magenta cnd devin roii sau cu
Hematoxilin feric cnd devin negre;
granule de mucus (n celulele caliciforme, acinoase sau mucigene), pot fi
evideniate prin colorare cu mucincarmin;
hormoni, prezeni n celulele unor glande endocrine pot fi evideniai prin
reacii de dozare hormonal tipice;
pigmeni endogeni ce apar n mod normal sub form de granule de
melanin (pigment brun-negru) n celulele pigmentare din epitelii sau
mucoase sau sub form de lipofuscin (pigment galben) n celulele
nervoase, n unele celule ale corticosuprarenalei sau odat cu mbtrnirea
organismului n celulele musculare cardiace i n neuroni;
83
pigmeni exogeni ce sunt substane colorate provenite din aer, alimente,

ap sau sol, ce conin fier, cupru, crbune sau nisip i care pot produce
devieri de culoare ale esuturilor i organelor afectate.
plasmalem
granule de
zimogen
mucus
aparat Golgi
mitocondrie
aparat Golgi
REG
nucleu
REG
Figura 48 - Schia unei celule acinare

pancreatice secretoare de zimogen
(dup R.C. Henrikson et al, 1997)
Figura 49 - Celul caliciform din intestin

melanocite
melanozomi
Figura 50 - Melanozomi ce conin

melanina din piele, 18.000x
Figura 51 - Celule pigmentare (melanocite)

din solz de pete, 40x
10.3. Produii de dezasimilaie

Apar n urma proceselor catabolice i se pot acumula n citosol sub form
de incluziuni, care de cele mai multe ori, indic stare de senilitate i de
degenerescen celular (pigmentul lipofuscinic n neuroni).
84
1. Enumerai tipurile de incluziuni citoplasmatice i funciile lor.

2. Descriei metodele de evideniere a incluziunilor
citoplasmatice.
3. Descriei incluziunile citoplasmatice observate la microscopul
optic de laborator.
Rezumat
A noua Unitate de nvare cuprinde date referitoare la incluziunile
citoplasmatice, tipurile identificate n celule i funciile lor.
Obiectivul urmrit const n perceperea de ctre studeni a diferitelor
metode de evideniere a incluziunilor citoplasmatice i compararea datelor
de microscopie optic cu cele de microscopie electronic.
Materialul ce corespunde Capit. 10 este structurat pe trei subcapitole.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
85
Unitatea 10
CAPITOLUL 11
CELULA VEGETAL - diferenieri fa de celula animal
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 11
CELULA VEGETAL diferenieri fa de celula animal
11.1. Protoplastul celulei vegetale
11.2. Paraplasma celulei vegetale
11.2.1. Peretele celular vegetal
11.2.2. Incluziunile ergastice vegetale
Rezumat
Bibliografie
pag.
87
87
89
89
91
92
92
93
Obiectivele nvrii:
Descrierea celulei vegetale, a diferenierilor ei fa de celula animal.
Studiul componentelor celulare ce apar doar la celulele vegetale i a
rolului lor.
86
CELULA VEGETAL
- diferenieri fa de celula animal Plantele unicelulare sunt considerate plante inferioare, de tipul algelor
albastre i ciupercilor, la care unica celul ndeplinete toate funciile vitale i
reproducerea.
La plantele unicelulare forma celulelor poate fi sferic, oval, cilindric, cubic
sau eliptic.
Plantele pluricelulare sunt considerate majoritare, iar diferitele lor funcii sunt
ndeplinite de esuturi alctuite din celule specializate.
La plantele pluricelulare, forma celulelor poate fi mult mai variat, adic
sferic (alga Chlorella vulgaris sp.), poliedric, reniform, cilindric (vase
liberiene i lemnoase), ovoid (drojdia de bere Saccharomyces cerevisiae sp.),
prismatic (miez de portocal).

Dup form i dimensiuni exist:

celule parenchimatice, cu axe aproximativ egale i coluri rotunjite i
celule prozenchimatice, cu axul longitudinal mai mare.
Dimensiunea celulelor vegetale este determinat de originea lor, de

funcia ndeplinit i de mediul n care se dezvolt, variind la algele unicelulare
ntre 20 m i 100 cm, iar la plantele superioare de la 0,04 m (Rosa sp.) pn
la 250-255 mm (Boehmeria tenacissima sp.).
11.1. Protoplastul celulei vegetale

Protoplastul sau partea vie a celulei vegetale este alctuit din peliculele
citoplasmatice, citoplasma propriu-zis, nucleu, plastide, condriozomi,
ribozomi, dictiozomi, sferozomi, reticul endoplasmatic, lizozomi, peroxizomi,
glioxizomi, lomazomi, centrozom, cili /flageli.
Peliculele citoplasmatice sunt:
plasmalema, o pelicul foarte fin aflat la limita cu peretele celular
exterior, ce intervine activ n depunerea materiei necesare formrii
peretelui celular, intervine n eliminarea produilor de secreie ai reticulului
endoplasmatic, controleaz absorbia, secreia i excreia de substane prin
semipermeabilitate selectiv;
tonoplastul, o pelicul citoplasmatic aflat la limita cu vacuomul, cu rol
n semi-permeabilitatea selectiv datorit coninutului mai mare de lipide
polare fa de plasmalem.
Glioxizomii, ca form particular de peroxizomi, intervin n conversia
lipidelor n glucide cu rol n procesul de ncolire vegetal.
87
Lomazomii intervin n mecanismul de sintez i de depunere a unor substane

n peretele celular vegetal.
Plastidele sau plastele sunt organite citoplasmatice tipice plantelor, totalitatea
lor n celul alctuind plastidomul. Forma plastidelor este foarte variat, cu
dimensiuni de circa 3-10 m.
Plastidele sunt delimitate de o pelicul dubl, foarte fin i prezint la interior o
mas fundamental, numit strom.
Dup rolul ndeplinit i culoarea pe care o au plastidele se mpart n trei
categorii:
a) Leucoplastele sunt plastide mici, incolore, granulare, prezente n prile
aeriene i cele subterane ale plantelor, care uneori se pot transforma n alte
tipuri de plastide prin acumulare de clorofil (devin cloroplaste), de pigmeni
carotenoizi (devin cromoplaste) sau de amidon (devin amilopaste);
b) Cloroplastele sunt organite asemntoare mitocondriilor, au lungimi
variabile ntre 2 i 10 m i se gsesc n organele verzi ale plantelor.
Cloroplastul este delimitat de dou membrane ntre care se afl un spaiu de 58 m. n matricea fundamental a cloroplastului se gsesc formaiuni delimitate
de endomembrane cu aspect de lamele sau saci, numii tilakoizi, n numr
variabil de la o celul la alta. Tilakoizii conin n membranele lor pigmentul
verde clorofila i sunt aezai unul peste cellalt, n stive. Fiecare stiv de
tilakoizi poart numele de granum, iar totalitatea lor se numete grana (40-60
grana pe un cloroplast). Canalele de legtur ce apar ntre diferitele stive
formeaz aa-numitul sistem citomembranar intergrana. Membrana intern a
cloroplastului, ca i membrana tilakoizilor, este format din numeroase
particule granulare de 10-20 nm, ce ar corespunde particulelor elementare
mitocondriale, cu acelai rol, ca factor de fosforilare. Chimic, cloroplastul
conine pn la 60% proteine, 30% lipide, ntre 5 i 10% clorofil, 1% ali
pigmeni, precum i cantitate mic de acizi nucleici (ADN i ARN).
membran intern
granum
stroma
membran extern
spaiu intermembranar
tilakoid
peretele tilakoidului
Figura 52 - Schia structurii unui cloroplast (dup G. Karp, 1984)
La nivelul cloroplastului se desfoar procesul de fotosintez, ce presupune

conversia energiei luminoase (solare) n energie chimic proprie. Procesul
cuprinde etape enzimatice dependente de lumin i etape enzimatice
dependente de ntuneric. Prin oxigenul format la nivelul cloroplastelor, celulele
vegetale menin constant nivelul oxigenului din mediul nconjurtor.
88
c) Cromoplastele apar n mezofilul petalelor i n pericarpul fructelor coapte,

au form sferic, lenticular, acicular sau fusiform. Cromoplastele pot avea
culoare roie, galben, portocalie sau brun, datorit pigmenilor carotenoizi,
cum ar fi: carotina, xantofila, licopenul, ficoeritrina, fucoxantina, antocianul
.a.
Dictiozomii sau aparatul Golgi se descriu ca formaiuni lamelare, cu discuri
suprapuse, unite n zona lor central, cu aspect de monede n fiic. Marginile
discurilor sunt libere, ondulate i uor recurbate, de la nivelul lor se detaeaz
vezicule sferice ce migreaz n citoplasm, devenind vezicule de secreie.
Dictiozomii au rol n procesul de secreie i de sintez a poliglucidelor, n
formarea i creterea peretelui celular vegetal.
Sferozomii sunt organite foarte mici de circa 0,4-1,6 m, ce apar izolate sau
grupate, prezint micri browniene i particip la sinteza proteinelor, la
formarea fragmoplastului i la schimburile respiratorii ale celulei.
Centrozomul este prezent numai la alge, ciuperci, n celulele-mam ale
gameilor masculi ai unor plante briofite (muchi), pteridofite (feriga) i
gimnosperme (pin, brad).
Cilii i flagelii au forme specifice la alge, celulele reproductoare (zoo-spori,
zoogamei) ale plantelor briofite i pteridofite i pot facilita deplasarea
celulelor n mediul lichid.
11.2. Paraplasma celulei vegetale

Paraplasma celulei vegetale este partea considerat fr via i cuprinde
peretele celular i incluziunile ergastice.
11.2.1. Peretele celular vegetal

Majoritatea celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un perete
celular pentru delimitare i form, caz n care celulele sunt dermatoplaste.
Exist i celule nude, fr perete celular, cum sunt gameii, zoosporii i
mixomicetele, celule care se numesc gimnoplaste.
Originea i formarea peretelui celular. Peretele celular vegetal apare n
timpul diviziunii celulare, n telofaz, cnd fragmente din fusul de diviziune se
unesc cu poriuni din reticulul endoplasmatic i formeaz fragmoplastul.
n urma activitii dictiozomilor apar vezicule, care se unesc cu
fragmoplastul, dnd natere membranei primitive sau lamelei mediane, cu rol
n cimentarea celulelor ntre ele i de atenuare a presiunii reciproce dintre
celulele nvecinate. Uneori, aceast membran primitiv se distruge prin
maceraie natural (coacerea fructelor pstoase) sau prin maceraie
microbiologic (topirea inului i a cnepii).
89
Activitatea protoplastului pe suprafaa membranei primitive const n

