Colectivi de Autori Anatomia Si Fiziologia Omului Compendiu

Culegerea textului, corectura, prelucrarea materialului ilustrativ, precum si te
hnoredactarea acestui volum au fost realizate prin colaborarea unor studeni din c
adrul Universitii de Medicina i Farmacie Carol Davila" Bucureti. Procesare computeriz
ata: Ctlin Nicola Coordonare: Dr. Bogdan Voiculescu Descrierea Cip a Bibliotecii N
aionale a Romniei Anatomia i fiziologia omului: compendiu Cezar Th. Niculescu, Radu
Crmaciu, Bogdan Voiculescu,... - Bucureti: Corint 2007. Bibliogr. ISBN 978-973-65
3-015-8 I. Niculescu, Cezar Th. II. Crmaciu Radu III. Voiculescu, Bogdan Pentru c
omenzi i informaii adresai-va la: Editura CORINT Difuzare: Splaiul Independenei nr.
202 A, Sector 6, Bucureti Tel.: 319.88.22. 319.88.33; Fax: 319.88.66 E-mail: vanz
ari@edhuracorint.ro Magazinul virtual: www.edituracorint.ro Redactor: G. Moldove
anu Coperta: Walter Ri C S S Toate drepturile asupra acestei ediii sunt rezervate
Editurii CORINT, parte componenta a GRUPULUI EDITORIAL CORINT. ISBN: 978-973-65
3-015-8 Format: 16/70x100 Coli tipo: 26*5 Tiparul executat la S.C. UNIVERSUL S.A
.
Radu CARMACIU Bogdan VOICULESCU Carmen SIYSTRII

ANATOMIA FIZIOLOGIA
OMULUI
compendiu
elevii liceelor cu profil teoretic i ai colilor sanitare postliceale candidaii la e
xamenele de admitere la facultile de medicina studenii facultilor de profil asisten
medicali i medicii stagiari Ctlina CIORNEI pentru:
Ediia a doua
Bucureti, 2007
Prezentarea autorilor:
Prof. univ. Dr. Cezar Th. Niculescu A fost eful Catedrei de Anatomie i Embriologie
UMF Carol Davila" Bucureti Prof. univ. Dr. Radu Crmaciu Membru al Academiei de tiine
Medicale A fost eful Catedrei de Fiziologie N. C. Paulescu" UMF Carol Davila" Bucu
reti Dr. Bogdan Voiculescu Conf. univ., Catedra de Anatomie i Embriologie UMF Carol
Davila" Bucureti Dr. Carmen Slvstru Asistent univ., Clinica Dermatologie II Spitalu
l Clinic Colentina Dr. Ctlina Ciornei Asistent univ., Catedra de Fiziologie N. C. P
aulescu" UMF Carol Davila- Bucureti Dr. Cristian Nia A fost ef lucrri, Catedra de Ana
tomie i Embriologie UMF ( arol Davila" Bucureti
CUVNT-NAINTE
Acest Compendiu de Anatomia i Fiziologia Omului reprezint o ediie nou, revzut i adugi
unei lucrri ce s-a dorit a fi, pentru elevii din ultimele dou clase de liceu, un nd
rumtor" menit s-i ajute s se informeze i s se documenteze ntr-unui din domeniile compl
exe i de mare interes ale biologiei. Realizat, n forma actual, att n ceea ce privete c
ninutul, ct i ilustrarea i prezentarea grafic, de un colectiv de autori alctuit din ca
dre didactice care predau anatomia i fiziologia n cadrul Universitii de Medicin i Farm
acie Carol Davila" Bucureti, lucrarea este conceput ca o prezentare sintetic a cunoti
nelor pe care trebuie s le acumuleze cel ce dorete s se pregteasc cu seriozitate i s
perfecioneze n aceast direcie, aducnd, totodat, date noi aprute pe plan mondial, ca re
ultat al cercetrii tiinifice, i dobndind prin aceasta o mai larg adresabilitate. Compe
ndiul poate fi consultat de elevii liceelor cu profil teoretic, interesai de stud
iul anatomiei i fiziologiei omului, de cei ai colilor sanitare postliceale, ct i de
candidaii ce se pregtesc pentru examenul de admitere la facultile de medicin. De asem
enea, le poate fi de un real folos studenilor strini nscrii n anul pregtitor la facult
e de medicin, care, n marea lor majoritate, nu dein cunotine suficiente n domeniu, ct
studenilor mediciniti care parcurg anii I i II de studiu i pentru care acest Compend
iu poate reprezenta un instrument de lucru util n aprofundarea cunotinelor i datelor
acumulate anterior. In acelai timp, lucrarea poate veni n ajutorul absolvenilor col
ilor sanitare, ct i ai facultilor de medicin aflai nc n stagiatur sau care au de su
verse examene i concursuri, dndu-le posibilitatea de a rememora i sistematiza datel
e eseniale privind structura diferitelor viscere, precum i funcionarea acestora.
Sperm c, valorificnd experiena tiinific i didactic acumulat de-a lungul anilor de c

u colaborat la elaborarea i la pregtirea sa pentru tipar, acest Compendiu va reui s
rspund interesului manifestat fa de domeniul anatomiei i fiziologiei omului de cei cro
ra li se adreseaz, oferindu-le un punct de sprijin att de necesar pentru desvrirea pr
egtirii lor profesionale.
Autorii
CELULA
GENERALITI Celula este unitatea de baz morfofuncional i genetic a organizrii materiei
i. Poate exista singur sau n grup, constituind diferite esuturi. Forma celulelor es
te legat de funcia lor. Iniial, toate au form globuloas, dar ulterior pot deveni fusi
forme, stelate, cubice, cilindrice etc.; unele, cum sunt celulele sangvine, ovul
ul sau celulele cartilaginoase, i pstreaz forma globuloas. Dimensiunile celulelor var
iaz n funcie de specializarea lor, de starea fiziologic a organismului, de condiiile
mediului extern, vrst etc. Exemple: hematia - 7,5 |i, ovulul-150-200 (i, fibra mus
cular striat - 5-15 cm; media se consider 20-30 \L. STRUCTURA CELULEI In alctuirea c
elulei (fig. 1) distingem trei pri componente principale: 1. membrana celular (plas
malema); 2. citoplasm; 3. nucleul. MEMBRANA CELULAR Celulele sunt delimitate de o
membran celular care este de natur lipoproteic. Ultrastructura membranei celulare, s
tabilit prin microscopie electronic, arat o structur trilaminat, cu un strat extern,
unul mijociu i unul intern, fiecare n grosime de 25 . Din punct de vedere biochimic
, stratul mijlociu este bimolecular lipidic (fosfolipide i colesterol), iar strat
urile extern i intern sunt de natur proteic. La nivelul membranei s-a constatat exi
stena unor sisteme enzimatice cu rol activ n transportul substanelor, ct i existena un
ei ncrcri electrice (potenial de membran). La unele celule, citoplasm prezint diferite
prelungiri acoperite de plasmalema. Unele pot fi temporare i neordonate, de tipul
pseudopodelor (leucocite), altele permanente: micro vilii (epiteliul mucoasei i
ntestinului, epiteliul tubilor renali), cilii (epiteliul mucoasei traheei) sau d
esmozomii, care solidarizeaz celulele epiteliale. CITOPLASM Are o structur complex,
la nivelul ei desfurndu-se principalele funcii vitale. Este un sistem coloidal compl
ex, n care mediul de dispersie este apa, iar faza dispersat este ansamblul de mice
le coloidale n continu micare brownian. Citoplasm este alctuit din structuri de aspect
corpuscular, filamentos sau membranos, nglobate ntr-o matrice sau substan fundamenta
l, numit hialoplasm (parte nestructurat). Dup natura lor, structurile citoplasmatice
pot fi: A. Structuri ce reprezint diferenieri ale citoplasmei, cu anumite funcii, n
umite organite celulare, i care sunt de dou categorii: a. organite generale (comun
e tuturor celulelor, care ndeplinesc funcii generale);
8 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI
Complex Golgi
m
nveli nuclear Por nuclear Nucleol Fago-lizozom Vezicu de endocitoz Glicogen Mitocon
drie Plasmalem Matrice citoplasmatica Fig. 1. Celula Vezicul de transport fJ^p^Ribo
zom i liberi .Reticul endoplasmic Vacuola lipidica Reticul endoplasmic neted Cen
trioli Microtubuli
toft
Microfilamente b. organite specifice (la anumite celule, adaptate unor funcii spe
cifice). B. Structuri care sunt produsul unor procese celulare, numite incluziun
i citoplasm tice (materiale de depozit, ca: lipide, glicogen, pigmeni, unele sruri
minerale etc).
Organite generale
Organite 1. Reticul ul endoplasma-tic (RE) RE neted Structur Sistem canalicular d
inamic, care leagp plasmalem de stratul extern al membranei nucleare. Se poate re
tracta sau fragmenta, formnd cisterne i vezicule. Reea de citomembrane (500 - 1000 )
, de aspect diferit, n funcie de activitatea celular. Mai abundent n fibrele muscula
re striate, celulele corticosuprarenalei, foliculul ovarian etc. Form difereniat a
RE. Pe suprafaa extern a peretelui membranos prezint mici particule de ribonucleopr
oteine -ribozomi. Abundent n limfocite, celulele pancreatice, n general n celulele
ce produc proteine de secreie. Organite bogate n ribonucleoproteine, de forma unor
granule ovale sau rotunde (150 - 250 ). Exist ribozomi liberi n matricea citoplasm
atic i asociai citomem-branelor, formnd ergastoplasma. Abundeni n celulele cu sintez d
proteine i n faza de cretere a celulelor. Funcii Sistem circulator intracitoplasmat
ic. Rol important n metabolismul glicogenului. Rol n sinteza de proteine.
RE rugos
2. Ribozoniii (corpusculii lui Palade)
Sediul sintezei proteice.
CELULA Organite generale - continuare
Organite 3. Complexul Golgi

4. Mitocondriile
Sistem macro v apropi e citopla j Form oval, rotund, cu un perete avnd structur trila
minar (lipoproteic). Prezint un nveli extern (membrana extern), urmat de un inter-spai
, i spre interior membrana intern, plicatu-rat, formnd creste mitocondriale. n interi
or se gsete matricea mitocondrial n care se afl sistemele enzimatice care intervin n c
iclul Krebbs. Energia chimic produs este stocat n legturile macroergice ale ATP sinte
tizat n mitocondrii. Corpusculi sferici (0,2 - lî), rspndii n ntreaga hialoplasm. Con
enzime hidrolitice, cu rol important n celulele care fagociteaz (leucocite, macro
fage).
Structur membranar format din micro i ezicule i din cisterne alungite, situat n rea
nucleului, n zona cea mai activ a mei.
Funcii Transportul, modificarea posttraducere i mpachetarea proteinelor de secreie p
rimite de la RE. Sediul energo-genetic al organismului, respiraie celular.
5. Lizozomii
Digerarea substanelor i particulelor care ptrund n celul, precum i a fragmentelor de c
elul sau esut (autoliz celular). Rol n diviziunea celular (lipsete n neuron, care nu
divide).
6. Centro-zomul
In interchinez apare de forma unui corpuscul sferic n apropierea nucleului. Este f
ormat din 2 centrioli cilindrici, orientai perpendicular unul pe cellalt i nconjurai
de o zon de citoplasm hialina, vscoas (centrosfera). In timpul diviziunii celulare d
natere asterului i fusului de diviziune.
Organite specifice
Miofibrilele sunt elemente contractile din sarcoplasma fibre Neurofibrilele sunt
formaiuni difereniate ale neuroplasmei Corpusculii Nissl sunt echivaleni ai ergast
oplasmei pentru Cilii, flagelii etc. lor musculare, celulei nervoase, celula ner
voas. NUCLEUL Este o parte constitutiv principal, cu rolul de a coordona procesele
biologice celulare fundamentale (conine materialul genetic, controleaz metabolismu
l celular, transmite informaia genetic). Poziia lui n celul poate fi central sau excen
tric (celule adipoase, mucoase). Are, de obicei, forma celulei. Numrul nucleilor.
Majoritatea celulelor sunt monocariocite (un nucleu), dar pot fi i excepii: celule
binucleate (hepatocitele), polinucleate (fibra muscular striat), anuclate (hemati
a adult).
Dimensiunile nucleului pot fi ntre 3 -20 |i, corespunznd ciclului funcional al celu
lei, fiind n raport cu citoplasm de 1/3 - 1/4. Pot fi ns i celule mici cu nucleu mare
(limfocite) sau celule mari cu nucleu mic (ovulul). Structura nucleului cuprind
e membrana nuclear, carioplasma i unul sau mai

muli nucleoli. Membrana nuclear, poroas, este dubl, cu structur trilaminat, constituit
din dou foie, una extern, spre matricea citoplasmatic, ce prezint ribozomi i se contin
u cu citomembranele reticulului endoplasmic, alta intern, aderent miezului nuclear.
ntre cele dou membrane exist un spaiu, numit spaiu perinuclear, ce conine un material
amorf. Sub membran se afl carioplasma, cu aspect omogen; este o soluie coloidal, cu
o faz de sol (cariolimfa) i alta de gel (cromatina nuclear). In interfaz, cromatina
se prezint sub forma unor filamente rsucite, fixate de membrana nuclear sau de nuc
leoli -numite cromoneme (structura elementar microscopic a cromatinei i a cromozomi
lor). La nceputul diviziunii celulare, cromonemele se scurteaz, se ngroa, lund aspectu
l de cromozomi, formai din dou filamente alturate, numite cromatide, legate ntr-un s
ingur punct - centromer. Biochimic, cromatina este format din nucleoproteine (ADN
legat de histone), fiind sediul informaiei genetice. In carioplasma se gsesc unul
sau mai muli nucleoli, cu rol important n sinteza de ARN. Au forma unor corpuscul
i deni, rotunzi sau ovalari, delimitai de o condensare a cromatinei nucleare. CELU
LELE SEXUALE OVULUL Se formeaz din foliculii ovarieni din epiteliul germinativ al
corticalei ovarului. Are 150 - 200 |i, form sferic i o garnitur haploid (conine jumta
e din numrul de cromozomi: 22+X). Structural, este format din membran vitelin (fig.
2A), citoplasm, Fig. 2 A. Ovulul Cap Gt sACDOZOII) yJPie&ft iiiiemiediarii es prin
cipal / \ \ Pies terminala
///
nucleu, membran pellucida, iar la exterior din coroana radiat, care nu aparine ovul
ului propriu-zis. La exteriorul citoplasmei se gsete membrana vitelin, acoperit de m
embrana sau zona pellucida, mai groas, transparent i strbtut de canalicule fine (produ
s de excreie al celulelor foliculare). In jurul zonei pellucida se gsete un nveli cel
ular, format din celule foliculare, pe unul sau mai multe straturi, cu dispoziie
radiar, formnd coroana radiat.
Citoplasm are o poriune periferic mai fluid, transparent, i o zon mai dens n jurul n
lui, cu mai puine substane hrnitoare. Conine organite celulare comune, iar alturi de
Teac fibroas Fig. 2B. Spermia nucleu se afl centrul celular al ovulului (centrozom)
, numit i corpul vitelin Balbiani. Nucleul, situat central, este mic, are un nucl
eol i prezint micri ameboide. Se formeaz, prin procesul de spermatogenez, n tubii semi
iferi ai testiculului, ncepnd cu pubertatea; este celul mobil, flagelat, cu o lungime
de 50 - 70 i garnitur cromozomial haploid (22 + X sau 22 + Y). Spermia este alctuit d
in cap, gt, pies intermediar (corp) i coad (fig. 2B). Capul ( 4 - 5 de form oval, are
n nucleu mare, nvelit periferic de un strat subire de citoplasm. Anterior prezint un
corpuscul ascuit, numit acrozom (perforator), cu care spermia lizeaz ovulul n timp
ul fecundaiei. Chimic, capul conine nucleoproteine, lecitine, glicogen. Gtul este o
regiune scurt i ngust (0,4 (i), cuprins ntre centriolul proximal i butonul terminal p
care se insera flagelul. Corpul este cuprins ntre cele dou jumti ale centriolului di
stal, cu o lungime de 5 9 (i. Central, se gsete filamentul axial, cu structura tip
ic a unui cil mult alungit, nconjurat la rndul su de "teaca mitocondrial" (mitocondri
i dispuse spiralat). Periferic se gsete un strat subire de citoplasm nconjurat de plas
malema. La nivelul piesei intermediare (corp) se gsete centrul cinetic al spermiei
, unde sunt generate micrile acesteia. Coada (45 - 55 |i), ultrastructural, este f
ormat din dou segmente: piesa principal, poriunea cea mai lung (40 - 45 |i) i piesa te
rminal (5-10 |i). Structural, piesa principal este format din filamentul axial, ncon
jurat de nveliul citoplasmei. Piesa terminal, segmentul terminal al cozii, are n int
erior filamentul axial, fr teac citoplasmatic Ia exterior. Spermiile sunt celule foa
rte mobile, care execut micri helicoidale, deplasndu-se cu viteza de 1 - 3 mm/min. V
italitatea i micrile spermiilor depind de pH (soluiile slab alcaline i activeaz, cele
acide sau alcoolul i distrug) i variaz n funcie de temperatur etc. SPERMIA

SPERMATOGENEZA Este procesul de multiplicare i maturare a grneului masculin. ncepe l
a pubertate i se continu, fr ntrerupere, pn la vrste naintate. Ritmul spermatogeneze
e intens la tineri i aduli, scade la btrni, dar calitatea spermatozoizilor rmne neschi
mbat. Spermatogeneza reprezint funcia exocrin a testiculului. Procesul se petrece la
nivelul tubilor seminiferi contori. Celulele cap de serie se numesc spermatogoni
i sau celule germinative masculine primordiale. Spermatogeneza se desfoar n dou etape
succesive: 1. spermatocitogeneza; 2. spermiogeneza. Un ciclu complet dureaz 72 d
e ore. Spermatogoniile, avnd n nucleu garnitur diploid de cromozomi (22 de perechi c
romozomi somatici i o pereche XY), se divid de dou ori mitotic,
rezultnd spermatocitele de ordinul I (46 de cromozomi). Acestea sunt celule volum

inoase, ce se divid meiotic i dau natere Ia spermatocitele de ordinul II, celule m
ai mici, cu garnitur haploid de cromozomi (22 + X sau 22 + Y). ncepnd de la spermato
citul de ordinul II, spermatogeneza va forma grnei masculini n dou variante: 50% pos
esori de heterocromozomi X i 50% Y. Spermatocitele de ordinul II se divid o singu
r dat, din nou prin mitoz. Din aceast ultim diviziune rezult dou spermatide, care se a
ipesc de celulele Sertoli i se transform, fr diviziune, n spermatozoizi (spermii). Pe
msur ce se matureaz, spermiile se desprind de celulele Sertoli i se deplaseaz n lungu
l cilor spermatice pn la veziculele seminale (organe de depozit), de unde se elimin
la exterior prin uretr (reflexul de ejaculare). Ca i spermatocitele de ordinul II,
spermiile sunt de dou tipuri: X sau Y. Dac ovulul este fecundat de un spermatozoi
d purttor de cromozom X, produsul de concepie este programat s devin fat, iar dac fecu
ndarea se produce cu un spermatozoid purttor de cromozom Y, produsul de concepie e
ste programat s devin biat. OVOGENEZA Reprezint funcia exocrin a ovarului, prin care s
e realizeaz maturarea i expulzarea ovulului. Procesul se petrece n mai multe etape,
similare cu ale spermatogenezei, dar dup un calendar foarte diferit. Celulele se
xuale primordiale feminine sunt ovogoniile ce conin n nucleul lor un set diploid d
e cromozomi (44 + XX). Ovogeneza ncepe nc n perioada fetal, prin diviziuni mitotice a
le ovogoniilor, care devin ovocite de ordinul I. Din acest moment, cronologia ov
ogenezei sufer o mare abatere de la regulile diviziunii celulare. Ovocitele de or
dinul I, avnd 2n cromozomi (44 + XX), ncep o diviziune reducional (meioz), dar dup pri
ma faz a acestei diviziuni procesul se blocheaz i nu se reia dect Ia pubertate. Acea
st blocare se numete dictioten. Ca urmare, copilul de sex feminin se va nate cu 700
000 1 200 000 foliculi primordiali, coninnd fiecare cte un ovocit I la nceput de me
ioz. La pubertate, ovogeneza se reia. Lunar, cte un ovocit I n momentul ovulaiei fol
iculului matur se transform n dou celule: o celul mare cu mult citoplasm, ovocit de or
dinul II, i o celul mic, primul globul polar. Ambele au garnitur haploid de cromozomi
, dar numai ovocitul II este fecundabil. Ovocitul de ordinul II este expulzat di
n ovar, captat de franjurile trompei uterine i n acest timp se mai divide o ultim d
at mitotic, rezultnd un preovul (22 + X) i al doilea globul polar (22 + X). Preovul
ul se transform fr diviziune n ovul, care i continu drumul prin tromp spre uter. Ovul
este gametul feminin. Rezult c ovogeneza, cu excepia primelor dou etape, nu duce la
multiplicarea ovulelor. Ovulaia este procesul de rupere a foliculului matur i de e
xpulzare a ovulului (n realitate a ovocitului II). Are Ioc lunar, n ziua a 14-a a
ciclului menstrual. Ciclul menstrual. Funcia gonadei feminine este ciclic, spre de
osebire de cea a gonadet masculine care este continu. Ciclul menstrual reprezint o
serie de modificri ciclice, care se petrec la nivelul ovarului i al aparatului ge
nital feminin i se datoreaz unor variaii ciclice n secreia de hormoni gonadotropi
hipofizar, controlate de la nivel hipotalamic. Evenimentul ciclic cel mai eviden

t este pierderea lunar de snge (35 - 60 ml) (vezi funcia endocrin a ovarului). Fecun
daia este procesul de contopire a materialului genetic masculin cu cel feminin. S
e realizeaz prin ptrunderea capului spermiei n ovul. Are loc n primele zile dup bvulai
e, n timp ce ovulul strbate trompa uterin. Prin fecundare, ovulul devine ou, cu set
complet de cromozomi, i ncepe s se divid. Intre timp, oul, ajuns n cavitatea uterin,
se va fixa n profunzimea mucoasei, proces numit nidaie. Aici se va forma un organ
special, numit placent, cu rol nutritiv pentru produsul de concepie i cu rol endocr
in. Produsul de concepie se dezvolt n cavitatea uterin pn n luna a 9-a, cnd este expu
t prin actul naterii. Placenta, ca gland endocrin, secret hormoni gonadotropi, care n
trein activitatea corpului galben, i hormoni estrogeni i progesteron necesari evolui
ei normale a sarcinii. PROPRIETILE CELULEI Celulele au o serie de proprieti generale
i speciale care le asigur ndeplinirea rolului specific n ansamblul organismului. Pr
oprietile celulare generale se ntlnesc la orice sistem viu. Acestea sunt: metabolism
ul, nmulirea, micarea i iritabilitatea. Proprietile celulare speciale se ntlnesc numa
a anumite categorii de celule, adaptate pentru ndeplinirea unor funcii particulare
. Aceste proprieti sunt: excitabilitatea, contractilitatea, activitatea secretorie
i fagocitoza. Majoritatea acestor proprieti vor fi tratate la capitolele corespunzt
oare (metabolismul, glandele cu secreie intern, sngele, esutul muscular etc). EXCITA
BILITATEA Unele celule din organism (celule nervoase, musculare i glandulare) pre
zint proprietatea de a rspunde la un stimul din afar printr-o serie de manifestri ca
racteristice. Aceast proprietate a primit denumirea de excitabilitate, pentru a o
deosebi de iritabilitate, care este o proprietate general a tuturor structurilor
vii ele a suferi modificri sub aciunea unor factori externi. Exemplu de iritabili
tate este bronzarea pielii sub aciunea radiaiilor ultraviolete. n cazul excitabilitii
, relaia stimul - rspuns are o serie de caracteristici: rspunsul este prompt i uor ob
servabil; rspunsul este acelai, indiferent de natura fizic a stimulului; peste o an
umit valoare a agentului excitant, mrimea rspunsului nu mai depinde de mrimea stimul
ului. Stimulul sau excitantul poate fi orice variaie energetic din mediul nconjurtor
(mecanic, electric, termic, fotonic, chimic etc).
Biofizica excitaiei La baza excitabilitii celulare se afl proprietile speciale ale mem
branei acesteia (polarizarea electric, permeabilitatea selectiv, pompele ionice et
c). Potenialul de repaus. Cercetrile cu microelectrozi implantai n interiorul celule
i au artat c, n repaus, interiorul celulelor excitabile este negativ n raport cu med
iul pericelular. Diferena de potenial dintre cele dou fee ale membranei a fost msurat
cu osciloscopul catodic; ea are valoarea de -90 mV (cu variaii n funcie de tipul ce

lulei) i se numete potenial de repaus (PR). Orice cretere a negativitii interioare sau
pozitivitii exterioare mrete PR, adic hiperpolarizeaz membrana, iar modificarea inver
s duce la scderea PR, adic la depolarizare. Prin hiperpolarizare, celulele devin ma
i puin excitabile, iar prin depolarizare parial devin mai excitabile. La baza polar
izrii de repaus se afl structura i funciile membranei celulare, care genereaz i menin
diferen de compoziie electrolitic ntre lichidul celular i cel extracelular. Principal
ii electrolii implicai n excitabilitate sunt: K+, Na+, Ca2+, CI". Repartiia lor n cel
e dou sectoare (celular i extracelular) este asimetric. Na + este de 100 de ori mai
concentrat n afara celulei, iar K+ este de 30 de ori mai concentrat n interiorul
ei. Diferena de concentraie a unui elecrolit n cele dou medii apoase reprezint gradie
ntul chimic al acelui element. Conform legilor difuziunii, fiecare substan se depl
aseaz pasiv, n gradi-ent chimic, din sectorul cu concentraie mare spre cel cu conce
ntraie mai mic. K+ va prsi celula, iar Na+ o va invada, pn la anularea gradientelor, d
ucnd la moartea celulei. Fluxul de ioni prin membran este reglat ns de proprietile ace
steia (permeabilitate selectiv, conductan electric i pompe ionice). Prin conductan (g)
se nelege atitudinea unei membrane ncrcate electric fa de fluxul transmembranar. Fieca
re ion se mic prin membran conform conductanei sale. In repaus, membrana are o condu
ctan foarte sczut pentru Na + i crescut pentru K+. Ca urmare, se produce o ieire a pot
siului din celul, al crei interior devine negativ. Cnd valoarea potenialului negativ
intracelular devine suficient de mare (-90 mv), aceasta frneaz ieirea n continuare
a ionilor de K+. Se stabilete astfel un echilibru de difuziune pasiv a K+ prin mem
bran, la o diferen de potenial de -90 mV i o diferen de concentraie a K+ extracelular
K+intracelular de 1/30. Se spune c potenialul de repaus este un potenial de K+, el
fiind generat de distribuia pasiv a K+ n gradientul su electrochimie (gradientul ele
ctric + gradientul de concentraie chimic). La meninerea gradientului chimic partici
p i mecanisme active cu sediul n membran, denumite pompe ionice. Astfel, exist pompa
cuplat de NaVK+, a crei activitate const n eliminarea continu a ionilor de Na + ce ptr
und lent n celul i recaptarea ionilor de K+ ce prsesc celula. Pompele de Na/K reprezi
nt transport activ, ce necesit consum de energie din partea celulei i activitate en
zimatic cu sediul n membran. Potenialul de repaus poate fi modificat pasiv sau activ
. Pasiv, prin aducerea de sarcini negative pe faa extern a membranei se anuleaz o p
arte din sarcinile pozitive i PR scade, avnd loc depolarizarea. Dac sarcinile negat
ive sunt aduse pe faa intern a membranei, PR crete i are loc hiperpolarizarea. Acele
ai modificri pasive, dar de sens opus pot fi obinute prin adaus de sarcini pozitive
. Activ, potenialul de membran poate fi modificat prin schimbarea conductanelor mem
branei fa de diferii ioni. Prin creterea gK+ se permite o ieire suplimentar a K+, iar
membrana se hiperpolarizeaz. Scderea gK+ are consecine opuse. Creterea gNa+
+ + + +----+ + + + + + +
A Fig. 3. Potenialul de aciune A- Msurarea potenialului de membran la nivelul nervulu
i, prin utilizarea unui microelectrod.
B- Reprezentarea grafic a variaiilor de potenial al membranei n timpul unui potenial

de aciune tipic al nervului. 0 0.1 0.2 0.30.40.50.60.7 Milisecunde B depolarizeaz
membrana .a.m.d. Concentraia Ca2+ este de mii de ori mai mare n lichidul extracelul
ar. Acest ion intervine n special n cuplajul excitaie - contracie i cuplajul excitaie
- secreie. Potenialul de aciune (PA). Const n variaii rapide ale potenialului de membr
n. Fiecare potenial de aciune ncepe cu o trecere brusc de la un potenial de membran ne
ativ la un potenial de membran pozitiv i se termin cu revenirea aproape tot aa de bru
sc la potenialul negativ. n figura 3A sunt prezentate perturbrile survenite la nivel
ul membranei n timpul PA, care ncepe cu transferul de sarcini pozitive spre interi
orul membranei i sfrete cu revenirea sarcinilor pozitive la exteriorul membranei. In
figura 3B sunt redate grafic variaiile succesive ale potenialului de membran pe pa
rcursul ctorva zecimi de milisecunde, ilustrnd caracterul exploziv al nceputului po
tenialului de aciune, precum i revenirea aproape tot aa de rapid la valoarea potenialu
lui de repaus. Fazele succesive ale PA sunt urmtoarele: Faza de repaus. Aceasta r
eprezint potenialul membranar de repaus, fiind premergtoare potenialului de aciune. S
e spune c n aceast faz membrana este "polarizat", din cauza mrimii potenialului su ne
iv. Faza de depolarizare. In aceast faz, membrana devine foarte permeabil pentru io
nii de sodiu, acceptnd ptrunderea n celul a unui numr enorm din aceti ioni. Starea "po
larizat" normal de -90 mV se pierde, potenialul crescnd rapid spre valori mai puin ne
gative. Aceasta reprezint depolarizarea. In repaus
i iiiii i
ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Faza de repolarizare. La cteva zecimi de milisecund de la momentul creterii permeab
ilitii membranei pentru ionii de sodiu, canalele de sodiu ncep s se nchid, n timp ce c
nalele de potasiu se deschid mai mult dect n mod normal. Se produce o difuziune ra
pid la exterior a ionilor de potasiu, care va restabili potenialul membranar negat
iv normal de repaus. Acesta reprezint procesul de repolarizare a membranei. Pentr
u a explica mai complet factorii cauzali ai proceselor de depolarizare i repolari
zare este necesar s se in cont de caracteristicile speciale ale canalelor de transp
ort prin membrana celular: canalele de sodiu i de potasiu voltajdependente. Este n
ecesar de artat c, pentru apariia PA, intensitatea stimulului aplicat trebuie s aib o
anumit valoare, numit "prag", care s determine modificarea PR pn la o valoare critic,
fapt ce permite apariia ulterioar a PA. Excitanii subliminali (cu intensitate sub
valoarea "prag") nu reuesc o depolarizare pn la acel prag critic. Amplitudinea tota
l PA este de 120 mV ( (90) - (+30) ). Ea nu crete chiar dac folosim stimuli i mai pu
ternici dect cel folosit anterior. Aceasta este legea "tot sau nimic". Totodat se
constat c excitanii subliminari nu rmn total fr efect. Ei produc depolarizri tranzito
, locale, nepropagate, cu valoare proporional cu intensitatea
stimulului, deci contra legii "tot sau nimic". Aceste depolarizri locale se pot s
uma prin stimulare cu frecven mare i intensitate sub prag, putnd duce la declanarea u
nui potenial de aciune "tot sau nimic", propagat. PA reprezint o caracteristic esenia
l a rspunsului celulei la aciunea unui excitant. De aceea, excitabilitatea poate fi
definit ca proprietatea acelor celule care rspund la un stimul printr-un PA. PA s
e datoreaz variaiilor ce survin n conductanele ionice ale membranei. n momentul cnd ex
citantul a produs depolarizarea pasiv pn la pragul critic are loc o cretere brusc a N
a+. Se produce un influx rapid de Na+, care anuleaz potenialul negativ interior, ncr
cnd celula cu sarcini pozitive. n acest moment s-a atins vrful potenialului de aciune
. Ionii de Na* nceteaz s mai ptrund n celul att din cauza respingerii lor de ctre po
ul pozitiv endocelu-lar, ct mai ales din cauza revenirii gNa+ la valori sczute. Im
ediat are loc o cretere a gK+ peste valoarea de repaus, determinnd un eflux import
ant de K+, responsabil de panta descendent a PA. Intrarea Na+ n celul produce depol
arizarea, iar ieirea K+ repolarizarea. Dup ncetarea acestor fluxuri ionice membrana
redobndete configuraia electric de repaus, dar celula are o compoziie chimic diferit.
A primit un supliment de Na+ i a pierdut o cantitate echivalent de K+. Restabilire
a compoziiei chimice de repaus are loc n urmtoarele 100 milisecunde, graie intensifi
crii activitii pompei cuplate de Na/K. Pe durata PA, membrana este inexcitabil (refr
actar), dar poate fi excitat dup fiecare repolarizare, cu sute de stimuli pe secund.
Stimularea pe durate de zeci de minute cu asemenea frecvene nu las timp suficient
de aciune pompelor ionice, fapt ce determin instalarea oboselii membranei. La exc
itabilitate particip i ioni de calciu i clor, mai ales n celulele musculare cardiace
. Parametrii excitabilitii Excitabilitatea poate fi apreciat cantitativ prin determ
inarea unor mrimi fizice ale excitantului; acestea sunt: 1. pragul de excitabilit
ate; 2. timpul util; 3. cronaxia; 4. bruscheea. Pragul de excitabilitate. Intensi
tatea minim necesar unui excitant pentru a produce un rspuns se numete curent "prag"
sau reobaz. Curenii cu intensiti mai mici ca reobaza (excitani subliminari) nu excit,
iar curenii cu valoare mai mare ca reobaza (excitani supraliminari) produc un rspu
ns identic cu cel al curenilor prag. Se spune c celulele excitabile respect legea "
tot sau nimic". Reobaza caracterizeaz bine excitabilitatea unui esut. Cu ct este ma
i excitabil, cu att reobaza este mai mic, deci pragul este mai cobort. Sumaia. Stimu
larea unei celule cu cureni subliminari, dar cu frecven crescut, poate produce excit
aia. Aceasta ar contrazice legea "tot sau nimic". Explicaia fenomenului este urmtoa
rea: fiecare stimul sub prag produce la nivelul membranelor excitabile o serie d
e modificri locale. Aceste modificri dispar la scurt timp dup ncetarea aciunii stimul
ului. Dac un nou stimul apare nainte de a se terge modificarea local anterioar, celul
a nsumeaz modificrile produse de stimulii succesivi pn se realizeaz un rspuns vizibil.
Timpul util. Pentru a excita celula, stimulul prag trebuie s acioneze asupra membr
anei un interval de timp suficient de mare, variabil n funcie de tipul celular. Ti
mpu! minim necesar unui stimul de valoarea reobazei pentru a excita se numete tim
p util. Valoarea sa este foarte diferit i nu poate fi utilizat drept criteriu de j
udecat n aprecierea normalului sau patologicului. Cronaxia. Cercetndu-se corelaia di
ntre intensitatea i durata curentului excitant s-a constatat c, la intensiti de valo
area dublului reobazei, timpul minim necesar difer foarte puin de la o celul la alt
a, n condiii normale. S-a denumit cronaxie timpul minim necesar unui curent cu val
oarea dublului reobazei pentru a excita. Cronaxia este de ordinul fraciunilor de
milisecund (0,5 - 1 ms) i este cu att mai mic cu ct esutul este mai excitabil. Nervii
motori i muchii pe care-i comand au cronaxii apropiate, iar cronaxia nervilor senzi
tivi nu difer mult de a nervilor motori. Muchii au, n general, cronaxii i reobaze ce
va mai mari ca nervii motori corespunztori. In condiii de surmenaj i oboseal, raport
ul valorilor reobazei i cronaxiei nervilor i muchilor se poate inversa. Cronaxia es
te de zeci de ori mai sczut ca timpul util. Bruscheea. Dac facem s creasc progresiv in
tensitatea unUi stimul spre valoarea de prag, acesta nu mai excit, chiar dac depete p
ragul, i dureaz mai mult dect timpul util. De aici rezult c, pentru a excita, curentu
l de intensitatea reobazei trebuie s se instaleze suficient de brusc. In cazul cu
renilor lent-cresctori, pragul de excitabilitate al celulei crete paralel cu cretere
a intensitii excitantului i celula nu rspunde. Membrana celular s-a acomodat la stimu
l. Acomodarea este una din explicaiile fenomenului de adaptare a receptorilor ce
va fi descris n capitolul consacrat analizatorilor. CONTRACTILITATEA Unele celule
(musculare) au proprietatea de a transforma energia chimic a unor compui n energie
mecanic. Detalii despre mecanismul contraciei vor fi prezentate n capitolul "Fizio
logia muchilor". ACTIVITATEA SECRETORIE Fiecare celul sintetizeaz substanele proteic
e i lipidice proprii necesare pentru repararea uzurilor, pentru cretere i nmulire. Un
ele celule s-au specializat n producia de substane pe care le "export" n mediul inter
n (secreie endocrin) sau extern (secreie exocrin).
ESUTURILE
esuturile sunt sisteme organizate de materie vie cu funcii biologice definite, for
mate din celule similare, care ndeplinesc n organisme aceeai funcie sau acelai grup d
e funcii. Celulele sunt unite ntre ele printr-o substan intercelular care, atunci cnd
este n cantitate mic, se numete "substan de ciment", iar atunci cnd este n cantitate m
re "substan fundamental". CLASIFICAREA ESUTURILOR I. esuturi epiteliale 1. de acoperi
re - simple (un strat de celule)
- pavimentoase (inclusiv endoteliu i mezoteliu) - cubice - cilindrice ciliate i ne