depunerea de celuloz, ce va forma membrana primar cu pori primari, cu rol
n comunicarea dintre celule. Odat cu creterea celulei n volum, pe suprafaa
membranei primare se va depune n continuare celuloz, formndu-se
membrana secundar prevzut cu pori neacoperii.
Compoziia chimic a peretelui celular. La ciuperci peretele celular conine
ap, micro-celuloz asociat cu chitin i caloz, iar la plantele superioare el
conine ap, celuloz, hemiceluloz, substane pectice, lignin, caloz,
suberin, cutin, rin, tanin, dioxid de siliciu, carbonat de calciu .a.
Ultrastructura peretelui celular. Ipotezele privind organizarea molecular a
peretelui celular, dei numeroase, nu au reuit s redea exact modalitatea i
mecanismele ce intervin n biosinteza i structurarea lui.
n general, n structura peretelui celular se disting dou componente:
substana fundamental (faza continu, paracristalin sau matricea)
format din hemiceluloz i substane pectice;
structurile fibrilare (faza discontinu, cristalin) formate din celuloz i
nglobate n substana fundamental cu rol de liant.
Structura determinant, tipic a peretelui celular este condiionat de
prezena celulozei.
Fibrila elementar (micela) este formaiunea submicroscopic
fundamental, alctuit din 100 de lanuri de -glucopiranoz, asociate n
diferite moduri, n cristalii. Se apreciaz c un lan de -glucopiranoz are o
suprafa de aproximativ 3,3 nm2, iar o fibril elementar de circa 300 nm2.
Fibrilele elementare se asociaz n uniti superioare, numite
microfibrile, ce rezult prin unirea a circa 20 de fibrile elementare.
Prin asocierea intim a circa 250 de microfibrile, rezult o fibril, iar prin
unirea a 1.500 de fibrile rezult o fibr macroscopic.
La microscopul electronic, fibrilele celulozice prezint o dispoziie
paralel pe faa extern a peretelui celular i aproape perpendicular pe cea
intern, n raport cu axul longitudinal al celulei.
Figura 53 - Imagine electronomicroscopic a fibrelor celulozice

din peretele celular vegetal, 50.000x (dup M. Swanson, 1974)
90
n pereii celulelor meristematice (foarte tinere, nedifereniate),

structurile fibrilare formeaz o reea lax, rar, ce asigur o mai mare suplee
peretelui, permindu-i extensia i creterea.
Peretele secundar este n mod tipic alctuit din mai multe straturi
distincte, fiecare cu o orientare specific a microfibrilelor celulozice.
Creterea peretelui celular poate avea loc fie n suprafa prin
intussuscepiune (formare de noi micelii peste reeaua de celuloz) sau prin
extensibilitate, fie n grosime prin apoziie (suprapunerea de noi straturi de
celuloz peste cele existente). Mai sunt ipoteze conform crora peretele celular
ar mai putea crete n mozaic, apical sau insular.
11.2.2. Incluziunile ergastice vegetale

Mai sunt numite i vacuole ergastice, iar n funcie de coninutul lor sunt
de dou tipuri: incluziuni ergastice lichide i solide.
a) Incluziunile ergastice lichide
n procesul de maturare a celulei vegetale apar nite vezicule, numite
vacuole, ce formeaz aparatul vacuolar sau vacuomul. Vacuolele conin sucul
vacuolar i sunt mrginite de o pelicul, numit tonoplast. Forma, numrul i
dimensiunile vacuolelor variaz n funcie de tipul i activitatea celulei care le
conine.
Originea vacuolelor este explicat prin cteva ipoteze, conform crora
vacuolele s-ar forma prin hipertrofierea unor poriuni din reticulul
endoplasmatic sau din activitatea sacilor golgieni sau ar proveni din vacuole
pre-existente n citosolul celulei vegetale.
Compoziia chimic. Sucul vacuolar conine substane anorganice, acizi
minerali, substane organice de rezerv i de excreie (acizi organici, glucide,
compui aromatici, lipide, proteine, alcaloizi, glucozizi .a.).
Concentraia sucului vacuolar variaz n funcie de specia vegetal i de
organul de referin.
Rolul fiziologic al vacuolelor const n contribuia lor n absorbia apei i a
unor substane, fiind o adevrat barier osmotic, ele regleaz schimbul de
ap din celul, asigurnd un anumit grad de imbibiie necesar n procesele
biochimice, imprim o anumit rigiditate plantelor erbacee prin starea de
turgescen, acumuleaz substane de rezerv, pigmeni, produi de
dezasimilaie i produi toxici.
b) Incluziunile ergastice solide

Apar n mai multe aspecte, sub form de:

cristale minerale, ca produi anorganici de excreie rezultai n urma
metabolismului celular, ce conin oxalat de calciu, sulfat de calciu,
carbonat de calciu sau dioxid de siliciu;
91

grunciori de aleuron, ce apar n seminele de mazre i fasole prin

deshidratarea vacuolelor, cu coninut proteic de rezerv;
grunciori de amidon, ce apar ca rezerv n rdcinile tuberizate, n
tulpinile subterane i n albumenul seminelor.
aparat Golgi
vacuol
mare
filamente
REN
nucleu
vacuole mici
cloroplaste
vacuol
mare
perei pectocelulozici
REG
lipide
microtubuli
Figura 54 Schema unei celule vegetale (dup A.G. Loewy et al, 1974)
1. Descriei prin comparaie celula vegetal fa de cea animal.

2. Exemplificai diferenierile celulei vegetale i a rolului lor.
3. Explicai modul de formare al peretelui celular vegetal.
4. Enumerai incluziunile ergastice vegetale i rolul lor.
Rezumat
A zecea Unitate de nvare conine date despre celula vegetal i a
componentelor ei diferite fa de celula animal.
Obiectivul urmrit const n dezvoltarea capacitii studentului de a
descrie prin comparare tipuri de celule vegetale i animale i de a le
identifica la microscopul optic de laborator.
Materialul ce corespunde Capit. 11 este structurat pe dou
subcapitole i dou subparagrafe.
92
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
93
Unitatea 11
CAPITOLUL 12
FUNCIILE CELULELOR
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 12
FUNCIILE CELULELOR
12.1. Funciile speciale ale celulelor
12.2. Funciile generale ale celulelor
Rezumat
Bibliografie
pag.
95
95
96
101
101
102
Obiectivele nvrii:
Studiul funciilor speciale i generale ale celulelor, a modului lor de
apariie prin adaptare la condiiile de mediu i ca specializare celular.
Evidenierea unor funcii celulare prin documentar video.
datelor primare.
94
FUNCIILE CELULELOR
12.1. Funciile speciale ale celulelor
a) Micarea celulelor poate fi sub form de micare intra-citoplasmatic,
de tipul ciclozei, ce se petrece fr modificri de exterior ale suprafeei
celulare, fiind datorat fenomenelor de osmoz, de cretere, de secreie sau de
diviziune celular. Micrile externe cu ajutorul cililor i flagelilor, decurg din
proprietatea de iritabilitate a celulelor i permit deplasarea celulei sau a
produilor cu care ea vine n contact. Micrile externe pot fi amiboidale,
vibratile, pulsatile i de diapedez.
b) Tactismele i tropismele celulelor. Cnd o celul, sub influena
acestor ageni, se mic n virtutea motilitii sale proprii, se spune c ea se
supune unui tactism, ce poate fi negativ sau pozitiv, dup cum celula se
ndreapt spre originea factorului determinant sau n sens contrar lui. Dac
aceast influen intereseaz un grup de celule solidare ntre ele, se spune c
ele sunt supuse unui tropism, care de asemenea poate fi pozitiv sau negativ fa
de agentul exterior.
Chimiotactismul presupune o micare direcionat i orientat, specific
leucocitelor i macrofagelor atrase spre un stimul chimic distinct. Fenomenul a
fost demonstrat experimental n culturi de celule n care s-au introdus bacili de
tuberculoz omori prin cldur ce au atras leucocitele, care astfel au putut fi
filmate sau fotografiate.
Fototactismul. Aciunea luminii este foarte evident asupra plantelor, astfel c
despre plantele verzi se spune c au un fototropism pozitiv. Ele se ndreapt
spre lumin sub a crei influen clorofila descompune acidul carbonic, fixeaz
carbonul i elimin oxigenul. Plantele fr clorofil (mixomicetele) se spune c
au un fototactism negativ, astfel c ele nu se dezvolt dect la ntuneric.
Lumina i exercit influena i asupra organismelor unicelulare, cum sunt
diatomeele, infuzorii, care se pot apropia sau deprta de sursa de lumin chiar
dac aceasta este extrem de slab.
Termotactismul. Cldura, dup gradul intensitii ei, poate provoca un tactism
pozitiv sau negativ, atrgnd sau ndeprtnd unele celule, fenomenul fiind
observat mai ales la protozoare, mixomicete i leucocite.
Galvanotactismul. Aciunea electricitii asupra celulelor nu se poate observa
dect n mod experimental, prin aplicarea direct a curentului electric. Astfel,
s-a demonstrat c paramecii i Amoeba sp. au un galvanotactism catodic
(negativ), pe cnd infuzorii flagelai au un galvanotactism anodic (pozitiv).
Reotactismul. Sensul micrii unor organisme mobile este influenat de sensul
curentului lichidului n care se gsesc. Amoeba sp. i spermatozoizii se spune
c au un reotactism pozitiv, naintnd totdeauna contra curentului.
Geotactismul. Sub aciunea gravitaiei, n timpul germinrii unei semine,
rdcina se nfund n pmnt, iar tulpina se ndreapt ctre cer, caz n care
rdcina are un geotac-tism pozitiv, iar tulpina unul negativ. Acest tactism se
constat i la celule libere, cum ar fi algele, infuzorii i bacteriile.
95
c) Endocitoza const n a ngloba particule solide sau lichide, micronice

sau submicronice n scop trofic sau de aprare. Captarea i ptrunderea
particulelor din exterior sunt condiionate de expansiunile suprafeei celulare i
de micarea lor continu. n interiorul celulei, endocitoza continu fie prin
digestia particulelor, fie prin depozitarea lor n vacuole.
d) Fotosinteza este o funcie specific celulelor vegetale cu clorofil i
cu aparat sinte-tizator propriu, prin care energia luminoas este convertit n
energie chimic proprie.
e) Sinteza i secreia unor substane sunt funcii ndeplinite de celule
specializate, produii avnd un rol major fie pentru celul, fie pentru
organismul cruia i aparine.
12.2. Funciile generale ale celulelor

a) Metabolismul presupune schimbul permanent de substane dintre
celul i mediul extracelular i cuprinde procesele fizico-chimice de
dezintegrare i de refacere a componentelor intracelulare, n urma crora
rezult energie, ulterior utilizat n diferitele activiti celulare.
Metabolismul se realizeaz pe dou ci, astfel:
anabolismul (asimilaia) const n sinteza macromoleculelor din molecule
mici de substane exogene sau endogene, proprii celulei, care asigur
refacerea i creterea protoplastului;
catabolismul (dezasimilaia) const n reacii de scindare a
macromoleculelor organice n molecule mici i elemente proprii, sub form
de produi nespecifici. n acest fel, are loc degradarea continu a
protoplastului i degajare de energie necesar anabolismului.
Anabolismul i catabolismul sunt procese contrarii, relativ concomitente,
ce se petrec cu intensiti diferite n funcie de tipul i vrsta celulei. n cazul
metabolismului general, materialul energetic este furnizat de ATP, ADP .a.
b) Excitabilitatea. n mediul natural de via, celula este supus
continuu aciunii factorilor excitani, ce au tendina de a irita i de a tulbura
echilibrul dinamic al celulei. n general, celula rspunde la aceti stimuli, adic
reacioneaz, fenomenul fiind o nsuire comun tuturor celulelor vii i
normale. Mai evident reacioneaz celulele specializate, cum sunt celula
nervoas i celula muscular.
c) Adaptarea-diferenierea-specializarea
Aciunea permanent a factorilor ambiani asupra celulei au o influen
durabil, iar dac repetarea continu, influena se ntrete i modific
comportamentul celulei fie prin creterea rspunsului pozitiv, fie prin
micorarea sensibilitii fa de excitani, prin fenomenul de adaptare. n timp,
aceste modificri comportamentale duc la diferenierea i apoi la specializarea
celulei.
96
d) Multiplicarea celulelor (reproducerea celular)

Este nsuirea celulelor prin care se asigur creterea i dezvoltarea
organismelor, nlocuirea celulelor uzate, mbtrnite sau moarte. n urma
reproducerii biochimice sau moleculare, ce necesit materii nutritive, energie i
informaie genetic, are loc dublarea masei celulei i a componentelor ei.
Multiplicarea celulelor se petrece n cadrul unui complex de evenimente,
care se succed ciclic, sub denumirea de ciclu celular ce cuprinde dou perioade
distincte:
interfaza sau interkineza este perioada ce precede diviziunea celular sau
perioada dintre dou diviziuni succesive,
diviziunea celular n urma creia dintr-o celul-mam vor rezulta dou
celule-fiice.
Durata ciclului celular este variabil n funcie de specie, de esut i de tip
celular. La eucariote, n general, ciclul celular dureaz 10-25 de ore, din care
mitoza dureaz 1 or. Exist celule care se divid foarte rapid, cu ciclul celular
de 8 ore i celule care se divid lent, cu ciclul celular de 100 de zile sau chiar
mai mult.
Diagrama ciclului celular cuprinde:
G1 sau perioada pre-sintetic (gap 1), nu este constant ca durat, n care
cantitatea de ADN variaz, celula sintetizeaz i acumuleaz ARN pentru
sinteza ulterioar de proteine, proteine reglatoare i enzime;
S sau perioada sintetic, dureaz 6-12 ore, n care cantitatea de ADN se
dubleaz, continu sinteza de ARN i de proteine;
G2 sau perioada post-sintetic, dureaz circa 2-4 ore, n care cantitatea
dubl de ADN este relativ constant, continu sinteza de ARN i de
proteine pentru pregtirea diviziunii celulare;
M sau diviziunea celular propriu-zis, n care cantitatea de ADN se
njumtete pentru celulele-fiice.
Figura 55 - Diagrama ciclului celular
n cadrul ciclului celular difer durata G1, la finele ei existnd un prim

punct de restricie notat RG1, care trebuie depit prin acumularea n citosol a
unei proteine histonice destabi-lizatoare, notat cu U (unstable), capabil s
97
declaneze procesul de replicare semiconservativ. n absena proteinei U nu

se realizeaz autoreplicarea ADN-ului, iar celulele rmn blocate n stadiul G1
(neuronii, celulele musculare cardiace).
Inhibarea ciclului celular in faza G1 se poate face prin limitarea aportului
de substane nutritive, privarea de factori de cretere sau prin adaos de
inhibitori ai sintezei de proteine.
Unii cercettori consider punctul de restricie RG1 ca o rezerv de
supravieuire a celulei.
Al doilea punct de restricie se afl la finele perioadei G2, este notat cu
RG2 i trebuie depit prin acumularea n nucleu a unor proteine histonice
fosforilate, notate cu H, care prin activarea unei enzime numite proteinkinaz solubil, induc dezasamblarea nveliului nuclear, condensarea
cromatinei i declanarea propriu-zis a diviziunii celulare. Celulele care nu
pot sintetiza proteina H, necesar formrii nucleozomilor, i ntrerup ciclul
celular n interfaz.
La om, s-a fcut o clasificare a celulelor dup modul n care i parcurg
ciclul celular, astfel:
categoria I cuprinde celule care i-au pierdut capacitatea de a se divide
dup natere i sunt oprite n faza G1 (neuronii, celulele musculare
cardiace),
categoria a II-a cuprinde celule care se divid rapid (celule din mduva
osoas hematogen, epiderm, epiteliul mucoasei intestinale, celule
germinative spermatogene).
n esuturile cu celule corespunztoare ultimei categorii exist dou
compartimente distincte: compartimentul proliferativ cu celule care se divid
rapid i compartimentul neproliferativ cu celule care se divid numai n anumite
condiii, numite celule stem.
O serie de peptide numite chalone inhib ciclul celular, pe cnd
substanele mitogene ca eritropoietina, hormonii estrogeni, unele poliamine i
factorii de cretere ajut la declanarea i parcurgerea diviziunii celulare.
Diviziunea celular poate fi: tipic (direct i indirect) i atipic n
anomalii genetice.
1) Diviziunea celular direct (amitoza) este considerat o modalitate
de diviziune specific procariotelor i organismelor unicelulare. La procariote,
lipsa aparatului de diviziune determin o form inferioar de reproducere prin
sciziparitate, adic prin strangularea celulei-mam n dou jumti
aproximativ egale ce vor forma celulele-fiice.
Procesul amitozei se desfoar n dou stadii:
stadiul preparativ cnd n celula-mam, n perioada de sintez, se dubleaz
cantitatea de material genetic,
stadiul distributiv cnd n celula-mam apar condiii ce permit mprirea
relativ egal a materialul genetic i a citoplasmei la cele dou celule-fiice.
n celula-mam pot fi observate o serie de transformri: nu dispare
nveliul nuclear i nucleolii, nu se formeaz fusul de diviziune, iar masa
nuclear se divide fr modificri ale cromatinei. mprirea materialului
nuclear la cele dou celule-fiice se poate realiza prin clivarea nucleului,
98
strangularea concomitent a nucleului i a citoplasmei sau prin nmugurire,

cnd rezult doi nuclei-fii.
2) Diviziunea celular indirect este un proces mult mai complicat,

caracterizat prin modificri sincrone citoplasmatice i nucleare, prin care se
realizeaz distribuia egal a materialului genetic la cele dou celule-fiice.
Diviziunea celular indirect este de dou feluri: mitoza i meioza.
Mitoza (diviziunea mitotic sau cariokineza) se petrece n toate celulele

somatice ale unui organism, cnd celulele-fiice au acelai numr de cromozomi
ca i celula-mam (2n).
Durata mitozei la om este de circa 60 min., iar la animale de 6-8 ore.
La om, Edouard Strasburger (1887) a descris 4 faze ale mitozei n
celulele conjunctive tinere aflate n cultur: profaza 30 min. (50%) mpreun
cu prometafaza formeaz stadiul preparativ al diviziunii celulare; metafaza 8
min. (13,4%), anafaza circa 4 min. (6,6%) i telofaza 18 min. (30%), mpreun
alctuind stadiul distributiv al diviziunii celulare.
n paralel, are loc clivarea citoplasmei la nivelul plcii ecuatoriale,
fenomen numit plasmadierez, cnd rezult dou celule-fiice, fiecare avnd o
cantitate de cromatin (ADN) egal cu cea de la celula-mam.
centrozom
cromatin
nveli nuclear
dispariia nveliului
nuclear
nucleol
INTERFAZ
centromeri
fus de diviziune
aster
PROFAZ
PROMETAFAZ
cromatide
Figura
METAFAZ
52 Mitoza
celulei animale
ANAFAZ
TELOFAZ TIMPURIE
TELOFAZ
TRZIE
CELULE
FIICE
Figura 56 Mitoza celulei animale
99
Dup gradul de asemnare al celulelor-fiice cu celula-mam apar patru

forme de mitoze:
mitoza homoplastic (homotipic, mitoza egal), cnd celulele-fiice sunt
asemntoare ntre ele i cu celula-mam;
mitoza heteroplastic (heterotipic), cnd celulele-fiice sunt similare, dar
sunt difereniate fa de celula-mam;
mitoza homoheteroplastic (asimetric), cnd celulele-fiice sunt diferite
ntre ele, doar una asemnndu-se cu celula-mam;
mitoza de dedifereniere (de ntinerire), cnd celulele-fiice sunt mai tinere
dect celula-mam.
Factorii ce declaneaz mitoza sunt:
factorii generali: temperatura, lumina, o serie de hormoni i vitamine;
factorii intracelulari presupun modificarea raportului nucleo-citoplasmatic
i a celui nucleolo-nuclear, astfel c prin creterea cantitii de citoplasm,
volumul celulei nu mai poate fi controlat de nucleu, fiind necesar
diviziunea celulei;
factorii intercelulari, cnd se observ un raport bine stabilit ntre celulele
mature funcionale, cele uzate sau moarte i cele care se divid.
Factorii ce inhib declanarea mitozei sunt o serie de substane de tipul
cortizonului i adrenalinei, ce blocheaz sinteza de ADN la primul punct de
restricie; cofeina, iperita i radiaiile ionizante pot fragmenta cromozomii
inducnd apariia malformaiilor cromozo-miale; colchicina blocheaz mitoza
n metafaz; citostatinele sunt medicamente administrate n terapia cancerelor,
cu rol de a bloca mitozele celulelor tumorale.
Meioza (diviziunea reducional) este tipic n perioada de evoluie spre

maturare a celulelor sexuale, ovocitul i spermatozoidul. n final, garnitura de
cromozomi se reduce la jumtate, gameii fiind celule haploide (n cromozomi).
Meioza const din dou diviziuni succesive, fr interfaz ntre ele, dar
cromozomii se divid o singur dat. Cele dou diviziuni se numesc meioza I i
meioza II.
La mamifere, meioza I este diviziunea reducional, n timp ce meioza II
este o mitoz homoplastic.
La sfritul meiozei I rezult dou celule-fiice haploide, nucleul
fiecreia conine un set de cromozomi omologi, fiecare formai din dou
cromatide.
Dup meioza I urmeaz o scurt perioad de interfaz, fr replicarea
ADN-ului.
n concluzie, n cursul meiozei, celula germinativ iniial se divide de
dou ori, iar cromozomii numai o singur dat.
Stimularea meiozei se poate face prin administrare de hormoni
hipofizari, prin modificarea alcalinitii mediului de cultur sau prin prezena
ionilor de calciu.
100
MITOZA
MEIOZA
Meioza I
Meioza II
Figura 57 - Comparare ntre mitoz i meioz

(dup H.G. Burkitt et al, 1993)
3) Diviziunile celulare atipice apar datorit aciunii unor factori

perturbatori externi (oc termic, radiaii ionizante, substane de blocaj) sau
factori interni genetici, n urma crora crete numrul cromozomilor
(poliploidie), apar nuclei multilobai cu citoplasma nedivizat (mitozele
pluripolare) sau se declaneaz o proliferare anormal a celulelor cu formare de
tumori (diviziunea celular anarhic).
1. Definii noiunea de funcie celular.
2. Descriei multiplicarea celulelor prin mitoz.
3. Enumerai tipurile de funcii ale celulelor.
Rezumat
A unsprezecea Unitate de nvare conine date privind funciile
speciale i cele generale ale celulelor i descrierea lor pentru diferite celule.
Obiectivul urmrit const n observarea de ctre studeni a detaliilor
prin compararea unor tipuri de celule din documentar video.
Materialul ce corespunde Capit. 12 este structurat pe dou subcapitole.
101
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
102
Unitatea 12
CAPITOLUL 13
MATRICEA EXTRACELULAR
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 13
13.1. Structura molecular a matricei extracelulare
13.1.1. Matricea fundamental
13.1.2. Proteinele fibrilare ale matricei extracelulare
13.2. Membrana bazal
Rezumat
Bibliografie
pag.
104
104
104
106
110
112
112
112
Obiectivele nvrii:
Studiul matricei extracelulare, a componentelor ei i a rolului ndeplinit
pentru epitelii, esuturi, organism.
Evidenierea componentelor matricei extracelulare la microscopul optic
de laborator.
datelor primare.
103
Matricea extracelular este constituit dintr-o reea de macromolecule

bioactive, ce intervin n numeroase procese de integrare cum ar fi: n
adezivitatea i comunicarea intercelular, n controlul creterii, diferenierii i
al homeostaziei celulare, n migrarea celular din embriogenez, n fagocitoz,
n repararea tisular .a.
Matricea extracelular este localizat ntre celule i capilarele sanguine,
astfel c ea devine adevratul mediu intern al organismelor.
Prin intermediul glicocalixului, matricea extracelular se afl n relaie
de continuitate cu plasmalema tuturor celulelor. n felul acesta, compoziia
matricei extracelulare este controlat de ctre numeroasele celule cu care vine
n contact, i la rndul ei, poate influena o multitudine de funcii celulare.
Spaiile intercelulare, ocupate de matricea extracelular, pot fi
sistematizate n mai multe compartimente, n funcie de organul n care se afl:
compartimentul osteo-cartilaginos, muscular, hepatic, pulmonar .a. n aceste
compartimente, matricea extracelular prezint particulariti de compoziie
chimic i de structur bine definite. Toate compartimentele matricei
extracelulare din organism sunt inter-comunicante.
Cel mai extins compartiment este cel din diferitele varieti de esuturi
conjunctive. Aici, poart denumirea de substan fundamental conjunctiv
i, pe lng funciile ei generale, are i rolul de a conferi acestor esuturi
elasticitatea sau rezistena mecanic specific.
13.1. Structura molecular a matricei extracelulare