ciliate - pseudostratificate - cilindrice ciliate i neciliate - stratificate (dou
sau mai multe straturi) - pavimentoase (cheratinizate i necheratinizate) - cubice
- cilindrice - de tranziie (uroteliu) 2. glandulare - tip endocrin - tipul n cord
oane celulare (adenohipofiza, glandele paratiroide) - tipul folicular (tiroida)
- tip exocrin (pluricelulare) - simplu - tubular - alveolar (acinos) - compus tubulo-glomerular - tubulo-alveolar - tubulo-acinos - tip mixt - pancreasul - te
sticulul - ovarul 3. senzoriale (neuroepiteliile) care intr n structura organelor
de sim
i 111
1&*1
ti
funcional i localizarea lor, pot fi: turtite (pavimentoase), poliedrice, cubice sau
cilindrice (fig. 4). Epiteliul acoper esutul conjunctiv, de care este separat pri
n membrana bazal; aceasta servete ca suport i permite trecerea plasmei sangvine, ep
iteliul fiind avascular. De la esutul conjunctiv primete terminaii nervoase bogate,
care-i asigur sensibilitatea. Fig. 4. Principalele tipuri morfologice de epiteli
i: 1- simplu pavimentos; 2- cubic; 3epiteliu mixt; 4- prismatic simplu; 5- prism
atic pseudostratifcat; 6- prismatic stratificat; 7- epiteliu mixt; 8- stratificat
pavimentos EPITELII DE ACOPERIRE Epitelii de acoperire Tip de Clasificare dup Ca
racteristici Localizare epiteliu forma celulelor 1. Epiteliu simplu (unistratifi
cat i pseudostratifcat) Celulele sunt situate pe membrana bazal, unite prin substan c
iment i desmozomi. Epiteliu simplu pavimentos (celule plate). Epiteliu cubic (cel
ule de form cuboid). Endoteliile, mezoteliile (peritoneu, pericard, foiele pleurale
). Mucoasa bronhiilor mici (bronhiolele terminale din lobului pulmonar), canalel
e excretoare mici ale glandelor salivare. Mucoasa tubului digestiv de la nivelul
cardiei pn la rect i n mucoasa uterin.
Celulele cilindrice Epiteliu cilindric sau pot avea cili (epiteliul prismatic. t
rompei ute-rine) sau microvili acoperii de o membran celular formnd platoul striat (
epiteliul vilozitilor intestinale).
Epitelii de acoperire - continuare Tip de Clasificare dup epiteliu forma celulelo
r 1. Epiteliu simplu continuare
Caracteristici
Localizare
Celule de nlimi Epiteliu pseudostratificat (celule Mucoasa traheei i a diferite; num
ai unele cilindrice cu cili, printre care se bronhiilor principale. ajung la sup
rafa, gsesc i celule cu mucus). dnd aspect fals de stratificare; toate celulele se sp
rijin pe membrana bazal.
2. Epiteliu stratificat
Nu mm 1 straturilor variaz, ca i forma celulelor din ultimul strat. Stratul profund
este situat pe o membran bazal.
Epiteliu stratificat pavimentos (celulele superficiale sunt pavimentoase, iar ce
le profunde au rol generator -(strat generator).
Structura pielii (cheratinizat). In mucoasa bucal, mucoasa bucofaringelui, a lari
ngofaringelui, esofagian (necheratinizat).
Epiteliu stratificat cubic. Se Structura canalelor mici gsete mai ales n viaa ale gl
andelor salivare. embrionar; la adult este format din dou rnduri de celule, cele su
perficiale fiind cubice, iar cele bazale mai nalte. Epiteliu stratificat cilindri
c (prismatic); mai multe straturi celulare, cel superficial cilindric. Poate fi
ciliat i neciliat. Epiteliu de tranziie (uro-teliu). Forma celulelor i numrul stratu
rilor sunt variabile n funcie de golirea i dis-tensia organelor. Uroteliul este imp
ermeabil pentru constituenii urinei, fiind lipsit de membran bazal. Mucoasa faringi
an, laringian.
Cile urinare (mucoasa vezicii urinare, a ureterelor).
EPITELII GLANDULARE esutul epitelial glandular este format din celule difereniate,
care au proprietatea de a elabora produi specifici. Celulele sunt dispuse n difer
ite moduri i, n asociaie cu esutul conjunctiv, cu vasele sangvine i terminaiile nervoa
se, formeaz glande. Produii secretai pot fi excretai la exteriorul organismului, n lu
menul unor organe, sau trec direct n snge. Dup felul produilor de secreie i dup locul
e excreie, distingem trei tipuri de glande: exocrine, produsul de secreie este eli
minat printr-un canal la exterior (glande sebacee, sudoripare etc.) sau n diferit
e caviti (glande salivare, gastrice etc.); endocrine (glande cu secreie intern ), ai
cror produi (hormonii) se elimin, direct n snge; glande 22
mixte, care au o dubl secreie, endocrin i exocrin (pancreas, testicul, ovar). Celulel
e epiteliilor glandulare au forme variate: piramidale, cuboide, nalte, poliedrice
. In citoplasm lor au numeroase mitocondrii i un aparat Golgi bine dezvoltat, ca i
o ergastoplasm bogat, structuri legate de elaborarea produilor de secreie.
Glandele exocrine se deosebesc ntre ele prin morfologia i structura lor. Clasifica
rea se face dup numrul de celule, aezarea celulelor glandulare n parenchimul secreto
r i dup ramificarea conductelor de excreie. Glandele endocrine se caracterizeaz prin
: lipsa canalelor de excreie, produsul de secreie (hormonii) se vars direct n snge; c
elulele secretoare sunt dispuse sub form de cordoane, mase epiteliale sau mici ve
zicule (tiroida); reeaua capilar (sinusoide) intr n structura fiecrei glande. Epiteli
i glandulare Dup numrul de Tipul glandei Caracteristici Localizare celule Glande C
elula secretorie este situat Epiteliul intestinal, unicelulare printre alte celul
e epiteliale de cile biliare tip prismatic mono-stratificat. extrahepatice, Au fo
rm de caliciu (celule epiteliile ciliate ale caliciforme) i secret mucus. arborelui
respirator etc. Glande pluricelulare (epiteliu de secreie, situat pe un esut conj
unctiv inervat i vasculari zat) SIMPLE: Glande tubuloase Aspect de tub, celulele
glandulare se afl pe o membran bazal; se deschid direct n lumenul organului. Poriunea
secretorie dilatat, cptuit cu celule epiteliale de form piramidal ce delimiteaz un lu
en. Asemntoare celor acinoase, dar poriunea secretorie este mai dilatat (saci glandu
lari). Mai muli tubi care fuzioneaz la nivelul suprafeei de evacure a secreiei. Glan
dele Lieberkuhn din intestinul subire.
Glande acinoase
Glandele lacrimale.
Glande alveolare
Glandele sebacee.
COMPUSE: Glande tubuloase compuse (ramificate) Glande tubulo-ai veolare Glande t
ubuloglomerulare Glande tubuloacinoase (acinoase compuse)
Glandele Brunner din duoden.
Formate din tubi glandulari i saci glandulari. Poriunea secretorie tubular nfurat n g
. Glande tubulare care au la capt cte un acin. Acinii formeaz parenchimul secretor
(acini seroi, mi eti, mucosi).
Prostata. Glandele sudoripare. Glande salivare, parenchimul exocrin al pancreasu
lui.
EPITELII SENZORIALE (SENZITIVE)
Acest tip de epiteliu este format din celule specializate pentru recepionarea dif
eriilor stimuli externi sau interni i face parte integranti din organele de sim. un
de vor fi, ele altfel, prezentate. Sunt dou tipuri celulare: unele senzitive, car
acterizate prin dou prelungiri, t altele pseudosenzitive. numai cu o prelungire ap
ical. La polul bazai, aceste elemente sunt nconjurate i au contact cu dendritele un
or neuroni senzitivi. ESUTUL CONJUNCTIV esutul conjunctiv este foarte variat ca as
pect morfologic i funcional. Este alctuit din trei componente principale: celulele
conjunctive, fibrele conjunctive (colagene, elastice, reticul arc) i o substan nest
ructurat, amorf, numit substan fundamental. Celulele conjunctive sunt foarte variate;
ele provin din celulele mezenchimale embrionare. Acestea pot fi mprite n dou grupe: c
elule autohtone i celule migratorii (leucocitele, limfocitele, monocitele). Din g
rupa celulelor autohtone fac parte: fibrocitele. cu form alungit sau stelat, care p
ot fi fixe sau mobile; ndeplinesc funcii metabolice fundamentale (de edificare a f
ibrelor i a substanei fundamentale); histocitele. mobile, de form variabili, cu pre
lungiri citoplasmatice; sunt elemente reactive; plasmocitele (ovale, rotunde), c
elulele adipoase i celulele pigmentare, cu funcii speciale, respectiv n sinteza de
proteine, lipide i pigmeni; mastocitele (rotunde, ovale sau neregulate), ndeplinesc
rolul de coordonator al tuturor proceselor metabolice din esutul conjunctiv: cel
ulele de origine embrionar (mezenchimal i reticulati) cu capacitatea de rennoire con
tinu a celulelor din esutul conjunctiv. Fibrele conjunctive se grupeaz, la rndul lor
, n trei categorii: colagene sau conjunctive: n toate tipurile de esut conjunctiv,
sunt omogene i dispuse n fascicule (prin fierbere, dau gelatina); elastice: subiri,
ramificate, dispuse in reea. Sunt formate din elastn, ca/e le confer elasticitate;
fibrele de reuculin formeaz o reea in ochiurile creia se afl substana fundamental (se
esc, n special, n organele limfopoietice, n esutul lax i n membranele bazaie). Substan
fundamental este o component amorf, ce ocup spaiul dintre fibre i celulele conjunctiv
e. Intervine n metabolismul apei fi al srurilor minerale. In esutul cartilaginos es
te rezistent i elastici, ncrcata cu condrini, n esutul osos este solid, duri i rezist
ncrcai cu iruri minerale. Substana fundamental este produs de celulele esutului conj
tiv. esuturile conjunctive, dup consistena lor, pot fi clasificate in: esuturi moi (
conjunctiv lax - fig. 5, retieulat, adipos, ftbros, elastic;, setnidure - cartil
aginos. |i dure -esutul osos.
Fig. 5. esut conjunctiv lax ESUTURI CONJUNCTIVE MOI esuturi conjunctive moi Tipuri
de Caracteristici Localizare esuturi esutul conjunctiv lax Este forma cea mai rspndi
t; conine n proporie egal celule, fibre, substan fundamental. Celulele sunt de dou f
: - fixe - fibrocite, celule adipoase, histiocite, macrofage, celule pigmentare,
plasmocite i mastocite; - mobile - limfocite i leucocite. Substana fundamental este
abundent, iar fibrele sunt numeroase (colagene, elastice, reticulin). Este format
din celule reticulare, cu multe prelungiri, i din fibre de reticulin. Celulele se
pot transforma n histiocite macrofage, avnd rol n procesele de aprare (fagocitoz). I
n organe formeaz stroma conjunctiv de susinere i are rol trofic. Umple spaiile libere
dintre organe, formeaz hipoder-mul, leag fibrele musculare i grupele de muchi; se nt
inde de-a lungul nervilor i vaselor i formeaz, cu epiteliile, uniti funcionale.
esutul reticulat
n ganglioni limfatici, splin, mduva osoas, ficat, mucoasele respiratorii i digestive.
esuturi conjunctive moi - continuare Tipuri de Caracteristici esuturi esutul adipos

In structura sa predomin celulele adipoase care se grupeaz (200-400) n jurul capil
arelor i arterioIe lor, formnd 1 obuli adipoi ntre care se gsete esut conjunctiv lax.
re rol trofic, mecanic i de izolare termic pentru unele organe. Predomin fibrele de
colagen i elastice, puin substan fundamental i celule. Are vascularizaie i plastici
reduse. Este rezistent, avnd rol de protecie.
Localizare In junii unor organe (rinichi, suprarenal, ochi, tiroid), n mezenter, n m
ediastin, n regiunile axilare i inghinale, hipoderm.
esutul fibrs
n fasciile ce acoper muchii, n structura tendoaneior i a apone-v ro z el or, a capsul
elor unor organe (ficat, rinichi, splin, ganglioni limfatici), derm, comee, fir d
e pr.
esutul elastic
Conine numeroase fibre elastice printre n tunica medie a arterelor mari, care se gs
ete substana fundamental. corzile vocale, ligamentele galbene Celulele sunt puine. d
intre vertebre. ESUTUL CONJUNCTIV SEMIDUR (CARTILAGINOS) esutul cartilaginos face
parte din grupa esuturilor cu funcie mecanic, fiind caracterizat prin compoziie chim
ic i proprieti fizice deosebite: rezisten elastic la presiune i mare rezisten mecan
ecare. Este nvelit, la exterior, de o membran fibroas, puin vascularizat, numit perico
ndru.
esutul cartilaginos este format din celule, substan fundamental i fibre. Componenta c
ea mai abundent este dat de ansamblul format din substana fundamental i fibre, care s
e numete substan cartilaginoas sau matricea cartilajului. n ea sunt spate cmrue, con
aste, care adpostesc celulele cartilaginoase, condroblaste - cnd sunt tinere - i co
ndrocite - cnd sunt mature. Condrocitele sunt celule mari, ovale, globuloase, cu
un diametru de 40 cu citoplasm abundent; se afl n grupuri de 2 - 4 celule sau izolat
e. Substana fundamental este impregnat cu condrin. Substanele anorganice sunt repreze
ntate de ap 70% i de srurile minerale n care predomin NaCi. n structura cartilajului i
ntr i fibre colagene i elastice care se condenseaz concentric n jurul condroplastelor
. Cartilajul nu este vascularizat, nutriia realizndu-se prin difuziune de la nivel
ul capilarelor din pericondru. Dup cantitatea i varietatea de fibre se deosebesc t
rei tipuri principale de esut cartilaginos: hialin, elastic i fibros. Cartilajul h
ialin are substan fundamental abundent, rezistent i omogen, impregnat cu condrin. Se
puine fibre colagene, foarte fine, cu orientri diferite. Celulele sunt izolate sa
u dispuse n grupuri. Din cartilaj hialin este format scheletul embrionului, carti
lajele de cretere diafizo-epifizare, cartilajele articulare, scheletul cartilagin
os al traheei i bronhiilor, cartilajele nazale t ale coastelor. Cartilajul elastic
conine n substana fundamental o bogat reea de fibre elastice; celulele sunt aezate n
upuri mici alturate. El formeaz scheletul organelor care trebuie s i menin forma, dar
u un grad mare de elasticitate: pavilionul urechii, epiglota, aripile nasului et
c.

Cartilajul fibros este format din fascicule de fibre colagene, cu orientarea lon
gitudinal. Celulele sunt puin numeroase, aezate de-a lungul fasciculelor de fibre, n
grupe de 2 - 3, iar substana fundamental este redus. Se mai numete esut fibrocarti-l
aginos i formeaz: discurile intervertebrale, cartilajele simfizelor, meniscurile a
rticulare i unele ligamente (ligamentul capului femural). ESUTUL OSOS esutul osos e
ste adaptat pentru funcia de suport i protecie, fiind cel mai rezistent i dur esut me
canic, datorit impregnrii substanei fundamentale cu sruri minerale, de calciu i fosfo
r. Este format din celule osoase, fibre i substan fundamental, fiind puternic vascul
arizat, acoperit la periferie, cu excepia capetelor articulare, de o membran vascu
lo-conjunctiv, numit periost. Celula osoas, numit osteoblast n stadiul tnr i osteocit
tadiul adult, are rol osteogen. Osteocitele sunt de form ovalar, turtite, cu multe
prelungiri, situate n nite caviti stelate sau fuziforme (20 - 30 |i diametru), numi
te osteoplaste, spate n substana fundamental. De pe pereii osteoplastelor pornesc num
eroase canalicule subiri, flexuoase, care se anastomozeaz cu canaliculele osteopla
stelor nvecinate i n care ptrund prelungirile osteocitelor. Osteoblastele prezint o b
ogat activitate secretorie, participnd la fabricarea oseinei, la procesele de dezv
oltare a oaselor, de reparaie i regenerare. Dup terminarea procesului de osificare,
osteoblastele se
maturizeaz, transformndu-se n osteocite. Osteoclastele sunt celule mari, cu forme n

eregulate, polinucleate. Au o puternic activitate enzimatic i fagocitar, cu rol n for
marea canalului medular i n diferite remodelri ale substanei osoase. Substana fundame
ntal a osului are dou componente: organic i mineral. Componenta organic, n proporie
4%, este format din osein, n constituia creia se deosebesc o substan glicoproteic, n
se depun srurile minerale, i substana colagen, reprezentat de sistemele de fibre con
junctive ale esutului osos. Componenta mineral, n proporie de 66%, este format din mi
crocristale de fosfat tricalcic, carbonat de calciu, fluorur de calciu, carbonat
de sodiu, carbonat de magneziu, hidroxid de calciu. Substana fundamental se dispun
e sub form de lamele osoase i, dup dispoziia lor, distingem dou varieti de esut osos:
mpact i spongios. esutul osos compact formeaz diafiza oaselor lungi, stratul de la
suprafaa epifizelor i al oaselor scurte, ct i lama intern i extern a oaselor late. Est
format din numeroase canale Hawers (conin esut conjunctiv i vase de snge), dispuse n
lungimea osului, paralele ntre ele i legate n numeroase puncte prin anastomoze tra
nsversale sau oblice. In jurul canalului Hawers substana osoas este dispus sub form
a unor lamele osoase concentrice, n numr variabil de 5 - 30, iar ntre lamele sau n g
rosimea lor se gsesc osteoplastele cu osteocite. Un canal Hawers, mpreun cu lamelel
e din jur formeaz osteonul sau sistemul hawersian (unitatea morfologic i funcional a
osului). ntre sistemele hawersiene se gsesc arcuri de lamele osoase, resturi de os
teoane rezultate din procesele de remaniere osoas, numite sisteme interhawersiene
. Fibrele colagene din interiorul unei lamele sunt paralele ntre ele i au o direcie
spiralat. Direcia fibrelor dintr-o lamel se ncrucieaz cu direcia fibrelor din lamelel
alturate, formnd o armtur ce contribuie la realizarea rezistenei osului. n osul compa
ct mai exist o serie de canale nenconjurate de lamele osoase, care perforeaz osul d
inspre periost spre profunzime, numite canale Volkmann, prin care trec vase i ner
vi de la periost n interiorul osului. esutul osos spongios se gsete n epifizele oasel
or lungi t n interiorul oaselor late i scurte. Este format din lamele osoase (trabe
cule) care, la rndul lor, sunt alctuite din mai multe lamele, delimitndu-se nite cav
iti de aspect i mrimi diferite, numite areole (dau aspectul spongios, buretos). Areo
lele comunic ntre ele i conin mduv hematogen. Areolele i lamelele osoase sunt sisteme
wersiene incomplete. Dispoziia trabeculelor osului spongios prezint o anumii arhite
ctonic, determinat de aciunea factorilor funcionali, mecanici i biologici asupra osul
ui. ESUTUL MUSCULAR esuturile musculare sunt adaptate funciei de contracie. Celula s
au fibra muscular prezint unul sau mai muli nudei, dup tipul de esut muscular, o memb
ran celular, numit sarcolem, i citoplasm, denumit sarcoplasm, n interiorul creia se
rganitele celulare comune i organitele specifice (contractile), miofibrile, aprute
n urma diferenierii i adaptrii celulei la funcia de contracie. Dup particularitile
brilelor, esuturile musculare se mpart n trei tipuri: esut muscular neted, n care mio
fibrilele sunt omogene i se contract involuntar: esut muscular striat, cu miofibril
e heterogene, de aspect striat, care se contract voluntar:
esut muscular cardiac, n care miofibrilele sunt striate, dar esutul se contract invo
luntar. ESUTUL MUSCULAR NETED Fibra muscular este unitatea morfofuncional a esutului
muscular neted. Ea intr in constituia pturii musculare a tubului digestiv, a conduc
telor aparatului respirator, urogenital, glandelor excretorii, n tunica muscular a
vaselor, n anexele unor organe de sim (piele, ochi), n capsulele unor organe (spli
n, suprarenal). Fibrele sunt aezate n straturi, benzi sau rspndite izolat n esutul co
nctiv. Fibrele sunt paralele ntre ele, iar poriunea ngroat a unei fibre vine n raport
cu extremitile efilate ale fibrelor nvecinate. Fibra muscular neted, de aspect fusifo
rm, are o lungime cuprins ntre 1 0 - 1 0 0 ji i diametrul de 2-4 u. Este format din
sarcolem, sarcoplasm i un nucleu central, de form alungit. Sarcolem (plasmalema), groa
s de 100 p, prezint numeroase invaginri din care se formeaz vezicule de pinocitoz, pr
in intermediul crora sunt transportate n celul substane trofice i activatori ai proce
sului contracii. Sarcoplasm este omogen sau fin granulat, mai abundent n centrul fibre
i. Conine organite comune, incluziuni celulare i organite specifice - miofibrilele
. Miofibrilele, organite specializate pentru contracie, ocup cea mai mare parte di
n sarcoplasm. Au o form alungit i se ntind de la un capt la altul al fibrei, mai groas
e la periferia fibrei (I micron) i extrem de subiri spre centrul fibrei (0,2 fi).
Miofibrilele au o structur complex, fiind alctuite din miofilamente de 10 - 150 p,
sunt omogene (fr striaii transversale), iar din punct de vedere biochimic sunt form
ate din proteine contractile (actin, miozin) i reglatoare (tropomiozm i troponin). Ine
rvaia este asigurat de sistemul nervos vegetativ simpatic i parasimpatic.
28 Anatomia i Fiziologia Omui.i i

Fibrele musculare conin substane organice, reprezentate prin glucide, lipide, prot
eine, precum i enzime legate de funcia contractil, cum sunt: adenozintrifosfataza (
ATP-aza), fosfonlaza, enzimele ciclului Krebbs. ESUTUL MUSCULAR STRIAT esutul musc
ular striat este alctuit din fibre care intr n constituia muchilor scheletici (40% di
n greutatea corpului), iar la nivelul viscerelor le ntlnim n musculatura limbii, fa
ringelui, a poriunii superioare a esofagului i n cea a unor sfinctere (anal extern i
cel extern al uretrei), ct i n muchii extrinseci ai globului ocular. Fibra muscular
striat are o form cilindric sau prismatic, cu extremitile rotunjite sau ramificate (mu
hii feei i ai limbii). Sunt elemente multinucleate, plasmoidale, cu zeci sau sute
de nuclei de form ovoid, situai periferic, imediat sub sarcolem. Lungimea fibrei est
e cuprins ntre 3 - 12 cm, iar grosimea este de 20-100 i. Fibra striat este alctuit din
membran = sarcolem, citoplasm = sarcoplasm i numeroi nuclei (fig. 6). Muchi scheletic
IggL/ Muchi
m
Fascicul muscular
V'/J/ I /!*'/ / / j ' 1 ' I Fibtmuscular
z A r< B;md Disc Bondft Banda / Z SauxT "Z\
H
H
r n
M(>leculele de i Ltim MoliLoixntc .........ffi i i HaraertcteacDiT Rlanente de mu r/
nti W >kuikule ni!' >/ . Seciune transversala la nivelul corespunztor _ Fig. 6. esu
t muscular striat Momii vin ui Ki Mormi/iii pui Sarcolem, examinat la microscopul elec
tronic, prezint dou poriuni distincte: sarcolem propriu-zis i membrana bazal. Sarcolem
ropriu-zis are rol de a propaga excitaia de-a lungul fibrei musculare (are structu
ra general a plasma le mei). Membrana bazal, format din proteine colagenice, are ro
lul de a menine forma fibrei musculare n limite normale. Sarcoplasm este acidofil, c
u aspect de fluid n centrul fibrei, mai dens i mai abundent la periferia fibrei musc
ulare. Conine organite comune, diferite incuziuni i numeroase miofibrile. Mitocond
riile (sarcozomii) sunt situate n sarcoplasm perinuclear i interfibrilar. Conin o mare
cantitate de mioglobin (pigment asemntor hemoglobinei), cu rol de transportor i rez
ervor de oxigen, i un bogat echipament enzimatic. Reticulul sarcoplasmatic este f
oarte dezvoltat i este reprezentat printr-o reea de tubuli ce nconjoar fiecare miofi
bril (direcie longitudinal n fibr). Aceast reea se numete sistem sarcoplasmatic longi
inal sau sistemul L. In fibra striat exist i un al doilea sistem de tubuli, numit s
istemul transvers sau sistemul T (tubuli aezai perpendicular pe sistemul longitudi
nal, reprezentnd invaginri ale sarcolemei n dreptul membranei Z). In dreptul fiecrei
miofibrile, sistemul T ntlnete i vine n contact cu sacii terminali ai reticulului sa
rcoplasmatic longitudinal, alctuind mpreun o "triad" (doi saci terminali ai sistemul
ui L i un tub al sistemului T). Reticulul sarcoplasmatic, n totalitate, dar mai al
es sistemul L, are rol important n contracie (datorit prezenei unei mari cantiti de io
ni de Ca se realizeaz cuplarea excitaiei cu contracia).
a
...........
III I
Elementele cele mai importante cuprinse n sarcoplasm sunt miofibrilele (elementele

con-tractile). Au un diametru de 0,2 - 2 m, sunt paralele cu lungimea fibrei mu
sculare, grupate n fascicule ce cuprind 30 - 50 miofibrile - colonetele Leydig, nc
on-jurate de sarcoplasm. Miofibrilele au un aspect heterogen, de-a lungul lor obs
ervndu-se (microscopic) o alternan de benzi clare i ntunecate care, fiind situate la
acelai nivel n toate miofibrilele, dau aspectul de striaiune transversal, specific fi
brei musculare striate. Benzile (discurile) clare, denumite benzi I, sunt izotro
pe (monorefringente - nu polarizeaz lumina); ele sunt strbtute de o membran subire, n
umit membrana Z sau stria Amici. Discurile (benzile) ntunecate, denumite discuri s
au benzi A, sunt anizotrope (birefringente - polarizeaz parial lumina); ele sunt s
trbtute de o zon clar - stria Hensen (zona H), prin care trece o membran fin numit mem
rana M. Segmentul cuprins ntre dou membrane Z se numete sarcomer (csu muscular Krause)
cu o lungime de 2,5 - 3 fi. Sarcomerul reprezint unitatea morfofuncional a fibrei
striate i este alctuit din: 1/2 disc clar, un disc ntunecat cu zona H i membrana M,
1/2 disc clar. Prin microscopia electronic s-a stabilit c miofibrilele sunt consti
tuite din numeroase fibrile elementare, numite miofilamente, (50 - 150 p), ce co
nstituie unitatea ultrastructural i funcional a miofibrilei. Miofilamentele sunt de
dou tipuri: miofilamente groase de 100 p i lungi de 1,5 m, cuprinse n discul ntuneca
t, formate din miozin; miofi-Iamente subiri de 50 p, formate din actin, tropomiozin i
troponin, ce se ntind de la membrana Z n toat banda luminoas, trec i se intercaleaz
rintre miofilamentele groase din banda ntunecat, oprindu-se la stria Hensen. n band
a A, cele dou tipuri de miofilamente au o aezare precis, ntr-un aranjament hexagonal
cu un miofilament gros n centru, nconjurat de ase miofilamente subiri (situate n ung
hiurile hexagonului). Fibrele musculare striate se grupeaz n fascicule de 20 - 30
fibre, denumite fascicule primare, nconjurate de o teac conjunctiv denumit endomisiu
m. Fasciculele primare (4-5) se grupeaz n fascicule secundare, delimitate de esut c
onjunctiv cu fibre elastice,
denumit penmisium. Acestea se grupeaz n fascicule teriare, ouaternare, ce formeaz, d
e fapt, muchiul, iar acesta este nvelit n epimisium. Vascularizaia este foarte bogat,
asigurnd procesele metabolice intense din timpul contraciei. Muchii striai au o ine
rvaie motorie (placa motorie) i senzitiv (fibre aferente care pornesc de la proprio
ceptori musculari). ESUTUL MUSCULAR STRIAT DE TIP CARDIAC (MIOCARDUL) Miocardul e
ste constituit din fibre musculare cu structur asemntoare fibrelor musculare striat
e (miofibrilele prezint alternan de benzi clare i ntunecoase) i fibrelor musculare net
ede, prin poziia central a nucleului. Celulele musculare individualizate, alungite
i ramificate vin n contact unele cu altele la nivelul unor benzi numite discuri i
ntercalare (striile scalariforme), ce reprezint jonciuni intercelulare specializat
e. Fibrele musculare cardiace sunt acoperite de o teac conjunctiv cu fibre de reti
culin i sunt dispuse n reea, n ochiurile creia se afl esutul conjunctiv
lax, vase i fibre nervoase vegetative (formeaz mpreun cu sarcolem jonciunea neuro-musc
ular, sinapsa). Fibra cardiac are un diametru i o lungime mai mic dect fibra striat, i
ar capetele sunt de obicei ramificate. Sarcoplasma este mai abundent la periferie
i n jurul nucleului i mai srac ntre miofibrile. Mitocondriile sunt mai numeroase dect
fibrele striate i netede, fiind aezate ntre miofibrile sub forma unor coloane (dat
orit activitii contrac-tile permanente). Miofibrilele prezint aceleai caractere morfo
logice i structurale ca ia fibra striat de tip scheletic, fiind ns mai groase. Pe lng
miocardul de tip contracii exist i esutul nodal (miocardul specific), care determin c
ontracia ritmic i automat a inimii, stabilind o legtur anatomic i funcional ntre a
tricule (nodul sinoatrial, atrioventricular, fasciculul Hiss i reeaua Purkinje). es
utul nodal este format din fibre musculare cardiace, cu caracter embrionar, de f
orme variate, dispuse n noduli, reele i cordoane. Celulele sunt bogate n sarcoplasma
ce conine mult glicogen, 1-2 nuclei, mitocondriile sunt rare, iar reticulul endo
plasmatic redus. Miofibrilele, n numr redus, sunt mai subiri, dispuse longitudinal
sau transversal, trec de la o celul la alta. formnd o reea prin care excitaia se tra
nsmite n toate direciile la fibrele miocardului contracii, cu care se continu. ESUTUL
NERVOS esutul nervos este constituit din celule nervoase (neuroni), cu prelungir
ile lor, i din celule nevroglice. Embriologie, deriv din ectoderm. Neuronii sunt e
lemente nalt difereniate morfologic. Nevrogliile, structuri cu rol de susinere i de
protecie, realizeaz elementele sistemului de susinere. NEURONUL Este format din cor
pul celular (pericarionul) i una sau mai multe prelungiri, care sunt de dou tipuri
: dendritele, prelungiri celulipete (majoritatea neuronilor au mai multe dendrit
e), i axonul, care, funcional, este celulifug, prelungire unic a neuronului. Ca for
m i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii, de la neuroni mici, de 4 - 6 |a (stra
tul granular din cerebel), pn la neuroni gigani, 130 |i (celulele piramidale Betz d
in cortexul cerebral). Forma neuronilor este variabil: stelat (coarnele anterioare
ale mduvei), sferic sau oval (n ganglionii spinali), piramidal (zonele motorii ale s
coarei cerebrale) i fusiform (n stratul profund al scoarei cerebrale). In funcie de nu
mrul prelungirilor, neuronii pot fi: unipolari (celulele cu conuri i bastonae din r
etin) - au aspect glbulos, cu o singur prelungire; pseudounipolari - se afl n ganglio
nul spinal, au o prelungire care se divide n "T"; dendrita se distribuie la perif
erie, iar axonul ptrunde n SNC; bipolari - de form rotund, oval sau fusiform, cu cele
dou prelungiri pornind din polii opui ai celulei (neuronii din ganglionul spiral C
orti, ganglionul vestibular Scarpa, retin, mucoasa olfactiv);
multipolari - au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri

dendritice i un axon (scoara cerebral, cerebeloas, cornul anterior din mduva spinrii).
Dup funcie, neuronii pot fi: receptori, prin dendritele lor recepioneaz excitanii di
n mediul exterior sau din interiorul organismului (pot fi somatosenzitivi i visce
rosenzitivi); motori, ai cror axoni sunt n legtur cu organele efectoare (somatomotor
i i viscero-motori); intercalri (de asociaie), care fac legtura ntre neuronii senziti
vi i motori. Organizarea structural a neuronului Corpul neuronului este format din
neurilem (membrana plasmtica), neuroplasm (citoplasm) i nucleu. Neurilem celulei nerv
oase este subire, delimiteaz neuronul i are o structur lipoproteic. Neuroplasm are con
stituia coloidal a unui gel, ceva mai dens dect a celulelor organismului, datorit uno
r organite celulare specifice, neurofibrilele. Neuroplasm conine organitele celula
re generale (mitocondrii, ribozomi, lizozomi, reticul endoplasmatic) i incluziuni
pigmentare. Nu are centru celular deoarece neuronul nu se divide. Organitele sp
ecifice sunt: substana tigroid (corpii Nissl) i neurofibrilele. La microscopul elec
tronic, corpii Nissl apar sub forma unor agregate de sisteme membranoase de tip
rugos, sub form de vezicule i cisterne i numeroi ribozomi, fiind omologai cu reticulu
l endoplasmatic rugos. Se gsesc n corpul neuronului i n dendrite, niciodat n axon, avn
rol n metabolismul neuronului. Neurofibrilele sunt formaiuni ce se gsesc n neuropla
sm (corp) i prelungiri (dendrite i axon). Ele formeaz pachete cu dispunere periferic
ectoplasmatic sau perinuclear, mai strnse n axon i mai laxe n dendrite. Apar la micros
copul electronic constituite din fascicule elementare fine de 60 - 100 p (neurof
ilamente). Au rol mecanic, de susinere i n conducerea influxului nervos. Nucleul. C
elulele nervoase motorii, senzitive i de asociaie au un nucleu unic. cu 1 2 nucleo
li. Celulele vegetative centrale sau periferice prezint deseori un nucleu excentr
ic. Aceste celule pot avea nuclei dubli sau multipli. Prelungirile corpului celu
lar sunt dendritele i axonul. Dendritele, n poriunea lor iniial, sunt mai groase, apo
i se subiaz. n ele se gsesc neurofibrile i corpii Nissl. Ele recepioneaz influxul nerv
s i l conduc spre corpul neuronului, celulipet (centripet).
32 ANA TOM/A f i FIZIOLOGIA OMULUI
Axonul este o prelungire unic, lung (uneori de 1 m) i mai groas. Este format dintr-o
citoplasm specializat, numit axoplasm, n care se gsesc: mitocondrii, vezicule ale ret
iculului endoplasmatic i neurofibrile. Membrana ce acoper axoplasm se numete axolem,
cu rol important n propagarea influxului nervos. De-a lungul traseului su, axonul
emite colaterale perpendiculare pe direcia sa, iar n poriunea terminal se ramific; ul
timele ramificaii sunt butonate (butoni terminali) i conin mici vezicule pline cu m
ediator chimic ce nlesnete transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor. B
utonul mai conine neurofibrile i mitocondrii. Axonul conduce influxul nervos celul
ifug (centrifug).
Peste axolem se gsesc, la majoritatea neuronilor, trei teci: Teaca de mielin, forma
t din lipide i proteine, nvelete ca un manon fasciculul de neurofibrile. Ea este ntrer
upt la intervale de 80 - 600 ji, aceste ntreruperi numindu-se nodurile sau strangu
laiile lui Ranvier, care individualizeaz o serie de segmente - segmente internodal
e, de lungimi egale pe fibre de acelai diametru. Teaca de mielin confer culoarea al
b a maselor de fibre nervoase concentrate n sistemul nervos central (encefal, mduva
spinrii). Axonii neuronilor postganglionari din sistemul nervos vegetativ nu au
teac de mielin, fibrele numindu-se amielinice (fibre Remack). De asemenea, nu au t
eac de mielin nici fibrele din sistemul somatic care sunt subiri (diametru sub 1 |X
) i au viteze mici de conducere. Teaca Schwann se dispune n jurul tecii de mielin,
fiind format din celule gliale (nevroglii). Fiecrui segment nodal de mielin dintre
dou strangulaii Ranvier i corespunde o singur celul Schwann. Nucleul acestor celule e
ste situat la mijlocul segmentului; citoplasma, n cantitate redus, conine mitocondr
ii, un aparat Golgi i granule de ribozomi. Celulele Schwann au rol n formarea teci
i de mielin. Mielin este constituit din straturi concentrice, generate de membranel
e celulelor Schwann n timpul dezvoltrii esutului nervos. Are rol de protecie i trofic
. Teaca Henle (teaca endoneural) separ membrana plasmtica a celulei Schwann de esutu
l conjunctiv din jurul fibrei nervoase. Este o teac continu, care, ca i teaca Schwa
nn, nsoete axonul pn aproape de ultimele sale ramificaii. Este format din substan fu
ntal i fibre conjunctive elastice, dispuse n reea. Are rol n permeabilitate i rezisten
NEVROGLIA Celulele nevroglice (gliale) formeaz cel de-al doilea tip celular al esu
tului nervos. La mamiferele superioare, numrul lor depete de 10 ori numrul neuronilor
. Sunt de origine ectodermic (microglia este singura de origine mezodermic). Forma
i dimensiunile corpului celular pot fi diferite, iar prelungirile variabile ca n
umr. Au centru celular, deci se divid. Se descriu mai multe tipuri de nevroglii:
Astrocitul este caracteristic substanei cenuii i este situat n jurul corpului neuron
ului i n dendrite. Corpul astrocitului emite prelungiri sinuoase scurte, dintre ca
re unele cu extremitate liber, lit (picioru vascular). Acestea iau contact cu capilar
ele sangvine, crora le formeaz o membran limitant perivascular ce separ neuronul de va
se. Alte prelungiri ale astrocitului ajung la suprafaa creierului. Oligodendrogli
a are prelungiri mai puine, mai scurte i cu ngrori punctiforme. Se gsete n substana
ea cenuie a sistemului nervos. Are rol de sintetizare a tecii mielinice a fibrelo
r din sistemul nervos central. Microglia are dimensiuni mici, iar prelungirile s
unt bogat ramificate. Se gsete n substana cenuie, n jurul neuronilor din SNC. Celula s
e poate mobiliza. Funcia ei principal este de fagocitoz. Celulele tecii Schwann rep
rezint nevroglia sistemului nervos periferic. Au rol important n formarea tecii de
mielin, fiind implicate n acest proces att din
punct de vedere mecanic, ct i biochimic. In concluzie, nevrogliile suni celule car

e se divid intens (sunt singurele celule ale esutului nervos care dau natere tumor
ilor din SNC). nu conin neurofibrile i nici corpi Nissl. Nevrogliile au rol de sup
ort pentru neuroni, de protecie, trofic (picioruul vascular al astrocitului care i
ntervine n trecerea substanelor de la capilar la neuron), n fenomenele de cicatriza
re ale esutului nervos (n caz de lezare sau degenerare a unei regiuni din SNC form
eaz o reea ce nlocuiete esutul nervos), rol fagocitar (microglia). n sinteza tecii de
mielin i n sinteza de ARN i alte substane pe care le cedeaz neuronului. Nevroglia are
activitate sinaptic prin coninutul bogat n colincsteraz nespecific, influennd spaiul
traceiuIar din vecintatea sinapselor i transmiterea influxului nervos. SNGELE Sngel
e este un fluid care circul n interiorul sistemului cardiovascular. mpreun cu limfa i
lichidul intercelular, sngele constituie mediul intern al organismului. Intre me
diul intern i celule exist un schimb permanent de substane i energie; substanele nece
sare meninerii activitii celulare (O., glucide, acizi grai, aminoacizi, vitamine etc
.) trec din snge n celul, iar produii nefolositori sau toxici, rezultai din procesele
catabolice (C02, acizi nevolatili, uree, acid uric, amoniac etc.), sunt eliminai
n lichidul extracelular. Coninutul mediului intern este meninut constant datorit ci
rculaiei permanente a sngelui. Acesta aduce substanele folositoare pn la nivelul celu
lelor, refcnd mereu rezervele metabolice, iar de aici ndeprteaz produii de catabolism
pe care-i transport spre organele de eliminare. Volumul sangvin (volemia). Cantit
atea total de snge din organism reprezint 7% din greutatea corpului. Aceasta nseamn c
irca 5 litri de snge pentru un individ de 70 kg. Volemia variaz, n condiii fiziologi
ce, n funcie de sex (este mai mare la brbai), vrst (scade cu naintarea n vrst), med
grafic (este mai mare la locuitorii podiurilor nalte). In repaus, o parte din masa
sangvin a corpului stagneaz n teritorii venoase i capilarele din ficat, splin i esutu
subcutanat. Acesta este volumul sangvin stagnant sau de rezerv, n cantitate de 2
litri. Restul de 3 litri II reprezint volumul circulant. Raportul dintre volumul
circulant i volumul stagnant nu este fix, ci variaz n funcie de condiiile de existen.
n cursul efortului fizic sau termoreglator are loc mobilizarea sngelui de rezerv,
crescnd volumul circulant. Mobilizarea depozitelor de snge se realizeaz sub aciunea
SNV simpatic, care determin contracia musculaturii netede din pereii vaselor. Astfe
l, se asigur aprovizionarea optim cu oxigen i energie a organelor active. PROPRIETILE
SNGELUI Culoarea. Sngele are culoare roie. Aceasta se datoreaz hemoglobinei din eri
trocite. Culoarea sngelui poate varia n condiii fiziologice sau patologie. Sngele re
coltat din artere (snge arterial) este de odoare rou-deschis (datorit oxihemoglobi
nei), tar sngele recoltat din
vene (snge venos) are culoare rou-nchis (datorit hemoglobinei reduse). Cnd cantitatea
de hemoglobina din snge scade, culoarea devine rou-palid.
Densitatea. Sngele este mai greu dect apa. Densitatea sngelui are valoarea 1055 g/l
. Plasma sangvin are o densitate de 1025 g/l. Aceast proprietate a sngelui depinde
de componentele sale i n special de hematii i proteine. Vscozitatea. Valoarea relati
v a vscozitii sngelui este 4,5 fa de vscozitatea apei, considerat egal cu 1. Vscoz
termin curgerea laminar (n straturi) a sngelui prin vase. Creterea vscozitii peste an
te valori este un factor de ngreunare a circulaiei. Presiunea osmotic (P. osm.). n o
rice soluie, apare o presiune static suplimentar ce poate fi pus n eviden separnd, pr
r-o membran semipermeabil, solventul de soluia respectiv. Membrana semipermeabil perm
ite trecerea solventului fi mpiedic deplasarea substanei dizolvate de o parte i de c
ealalt a ei. n aceste condiii apare fenomenul de osmoz, ce const n deplasarea molecule
lor solventului prin membran spre compartimentul ocupat de soluia respectiv. Valoar
ea p. osm a lichidelor corpului (mediu intern i lichidul intracelular) este de ap
roximativ 300 miliosmoli/1. Exprimat n uniti barice, aceasta corespunde unei presiun
i de aproximativ 72 atmosfere, deci de 5500 mm Hg. Presiunea osmotic are rol impo
rtant n schimburile de substane dintre capilare i esuturi. Presiunea osmotic a substa
nelor coloidale (proteinele) se numete presiune coloidosmotic i are valoarea de 28 m
m Hg. Proteinele plasmei au rol foarte mare n schimburile capilar-esut, deoarece p
resiunea osmotic a sngelui este egal cu cea a lichidului interstiial (intercelular),
singura for care atrage apa din esuturi spre capilare fiind presiunea coloid-osmot
ic a proteinelor plasmatice. Un alt rol al presiunii coloid-osmotice se manifest n
procesul de ultrafiltrare glomerular ce duce la formarea urinei. Soluiile cu presi
uni osmotice egale cu ale mediului intern se numesc izotone, cele cu presiuni os
motice mai mici sunt hipotone, iar cele cu presiuni osmotice mai mari sunt hiper
tone. O soluie de clorura de sodiu n concentraie de 9 g la 1 1 ap distilat are o pres
iune osmotic de aproximativ 300 mosm %o, este deci izoton i poart denumirea de ser f
iziologic. Reacia sngelui este slab alcalin. Ea se exprim n uniti pH. pH-ul sangvin ar
valoarea cuprins ntre 7,38 - 7,42, fiind meninut prin mecanisme fizico-chimice (si
stemele tampon) i biologice (plmn, rinichi, hematie etc.). Sistemele tampon intervi
n prompt n neutralizarea acizilor sau bazelor aprute n exces n mediul intern. Ele se
consum n timpul neutralizrii. Mecanismele biologice intervin mai tardiv i duc att la
ndeprtarea acizilor sau bazelor, ct i la refacerea sistemelor tampon. Un sistem tam
pon antiacid este un cuplu de dou substane format dintr-un acid slab i sarea acestu
ia cu o baz puternic (ex. cuplul H2CO, + HCO,Na). Dac n mediul intern apar acizi n ex
ces, spre exemplu acid lactic (CH3-CH-COOH), are loc reacia: I OH CH, - CH - COOH
+ HC03Na = CH3 - CH - COONa + H.CO I" I OH OH Lactatul de sodiu este o sare neu
tr, deci nu acidifica mediul; acidul lactic a disprut i n locul lui se formeaz un aci
d slab, acidul carbonic, care se descompune n CO, i H,0, iar C02 se elimin prin plmni
. In acest mod, prin cooperarea dintre mecanismele fizico-chimice i cele biologic
e se menine stabil pH-ul sangvin. In
organism exist numeroase sisteme tampon, repartizate unele n plasm, altele n hematii
i alte celule ale corpului. Temperatura. La om i la animalele cu snge cald (homeot
erme), temperatura sngelui variaz ntre 35C (n sngele din vasele pielii) i 39C (n sn
n organele abdominale). Deplasarea continu a sngelui prin organism contribuie la u
niformizarea temperaturii corpului i ajut la transportul cldurii din viscere spre t
egumente, unde are loc eliminarea acesteia prin iradiere. Sngele astfel "rcit" se
rentoarce la organele profunde, unde se ncarc cu cldur i aa mai departe. COMPONENTELE
GELUI Sngele tratat cu oxalat de sodiu 1% nu mai coaguleaz. Prin centrifugarea une
i eprubete cu snge incoagulabil timp de 15', la 3000 t/ minut, se produce separar
ea sngelui n dou componente: Elementele figurate ale sngelui, situate la fundul epru
betei, se prezint ca un lichid foarte vscos, de culoare roie-nchis; Plasma sangvin, s
tuat deasupra, este un lichid mai puin vscos, transparent, de culoare galben-citrin
. Elementele figurate ale sngelui Reprezint 45% din volumul sangvin. Aceast valoare
poart numele de hematocrit sau volum globular procentual. Hematocritul variaz cu
sexul (mai mic la femei), cu vrsta (scade cu vrsta) sau n funcie de factorii de medi
u ambiant (cldura provocnd transpiraie duce la scderea apei din snge i creterea valori
or hematocritului) etc. Prin examenul microscopic al sngelui se observ trei tipuri
de elemente figurate: globulele roii (hematii sau eritrocite); globulele albe (l
eucocitele); plachetele sangvine (trombocitele). Pentru a studia elementele figu
rate se face un frotiu de snge proaspt. Se dezinfecteaz cu alcool pulpa degetului a
rttor i se neap cu un ac sterilizat. In momentul cnd apare o pictur de snge, aceast
lic pe o lam i se ntinde n strat subire cu o lamel de sticl. Dup uscare, frotiul se
neaz la microscop. Frotiul poate fi conservat prin fixare n amestec de alcool-eter
, n pri egale. Hematopoieza este procesul de rennoire continu a elementelor figurate
ale sngelui. Exist cte o cale separat pentru fiecare din cele trei tipuri celulare p
rincipale (eritropoieza pentru eritrocite, leucopoieza pentru leucocite i tromboc
itopoieza pentru trombocite), iar la leucocite se descriu ci separate pentru gran
ulocite (granulocitopoieza) i pentru limfocite (limfopoieza). Toate celulele sang
vine au o origine comun: celula stern pluripotent din mduva osoas (celul hematoformat
oare primitiv) (fig. 7). ERITROCITELE (hematiile). Sunt celule fr nucleu, bogate n h
emoglobina, o protein de culoare roie, cu un rol n transportul O, i COr Numrul lor es
te considerabil: un mm3 de snge conine 4 500 000 hematii la femeie i 5 000 000 la br
bat. La copilul mic, numrul eritrocitelor este mai mare (5 500 000-6 000 000/mm3)
, iar la locuitorii podiurilor nalte se nregistreaz cifre de 8 000 000 globule roii l
a 1 mm3. Numrul
36 A v i tom \ i Fiziologia Osa i v i

CSHP CFU - B CSHP CFU - S -CFU- E
ERITROCITE CFU-GM CFU - M GRANULOCITE MONOCITE
MACROFAGE MEGACARIOCITE PLACHETE SANGVINE LSC LIMFOCITE T LIMFOCITE B Legend: CS
HP CFU-S C F U - B CFU - E CFU GM CFU - M LSC celula stem hematopoietic plunpoten
t unitati formatoare de colonii splenice unitati formatoare de colonii - blati uni
tati formatoare de colonii - entrocite unitati formatoare de colonii - granuloci
te i monocite uniti formatoare de colonii megacariocitare celula stem limfoid Fig. 7
. Hematopoieza hematiilor poate crete temporar prin golirea rezervelor de snge (ma
i bogate n hematii dect sngele circulant). Creteri de lung durat sunt poliglobulia de
altitudine i poliglobulia unor bolnavi de plmni sau cu defecte congenitale ale inim
ii. Scderea numrului este consecina unei distrugeri exagerate sau a unei eritropoie
ze deficitare. Forma i structura hematiilor reprezint adaptri morfologice la funcia
de transport a gazelor. Privite din fa. hematiile apar ca discuri rotunde sau uor o
valare cu centrul de culoare mai deschis fi periferia mai intens colorat galben a
u r i u . Acest aspect se djuxeie naiei grosimii hematiei, care la centru msoar 1,5,
iar la periferie 2,5 m Din aceasta cauza, privit din profil, hematia se prezint c
a o halter, imagine ce sugereaz forma de disc bicoocav a eritrocitului. Lip&a nucl
eului permite o mai mare ncrcare cu hemoglobina. Suprafaa total a hematiilor este de
4000 tar (de 2000 ori mai mare ca suprafaa corpului). Datorit formei lor pot fi de
formate cu uurina. Diametrul mediu al unei hematii este de 7,5 p. Pot fi ntlnite i he
matii cu diametre mai mici de 7 \x (microcite) sau mai mari de 8 \x (macrocite).
In structura hematiei se distinge o membran lipoproteic, cu ncrctur electric negativ

exterior i permeabilitate selectiv (foarte permeabil pentru ap i anionii CI" i HCO", s
ab permeabil fa de cationii Na+, K+ etc). In compoziia chimic a membranei se gsesc enz
ime ce favorizeaz transportul activ al substanelor. In interiorul hematiei se afl o
cantitate mare de hemoglobina (Hb). Hematia nu conine organite celulare, nu este
capabil de sintez proteic, iar metabolismul su este foarte redus i, ca atare, hemati
a consum foarte puin oxigen. Dac suspendm hematiile ntr-un mediu apos hipoton (cu o p
resiune osmotic mai mic dect a plasmei) se produce o "umflare" a lor, urmat de ieirea
Hb n soluie, fenomen denumit hemoliz osmotic. Hemoglobina este principalul componen
t al hematiei. Este o cromoprotein, alctuit din dou componente: o protein, numit globi
n, i o grupare neproteic, numit hem. Globina este constituit prin asocierea a patru l
anuri polipeptidice. De fiecare lan polipeptidic se leag cte o molecul de hem. Datori
t prezenei Fe n molecula sa, hemul poate lega labil oxigenul. Reacia de fixare a O,
la Hb nu este o oxidare propriu-zis (deoarece ea nu duce la creterea valenei Fe), c
i o reacie de oxigenare, de legare reversibil a unei molecule de oxigen la fierul
bivalent. In urma acestei reacii rezult oxihemoglobina (HbO,), care reprezint forma
principal de transport a O, prin snge. Atunci cnd este saturat (oxigenat) complet, o
molecul de Hb poate transporta 4 molecule de On. Un gram de hemoglobina poate tr
ansporta 1, 34 ml 09, iar n 100 ml snge exist aproximativ 15 g Hb; astfel, fiecare
sut ml de snge arterial transport 20 ml O,. In lipsa Hb, capacitatea de transport a
sngelui pentru oxigen scade mult: 100 ml plasm transport doar 0,2 ml Ov In afar de
forma oxigenat i de cea redus, Hb poate da cu oxidul de carbon carboxihemoglobina (
CO Hb); aceasta este o combinaie reversibil cu CO, dar afinitatea Hb pentru CO est
e de 200 de ori mai mare dect pentru O . Sub aciunea oxidanilor apare derivatul de
Hb cu Fe trivalent, denumit methemoglobin. Acetia sunt derivai patologici ai Hb; ei
nu mai ndeplinesc funcia de transport i n cazul creterii concentraiei lor n snge pes
anumite limite se produce insuficienta oxigenare a esutului (asfixie). Hemoglobin
a se poate combina i cu dioxidul de carbon (Hb CO,), compus numit carbohemoglobin
sau carbamatul de hemoglobina. Acesta este un compus fiziologic, ce nu afecteaz f
uncia de transport a 02. HbCO, reprezint i una din formele de transport ale CO, de
la esuturi la plmni. Eritropoieza. Hematiile circulante reprezint doar o etap din viaa
acestor elemente. Din momentul ptrunderii n circulaie i pn la dispariia lor trec apro
imativ 120 zile (durata medie de via a eritrocitelor). Dei triesc relativ puin vreme,
numrul lor rmne constant. Exist un echilibru ntre procesul de distrugere i cel de form
are de noi hematii. Sediul eritropoiezei este n mduva roie a oaselor, iar sediul di
strugerii este sistemul monocito-macrofagic (sistem ubiquitar n organism cu rol n
fagocitoz). Un organism adult are cam 1,5 kg mduv roie. Cantitatea variaz n funcie de
evoia de oxigen a organismului. Cnd aceste nevoi sunt reduse, o parte din mduva roi
e intr n repaus, celulele se ncarc cu lipide i mduva roie se transform n mduv galb
rnee, mduva galben sufer un proces de transformare fibroas i devine mduv cenuie.
Dac apar condiii care solicit eritropoieza (efort repetat, via la altitudine) are

loc un proces invers, de transformare a mduvei galbene n mduv roie i o sporire corespu
nztoare a eritropoiezei. Intre mduva roie i cea galben exist tot timpul vieii un echil
bru dinamic, controlat de sistemul reglator neuroendocrin. Mduva cenuie nu mai poa
te fi recuperat pentru hematopoiez. Reglarea eritropoiezei. Eritropoieza se reglea
z pria mecanisme neuro-endocrine. Centrii eritropoiezei sunt situai n diencefal, ia
r excitantul principal este scderea aprovizionrii cu oxigen a acestor centri (hipo
xia). Hipoxia acioneaz i la nivelul rinichiului care secret, n aceste condiii, un fact
or eritropoietic. Acesta determin formarea n organism a unui hormon eritropoietic
numit eritropoietin, ce acioneaz asupra celulei stem unipotente, eritroformatoare,
determinnd creterea numrului de hematii. Desfurarea normal a eritropoiezei necesit asi
urarea cu substane nutritive, vitamine (C, B , B2, acid folie) i Fe, In cazul unor
deficiene de aprovizionare apare anemia, cu toate c sistemul de reglare a eritrop
oiezei funcioneaz normal. Rolul eritrocitelor. Hematiile joac dou roluri eseniale pen
tru organism: n transportul O, i CO.,; n meninerea echilibrului acido-bazic. Hemoliz
a. Hematiile btrne i uzate sunt distruse prin hemoliz n sistemul monocito - macrofagi
c din splin ("cimitirul hematiilor"), ficat, ganglioni limfatici i mduva oaselor. L
EUCOCITELE. Globulele albe sunt elemente figurate ale sngelui ce posed nucleu. Numr
ul lor este n medie de 5000/mm3. Aceast valoare poate varia n condiii fiziologice sa
u patologice. Creterea numrului se numete leucocitoz, iar scderea leucopenie. Numrul l
eucocitelor poate varia n condiii normale cu 1 - 3 mii de elemente pe mm3. Astfel,
la un copil, se ntlnesc 8 - 9 mii leucocite/mm3, iar la btrni 3 - 5000. n efortul fi
zic avem leucocitoz, iar dup un repaus prelungit leucopenie. Variaiile patologice s
unt mult mai mari. In bolile infecioase microbiene, numrul leucocitelor poate crete
pn la 15000 - 30000/mm3, iar n unele forme de cancer (leucemii), numrul poate depi ct
va sute de mii la un milimetru cub, nct sngele capt o culoare albicioas (snge alb). Fo
ma leucocitelor nu este aceeai. Ele nu reprezint o populaie celular omogen. Exist mai
multe tipuri, care difer ntre ele att ca origine i morfologie, ct i n privina rolului
rganism. Exprimarea lor procentual se numete formul leucocitar. In cadrul acestei fo
rmule, deosebim leucocite cu nucleu unic mononucleare - i leucocite cu nucleu fra
gmentat, polilobat - polinucleare. Mononuclearele reprezint 32%, iar polinucleare
le 68% din leucocite. Grupa mononuclearelor cuprinde: limfocitele, care reprezin
t 25%, i monocitele, 7%. Polinuclearele cuprind trei subgrupe celulare. Aceste cel
ule se mai numesc i granulocite, dup granulaiile ce se observ n citoplasm lor. In func
e de afinitatea diferit a granulaiilor fa de colorani, polinuclearele se mpart n: po
ucleare neutrofile, ntlnite n proporie de 65%. Granulaiile acestora se coloreaz bine c
u colorani neutri; se mai numesc polimorfonucleare neutrofile (PMN);
polinuclearele eozinofile, n proporie de 2,5%, au granulaii ce se coloreaz cu colora

ni acizi; polinuclearele bazofile, n proporie de 0,5 %, au granulaii cu afinitate pe
ntru coloranii bazici. Dimensiunile leucocitelor variaz ntre 6 - 8 p, pentru limfoc
itul mic, i 20 p n diametru, pentru monocite i neutrofile. Leucocitele prezint o str
uctur celular complet. Au o membran cu plasticitate remarcabil. Datorit ei, leucocitel
e ntind prelungiri citoplasmatice (pseudopode), cu ajutorul crora devin mobile, se
pot deplasa n afara vaselor capilare (diapedez) i pot ngloba microbi (microfagocito
z) sau resturi celulare (macrofagocitoz). Granulaiile poli nuclearelor sunt mici sa
ci i vezicule (lizozomi) pline cu enzime hidrolitice care particip la digestia cor
pului fagocitat. Tot n familia leucocitelor se includ i plasmocitele, celule prove
nite din limfocite, specializate n producia de anticorpi. Leucopoieza. Durata vieii
leucocitelor variaz foarte mult, de la 1-2 zile pentru polinuclearele neutrofile
, pn la civa ani pentru limfocitele dependente de timus (limfocite T). Sediul leucop
oiezei este diferit, n raport cu sistemul celular de care aparine leucocitul. Astf
el, granulocitele i monocitele sunt produse la nivelul mduvei roii a oaselor, n timp
ce limfopoieza are loc n splin, timus, ganglionii limfatici, plcile Payer din jeju
n-ileon. Granulocitopoieza pornete tot de la celula stern pluripotent care se afl i
la originea hematiilor. Din aceasta se difereniaz celula stern unipotent. Prin proc
ese de difereniere i multiplicare se formeaz granulocitele i monocitele mature. Limf
opoieza- Limfocitele deriv din celula stern limfoformatoare, cu sediul n mduva roie
hematogen. Organismul produce dou tipuri de limfocite: limfocitele "T", sau timode
pendente, i limfocitele "B", sau bursodependente. Primele se dezvolt sub influena t
imusului, iar ultimele sub influena unor structuri echivalente cu bursa lui Fabri
cius de la psri (mduva osoas). La adult, mduva roie produce limfocite 6, iar ganglioni
i limfatici i splina produc ambele tipuri. Reglarea leucopoiezei se face prin mec
anisme neuroumorale complexe. Centrii leucopoiezei sunt situai n hipotalamus. Acti
vitatea acestor centri se intensific atunci cnd n snge crete concentraia acizilor nucl
eici rezultai din distrugerea leucocitelor btrne. In cazul ptrunderii n organism a un
or ageni patogeni are Ioc, de asemenea, o stimulare prin antigene a leucopoiezei,
urmat de creterea peste normal a leucocitelor, fenomen numit leucocitoz. Leucopoie
za medular se poate intensifica att sub influena stimulilor nervoi plecai de la centr
ii de reglare, ct i a unor substane chimice numite leucopoietine. Creterea numrului d
e leucocite circulante poate avea loc i fr o cretere prealabil a leucopoiezei, numai
prin mobilizarea rezervorului medular de leucocite. Acest mecanism asigur un rspun
s precoce al organismului fa de invazia agenilor strini. Rolul leucocitelor este com
plex i diferit, dup tipul lor. Principala funcie a leucocitelor const n participarea
acestora la reacia de aprare a organismului. Polinuclearele neutrofile au rol n fag
ocitoza agenilor patogeni. Datorit vitezei de diapedez i deplasrii rapide prin pseudo
pode, polinuclearele nu stau n snge mai mult de cteva ore. Ele ajung primele la loc
ul infeciei, unde fagociteaz microbii,
distrugn-du-i. Datorit acestei aciuni, polinuclearele se mai numesc i microfage. Numr

ul lor crete mult n infecii acute. Ieirea leucocitelor din vas este favorizat de nceti
nirea curgerii la nivelul focarului inflamator (datorit vasodilataiei), precum i al
ipirii acestora de endoteliul capilar, fenomen

denumit marginaie. Marginaia, diapedeza i deplasarea prin pseudopode a leucocitelor
spre focarul inflamator sunt favorizate de atracia leucocitelor de ctre unele sub
stane locale, fenomen cunoscut sub denumirea de chimiotactism pozitiv. Ajunse n ap
ropierea microbilor, neutrofilele emit pseudopode i cu ajutorul lor i nglobeaz, formn
d vacuole citoplasmatice, numite fagozomi. Ulterior, lizozomii neutrofilelor se
contopesc cufagozomul. n interiorul fago-lizozomului, microbul este digerat sub a
ciunea enzimelor lizozomale. Cnd leucocitele fagociteaz un numr prea mare de microbi
, ele sufer efectele toxice ale unor substane eliberate de acetia i mor. Amestecul d
e microbi, leucocite moarte i lichid exudat din vase formeaz puroiul. Eozinof ilel
e au rol n reaciile alergice. Granulaiile lor conin histamin. Numrul lor crete n boli
parazitare i alergice. Bazofilele au rol n coagularea sngelui, prin intermediul une
i substane anticoagulante, numit heparin, coninut n granulaii. Tot datorit heparinei,
ucocitele bazofile au rol n metabolismul lipidelor, heparina favoriznd dizolvarea
chilomicronilor i dispersia lor n particule fine, ce pot fi mai uor utilizate de ctr
e esuturi. Monocitele sunt leucocite capabile de fagocitoz, att direct, ct i n urma tr
ansformrii lor n macrofage, proces ce are loc dup ieirea monocitelor din vase n esutur
i. Monocitele i macrofagele formeaz un singur sistem celular care fagociteaz att mic
robii, ct i, mai ales, resturile celulare (leucocite, hematii etc.) i prin aceasta
contribuie la curirea i vindecarea focarului inflamator. Limfocitele au rol conside
rabil n reacia de aprare specific. Clasele de limfocite. Dei asemntoare ca morfologie,
limfocitele reprezint o populaie celular cu funcii individuale foarte difereniate. Se
descriu dou clase principale de limfocite, n raport cu modul n care acestea partic
ip la procesul de imunitate. Limfocitele "B", care particip la imunitatea umoral, m
ediat prin anticorpi. Limfocitele "T", care particip la imunitatea prin mecanism c
elular. Morfologic, limfocitele "T" i "B" apar identice att la microscopul optic,
ct i la cel electronic. Apelativul de "T" sau "B" provine de la iniialele organelor
limfoide centrale n care se petrece "instructajul" difereniat al limfocitelor. Ex
ist dou asemenea organe limfoide centrale: timusul i bursa limfatic. Instructajul ti
mic sau bursa! al limfocitelor are loc n perioada fetal. Toate limfocitele se dezv
olt dintr-o celul cap de serie mic, celula stem unipotent limfopoietic. Dup formare, o
parte din limfocite se fixeaz n timus, altele n mduva hematogen (organ omolog cu bur
sa limfatic, prezent numai la embrionul de psri i absent la ftul de mamifere). Aici ar
loc un proces de
difereniere i specializare a limfocitelor. In timus se vor forma limfocitele "T" (

timodependente), capabile s lupte direct cu antigenele, iar n mduva osoas se vor for
ma limfocitele "B" (bursodependente), capabile s lupte indirect cu antigenele pri
n secreia de anticorpi specifici. Dup natere, limfocitele T i B migreaz din organele
limfoide centrale n ganglionii limfatici, unde vor genera limfocitele necesare aprr
ii specifice a organismului. Subclasele de limfocite T. Exist mai multe tipuri de
limfocite T, cele mai importante fiind: limfocite T helper (ajuttoare); limfocit
e T supresoare (inhibitoare); limfocite T citotoxice (killer). Clonele limfocita
re. n cursul limfopoiezei se difereniaz zeci de milioane de familii limfocitare, nu
mite clone; fiecare clon este specializat pentru recunoaterea unui singur anti-gen.
Corespunztor, s-au specializat tot attea tipuri de limfocite T sau B, astfel c la
un anumit antigen reacioneaz i se multiplic numai grupul limfocitelor care recunosc
antigenul i l atac direct (limfocitele T) sau fabric mpotriva lui anticorpi specifici
(limfocitele B). Un astfel de limfocit ultraspecializat formeaz, mpreun cu descend
enii si, o clon celular imun. Markerii limfocitari. Diferena dintre un limfocit T sau
B, precum i dintre clonele limfocitare se afl la nivelul membranei acestora. Celul
a T posed markeri de suprafa ce funcioneaz ca receptori i permit diferenierea subclase
or de limfocite T i receptori: celulele T au receptor antigen specific ce funcione
az ca situs pentru recunoaterea antigenului. Celula B posed ca markeri de suprafa un
tip special de imunoglobulin (IgM monomeric) ce funcioneaz ca situs pentru recunoater
ea antigenului. Datorit acestor caracteristici, limfocitele reacioneaz numai cu ant
igenele corespunztoare. TROMBOCITELE sau plachetele sangvine. Sunt elemente figur
ate necelulare ale sngelui. Numrul lor variaz ntre 150 000 - 300 000/mm3. Creterea nu
mrului trombocitelor peste 500 000/mm3 se numete trombocitemie, iar scderea sub 100
000 trombocitopenie (trombopenie). Forma trombocitelor este variabil: triunghiul
ar, rotund, eliptic. Mrimea lor este de 3 fi diametru. In structura trombocitului nu
ntlnim dect puine organite i incluziuni; trombocitele sunt fragmente citoplasmatice i
nu celule propriu-zise. Trombocitopoieza este procesul de rennoire a trombocitel
or sangvine, care asigur stabilitatea numrului acestora. Sediul acestui proces est
e mduva hematogen a oaselor. Celula de origine a plachetelor sangvine este megacar
iocitul, o celul cu nucleul mare, polilobat. Durata vieii trombocitelor este 10 zi
le. Reglarea trombocitopoiezei se face prin intermediul unor substane (trombocito
poietine) care se elibereaz atunci cnd numrul trombocitelor circulante scade. Splin
a are rol n echilibrul dintre formarea i distrugerea plachetelor, att prin secreia u
nor substane stimulante, ct i a unor inhibitori ai megacariopoiezei i trombopoiezei.
Rolul trombocitelor: intervin n cursul tuturor timpilor hemostazei, favoriznd meca

nismele de oprire a sngerrii. Funciile hemostatice ale trombocitelor sunt ndeplinite
datorit proprietilor funcionale specifice acestor elemente, ca: adezivitatea - prop
rietatea trombocitelor de a adera de suprafeele lezate; agregarea - proprietatea
trombocitelor de a forma ntre ele conglomerate; metamorfoza vscoas - proprietatea t
rombocitelor de a se autoliza; funcia de eliberare a factorilor trombocitari i a u
nor substane active (histamin, fosfolipide, trombostenin, serotonin, ADP) transporta
te de trombocite. Datorit acestor proprieti, trombocitele intervin n timpul vasculoplachetar al hemostazei (hemostaza primar), adernd la suprafaa lezat a endoteliului i
formnd cheagul alb trombocitar. n timpul 2 al hemostazei (coagularea sngelui), tro
mbocitele particip prin mai muli factori, dintre care cel mai important este facto
rul 3 fosfolipidic plachetar; n timpul 3 al hemostazei (timpul trombodinamic), tr
ombocitele intervin n retracia cheagului prin proteina enzim contractil pe care o el
ibereaz, trombostenin. In cazul unor deficite trombocitare cantitative (trombocito
penii) sau calitative (trombastenii) se produc tulburri ale hemostazei, numite pu
rpure trombocitare.

Plasma sangvin Dup ndeprtarea elementelor figurate ale sngelui, rmne un lichid vscos,
ui, numit plasm. Plasma reprezint 55% din volumul sngelui. Proprietile plasmei sunt s
imilare cu ale sngelui, difer doar valorile i culoarea (plasma este incolor). Compoz
iia plasmei sangvine este foarte heterogen. Proteinelor plasmatice le revin urmtoar
ele roluri: Albuminele au rol de transport al unor substane minerale (Cu, Ca, Fe)
, hormoni, pigmeni biliari, precum i rol n presiunea coloid-osmotic a sngelui. Scderea
albuminelor compromite schimburile de la nivelul capilarelor. Globulinele au ro
l n transportul substanelor prin snge, n coagularea acestuia i contribuie, alturi de a
lbumine, la presiunea oncotic. O anumit clas a gamaglobulinelor, numit clasa imunogl
obulineor, reprezint suportul chimic al anticorpilor. Fibrinogenul are rol n coagu
larea sngelui, prin trecerea sa din starea solubil ntr-o reea insolubil, numit cheag d
e fibrin. Alte roluri ale proteinelor plasmatice: determinarea vscozitii i densitii
smei; reglarea echilibrului acido-bazic (proteinele sunt substane amfotere, adic a
u proprietatea de a se comporta att ca baze, ct i ca acizi, n funcie de pH-ul mediulu
i, jucnd rol de sistem tampon). Plasma conine proteine cu roluri specifice n reglar
ea funciilor (hematopoieza, reglarea tensiunii arteriale, aprarea antiinfecioas etc)
. Substanele anorganice din plasm sunt reprezentate de sruri minerale. Ele se ntlnesc
n dou forme principale: legate de proteinele plasmei (deci, nedifuzibile) i libere
n plasm (difuzibile). Activitile chimice ale anionilor i cationilor plasmei sunt ega
le ntre ele i reprezint, n medie, cte 155 mEq/1. Dintre cationi, cei mai importani sun
t Na*, K+, Ca+, i Mg^, iar dintre anioni CI, C03H, S04\ P04.
HEMOSTAZA Hemostaza reprezint totalitatea mecanismelor care intervin n oprirea snge

rrii. Ea se desfoar n trei timpi: 1. Timpul vasculo-plachetar (hemostaza primar'sau te
mporar). 2. Timpul plasmatic (hemostaza secundar sau coagularea sngelui). 3. Timpul
trombodinamic (retracia cheagului i fibrinoliza). Timpul vasculo-plachetar (hemos
taza primar) ncepe o dat cu lezarea vasului. Prima reacie const n vasoconstricia peret
lui acestuia, produs att reflex, ct i sub aciunea serotoninei. Urmeaz aderarea tromboc
itelor la nivelul plgii, agregarea i metamorfoza vscoas a acestora cu vasul, ducnd la
oprirea sngerrii n 2 - 4 minute. Acest timp se prelungete n afeciuni vasculare sau tr
ombocitare. Timpul plasmatic - coagularea sngelui Coagularea sngelui este un proce
s fizico-chimic complex de transformare a sngelui din stare lichid n stare de gel,
prin trecerea fibrinogenului din forma solubil ntr-o reea insolubil de fibrin. nc din
rima faz a hemostazei are loc eliberarea din trombocite a unor factori de coagula
re. Tot n timpul hemostazei primare se produce activarea factorilor plasmatici.
I
Hfl
ESUTURILE
Factorii coagulrii. La coagulare particip numeroase substane. Ele se grupeaz n urmtoar
ele categorii de factori: factori plasmatici; factori plachetari; factori tisula
ri. Factorii plasmatici ai coagulrii sunt n numr de 13. Ei se noteaz cu cifre romane
. Majoritatea sunt formai n ficat. Factorul I (F.I.) = fib fino genul, protein care
, n procesul coagulrii, se transform n fibrina insolubil; F.II = protrombina, globuli
na plasmtica fabricat de ficat n prezena vitaminei K. In procesul coagulrii se transf
orm n trombin; F.III = tromboplastina este un complex enzimatic lipoproteic, ce apa
re n procesul coagulrii. Exist dou tromboplastine: tromboplastina plasmtica sau intri
nsec i tromboplastina tisular sau extrinsec. F.IV = ionii de calciu (Ca2*) sunt indi
spensabili coagulrii. Ei intervin n aproape toate fazele coagulrii. Blocarea Ca2* c
u ajutorul citratului sau oxalatului de sodiu mpiedic coagularea. Factorii V, VI,
VII accelereaz formarea tromboplastinelor. F.VIII = factorul antihemofilic A este
o globulina plasmtica, ce intr n componena F.III intrinsec. In lipsa acestui factor
se produce o boal grav, numit hemofilia A. F.IX = factorul antihemofilic B are ace
lai rol cu al F.VIII. Lipsa lui provoac hemofilia B.
F.X - factorul Stuart-Prower este principalul component al ambelor tromboplastin

e. F.XI = factorul antihemofilic C este alt precursor al troboplastinei intrinse
ci. F.XII = factorul de contact (factorul Hageman) este o protein plasmtica ce se
gsete sub form inactiv i se activeaz la contactul cu suprafeele lezate i cu fibrele d
olagen. Acest factor iniiaz coagularea sngelui. F.XIII == factorul stabilizator al
fibrinei (F.S.F.) este o protein care intervine n stabilizarea reelei de fibrina, fcn
d-o insolubil. Factorii trombocitari ai coagulrii se noteaz cu cifre arabe. Mai imp
ortani sunt: F.3. - factor tromboplastin component al tromboplastinei intrinseci;
F.4. - antiheparina plachetar, care se opune aciunii anticoagulante a heparinei;
F.7. - trombostenin, protein cu proprieti enzimatice i contractile, cu rol n retracia
heagului. Toi aceti factori sunt eliberai de trombocite, la nceputul hemostazei. In
acelai timp, trombocitele mai transport serotonina (F.5.). Factorul tisular al coa
gulrii este reprezentat de o substan lipoproteic. In procesul coagulrii ea activeaz fa
ctorul VII i, n prezena lui VII activat i a calciului, determin activarea F.X. In pro
cesul coagulrii ea se activeaz sub influena F.VII i a Ca" (fig. 8 Dinamica procesulu
i de coagulare. Coagularea sngelui se desfoar n trei faze: faza I - formarea trombopl
astinei are loc pe dou ci, extrinsec i intrinsec. Aceasta este faza cea mai laborioas
dureaz cel mai mult, 4 - 8 minute, faza a Il-a - formarea trombinei dureaz 10 s;
tromboplastina transform protrombina n trombin.
44 ANATOMIA I FIZIOLOGIA O M I L I I
CALEA INTRINSECA vas lezat trombocite aderare cheag alb eliberare factori plache
tan activare F XI VIII IX produs intermediar CALEA EXTRINSECA esuturi factor prot
eic (tromboplastina tisulara) F VII Ca" FX produs intermediar
Tacor
lipidie Ca" F3 cefalina TROMBOPLASTINA ACTIVA
Ca
Protrombina TROMBINA Ca" Fibrinogen FIBRINA Fig. 8. Coagularea sngelui faza a IHa - formarea fibrinei dureaz 1-2 s. Trombina desface, din fibrinogen, nite monomer
i de fibrin, care polimerizeaz spontan, alctuind reeaua de fibrin, ce devine insolubi
l sub aciunea F.XI1I. n ochiurile reelei de fibrin se fixeaz elementele figurate i sn
area se oprete. Timpul trombodinamic al hemostazei Dup coagulare are loc, sub aciun
ea trombosteninei plachetare, un proces de retracie a cheagului. Din cheag este e
xpulzat un lichid glbui, numit ser. Serul este plasma fr fibrinogen i protrombin ce s
-au consumat n procesul de coagulare. Retracia cheagului dureaz 2 - 24 ore. Dup retr
acie, cheagul sufer treptat un proces de dizolvare, numit fibnnoliz. Aceasta se dat
orete unei enzime proteolitice, plasmina (fibrinolizina), activat i ea in timpul co
agulrii. Fibrinoliza are drept efect ndeprtarea cheagului .si de/obturarea vasului
prin care se poate relua circulaia. n felul acesta au fost ndeprtate toate consecinel
e lezrii vasului. Tulburrile hemostazei pot aprea n oricare din cei trei timpi. Aces
te tulburri constituie sindromul hemoragipar. Activarea fibrinolizei se produce s
imultan cu activarea coagulrii, prin factori comuni. Astfel, factorii XII i XI, ac
tivai, stimuleaz i activatorii fibrinolizei. Procesul de coagulare evalueaz mai rapi
d, iar cel de fibrinoliz mai lent. Activatorii fibrinolizei pot fi i de provenien ex
ogen. Unele veninuri de arpe sau toxine microbiene produc fibrinoliz. FUNCIA DE APRAR
E A SNGELUI Organismul uman vine permanent n contact cu ageni patogeni (purttori de
antigene) sau cu antigene libere. Antigenul este o substan macromolecular proteic sa
u polizaharidic strin i care, ptruns n mediul intern, declaneaz producia de ctre o
unor substane specifice, numite anticorpi, care neutralizeaz sau distrug antigenu
l. Anticorpii sunt proteine plasmatice din clasa gamaglobulinelor. Exist dou tipur
i fundamentale de aprare: 1. aprarea nespecific; 2. aprarea specific. Funcia de aprare
nespecific (nnscut) este o calitate a speciei. Se realizeaz prin mecanisme celulare (
fagocitoza) i umorale (complementul, interferonii). Aprarea nespecific este o aprare
primitiv, cu eficacitate medie, dar este foarte prompt. La ea particip celule i sub
stane preformate. Aprarea specific (dobndit) se dezvolt n urma expunerii la ageni cap
li s induc un rspuns imun (imunogene). Este de dou feluri: dobndit natural: a. pasiv,
prin transfer transplacentar de anticorpi; b. activ, n urma unei boli;
dobndit artificial: a. pasiv, prin administrare de antitoxine i gamaglobuline; b. a