Matricea extracelular este alctuit dintr-un gel hidratat, numit matrice
fundamental sau substan fundamental, n care principalele molecule sunt
cele de glicozaminoglicani i de proteoglicani.
n matricea fundamental sunt nglobate dou categorii de proteine
fibrilare i anume:
proteinele structurale colagenul i elastina
proteinele de adeziune fibronectina i laminina
Att matricea extracelular ct i proteinele fibrilare sunt produi de
secreie ale ctorva tipuri de celule conjunctive, musculare i epiteliale.
n anumite zone de contact dintre epitelii i esutul conjunctiv se
constituie o structur special a matricei extracelulare, numit membran
bazal.
13.1.1. Matricea fundamental

Matricea fundamental, la microscopul optic, apare amorf, iar datorit
prezenei proteoglicanilor are o afinitate special fa de coloranii cationici
(albastru alcian, fier coloidal), produce metacromazie n coloraia cu albastru
de toluidin i este PAS-negativ.
104
Principalii constitueni ai matricei fundamentale sunt: glicozaminoglicanii i proteoglicanii.
a) Glicozaminoglicanii
Glicozaminoglicanii au fost denumii mucopolizaharide acide, sunt
macromolecule poliglucidice liniare, neramificate, formate prin polimerizarea
unui diglucid.
Unul din componenii diglucidului este, ntotdeauna, un aminoglucid (Nacetilglucozamina sau N-acetilgalactozamina), iar cellalt component poate fi
acidul glucuronic sau iduronic.
Principalii glicozaminoglicani sunt: condroitin-sulfaii, dermatansulfatul, keratan-sulfatul, heparan-sulfatul, heparina i acidul hialuronic.
n afar de acidul hialuronic, toi ceilali glicozaminoglicani sunt sulfatai
(conin radicalul SO42-), au molecula relativ scurt i se pot lega covalent de o
protein formnd proteoglicanii.
Cantitativ, glicozaminoglicanii reprezint doar 10% din masa matricei
fundamentale, dar datorit conformaiei lor moleculare foarte ncolcite
(random coil) ajung s umple cea mai mare parte din spaiul interstiial
intercelular.
b) Proteoglicanii
O macromolecul izolat (monomer) de proteoglican este format dintrun lan sau miez polipeptidic, de care se ataeaz lanuri laterale de
glicozaminoglicani, dintre care mai frecvent apar keratan-sulfatul i
condroitin-sulfatul. Molecula astfel asamblat, seamn cu o perie de splat
eprubete, poate s ating o greutate molecular de 1,5-2,5 milioane Da.
n matricea extracelular, proteoglicanii se pot asocia ntre ei sau se pot
ataa de alte molecule ca fibronectina, colagenul, elastina, dar mai ales de
acidul hialuronic. Proteoglicanii mai bine cunoscui sunt cei din cartilagiile
articulare, agrecanul, decorinul, biglicanul i fibromodulina.
Proteoglicanii difer ntre ei prin greutatea molecular, componena
proteic, numrul i tipul de glicozaminoglicani, prezena i poziia gruprilor
hidroxil i a celor sulfat. Aceste grupri acide, prezente n molecula majoritii
glicozaminoglicanilor, sunt ncrcate electric negativ, drept pentru care
moleculele de proteoglicani se comport ca polianioni.
n consecin, proteoglicanii se vor combina electrovalent cu cationii, n
primul rnd cu Na+, iar prin aceasta proteoglicanii devin intens hidrofili, adic
rein o cantitate de ap ce depete de 2-3 ori masa lor.
Prin aceast nsuire proteoglicanii i glicozaminoglicanii constituie un
gel puternic hidratat ce umple spaiile interfibrilare ale matricei extracelulare
i asigur esuturilor i organelor turgescena optim. Chiar dac majoritatea
apei astfel reinut este ap legat, numeroase substane solubile cu
molecule mici pot fi vehiculate prin diferitele compartimente ale matricei
extracelulare.
105
legtura proteinei
acid hialuronic
miez protein
subunitate
proteoglican
condroitin-sulfat
keratan-sulfat
Figura 58 - Agregarea unei macromolecule de proteoglicani
(dup Johnson E.K., 1991)
Glicozaminoglicanii i proteoglicanii contribuie n mod esenial la

creterea vscozitii matricei extracelulare, influennd permeabilitatea i
transportul osmotic prin matricea extracelular, dar limitnd propagarea
bacteriilor i a altor microorganisme patogene.
Proteoglicanii sunt prezeni pe suprafaa multor celule, miezul lor proteic
fiind integrat n structura plasmalemei, n acest fel participnd la realizarea
aderenelor de tip celul-celul sau celul-matrice extracelular.
Proteoglicanii sunt sintetizai de anumite celule cu origine mezoblastic,
cum ar fi: fibroblast, condroblast, osteoblast, celule sinoviale, fibre musculare
netede.
Miezul proteic poate fi scindat de proteaze, iar glicozaminoglicanii
ataai sunt scindai de glicozidaze i sulfataze, enzime produse de celulele
conjunctive specifice (macrofage).
Indivizii cu deficit genetic n sinteza acestor seturi enzimatice prezint o
acumulare masiv de proteoglicani n diferite esuturi i organe, fapt ce se
traduce prin manifestri clinice numite mucopolizaharidoze.
13.1.2. Proteinele fibrilare ale matricei extracelulare

Proteinele structurale principale sunt colagenul i elastina, ce confer
matricei extracelulare rezisten mecanic i elasticitate.
Colagenul
Din punct de vedere structural, colagenul este o scleroprotein, iar sub
aspect chimic este o glicoprotein. Cantitativ, colagenul reprezint 25-30% din
totalul proteinelor organismului.
Colagenul este prezent sub form de fibre extracelulare i sub form de
membrane bazale.
106
n esuturile conjunctive, fibrele de colagen, de grosimi variabile, pot

avea o dispunere lax, o dispunere dens (esutul tendinos, esutul fibros) sau
pot fi mineralizate (esutul osos, dentin).
Ca aminoacizi markeri specifici sunt hidroxiprolina i hidroxilizina. Pe
lng aminoacizi, molecula de colagen mai conine, n proporii variabile,
componeni glucidici, n principal galactoz i glucozilgalactoz.
n spaiile intercelulare, ocupate de matricea extracelular, colagenul se
afl sub form de fibrile subiri, care la microscopul electronic prezint o
striaie transversal caracteristic, numit structur periodic. Aceast
particularitate structural lipsete doar n fibrilele de colagen din membranele
bazale.
Teoretic, prin combinarea tipurilor genetice de lanuri alpha ar putea s
rezulte peste 100 de feluri diferite de molecule de colagen, dar au fost
identificate i caracterizate doar 11 tipuri de colagen, din care primele cinci
sunt mai bine reprezentate n organismele animale.

a) Colagenul interstiial (intercelular, extracelular) este de trei tipuri:

colagenul tip I este predominant, prezent n oase, dini, tendoane, piele
avnd fibrilele cu structur periodic se grupeaz n fibre i fascicule. Este
secretat de fribroblaste i osteoblaste
colagenul tip II formeaz fibrilele subiri cu structur periodic din
cartilajul hialin i este secretat de condroplaste.
colagenul tip III formeaz fibrile subiri cu structur periodic, numite
fibre de reticulin din majoritatea interstiiilor organelor i este secretat de
fibroblastele pielii i de fibrele musculare netede din pereii organelor
cavitare (artere, intestin, uter etc.).
b) Colagenul membranar i pericelular prezint fibrile omogene, fr

structur periodic, ce se angreneaz sub form de reea i este de dou tipuri:
colagenul tip IV este caracteristic membranelor bazale i este secretat de
diferite celule epiteliale.
colagenul tip V se afl n aproape toate esuturile, unde formeaz reele
pericelulare, fiind secretat de fibrele musculare striate i netede, de
fibroblaste, de diferite celule epiteliale i de ctre unele nevroglii.
Fibrilogeneza este procesul prin care molecula finit de colagen se
asambleaz n spaiul extracelular, sub form de structuri fibrilare. Fibrilele
majoritii tipurilor genetice de colagen prezint la microscopul electronic
striaia transversal caracteristic (structura periodic), drept pentru care
fibrilele formate sunt numite i fibrile de tip nativ.
Structura periodic const din repetarea aceleiai perioade de 670 ce
conine o zon ntunecat (electronodens) mai lat i o zon clar (electronotransparent) puin mai ngust. Moleculele de colagen sunt dispuse n iraguri
paralele, ntre moleculele din acelai ir existnd o distan (gap, hole) de 350400 . Moleculele de colagen din irurile paralele sunt decalate fa de cele
din irul imediat nvecinat cu o lungime de 270-320 (over-lapping). n fibrila
de colagen nativ, zonele ntunecate corespund alinierii n registru a
spaiilor gap, iar zonele clare corespund alinierii identice a zonelor de decalare
107
(over-lapping). nsumate, cele dou zone msoar 670 , adic exact lungimea
unei perioade structurale.
Figura 59 Diagrama mpachetrii moleculelor polarizate de colagen

din care rezult structura periodic tipic (dup Johnson E.K., 1991)
La microscopul optic, pe preparate uzuale, fibrele de colagen apar

neanastomozate (nefuzionate), orientate pe direcia forelor mecanice ce
acioneaz asupra esutului respectiv.
Fibrele de colagen prezint o afinitate fa de coloranii acizi (eozin,
albastru de metil, verde luminos, fucsin acid), iar histochimic sunt PASpozitive. Sub aspect mecanic, fibrele de colagen sunt greu extensibile i
deosebit de rezistente la rupere.
Unitatea structural a tuturor varietilor de fibre colagene este molecula
de colagen, numit i tropocolagen.
Procesul de biosintez a colagenului cuprinde dou etape importante:
etapa intracelular i etapa extracelular. Etapa extracelular cuprinde dou
procese: convertirea moleculelor de pro-colagen n molecule de colagen i
fibrilogeneza (auto-agregarea moleculelor de colagen sub form de fibrile).
n decursul creterii organismului, n cadrul procesului de remodelare a
structurilor conjunctive (al oaselor), n inflamaii i n vindecarea tisular,
colagenul (mai des cel interstiial) poate fi degradat de o enzim specific,
numit colagenaza animal, secretat de fibroblaste, macrofage, leucocite
granulare, celule sinoviale i celule epidermice.
Fibrele elastice
Spre deosebire de fibrele de colagen, fibrele elastice sunt foarte
extensibile i revin imediat la forma iniial dup ce nceteaz fora care le-a
deformat.
Pe preparatele histologice uzuale, fibrele elastice sunt cromofobe. Ele pot
fi evideniate doar cu colorani specifici cum ar fi orceina, rezorcin-fucsin
Weigert i paraldehidfucsina.
Aspectul fibrelor elastice, adic grosimea, lungimea, modul lor de
ramificare i de anastomozare, difer de la un organ la altul.
Biochimic, fibrele elastice sunt formate dintr-o protein neglicozilat,
hidrofob, insolubil, nedegradabil prin fierbere, numit elastin.
108
La microscopul electronic, elastina apare format dintr-un material fr