ctiv, vaccinare. Rspunsul imun specific are dou componente - rspunsul imun primar i
rspunsul imun secundar (anamnestic) - i trei caracteristici: recunoaterea structuri
lor proprii; specificitate (capacitatea anticorpilor i a limfocitelor de a reacion
a numai cu inumogenele omogene); memorie imunologic (permite anticorpilor i limfoc
itelor sensibilizate s rein imunogenul omolog i s reacioneze cu el mai trziu). Rspuns
le imune specifice sunt mediate prin dou mecanisme interdependente: imunitatea um
oral, care implic limfocitele B, i imunitatea mediat celular (celular), care implic pr
imar limfocitele T. La contactul cu antigenul specific, recunoscut de ctre limfoc
ite datorit receptorilor de pe membrane, are loc activarea i transformarea lor n li
mfoblati, celule limfocitare tinere care ncep s se divid intens. Se activeaz numai li
mfocitele clonei specifice antigenului respectiv. Prin diviziuni succesive, limf
oblatii B se difereniaz n dou populaii celulare: a. plasmocitele, celule capabile s fa
rice intens anticorpi specifici; b. limfocite B, cu memorie, celule ce vor reacio
na mai prompt la un nou contact cu antigenul. Celulele cu memorie triesc ani de z
ile, asigurnd o protecie ndelungat fa de boala respectiv. Limfocitele T helper stimule
z procesul de activare a limfocitelor B, iar limfocitele T supresoare l reduc, pre
venind rspunsuri imune exagerate. La contactul limfocitelor T cu antigenele de pe
suprafaa celulelor unor organe strine grefate sau al unor celule proprii denatura
te sau canceroase are loc, de asemenea, activarea i

transformarea blastic a acestora. Similar cu celulele B, clona limfocitelorT acti
vate se multiplic intens i se separ n celulele T de atac sau citotoxice i celule T "c
u memorie". Limfocitele T citotoxice se dispun n jurul celulei sau organului strin
i-I distrug. Unele limfocite T activate de antigen dobndesc i proprieti secretorii.
Ele fabric i elibereaz n esuturi o serie de substane active, numite limfokine. Aceste
substane au rol de stimulare a multiplicrii clonei de limfocite T activate (autost
imulare) sau de stimulare a granulocito- i monocitozei, de atragere a polinuclear
elor spre focarul de mfecie etc. La procesul de activare prin antigen a limfocite
lor particip i macrofagele, care fagociteaz antigenul, l prelucreaz i l prezint limfo
ului ntr-o form mai accesibil. Prin toate aceste mecanisme se asigur neutralizarea s
au distrugerea antigenului i vindecarea organismului, care devine apoi imun fa de a
gentul cauzal al bolii respective. Vaccinarea declaneaz, n principiu, aceleai mecani
sme imunitare, cu deosebirea c reaciile produse n organism sunt mai puin zgomotoase.
Efectul final este identic: dobndirea imunitii. ALTE FUNCII ALE SNGELUI Funciile snge
ui sunt reprezentate de funciile componentelor sale, deja descrise. In afar de ace
stea, sngele ndeplinete rolul de sistem de integrare i coordonare
umoral a funciilor prin hormonii, mediatorii chimici i cataboliii pe care-i vehicule

az. De asemenea, sngele are rol de ndeprtare i transport spre locurile de excreie a su
bstanelor toxice i neutilizabile. Datorit coninutului su bogat n ap, sngele are rol d
ermoreglare. GRUPELE SANGVINE - TRANSFUZIA Membrana hematiilor are n structura sa
numeroase tipuri de macromolecule polizaharidice i glicoproteice, cu rol de anti
gene, numite aglutinogene. In plasm se gsesc o serie de gamaglobuline cu rol de an
ticorpi numite aglutinine. Cele mai importante aglutinogene ntlnite la om sunt agl
utinogenul zero (0), A, B, iar cele mai frecvent ntlnite aglutinine sunt: a - omol
oaga aglutinogenului A; b - omoloaga aglutinogenului B. Prin excludere reciproc a
aglutininelor i aglutinogenelor omoloage, n decursul evoluiei umane s-au constitui
t mai multe sisteme imunologice sangvine. Cele mai importante n practica medical c
urent sunt: 1. Sistemul OAB 2. Sistemul Rh Sistemul OAB Potrivit regulii excluder
ii aglutininelor cu aglutinogenul omolog (a cu A i b cu B) nu pot exista indivizi
posesori de aglutinogen i aglutinin omoloag. ntlnirea aglutinogenului cu aglutinin om
oloag duce la conflict imun, antigen-anticorp i la distrugerea hematiilor. Combinai
ile i coexistenele posibile, tolerate imunologic, sunt n numr de patru i reprezint cel
e patru grupe sangvine n care se poate repartiza populaia globului pe baza sistemu
lui OAB: grupa 0 (zero) sau I; grupa A sau a Il-a; grupa B sau a IlI-a: grupa AB
sau a IV-a. Grupa zero. Cuprinde toi indivizii care au pe membrana eri troc i te
lor (i a altor celule) aglutinogenul zero. In mod natural, acestui aglutinogen nu
-i corespunde o aglutinin antizero. In plasma indivizilor zero pot coexista ambel
e aglutinine, a i b. Grupa A. Cuprinde indivizii ce au pe membrana hematiilor agl
utinogenul A, iar n plasm aglutinin b. Grupa B. Cuprinde indivizii cu aglutinogen B
pe hematii i aglutinin a n plasm. Grupa AB. Cuprinde indivizii care au ambele aglut
inogene pe hematii i nici o aglutinin n plasm. % Cunoaterea aparteneei la una din grup
ele sangvine are mare importan n cazul transfuziilor de snge. Regula transfuziei cer
e ca aglutinogenul din sngele donatorului s nu se ntlneasc cu aglutininele din plasma
primitorului. Potrivit acestei reguli, transfuzia de snge ntre grupe diferite se
poate face astfel: Grupa zero poate dona la toate grupele (donator universal), d
ar nu poate primi dect snge izogrup (de la grupa zero). Grupa AB poate primi de la
toate grupele (primitor universal). Aceast regul este valabil numai n transfuzii un
ice i de cantiti relativ mici de snge, pn la 500 ml. In cazul transfuziilor mari i rep
tate se recomand transfuzia izogrup, deoarece exist pericolul ca aglutininele dona
torului s distrug hematiile primitorului sau ca indivizii
de grup A, B sau AB, n cazul transfuziilor repetate cu hematii zero, s fabrice agl
utinine antizero i la o nou transfuzie s nu mai tolereze sngele donat. Sistemul Rh S
-a constatat c 85% din populaia globului mai posed pe eritrocite, n afar de antigenel
e sistemului OAB, i un antigen denumit Rh, a crui sintez este codificat de perechea
de gene alele Dd. Denumirea Rh provine de la maimuele Rhesus, la care toi indivizi
i au acest aglutinogen. Toi indivizii posesori de antigen Rh sunt considerai Rh po
zitiv, iar cei 15% care nu posed antigenul Rh sunt Rh negativ. In mod natural nu
exist aglutinine omoloage anti-Rh, dar se pot genera fe prin transfuzii repetate d
e snge Rh' la persoane R h , fie prin sarcin cu ft Rh* i mama Rh. In ambele situaii,
aparatul imunitar al gazdei reacioneaz fa de aglutinogenul Rh, ca fa de un antigen oar
ecare, prin activarea limfocitelor urmat de producerea de anticorpi anti Rh. Aceti
anticorpi vor reaciona cu aglutinogenele Rh de pe suprafaa hematiilor i vor produc
e hemoliza. In cazul mamelor Rh negative al cror so este Rh pozitiv, datorit caract
erului dominant al genei care codific sinteza aglutinogenului Rh, copiii rezultai
vor moteni caracterul Rh pozitiv. Prima sarcin poate evolua normal, deorece, n mod
obinuit, hematiile Rh+ ale ftului nu pot traversa placenta i deci nu ajung n circulai
a matern. La natere ns, prin rupturile de vase sangvine ce au loc n momentul dezlipir
ii placentei de uter, o parte din sngele fetal trece la mam i stimuleaz producia de a
glutinine anti Rh. La o nou sarcin, aceste aglutinine (care pot traversa capilarel
e placentare) ptrund n circulaia fetal i pot distruge hematiile ftului, uneori ducnd c
iar la moartea acestuia, atunci cnd aglutininele sunt n concentraie mare.
APARATUL LOCOMOTOR
Aparatul locomotor este alctuit din sistemele care particip, pe de o parte, la susi
nerea corpului, iar pe de alt parte la locomoie sau la deplasarea diferitelor segm
ente ale acestuia. In alctuirea aparatului locomotor intr oasele i articulaiile care
formeaz sistemul osteoarticular, cu rol pasiv n micare, i sistemul muscular, format
din muchi reprezentnd organe active ale micrii.
ANATOMIA SISTEMULUI OSOS

Cuprinde oase, organe dure i rezistente datorit compoziiei chimice, ct i arhitecturii
sistemului osos. Dup forma lor, oasele se clasific n: Forma oaselor Exemple 1. Oas
e lungi - predomin lungimea. Femur, tibie, fbula, humrus, radius, uln. 2. Oase late
- predomin limea i Coxal, omoplat, parietal, frontal, occipital, nlimea. stem. 3. Oase
scurte - cele trei dimensiuni sunt Carpiene, tarsiene. aproximativ egale. 4. Oas
e neregulate. Vertebre, sfenoid, etmoid, mandibul.
5. Oase pneumatice - conin caviti cu aer. Frontal, maxilar, etmoid, sfenoid. Exist i
oase, cum ar fi rotula, care se gsesc n grosimea unui tendon (tendonul cvadricepsu
lui femural). Aceste oase se numesc sesamoide. Exist, de asemenea, i oase alungite
, cum ar fi coastele i clavicula, la care predomin lungimea, dar care nu prezint di
afiz i epifize, aa cum au oasele lungi. Oasele prezint suprafee articulare cu cele ve
cine, acoperite de un cartilaj articular hialin; de asemenea, prezint apofize i tu
beroziti pe care se prind muchii, cauzate de traciunea acestora asupra oaselor, anuri
fosete determinate de presiuni exercitate asupra osului. STRUCTURA OSULUI Prin
arhitectura sa, osul este adaptat funciei de a rezista Ia presiune i traciune, supu
nndu-se principiului "cu material puin, maximum de rezisten". La nivelul corpului oa
selor lungi (diafiz) se remarc, n centru, canalul central, care adpostete mduva osoas,
roie la ft (formeaz hematii), galben la adult (depozit de grsimi), cenuie la btrni (f
cie). n jurul canalului central se afl o zon de esut osos compact, care are n structur
a sa sisteme hawersiene (osteoane), uniti mor io-funcionale ale esutului osos. n cent
rul osteonului se afl canalul Hawers (vizibil Ia microscop), care conine esut conju
nctiv i vase de snge. n jurul canalului Hawers sunt dispuse 5 - 30 lamele osoase co
ncentrice, ntre care se afl caviti numite osteoplaste, n interiorul crora sunt adposti
e osteocitele. In afara esutului osos compact se dispune periostul, o membran conj
unctivo-vascular cu rol n creterea osului n grosime i n refacerea esutului osos la niv
lul fracturilor. Periostul este alctuit din fibre conjunctive i este bogat vascula
rizat i inervat. La exterior prezint o ptur fibroas, iar la interior o ptur osteogenic
cu rol n formarea esutului osos. La locul de unire a diafizei cu epifiza, oasele t
inere prezint cartilajul de cretere, responsabil de creterea n lungime a oaselor, ca
re nceteaz n jurul vrstei de 20 de ani. Epifizele au n structura lor esut spongios n i
terior i esut compact la periferie. esutul spongios este format din lamele osoase c
are se ntretaie i delimiteaz spaii numite areole, pline cu mduv roie. Areolele sunt ec
ivalentul canalului central din diafiza oaselor lungi. Oasele scurte au la inter
ior esut spongios, cu areole, iar la exterior esut compact. Oasele late au n interi
or esut spongios, numit diploe, iar la exterior o ptur de esut compact. Dup cum am vzu
t, n canalul central al diafizei oaselor lungi, ca i n areolele osului spongios din
interiorul oaselor scurte i late, se afl mduv osoas. Ea prezint trei varieti: roie,
en i cenuie. Mduva roie are rol hematopoietic; la adult, se afl n esutul spongios din
teriorul oaselor scurte i late, ct i n interiorul epifizelor oaselor lungi. Mduva gal
ben se gsete n canalul central din diafizele oaselor lungi ale adultului i este bogat
esut adipos (rol de rezerv). n oasele persoanelor n vrst exist mduv cenuie, fr r
. DEZVOLTAREA I CRETEREA OASELOR Dezvoltarea oaselor are loc prin procesul de oste
ogenez, care const n transformarea esutului cartilaginos sau conjunctivo-fibros al e
mbrionului i apoi al ftului n scheletul osos al adultului. Procesul are loc n dou faz
e:
faza de osificare primar, n care predomin procesele constructive n urma crora se real
izeaz osul brut, nefuncional; faza de osificare secundar (de remaniere), n care proc
esele constructive se realizeaz concomitent cu cele de distrugere i care duce la f
ormarea osului funcional, cu lamelele osoase dispuse pe direciile liniilor de for. D
up originea lor (esut conjunctiv sau cartilaginos), oasele se pot mpri n oase de membr
an, dezvoltate prin osificare desmal, i oase de cartilagiu, dezvoltate prin osifica
re encondral. Osificarea desmal (de membran) d natere oaselor bolii cutiei craniene, p
arial claviculelor (corpul) i mandibulei. Aceast osificare realizeaz i creterea n gros
me a oaselor lungi pe seama pturii interne (osteogene) a peri ostul ui. n membrana
conjunctiv, n nite zone numite centre de osificare, fibrele colagene se nmulesc i se
adun n fascicule. Oseina (substana preosoas) secretat de osteoblaste nglobeaz fibrele
olagene. Prin mineralizarea oseinei (impregnarea ei cu sruri fosfocalcice) sub aci
unea unor enzime, se

formeaz lamelele osoase. Osificarea iradiaz de la centru la periferie, repetndu-se i
n alte centre de osificare. Prin fuzionarea tuturor centrelor de osificare se fo
rmeaz osul definitiv. Osificarea encondral d natere oaselor membrelor, oaselor scurt
e i oaselor bazei craniului; de asemenea, prin acest tip de osificare se realizea
z creterea n lungime a osului la nivelul cartilajului de cretere (cartilajul diafizo
-epifizar). n modelul cartilaginos al unui os lung apar puncte de osificare, mai n
ti n diafiz, ulterior i n epifize. Aceste puncte se numesc puncte de osificare primit
iv. ntr-o prim etap, celulele cartilaginoase se multiplic, se hipertrofiaz, dup care
p s degenereze, lsnd n locul lor nite caviti. n jurul acestora, n substana fundamen
rtilajului se depun sruri de calciu care formeaz o serie de linii (travee) directo
are. n etapa urmtoare, din pericondru, membrana care acoper modelul cartilaginos, p
leac muguri conjunctivo-vasculari, care ptrund n caviti, distrug pereii acestora i le
ransform n canale pline cu esut conjunctivo-vascular, care nainteaz progresiv n piesa
cartilaginoas. In esutul conjunctiv din canale ncepe procesul de osteogenez. Celulel
e mezenchimale se aaz pe pereii traveelor, devenind osteoblati, care ncep s secrete os
eina (substana preosoas). Aceasta se impregneaz ulterior cu sruri fosfo-calcice, for
mndu-se astfel esutul osos primar. La oasele lungi, osteoclastele aduse de mugurii
conjunctivo-vasculari distrug osul primar i formeaz n partea central a diafizei can
alul medular. Mduva din interiorul canalului medular se formeaz tot pe seama acest
or muguri conjunctivo-vasculari. In urma remanierii osoase se vor forma sistemel
e Hawers n diafiz i esutul spongios, n epifize i n oasele scurte. Osificarea epifizelo
ncepe mai trziu, dup ce ele au ajuns aproape de dimensiunile definitive. Rmn cartila
ginoase, pn n jurul vrstei de 20 de ani, doar cartilajele de conjugare (diafizoepifi
zare sau de cretere). Celulele acestor cartilaje prolifereaz numai spre
diafiz, realiznd astfel procesul de cretere a osului (creterea n grosime este realiza
t de zona intern, osteogen, a periostului). Dup ce procesul de cretere a ncetat, epifi
zele rmn acoperite cu un strat subire de cartilaj hialin, numit cartilaj articular.
n jurul vrstei de 20 - 25 de ani, cnd creterea n lungime a ncetat, cartilajele de cre
ere sunt nlocuite de esut osos, iar epifizele se sudeaz la diafize. Punctele de osi
ficare secundar apar mai trziu n diferite regiuni ale osului, determinnd formarea de
apofize, tuberoziti, fee articulare, creste osoase. Osteogenez este un proces gener
al al organismului. Ea se face sub influena unor enzime cu rol n calcificare (fosf
ataze), a unor vitamine (D, C, A), a unor hormoni (hipofizari, tiroidieni, parat
iroidieni, sexuali) i a altor factori metabolici. SCHELETUL CAPULUI Este alctuit d
in neurocraniu, care adpostete encefalul, i din viscerocraniu, unde se afl segmentel
e periferice ale organelor de sim, ct i primele segmente ale aparatelor respirator i
digestiv (fig. 9). Neurocraniul are forma unui ovoid, cu partea mai voluminoas s
ituat posterior, prezentnd o baz i o bolt. Oasele bolii sunt legate ntre ele prin sutu
i. Sutura sagital unete cele dou oase parietale, sutura coronar unete scuama frontalu
lui de oasele Fig. 9. Scheletul craniului parietale, iar sutura lambdoid unete par
ietalele de scuama occipitalului. Toate aceste suturi sunt dinate (prezint dini car
e se ntreptrund). Parietalele sunt unite la scuama temporalului printr-o sutur solz
oas (marginile oaselor care se articuleaz se subiaz i se aplic una peste alta ca solzi
i de pete). Baza neurocraniului este format din poriunea orbitar a osului frontal, d
e osul etmoid, de sfenoid, de stnca oaselor temporale i de osul occipital (fig. 10
i 11). Baza craniului este prevzut cu orificii prin care ies nervii cranieni, prec
um i vena jugular intern i intr o serie de artere (carotida intern, vertebral, arterel
meningee). Unul dintre orificii este mai mare i se numete gaura occipital. La nive
lul acestuia, mduva se continu cu bulbul, iar meningele spinale cu meningele cereb
rale. Tot pe aici intr i artera vertebral. Menionm i alte orificii mari, cum ar fi gau
ra jugular prin care ies din craniu nervii glosofaringian, vag i accesor, ct i vena
jugular intern, gaura rotund, prin care iese nervul maxilar, gaura oval prin care ie
se nervul mandibular (nervul maxilar i nervul mandibular sunt ramuri din nervul t
rigemen), fisura orbital superioar, prin care intr n orbit nervii oculomotor, trohlea
r, abducens i ramura oftalmic a nervului trigemen, precum i gaura optic, prin care i
ese din orbit nervul optic i intr artera oftalmic. Neurocraniul este alctuit din patr
u oase neperechi - frontal, etmoid, sfenoid i occipital - i din dou oase perechi temporale i parietale.
ANATOMIA f i Fmoi.O C I A OMULUI
Sutura palatina mediana (Xul palatin Vomcrul _ Gaura incisiva Osul incisiv Ape f
i/a palatin nia \ ilara AAPOFIZI pterigoidian externa -4 - PROCESUL temporal al osu
lui zi somatic GAURA O> ALA*
APOFIZA BA/ILARII CANALUL CAROLIDIAN-CONDUCTUL VENEI JUGULARE Y GAURA/
/*~jr auditiv EXTERN (SATIRA
occipital
M UNUL LINEAI Procesul zi comat ic
nu
\ ( a l osului \ \ temporal
I
Fig. 10. Exobaza
tuberculul irticular -Cavitatea :lcnoidiaita .Condilul occipital -Apofiza mastoi
dinnn Creasta occipital externa Linia nucul inferioar inia uucal superioar Protuberan
ta
occipitala extern
\cu roern i u l
Numele osului Situaie Elementele anatomice Detalii 1. Osul frontal In partea ante
rioar a neurocraniului, participnd la formarea bolii i bazei craniului. Poriunea vert
ical (scuama frontalului) formeaz fruntea. Prezint o fa exocrani-al i o fa endocra-n
oriunea orizontal formeaz peretele superior al orbitei. Pe faa exocranial, n partea in
ferioar se afl glabela, iar lateral arcurile sprncenoase, sub care se afl marginea s
upraorbtar a frontalului, prevzut cu gaura supraorbitar, prin care ies artera i nervul
omonim. Deasupra arcurilor sprncenoase se vd tuberozitile frontale. Arcurile sprncen
oase se termin prin procesul zigomatic al frontalului. Pe faa endocranial, medial,
se observ creasta frontal intern, care se continu n sus cu anul sinusului sagital. La
nirea poriunii verticale a frontalului cu poriunea orizontal se afl sinusul frontal.
Lama orbital a frontalului Osul sfenoid eaua turceasc Aripa mic a slenoidului Aripa
marc a sfenoidului A poli/ haz i lai Solzul temporalului Stnca temporalului Gaura
occipital Creasta occipital
interna
anul sinusului traits vers Apofiza erista galii a ciuruita a etmoiJului anul chiasme
i optice Gaura optic
Gaura rotund *a oval Canalul carotidian Canalul auditiv intern

Gaura guiara
cerebeloas Protuberanta occipital intern
Fig. 11. Endobaza Neurocraniul - continuare Numele Situaie osului 2. Osul napoia o
sului etmoid frontal. Aparine (fig. 12) bazei craniului i particip la formarea orbi
telor i a foselor nazale.
Elementele anatomice Partea orizontal (lama ciuruit). Poriunea vertical, cu dou segme
nte: superior i inferior.
Detalii Prezint o serie de orificii prin care trec nervii olfactivi. Segmentul su
perior este numit crista galii i ofer in-seria coasei creierului. Segmentul inferio
r este reprezentat de lama perpendicular a etmoidului, care se articuleaz inferior
cu vomerul, formnd poriunea osoas a septului nazal. Conin celule etmoidale i partici
p la formarea pereilor laterali ai foselor nazale i a pereilor mediali ai orbitelor.
Pe faa intern se afl cornetul nazal superior i mijlociu, care delimiteaz meatul supe
rior i, respectiv, mijlociu.
Masele laterale ale etmoidului.
A NATOMIA f i F I/JOLOOA O M I L I I
Apofiza crisfu galli Laut perpendicular ciuruita Celule etmoidale
tabi ri mul . e trucidai
Orificiul sinusului stcnoidal Cornetele sfeiumlale B Faa orbital a osului sfenotd
Lamina perpendicular a osului etmoidal Fisura orbital superioar;j| \irteu orbital I os
ului frontal Scuamu temporalului Osul zigomatic Sutura zigomatico-raaxilar Fisura
orbital inferioar Canalul infraorbital Nomerai na/a| aU Cornelul McI na/al inferio
r medial nazal medial
12.1 tiu. lidul. A- lamele orbitale; B- labirintul etmoidal, C- masele laterale

etmoidale 55 Neurocraniul - continuare Numele Situaie Elemente Detalii osului ana
tomice 3. Osul napoia Corpul, situat Pe faa superioar a corpului se afl aua sfenoid e
tmoidului i central, are turceasc, iar pe prile laterale anul arterei (fig. 13) anteri
or de form cubic. carotide interne. In corpul sfenoidului se afl poriunea sinusurile
sfenoidale. bazilar a Aripile mici. Sunt situate lateral de corp i anterior. occi
pitalului. Alipi le mari. Sunt situate napoia aripilor mici i prezint, n Are form de
partea medial, gaura rotund i oval. Intre fluture, cu aripile mari i mici se afl fisur
a orbi tar aripile ntinse. superioar, iar medial, gaura optic. Intre cele dou guri opt
ice se afl anul optic, care adpostete chiasma optic. Procesul pterigoid. 4. Osul occip
ital Particip la Apofiza bazilar formarea bazei situat n partea craniului i a anterio
ar. bolii craniene. Scuama occipitalului. Se detaeaz de pe faa inferioar a corpului sf
enoidului. Ofer inserie muchilor pterigoidieni (mediali i laterali). Pe faa endocrani
al prezint o adncitur, numit clivus, n care se afl puntea i artera bazilar. Pe faa
ial prezint tuberculul faringian. Pe faa exocranial prezint creasta occipital extern,
are se termin la protuberanta occipital extern. Lateral de protuberanta occipital ex
tern se afl linia nucal superioar i inferioar i paralel cu ea, linia nucal inferioar
faa endocranial se observ un an longitudinal i unul transvers. Pe faa exocranial se o
rv condilii occipitali. naintea lor se afl canalul nervului hipoglos, prin care prsete
craniul nervul hipoglos, iar napoi canalul condilian, prin care intr o ven mic ce u
nete sistemul venos exocranial cu cel endocranial.
Masele laterale.
5. Oasele temporale (fig. 14)

Scuama temporalului.
Pe faa exocranial se prinde muchiul temporal. De pe faa exocranial pleac procesul zigo
matic, care formeaz arcada zigomatic cu procesul temporal al osului zigomatic. Sub
procesul zigomatic se afl fosa mandibular, care se articuleaz cu condilul mandibul
ei, formnd articulaia temporomandibular. Faa endocranial a scuamei vine n raport cu lo
bul temporal. Conine urechea medie i intern, canalul carotic i canalul nervului faci
al.
Stnca temporalului.
APARATUL LOCOMOTOR 56 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI
Gaura rotund sinusul sfenoidai Aripa mic Aripa mare - faa orbital Aripa mare Margine
a zigomatica Faa maxi Iar Lama medial a procesului pterigoidian Faa temporal -Creasta
infiratempon Creasta orbital Spina osului sfenoid ^<*..<jUi anul pterigo-palatin pte
rigoidian Wk Lama lateral a procesului pterigoidian Ha Procesul clinoid posterior
Procesul clinoid Faa cerebral a aripei mar' Marginea seca moaa t aripei mari an arte
ria anul carotic Canalul pterigoidian Lama medial ii procesului pterigoidian Canalu
l Corpul pterigoidian osului sfenoid B Spina osului sfenoid anul tubei auditive Li
ngula sfenoidal Fosa scafo i d Fosa pterigoidian ama lateral i procesului pterigoidi
an Fig. 13. Sfenoidul. A- faa extern, B- faa orbital anul arterial extern A
Faa cerebral a prii scuamoase Porul acustic intern B Procesul stiloid Fig. 14. Tempo
ralul. A- faa lateral; B- faa medial
Neurocraniul - continuare Numele Situaie osului 5. Oasele temporale continuare (f
ig. 14) Elemente anatomice Apofiza mastoid. Detalii Este o proeminen pe care se ins
era muchiul sternocleidomastoidian. n interiorul su se afl celule pneumatice, dintre
care una este mai mare (an trum) i comunic cu casa timpanului printr-un canal oso
s, numit aditus ad antrum. Se detaeaz de pe faa inferioar a stncii. Pe el se prind o
serie de muchi (muchii stilieni). Se dispune n jurul conductului auditiv extern, avn
d forma de "U" majuscul. In sus se articuleaz ntre ele (sutura sagital); n jos se ar
ticuleaz cu scuama temporalelor (sutura scuamoas), anterior cu scuama frontalului
(sutura coronar), iar posterior cu scuama occipitalului (sutura lambdoid). Sunt si
tuate pe prile laterale ale bolii craniene i au o form patrulater.
Procesul stiloid. Osul timpanal. 6. Oasele parietale
Viscerocraniul este format din 6 oase perechi (maxilare, palatine, nazale, lacri
male, zigomatice i cornetele nazale inferioare) i dou oase neperechi (vomerul i mand
ibula). Viscerocraniul Numele Situaie Elemente Detalii osului anatomice 1. Oasele
maxilare Prin sudare formeaz maxila; ocup centrul viscerocraniului. Corpul osului
maxilar este situat n centrul osului. Apofiza frontal. In interior se afl sinusul
maxilar. Partea superioar particip la formarea podiului orbitei.
Este ndreptat n sus i se articuleaz cu osul frontal. Apofiza Este ndreptat n afar, s
sul zigomatica. zigomatic. Apofiza alveolar. Prezint 16 alveole dentare pentru dini
i superiori.
Apofiza palatin. 2. Oasele palatine Situate posterior de Lama vertical. oasele max
ilare. Lama orizontal. Sunt situate nainAu form tea apofizei frontale patrulater. a
osului maxilar. continuare Situaie Sunt situate napoia apofizei frontale a osului
maxilar. Proemin sub pielea obrajilor, formnd pomeii obrajilor. Pe peretele lateral
al foselor nazale.
3. Oasele nazale
Se unete cu lamele orizontale ale osului palatin, formnd palatul dur. Particip la f
ormarea peretelui lateral al foselor nazale. Se articuleaz cu apofiza palatin a os
ului maxilar, formnd palatul dur. Particip la formarea scheletului piramidei nazal
e.
Viscerocraniul Numele osului 4. Oasele lacrimale
Elemente anatomice Au form patrulater.
Detalii Particip la delimitarea peretelui intern al orbitei.
5. Oasele zigomatice
Corpul situat central.
Prezint o fa anterioar - convex i una posterioar - concav. De la nivelul corpului se
aeaz trei procese: frontal, temporal i maxilar, fiecare spre osul corespunztor. Deli
miteaz meatul inferior n care se deschide canalul lacrimo-nazal.
6. Cornetele nazale inferioare
Au form de semilun, cu extremitatea mai voluminoas situat posterior.
7. Vomerul
8. Mandibula
Os unic, situat sub lama perpendicular a osului etmoid. Este singurul os Corpul a
re form mobil, datorit de potcoav. articulaiei cu osul temporal (articulaia temporo-m
andibular).
Particip la formarea poriunii osoase a septului nazal.
Pe marginea superioar se afl cele 16 alveole ale dinilor inferiori. Pe linia median
se afl simfiza mentoniera, iar lateral de ea linia oblic a mandibulei, sub care se
gsete gaura mandibulei prin care intr nervul i artera alveolar inferioar.
Ramurile mandibulei.
Pe faa extern se prinde muchiul maseter, iar pe faa intern muchiul pterigoidian medial
. Superior, marginea mandibulei prezint dinainte napoi procesul coronoid pe care s
e prinde muchiul temporal, incizura mandibulei i condilul mandibulei, care se arti
culeaz cu fosa mandibular a osului temporal.
Osul hioid. Os nepereche, situat n partea antero-superioar a gtului, deasupra larin
gelui, face parte din scheletul osteofibros al limbii. Central prezint un corp, i
ar lateral se afl coarnele mari i mici. Pe osul hioid se prind muchii supra- i infra
hioidieni. SCHELETUL TRUNCHIULUI Este format din coloan vertebral, stern, coaste i
bazin. Bazinul este alctuit din osul sacru i cele dou oase coxale.

COLOANA VERTEBRAL Reprezint scheletul axial, fiind situat n partea median i posterioar
a corpului, ndeplinete un triplu rol, fiind axul de susinere al corpului, protejnd md
uva spinrii i participnd la executarea diferitelor micri ale trunchiului i capului. na
nte de a analiza caracterele pe regiuni ale diferitelor vertebre, trebuie studia
t vertebra tip (vertebra toracal). Vertebra tip prezint, n partea sa anterioar, corpu
l vertebral, iar posterior arcul vertebral, care este legat de corpul vertebral
prin doi pediculi vertebrali. Acetia din urm, prin suprapunere, delimiteaz orificii
le intervertebrale (de conjugare) prin care ies nervii spinali. Corpul prezint o
circumferin, o fa superioar i una inferioar, care se articuleaz cu vertebrele suprabiacente, prin intermediul discului intervertebral, o formaiune fibrocartilaginoa
s avnd n centru nucleul pulpos. Arcul vertebral prezint, de asemenea, i o serie de ap
ofize, dintre care unele sunt musculare, iar altele articulare. Cele musculare s
e disting n apofiza spinoas, unic, situat pe linia median, i n apofizele transversale,
stng i dreapt. Cele articulare sunt n numr de patru, dou superioare i dou inferioare
servesc pentru articulaii cu apofizele articulare ale vertebrelor supraiacente i
subiacente. Intre corpul vertebral, pediculii vertebrali i arcul vertebral se afl
orificiul vertebral, care, prin suprapunere, formeaz canalul vertebral ce adpostete
mduva. Caracterele regionale ale vertebrelor Regiunea Corpul Procesele Procesul
Orificiul Vertebre cu aspect transversale spinos vertebral particular 1. CerviDi
ameAu doi tuberScurt i TriunCi = atlas; nu are corp vercal (7 trul culi: anterior,
bifurcat. ghiular, tebral; prezint dou mase vertebre) transposterior. cu baza lat
erale unite printr-un arc (fig. 15) versal Prezint un spre anterior i unul posteri
or, dublu orificiu prin nainte mai mare.
fa de cel antero-posterior.
care trec artere i nervul vertebral.
(spre corpul vertebrei).
C2 = axis; prezint pe faa superioar a corpului, o proeminen numit dintele axisului. C7
= vertebr proeminent; are un proces spinos lung. Orificiul vertebral Rotund. Vert
ebre cu aspect particular T, - prezint pe corp o faet pentru coasta I i o hemifaet pen
tru coasta a Il-a. Vertebra T,0 are o hemifaet pentru coasta X. Vertebrele T,, i T,
2 au faetele pentru coastele a Xl-a i a XII-a.
Regiunea 2. Toracal (12 vertebre) (tig. 16 A, B)
Corpul Cilindric, avnd diametrul transvers egal cu cel anteroposterior. Pe prile la
terale ale vertebrelor TrT9 se afl cte dou hemifaete articulare pentru capul coastel
or 2-9.
Procesele transversale Prezint o suprafa de articulare cu tuberculul coastei.
Procesul spinos Lung i nclinat n jos pentru a limita extensia.
Dintele axisului Procesul transv Procesul articular inferior Corpul axisului Faa
articular anterioar Procesul articular "*>. ^/superior ':7^%^ v Tuberculul v/ anter
ior Tuberculul posterior pj^ccsui Arcul axisului spinos Fig. 15. Vertebrele cerv
icale. A i B- axisul (C2); C- atlasul (CI)
Procesul articular articular inferior Proces mamilai c. acce; Proces spinos Arc
vertebral Proc. articular superiors Proces costal Arc vertebral (pedicul) Fig. 1
6. A - Vertebra toracal T12 (vedere lateral); B - vertebr toracal (vedere superioar);
C - vertebr lombar Caracterele regionale ale vertebrelor - continuare
Regiunea 3. Lombar (5 vertebre) (fig. 16 C)

Corpul Cel mai voluminos, cu diametrul transvers dublu fa de cel antero-posterior.
Procesele transversale Lipsesc, locul lor fiind luat de procesele costiforme.
Procesul spinos Dreptunghiular, bine dezvoltat.
Orificiul Vertebre cu aspect vertebral particular Triunghiular, cu baza spre cor
p. Vertebra L, seamn cu vertebrele torneale. Vertebra L5 se poate suda de sacru.
Osul sacru. Provine din sudarea celor cinci vertebre sacrale. Osul sacru este un
os median, nepereche, de form triunghiular, cu baza n sus. Faa sa anterioar este uor
concav i prezint patru linii transverse, care corespund locului de unire al celor c
inci vertebre sacrale (fig. 17 A, B). La extremitile celor patru linii transverse
se afl orificiile sacrale anterioare (cte patru), de fiecare parte prin care ies r
amurile anterioare ale nervilor sacrali. Pe faa posterioar convex se observ o serie
de creste, i anume: creasta sacral median, rezultat din unirea proceselor spinoase a
le vertebrelor sacrale. Sub aceast creast se afl orificiul inferior al canalului sa
cral, numit hiatus sacral, delimitat de coarnele sacrului; creasta sacral interme
diar, care rezult din unirea apofizelor articulare; creasta sacral lateral, care cor
espunde proceselor transversale. Intre creasta sacral intermediar i cea lateral se a
fl orificiile sacrale posterioare (cte patru de fiecare parte), prin care ies ramu
rile posterioare ale nervilor sacrali. Procesul articular Fig. 17 A. Osul sacru,
faa intern
64 ANATOMIA i FIZIOLOGIA OMULUI

Procesul articular Canalul sacral Apex Fig. 17 B. Osul sacru, faa extern Feele late
rale ale sacrului prezint, n partea lor superioar, o suprafa de articulare pentru osu
l coxal. Baza sacrului, orientat superior, prezint n centru corpul vertebrei S, car
e, mpreun cu corpul vertebrei L5, formeaz un unghi numit promontoriu. Lateral, baza
sacrului prezint aripile sacrului. napoia corpului vertebrei S, se afl orificiul d
e intrare n canalul sacral. Vrful sacrului, ndreptat n jos, se unete cu baza coccisul
ui. Coccigele. Rezult din fuzionarea celor 4 - 5 vertebre coccigene i reprezint un
vestigiu al cozii de la mamifere. Coccigele are form triunghiular, cu baza ndreptat n
sus spre vrful sacrului, cu care de altfel se i articuleaz. La nivelul bazei cocci
sului se remarc prezena celor dou coarne coccigiene, care se articuleaz cu coarnele
sacrale. Coloana vertebral nu este rectilinie, ci prezint curburi att n plan sagital
, ct i n plan frontal. Curburile din plan sagital sunt numite lordoze, cnd au concav
itatea posterior (regiunea toracal i sacral). Lordoza cervical apare la 3 luni, cnd c
opilul ncepe s ridice capul, cifoza toracal apare la ase luni, cnd copilul ncepe s ste
n ezut, iar lordoza lombar apare la dousprezece luni, cnd copilul ncepe s mearg.
Curburile n plan frontal se numesc scolioze i pot fi cu convexitatea la stnga (sini

stroconvexe) sau la dreapta (dextroconvexe). In interiorul coloanei vertebrale s
e afl canalul vertebral, format prin suprapunerea gurilor vertebrale. SCHELETUL TO
RACELUI Toracele osos este format anterior de ctre stern, posterior de ctre coloan
a vertebral, iar lateral de coaste. Sternul este os lat, situat anterior, pe lini
a median a toracelui. Este format din manubriu, corp i apendicele xifoid, care rmne
cartilaginos pn n jurul vrstei de 40 de ani. La locul de unire a manubriului cu corp
ul sternului se afl unghiul sternal, n dreptul cruia se afl cartilajul coastei II (r
eper folosit pentru numrarea coastelor prin palpare). Pe marginea superioar a manu
briului se afl incizura pentru cartilajul coastei I. La unghiul sternal se afl inc
izura cartilajului coastei a Il-a. Pe marginile corpului sternal se afl incizuril
e cartilajelor coastelor III - VII. Coastele sunt arcuri osteocartilaginoase, si
tuate n partea lateral a toracelui, ntinse de la coloana vertebral toracal pn la stern
Sunt n numr de 12 perechi, fiind formate posterior dintr-un arc osos, iar anterio
r din cartilajul costal. Acesta lipsete la coastele XI i XII. Arcul osos prezint o
extremitate anterioar. La extremitatea posterioar se descrie capul coastei, care s
e articuleaz cu feele laterale ale vertebrelor toracale (capul coastelor II - IX s
e articuleaz cu cte dou vertebre, n timp ce capul coastelor I, XI i XII numai cu o si
ngur vertebr, vertebra corespunztoare), colul coastei i tuberculul coastei, care se
articuleaz cu procesul transvers al vertebrelor toracale. Extremitatea anterioar a
arcului osos prezint o scobitur n care ptrunde cartilajul costal. Corpul coastei pr
ezint o fa lateral convex, o fa medial concav, o margine superioar i una inferioar
ea creia se afl anul coastei prin care trec vena, artera i nervul intercostal. Puncia
torace se face ntotdeauna introducnd acul aproape de marginea superioar a coastelo
r i niciodat de marginea inferioar a acestora, deoarece putem atinge mnunchiul vascu
lo-nervos intercostal. Primele 7 perechi de coaste sunt coaste adevrate, cartilaj
ul lor articulndu-se cu sternul. Coastele VIII, IX, X sunt coaste false, deoarece
se articuleaz cu sternul prin intermediul cartilajului coastei VII. Ultimele dou
coaste nu au cartilaj i nu ajung la stern. Se numesc coaste flotante (libere). Po
sterior, scheletul toracelui este format de ctre cele 12 vertebre toracale. Torac
ele osos are forma unui trunchi de con, cu baza n jos, la acest nivel aflndu-se di
afragma. Dimensiunile i forma variaz n funcie de vrst, sex (la femei este mai scurt i
re diametrul transvers mai mic), constituia individual i de anumite stri patologice.
Cifoza i scolioza modific forma toracelui. In scolioz, cele dou jumti ale toracelui n
sunt simetrice. In cifoz este mrit n sens sagital. SCHELETUL MEMBRELOR Scheletul m
embrelor superioare este format din scheletul centurii scapulare i scheletul memb
rului superior liber (scheletul braului, antebraului i minii). Centura
scapular leag membrul superior de torace i este format din clavicul i scapul (omoplat)
Scheletul membrelor inferioare cuprinde centura pelviana i scheletul membrului i
nferior liber.

Scheletul centurii scapulare Numele Form i situaie 1. Clavicula (fig.18) Os lung, p
ereche, de forma literei S , in partea anterosupe-rioar a toracelui. Elemente ana
tomice Extremitatea intern. Detalii Voluminoas. Se articuleaz cu incizia clavicular
de pe manubriu. Turtit. Se articuleaz cu acrom ionul. Situat sub piele. Se poate pa
lpa. Privete spre prima coast i prezint un an n care se insera muchiul subclavicular.
nvex medial, concav lateral. Convex lateral, concav medial. Privete spre coaste i prez
int o adncitur, numit fosa subscapular, n care i are originea muchiul subscapular. P
t n treimea superioar spina scapulei, care se termin printr-o poriune lit, numit acr
. Deasupra spinei se afl fosa supraspinoas, iar sub spin se gsete fosa infraspinoas. P
rezint o mic scobitur, numit incizura scapulei. Lateral de incizia capsulei se gsete p
rocesul coracoid pe care se insera muchi i ligamente. Este ndreptat spre axil.
Extremitatea extern. Faa superioar. Faa inferioar.
Marginea anterioar. Marginea posterioar. 2. Scapula (fig. 19 Ai B) Os lat de form tr
iunghiular, cu baza n sus, situat n partea posterioar a toracelui. Faa anterioar.
Faa posterioar.
Marginea superioar a scapulei.
Marginea lateral.
Marginea medial. Unghiul lateral.

Unghiul superomedial. Unghiul inferior.
Este ndreptat spre coloana vertebral. Prezint cavitatea glenoid care se articuleaz cu
capul humerusului, formnd articulaia scapulo-humeral. Ofer inserie muchiului ridictor
l scapulei. Ofer inserie ctorva fascicule din marele dorsal.
Faa articular sternal Gaura nutritiv Ini presiunea ligamentului costoclavicular Faa a
rticular acromial Linia trapezoid Tuberculul conoid Tuberculul conoid Extremitatea
sternal B Extremitatea acromial Fig. 18. Clavicula. A - vedere inferioar; B - veder
e superioar Incizura scapular Marginea Unghiul superior Fosa supraspinoasa Spina s
capulei Acromion Cavitate glenoidal? Unghiul lateral Tuberculul infraglenoidaf s
c infraspino Spina scapulei Tuberozitatea muscular Unghiul inferior Fig. 19 A. Sc
apula, vedere dorsal
Fig. 19 B. Scapula, vedere lateral Scheletul membrului superior liber Osul Form, E
lemente situaie anatomice Detalii
1. Hume rusul (fig. 20)

Os lung, formeaz osul braului.
Epifiza proximal.
Capul humerusului se articuleaz cu cavitatea glenoid a scapulei. Marea i mica tuber

ozitate ofer inserii musculare i se prelungesc n jos cu creasta marei tuberoziti i, re
pectiv, a micii tuberoziti. Colul anatomic desparte capul humerusului de cele dou t
uberoziti. Este cilindric n partea superioar i triunghiular n partea inferioar. Pe f
rioar se afl anul de torsiune al humerusului. Prezint dou suprafee articulare: una n
m de mosora, trohleea humerusului, care se articuleaz cu u In a, alta sferic, condil
ul humerusului, care se articuleaz cu radiusul. Deasupra trohleei se afl foseta co
ronoid, iar deasupra condi Iu lui foseta radial.
Diafiza.
Epifiza distala.
mare ^Capili t
îÂ
humeral
l
^^^-Colul
Troll leeia humeral anatomic chirurgical anul nervului Faa posterioar Fosa o leern i a
n a Epicondilul medial anul nervului ulnar Capul hum Colul anatomic A in teri u be
reu lar Tuberculul mic Creasta tuberculului mare Tuberculul mare Gaura nutritiv M
argine; medial Faa antero- I medial**" Fsela, coronei d Epicondilul. medial V Trohleea
hume ra la Creasta tuberculului mare Tuberozitatea deltoid Marginea iterala
Fata antero > lateral Foseta radiat Epicondilul lateral Fig. 20. Humerus Stnga - ve
dere anterioar, dreapta - vedere posterioar

Scheletul membrului superior liber - continuare Osul Form, situaie Elemente anatom
ice 2. Ulna Este osul fix i Epifiza (fig. 21) intern al scheletului proximal. ante
braului. Detalii Prezint o incizura, numit incizura ulnei, care se articuleaz cu tro
hleea humerusului. Posterior i superior de incizura ulnei se afl olecranul, iar an
terior i inferior procesul coronoid al ulnei. Pe faa lateral a epifizei proximale e
ste incizura radial a ulnei, care se articuleaz cu circumferina radiusului. Triungh
iular, prezentnd o fa intern, una anterioar i una posterioar. Prezint capul ulnei, c
e articuleaz cu extremitatea distal a radiusului i procesul stiloid. Prezint capul,
colul i tuberozitatea radiusului. Capul prezint superior foseta capului radiusului
, care se articuleaz cu condilul humeral. Sub capul radiusului se remarc colul, ia
r inferior tuberozitatea radiusului. Este triunghiular, prezentnd o fa anterioar, una
posterioar i a treia lateral. Are aspect de piramid trunchiat. Medial prezint incizur
a ulnar, care articuleaz cu capul ulnei. Lateral are procesul stiloid. Inferior se
articuleaz cu osul scafoid i semilunar. In rndul proximal, dinafar spre nuntru, se af
l oasele: scafoid, semilunar, piramidal i pisiform (situat deasupra osului piramid
al). In rndul distilat, dinafar spre nuntru, sunt oasele: trapez, trapezoid, osul ma
re i osul cu crlig. Se articuleaz cu oasele din rndul distal.
Diafiza. Epifiza distal 3. Radiusul Este osul mobil i (fig. 21) lateral al antebrau
lui. Epifiza proximal.
Diafiza. Epifiza inferioar.
4. Oasele carpiene (fig. 22)
8 oase scurte, pe dou rnduri.
5. Oasele
Sunt n numr de 5,
Baza.
metacarpiene (fig. 22) 6. Oasele degetelor (falangele) (fig. 22)

numerotate de la I la V, dinspre lateral spre medial. Degetele II - V au cte 3 fa
lange: 1 -proximal; 2- medie; 3 - distal. Degetul I are numai dou falange. Falanga
distal corespunde unghiilor.
Corpul. Capul. Baza. Corpul. Capul.
Aspect triunghiular. Prezint o fa dorsal, una lateral i a treia medial. Rotunjit. Se a

ticuleaz cu baza falangei I (proximal). Concav. Turtit. Convex.
Incizura
tiloid nterosoas 21 0asele antebraului A - vedere anterioar; B - feele articulare, e
xtremitatea distal; C - detaliu, extremitatea proximal u i i au
Fig. 22. Oasele minii, vedere extern
Scheletul centurii pelviene Osul Form, situaie Osul coxal. Format Pe prile din trei
oase: ileonul, laterale ale n partea superioar, bazinului pubele, anterior, i osos.
ischio-nul, posterior. Se sudeaz ntre ele Ia pubertate. Cele 2 coxale se articule
az anterior formnd simfiza pubian!, iar posterior sac ml, formnd (articulaia sacroili
ac! (fig. 23).
Elemente anatomice Faa laterali.
Detalii In centru se afl cavitatea acetabular. Superior de cavitatea acetabular se

afl faa extern a ileonului pe care se afl linia fesier posterioar i cea anterioar, n
ceste linii i au originea cei trei muchi fesieri. Sub cavitatea acetabular se afl gau
ra obturat. Prezint linia arcuat, ndreptat oblic de sus n jos si dinapoi nainte. Deasu
ra liniei arcuate se afl fosa iliac. Sub linia iliac se afl tuberozitatea iliac, supr
afaa auricular a osului coxal i o suprafa plan care corespunde cavitii acetabulare.
Faa medial.
Creasta iliaca Linia intermediar Buza intern Aripa osului iliac Spina iliaca ante
ro-superioar
Fosa iliaca Spina iliac ti an tero-in ferioar Linia arcuat anul obturatoi Ramura super
ioar ) a osului pubian Tuberculul obturator posterior Fata simfizial ; aa kuricular Tu
berozitatea iliac Spina iliac pos tero - s u peri oar ima iliaca Ramura inferioar a
osului pubian postero-] n enoara anul paraglenoidal ncizura ischiatica mare Corpul
osului ischiatic Spina ischiatica Incizura ischiatica mic Ramura osului ischiatic
Tuberozitatea ischiatica Gaura obturatone Fig. 23. Osul coxal, vedere extern Sch
eletul centurii pelviene - continuare Osul Form, situaie Elemente anatomice Detali
i Osul coxal continuare (fig 24) Marginea superioar Este reprezentat de creasta il
iac, ce are forma de "S" culcat. Marginea inferioar. Prezint un segment anterior, c
are se articuleaz cu coxalul opus, formnd simfiza pubian, i un segment posterior, re
prezentat de ramura ischiopubian._ Marginea anterioar. Prezint de sus n jos : splina
iliac antero-superioar, splina iliac antero-inferioar, eminena ileopubian, creasta pe
ctineal i tuberculul public. Marginea posterioar. Prezint de sus n jos: spina iliac po
stero-superioar, spina iliac postero-inferioar, marea scobitur ischiadic, spina ischi
adic, mica scobitur ischiadic i tuberozitatea ischiadic.
Aripa osului iliac Linia fesier anterioar Linia fesier inferioar Tuberozitatea muc
hiului fesier mare Spina iliac postcro-superioar Spina iliac pos i ero-i n ferioar
Incizura ischiatic mare Acetabulul Spina ischiatica Incizura ischiatica mic Corpu
l osului ischiatic Tuberozitatea ischiatica Tuberculul obturator posterior Buza i
ntern Linia intermediar Buza extern Aripa mare a osului iliac Spina iliac antero-sup
erioar Corpul osului iliac Spina iliac an tero- i nferi oar Faa lunat Fosa acetabular
Creasta obturatorie Tuberculul pubic Ramura inferioar a osului pubian Incizura ac
etabular Tuberculul obturator anterior Gaura obturatorie Ramura osului ischiatic
Fig. 24. Osul coxal, vedere intern Scheletul membrului inferior liber Osul Form, E
lemente Detalii situaie anatomice 1. Femurul (fig. 25) Os lung, care formeaz schel
etul coapsei. Epifiza proximal. Prezint capul femurului, colul i doutuberoziti (marele
i micul trohanter). Capul are forma a 2/3 de sfer i se articuleaz cu cavitatea acet
abular a coxalului. Marele i micul trohanter sunt unii anterior prin linia intertro
hanteric, iar posterior prin creasta intertrohanteric. Este prismatic, prezentnd o
fa anterioar, una medial i una lateral. Se observ linia aspr care n sus se trifurc,
os se bifurc. Prezint dou suprafee articulare, numite condili femurali. Anterior, ntr
e cei doi condili se afl suprafaa patelar, care corespunde patelei, iar posterior f
osa intercondilian. Deasupra condilului medial se afl epicodilul medial, iar deasu
pra condilului lateral se afl epicondilul lateral.
Diafiz.
Epifiza distala.
Colul femural Trohanterul mare \Mt~
\
Foveea capului femural jnia intertrohanteric Trohanterul mic
Corpul femural Epicondilul lateral Epicondilul ned i al Capul femural V^^S2^

anterul Foveea - p ..^
Troh
capului
\ 'jSK^ W^L -1
femural SSlMm^ ^Creasta intertroColul femural/^/ .,jy hanteric Trohanterul mic^yjl Li
nia pectincew Buza medial a liniei aspre Buza lateral a liniei aspre Epicondilul po
plitee medial Condii ui medial Faa Condilul lateral L Fosa Jjii intcrcondilian int
ercondilian Fig. 25. Femurul, faa anterioar i posterioar Scheletul membrului inferior
liber - continuare Osul Form, Elemente Detalii situaie anatomice 2. Patela Este u
n os Faa anterioar. Este convex. (rotula) scurt, turtit, Faa posterioar. Se articulea
z cu suprafaa patelar a aflat n ten femurului. do nul Marginea medial Ambele convexe.
muchiului Marginea lateral. cvadriceps. Baza rotulei. Privete n sus. Vrful rotulei.
Orientat n jos.
76 ANATOMA I FIZIOLOGIA OMULUI
Scheletul membrului inferior liber - continuare Osul Form, situaie Elemente anatom
ice Detalii
3. Tibia (fig. 26)

Particip la formarea scheletului gambei, fiind plasat medial.
Epifiza proximal.
Este voluminoas i prezint 2 condili. Fiecare condil are o fa superioar, care corespund
e condililor femurali, i o circumferin. Pe circumferina condilului lateral se afl o s
uprafa articular pentru capul fibulei. n partea anterioar a epifizei proximale se afl
tuberozitatea tibial. Are o form triunghiular prezentnd o fa medial, una lateral i a
osterioar. Faa posterioar prezint o creast oblic, numit linia solearului. Marginea ant
rioar este ascuit (creasta tibiei). Prezint o suprafa articular pentru ta-lus, plasat
ferior. Medial, se prelungete cu maleola tibiei, iar lateral prezint o suprafa de ar
ticulaie pentru fibul. Este reprezentat de capul fibulei, care prezint o suprafa de ar
ticulare pentru tibie. Capul se prelungete n sus cu vrful capului fibular. Este tri
unghiular, prezentnd o fa lateral, una medial i alta posterioar. Este format de male
ibular care prezint o suprafa de articulare pentru tibie i alta pentru talus. n partea
posterioar se afl fosa maleolei fibu-lare. Se articuleaz n sus cu tibia i fibula, n j
os cu calcaneul, iar anterior cu navicularul. Se articuleaz n sus cu talusul, iar
anterior cu cuboidul. Se articuleaz napoi cu talusul, iar anterior cu cele trei cu
neiforme. Se articuleaz napoi cu calcaneul, iar anterior cu baza metatarsienelor I
V i V. Se articuleaz napoi cu navicularul, iar anterior cu baza metatarsienelor I,
II i III.
Diafiz.
Epifiza distal.
4. Fibula
Particip la formarea scheletului gambei, fiind situat lateral.
Epifiza proximal.
Diafiz. Epifiza distal.
5. Oasele tarsiene (fig. 27)
Sunt 7 oase Talusul. dispuse n dou rnduri. Rndul posterior, Calcaneul. format din do
u oase (talusul, n Navicularul. sus, i calcaneul, n jos); Cuboidul.
Cele trei cuneiforme
Capul fibulei Fig. 26. Oasele gambei: A- faa anterioar a tibiei; B- faa anterioar a
fibulei; C- feele posterioare ale tibiei i fibulei Scheletul membrului inferior li
ber - continuare Osul Form, situaie Elemente Detalii anatomice 6. Oasele Sunt nume
rotate de la I la V, Baza. Se articuleaz cu oasele metamergnd dinspre medial spre
lateral. tarsiene. tarsiene Fiecare metatarsian prezint o baz, Corpul. Este triung
hiular, avnd o fa un corp i un cap. dorsal, alta lateral, iar cea de-a treia medial. C
pul. Se articuleaz cu falanga proximal. 7. Oasele Degetele sunt numerotate de la I
la Baza. Concav. degetelor V, dinspre partea medial spre partea Corpul. Turtit. (
fig. 28) lateral: primul deget, ha-luce; Capul. Convex. degetele II-V au cte trei
fa-lange, iar halucelele numai dou.

Fig. 27. Planta, faa superioar (dorsal) ARTICULAIILE Articulaiile sunt organe de legtu
r ntre oase, fiind sediul micrilor. Dup gradul de mobilitate, articulaiile se mpart n
nartroze i diartroze. SINARTROZELE Sunt articulaii fixe, imobile i nu posed cavitate
articular. In acest tip de articulaii se execut micri foarte reduse. Dup tipul esutul
i care se interpune ntre cele dou oase care se articuleaz, distingem sindesmoze, si
ncondroze i sinostoze. Sindesmozele Sunt articulaii n care ntre cele dou oase se inte
rpune esutul fibros; menionm n acest sens articulaia dintre oasele coxale i sacru, uni
te prin ligamente interosoase puternice. Tot n cadrul sindesmozelor menionm suturil
e - care sunt articulaii - pe care
Bazele oaselor meta tarsie ne anul ten donul ui m. peron ier lung Tuberozitatea os
ului cuboid Osul cuneiform lateral *aianse Oase sesamoide Tuberozitatea osului m
etat ars ian haluce Osul cuneiform medial (I) Osul cuneiform intermediar (II) T
uberozitatea osului na vi cui ar Capul lalusului Sustentaculum tali Tuberozitate
a calcane u lui, procesul lateral
Fig. 28. Planta, faa inferioar (plantar)

Tuberozitatea calcaneal ui, procesul medial
le ntlnim la craniu. Oasele sunt articulate ntre ele, dar sunt desprite printr-un str
at subire de esut fibros. Se descriu trei tipuri de suturi: 1. sutura dinat, n care s
uprafeele osoase prezint dini de fierstru ce se ntreptrund (sutura fronto-pariental,
scuama osului occipital i oasele parietale); 2. sutura solzoas (scuamoas), n care c
ele dou oase care se articuleaz sunt tiate oblic (sutura parieto-temporal dintre oas
ele parietale i scuama temporalului); 3. sutura plan, n care oasele se articuleaz pr
in margini regulate (sutura dintre cele dou oase nazale). Sincondrozele Sunt arti
culaii n care, ntre cele dou oase care se articuleaz se interpune o lam de esut cartil
ginos (articulaia dintre poriunea bazilar a occipitalului i corpul osului sfenoid sa
u sincondroza pieselor osoase ce alctuiesc osul coxal). Tot n categoria
HO ANATOMIA I FIZIOLOGIA O M I L I I
sincondrozelor menionm i simfizele, unde ntre cele dou oase se interpune esut fibrocar
tilaginos (simfiza pubian dintre oasele pubiene). Sinostozele Rezult din osificare
a sincondrozelor i a sindesmozelor la oamenii n vrst. DIARTROZELE Sunt articulaii car
e posed un grad variabil de mobilitate i se mpart n amfiartroze (articulaii semimobil
e) i artrodii (articulaii mobile). Amfiartrozele Sunt articulaii cu suprafee articul
are plane sau uor concave (articulaiile dintre corpurile vertebrale care se fac pr
in interpunerea discurilor intervertebrale). Aceste articulaii sunt semimobile. E
lementele unei artrodii Suprafee Pot fi sferice (capul humerusuini, condilul radi
usului, capul femurului), conarticulare cave (cavitatea glenoid a scapulei, cavit
atea acetabular, cupuoara radiusului), n form de mosora (trohleea humerusului), plane
(platoul tibia]). Suprafeele articulare sunt acoperite de cartilaj articular, fo
rmat din esut cartilaginos hialin, fr nervi i vase de snge. Cartilajul are rol de tam
pon, amortiznd presiunea exercitat de greutatea corpului, i rol de protecie, uurnd alu
necarea oaselor n timpul micrilor. Distrugerea cartilajului articular duce la dispa
riia micrilor dintr-o articulaie (anchiloz). Capsula articular Prezint un strat extern
fibros i unul intern reprezentat de membrana sinovial. Capsula are forma unui manon
care se insera pe ambele extremiti osoase. Capsula este mai redus i mai puin reziste
nt n articulaiile cu mobilitate mare i de grosime apreciabil n articulaiile cu mobilit
te redus. Exist i articulaii mobile, care au o capsul groas (articulaia oldului). Rol
capsulei este de a proteja articulaiile de procesele patologice peri articulare i
de a mpiedica rspndirea lichidului sinovial n esuturile vecine.
Membrana Reprezint stratul profund al capsulei articulare i se prezint ca o foi foart

e si no vi ala subire, lucioas, care ader de suprafaa capsulei articulare. Secret sin
ovia, lichid glbui, vscos, unsuros, cu rol n micrile articulare. Membrana sino-v al ac
per i formaiuni intercapsulare (tendoane, ligamente, discuri intraarticulare). ( av
itatea articular Este un spaiu virtual, cuprins ntre capetele osoase care se articu
leaz i capsula articular. Conine o cantitate mic de lichid sinovial. Prezena unei pres
iuni negative n cavitatea articular, ct i presiunea atmosferic particip la meninerea
ontact a suprafeelor articulare. Sunt formaiuni fibroase care se insera pe cele do
u oase ale unei articulaii, contribuind la meninerea n contact a suprafeelor articula
re. Cnd ntre suprafee care se articuleaz exist nepotriviri, apar diferite formaiuni fi
brocartilaginoase, realiznd potrivirea suprafeelor articulate (menise ul articular
din articulaia genunchiului sau discul articular din articulaia tempo romandibula
r.
1 Ligamente articulare
Artrodiile Artrodiile sunt articulaii sinoviale, cu o mare mobilitate. Elementele

unei artrodii sunt redate n tabelul din pagina anterioar. La nivelul unei articul
aii mobile, micrile depind de forma suprafeelor articulare. Ele se pot realiza n juru
l unui ax, a dou axe sau a trei axe. Tipurile de micri n articulaii Flexie Micri de ap
opiere sau de ndeprtare a dou segmente alturate. Se fac n -Extensie jurul unui ax tra
nsversal. Abducie -Adducie Rotaie Se fac n jurul unui ax transversal. Prin adducie se
realizeaz apropierea fa de axul median al corpului, iar prin abducie ndeprtarea fa d
xul median. Micare realizat n jurul axului care trece prin lungul segmentului ce se
deplaseaz; poate fi extern sau intern, dup cum segmentul se rotete spre corp sau n af
ar. Este micarea complex care totalizeaz flexia, extensia, abducia, adducia i le asoci
z cu rotaia. Pronaia este micarea de rotaie a minii, prin care policele se rotete medi
l, palma privind n jos, iar supinaia este micarea invers. La picior, cnd planta privet
e spre lateral i marginea extern a piciorului se ridic, se realizeaz pronaia, iar sup
inaia se realizeaz invers.
Circum-ducie Pronaie -Supinaie
FIZIOLOGIA SISTEMULUI OSOS
Oasele sunt piese rigide, componente ale scheletului. Ele ndeplinesc mai multe ro
luri funcionale: 1. Rol de prghii ale aparatului locomotor. Asupra lor acioneaz muchi
i, asigurnd susinerea i locomoia corpului. 2. Rol de protecie a unor organe vitale: c
utia cranian pentru creier; canalul rahidian pentru mduva spinrii;
cutia toracic pentru inim i plmni; bazinul osos pentru organele pelvine. 3. Rol anti
oxic. Oasele rein numeroase substane toxice ( Hg, Pb, F ) ptrunse accidental n organ
ism i le elibereaz treptat, fiind eliminate renal. In felul acesta concentraia sang
vin a toxicului nu crete prea mult i sunt prevenite efectele nocive asupra altor or
gane. 4. Rol de sediu principal al organelor hematopoietice. La copii toate oase
le, iar Ia adult oasele late conin mduv roie, hematogen. 5. Rol n metabolismul calciul
ui, fosforului i electroliilor. Oasele reprezint principalul rezervor de substane mi
nerale al organismului.

COMPOZIIA CHIMIC A OASELOR Osul este alctuit dintr-o matrice organic solid, care este
foarte mult ntrit de depozitele de sruri de calciu. Osul compact obinuit conine aprox
imativ 30% din greutate matrice i 70% sruri. Totui, osul nou format poate avea un p
rocent mult mai mare de matrice dect de sruri. Matricea organic a osului. Este alctu
it 90 - 95% din fibre de colagen, iar restul este un mediu omogen denumit substan f
undamental (mpreun constituind oseina). Fibrele de colagen se extind n primul rnd dea lungul liniilor de for de tensiune i dau osului marea sa rezisten la tensiune. Subs
tana fundamental este alctuit din lichid extracelular i proteoglicani, mai ales acid
hialuronic i condroitin sulfat. Funcia exact a acestora nu este cunoscut, dei ei ajut
probabil la controlul depunerii srurilor de calciu. Srurile minerale. Sunt repreze
ntate n special de calciu i fosfai, iar cea mai important substan cristalin este hidro
iapatita; fiecare cristal are forma unei plci lungi i plate. Raportul relativ ntre
calciu i fosfor poate varia foarte mult n diverse condiii nutriionale, acest raport,
n uniti de greutate, situndu-se ntre 1,3 i 2,0. Printre mineralele osului se numr i
i de magneziu, sodiu, potasiu i bicarbo-nat, dei nu s-a putut demonstra existena un
or cristale bine individualizate formate de acetia. Se presupune c ionii sunt mai
degrab adsorbii pe suprafaa cristalelor de hidroxi-apatit dect organizai n cristale di
tincte proprii. Aceast capacitate a multor tipuri diferite de ioni de a se adsorb
i pe suprafaa cristalelor osoase se extinde i la muli ali ioni strini osului n mod obi
uit, cum ar fi stroniul, uraniul, plutoniu] i alte elemente transuranice, plumbul,
aurul i alte metale grele, precum i cel puin 9 din cele 14 produse radioactive maj
ore eliberate de explozia bombei de hidrogen. Depunerea substanelor radioactive n
os poate produce o iradiere prelungit a esuturilor osoase i, dac se depune o cantita
te suficient, se poate dezvolta uneori un cancer osteogen. Rezistena la presiune i
la compresiune a osului. Fiecare fibr de colagen a osului este alctuit din segmente
periodice, repetitive la fiecare 64 nm (nanometri) ai lungimii sale; cristalele
de hidroxiapatita se afl adiacent fiecrui segment de fibr i se leag strns de acesta,
piedicnd alunecarea lor. Acest lucru este esenial pentru a asigura rezistena osului
. In plus, segmentele fibrelor de colagen nvecinate se suprapun, fcnd ca i cristalel
e de hidroxiapatita s fie suprapuse. Fibrele de colagen ale osului, ca i cele din
tendoane, au o mare rezisten la tensiune, n timp ce srurile
de calciu au mare rezisten la compresiune. Aceste proprieti combinate, la care se ad

aug gradul de legare ntre fibrele de colagen i cristale, creeaz o structur osoas care
are o mare rezisten att la ntindere, ct i la compresiune. METABOLISMUL OSULUI La nivel
ul oaselor au loc procese metabolice similare celorlalte organe. O particularita
te metabolic o constituie marea afinitate a substanei fundamentale fa de srurile mine
rale. Mecanismul calcificrii osoase. Primul stadiu al formrii osului este secreia d
e colagen i substan fundamental de ctre osteoblaste. Ritmul sintezei substanelor organ
ice este influenat de glandele endocrine. Hipofiza, prin STH, gonadele i tiroida,
prin hormonii lor, mresc ritmul sintezelor proteice din os. Glucocorticoizii, ns, s
timuleaz activitatea osteoclastelor care distrug structura proteic a osului. Efect
e asemntoare are i parathor-monul. Ritmul sintezei substanelor organice din os scade
cu vrsta. Dup sintez, aceste proteine sunt eliminate n spaiul pericelular, unde cola
genul polimerizeaz rapid pentru a forma fibre de colagen; esutul care rezult devine
osteoid, un material similar cartilajului, dar diferit de acesta prin faptul c n
el precipit srurile de calciu. Pe msur ce se formeaz osteoidul, unii osteoblati rmn
rai n el i sunt denumii osteocite. In cteva zile dup formarea osteoidului, srurile de
alciu ncep s precipite pe suprafaa fibrelor de colagen. Precipitatele apar la inter
vale periodice de-a lungul fibrei de colagen, formnd nuclee minuscule care trepta
t, n timp de zile i sptmni, cresc pn la produsul finit, cristale de hidroxiapatit. S
e de calciu care se depun iniial nu sunt cristale de hidroxiapatit, ci compui amorf
i (necristalini). Apoi, printrun proces de adiie i substituie de atomi, aceste sruri
sunt remodelate n cristale de hidroxiapatit. Procesul de mineralizare este guvern
at de legi fizico-chimice. Rolul cel mai important n acest proces l joac afinitatea
substanei fundamentale a osului pentru srurile fosfo-calcice i concentraia calciulu
i i a fosforului din snge. Procesul de mineralizare se afl n echilibru permanent cu
un proces de sens contrar, numit demineralizare. Prevalenta unuia sau a altuia d
epinde de echilibrul fosfo-calcic din snge. Normal, valoarea calcemiei este de 10
mg/100 ml snge, iar a fosfatemiei de 3,5 mg/100 ml snge. Concentraiile acestor dou
minerale la nivelul sngelui sunt meninute n limite strnse de variaie datorit interveni
i unui mecanism neuroendocrin de reglare a metabolismului fosfo-calcic. Acest me
canism asigur valoarea constant a concentraiei calciului i fosforului n mediul intern
, influennd absorbia intestinal, eliminarea renal, depunerea i mobilizarea lor din oas
e. Rolul cel mai important l au parathormonul, calcitonina i vitamina D. Exist i ali
hormoni ce influeneaz ntr-un sens sau altul mineralizarea osului. Aciune mineralizan
t au hormonii sexuali, somatotropul, hormonii ti mici i epifizari, iar aciune demin
eralizant ACTH-ul i glucocorticoizii. Rolul vitaminei D. Aciunile ei determin cretere
a concentraiei plasmatice a calciului. Acioneaz direct pe os, intestinul subire i rin
ichi. Aciuni la nivel osos: 1. crete mobilizarea calciului i fosfatului din os; 2.
activeaz proteina de legare a calciului din os; 3. efect antirahitic (indirect);
4. acioneaz sinergie cu parathormonul pentru a determina demineralizare osoas prin
proliferarea
osteoclastelor. Creterea activitii osteoclastelor de ctre parathormon necesit prezena

vitaminei Dv Aciuni la nivelul intestinului subire: 1. crete absorbia intestinal a ca
lciului; 2. determin mrirea absorbiei intestinale a fosfatului, dar ntr-o msur mai mic
Aciunile la nivel renal: 1. stimuleaz reabsorbia calciului n tubii distali ai nefro
nului; 2. stimuleaz reabsorbia fosfatului n tubii proximali. Concentraia ionilor de
calciu i fosfor din lichidele extracelulare este cu mult peste limita critic de cr
istalizare. Faptul c acetia nu precipit masiv cu formare de cristale de hidroxiapat
it n toate esuturile se datoreaz prezenei n lichidele extracelulare a unor inhibitori
care asigur stabilitatea soluiei fosfocalcice. Unul dintre acetia este molecula de
pirofosfat, prezent n toate esuturile, cu excepia celui osos. Aici osteoblastele sec
ret o substan care neutralizeaz pirofosfatul. Odat inhibitorul neutralizat, afinitate
a natural a fibrelor de colagen pentru srurile de calciu determin precipitarea. Cal
ciul de schimb. Osul, ca i alte esuturi ale organismului, conine un tip de calciu d
e schimb care este ntotdeauna n echilibru cu ionii de calciu din lichidul extracel
ular. Calciul de schimb de la nivelul osului reprezint pn la 1 % din calciul osos t
otal,

fiind reprezentat de sruri uor mobilizabile. Acest tip de calciu realizeaz un mecan
ism rapid de tampon, care mpiedic concentraia calciului din lichidul extracelular s
varieze foarte mult. OSTEOGENEZA I OSTEOLIZA - REMODELAREA OSULUI Osul este n perm
anen format de ctre osteoblaste i este continuu lizat acolo unde sunt active osteocl
astele. Osteoblastele se gsesc pe suprafeele exterioare ale oaselor i n cavitile osoas
e. In toate oasele vii se desfoar o oarecare activitate osteoblastic. Osteoliza are
loc n imediata vecintate a osteoclastelor. Acestea emit ctre os prelungiri similare
vilozitilor i secret din aceste viloziti dou tipuri de substane: 1. enzime proteolit
; 2. civa acizi, incluznd acidul citric i acidul lactic. Enzimele diger sau dezorgani
zeaz matricea organic a osului, iar acizii solubilizeaz srurile minerale. Echilibrul
ntre osteogenez i osteoliza. In mod normal, exceptnd oasele de cretere, rata osteoge
nezei i ceaâ osteolizei sunt egale, astfel nct masa total a osului rmne constant. De
bicei, osteoclastele exist sub forma unor mici populaii i, o dat ce o populaie de ost
eoclaste ncepe s se dezvolte, ea consum din os vreme de aproximativ 3 sptmni, spnd un
nel ce poate avea 1 mm diametru i o lungime de mai muli milimetri. La sfritul aceste
i perioade, osteoclastele dispar i tunelul este invadat de osteoblaste. Urmeaz apo
i osteogenez, vreme de cteva luni, osul nou fiind depus n straturi succesive pe sup
rafaa intern a cavitii, pn ce tunelul este umplut. Osteogenez nceteaz cnd osul nce
easc vasele ce irig zona. Canalul prin care trec aceste vase, numit canal hawersia
n, este, deci, tot ce rmne n cavitatea iniial. Fiecare teritoriu osos nou format n ace
st mod se numete osteon. Formarea i liza osoas continu au cteva funcii fiziologice imp
ortante. 1. Osul i ajusteaz rezistena, de obicei proporional cu gradul de solicitare
a lui. Prin urmare, oasele se ngroa cnd sunt supuse la ncrcri mari. 2. Forma osului po
te fi
remodelat pentru a susine adecvat forele mecanice, prin osteoliza i osteogenez, confo
rm modelului sarcinilor la care este supus. 3. Pe msur ce matricea organic btrn degene
reaz, este nevoie de matrice organic nou. Pe aceast cale se menine consistena normal a
osului. Osul este format n raport cu solicitarea compresiva pe care trebuie s o su
porte. Solicitarea fizic continu stimuleaz depunerea osteoblastic a osului. S-a pres
upus c osteogenez n punctele de solicitare compresiva este determinat de un efect pi
ezoelectric, astfel: compresiunea osului produce un potenial negativ la locul com
presiei i un potenial pozitiv n. alt parte n os. S-a demonstrat c minime cantiti de c
nt ce trec prin os determin activitate osteoblastic la polul negativ al fluxului d
e curent, ceea ce ar putea explica osteogenez crescut la locurile de compresiune.
Osteogenez. Fractura unui os activeaz intr-un anume mod, maximal, toate osteoblast
ele periostale i intraosoase implicate n ruptur. Aproape imediat sunt formate extre
m de multe osteoblaste noi din celule osteoprogenitoare (celulele stem ale osulu
i). In scurt timp se dezvolt ntre cele dou capete rupte ale osului o mare aglomerar
e de esut osteoblastic i o matrice organic nou, urmat de depunerea srurilor de calciu.
Aceasta poart numele de calus. Apoi, el este remodelat ntr-o structur osoas corespu
nztoare.
ANATOMIA SISTEMULUI MUSCULAR
Sistemul muscular este format din muchi, care sunt organe active ale micrii.
"... *
Acest rol este realizat de ctre musculatura scheletic (somatic), ce are n structura
sa esut muscular striat. Muchii au forme variate. Se descriu muchi fusiformi (bicep
s, tri-ceps), muchi triunghiulari (piramidal al abdomenului), muchi de form patrula
ter (mare drept abdominal i marele dorsal), n form de cupol (diafragma), n form de tra
ez (muchiul trapez), muchi circulari (orbicularul buzelor i cel al pleoapelor). Tot
form circular au i sfincterele (sfincterul extern al anusului i cel al uretrei). ge
m muchi lai (marele drept abdomi-(vers al abdomenului), care au tendoane \ m** le l
a bra, antebra, coaps i gamb) i r 1/ J / 1 1 1 /* y | pot fi cu un singur capt pe os (
uchii dou (muchiul biceps), cei trei capete driceps). al muscular, mai voluminoas, num
it (e culoare alb-sidefie, numite tendoane, doane, cel care se insera pe osul fix
, se osul mobil, se numete de inserie. In hi cu mai multe origini (biceps, triceps
, e musculare striate, care la unii muchi corpului muscular se afl o membran :e att
corpul muchiului, ct i tendoa-, perimisium extern, care, de asemenea, . . . . ^ . w
. ^ w w v, . ^ ~ . . . . u ^ v u . u . u . . v. i . v i ^ p^ . c o w, .n interio
r, septuri conjunctive, numite perimisium intern, din care se detaeaz o teac de esut
conjunctiv, numit endomisium, care nvelete fibrele musculare striate. Muchiul are o
bogat vascularizaie, asigurat de ramurile musculare ale diferitelor artere care nsoe
sc muchiul. Dintre aceste ramuri musculare se desprind arteriole care ptrund prin
septurile conjunctive i duc, spre miofibrile, snge ncrcat cu 02 i substane nutritive.
Sngele cu CO, i cu produsele de dezasimilaie rezultate n urma metabolismului muscula
r este colectat de vene satelite i omonime arterelor.
r
Inervaia muchiului este dubl, somatic i vegetativ. Inervaia vegetativ simpatic deter
e ci aferente, reacii vasomotorii. Inervaia somatic senzitiv este asigurat de dendrite
le neuronilor somatosenzitivi din ganglionii spinali, care ajung la poriunea ecua
torial (central) a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular, la corp
usculii Vater din muchi sau la corpusculii tendinoi Golgi.
Inervaia somatic motorie este asigurat de axonii neuronilor somatomotori a (alfa),
situai n cornul anterior al mduvei, care ajung la fibra muscular striat, formnd placa
motorie, sau de ctre axonii neuronilor somatomotori
y
(gama), cu aceeai
localizare, care ajung la poriunea periferic a fibrelor musculare din structura fu

sului neuromuscular. Placa motorie este considerat o sinaps special (sinaps neuroefe
ctorie) i are n structura sa dou componente, una nervoas, componenta presinaptic, i al
ta muscular, componenta postsinaptic. ntre ele se afl spaiul (fanta) sinaptic. Compon
enta presinaptic este reprezentat de butonii terminali ai fibrei nervoase (axonul
neuronilor a din cornul interior al mduvei) care ptrund n nite adncituri ale sarcopla
smei fibrei musculare striate. Butonii terminali conin vezicule cu acetilcolin. Co
mponenta postsinaptic este reprezentat de sarcoplasma, lipsit la acest nivel de mio
fibrile, dar care conine muli nuclei i numeroase mitocondrii. La om, fiecare fibr mu
scular are, n general, cte o plac motorie. PRINCIPALELE GRUPE DE MUCHI SOMATICI Muchii
somatici sunt grupai n muchii capului, gtului, trunchiului i membrelor. MUCHII CAPULU
I La cap se descriu dou categorii de muchi, muchii mimicii, care, prin contracia lor
, determin diferite expresii ale feei, i muchii masticatori, care intervin n realizar
ea actului masticaiei (fig. 29). Muchii mimicii. Se mai numesc i muchi cutai, deoarec
e unul din capetele lor se prinde de piele. Sunt inervai de nervul facial i sunt g
rupai in jurul orificiilor orbitale, nazale i bucal. Muchii mimicii Numele muchiului
Localizare Aciune 1. Frontal La nivelul frunii. ncreete pielea frunii. 2. Sprncenos I
tre sprncene. Determin cute ntre sprncene. 3. Auriculari (anterior, superior, poster
ior) 4. Occipital 5. Zigomatic (mare i mic)
T~In jurul pavilionului urechii. In regiunea occipital. In dreptul pomeilor obrazulu
i.
Atrofiai la om. ncreete pielea regiunii occipitale. Ridic buza superioar.
6. Ptratul i triunghiularul buzelor 7. Mental 8. Orbicularul ochiului 9. Orbicular

ul buzelor 10. Buccinator M. orbicu Iar. partea -bital M. orlm ular. partea palpe
bral
Sprncean
La nivelul brbiei. La nivelul brbiei. In jurul orbitei. In jurul ori fie iu lui bu
cal. La nivelul obrazului.
Coboar buza inferioar. Determin gropia din brbie. nchide pleoapele. nchide orificiul b
cal, apropiind buzele ntre ele. Intervine n fluierat i este dezvoltat la sufltorii l
a trompet.
M . cobortor al M . tempore-parietal ramala M . orbiei partea orb M ridictor s bu/
,ci superioare ramura nazal M. ridictor al buzei superioiw nuc M. /jgotnatk marc
Pan icul adipos*M.wibortoraM bu/ci inferioare M . cobortor al unchiui M ri son us
Artera i vena IcmponvsupcrficKilc
p!ati>n
I. scmispmal al
(D auricular poste Fascia parotklian Fig. 29.
i masticatori. Se insera cu un capt pe oasele
l. Sunt inervai de nervul trigemen. Micarea
muchii suprahioidicni (di Muchii masticatori
. Vtaseter 2, Temporal
88
Mui hii superficiali ai capului Muchi

bazei craniului i cu cellalt pc mdibu
de coborre a mandibulei este efectuat de
Numele Origine loserk Aciune muchiului l
Arcada zigomatici. Scuama osului 1 temporal