aspect fibrilar, lipsit de structur periodic, amorf i cu afinitate redus fa de
coloranii uzuali. La periferia miezului de elastin se observ microfibrile cu
diametru de circa 110 , formate dintr-o protein numit fibrilin.
Elastina este secretat de fibroblaste i de fibrele musculare netede, sub
form de macromolecule de tropo-elastin, care n spaiul extracelular se
asambleaz sub form de fibre. Degradarea specific a fibrelor elastice este
posibil doar sub aciunea enzimei numit elastaz, secretat de pancreas.
n cursul unor boli, cum ar fi ateroscleroza, fibrele elastice se subiaz, se
fragmenteaz, iar pe suprafaa lor se pot depune calciu i lipide.
Odat cu vrsta, sinteza de elastin nceteaz, iar fibrele existente sufer
o elastoliz sub aciunea elastazelor lizozomiale, produse de leucocitele
neutrofile i de macrofage. Fenomenul este mai evident la nivelul pulmonilor
(emfizemul pulmonar) i al pielii (ridarea).
Proteinele de adeziune
Principalele reprezentante ale acestei clase de proteine fibrilare ale
matricei extracelulare sunt: fibronectina i laminina.
Fibronectina
Este o glicoprotein cu rol n adeziunea dintre plasmalem i matricea
extracelular. Ea mai intervine n meninerea formei celulare, n organizarea
citoscheletului, precum i n procesul de migrare i de difereniere celular.
n organism, fibronectina se afl n snge (ca dimeri solubili), ataat la
membrana celulelor (ca oligomeri) i n matricea extracelular (ca polimeri
fibrilari insolubili). Fibronectina este sintetizat de fibroblaste i de alte celule
de natur conjunctiv, dar i de endotelii i epitelii.
Pe traiectul moleculei fibrilare, exist regiuni specifice pentru ataarea de
plasmalem sau de reeaua de colagen, fibrin i de proteoglicanii din matricea
extracelular.
citoplasma celulei
actin
plasmalem
fibronectin
integrin
colagen
Figura 60 - Integrine pentru fibronectin, actin i colagen

(dup Jonhnson E.K., 1991)
109
Recunoaterea i ataarea fibronectinei la suprafaa celular este fcut

de receptori specifici, numii integrine. Aceast integrin pentru fibronectin
recunoate i ataeaz fibronectina fibrilar prin captul ei extracelular, iar prin
cel intracelular se leag de filamentele de actin ale citoscheletului. Astfel de
integrine exist i pentru colagen i pentru laminin.
Laminina
Este o glicoprotein constitutiv a membranelor bazale cu rol de a media
aderena dintre suprafaa celular i membrana bazal. Laminina are
molecula format din trei lanuri polipeptidice dispuse n form de cruce i
unite prin puni disulfidice. Laminina conine oligoglucide n proporie de 1215%.
Pe traiectul braelor sale, macromolecula de laminin prezint mai multe
poriuni globulare, ce reprezint tot attea domenii funcionale, prin care
laminina se ataeaz de receptorii membranari specifici (integrine), precum i
de colagenul tip IV din membranele bazale, de heparin i de heparan-sulfat
din matricea extracelular.
Alte proteine care particip la organizarea matricei extracelulare sunt:
entactina, nidogenul, trombospondina, vitronectina, condronectina, lectinele
membranare, lectinele solubile, i tenascina.
13.2. Membrana bazal

Membrana bazal este o structur specializat a matricei extracelulare,
situat la baza diferitelor epitelii, pe care le separ de esutul conjunctiv
subiacent. Uneori, membrana bazal nconjoar complet celulele (adipocitele,
fibrele musculare, celulele Schwann) sau se interpune ntre dou epitelii (n
cazul glomerulilor renali i a alveolelor pulmonare).
Membrana bazal este elaborat, n cooperare, de ctre celulele epiteliale
i celulele conjunctive din vecintate.
La microscopul optic, membrana bazal se observ cu dificultate, ea
fiind foarte subire, n general, de sub 1 m. Evidenierea ei este mai bun dac
se practic reacia PAS (pentru evidenierea componentei poliglucidice) sau
prin impregnare argentic (pentru evidenierea reelei de fibre de reticulin din
membrana bazal).
La microscopul electronic, membrana bazal apare format din trei
straturi:
lamina lucida (lamina clara), care este un strat electronotransparent,
amorf, gros de circa 100 , situat n imediata vecintate a polului bazal al
celulelor epiteliale; ataarea celulelor epiteliale la lamina lucida se face
prin hemidesmozomi;
lamina densa este un strat electronodens, gros de 200-300 , alctuit
dintr-o matrice amorf, dens, n care sunt incluse numeroase filamentele
subiri;
110
lamina reticularis (lamina fibroreticularis) este un strat mai puin

conturat, alctuit dintr-o reea de colagen fibrilar, ce se continu, fr o
demarcare net, cu esutul conjunctiv alturat.
Compoziia i structura membranei bazale variaz destul de mult de la un
organ la altul, totui, n toate aspectele gsim ca elementele comune
urmtoarele: colagenul tip IV, proteoglicanii, laminina, entactina, nidogenul i
fibronectina.
O meniune suplimentar necesit colagenul tip IV, esenial diferit fa de
alte tipuri de colagen, deoarece molecula sa este mai lung, i pstreaz
capetele pro-peptidice, iar acest fapt mpiedic auto-agregarea sub form de
fibrile i fibre cu structur periodic.
Laminina este localizat n partea dinspre epiteliu a laminei densa,
filamentele ei atandu-se de receptorii celulelor epiteliale, de colagen i de
proteoglicani.
Proteoglicanul heparan-sulfat este component universal al membranei
bazale, localizat att n lamina reticularis, ct i n lamina densa, intervenind
n permeabilitatea selectiv a membranei bazale.
Funciile membranei bazale
Membrana bazal determin i stabilizeaz arhitectura epiteliilor,
meninnd starea lor de difereniere.
Membrana bazal induce polarizarea celulelor epiteliale i organizarea
citoscheletului acestora.
Membrana bazal intervine n permeabilitatea selectiv a diferitelor
bariere (cutanat, intestinal, renal, respiratorie, placentar .a.).
Membrana bazal servete ca substrat al deplasrilor celulare, att n
cursul embriogenezei, ct i la individul adult (deplasarea enterocitelor, a
keratinocitelor).
Membrana bazal servete ca substrat n regenerarea reparatorie a
epiteliilor.
n cazul tumorilor, membrana bazal este prezent la periferia celor
benigne, adic contureaz tumoarea benign, nepermindu-i s prolifereze
anarhic, dar este discontinu, perforat n cazul tumorilor maligne, fapt ce
precede metastazarea.
Colagenul tip IV din membranele bazale nu este degradat de colagenaza
animal, ci doar de ctre colagenaza bacterian.
n cazul tumorilor maligne, acestea elaboreaz o colagenaz foarte activ,
ce poate distruge membrana bazal.
111
1. Definii noiunea de matrice extracelular.

2. Descriei componentele matricei extracelulare n funcie de
rolul lor.
3. Descriei membrana bazal, ultrastructura ei, funciile
ndeplinite i implicaiile medicale.
Rezumat
A dousprezecea Unitate de nvare conine date despre matricea
extracelular, a componentelor ei structurale i ultrastructurale i a rolului
ndeplinit pentru epitelii, esuturi i organism.
Obiectivul urmrit const n descrierea componentelor matricei
extracelulare observate la microscopul optic de laborator i a metodelor de
evideniere pe preparatele microscopice.
Materialul ce corespunde Capit. 13 este structurat pe dou subcapitole
i dou subparagrafe.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
112
Unitatea 13
CAPITOLUL 14
RECUNOATEREA CELULAR,
MBTRNIREA I MOARTEA CELULELOR
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 14
MBTRNIREA I MOARTEA CELULELOR
14.1. Recunoaterea celular
14.2. mbtrnirea i moartea celulel
14.3. Ipoteze i teorii privind mbtrnirea i moartea celular
14.4. Implicaii ale morii programate ale celulelor
Rezumat
Bibliografie
pag.
114
114
115
116
117
119
119
119
Obiectivele nvrii:
Studiul conceptului de recunoatere celular, a implicaiilor acesteia n
evoluia tipurilor celulare i a organismelor pluricelulare.
Descrierea fenomenelor de mbtrnire i de moarte celular.
Discutarea unor ipoteze i teorii privind mbtrnirea i moartea celular
i a implicaiilor acestora.
113
MBTRNIREA I MOARTEA
CELULELOR
14.1. Recunoaterea celular
Se consider c apariia organismelor multicelulare a fost marcat de
asocierea organismelor unicelulare n colonii. Dac n urma fiecrei diviziuni
celulele-fiice rmn asociate, ele pot forma o colonie.
n organismele eucariote, algele verzi pot exista ca organisme unicelulare
sau sub form de colonii. n funcie de gradul de complexitate adoptat, aceste
colonii se pot aranja ntr-o anumit ordine, prin care s-ar sugera modul de
evoluie parcurs de plante i de animale.
Figura 61 - Evoluia de la organisme unicelulare la organisme multicelulare

prin asociere, sub form de colonii (dup N. Voicule i Liliana Puiu, 1997)
La celulele animale i cele umane, coeziunea dintre celule se realizeaz

printr-o reea de molecule organice din cadrul matricei extracelulare, cu rol
esenial n dezvoltarea, migrarea, proliferarea, forma i funciile metabolice ale
celulelor cu care se afl ntr-un contact permanent. Printr-o serie de
experimente s-a putut demonstra capacitatea celulelor de a se recunoate ntre
ele, ntr-un mod specific, prin aa-numita adeziune celul-celul.
Cauza recunoaterii celulare o constituie prezena glicocalixului pe
suprafaa celulelor i a glicoproteinelor din plasmaleme, care datorit
ultrastructurilor lor specifice sunt capabile s preia sau s transmit informaii
biologice.
Recunoaterea celular s-a pus n eviden prin fenomenul inhibiiei de
contact a celulelor aflate n cultur, astfel:
celulele normale aflate n cultur manifest o capacitate de multiplicare n
monostrat, datorit contactului dintre celulele vecine i a celulelor cu
peretele vasului Petri,
celulele tumorale (transformate, canceroase) manifest o capacitate de
multiplicare haotic, necontrolat, n straturi suprapuse de celule.
114
celule normale
celule tumorale
Figura 62 - Fenomenul inhibiiei de contact la celulele normale i pierderea lui

n cazul celulelor tumorale (dup I. Diculescu i col., 1983)
14.2. mbtrnirea i moartea celulelor