Ramura mandibulei (faa extern) Procesul cotono*! al mandibulei.
Ridic mandibula, intervine n rai carile de lateral naie si anteropulse Ridic mandibu
la fi intervine in retropulsie
M. digastric, ramura posterioar M. stiloid M.j>plenius capitis ator al scaP M. co

bortor al unghiului gurii Gl. submandibulani
^*^^^Î^^^^^^^K
ML hi oi 2] os
V_ ML cobortor al buzei inferioare ^^M^scalen mijloc M. trapez > Acromion^.
M deltoid
6
M. omohioidian Tiroida M. stern ot.i roi di an M. stemohioidian f. stemotiroidia
lian Lie. interclavicular M. deltoid M. omohioidian, ramura inferioar M. scalen
anterior venei jugulare inferioare Plexul brahial
Fig. 30. Muchii gtului Muchii masticatori - continuare Numele Origine muchiului 3. P
terigoidian Procesul intern pterigoid al sfenoidului. 4. Pterigoidian Procesul e
xtern pterigoid al sfenoidului.
Inserie Ramura mandibulei (faa intern). Colul mandibulei.
Aciune Ridic mandibula, intervine n anteropulsie i n micrile de lateral itate. Intervi

e n micrile de lateralitate i determin antepulsia mandibulei; intervine i n coborrea
dibulei.
MUCHII GTULUI In regiunea anterolateral a gtului se afl o serie de muchi (fig. 30), pe
mai multe planuri care, dinspre suprafa spre profunzime, sunt prezentai n tabelul c
e urmeaz: Muchii gtului Numele Origine Inserie Aciune Inervaie muchiului 1. Platisma,
ituat imediat sub piele Pe pielea din regiunea supraclavicular. Pe pielea obrazul
ui i pe comisura bucal. Coboar buzele (dispre, fric) i ridic pielea gtului. N. facial
2. Sternocleidomastoidian
Pe stern i clavicul.
Pe procesul mas toi d.
Cnd se contract unilateral nclin capul de aceeai parte i l rotete spre partea opus;
racia bilateral este flexor al capului. Coboar mandibula.
N. accesor.
3. Suprahioidieni: - digastric, cu dou pntece unite printr-un tendon intermediar stilohioi-dian - milohioidian - geniohioidian
Pntecele posterior i are originea pe mas toi d.
Pntecele anterior se prinde pe mandibul.
Nervul trigemen pt. pntecele anterior i nervul facial pt. pntecele posterior.
4. Infrahioidieni: - sternotiroidian - tirohioi-dian - sternohioidian - omohioid
ian (are dou pntece: superior i inferior)
Pe procesul stiloid. Pe corpul mandibulei (pe linia milohioidian). Pe spina menta
l a mandibulei. Pe faa posterioar a sternului i clavicul.
Osul hioid. Osul hioid.
Ridic hioidul n deglutiie. Coboar mandibula.
N. facial. N. trigemen.
Osul hioid.
Coboar mandibula i ridic osul hioid. Coboar osul hioid.
N. hipoglos.
Pe osul hioid.
Ansa cervical format din nervul hipoglos i plexul cervical.
Pe crtilagiu tiroid. Pe manubriul stemal. Pntecele inferior, pe marginea superioar
a scapulei. Pe procesele transverse ale vertebrelor C,C7.
Pe osul hioid. Pe cartilajul tiroid. Pntecele superior se prinde de hioid.
Coboar hioidul i ridic laringele. Coboar laringele. Coboar hioidul.
5. Scaleni (anterior, mijlociu, posterior)
Pe coasta I i nclin coloana vertical 11. de aceeai parte i ridic toracele (m. inspirat
ri accesori).
Plexul cervical.
Muchii gtului - continuare Numele muchiului Origine 6. Muchii Pe apofizele preverteb

rali: transverse ale - lung al capului vertebrelor CrCfi. - lung al gtului - drep
t anterior al capului Pe corpurile primelor vertebre i ale ultimelor vertebre cer
vicale. Masa lateral a atlasului.
Inserie Pe apofiza bazilar a occipitalului.
Aciune Flexori ai capului.
Inervaie Plexul cervical.
Pe tuberculul anterior al atlasului.
Pe apofiza bazilar a osului occipital.
MUCHII TRUNCHIULUI Muchii trunchiului se grupeaz n muchii spatelui i ai cefei, muchii

nterolaterali ai toracelui i muchii anterolaterali ai abdomenului ( fig. 31 i 32).
Musculatura profund a coloanei vertebrale este inervat de ramurile posterioare ale
nervilor spinali. Muchii spatelui i ai cefei Muchiul Origine Inserie Aciune Inervaie
1. Trapez Pe apofizele Pe Cnd ia punct fix pe coloan Nervul (are la baz spinoase al
e clavicul, ridic umrul, cnd ia punct accesor. coloana vertebrelor acromion i fix pe
centura scapular vertebral i cervicale i spina fibrele superioare nclin vrful la torac
ce. scapulei. capul pe partea respectiv, humerus) iar cele inferioare contribuie
la crare. 2. Marele dorsal (latissimus dorsi, cel mai lat muchi al corpului) 3. Ridi
ctor al scapulei Pe procesele spinoase ale ultimelor 6 vertebre toracale, ale ver
tebrelor lombare i creasta sacral median. Pe procesele transverse ale vertebrelor c
ervicale. Pe humerus (anul intertubercular). Cnd ia punct fix pe coloan Plexul coboa
r braul i l rotete brahial. nuntru. Cnd ia punct fix pe inserie ridic toracele (c
Pe unghiul superior al scapulei.
Ridic scapula cnd ia punct fix pe coloan, iar cnd ia punct fix pe scapul nclin coloana
de aceeai parte.
Plexul cervical i brahial.
4. Romboid
5. Dinat posterior i superior
Pe procesele spinoase ale ultimelor vertebre cervicale i ale primelor toracice. P
e procesele spinoase C7, T,, T2, T3.
Pe marginea medial a scapulei.
Apropie scapula de coloan.
Plexul brahial.
Pe coastele 2-5.
Ridic coastele, fiind inspirator.
Nervii intercostali.
M. splcnius capii si
M. dinat pos teri o rs u pe r
>i J
ioj^
,M. splcnius ccrvicis
j*
M. ridictor al scapulei ( Unghiul superior al scapulei M. supraspinos M. trapez S
pina scapulei M. infraspinos axilar medial Spaiul axilar lateral Capul lung ai ir
iccpsului brahial Capul lateral al Iriccpsului brahial
romboid mic Vertebra cervical Vertebra toracic I trapez Spina scapulei M. delloic
M. rotund mare Vertebra cervicala I Protuberanta occipital extern
JOj
M. romboid mare |n^"-^-~..^
jyi.
M.
semispinal a Ligamentul M. splcnius e
<S)
1-scia loraco-lomnarft
M. oblic exiern abdomim Trigonul lombai
Fascia fesieri Vertebr lombar V Spina iliac p< )s lero- superioar
M.
infraspinos
M. romboid mu M. latissimus dorsi
'Oiunci mare NI. rotund mic Coasta a VI
M. splcnius ccrvicis Fascia toraco lombara

M. latissimus dorsi Vertebra toracic XII Vertebra lombar 're as ta iliac ri oiiul lo
mbar M fesier mijlociu
1
Aciune Coboar coastele, fiind expirator. Inervaie Nervii intercostali. Plexul cervi
cal.
Fig. 31. Muchii posteriori ai trunchiului Muchii spatelui i ai cefei - continuare M
uchiul Origine Inserie 6. Dinat Pe procesele Pe ultimele 4 coaste. posterior i spino
ase inferior T,Tl2i 7. Splenius (al capului i al gtului) Pe procesele spinoase C7, S
pleniusul capului, pe occipital i pe mastoid; spleniusul gtului, pe procesele trans
verse ale atlasului i axisului.
In contracie bilateral sunt extensori ai capului. In contracie unilateral nclin capul
de aceeai parte.
Muchii anterolateral! ai toracelui. In partea anterioar a toracelui se gsesc cei do
i muchi pectorali (marele i micul pectoral). Mai profund se afl muchiul subclavicula
r i dinatul mare. In spaiile intercostale se gsesc muchii intercostali externi i inter
ni. La baza cutiei toracice se afl diafragma, un muchi lat care separ cutia toracic
de cavitatea abdominal, avnd o fa boltit spre torace i o fa concav spre abdomen. Str
al, diafragma are dou poriuni: central (aponevrotic) i periferic (muscular). Component
aponevrotic se numete centrul tendinos al diafragmei i are form de trifoi. Muchii an
terolaterali ai toracelui Muchiul Origine Inserie Aciune Inervatie 1. Marele Are 3
fascicule de oriPe humerus Cnd ia punct fix Plexul pectoral gine: clavicular, pe
cla(creasta pe torace apropie brahial. vicul; sternocostal, pe marelui braul de to
race. faa anterioar a coastubercul). Cnd ia punct fix telor i pe primele 6 pe humeru
s intercartilaje costale; abdovine n crate, minal, pe teaca marelui ridicnd toracele.
drept abdominal. 2. Micul pectoral Pe procesul coracoid al scapulei. Pe coastel
e II, Ridic coastele i IV i V. intervine n inspiraie. Plexul brahial.
3. Subclavicular
Pe faa inferioar a claviculei.
Pe coasta 1.
Coboar clavicula i intervine n inspiraie.
Plexul brahial.
Muchii anterolaterali ai toracelui - continuare Muchiul Origine Inserie 4. Marele P
e primele 10 Pe marginea dinat coaste. intern a scapulei. (dinat anterior) 5. Inter
costali externi
Aciune Cnd ia punct fix pe torace duce scapula nainte i lateral. Cnd ia punct fix pe
scapul ridic coastele (deci inspiraie). Pe buza Pe buza extern a Sunt ridictori ai co
asteextern a marginilor supelor, deci inspiratori. Ocup marginilor rioare ale coas
telor partea posterioar a superioare ale subiacente. spaiului intercostal; au coas
telor fibre oblice, de sus n jos i subiacente. dinapoi nainte. Pe buza intern a marg
inilor superioare ale coastelor subiacente. Pe buza extern a anului subcostal de pe
marginea inferioar a coastei supraiacente.
Inervatie Plexul brahial.
Nervii intercostali.
6. Intercostali interni
Sunt cobortori ai coaste- Nervii lor, deci expiratori. Ocup intercospartea anterio
ar a spaiu- tali lui intercostal). Au direcie invers cu precedenii.
Diafragma are o component central fibroas - centru tendinos - i o component muscular.

Componenta muscular formeaz partea periferic a diafragmei i prezint trei poriuni: por
nea lombar, cu originea pe primele trei vertebre lombare, prin doi stlpi: drept, c
are este mai puternic, i stng; poriunea costal i are originea pe ultimele ase coaste
oriunea sternal, cu originea pe procesul xifoid. Diafragma este strbtut de o serie de
formaiuni. Dinspre torace spre abdomen trec: esofagul, cu doi nervi vagi, aorta,
nervii splahnici (mare i mic) i lanurile simpatice, iar dinspre abdomen spre torac
e trec vena cav inferioar i canalul toracic. Diafragma este inervat de nervii frenic
i care provin din plexul cervical (C^ - C s). Muchii anterolaterali ai abdomenulu
i. Sunt muchi lai. De o parte i de alta a liniei mediane se afl muchii drepi abdominal
i. Anterior de fiecare muchi drept abdominal se afl muchiul piramidal.
M. latissimus dorsi M. dinat anterior M. oblic extern abdominali ' M. intereostal
i externi
- M. intercostali interni Cartilajul costal X M. oblic extern abdominal VI. obli
c intern abdominal Spina iliaca antero-superioar M. oblic extern abdominal (T) M.
pectoral mare .igamentul inghinal M. dinat anterior Teaca m. drept abdominal
M. oblic extern abdominal

Linie tendinoas Teaca m. drept abdominal an ic tendinoas M. drept abdominal Linia
alb Linie tendinoas Teaca m. drept abdominal , Linie tendinoas M. piramidal Canalul
inghinal Punicului spermatic M. ere mas ter.
Fig. 32. Muchii anteriori ai trunchiului
Muchii anterolaterali ai abdomenului
I*I
1
T
Numele muchiului 1. Marele drept abdominal
Origine Pe marginea superioar a simfizei pubiene. Prin baza lui are originea pe p
ube. Pe faa extern a ultimelor coaste.
Inserie Pe cartilajele coastelor V, VI, VII i pe apendicele xifoid al sternului.
Aciune Cnd ia punct fix pe pube flexeaz toracele, cnd ia punct fix pe torace flectea
z bazinul pe torace. ntinde linia alb (o pune n tensiune).
Inervatie Nervii intercostali i plexul lombar.
2. Piramidal
Prin vrful lui se insera pe linia alb.
Plexul lombar.
3. Oblic extern
Aponevroza oblicului extern are mai multe tipuri de fibre: - cele mai multe part
icip la formarea tecii marelui abdominal; - unele ajung la cresta iliac; - altele
formeaz pilierii care se insera pe pube.
In contracie unilateral rotete trunchiul n partea opus. Intervine i n expiraie, cobor

oastele (m. expi-rator accesor). Cnd ia punct fix pe coast flexeaz bazinul pe torac
e.
Nervii intercostali i plexul lombar.
4. Oblic intern
Pe creasta iliac.
Fasciculele posterioare se insera pe marginea superioar a ultimelor coaste. Fasci
culele mijlocii formeaz teaca marelui drept abdominal. Fasciculele anterioare for
meaz cu fasciculele venite din muchiul trans-vers tendonul conjunct. Fibrele super
ioare ale aponevrozei particip la formarea tecii marelui drept abdominal. Fibrele
inferioare contribuie la formarea tendonului conjunct, mpreun cu fibre din muchiul
oblic intern. Pe coasta XII.
In contracie unilateral rotete toracele de aceeai parte. Cnd ia punct fix pe torace f
ace flexia bazinului pe torace; cnd ia punct fix pe creasta iliac face flexia tora
celui pe bazin. Coboar coastele (muchi expirator). Trage coastele spre linia media
n, strngnd toracele ca un bru. Coboar coastele (muchi expirator accesor).
5. Trans-vers abdominal
Pe ultimele 6 cartilaje costale i pe creasta iliac.
6. Ptrat lombar
Pe creasta iliac.
Cnd ia punct fix pe Plexul creasta iliac nclin lombar. coloana lombar. Coboar coastele
, fiind expirator. Contribuie la meninerea trunchiului n rectitudine.
Muchii anterolaterali ai abdomenului - continuare Numele Origine Inserie Aciune Ine

rvaie muchiului 7. Psoas Pe corpurile vertebrelor Pe trohanterul Flexi a coapsei p
e Plexul toracale. Se unete cu mic. bazin. lombar. muchiul iliac i formeaz muchiul ps
oas-iliac. Lateral de muchii drepi abdominali se afl muchii oblic extern, oblic inte
rn i transvers al abdomenului. Toi aceti 3 muchi laterali sunt crnoi n partea posterio
r, iar anterior se continu cu aponevroze care formeaz teaca dreptului abdominal, ce
acoper muchiul omonim i muchiul piramidal. Prin ntretierea fibrelor aponevrozelor muc
ilor laterali se formeaz pe linia median, ntre cei 2 drepi abdominali - linia alb (ra
feu tendinos). In partea posterioar a abdomenului se afl muchiul psoas i ptrat lombar
. Aciunea muchilor abdominali. In totalitate, muchii abdomenului au o aciune asupra
coloanei vertebrale i o aciune de pres abdominal. Aciunea asupra coloanei: muchii abdo
minali, n special muchii drepi, contribuie mpreun cu muchii jgeaburilor vertebrale i c
muchii ptrai ai lombe-lor la meninerea n rectitudine a coloanei vertebrale.
Aciunea de pres abdominal: muchii abdomenului formeaz o centur contractil, rolul princ
pal revenind muchiului transvers. Prin tonicitatea lor, contribuie la fixarea org
anelor abdominale. Cnd se contract activ, comprim aceste organe i determin "o pres abd
ominal" ce intervine n acte fiziologice precum: expiraia, miciunea, defecaia, expulzi
a ftului. Presiunea abdominal intervine i n vom. MUCHII MEMBRELOR Muchii membrului sup
rior Sunt grupai n muchi ai: umrului, braului, antebraului i minii (fig. 33 - 37). Mu
umrului Numele Origine Inserie Aciune Inervaie muchiului 1. Deltoid (cel mai volumin
os dintre muchii umrului) 2. Supraspinos Pe clavicul (fascicul anterior), pe acromi
on (fascicul mijlociu) i pe spina scapulei (fasciculul posterior). Pe tuberozitat
ea deltoi-dian de pe corpul humerusului. Fasciculele anterioare proiecteaz braul nai
nte, fasciculele posterioare proiecteaz braul napoi. Contracia sinergic a celor trei
fascicule duce braul pn la orizontal (abducie). Pe tuberculul Este abductor al braului
, mare al ajutnd m. deltoid n aciunea humerusului. sa de abducie. Plexul brahial.
3. Infraspinos
In fosa supraspinoas de pe faa posterioar a scapulei. In fosa infraspi-noas Pe tuber
culul Face rotaia n afar a de pe faa posterioar mare al humerusului. a scapulei. hume
rusului.
Plexul brahial.
Plexul brahial.
Muchii umrului - continuare Numele Origine Inserie muchiului 4. Rotund Pe marginea l
ateral a Pe tuberculul mic scapulei. mare al humerusului. 5. Rotund Pe marginea l
ateral a Pe tuberculul mare scapulei, sub mic al humeprecedentul. rusului i creast
a lui. 6. Subscapular In fosa subscapu-lar Pe tuberculul de pe faa anterioar a mic
al humescapulei. rusului. Aciune Face rotaia n afar a humerusului. Face rotaia nuntru
braului i apropie braul de corp (adductor). Face rotaia nuntru a braului i adducia
Inervatie Plexul brahial. Plexul brahial.
Plexul brahial.
Muchii regiunii anterioare a braului
Numele muchiului 1. Biceps brahial

Origine Are dou origini: pe procesul coracoid al scapulei i pe un tubercul situat
deasupra cavitii glenoidale a scapulei. Pe procesul coracoid al scapulei. Pe corpu
l humerusului, sub tuberozitatea deltoidian.
Inserie Pe tuberozitatea radiusului.
Aciune Flexeaz antebraul pe bra, face micarea de supinaie. Asupra braului este adducto
.
2. Coracobrahial 3. Brahial
Pe corpul humerusului (faa lui medial). Pe procesul coronoid al ulnei.
Proiecteaz nainte braul i l apropie de trunchi (adductor). Flexor puternic al antebrau
lui pe bra.
Plexul brahial. Plexul brahial.
Muchii regiunii posterioare a braului Numele Origine muchiului Triceps Are trei cap
ete de origine: unul se brahial prinde pe un tubercul situat sub cavitatea gleno
id a scapulei, celelalte dou pe faa posterioar a humerusului, de o parte i de alta a a
nului de torsiune.
Inserie Pe olecran.
Aciune Extensor al braului.
Muchii regiunii anterioare a antebraului Numele Origine Inserie Aciune muchiului Rotu
nd Prin captul humeral pe Pe faa lateral Face micarea de pronator epicondilul medial
al a radiusului. pronaie a minii. humerusului, iar prin captul Este un flexor al u
lnar pe procesul coronoid antebraului pe bra. al ulnei.
M. siipraspinos Clavicula M, trapez M. pectoral marc M. deltoid M biceps brahial
M. brahic Capul lateral al m. triceps brahial M. brahio-radial M. extensor lung
radial al carpului
Fig. 33. Muchii umrului i ai braului
endonul ni. triceps brahial Olecraniul Fascia anlcbrahiala M. extensor scurt rad
ial al carpului
Muchii regiunii anterioare a antebraului - continuare Numele Origine Inserie muchiul
ui
Aciune
Inervatie
2. Flexor radial al carpului

Pe epicondilul medial al humerusului.
Pe baza metacarpianului II.
3. Palmar lung
Pe epicondilul medial al humerusului.
Pe aponevroza palmar.
Slab flexor al antebraului pe bra i al minii pe antebra. Slab abductor al minii (o duc
e n afar). Slab flexor al minii i antebraului.
Plexul brahial.
Plexul brahial.
Capul mediai al muchiului Iriceps brahial Mm. flexori antebrahiali superfcia M. pa
lmar lung M. flexor radial al carpului M.lexi superficial al degetelor Tendonul m.
palmaf Iun Tendonul m. flexorH radiai al carpuluij M. biceps brahial M. brahial
Tendonul
m
Capul medial jjlplJ al ni. triceps ~. Septul muchiului intermuscular biceps brahial
medial N'i. brahioradial M. (lesor supertcial il degetelor Pendonul m. brahiorad
ial M. flexor lung al. poli celui
U~\l. brahial
Tendonulm. brahial M. brahioradial M. supinau M., flexor ulnar al carpului M. pal
mar lune M. flexor radial al carpului M. flexor supertcial al degetelor Tend. m.
flexor^/f i ulnar al carpului Tcnd. ra. palmar lung Tcnd. ra. flexor radiai al c
arpului!
rlS ursa bicipitoradial j Tend. m. bicipital Vi. extensor radial al carpulu\ M. rot
und pronator Capul radial al ni. flexor superficial al degetelor M. abductor lun
e al policelui M. flexor lung I policelui l'end, in. brahioradial
B Fig. 34. Antebra, faa anterioar: A - plan superficial; B - plan profund Muchii reg
iunii anterioare a antebraului - continuare Numele Origine Inserie muchiului Aciune
Inervaie
4. Flexor ulnar al carpului

Prin captul ulnar se insera pe epicondilul medial al humerusului, iar prin captul
ulnar pe ol ecran.
Pe osul pisiform.
Flexor al minii. Face i abducia minii (o duce nuntru).
Plexul brahial.
Fig. 35. Antebra, faa posterioar
M. brani M.hnihti
M extensor lung radiat t carpului M . extensor scurt 1 radial al carpului Fasci a
n te bra h i ala M. exiensc antebrahi; auperfic M. abductor lunii al policeliu M
. extensor scurt ai po licei ui Tend. ni. extensor radial al carpi du Septul int
crmuseular brahial lateral Capul medial al m. triceps brahial Tend. m. triceps E
picondilul lateral Olecraniu M. anconeu M flexor ulnar al carpului - M . extenso
r al degetelor M. extensor utnar al carpului M . extensor al degetului mic M ext
ensor al degetelor rend. m. ext. ulnarai carpului
I
Muchii regiunii anterioare a antebraului - continuare Numele Origine muchiului ; In
serie Inervatie 5. Flexor Captul humeroPe falanga medie a degetelor Flexeaz falanga
Plexul superficial ulnar are originea pe II, III, IV, V. Fiecare tendon al medi
e pe cea brahial. al degetelor epicondilul medial al flexorului superficial al p
roximal, humerusului i pe degetelor se mparte n cte degetele pe procesul coronoid al
dou fascicule care se prind mn, mana pe ulnei. Corpul de falanga medie a degetelor
antebra i anmuscular se continu 11,111, IV i V. Printre cele tebraul pe bra. cu patru
tendoane, dou fascicule trec tendoanele Este i adductor destinate degetelor 11 fle
xorului profund al al minii. - V. degetelor. Aciune
Muchii regiunii anterioare a antebraului - continuare Numele Origine Inserie muchiul
ui Aciune Inervaie
6. Flexor profund al degetelor

Pe faa anterioar a ulnei i pe membrana interosoas a antebraului. Corpul muscular se c
ontinu cu patru tendoane pentru degetele II - V.
Fiecare tendon al degetelor II- V trece printre tendoanele flexorului superficia
l al degetelor i se insera pe falanga distal.
Flecteaz falanga distal pe cea medie, media pe proximal, degetele pe mn i mna pe anteb
a. Este i adductor al minii. Flecteaz falanga distal pe cea proximal, policele pe ante
bra. Este uor abductor.
Plexul brahial.
7. Flexo-rul Pe faa anterioar a lung al radiusului i pe policelui membrana interoso
as. 8. Ptratul pronator Pe faa anterioar a ulnei, n poriutiea sa distal.
Pe falanga distal a policelui.
Plexul brahial.
Pe faa anterioar a Determin poziia radiusului, n poriunea minii. sa distal. Aciune E

or al falangei distale pe cea medie, al falangei medii pe falanga proximal, al de
getelor pe metacarp i al minii pe antebra. Este i adductor al minii.
Plexul brahial.
Muchii regiunii posterioare a antebraului Numele Origine Inserie muchiului 1. Extens
or al degetelor Pe epicondilul lateral al humerusului. Corpul muscular se mparte n
patru tendoane pentru degetele II V. Fiecare tendon are trei ramuri aponevrotic
e. Ramura aponevrotic median se prinde pe falanga medie a degetelor II - V, iar ra
murile aponevrotice laterale pe falanga distal de la aceleai degete. Pe ultimele d
ou falange ale degetului mic. Pe baza metacarpianului V.
Inervaie Plexul brahial.
2. Extensor al degetului mic 3. Extensor ulnar al degetului mic
Pe epicondilul lateral al humerusului. Captul humeral se insera pe con-dilul late
ral al humerusului, iar captul ulnar pe marginea posterioar a ulnei.
Este extensor al degetului mic i al minii. Face extensia minii i abducia ei.
Plexul brahial. Plexul brahial.
4. Anconeu
Pe condilul lateral al humerusului.
Pe faa posterioar Extensor al a extremitii antebraului. superioare a ulnei.
Plexul brahial.
Muchii regiunii posterioare a antebraului - continuare Numele Origine Inserie muchiu
lui 5. Abductor Pe faa posterioar a ulnei, Pe falanga lung al polia radiusului i a
proximal a celui membranei interosoase. policelui. 6. Extensor scurt al policelui
7. Extensor lung al policelui 8. Extensorul degetului II (index) Pe faa posterio
ar a ulnei, a radiusului i a membranei interosoase. Pe membrana inter-osoas i pe faa
posterioar a ulnei. Pe membrana inter-osoas a humerusului, n poriunea ei distal, deas
upra epicondilului lateral. Pe falanga distal a policelui. Pe falanga distal a pol
icelui. Se altur tendonului extensorului comun al degetelor destinat indexului. Aci
une
Aciune Abductor al policelui i al minii. Extensor i abductor al policelui. Extensor i
abductor al policelui. Extensor al indexului. Particip i la extensia minii.
Inervatie Plexul brahial. Plexul brahial. Plexul brahial. Plexul brahial.
Muchii regiunii laterale a antebraului Numele Origine muchiului 1. BrahioraPe margi
nea late-ral dial a humerusului, n poriunea ei distal, deasupra epicondilului latera
l. 2. Lung extensor radial al carpului Pe marginea lateral a humerusului, n poriune
a ei distal, deasupra epicondilului lateral. Pe epicondilul lateral al humerusulu
i.
Inserie Pe procesul stiloid al radiusului.
Flexor al antebraului pe bra. Este supinator numai cnd antebraul este n pronaie i pron
tor cnd antebraul este n supinaie. Extensor i abductor al minii. Este flexor al antebr
aului pe bra.
Pe cel de al II-lea metacarpian.
Plexul brahial.
3. Scurt extensor radial al carpului
Pe cel de al II-lea metacarpi an.
Extensor i abductor al minii. Este i flexor al antebraului pe bra.
Plexul brahial.
4. Supinator
Pe extremitatea proximal a ulnei, sub incizura radiala.
Pe faa lateral a radiusului.
Cel mai puternic supinator al antebraului i minii.
Plexul brahial.
Mna posed un aparat muscular complex i are muchi numai pe faa sa palmar i n spaiile
osoase. Muchii minii sunt grupai n trei regiuni. I. Regiunea lateral cuprinde muchi ca
re deservesc degetul mare ( policele ) i anume: m. abductor al policelui, m. opoz
ant al policelui, m. scurt al policelui i m. adductor al policelui. Aciunea acesto
r muchi este indicat de denumirea lor. 2. Regiunea medial conine m. flexor scurt al
degetului mic (inelar), m. abductor al degetului mic i m. opozant degetului mic.
3. Regiunea mijlocie cuprinde muchii lombricali i interosoi.
Teaca sinovial a\ lendonului m. flexor \. lung al policelui M. abcluctor scurt al
policelui M. opozant al policelui Teaca sinovial comun a mm. flexori M. opo/ani a
l degetului mic M. abductor al degetului mic Teaca sinovial a* lendonului m. flex
or radia] Teaca sinovial a tendonului m. abductor/' lung al policelui Teaca sinov
ial a m. flexor lung ai policelui
_Fig. 36. Mna, faa anterioar, plan superficial
eiinaculul flexorilor Tendonul m. flexor ulnar Teaca sinovial comun a mm. flexori
Muchii lombricali sunt anexai tendoanelor muchiului flexor profund al degetelor i se

noteaz dinspre police spre degetul mic cu cifrele I - V. Ei flexeaz prima falang (
proximal) i extind pe celelalte dou (medie i distal). Muchii interosoi ocup spaiile
e metacarpiene i sunt unii palmari, alii dorsali (fig. 36, 37). Muchii interosoi fle
cteaz toi falanga proximal i extind falanga medie i distal; n plus, interosoii palmar
propie degetele de axul minii, iar cei dorsali ndeprteaz degetele de axul minii. Muchi
i membrului inferior La membrul inferior vom descrie muchii bazinului, muchii coap
sei, muchii gambei i muchii piciorului (fig. 38 - 40). Tend. ra. flexor profund^
m
/ Tendonul m. flexor | profund al degetelor Partea ncruciat a tecii fibroase Partea
orizontal a tecii fibroase Mm. interosoi palmari Tend. m. flexor superficial Mm.
lombricali \ IV. Ill, II si l M. opozant al W degetului m ic-A M. flexoi al dege
tului mic rendoanele mm. flexori | superficiali ai degetelor Teaca m. flexor . ^1
lung al policelui S i^L\j. adductor al policelui, capul transvers iVl. flexor sc
urt al policelui M. abductor scurt al. policelui M. opozant al policelui
Teaca tendinoas a m. flexor radici! al carpului Tendonul m. palmar lung Retinacul

ul flexorilor osera radiala Fig. 37. Mna, faa anterioar, plan profund Muchii anterio
ri ai bazinului Numele Origine Inserie Aciune muchiului Ileopsoas, format In fosa P
e Flexor al coapsei pe bazin cnd i ia din muchiul iliac. trohanpunct fix pe origine i
flexor al bazinului psoas i muchiul terul mic. pe coaps cnd i ia punct fix pe inserie.
iliac In contracie unilateral nclin trunchiul de aceeai parte. Muchii posteriori ai ba
zinului Numele Origine muchiului 1. Muchii fesieri - Pe aripa ilifesier mare (cel
ac, napoia mai superficial i liniei fesiere cel mai voluminos) posterioare. Inserie
Pe faa posterioar a trohan-terului mare. Aciune Extensor al coapsei; mpreun cu ceilali
muchi fesieri, intervine n meninerea poziiei de verticalitate a corpului.
Inervaie Plexul lombar.
Inervaie Plexul sacral.
Muchii posteriori ai bazinului - continuare Numele Origine Inserie muchiului - fesi
er mijlociu - fesier mic Pe aripa iliac, ntre linia fesier posterioar i anterioar. Pe
aripa iliac, naintea liniei fesiere anterioare. Pe cadmi extern al gurii obturate i
pe membrana obturatorie. Pe faa lateral a trohanterului mare. Aciune Au aciune comun.
Fibrele posterioare ale celor doi muchi au aciune de extensie i rotaie n afar a coaps
ei, n timp ce fibrele anterioare au aciune de flexie i rotaie nuntru a coapsei. Rotato
r n afar al coapsei. Inervaie Plexul sacral.
Faa anterioar a trohanterului mare.
Plexul sacral.
2. Obturator extern
In fosa trohanteric.
Plexul lombar.
3. Obturator intern Pe cadmi intern al gurii obturate i pe membrana obturatorie. 4

. Piriform (form triunghiular cu baza la osul sacru i vrful pe trohanterul mare).
Pe faa medial a trohanterului mare.
Rotator n afar al coapsei.
Plexul lombar.
Faa anterioar Pe vrful trohanterului a sacrului, n mare. vecintatea gurilor sacrale. m

reun cu obturatorul intern, pe faa medial a trohanterului mare.
Rotator n afar i abductor al coapsei.
Plexul sacral.
5. Muchii gemeni Pe spina - gemen superior ischiatica. Pe - gemen inferior tubero
zitatea ischiatica.
Aceeai aciune ca muchiul obturator intern.
Plexul sacral.
6. Tensor al fasciei Pe spina iliac lata anterosuperioar (creasta iliac).
Pe tractul iliotibial, formaiune fibroas a fasciei coapsei, care, n sus, se insera
pe coxal, iar n jos pe condilul lateral al tibiei i pe capul fibulei. Pe creasta i
ntertrohanteric.
Flexor i abductor al coapsei.
Plexul sacral.
7. Ptrat femural
Pe tuberozitatea ischiatica.
Rotator n afar al coapsei.
Plexul lombar.
Spina ili activ ant. s u p M. ten soi al fasciei lata Vertebra lombar V Promonlor
ium M. pi ri for ni Lig. inghinal M. obturator intern Cre asta pec l i 1 1 e e M
. pec t.meu Tuberculul Creasta iliaca Fascia fesier Bursa sinoviaia subcutan a spi
nei iliace post. sup.
z
Bursa sinoviaia subcutan sacralei VI. fesier mart
l
Bursa coccigi an subcutan M. aci duc tor mare Linia aspr Interlinia lendinoas
M. gracilis M. biceps femural, capul scurt M. seinitendinos M. biceps femural ca

pul lung M. semimembran N. tibial M. croitor A. i v. popii tec Tend, m semi me mbr
anos .VI. plantari: V. safen mic V1. gasiroenemian, capul mediai M. nasirocnemian
capul lateral
Fig. 38. Coaps: stnga - faa posterioar dreapta - faa anterioar
Muchii coapsei, regiunea anterioar Muchiul Origine 1. Croitor (cel Spina iliac ante
rou mai lung muchi peri oar. al corpului) 2. Cvadriceps (are patru capete de origin
e) Inserie Pe faa medial a tibiei, sub condilul medial. Aciune Flexor al coapsei pe
bazin i al gambei pe coaps. Extensor al gambei pe coaps. Inervaie Plexul lombar.
a. Vastul lateral, pe Pe baza i faa lateral a femurului marginile i buza extern a lin
iei rotulei. aspre. b. Vastul medial, pe faa medial a femurului i pe buza intern a l
iniei aspre. c. Vastul intermediar, pe faa anterioar a femurului. d. Dreptul femur
al, pe bazin.
Plexul lombar.
Muchii coapsei, regiunea posterioar Numele Origine Inserie muchiului 1. Biceps Captul
lung pe Pe capul fi bulei. femural tuberozitatea ischiatica; captul scurt, pe li
nia aspr. 2. Semimembranos Pe tuberozitatea ischiatica. Tendonul direct, pe faa po
sterioar a condilului medial al tibiei, tendonul recurent merge n sus i lateral, te
ndonul reflectat ocolete condilul medial al tibiei.
Aciune Extensor al coapsei, flexor al genunchiului i rotator n afar al gambei. Exten
sor al coapsei i flexor al genunchilor. Rotator nuntru al gambei.
Plexul sacral.
3. Semitendnos (situat superficial de precedentul)

Pe tuberozitatea ischiatica.
Pe faa medial a tibiei, sub condilul medial.
Extensor al coapsei i flexor al genunchiului. Rotator nuntru al gambei.
Plexul sacral.
Muchii coapsei, regiunea medial Numele Origine Inserie muchiului 1. Pectineu Pe crea
sta pee Pe linia de trilineala de pe furcare mijlocie a osul pubis. liniei aspre
. Muchii coapsei, regiunea medial - continuare Numele Origine Inserie muchiului 2. A
dductor lung 3. Adductor scurt 4. Adductor mare Pe osul pubis, sub tuberculul pu
bic. Pe ramura ischiopubian. Pe ramura ischiopubian i tuberozitatea ischiatica. Pe
interstiiul liniei aspre. Pe interstiiul liniei aspre.
Aciune Flexor al coapsei i uor adductor al coapsei.
Inervaie Plexul lombar.
Aciune Flexor al coapsei, adductor al coapsei i rotator n afar.
Inervatie Plexul lombar. Plexul lombar. Plexul lombar.
Este adductor al coapsei, flexor al coapsei i rotator n afar. Pe interstiiul liniei
Este cel mai puternic adaspre i pe condilul ductor al coapsei. Datorit medial al f
emurului. inseriei pe tuberozitatea ischiatica, este extensor al coapsei. Este i r
otator n afar al coapsei. Pe faa medial a tibiei, sub condilul medial. Adductor al c
oapsei, flexor al gambei i rotator medial al gambei. Aciune Flexor dorsal al picio
rului i supinator al piciorului. Extensor al halucelui i flexor dorsal al piciorul
ui.
5. Gracilis
Pe ramura ischiopubian.
Plexul sacral.
Muchii gambei, regiunea anterioar Numele Origine Inserie muchiului 1. Tibialul Pe co
ndilul lateral al tibiei, I cuneiform i I anterior faa lateral a tibiei i metatarsia
n. membrana interosoas. 2. Extensor lung al halucelui Faa medial a fibulei i pe A do
ua falang membrana interosoas. a halucelui.
Inervatie Plexul sacral.
Plexul sacral.
3. Extensor lung al degetelor

Faa medial a fibulei i membrana interosoas; se mparte n patru tendoane, pentru degetel
e II - V. Fiecare tendon se mparte ntr-un fascicul mijlociu i dou marginale.
Fasciculul mijlociu se insera pe a II-a falang, iar cele dou marginale pe a treia
falang.
Extensor al degetelor Plexul II - V i flexor dorsal sacral. al piciorului. Este i
pronator al piciorului.
Muchii gambei, regiunea lateral Numele Origine Inserie muchiului 1. Peronier Pe capu
l fibulei, Strbate planta i se lung pe faa lateral a insera pe I metatarsian i fibule
i. pe I cuneiform. 2. Peronier scurt Pe faa lateral a fibulei. Metatarsi anul V.
Aciune Pronator al piciorului i extensor al piciorului. Susine bolta piciorului. Pr
onator i flexor plantar al piciorului (extensor).
Plexul sacral.
108 \ \ \lo\tI
Ifi
FIZIOLOGI \ O M V I V I
Fig. 39. Muchii membrului inferior
mm. extensori
lungi ai dccctekif
Muchii gambei, regiunea posterioar Numele Origine muchiului 1. GaMro-i Captul latera
l pe condilul minian lateral femural, captul
Inserie
Aciune Tricepsul sural este extensor, supinator i adductor al piciorului.
2.
Solar
Aceti muchi formeaz mpreun cu solea-rul medial pe condilul femural tricepsul sural, c
are se medial. continu cu tendonul lui Ahile, ce se inseri pe Pe linia solearului
de pe tuberozitatea ubie. pe capul i faa calcaneului. posierioar a fibulei.
Tend. m. tibial anterior M. extensor lung a! halucelui M. extensor lung ; degete
lor si m. peronier MI Retinaculum mm ex (en sori inferiori Tend. m. peron iei: s
curt Retinaculum mm. peronieri inferioi M. extensor scurt al degetelor Tend. m.
peronier HI 'endoanelc rn. cxtcnsoi lunsr al degetelor Tend. m. extensor scurt a
l halucelui
Fig. 40. Planta
Aponevrozcle dorsale a degetelor Mm. in rerososi dorsali Retinaculum mm. extenso
ri inferiori Tend. m. tibial anterior Tend. in. extensor lung al halucelui M. ex
tensor scurt al halucelui
Muchii gambei, regiunea posterioar - continuare
Numele muchiului 3. Popliteu 4. Flexor lung al degetelor 5. Tibial posterior
Origine Pe condilul lateral al femurului. Pe faa posterioar a tibiei. Pe faa poster

ioar a tibiei i fibulei, ct i pe membrana interosoas. Faa posterioar a fibulei i memb
a interosoas.
Inserie Deasupra liniei solearului Pe falanga a III a a degetelor II - V.
Aciune Flexia gambei pe coaps i rotete nuntru gamba. Flexor al degetelor, extensor i s
pinator al piciorului.
Pe tuberozitatea Extensor, adductor i osului navicular. supinator al piciorului.
6. Flexor lung al halucelui
A H-a falang a halucelui.
Flexor al halucelui, extensor, adductor i supinator al piciorului.