n viaa majoritii celulelor se disting patru stadii, vizibile prin filmare
continu:
1. Stadiul de funcionare normal (descris deja), de la apariia unei celule n
urma diviziunii celulei-mam, pn la primele semne de degenerescen
celular.
2. Stadiul de mbtrnire celular (senescen) prezint o serie de modificri
fizico-chimice n interiorul celulelor, ce apar cu mult timp naintea
modificrilor morfologice celulare.
2.a. Modificrile fizico-chimice se refer la alterarea echilibrului
coloidal al citoplasmei i acidifierea pH-ului celular, perturbarea capacitii
metabolice i a celei de auto-rennoire.
2.b. Modificrile morfologice presupun hipertrofia sau chiar atrofia
nucleului i apoi a celulei, reducerea volumului organitelor, ncrcarea cu
incluziuni lipidice i cu pigmeni, condensarea cromatinei n blocuri compacte
ce dau nucleului aspect picnotic, intens bazofil, fragmentarea i dispersarea
nucleului, absena proliferrii celulare. Procesul normal de mbtrnire celulare
este util n pstrarea homeostaziei celulare ntr-un esut, organ sau organism.
Cnd auto-rennoirea nu mai are loc ntr-o mare parte a organismului, se
instaleaz semnele de mbtrnire ale organismului respectiv.
3. Agonia celular este un stadiu intermediar ce precede moartea celular, care
ca aspecte cito-fizico-chimice prezint: modificri nucleare similare celulelor
senescente, modificri ale organitelor i ale plasmalemei, modificri ale
micrii pseudopodelor i a curenilor citoplasmatici datorate strii coloide
alterate a citoplasmei (fluidificare, gelificare).
4. Moartea celulelor are ca efect final pierderea capacitii celulelor de a se
multiplica. Fenomenul morii se produce instantaneu, astfel c toate
modificrile ce survin pot fi observate doar post-mortem: celulele devin sferice,
i retracteaz pseudopodele, se observ umflarea i dispariia mitocondriilor,
lizozomii alterai i elibereaz coninutul enzimatic n citoplasm producnd
autoliza (autodigestia) celorlalte organite, inclusiv fragmentarea nucleului,
115
membrana plasmic se fisureaz i se fragmenteaz deversnd coninutul

citoplasmatic n spaiul extracelular.
Cauzele morii celulare ar fi uzura i mbtrnirea celulelor sau aciunea
unor ageni nocivi. n starea de suferin produs de ageni patogeni se
instaleaz necrobioza, atrofia i degenerescena celulei.
n timpul vieii unui organism, celulele lui sunt nlocuite permanent, la
diferite intervale de timp (hematii 80-120 zile, leucocite 2-12 zile, celule
conjunctive 2-3 ani). n final, celulele moarte sunt fie fagocitate i distruse prin
liz de ctre macrofage, fie sunt eliminate la suprafaa unor epitelii prin
descuamare.
Moartea celulelor nu este sinonim cu moartea organismului ca ntreg. Se
presupune c numai celulele organismelor superioare mbtrnesc i mor, n
timp ce bacteriile i eucariotele simple se divid mereu dac sunt favorabile
condiiile de mediu.
14.3. Ipoteze i teorii privind mbtrnirea i moartea celular

Teoria morii programate a celulelor
Apoptoza (apo gr.-din, de pe; ptosis gr.-cdere) semnific n limba greac
cderea frunzelor la sfritul sezonului vegetativ
n Biologia celular, apoptoza reprezint procesul fiziologic de moarte
celular programat (PCD = Programmed Cellular Death).
Procesul apoptotic se desfoar n toate organismele vii, ncepnd din
viaa embrionar i pn la starea de adult, proces prin care organismele i
elimin celulele nedorite, nocive sau funcional anormale, dintr-un esut sau
organ. n acest fel, se poate afirma c apoptoza nu rezult n urma producerii
unei leziuni, nu este reversibil i nici nociv pentru organism, ci ea este
necesar pentru meninerea homeostaziei n limite normale.
Conceptul de moarte celular programat a fost descris de ctre
Sydney Brenner n 1950 i enunat ca teorie n 1961 de ctre Leonard
Hayflick.
Profesor de anatomie, dr. Leonard Hayflick a observat n experimentele
sale pe culturi de fibroblaste c acestea se divid de un anumit numr de ori,
dup care mor. El a intuit c n programul genetic al celulelor este nscris o
anumit durat de via, care scade n funcie de vrsta celulelor cultivate. De
exemplu, el a observat c dac se instituie o cultur de fibroblaste din piele,
prelevate din esut embrionar, acestea se divid de circa 50 de ori i apoi cultura
moare, iar dac prelevarea s-a fcut din esut adult, numrul de diviziuni ajunge
s scad progresiv n funcie de vrsta donatorului respectiv.
Profesorul Hayflick a mai constatat c dac culturile de celule sunt
congelate chiar mai muli ani, dup decongelare acestea se vor divide exact de
attea ori ca i celulele de aceeai generaie, dar necongelate. n acest fel se
poate afirma c celulele au memorie privind programul genetic al diviziunilor.
Numrul de diviziuni pe care o celul normal l poate realiza a fost denumit
limita Hayflick.
116
n 1972, John F. Kerr i colaboratorii si au propus un nou termen, cel de

apoptoz, preluat din greaca veche. Studii privind apoptoza au mai efectuat
John W. Saunders (1966), A. Troyer i M.I. Fernandez-Sarabia (1975), B.C.
Thompson i colaboratorii lui (1995).
Ca sinonime pentru apoptoza celular, se mai folosesc termenii de
moarte celular normal, moarte celular fiziologic i sinucidere
celular.
Se consider c celula dispune de mecanisme biologice i biochimice
proprii, capabile s induc moartea ei. Astfel, apoptoza poate fi considerat un
proces fiziologic care este declanat prin activarea programelor genetice de
auto-distrugere, proprii fiecrui genom celular.
14.4. Implicaii ale morii programate ale celulelor

S-a calculat c dac nu ar avea loc apoptoza, pe durata vieii unui om
(circa 70 de ani) mucoasa intestinului subire ar realiza o lungime de 32 km, iar
mucoasa intestinului gros o lungime de 7 km. Celulele epiteliale din cele dou
mucoase amintite sunt nlocuite de circa 4.500 de ori, epiderma de aproape
1.000 de ori, iar esutul conjunctiv de circa 400 de ori. Mduva osoas, care la
om are o mas de circa 1,5 kg, fr lansare n circulaie i fr moarte celular
ar produce o cantitate de 3 tone de esut hematopoietic ntr-o via de om.
Apoptoza este o form activ de moarte celular caracterizat prin
procese biochimice i morfologice cum ar fi: celulele individuale, enclavate n
esutul normal, i pierd legtura cu celulele nvecinate, cromatina se
condenseaz rezultnd fragmentarea ADN-ului nuclear, celulele se retract prin
pierderea de coninut citoplasmatic, apar vacuole n membrana plasmic ce duc
la fragmentarea ei i a ntregii celule n corpi apoptotici. n faza final a
apoptozei, celulele vecine i macrofagele vor endocita aceti corpi apoptotici,
pn la degradarea lor complet.
Procesul apoptozei este foarte rapid, durnd cteva ore.
Modificrile structurale proprii apoptozei au fost atribuite
endonucleazelor Ca2+-dependente, transglutaminazelor i proteazelor. ns,
pn n prezent, nu au fost identificate endo- nucleazele responsabile de
fragmentarea ADN-ului nuclear. Ca proces activ, apoptoza necesit energie sub
form de ATP i sintez de ARN i de proteine.
Apoptoza se implic att n procesele fiziologice, dar mai ales n cele
patologice, iar cunoaterea derulrii mecanismelor ei i clarificarea cilor
biochimice de activare a programului genetic de inducere a apoptozei vor putea
schimba conceptul actual privind tratamentul cancerelor sau chiar vor putea
prelungi viaa.
n prezent, exist o eviden a unui set de gene, ce codific proteine cu
efect letal (de sinucidere) asupra celulei ce le conine. Astfel, la nevertebratul
Caenorhabditis elegans sp. (nematod) au fost identificate genele Ced-3 i Ced4 cu aciune letal [Shai Shaham i Junying Yuan, 1994; H. Zou et al, 1997].
n cazul n care una din gene este inactivat prin mutaie, nu se mai petrece
moartea celulei. Cele dou gene acioneaz independent una de cealalt pentru
a produce apoptoza.
117
La mamifere, gena proto-oncogen c-myc, care n mod normal

stimuleaz diviziunea celular, este implicat i n inducerea apoptozei.
Apoptoza trebuie privit ca un proces fiziologic normal de rspuns la
influenele mediului extern. Procesul este mediat de numeroase transducii de
semnale pe suprafaa celulei, probabil printr-un program genetic ndreptat
mpotriva unei stri anti-proliferative.
Genele supravieuirii (anti-apoptotice) acioneaz ca o frn asupra
mecanismului de moarte celular normal. Dac prin mutaii aceste gene sunt
inactivate, multe celule care n mod normal ar tri mai departe, vor fi supuse
procesului apoptotic.
La nematodul Caenorhabditis elegans sp. s-a demonstrat c gena Ced-9
acioneaz ca antagonist al apoptozei celulare [Michael O. Hengartner et al,
1992]. Activarea anormal a acestei gene (prin mutaie) face ca apoptoza s nu
se mai produc. n caz contrar, cnd se inactiveaz gena Ced-9, celula va intra
sub influena genelor Ced-3 i Ced-4 ce determin moartea precoce a
nematodului.
Asemenea gene de supravieuire exist i n celulele mamiferelor, la care
s-a descris o protein bcl-2 din membrana intern a mitocondriei, care n
condiii de supraexprimare inhib apoptoza [David L. Vaux et al, 1988].
Aceast protein nu stimuleaz diviziunea celulelor, ci favorizeaz supravieuirea lor, blocndu-le n interfaz.
Factorii interni ce declaneaz i controleaz apoptoza ar fi tiroxina,
glucocorticoizii, retinoizii (molecule lipofile), antigenul Fas (timocite), care
interacioneaz cu receptorii nucleari i activeaz transcrierea genelor implicate
n inducerea apoptozei.
Factorii externi nefiziologici, ca radiaiile ionizante, substanele toxice,
drogurile (anti-tumorale, chemoterapeutice), ocul termic, esterforbolul, ionii
de calciu, acioneaz i ei ca inductori ai apoptozei.
Factorii inhibitori ai apoptozei sunt factorii de cretere, factorii de activare
ai macrofagelor, factorii serici i citokinele (-TNF), inhibitorii sintezei de
ARN, de proteine, de proteinkinaz, inhibitori ai tirozin-fosforilrii, inhibitori
ai endonucleazelor, ai transaminazelor i proteazelor.
n ultimii ani, a fost demonstrat existena unui ceas intern al
apoptozei, adic de inducere la un moment bine precizat, n special n cursul
morfogenezei i al dezvoltrii. Aceste aspecte sunt ns foarte greu de
identificat i de urmrit, datorit faptului c att cromatina, ct i nucleul
celulei sunt potenial autonome n declanarea apoptozei. Astfel, celulele fr
nucleu pot declana apoptoza, iar nucleii pot induce modificri tipice de
apoptoz n ADN-ul unor celule intacte.
118
1. Definii conceptul de recunoatere celular.