Muchii piciorului, spre deosebire de cei ai minii, unde toi sunt exclusiv palmari,
sunt aezai att pe faa dorsal, ct i pe faa plantar. Pe faa dorsal se afl doi much
l extensor scurt al degetelor, care se termin prin patru tendoane pentru degetele
II - V, i muchiul extensor scurt al halucelui. Ei fac extensia degetelor. Muchii p
lantari sunt aezai n trei grupe: grupul medial, grupul mijlociu i grupul lateral. Gr
upul medial cuprinde muchi destinai halucelui, i anume: muchiul abductor al halucelu
i, muchiul flexor scurt al halucelui i muchiul adductor al halucelui, a cror aciune e
ste indicat de nsui numele muchiului. Grupul lateral este format din doi muchi destin
ai degetului mic: muchiul abductor al degetului mic i muchiul scurt flexor al degetu
lui mic. Muchii grupului mijlociu sunt mai numeroi i sunt aezai pe mai multe planuri.
n planul superficial se afl muchiul scurt flexor al degetelor. In planul mijlociu
se afl muchiul ptrat plantar i muchii lombricali care se insera pe cele patru tendoan
e ale muchiului flexor lung al degetelor situate i ele n planul mijlociu. In stratu
l profund se afl muchii interosoi, plantari i dorsali. Muchii interosoi fac flexia pri
mei falange. Aciunea de extensie a ultimelor dou falange este redus.
FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR
Muchii reprezint efectori importani ai organismului. n funcie de aspectul lor la micr
oscopul optic, fibrele musculare sunt de dou tipuri: 1. striate (includ fibrele s
cheletice i miocardice, caracterizndu-se prin prezena unei alternane de benzi lumino
ase cu ntunecate); 2. netede (fr caracteristici de prezentare). Muchii scheletici as
igur tonusul, postura, echilibru], mimica i micrile voluntare. Muchiul cardiac asigur
activitatea de pomp ritmic a inimii. Muchii netezi asigur buna funcionare a circulaiei
, motilitatea digestiv i excretorie, acomodarea vederii, naterea, alptarea etc. Comp
onenta efectorie a reflexelor somatice de tonus, postur, echilibru i redresare, pr
ecum i a activitii motorii voluntare, a expresiei strilor afectiv emoionale i limbajul
ui o reprezint muchiul striat somatic. Componenta
efectorie a reflexelor vegetative motorii o reprezint musculatura neted. Indiferen

t de particularitile morfologice i de rolul lor specific, toi muchii se caracterizeaz
prin proprietatea de a transforma energia chimic n energie mecanic. Aceast transform
are are loc la nivelul sarcomerului, cu un randament de 30 - 40%. Muchii scheleti
ci reprezint aproximativ 40% din masa organismului, iar muchii netezi i miocardul nc
10%. COMPOZIIA BIOCHIMIC A MUCHIULUI Muchii conin 80% ap i 20% substane solide, organ
i anorganice. Substanele organice. Cele mai importante sunt proteinele i substanele
energetice. Proteinele sunt localizate n miofibrile i sarcoplasma. Proteinele de
la nivelul miofibrilelor formeaz sarcomere. Unele sunt proteine contractile (acti
na, miozina), altele au rol reglator (troponina, tropomiozina). Proteinele citop
lasmatice sunt reprezentate de enzime, mioglobin (cu structur i roluri asemntoare cu
ale hemoglobinei din eritrocite) i calmodulin. Substanele energetice ale muchiului s
unt glucidele, lipidele i substanele macroergice. Glucidele se afl sub form de polim
er al glucozei, glicogenul, depozitat ca incluziuni n sarcoplasm. Prin glicogenoli
z, din glicogen se elibereaz molecule de glucoza ce sunt metabolizate pe loc, furn
iznd energia necesar refacerii moleculelor macroergice. Lipidele musculare se afl s
ub form de incluziuni citoplasmatice de trigliceride, fiind i ele surs de energie.
Moleculele macroergice sunt adenozintrifosfatul (ATP) i creatinfosfatul (CP). ATP
furnizeaz direct energia necesar contraciei, iar CP asigur refacerea moleculelor de
ATP. Substanele anorganice. Sunt, ca i n cazul altor celule, srurile minerale: clor
uri, bicarbonai, sulfai, fosfai de sodiu, potasiu, calciu, magneziu. PROPRIETILE MUCHI
LOR Contractilitatea este proprietatea specific muchiului i reprezint capacitatea de
a dezvolta tensiune ntre capetele sale sau de a se scurta. Cnd muchiul se contract
fr sarcin, el se scurteaz cu vitez maxim fr tensiune. Cnd se contract cu o sarcin
dect fora sa, atunci el dezvolt o tensiune maxim, fr scurtare. Baza anatomic a contrac
ilitii este sarcomerul, iar baza molecular o constituie proteinele contractile. Exc
itabilitatea se datoreaz proprietilor membranei celulare (permeabilitate selectiv, c
onductan ionic, polarizare electric, pompe ionice). Muchii rspund la un stimul printrun potenial de aciune propagat, urmat de contracia caracteristic. Intre manifestarea
electric de la nivelul membranei fibrei musculare i fenomenele mecanice de la niv
elul sarcomerului se produce un lan de reacii fizico-chimice, numit cuplaj excitaie
-contracie. Extensibilitatea este proprietatea muchiului de a se alungi pasiv sub
aciunea unei fore exterioare. Substratul anatomic al extensibilitii l reprezint fibrel
e conjunctive i elastice din muchi. Elasticitatea este proprietatea specific muchilo
r de a se deforma sub aciunea unei fore i de a reveni pasiv la forma de repaus cnd f
ora a ncetat s acioneze. Baza anatomic a acestei proprieti o reprezint fibrele elasti
din structura perimisiumului. Elasticitatea joac un rol foarte mare la muchii ce p
resteaz lucru mecanic, mai ales atunci cnd trebuie nvins ineria. Interpunerea unei st
ructuri elastice ntre for (muchiul) i rezisten (obiectul ce trebuie deplasat) amortize
z
creterile prea mari de tensiune n muchi i asigur deplasarea continu, uniform, a obiect
lui. Tonusul muscular este o stare de tensiune permanent, caracteristic muchilor ce
au inervatie motorie somatic i senzitiv intacte. Dup denervare, tonusul muchilor sch
eletici dispare. Tonusul muscular este de natur reflex. Reflexele tonice au ca rec
eptor fusul neuromuscular. Calea aferent este reprezentat de dendritele protoneuro
nilor proprioceptivi din ganglionii spinali. Terminaiile acestora, dispuse spiral
at sau n buchet, iau contact cu poriunea central, necontractil, a fusului neuromuscu
lar. Axonul protoneuronilor ptrunde n mduv pe calea rdcinilor posterioare i face sinap
direct cu corpul motoneuronilor a din coarnele anterioare (reflex monosinaptic).
Centrul spinal al reflexului tonic este chiar sinapsa dintre aceti doi neuroni.
Calea eferent pornete de la motoneuronul a, prin axonul acestuia, i se termin prin p
lci motorii la nivelul fibrelor musculare striate scheletice, care reprezint efect
orul. Acesta este arcul reflex elementar. Este

identic cu arcul reflexelor spinale monosinaptice, miotatice. Mecanismul element
ar al tonusului muscular se afl sub influena centrilor nervoi superiori, situai la d
iferite etaje ale nevraxului, pn la scoara cerebral. Principala localizare a centril
or superiori ai tonusului muscular este n formaiunea reticulata a trunchiului cere
bral. De aici pornesc ci descendente facilitatorii hipertonizante i ci descendente
inhibitorii hipotonizante. Din sistemul descendent facilitator face parte fascic
ulul spinal, iar din cel inhibitor fasciculul rubrospinal. Cile reticulospinale t
ransmit i comenzi facilitatorii i inhibitorii. Toate aceste ci descendente se termi
n n special pe motoneuronii gamma radiculari, producnd stimularea sau inhibarea ace
stora. La rndul su, motoneuronul y va transmite impulsuri mai numeroase sau mai pui
ne ctre poriunile contractile ale fusului neuromuscular, care se vor contracta sau
relaxa n funcie de frecvena impulsurilor y. In acest mod variaz starea de tensiune
a fibrelor intrafusale, fenomen ce excit variabil terminaiile senzitive propriocep
tive. In consecin, de la fusurile neuromusculare vor fi conduse aferent descrcri de
poteniale de aciune cu frecven mare, cnd fusul este tensionat, sau cu frecven mic, at
i cnd fusul este relaxat. Aceste impulsuri aferente ajung la motoneuronul a, a cru
i activitate va fi intensificat sau redus, n funcie de frecvena descrcrilor din fusul
euromuscular. Creterea activiti motoneuronilor a determin o contracie a unitilor motor
i ale fibrelor extrafusale, deci creterea tonusului muscular, iar reducerea activ
itii motoneuronilor a va fi urmat de hipotonie. Se poate constata c tonusul muscular
este controlat de centrii superiori prin intermediul motoneuronilor y, reglnd st
area de tensiune a fusului neuromuscular, care, la rndul ei, prin intermediul mot
oneuronilor a, modific permanent starea contractil a muchilor. Aceste procese se pr
oduc permanent, att n repausul muscular, cat i n timpul diferitelor activiti motorii v
oluntare sau automate. Intensitatea lor scade sau
crete n funcie de circumstane. Tonusul muscular este influenat i de scoara cerebral,

erite stri afectiv-emoionale avnd efect stimulator sau inhibitor. CONTRACIA FIBREI M
USCULARE STRIATE Este de trei feluri: izometric, izotonic i auxotonic. Contracie izom
etric - lungimea muchiului rmne neschimbat, dar crete tensiunea. In timpul acestui tip
de contracie, muchiul nu presteaz lucru mecanic extern, toat energia chimic se pierd
e sub form de cldur plus lucru mecanic intern. Exemplu de contracie izometric este ce
a de susinere a posturii corpului. Contracie izotonic - lungimea muchiului variaz, ia
r tensiunea rmne constant. Muchii realizeaz lucru mecanic. Aceste contracii sunt carac
teristice majoritii muchilor sheletici. Contracie auxotonic - variaz att lungimea, ct
ensiunea muchiului. In timpul unei activiti obinuite, fiecare muchi trece prin faze i
zometrice, izotonice i auxotonice. nceputul oricrei contracii musculare, n special cnd
trebuie s deplasm greuti, este izometric. Aparatul contracii muscular ncepe s generez
fora necesar pentru a deplasa sarcina impus. Tensiunea din muchi crete de la valoare
a zero la o valoare egal cu sarcina. In acest moment, muchiul ncepe s se scurteze, d
eplasnd greutatea pe o distan anumit. Deci are loc a doua faz a contraciei, faza izoto
nic. Pe parcursul scurtrii, tensiunea din muchi poate rmne constant (cnd greutatea est
deplasat pe vertical sau pe orizontal) sau poate varia (cnd traiectoria punctului d
e rezisten unde se afl sarcina descrie un arc de cerc). In acest caz, contracia este
auxotonic sau contracie cu scurtare sub tensiune pasiv variabil (tensiunea din muchi
este totdeauna activ; pasiv este rezistena opus de sarcina deplasat de muchi, sarcin
are are o valoare egal cu tensiunea generat activ). MECANISMUL CONTRACIEI I RELAXRII
MUCHIULUI Mecanismul contraciei musculare. Substratul morfologic al contraciei este
miofibrila cu sarcomerele ei, iar substratul biochimic este reprezentat de fila
mentele de actin i miozin. Filamentul de miozin este alctuit din peste 200 de molecul
e de miozin. O molecul de miozin este alctuit din ase lanuri polipeptidice (dou grele
atru uoare). Se descriu unei molecule de miozin dou zone: cap i coad. Cozile molecule
lor de miozin se unesc i formeaz corpul filamentului, n timp ce capetele moleculelor
se gsesc de o parte i de alta a filamentului, i mpreun cu o mic poriune din zona spir
lat a moleculei, numit bra, formeaz punile transversale filamentului, flexibile n dou
one, numite zone-balama. Filamentul de actin. Prezint trei proteine componenete: a
ctina (de tip F i G), troponina i tropomiozina. Piesa principal a filamentului de a
ctin este o molecul de actin de tip F, dublu spiralat. Fiecare spiral a acestui dublu
helix este alctuit din molecule polimerizate de actin de tip G. Ataat de fiecare mol
ecul de actin G este o molecul de ATP (considerate situsurile active ale miozinei).
In repaus, moleculele de tropomiozina se gsesc deasupra situsurilor active ale a
ctinei, pentru a mpiedica interaciunea actin - miozin. Troponina este alctuit din trei
subuniti proteice: I - cu afinitate pentru actin, T cu afinitate pentru tropomiozi
na, C - cu afinitate pentru ionii de calciu. Se pare c
acest complex ataeaz tropomiozina de actin. Afinitatea mare a ionilor de calciu pen
tru troponina se pare c este cea care declaneaz procesul contracii. Muchiul se poate
afla n dou stri fundamentale, diametral opuse: 1. starea de repaus, starea pasiv, n c
are nu exist interaciuni actin-miozin; 2. starea de contracie, starea activ, n care au
loc interaciuni actin-miozin. (fig. 41). Trecerea de la starea de repaus la starea
activ se face prin mecanismul de cuplaj excitaiecontracie, iar trecerea de la stare
a activ Ia cea pasiv se face prin mecanismul relaxrii. Cuplajul excitaie - contracie.
Stimulul natural care declaneaz activitatea muscular este potenialul de aciune ce se
rspndete pe suprafaa sarcolemei, ptrunznd (prin sistemul tubilor T) adnc n fibra mus
ar, unde determin eliberarea din reticulul sarcoplasmatic a unor mari cantiti de ion
i de calciu, stocate la acest nivel. Se produce o cretere brusc a concentraiei calc
iului citosolic. Acesta se fixeaz pe proteine Contractat Fig. 41. Strile de contra
cie i relaxare ale miofibrilei
114 ANATOMIA fi FIZIOLOGIA OMULUI

reglatoare, reprezentate de troponine (n cazul fibrelor musculare striate) i calmo
duline (n fibrele netede), crora le produce modificri stereochimice. Troponinelc as
tfel modificate nu mai pot mpiedica interaciunea actin-miozin i se declaneaz starea ac
iv. Starea activ a muchiului este declanat de creterea concentraiei calciului n citos
Contracia muchiului este rezultatul cuplrii miozinei cu actina, cu formarea comple
xelor acto-miozinice. Interaciunea actin-miozin se petrece ntre subuniti polipeptidice
ale miozinei, numite puni transversale i anumite subuniti polipeptidice ale actinei
, numite puncte active. Punile transversale se desprind din miofiiamentele de mio
zin ca nite ramificaii laterale i se extind pn n vecintatea punctelor active ale acti
, prin nite formaiuni globulare, numite cap. Capul are proprieti ATP-azice; el fixea
z o molecul de ATP i o desface n ADP i fosfat anorganic, ncrcndu-se cu energia rezult
in hidroliz. Interaciunea miozin-actin nc nu poate avea loc, dar este iminent i se va
oduce n momentul dezvelirii punctelor active ale actinei sub efectul proteinelor
reglatoare i al calciului (fig. 42, 43). Interaciunea const din cuplarea capului pu
nii transversale a miozinei cu punctul activ actinie i bascularea sa brusc spre cen
trul sarcomerului. Actina ancorat astfel de miozin va fi tracionat i micat spre centru
sarcomerului, glisnd printre miofiiamentele de miozin. Un singur miofilament de m
iozin are cteva sute de puni transversale ale cror capete se cupleaz repetitiv cu act
ina (teoria mersului "pas cu pas" a contraciei musculare). n acest context este ne
cesar s se aminteasc efectul lungimii sarcomerului i al suprapunerii filamentelor d
e actin cu cele de miozin asupra tensiunii active dezvoltate de fibra muscular n con
tracie. Pe msur ce sarcomerul se scurteaz i filamentele de actin ncep lanuri grele La
uoare B
Filamente de actin * * ** cf < r V ' Puni transversale Balamale Filamente de miozi

n Fig. 42. A - Molecula de miozin. B - Filamentul de miozin Si (usuri activate Comp
lex troponinic
I
/
Actina F Tropomiozin Fig. 43. Filamentul de actin s se suprapun cu cele de miozin, te
nsiunea crete progresiv, pn ce lungimea sarcomerului scade la 2,2 p. Este momentul n
care filamentul de actin s-a suprapus peste toate punile transversale miozinice,
dar nu a ajuns nc n mijlocul filamentului de miozin. Continuarea scurtrii determin men
nerea tensiunii, pn la o lungime a sarcomerului de 2 |i. In acest moment, cele dou
capete ale filamentului de actin ncep s se suprapun unul cu cellalt, concomitent cu s
uprapunerea peste filamentul de miozin. La scderea lungimii sarcomerului sub 2 p,
la aproximativ 1,65 p, fora de contracie ncepe s scad. In acest moment, cele dou discu
ri Z ale sarcomerului ating capetele filamentului de miozin. Dac se continu scurtar
ea sarcomerului dincolo de acest punct, puterea contraciei scade dramatic. Acest
fapt demonstreaz c fora maxim de contracie apare atunci cnd se constituie suprapunerea
maxim ntre filamentele de actin i punile transversale ale miozinei i sprijin ideea c
ra de contracie este cu att mai mare cu ct numrul de legturi acto-miozinice este mai m
are. Efectul lungimii muchiului asupra forei de contracie. Cnd muchiul se afl la lungi
mea sa normal, de repaus, care este la o lungime a sarcomerului de aproximativ 2
p, el se va contracta cu for maxim. Dac muchiul este ntins la o lungime mai mare naint
de contracie, la nivelul su se va dezvolta o tensiune de repaus, chiar nainte ca p
rocesul de contracie s aib loc. Aceast tensiune se datoreaz forelor elastice ale esutu
ui conjunctiv, sarcolemei, vaselor sangvine, nervilor. Dac ns, ntinderea muchiului se
face mult peste lungimea sa de repaus, adic peste aproximativ 2,2 p, tensiunea s
a activ, dezvoltat n timpul contraciei va scdea. Relaia dintre viteza de contracie i
rea muchiului. Este de invers proporionalitate, viteza de contracie scznd cu creterea
arcinii pe care muchiul o are de depit. Triada cuplare, traciune, decuplare reprezin
t momentul esenial al transformrii energiei chimice n energie mecanic. Relaxarea fibr
ei musculare. Interaciunea actin-miozin se produce att timp ct calciul este fixat pe
troponina. Pentru a se produce relaxarea este necesar pomparea activ a calciului d
in citosol spre depozitele intracelulare (reticul sarcoplasmatic) sau n afara cel
ulei. Are loc scderea concentraiei calciului citosolic. In aceast condiie,
calciul se desprinde de pe troponina i difuzeaz n citosol, iar troponina i celelalte

proteine reglatoare acoper punctele active ale troponinei i muchiul se relaxeaz, ncrc
area cu calciu a celulei musculare sau epuizarea rezervelor de ATP duce la contr
actur muscular (o astfel de contractur se produce la cteva ore dup moarte i poart nume
e de rigiditate cadaveric). Contracia fibrelor miocardice se desfoar similar cu a cel
or scheletice. Contracia muchiului neted prezint numeroase deosebiri datorit diferene
lor structurale (nu exist sarcomere) i biochimice (n locul troponinelor exist o alt p
rotein reglatoare, numit calmodulin). MANIFESTRILE CONTRACIEI MUSCULARE Activitatea m
uscular se nsoete de o serie de manifestri electrice, mecanice, biochimice, calorice
(termice) i acustice. Manifestrile electrice sunt reprezentate de potenialul de aciu
ne al fibrei musculare. In repaus, sarcolem, similar neurilemei, este polarizat cu
sarcini pozitive la exterior i negative la interior, avnd o diferen de potenial de 9
0 mV. Cauzele acestei polarizri

sunt aceleai ca i la neuron. Excitarea fibrelor musculare pe cale natural (de la pl
aca motorie) sau artificial (cu curent electric) provoac apariia unui potenial de aci
une propagat n lungul fibrei cu o vitez de 30 m/s. Potenialele de aciune ale unei un
iti motorii se sumeaz, dnd potenialele de plac motorie. Activitatea electric a ntregu
muchi sau a unitilor motorii componente poate fi nregistrat, obinndu-se electro-miogr
ma. Manifestrile biochimice sunt iniiate prin mecanismul de cuplare excitaie contra
cie. Procesele chimice din muchi asigur energia necesar proceselor mecanice. Prima e
tap const n desfacerea ATP n ADP, acid fosforic i energie, sub aciunea ATP-azic a capu
ui miozinei. In faza imediat urmtoare, moleculele de ATP se refac din ADP i creati
nfosfat (CP), care ofer energia necesar conform reaciei: ADP+CP= ATP+creatin. In fel
ul acesta sunt puse la dispoziia muchiului noi molecule de ATP, care asigur n contin
uare energia necesar. Rezervele de CP se refac pe seama energiei rezultate din gl
icoliz. Pentru fiecare molecul de glucoza hidrolizat pn la C02 i H.,0 se sintetizeaz 3
molecule de ATP. O parte din aceasta este utilizat direct de ctre muchi, iar o par
te asigur refacerea CP, conform reaciei: ATP+creatin=ADP+CP. In timpul fazei anaero
be a glicolizei, n muchi se formeaz acid lactic n cantiti variabile, ce depind de grad
ul de aprovizionare cu oxigen i de intensitatea efortului muscular. Cnd oxigenarea
muchiului este deficitar, predomin glicoliz anaerob i acidul lactic se formeaz n can
ate mare. El este transportat de snge la ficat, unde 1/5 este transformat pn la CO,
i H,0, iar energia eliberat este folosit la resinteza glucozei din celelalte 4/5.
La nceputul contraciei musculare se utilizeaz rezervele energetice direct utilizabi
le (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminareacontraciei, pe seama glicoli
zei. Din aceast cauz, consumul de oxigen al muchiului se menine la valori crescute i
20 - 30 minute dup relaxare. Acest consum suplimentar de oxigen, n
comparaie cu perioada de repaus de dinaintea contraciei, se numete datoria de oxige

n a muchiului. Muchiul folosete ca material energetic glucoza i acizii grai. Aportul
suplimentar de oxigen i substane nutritive se face prin creterea debitului circulaie
i sangvine de peste 30 de ori fa de nivelul de repaus, prin arteriolo- i capilarodi
lataie. Contraciile de scurt durat folosesc mai ales energie rezultat din reaciile ana
erobe. Atunci cnd se presteaz un efort fizic de lung durat, ponderea reaciilor aerobe
crete, aprovizionarea cu oxigen a muchiului echilibreaz consumul i n felul acesta es
te posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest echilibru nu se stabilete i consu
ul de oxigen al muchiului depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic i
scderea cantitii de ATP i CP din muchi, fapt ce reprezint cauzele locale ale oboselii
musculare. Manifestrile mecanice se studiaz cu ajutorul miografului, care permite n
registrarea contraciei musculare. Aplicarea unui stimul unic, cu valoare prag, de
termin o contracie muscular unic, numit secus muscular, care are urmtoarele component
fig. 44): Faza de laten, care dureaz n medie 0,01 s, din momentul aplicrii excitantul
ui i pn la apariia contraciei. n timpul acestei faze, a crei durat depinde de tipul d
uchi, are loc manifestarea electric a contraciei. Faza de contracie, care dureaz n me
ie 0,04 s. Faza de relaxare, care dureaz 0,05s. Secusa poate fi izometric sau izot
onic. Durata total a secusei este de 0,s, iar amplitudinea ei variaz proporional cu i
ntensitatea stimulului aplicat, pn la o valoare maxim. Acest fapt se explic prin ant
renarea n contracie a unui numr tot mai mare de Muchi ocular / Muchi ga Muchi solear
120
milisecunde
160 200
Fig. 44. Durata contraciilor izometrice ale unor tipuri diferite de muchi fibre mu
sculare, pe msur ce intensitatea stimulului crete, pn la momentul n care toate fibrele
se contract simultan. In acest moment, intensitatea stimulului este maximal. Stim
ularea n continuare cu stimuli supramaximali nu este urmat de creterea amplitudinii
secusei. Dac n loc de stimulare unic se folosesc stimuli repetitivi, la intervale
mici i regulate, curba rezultat nu mai este o secus, ci o sumaie de secuse, numite t
etanos. In funcie de frecvena de stimulare, sumaia secuselor este mai mult sau mai
puin total. Exist dou feluri de tetanos: incomplet, al crui grafic prezint un platou
inat, exprimnd sumarea incomplet a secuselor la stimulare repetitiv cu frecven joas de
10-20 stimu li/secund: complet, al crui grafic prezint un platou regulat, exprimnd s
umaia total a secuselor, obinut prin aplicarea stimulilor cu o frecven mult mai mare:
50-100 stimuli/secund (fig. 45). Fig. 45. Sumarea de frecven i tetanizarea
Toate contraciile voluntare ale muchilor din organism sunt tetanosuri i nu secuse,
deoarece comanda voluntar se transmite la muchi prin impulsuri cu frecven mare. Exis
t ns n organism t situaii n care contracia este o secus: frisonul, sistola cardiac,
cia obinut n urma reflexului miotatic. Fora dezvoltat de muchi n timpul tetanosului e
de 4 ori mai mare dect cea dezvoltat n timpul secusei. In timpul scurtrii, muchiul e
xecut un lucru mecanic a crui valoare depinde de fora muscular i de distana parcurs. S
stemul de prghii pe care acioneaz aparatul locomotor n organism asigur grade variabil
e ale eficienei musculare. Fora muscular absolut a unui muchi este definit ca greutate
a minim pe care muchiul nu o mai poate deplasa prin contracie i este proporional cu su
prafaa de seciune a muchiului. Muchii lungi dezvolt o for mai mare dect cei scuri. M
strile termice ale contraciei se datoreaz fenomenelor biochimice din fibra muscular.
Nu toat energia chimic eliberat n timpul contraciei este convertit n lucru mecanic, c
o parte se pierde sub form de cldur. Randamentul contraciei masei musculare este de
30%, ceea ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n energie caloric. Exist c
muscular de repaus, degajat tot timpul de muchi, i o cldur de activitate, care se elib
ereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie i care se

submparte n cldur iniial (apare la nceputul i n timpul contraciei) i cldur de re
nifest dup ncetarea contraciei), fiind o component important a termogenezei bazale a o
rganismului. Muchii sunt principalii generatori de cldur pentru organism. Manifestri
le acustice se datoreaz vibraiilor fasciculelor musculare care se contract asincron
. OBOSEALA MUSCULAR Const n reducerea temporar a capacitii de contracie a muchilor i
practic proporional cu rata depleiei glicogenului muscular. Se consider c cea mai ma
re parte a oboselii rezult din incapacitatea proceselor contractile i metabolice a
le fibrei musculare de a presta n continuare acelai lucru mecanic. In plus, dup o a
ctivitate muscular prelungit are loc uneori o diminuare a transmiterii semnalelor
nervoase la nivelul jonciunii neuromusculare, avnd ca efect, n continuare, diminuar
ea contraciei musculare. Uneori, muchiul obosit intr n contractur dureroas (crampe mus
culare). Practicarea unui efort fizic intens dup o perioad mai ndelungat de inactivi
tate este urmat la 24 - 48 de ore de apariia unor dureri persistente, uneori foart
e puternice, la nivelul grupelor musculare solicitate, fenomen numit febr muscula
r. Aceasta se atenueaz sau chiar dispare la reluarea aceluiai tip de efort. Cauza e
i este, cel mai probabil, de natur lezional: n muchiul neantrenat, supus unor solici
tri mecanice intense, se produc microtraumatisme ale structurilor nervoase i conju
nctive. Aceste leziuni nu dor imediat, datorit intoxicaiei acide a terminaiilor sen
zitive nervoase i a ntreruperii conducerii semnalului dureros prin mici rupturi al
e terminaiilor dendritice. Aceste ci se refac n 1- 2 zile i durerea apare. ncetarea d
urerii prin
reluarea activitii musculare poate fi explicat att prin aciunea analgetic a unor facto
ri locali, ct i prin fenomenul de blocare a conducerii senzaiei dureroase la nivelu
l talamusului de ctre colaterale ale cilor proprioceptive, stimulate intens n efort
. REMODELAREA MORFOFUNCIONAL A MUCHIULUI Toi muchii corpului sufer un proces de remode
lare continu, spre a corespunde ct mai bine regimului mecanic de funcionare. Se pro
duc modificri ale diametrului, ale lungimii i forei, ale reelei vasculare a muchiului
i, ntr-o mai mic msur, chiar a tipului de fibre care alctuiesc muchiul. Acest proces
e remodelare este adeseori destul de rapid, de cteva sptmni. HIPERTROFIA I ATROFIA MU
SCULAR Creterea masei totale a unui muchi se numete hipertrofie muscular, iar scderea
acesteia se numete atrofie muscular. Hipertrofia muchiului se datoreaz creterii numrul
ui de miofibrile. In paralel cu nmulirea numrului de miofibrile are loc i dezvoltare
a tuturor sistemelor enzimatice care particip la furnizarea energiei. UNITATEA MO
TORIE Fiecare fibr nervoas motorie ce prsete mduva spinrii inerveaz de obicei mai mul
fibre musculare; numrul lor difer n funcie de tipul de muchi. Toate fibrele musculare
inervate de o singur fibr nervoas motorie constituie o unitate motorie. n general,
muchii mici, cu reacie rapid, supui unui control exact, conin puine fibre musculare pe
unitatea motorie i posed n schimb un numr mare de fibre nervoase care inerveaz fieca
re muchi. Muchii care nu necesit un grad fin de control pot avea sute de fibre musc
ulare pentru o unitate motorie. O cifr medie, pentru ntreaga musculatur scheletic a
corpului, este de 150 fibre musculare pentru o unitate motorie. JONCIUNEA NEUROMU
SCULAR Jonciunea dintre terminaiunea motoneuronului a i fibra muscular scheletic repre
zint jonciunea neuromuscular (fig. 46). Fig. 46. Jonciunea neuromuscular. A- seciune l
ongitudinal; B- vedere de suprafa; C- aspect la microscopului electronic al punctul
ui de contact dintre o terminaie axonal i membrana fibrei musculare La microscopul
optic se observ c, pe msur ce se apropie de muchi, motoneuronul a se ramific, trimind
rminaiuni axonale mai multor fibre musculare scheletice. Fiecare fibr muscular sche
letic primete o singur terminaiune axonal. Terminaiunea se gsete n fanta sinaptic,
rintr-o invaginare a membranei fibrei musculare. La microscopul electronic se ob
serv detaliile membranelor pre- i postsinaptice. La nivelul terminai unii presinapt
ice se gsesc veziculele sinaptice, ce conin neurotransmi-torul acetilcolina i care se
gsesc concentrate la nivelul unor structuri specializate ale membranei presinapt
ice, numite zone active. Fanta sinaptic, ngust de 60 nm, conine o reea amorf de esut c
njunctiv, numit lamina bazal, n care se afl acetilcolinesteraza (enzim ce degradeaz ac
etilcolina). Membrana postsinaptic conine numeroase pliuri joncionale, care sunt in
vaginri ale membranei, situate visa-vis de zonele active. Receptorii pentru aceti
lcolina, de pe membrana postsinaptic, se gsesc n apropierea acestor pliuri joncional
e.
Transmiterea sinaptic. Eliberarea neurotransmitorului este declanat prin depolarizare

a membranei presinaptice. Cnd acetilcolina (sintetizat n terminaiunile

presinaptice i stocat n veziculele presinaptice) se leag de receptorul postsinaptic,
ea determin deschiderea canalului permeabil pentru sodiu i a celui pentru potasiu
din structura receptorului, i astfel sodiul va intra n celul, iar potasiul va iei d
in celul, n conformitate cu gradientele lor electrochimice; se obine astfel depolar
izarea membranei postsinaptice, numit potenial terminal de plac. Acesta va iniia un
potenial de aciune n fibra muscular. Ulterior, acetilcolina se va desprinde de pe re
ceptor i va fi degradat enzimatic, n fanta sinaptic, de ctre acetilcolinesteraz. CONTR
ACIA MUCHIULUI NETED Muchiul neted al fiecrui organ se deosebete de majoritatea muchil
or netezi ai celorlalte organe. Totui, ei pot fi clasificai n dou tipuri majore: 1.
muchiul neted multiunitar; 2. muchiul neted visceral. Muchiul neted multiunitar est
e alctuit din fibre musculare netede separate. Fiecare fibr acioneaz complet indepen
dent de celelalte i adesea este inervat de o singur terminaiune nervoas. Cea mai impo
rtant particularitate a acestui tip de muchi este aceea c el este controlat mai ale
s prin semnale nervoase. Prin aceasta el contrasteaz evident cu muchiul neted visc
eral, care este controlat mai ales prin stimuli nonnervoi. Exemple: fibrele muscu
lare netede ale muchiului ciliar al ochiului, ale irisului i ale muchiului piloerec
tor al firului de pr. Muchiul neted visceral. Fibrele acestui muchi se contract mpreu
n, ca o singur unitate, i sunt grupate n straturi sau bandelete. Membranele lor celu
lare ader ntre ele n multiple puncte, astfel nct fora generat ntr-o fibr poate fi tr
s celei vecine. In plus, membranele celulare sunt unite prin jonciuni strnse prin c
are ionii pot trece liber de la o celul la alta; astfel, potenialele de aciune pot
trece liber de la o celul la alta, antrennd toate fibrele s se contracte mpreun. Aces
t tip de muchi neted este cunoscut i sub denumirea de muchi neted sinciial, din cauz
a interconexiunilor dintre fibre. Deoarece acest tip de muchi se afl n pereii a nume
roase viscere, el mai este denumit i muchi neted visceral. Muchiul neted conine att f
ilamente de actin, ct i de miozin, avnd caracteristici chimice similare, dar nu ident
ice cu ale filamentelor de actin i miozin din fibrele musculare scheletice; acestea
interacioneaz ntre ele aproape n acelai mod ca omoloagele lor din fibra scheletic; pr
ocesul contracii este activat tot de ctre ionii de calciu, iar ATP-ul este degrada
t la ADP spre a furniza energia necesar contraciei. Pe de alt parte, exist diferene m
ajore ntre fibra neted i cea striat scheletic, n privina organizrii structurale, a mo
ui de cuplare a excitaiei cu contracia, a controlului procesului contracii de ctre i
onii de calciu, a duratei contraciei, precum i a cantitii de energie necesar procesul
ui contracii. Cuplarea excitaiei cu contracia este fundamental diferit de cea din fi
bra striat. In fibra neted, formarea punilor acto-miozinice este reglat prin fosfori
larea calciu - indus a miozinei, fiind catalizat de enzima MLCK (myosin light-chai
n kinase). Aceasta este activat de calmodulin, care, la rndul ei, este activat de io
nii de calciu. In timp ce la majoritatea muchilor scheletici contracia este rapid,
majoritatea muchilor netezi prezint o contracie tonic, prelungit, avnd adesea durat de
ore
sau chiar de zile. In consecin, exist diferene ale caracteristicilor chimice i fizice
ale celor dou categorii de muchi. Rapiditatea activitii ciclice a punilor transversa
le (ataarea lor de actin, apoi desprinderea de pe actin i reataarea n vederea unui nou
ciclu) este mult mai redus la muchiul neted comparativ cu cel scheletic, cu un ra
port al frecvenei de 1/40 pn la 1/300 fa de muchiul scheletic. Se consider astfel c f
unea de timp n care punile transversale sunt ataate de filamentele de actin - moment
care reprezint factorul major ce determin fora de contracie - este foarte prelungit n
muchiul neted. O posibil explicaie pentru aceast lentoare ar fi c activitatea ATP-az
ic a capului punilor transversale este foarte redus la muchiul neted fa de cel schelet
ic. In consecin, degradarea ATP, care asigur energia micrii capetelor, este redus n ma
e msur i, consecutiv, ritmul activitii ciclice se rrete. Pentru a susine o tensiune d
ontracie egal cu a muchiului scheletic, muchiul neted necesit numai 1/10 pn la 1/300 d
n energia consumat de cel dinti. Se presupune c i acest comportament se datoreaz ritm
ului lent al ciclului de ataaredesprindere al punilor transversale, precum i faptul
ui c, pentru fiecare ciclu, se consum numai cte o singur molecul de ATP, indiferent d
e durata acestui ciclu. Un muchi neted tipic ncepe s se contracte la 50 - 100 ms du
p ce a fost stimulat, atinge maximum de contracie o jumtate de secund mai trziu, dup c
are, n una pn la dou secunde^ ncepe declinul forei de contracie. Timpul total de contr
cie este de 1 - 3 secunde, de 30 de ori mai lung dect durata medie a contraciei uni
ce a muchiului scheletic. Fora maxim de contracie a muchiului neted este mai mare ca
a muchiului scheletic, rezultnd din durata mare a rmnerii miozinei fixate de actin. M
uchiul neted se poate scurta, fa de lungimea sa de repaus, cu un procentaj mult mai
mare ca muchiul scheletic, pstrnd, n acelai timp, aproape ntreaga sa for de contrac
ceasta confer muchiului neted proprietatea de a ndeplini roluri specifice, permind di
feritelor organe cavitare, cum ar fi intestinele, vezica urinar, vasele de snge sa
u alte organe interne, s-i varieze diametrul lumenului de la dimensiuni foarte mar
i pn aproape de zero. O dat ce muchiul neted a atins maximul de contracie, gradul lui
de stimulare poate fi redus la valori cu mult sub nivelul iniial, fr ca muchiul s-i r
educ din fora sa de contracie. Acesta reprezint mecanismul de piedic sau blocare i cu
ajutorul lui se poate menine o contracie tonic prelungit a muchiului neted cu un cons
um energetic foarte mic i cu foarte puine comenzi excitatorii din partea nervilor
sau a sistemului nervos endocrin. Cauza acestui fenomen este timpul prelungit de
ataare a punilor miozinice de filamentele de actin. Muchiul neted, mai ales cel vis
ceral, are capacitatea de a-i recpta fora de contracie original n cteva secunde sau m
te dup ce a fost elongat sau scurtat. Acest fenomen se numete stress-relaxarea (pl
asticitatea) muchiului neted i el permite oricrui organ cavitar s menin aceeai presiun
n interiorul lumenului su, independent de lungimea fibrelor sale. CONTROLUL NERVO
S I HORMONAL AL CONTRACIEI MUCHIULUI NETED In timp ce muchiul scheletic este activat
exclusiv de ctre sistemul nervos, muchiul neted poate fi stimulat de multiple cat
egorii de semnale: nervoase, hormonale i altele. Principala cauz a acestei diferene
este aceea c membrana muchiului neted conine
mai multe tipuri de proteine-receptor, capabile s iniieze procesul contracii. O alt

diferen fa de muchiul scheletic este prezena n membranele muchiului neted, alturi de
ptorii stimulatori, i a unor proteine-receptor cu rol de inhibiie a contraciei.