2. Descriei fenomenele de mbtrnire i moarte celular.
3. Explicai cteva dintre ipotezele i teoriile privind
mbtrnirea i moartea celular.
4. Care sunt implicaiile apoptozei ?
Rezumat
A 13-a Unitate de nvare cuprinde date legate de fenomenele de
recunoatere celular, de mbtrnire i moarte celular.
Obiectivul urmrit const n identificarea i evidenierea aspectelor
ce determin recunoaterea celulelor ntre ele, a etapelor de mbtrnire i
moarte celular, dar i a implicaiilor acestora asupra organismelor.
Materialul ce corespunde Capit. 14 este structurat pe patru
subcapitole.
un Test de autoevaluare i se ncheie cu un Rezumat i lista Bibliografiei
utilizate.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
119
Unitatea 14
CAPITOLUL 15
CELULA CANCEROAS
CUPRINS
Obiectivele nvrii
CAPITOLUL 15
CELULA CANCEROAS
15.1. Factorii de inducie ai celulei canceroase
15.2. Caracteristicile morfologice i funcionale
ale celulei canceroase
15.2.1. Caracteristicile morfologice ale celulei canceroase
15.2.2. Modificrile funcionale ale celulelor canceroase
Rezumat
Bibliografie
pag.
121
121
123
123
125
126
126
126
Obiectivele nvrii:
Cunoaterea noiunii de celul canceroas.
Evidenierea factorilor de inducie ai celulei canceroase.
Evidenierea unor caracteristici morfologice i funcionale ale celulei
canceroase.
datelor primare.
componentele acesteia.
120
CELULA CANCEROAS
15.1. Factorii de inducie ai celulei canceroase
Celulele transformate sau tumorale apar n urma aciunii unor factori cu
inciden primar, cum ar fi substane chimice, aciunea cancerogen a
agenilor fizici i aciunea de transformare cancerogen a virusurilor. Aceti
factori acioneaz la nivel molecular, mai ales asupra acizilor nucleici (ADN i
ARN), de unde i noiunea modern de cancer boal molecular.
Agenii fizici sunt implicai major n mecanismele cancerogenezei i cuprind
diferite tipuri de radiaii cum ar fi: radiaiile neionizante, radiaiile direct
ionizante i radiaiile indirect ionizante.
Agenii chimici acioneaz fie direct provocnd mutaii, fie indirect reactivnd
cancerogene reprimate. n funcie de mecanismul de aciune al substanei
chimice, J.H. Weisburger [1976] deosebea trei clase de cancerogeni chimici:
a) Cancerogeni cu aciune direct, a cror structur le confer capacitatea de
a induce cancere, fr o prealabil activare metabolic n organismul gazdei.
Din aceast grup fac parte nitrozaminele, epoxizii, etileniminele i propiolactona.
b) Procancerogenii, n care intr majoritatea cancerogenilor chimici, care
devin activi dup o prealabil activare metabolic n cancerogeni ultimi. Din
aceast grupa sunt cunoscui coloranii aminoazoici, hidrocarburile i aminele
aromatice, aflatoxinele i uretanul.
c) Cocancerogenii sunt substane chimice ce nu au capacitatea de a induce
cancere atunci cnd sunt administrate izolat, dar pot potena efectul cancerogen
al altor substane. n general, ei acioneaz ca factori de promoie pe un esut n
care a aprut stadiul de iniiere. Obinuit, prin sistemul reticulo-endoplasmatic
are loc detoxificarea organismului de substanele strine prin hidroliz,
reducie, conjugare i oxidare, urmate de eliminarea renal. Substanele
chimice cancerogene trebuie activate n prealabil prin sistemul microsomal
hepatic, dup care se leag n form covalent de macromoleculele din
organele-int (ADN, ARN, proteine).
Substanele chimice minerale au fost identificate ca potenial inductoare ale
creterii tumorale (arsenicul, azbestul, cromul, srurile de nichel, cadmiul).
Substanele chimice organice cu efect carcinogen sunt substanele aromatice
(gudroanele de huil, 7-12-dimetilbenzantracen, 3-4-benzopiren, 2-naftilamina,
3-metilcolantren, 2-acetil-aminofluorena), coloranii azoici, nitrozaminele,
agenii alchilani i ambalajele din plastic.
Carcinogenii de origine vegetal au o activitate care variaz de la slab la
moderat, sunt larg rspndii n regnul vegetal, incluznd o mare varietate de
tipuri structurale (pirolizidina, alcaloizi heterociclici, compui alchenil
benzenici, reserpina, sanguinarina, nicotina, fucocumarine, acronyacina,
cafeina, uleiurile eseniale, fenoli vegetali, flavonoizi, capsicina).
121
Toxinele de origine micotic includ aflatoxinele, toxine produse de genul

Penicillium, ochratoxina A, citrinina, patulina, acidul penicilic, fusariotoxinele
.a.
Toxinele din ciuperci apar mai des la ciupercile comestibile de cultur, cum ar
fi agaritina al crei derivat n-acetilat produce o inciden crescut a unor
tumori.
Toxinele din Streptomyces sp. sub form de antibiotice sunt folosite n terapia
cancerului: actinomycina D, adriamycina, daunomycina C, sarkomycina,
streptozotocina, azaserina, bleomycina.
Carcinogenii de origine animal constituie principii activi ai unor
medicamente, fiind produi de insecte (cantharidina, chinonele) sau de ctre
unii parazii (trematodele, nematodele) ce pot produce tumori prin aciunea lor
iritativ.
Virusurile oncogene se comport fie ca virusuri infecioase simple,
multiplicndu-se i distrugnd celulele, fie c nu se multiplic n celule, dar le
schimb caracteristicile biochimice, morfologice i fiziologice. Att virusurile
ADN ct i ARN transform celulele, patrimoniul lor genetic se ncorporeaz
n bagajul genetic al celulei-gazd.
n 1970, Howard Temin i David Baltimore au dovedit c virusurile
cancerogene ce conin ARN, posed o enzim reverstranscriptaza, ce permite
copierea ARN-ului n ADN, copie care poate apoi s se integreze n ADN-ul
celulei-gazd. Localizarea pe membrana plasmic a proteinelor transformate
poate explica modificrile celulare prin variate mecanisme. Astfel, o protein
fixat pe membran poate modifica schimbul de ioni ntre celule i mediu, ceea
ce poate stimula sinteza de ADN ca fenomen ce precede diviziunea celular.
Genele de cancer i proteinele transformate ale diferitelor virusuri
cancerogene par s aib caractere comune, dovedindu-se astfel c genele de
cancer ale virusurilor sunt gene de origine celular, prezente n genomul
celulei-gazd n stare normal. Cancerul poate s apar prin introducerea unui
virus n celul, cnd virusul va determina creterea cantitii de protein
transformat, modificnd status-ul celular printr-un efect de dozare al genelor.
Factorii cu inciden secundar sunt reprezentai prin determinismul ereditar.
Pn n prezent a putut fi identificat un singur tip de cancer cu determinism pur
genetic i anume retinoblastomul uni- sau bilateral, ce apare la copil, dat de o
gen patologic ce se transmite autosomal, dar cu penetraie incomplet.
Ali factori favorizani ar fi factorii de risc cu intervenie ocazional sau
sistematic, cum sunt: factorii geografici, alimentari, sexul, vrsta .a.
Investigaiile pe multiple planuri i din ce n ce mai sofisticate (clinice,
experimentale, genetice, moleculare) au identificat un numr extrem de mare
de factori implicai direct n apariia celulelor canceroase sau cofactori sau
factori de risc.
122
15.2. Caracteristicile morfologice i funcionale

ale celulei canceroase
15.2.1. Caracteristicile morfologice ale celulei canceroase
Morfologic, celula canceroas se caracterizeaz prin nucleu mare, cu talie
i form neregulate, cu nucleoli proemineni, citoplasma este puin abundent
i colorat intens sau, din contr, este palid colorat.
Modificrile nucleului se refer la suprafaa sa, la volum, raportul nucleocitoplasmatic, la form, densitate, structur i omogenitate. Caracteristicile
ultrastructurii sale cuprind segmentarea lui, prezena invaginaiilor, modificri
ale cromatinei (reducerea hetero-cromatinei, creterea numrului de granule
cromatiniene), mrirea porilor nucleari, formarea de incluzii nucleare .a.
Multe dintre tumorile canceroase au celule cu nuclei gigani i celule
multinucleate n urma diviziunilor anormale.
Nucleolul prezint fenomene de hipertrofie, macro- i microsegregare, de
deplasare spre membran, el crete numeric i formeaz sisteme canaliculare
intranucleare cu nveliul nuclear.
Mitozele sunt tipice celulelor canceroase. Numrul mitozelor este mult crescut,
apar forme atipice de mitoze cu defecte n conformaia fusului de diviziune
(astere triple sau cvadruple) i forme atipice de cromozomi. Aceste
caracteristici morfologice relev schimbrile care se produc la nivel metabolic,
mai precis creterea anumitor structuri n raport cu diviziunea celular i
atenuarea altora, asociate unor forme diferite de metabolism.
Citoplasma sufer i ea modificri prin apariia unor structuri noi sau prin
dispariia celor normale. Prin acumulare de ARNr i ARNm n citoplasm,
aceasta devine bazofil, dar cantitativ, celulele canceroase au o cantitate mic
de citoplasm, adesea ncrcat cu vacuole.
Reticulul endoplasmatic granular prezint o structur mult simplificat, n
cisternele lui se poate acumula material amorf, granular sau filamentos, uneori
se observ o fragmentare i degranulare, cu ntreruperea relaiilor dintre el i
mitocondrii. Simplificarea i reducerea cantitativ a reticulului endoplasmatic
granular se produce concomitent cu creterea numeric a ribozomilor liberi i a
poliribozomilor, fapt ce semnific o sintez sporit de proteine, necesare
procesului de cretere celular n vederea diviziunii.
Reticulul endoplasmatic neted devine hiperplazic, fr s existe o corelaie cu
activitate funcional sporit, pentru ca n alte faze ale malignizrii, el s sufere
o reducere cantitativ.
Complexul Golgi este, n general, slab dezvoltat n celulele canceroase,
presupunndu-se c ar exista o corelaie pozitiv dintre acest aspect i lipsa de
123
difereniere a celulelor tumorale. Celulele care i-au pierdut complet

capacitatea de difereniere prezint cu totul sporadic un aparat Golgi.
Mitocondriile scad mult n volum pe msur ce se dezvolt tumoarea, prezint
o mare variabilitate de form, uneori observndu-se mitocondrii uriae. La
nivelul membranelor mitocondriale au loc procese anormale de glicoliz, se
observ modificri ale cristelor mitocondriale, apar incluzii n matrice, iar
distribuia longitudinal a mitocondriilor presupune o insuficien de
citocromoxidaz.
Peroxizomii sunt prezeni numai n tumorile formate din celule care, normal,
conin aceste organite, cum ar fi hepatocitele. S-a stabilit c numrul
peroxizomilor din celulele tumorilor maligne este invers proporional cu viteza
de cretere i exprim gradul de pierdere al diferenierii celulare.
Lizozomii prezint i ei modificri prin apariia de lizozomi secundari, structuri
mielinice i granule de lipofuscin.
Glicogenul n cantiti crescute relev prezena malignizrii, mai ales n ficat i
rinichi, dar celulele deja malignizate conin puin glicogen. Scderea cantitii
de glicogen, pn la dispariia lui se face n paralel cu creterea cantitii de
lipide.
Modificrile celulare degenerative implic prezena incluziunilor citoplasmatice, iar n unele forme tumorale apare apoptoza, cu prezena de corpi
apoptotici.
Microfilamentele, filamentele intermediare i microtubulii sunt n cantiti i
proporii variabile, iar capacitatea de invadare i de metastazare a celulei
canceroase va depinde de posibilitile ei de micare, asigurat prin coninutul
de filamente de actin.
Membrana plasmic sufer o serie de modificri moleculare de suprafa,
asociate malignizrii, capabile s influeneze evoluia unei tumori. S-a observat
o cretere sau diminuare a numrului de receptori de suprafa membranar,
prin care se modific gradul de sensibilitate al celulelor la mecanismele de
reglare. Mai apar modificri structurale ale proteinelor sau ale receptorilor de
membran, care nu mai reacioneaz cu ligandul corespunztor, dar i prezena
unor molecule de suprafa tipice esutului embrionar i care sunt ascunse la
suprafaa celulelor adultului. Aceste molecule anormale sunt capabile de a
aciona ca antigene, fiind recunoscute prin mecanismele de aprare umoral i
celular.
n consecin, celulele tumorale se acoper de complexe imune,
permind complementului s distrug celulele acoperite de anticorpi, iar
fagocitele s atace celulele opsonizate.
Celulele canceroase i modific coninutul n enzime prin reducerea
fosfatazei acide sau alcaline, ceea ce atrage dup sine schimbri n relaia
dintre glucide i acidul sialic din glicolipide i din glicoproteine, concomitent
cu ncrcarea negativ a suprafeei celulare.
124
Membrana plasmic va favoriza transportul accelerat al substanelor

nutritive, mai ales al glucidelor i aminoacizilor. Pe suprafaa celulei exist
proteaze specifice, responsabile de capacitatea de aglutinare a celulelor sub
aciunea unei lectine vegetale. Prin pierderea inhibiiei de contact, celulele
tumorale capt i autonomie metabolic, favoriznd att proliferarea, ct i
micarea lor. Pe suprafaa unor celule canceroase s-a observat prezena
microvililor atipici, a pseudopodelor i a veziculelor cu seturi enzimatice
deosebit de active.
S-au mai constatat diferene ntre celulele de la periferia tumorii i cele
din centrul ei. Populaia celular din centrul tumorii prezint legturi
intercelulare normale (desmozomi i complexe joncionale), iar la periferie
acestea s fie absente sau doar simbolic reprezentate. n zonele cu ritm
invazional accentuat, celulele sunt total desprinse din masa tumoral, iar
legturile dintre ele dispar complet.
Membrana bazal este prezent n tumorile benigne, n timp ce creterea
invaziv a tumorilor maligne presupune fragmentarea, reduplicarea sau chiar
dispariia ei. n procesul de distrugere a membranei bazale, un rol deosebit
revine lamininei i receptorilor pentru laminin, care se gsesc n membrana
plasmic i care sufer reorganizri n timpul creterii invazionale.
15.2.2. Modificrile funcionale ale celulelor canceroase

Determin formarea i eliminarea de substane active, cum ar fi: factori
de cretere, hormoni, molecule asemntoare hormonilor, enzime litice
(colagenaze, catepsina i activatorul de plasmogen), care favorizeaz
mobilitatea crescut i rspndirea n organism a celulelor canceroase.
Alterri majore apar n metabolismul energetic, ntre celulele normale i
cele maligne, n special n ceea ce vizeaz utilizarea glucozei. Producia cu
eficien maxim a energiei n celule se realizeaz prin glicoliz n ciclul
acizilor tricarboxilici (ciclul lui Krebs).
Celulele canceroase utilizeaz slab oxigenul, dar consum masiv glucoz,
care se convertete exclusiv n acid lactic. Drept urmare, celulele maligne
preiau din snge o cantitate de glucoz de 5 pn la 10 ori mai mare fa de
celulele normale, producnd o cantitate similar de acid lactic, care n ficat se
va recicla i apoi se va transforma n glucoz.
n aceste situaii, celula canceroas se comport ca un parazit
metabolic pentru organism.
Proliferarea i migrarea celulelor dintr-o tumoare sunt imprevizibile.
Deplasarea celulelor ncepe prin formarea unor pseudopode neregulate,
care se infiltreaz printre membranele bazale, urmeaz dizolvarea enzimatic a
esutului nconjurtor al gazdei i invazia n esutul nvecinat.
Aceste aspecte mai sunt specifice i altor tipuri celulare normale, cum ar
fi granulocite, osteoclaste, celule endoteliale i celule trofoblastice, spre
deosebire de care creterea invaziv a celulelor maligne este una progresiv i
continu, avnd ca final distrugerea esutului-gazd.
125
Pierderea diferenierii celulei maligne, morfologic i funcional presupun

asemnarea ei cu celulele fetale din esutul-gazd i reorientarea tuturor
proceselor metabolice, exprimate prin excese de maturare, sinteze de noi
substane, defecte genetice de informare, scurtarea timpului post-mitotic de
regenerare cu diminuarea timpului de difereniere, anomalii ale metabolismului
intermediar i ale glicogenului .a.
1. Definii noiunea de celul canceroas.

2. Enumerai factorii de inducie ai celulei canceroase.
3. Descriei cteva dintre caracteristicile morfologice i
modificrile funcionale ale celulei canceroase.
Rezumat
A 14-a Unitate de nvare cuprinde date legate de apariia celulei
canceroase i a factorilor de inducie.
Obiectivul urmrit const n identificarea i evidenierea unor
caracteristici morfologice i funcionale ale celulelor canceroase.
Materialul ce corespunde Capit. 15 este structurat pe dou subcapitole i dou subparagrafe.
un Test de autoevaluare i se ncheie cu un Rezumat i lista Bibliografiei
utilizate.
Bibliografie
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
126
Bibliografie selectiv
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J., 1994, Molecular Biology of
the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J., Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
Bloom W., Fawcett D.W., 1975, A textbook of histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
Botrel S., Cotea C., Gaboreanu M., 1982, Histologie i embriologie, Edit. Did. i Pedag.,
Bucureti.
Burkitt H.G., Young B., Heata J.W., 1993, Wheaters functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
Cotea V. Corneliu, 1990, Biologie celular, Curs, Institutul Agronomic Ion Ionescu de la
Brad, Iai.
Darnell I., Lodish H., Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
De Duve Christian, 1983, Une visite guide de La Cellule Vivante, De Boeck Universite,
Bruxelles.
Fox I. Stuart, 1991, Perspectives on Human Biology, Wm. C. Brown Publishers, Dubuque
USA.
Henrikson R.C., Kaye G.I., Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and Wilkins,
Baltimore.
Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
Junqueira L.C., Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill Medical
Publishing Division, New York.
Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
Lodish H. et al, 1995, Molecular Cell Biology, 3-rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
Loewy A.G., Siekevitz P., 1974, Biologie cellulaire, Edit. Masson, Paris.
Voicule N., Liliana Puiu, 1997, Biologia molecular a celulei, Edit. BicAll, Bucureti.
Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
www.nature.com
www.wikipedia.org
www.science.com
127
NTREBRI DE AUTOEVALUARE EXEMPLE

Alegei rspunsurile care se potrivesc cel mai bine:
1. Ce sunt celulele?
a. uniti fundamentale din alctuirea organismelor vii
b. microorganisme terestre
c. entiti din lumea animalelor i plantelor
2. Microelementele chimice din celule sunt:
a. Fe, Cu, Co, Mn, Zn, I, Mb, Fl, B, Si, Va
b. O, C, H, N
c. Ca, S, P, Na, K, Cl, Mg
3. Ce rol preponderent ndeplinesc oligoelementele:
a. plastic
b. catalitic
c. energetic
4. Transportul mediat de vezicule presupune:
a. transportul n mas al unor macromolecule i particule
b. transportul direct al ionilor
c. transportul de molecule mici
5. Citoplasma este localizat:
a. n nucleu
b. n afara nucleului i a organitelor celulare
c. n organite
6. Funcia centriolilor este de a:
a. iniia procesul de moarte celular
b. sintetiza lipide
c. forma fusul de diviziune
7. Coninutul lizozomal se activeaz la:
a. temperatur sczut
b. pH acid
c. pH bazic
8. Proteinele structurale ale MEC sunt:
a. miozina i actina
b. laminina i fibronectina
c. colagenul i elastina
9. Metabolismul este specific:
a. tuturor celulelor vii
b. nici unei celule
c. celulelor moarte
1. a
2. c
3. b
Rspunsurile la ntrebrile de autoevaluare:

4. a
7. b
5. b
8. c
6. c
9. a
128

Biocelula Curs

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Biocelula Curs

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

ROMNIA

MINISTERUL EDUCAIEI, CERCETRII I INOVRII

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE I BIOTEHNOLOGII

Unitatea 11 (CAPITOLUL 12)

INTRODUCERE N BIOLOGIA CELULAR

1.2. Legturi cu alte discipline

1.3. Contribuii romneti n studiul celulei

n cadrul aceleiai faculti, profesorul Ion Cantacuzino a nfiinat

1.4. Tehnici de investigare ale celulei

de rezonan electronic de spin prin utilizare de markeri ce se ataeaz la

1. Definii noiunea de celul.

Benga Gh, 1985, Biologie celular i molecular, Edit. Dacia, Cluj.

NOIUNI GENERALE DESPRE CELULE

2.1. Originea celulei ancestrale

2.2. Tipuri evolutive de celule

2.3. Deosebiri eseniale ntre tipurile evolutive

Figura 1 - Schema unei celule procariote (dup G. Karp, 1984)

Celulele eucariote au un sistem complex de membrane ce acoper suprafaa

Virusurile se consider ca fiind entiti biologice cu o structur relativ simpl,

2.4. Numrul celulelor eucariote

2.5. Forma celulelor eucariote

Figura 2 - Forme de celule eucariote (dup I. Drgoiu, 1946)

2.6. Dimensiunile celulelor eucariote

2.7. Volumul celular

2.8. Celula - punct nodal n structuralitatea organismului

este capabil de autoreglare prin controlul funciilor interne n relaie cu

1. Descriei tipul ancestral de celul.

Benga Gh, 1985, Biologie celular i molecular, Edit. Dacia, Cluj.

3.2. Substanele chimice din celul

3.2.1. Substanele anorganice din celule

3.2.2. Substanele organice din celule

grai, cu rol n metabolismul de biosintez i de depozitare, fiind foarte

celulele unui organism, cantitatea de energie eliberat printr-o reacie

3.4. Metabolismul celular

Benga Gh, 1985, Biologie celular i molecular, Edit. Dacia, Cluj.

n majoritatea lor fosfolipide, dar mai exist colesterol i glicolipide. Glucidele

Proteinele membranare sunt de dou tipuri: proteine intrinseci sau

4.2. Organizarea molecular a membranelor biologice

ntr-un al doilea model, zis micelar, moleculele de fosfolipide ar fi

Figura 5 - Modele de membran (dup W. Bloom et al, 1975)

Micrile moleculelor de acizi grai din structura membranelor celulare au

Figura 6 - Micri ale moleculelor de fosfolipide la nivel de membran

n interiorul fosfolipidelor au fost observate micri de flexie ale atomilor

ntregii molecule de fosfolipid (deplasare lateral, micri de rotaie i salturi

4.3. Dinamismul membranelor celulare

Figura 7 - n mediu apos, fosfolipidele se organizeaz spontan

Uneori, structurile cu dublu strat, formate de fosfolipide i de glicolipide,

observat c lipidele i proteinele au fost capabile s execute diferite tipuri de

4.4. Asimetria distribuiei componentelor membranare

Figura 8 - Reprezentare schematic a glicocalixului (dup J. Darnell et al, 1988)

La microscopul electronic, glicocalixul apare sub forma unor filamente

Figura 9 - Microvili celule din epiteliul intestinal, TEM 83.600x

Rolul principal al glicocalixului este de a interveni n fenomenele de imunitate

4.6. Receptorii de membran

neuron la o celul glandular necesit mesageri chimici extracelulari,

Uneori, aceeai substan mesager servete n dou sau trei tipuri de

situs-int pe celula secretoare

Figura 10 - Semnale extracelulare la celulele animale

n general, comunicarea prin mesageri extracelulari necesit ase etape

rnd, modul de expresie genic, ele molecule fiind n general liposolubile i

4.7. Transportul celular

4.7.1. Transportul trans-membranar n celulele procariote

4.7.2. Transportul transmembranar n celulele eucariote