Jonciunea neuromuscular a muchiului neted. La nivelul muchiului neted nu se ntlnete o
onciune neuromuscular de tipul celei descrise la nivelul muchiului scheletic. Fibre
le nervoase autonome (vegetative) se ramific difuz deasupra unor straturi de fibr
e netede i nu vin n contact direct cu acestea, ci formeaz jonciuni difuze, care secr
et propriul lor transmitor, direct n lichidul interstiial, de unde neurotransmitorul d
fuzeaz spre celule. In cazuri mai rare, mai ales n cazul muchiului neted multiunita
r, pot exista jonciuni de contact, care funcioneaz aproape la fel ca i placa motorie
. Se cunosc dou tipuri de transmitori secretai de fibrele nervoase autonome ce inerv
eaz muchii netezi: acetilcolina i noradrenalina. Ambele substane pot inhiba sau stim
ula muchiul neted, legndu-se mai nti de o protein - receptor de la suprafaa membranei;
acest receptor controleaz deschiderea sau nchiderea canalelor ionice, precum i alt
e mecanisme excitatorii sau inhibitorii ale fibrei musculare netede. De asemenea
, unii receptori pot fi inhibitori, iar alii excitatori, astfel c tipul de recepto
r hotrte dac muchiul neted va fi stimulat sau inhibat i va determina care dintre cei d
oi neurotransmitori va aciona ca inhibitor sau stimulator. O mare parte din activit
atea contractil a muchiului neted este iniiat fr poteniale de aciune, sub influena u
actori stimulatori, ce acioneaz direct asupra mainriei contractile a muchiului. Exist
dou categorii de astfel de factori stimulatori, care nu acioneaz pe calea nervilor i
nu provoac poteniale de aciune la nivelul fibrelor musculare netede: 1. factori ti
sulari locali; 2. diferii hormoni Factori tisulari locali: lipsa oxigenului ntr-un
teritoriu tisular determin relaxarea muchiului neted vascular i vasodilataie; exces
ul de CO, determin vasodilataie; scderea pH-ului determin vasodilataie; ali factori ce
determin vasodilataie local sunt adenozina, acidul lactic, creterea concentraiei ion
ior de potasiu, scderea concentraiei ionilor de calciu, creterea temperaturii corpu
lui; Hormoni. Majoritatea hormonilor circulani n organism influeneaz n diferite grade
contracia muchiului neted, unii producnd chiar efecte foarte importante. Printre c
ei mai nsemnai se numr: noradrenalina, adrenalina, vasopresina, oxitocina, sau facto
ri umorali precum: acetilcolina, angiotensina, serotonina, histamina. Un hormon
determin contracia muchiului neted numai dac membrana celulei musculare posed recepto
ri stimulatori pentru acel hormon. Dac membrana posed receptori inhibitori, atunci
efectul acelui hormon va fi inhibitor.
SISTEMUL NERVOS
NOIUNI GENERALE Sistemul nervos, mpreun cu sistemul endocrin, regleaz majoritatea fu
nciilor organismului. Sistemul nervos (SN) are rol n special n reglarea activitii mus
culaturii i glandelor secretorii (att exocrine, ct i endocrine), n timp ce
sistemul endocrin regleaz n principal funciile metabolice. Reglarea activitii muscula

turii scheletice este realizat de SN somatic, iar reglarea activitii musculaturii v
iscerale i a glandelor (exo- i endocrine) este realizat de SN vegetativ. Intre SN i
sistemul endocrin exist o strns interdependen. MECANISME GENERALE DE REGLARE Organism
ul uman este un sistem cibernetic. Noiunea de sistem este foarte cuprinztoare: un
sistem este orice ansamblu de elemente aflate n interaciune nentmpltoare. Potrivit ac
estei definiii, orice organism viu este un sistem, la fel cum orice aparat sau mai
n este un sistem, societatea este i ea un sistem, atomul de asemenea etc. Grania di
ntre sisteme nu este absolut. Fiecare sistem, la rndul su, este component al unor s
isteme mai complexe i, n acelai timp, conine mai multe subsisteme. Unele sisteme evo
lueaz conform principiului al II-lea al termodinamicii spre dezordine (cu creterea
entropiei sistemului); altele se opun acestei creteri sau chiar o reduc. Acestea
sunt sisteme autoreglate sau sisteme cibernetice. Orice sistem cibernetic are c
el puin dou componente majore: centrul de comand i control (C) i dispozitivul de exec
uie (E) (fig. 47). Pentru a elabora comenzi adecvate, centrul trebuie s primeasc in
formaii asupra variaiilor parametrului reglat i asupra modului n care sunt executate
comenzile. Calea de ntoarcere a informaiei de la efector la centru se numete circu
it de feedback, informaie recurent sau conexiune invers. Toate mecanismele de autor
eglare funcioneaz pe baz de feedback. Pentru ca informaia recurent s fie ct mai exact
ecanismul de reglare prin feedback dispune de un sistem de traductori (T) (sau r
eceptori) care sesizeaz att perturbaia iniial survenit (P), .. ct i precizia corecie
lizate Am . .
Fig. 47. Cele mai simple mecanisme cibernetice.
Comanda
+
ER Feedback B

de efector asupra elementului reglat (ER). Prin feedback, parametrul reglat infl
ueneaz centrul de reglare. Astfel, mecanismul de feedback funcioneaz n conformitate c
u efectele sale. Comanda elaborat de centru depinde att de informaiile privitoare l
a perturbaia aprut, ct i de cele privitoare la modul n care aceasta este corectat. Tra
smiterea informaiei recurente ctre centrii de comand se poate face prin contact dir
ect sau prin numeroase verigi intermediare. Schema reglrii prin feedback poate fi
simpl sau complex, principiul de funciune fiind universal. n afar de conceptul de co
nexiune invers (feedback), care este un mecanism de corectare a erorilor, n sistem
ele biologice exist i mecanisme de prevenire a erorilor, adic feedbefore. Corectare
a erorilor asigur numai stabilitatea proprietilor sistemelor vii, meninerea constant
a entropiei, n timp ce prevenirea erorilor permite realizarea unei ordini mai dez
voltate, deci o reducere a entropiei. n sistemele vii exist dou mecanisme de feedba
ck: feedback negativ i feedback pozitiv. Mecanismul de feedback negativ asigur cor
ecia permanent a abaterilor de la normal. Un exemplu este mecanismul de meninere co
nstant a gjicemiei (concentraia glucozei sangvine) la valori de 100 mg/100 ml plas
m. Creterea glicemiei (hiperglicemia) stimuleaz secreia de insulina de ctre pancreas.
Aceasta favorizeaz ptrunderea glucozei n celule, polimerizarea ei sub form de glico
gen, precum i creterea consumului de glucoza, efecte ce duc la scderea la normal a
glicemiei. Astfel, la o cretere a glicemiei, sistemele de reglaj au reacionat prin
scderea concentraiei de glucoza, adic printr-o negare a sensului deviaiei iniiale. I
nvers, dac se produce o scdere a glicemiei (hipoglicemie), are loc o reducere a se
creiei de insulina i o cretere a secreiei de glucagon i adrenalin, hormoni ce determin
depoli meri zarea glicogenului hepatic i trecerea glucozei n snge, restabilind astf
el valoarea normal a glicemiei. i n aceast situaie mecanismele de reglare au reacionat
printr-o negare a sensului deviaiei iniiale. Aceast ripost a organismului, ce se op
une sensului deviaiei iniiale, reprezint esena mecanismului de feedback negativ. Toa
te mecanismele de meninere constant a compoziiei i proprietilor mediului intern funcio
eaz pe baz de feedback negativ.
Mecanismul de feedback pozitiv. Cnd reacia organismului duce la amplificarea abate

rii iniiale, avem de-a face cu un mecanism de feedback pozitiv. De exemplu, la tr
ecerea corpului din poziia culcat (clinostatism) la poziia n picioare (ortostatism)
are loc o diminuare a ntoarcerii sngelui venos spre atriul drept, prin efect grav
itaional. Ca urmare, debitul ventriculului drept spre cei doi plmni scade, ceea ce
duce la o reducere a umplerii cu snge a atriului i a ventriculului stng. n consecin, s
cade debitul ventriculului stng spre marea circulaie. Acest lucru va antrena o red
ucere suplimentar a volumului ntoarcerii venoase la inima dreapt, urmat de o nou scder
e a debitului cardiac etc. Dac nu intervin mecanisme care s corecteze aceste pertu
rbaii autoamplificate "n cerc vicios", dup cteva zeci de secunde ntreaga circulaie san
gvin se prbuete, tensiunea arterial scade la zero i individul i pierde cunotina (le
constat c mecanismul de feedback pozitiv duce la agravarea unei perturbaii iniiale i
poate pune viaa n pericol. De aceea, acest tip de mecanism se ntlnete, de regul, n con
iii patologice. Mecanisme concrete de reglare n sistemele vii. Principiul de autor
eglare prin feedback este comun omului, animalelor i plantelor, microorganismelor
i sistemelor cibernetice. ns coninutul concret al proceselor de reglare este specif
ic fiecrui sistem. La animalele superioare i la om autoreglrile prin feedback i feed
before se realizeaz prin dou mecanisme: mecanismul nervos i mecanismul umoral. Aces
te mecanisme nu intervin separat i independent, ci n colaborare; orice reglare est
e de fapt ne uroumoral. Centrii de comand i control sunt situai n sistemul nervos cen
tral i n sistemul endocrin, pentru reglarea nervoas, respectiv umoral. In acelai timp
. ntreaga activitate endocrin esie coordonat de ctre sistemul nervos central, prin i
ntermediul hipotalamusului. La nivelul acestuia are ioc integrarea reglrii nervoa
se cu cea umoral. Un al doilea punct de fuziune ntre mecanismul nervos i cel umoral
se ntlnete la nivelul efectorilor periferici, a cror funcie este influenat prin mesag
ri chimici; aceti mesageri chimici pot fi hormoni (n cazul reglrii umorale) sau med
iatori chimici eliberai de terminaiile nervoase (n cazul reglrii nervoase). Mediul i
ntern. Homeostazia. Organismele unicelulare ntrein relaii de schimb direct cu mediu
l extern (nconjurtor) i sunt supuse unor mari perturbaii cauzate de condiiile externe
. La organismele superior organizate, celulele fac schimb de substane i energie cu
lichidul extracelular (LEC). O parte din acest lichid circul prin vasele de snge i
limfatice. Totalitatea acestor lichide (respectiv sngele, limfa i apa intercelula
r sau interstiial) reprezint mediul intern al organismului, noiune introdus de fiziolo
gul francez Claude Bernard (1X50). De atunci, au fost aduse numeroase dovezi pri
vind stabilitatea compoziiei i proprietilor mediului intern. La,nceputul secolului al
XXlea, fiziologul american W.B. Cannon a introdus noiunea de homeostazie, prin c
are se definete constana tuturor parametrilor biofizici, biochimici i funcionali ai
organismului. Realizarea unui mediu intern cu compoziie constant este pentru siste
mele vii esenial n lupta pentru meninerea i dezvoltarea propriei identiti. Din punct d
vedere termodinamic este mult mai eficient s cheltuieti energie pentru prevenirea
i combaterea perturbaiilor mediului intern dect pentru a proteja fiecare celul n par
te de aciunea direct a factorilor externi. Homeostazia se menine prin mecanisme de
autoreglare.
Nivele de reglaj. Orice organism i conserv homeostazia structural i funcional prin mec
nisme automate de reglare. Aceste mecanisme se ntlnesc la toate nivelele de organi
zare ale sistemelor vii: nivel submolecular i molecular, nivel celular, nivel de
organ, nivel de sistem, nivelul organismului n ansamblu. Toate acestea reprezint s
ubsisteme ale sistemului complex care este organismul. COMPARTIMENTELE FUNCIONALE
ALE SISTEMULUI NERVOS Reglarea nervoas a funciilor corpului se bazeaz pe activitat
ea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile primite i apoi elaboreaz comenzi ce s
unt transmise electorilor. Din acest punct de vedere, fiecare centru nervos poat
e fi separat n dou compartimente funcionale: compartimentul senzitiv, unde sosesc i
nformaiile culese la nivelul receptorilor compartimentul motor, care transmite co
menzile la efectori. Deci, fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: funcia
senzitiv i funcia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare i funcia psihi
c. Separarea funciilor sistemului nervos n funcii senzitive, motorii i psihice este a
rtificial i schematic, in realitate nu exist activitate senzitiv fr manifestri motori
viceversa, iar strile psihice rezult din integrarea primelor dou. Toat activitatea s
istemului nervos se desfoar intrau unitatejpn diversitatea ei extraordinar.
12*
A VI TOfiUA si Fl/ioi o<,i \ Oui l i l R f .H f - X l I Mecanismul luiamental de
funcionare a sistemului nervos este actul reflex (sau iMptu, reflexa! > Reflexul
reprezini reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea anei nane receptnar- Te
rmenul de reflex a fost introdus n urmi cu 300 de ani de citit m )tu i.inui si lin
/nful france/ Rene Descartes. Rspunsul reflex poate fi excitutor Baza mic a actulu
i reflex este arcul reflex, alctuit din emu componente WKMie receptorul, calea af
erent, centrii nervoi, calea eferent i electorul. Receptorul este o structuri excita
btl care rspunde la stimul prin variai de potenial gradate proporional cu intensitatea
agentului excitant. Majoritatea receptorilor im! celule cpitchale difereniate i sp
ecialitate in celule senzoriale (gustative, auditive, ale. v esttbuiare) A ii iccc
ptoh din organism sunt corpusculi senzitiv^ care iun! mici organe pluncelulare a
lctuite din celule, fibre conjunctive i terminaii nervoase dendrttice (receptorii r
; . proprioceptorit). Uneori, toiul de receptori l ndeplinesc chiar nle butonatc al
e dendntelor (receptorul olfactiv, receptorii dureroi La nivelul receptorului are
loc transformarea energici excitantului In influx nemet. In iurwie de tipul exci
tantului, se deosebesc cinci tipuri principale de receptori, |i anume: mecjm-i o
ri, care detecteaz deformrile mecanice ale receptorului sau ale celulelor vecine a
cestuia,
termoreceptori, care sesizeaz schimbrile de temperatur, unu receptori

fiind v lalizai pentru senzaia de cald i alii pentru senzaia de rece. nociccplQfi (ia
n receptori ai durerii >, care detecteaz injurii tisulare, indiferent dac acestea
sunt de natur fizic sau chimic; receptori electromagnetici, cure detecteaz lumina la
nivelul felinei; chenvurecepton, care detecteaz gustul (situai in cavitatea bucal)
, mirosul | iitoaj in cavitatea nazal), nivelul oxigenului In sngele arterial, osmo
lantatea lichidelor din organism, concentraia dioxidului de ea/bon i, probabil, a
altor substane importante in biochimia organismului. ia --LiM timp ue receptor po
ale fi stimulat de orice form de energic, dar dc
uucnttUi nuli mai dect energia specific Astfel, celulele vizuale, eensihile la energ
ii lunuauatc ut cm de siahe (cteva cuante de lumin), pot ti excitate i dc energii m
ecanice nun (o lovituri cu pumnul In ochi provoac
mari
senzaii vizuale). La nivelul receptorului are loc traducerea informaiei purtate de
excitant n informaie nervoas specifici (influx nervos i So spune ci receptorul cod
ifici sau moduleaz variaia energiei excitantului In vnaii ale amplitudinii potenialul
ui receptor. Modularea tn amplitudine permite leccpturului ei transmii spre centr
i informaii corecte privind intensitile diferiilor stimul i cxlrrm la!urmai* scaziuvi
poale produce O reacie imediat sau poate ti stocat ea memorie In creier timp de mi
nute, sptmni sau ani i s ajute astfel In elaborarea unei reacii adev v atc a organismu
lui In un moment dai Clasificarea receptorilor. Exist mai multe criterii dc clasi
ficare a receptorilor: Dup localizare Myextefoccpturi la nivelul tegumentelor, C J ton - In nivelul aparatului locomotor; - imcfuccpton la nivelul viscerelor i
al vaselor de snge. cidiunt mecanic - mccanorcccptori.
12
ts* ex ex
Xc
cx< aigorecepton;
Jblorvcep*ort: chimic cbeirorccepltirt:
- osmoreceptor!
face
de
U nt vetol db lor de
ji ETA
pe
i
cele IM
Mi
te
simpli
arte Oi
Cili 1
la nui se face to dou moduri Convergeni fai care un singur neuron entrai primete co
ntacte sinaoticc de iar diver senta consta n r, aciune dei neuronul
film mSt iv mm pt,up#$p
icni
in ca/u! unui reflexului Mi eoe ii pina la prima fi unul motor, cenemi ner
ami unor ****
tintiti
fefles* mai
corticilt pnmiti elaborerai rispuntiti

n amie sa* in meleti
rTin
diti perifere
fi
cemni ufHi reflex S nelege totaJitatca structuri toc QM oiul nervos ccn* trai partic
ip: te MMI reflet respectiv De exemplu, ccntm reflexelor
owe
respiratorii M afSk to bulb. dar i li puntea toi Varoho* precum i to hipotalamtis i
ta scoara ! cbral Complexitatea si ntinderea unui centru demnd T camnlentatra
asinini
ine
IMFI ^ U
rw fam
ti
de execute, eli ctwtrn rcfl^JC^jsi cran % naterea inf ormatici DostMnanuce no mai
temerti I din nou pria modulare n ampi it ud
ie
(premialele
128 A NATOMIA
Informaie Traductor
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Cale Prelucrare
Comparator Control execuie Memorie Decizie Efector Fig. 48. Model cibernetic simp
lu al unui centru nervos Sistemul nervos central are trei nivele majore cu atrib
ute funcionale specifice: nivelul mduvei spinrii, nivelul subcortical i nivelul cort
ical. Nivelul medular. Deseori, cnd ne gndim la mduva spinrii, o considerm doar o cal
e de conducere a semnalelor de la periferie ctre creier sau invers, de la creier
ctre restul organismului. Totui, chiar i dup secionarea mduvei la nivel cervical super
ior, multe din funciile medulare se menin. De exemplu, circuitele neuronale medula
re pot produce micrile mersului automat, reflexe de retragere a segmentelor corpul
ui fa de diferite obiecte, reflexe care determin spijinirea antigravitaional a corpul
ui pe membrele inferioare i reflexe care controleaz vasele sangvine locale, micrile
gastrointestinale i aa mai departe, pe lng multe alte funcii. De fapt, de cele mai mu
lte ori nivelele nervoase superioare trimit semnale nu direct n periferie, ci cen
trilor medulari de control, "comandnd" doar ca acetia din urm s-i desfoare funciile.
Nivelul subcortical. Majoritatea activitilor subcontiente sunt controlate de ariile

subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul, talamusul, cerebelul i ganglion
ii bazali. Astfel, controlul presiunii arteriale i al respiraiei se realizeaz n prin
cipal n bulb i n punte. Controlul echilibrului este o funcie a structurilor cerebelo
ase mai vechi filogenetic i a substanei reticulate din bulb, punte i mezencefal. Re
flexele alimentare (cum sunt salivaia, ca rspuns la gustul alimentelor, i lingerea
buzelor) sunt controlate de arii din trunchiul cerebral, amigdal i hipotalamus; mu
lte din reaciile emoionale (cum sunt furia, emoiile, activitile sexuale, reaciile la d
urere sau reaciile de plcere) se pot produce la animale fr cortex. Nivelul cortical.
Cortexul cerebral este un imens spaiu de depozitare a memoriei. Cortexul nu funci
oneaz niciodat singur, ci numai mpreun cu centrii nervoi inferiori, n absena cortexulu
, funciile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. Numeroasele informaii dep
ozitate n memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor subcorticali s fi
e foarte bine determinat i precis. De asemenea, cortexul cerebral este esenial pentr
u cele mai multe din procesele de gndire, chiar dac nu poate opera de unul singur n
acest sens. De fapt, centrii subcorticali produc starea de alert la nivelul cent
rilor corticali, deschiznd astfel "banca" de date memorate n scopul proceselor de
gndire. In acest fel, fiecare parte a sistemului nervos ndeplinete funcii specifice.
Multe din funciile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul mduvei spinrii i mul
te din funciile subcontiente au originea i sunt executate exclusiv de ctre centrii s
ubcorticali. ns cortexul este cel care realizeaz deschiderea ctre lume a minii umane.
Calea eferent reprezint axonii neuronilor motori somatici i vegetativi prin care s
e transmite comanda ctre organul efector. Cea mai simpl cale eferent o ntlnim n cazul
reflexelor monosinaptice (bineuronale); ea este format din axonul motoneuronului
alfa din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. In cazul sistemului nervos vegeta
tiv, calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori; un neuron pregan
glionar situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ di
n trunchiul cerebral i un neuron postganglionr situat n ganglionii vegetativi perif
erici (extranevra-xiali). De-a lungul cilor eferente, informaia circul spre efector
i din nou prin modulaie n frecven. Efectorii. Principalii efectori sunt muchii striai,
muchii netezi i glandele exo-crine. Transmiterea informaiei de pe axonul cii eferen
te spre efector prezint toate caracteristicile transmiterii sinaptice. Exemplul c
el mai tipic este transmiterea la nivelul plcii motorii. Aici, n funcie de frecvena
potenialelor de aciune sosite pe axon, se va sparge un numr corespunztor de vezicule
de acetilcolin; aceasta va determina la nivelul membranei fibrei musculare stria
te poteniale postsinaptice de amplitudini diferite, n funcie de numrul de molecule d
e acetilcolin eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute
de poteniale de aciune pe secund, producnd contracii de amplitudine i for corespunz
comenzii centrale. Controlul ndeplinirii comenzii. Mecanismul reflex i arcul refl
ex cu cele cinci componente ale sale reprezint un model incomplet al desfurrii activ
itii reflexe. n ultimele decenii s-au evideniat noi componente anatomice i mecanisme
funcionale care particip la controlul modului n care se execut comanda. S-a
descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag centrii de organele
receptoare. Prin intermediul acestora, centrii nervoi pot regla pragul de excitab
ilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea stimulilor afereni. Un asemenea
control se exercit asupra efectorilor musculari de ctre centrii motori extrapirami
dali i cerebel. In acelai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un ci
rcuit recurent care i informeaz asupra modului ndeplinirii comenzii (feedback). Legt
ura dintre mecanismul reflex i mecanismul de feedback. Mecanismul de feedback are
caracter universal; el se ntlnete n toate sistemele autoreglate, indiferent de subs
tana din care sunt alctuite. Mecanismul reflex reprezint o varietate concret de meca
nism de feedback ntlnit n sistemele de reglare nervoas. Comanda i controlul exercitate
de centrii nervoi sunt de natur reflex. n acest sens, centrii nervoi nu sunt numai s
enzitivi sau numai motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo-motorie. Rsp
unsul reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia minute, z
ile sau ani. CREIERUL CA UN CALCULATOR ELECTRONIC Frapai de similitudinea dintre
procesele nervoase i cele ce au loc ntr-un calculator electronic, neurofiziologii
au comparat sistemul nervos (i n special creierul uman) cu
130 A NATOMIA
Intrar Ieire R,
S
I
F IZIOLOGIA O MULUI
pun:
i
Metode del rezolvare Date Rezultat iniiale Memori Unitate centrala pe programare
Fig. 49. Schema general a unui creier electronic un computer extrem de perfecionat
. ntr-adevr, schema general de lucru a unui calculator electronic se regsete i la nive
lul unui organ nervos complex (fig. 49). Ca i computerul, sistemul nervos prezint
intrri (componenta receptorie) i ieiri (componenta motorie). Cnd ieirile depind numai
de intrri, avem de-a face cu reflexele spinale simple. In cazul rspunsurilor mai
complexe, ntre intrri i ieiri se interpun dispozitive de memorie, soluionare i program
are a activitilor. Acestea influeneaz att intrrile, ct i ieirile, ordonnd diferitel
se nervoase dup tipare prestabilite sau dup voina individului. Se constat c activitat
ea organelor nervoase ale sistemului nervos, exteriorizat la nivelul diverilor efe
ctori, depinde de cantitatea informaiei intrate i de modul n care ea este prelucrat.
Aceleai impulsuri aferente pot^ produce rspunsuri diferite, dup cum ele sunt prelu
crate numai de mduva spinrii, de mduva spinrii i trunchiul cerebral sau de ntreg siste
mul
nervos. Spre exemplu, dac un cine este clcat pe coad rezultatul va fi retragerea ref
lex a cozii n cazul unui cine cu mduva separat de encefal i atacarea celui ce 1-a clca
n cazul unui cine cu sistem nervos intact.
FIZIOLOGIA NEURONULUI I SINAPSEI

FIZIOLOGIA NEURONULUI Neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i con
ductibilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a rspunde la
un stimul printr-un potenial de aciune. Nu toate componentele neuronului se compor
t la fel fa de agenii excitani. Astfel, terminaiile dendritice cu rol de receptor ^mem
branele postsinaptice rspund prin poteniale locale, gradate n funcie de intensitatea
excitantului. Axonul i dendritele lungi rspund prin poteniale "tot sau nimic", pro
pagate. Parametrii excitabilitii i biofizica excitaiei neuronale au fost studiate cu
microelectrozi implantai n axoni gigani de cefalopode. Conductibilitatea este prop
rietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul prelungirilor sale. Din studiul
excitabilitii se tie c, n momentul producerii potenialului de aciune, suprafaa exter
r a membranei devine negativ. Aceast stare fizic echivaleaz cu efectele unui catod pu
ternic ce induce n jurul su depolarizri critice ale membranei, urmate de noi potenia
le de aciune n zonele limitrofe etc. Conducerea influxului nervos nu este altceva
dect propagarea potenialului de aciune din punct n punct pe toat suprafaa neurilemei.
Aceast conducere este bidirecional, att pe dendrit, ct i pe axon. Conducerea unidirec
al a impulsului nervos, observat n organism, se datorete sinapselor i receptorilor, c
are conduc impulsul ntr-un singur sens. Fiziologic, excitaia se produce n receptor,
de unde se propag la dendrit, parcurge lungimea dendritei n sens celulipet, excit c
orpul neuronului, de unde pornete celulifug pe axon spre ali neuroni i, n final, spr
e efector. La nivelul sinapselor, conducerea se face ntotdeauna de la membrana pr
esinaptic la cea postsinaptic. Potenialul de aciune se propag punctiform numai n fibre
le amielinice. In fibrele nervoase mielinizate conducerea se face saltator, de l
a un nod Ranvier la altul, impulsul putnd sri chiar 4-5 noduri. Conducerea saltato
rie, datorat existenei tecii de mielin, determin creterea vitezei de propagare a impu
lsului, precum i scderea consumului energetic, deoarece pompele ionice acioneaz doar
Ia nivelul strangulailor Ranvier. Viteza de conducere a impulsului pe fibrele ne
rvoase depinde de specia animal (mai mic pe treptele joase ale scrii zoologice), ia
r la om de diametrul fibrei (fibrele groase conduc mai rapid) i de prezena tecii d
e mielin. Teaca de mielin este izolant din punct de vedere electric i deci membrana
nu se poate depolariza dect la nivelul nodurilor Ranvier, realizndu-se astfel cond
ucerea saltatorie cu vitez mult mai mare dect conducerea punctiform. Cele mai mari
viteze de conducere se realizeaz pe fibrele mielinice groase, cu diametrul de pn la
20 p ale cilor proprioceptive (120 m/s), iar vitezele cele mai mici se ntlnesc pe
fibrele subiri (cu diametrul de 1 p) amielinice vegetative (0,5 m/s). Conducerea
nervoas poate fi ncetinit sau suprimat temporar sau definitiv prin aciunea unor ageni
fizici (frigul) sau chimici (anestezicele) sau prin distrugerea integritii anatomi
ce. Din punct de vedere anatomic, un nerv este alctuit din mai multe fibre nervoa
se separate ntre ele
prin fascicule de esut conjunctiv. In interiorul unui nerv, conducerea de-a lungu
l unei fibre nervoase este izolat, potenialul de aciune al unei fibre nu "sare" pe
fibrele vecine. Dac exist leziuni ale tecilor axonului sau ale dendritei poate ave
a loc o conducere spre fibrele vecine (conducere prin contact sau efaptic). Dei co
nducerea efaptic nu are loc n mod fiziologic, totui fibrele vecine sufer depolarizri
sub valoarea prag la trecerea unui potenial de aciune printr-o fibr nervoas. FIZIOLO
GIA SINAPSEI Se tie c informaia este transmis la nivelul sistemului nervos n principa
l sub forma impulsurilor nervoase, printr-o succesiune de neuroni, unul dup altul
. Cu toate acestea, nu este evident de la prima vedere c fiecare impuls poate fi
blocat la trecerea de la un neuron la altul, poate fi transformat dintr-un impul
s unic n impulsuri repetate sau
132 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
poate fi integrat cu impulsuri venite de la ali neuroni, producnd astfel impulsuri

complexe la nivelul neuronilor urmtori. Toate aceste funcii pot fi numite funciile
sinaptice ale neuronilor. Sinapsa este un organ ntlnit la nivelul contactului din
tre doi neuroni sau dintre neuron i celula receptoare sau efectoare. In lumea ani
mal exist dou tipuri principale de sinapse: sinapse chimice i sinapse electrice. Sin
apsele chimice predomin ca modalitate de transmitere a semnalelor n sistemul nervo
s central. In acestea, primul neuron, numit neuron presinaptic, secret n fanta sin
aptic o substan chimic numit neurotransmitor (sau mediator chimic). Acesta acioneaz
a proteinelor receptoare din membrana neuronului urmtor, numit neuron postsinapti
c, pe care l excit, l inhib sau i modific excitabilitatea ntr-un alt fel. Pn n prez
cunosc peste 40 de neurotransmitori, din care cei mai cunoscui sunt acetilcolina, n
oradrenalina, histamina, acidul gamma-aminobutiric (GABA) i glutamatul. Sinapsele
electrice sunt caracterizate de canale care conduc direct impulsul electric de
la o celul la alta. Cele mai multe dintre acestea sunt mici structuri tubulare pr
oteice, numite jonciuni gap, care permit micarea liber a ionilor din interiorul une
i celule ctre urmtoarea. n, sistemul nervos central au fost identificate foarte puin
e jonciuni gap a cror semnificaie nu este nc cunoscut. Sinapsele chimice au o nsuire
rem de important, care le face indispensabile pentru transmiterea semnalelor n cad
rul sistemului nervos central: ele conduc ntotdeauna impulsul nervos ntr-un singur
sens, i anume de la neuronul presinaptic, care secret neurotransmitorul, la neuronu
l postsinaptic. Acesta este principiul conducerii unidirecionale prin sinapsele c
himice, spre deosebire de sinapsele electrice, care conduc semnalele n orice dire
cie. Mecanismul conducerii unidirecionale este de importan major n funcionarea sistemu
ui nervos central, deoarece permite direcionarea extrem de exact a semnalului spre
ariile nervoase specifice fiecreia dintre miile de funcii ale SNC: recepia i integr
area senzitivosenzorial, controlul motor, memoria i multe altele. Studiile electro
nomicroscopice ale sinapsei au artat c aceasta este alctuit din aanumitele terminaii p
resinaptice butonate, care sunt mici umflturi rotunde sau ovalare ale axonilor pr
esinaptici. Acestea sunt separate de membrana neuronului postsinaptic prin inter
mediul fantei sinaptice, care are de obicei 200 pn la 300 angstromi (A).
Terminaiile butonate au dou structuri interne importante pentru realizarea funciilo

r excitatorii sau inhibitorii ale sinapsei: veziculele sinaptice i mitocondriile.
Veziculele sinaptice conin neurotransmitorul care, eliberat n fanta sinaptic, va exc
ita sau va inhiba neuronul postsinaptic, dup cum membrana acestuia din urm conine r
eceptori excitatori sau, respectiv, receptori inhibitori. Mitocondriile asigur ne
cesarul de ATP (adenozin trifosfat) pentru sinteza unor noi molecule de neurotra
nsmitor. Ajuns la nivelul membranei presinaptice, potenialul de aciune determin o cret
ere a conductanei pentru calciu, care, ptrunznd n butorul terminal, activeaz un siste
m enzimatic i kinetic endocelular. Acesta determin succesiv alipirea i fuzionarea v
eziculelor cu mediator de membrana presinaptic, urmat de ruperea unei poriuni din m
embrana presinaptic i eliberarea mediatorului chimic n fanta sinaptic. Exist o relaie
de proporionalitate direct ntre frecvena potenialelor de aciune i numrul de vezicule
ionate i golite n fanta sinaptic. Veziculele sinaptice conin un numr relativ fix de m
olecule de mediator, ceea ce imprim un caracter de eliberare discontinu, n "cuante"
, a acestuia. Dup eliberare, cea mai mare parte a mediatorului ajunge prin difuzi
une la nivelul membranei postsinaptice, unde interacioneaz stereospecific cu macro
moleculele receptorilor de membran. Acetia recunosc molecula de mediator, o fixeaz i
declaneaz o serie de modificri enzimatice la nivelul membranei postsinaptice care
duc, n final, la formarea unei substane (adenozin monofosfatul ciclic - AMPc) care
transmite mesajul spre interiorul celulei. In urma acestor procese, la nivelul
membranei postsinaptice are loc o cretere a conductanei ionice, n special pentru Na
* (dar i pentru K4 i C I >. urmat de un influx al acestui ion i o depolarizare propo
rional cu cantitatea de mediator eliberat la nivelul sinapsei. Se genereaz astfel un
potenial postsinaptic excitator care, n momentul atingerii unui prag critic, exci
t membrana celular din afara sinapsei, declannd apariia unui potenial de aciune "tot s
u nimic", propagat n toate direciile pe suprafaa corpului celular i celulifug la niv
elul axonului pn la urmtoarea sinaps, unde se reia mecanismul transmiterii sinaptice
. Dac n urma aciunii neurotransmitorului crete conductana pentru sodiu, se produce dec
depolarizarea i apoi excitarea membranei postsinaptice, neurotransmitorul fiind nu
mit excitator. Dac ns crete conductana pentru potasiu sau clor, membrana postsinaptic
se hiperpolarizeaz i deci este inhibat, neurotransmitorul fiind numit n acest caz inhi
bitor. Nu tot mediatorul eliberat n sinaps interacioneaz cu receptorii postsinaptici
. O parte din moleculele de mediator sunt inactivate enzimatic, o alt parte difuz
eaz n afara sinapsei, iar alta parte reacioneaz cu receptorii presinaptici, frnftnd p
rin feedback negativ eliberarea de noi cantiti de mediator. De remarcat este faptu
l c asupra celulei postsinaptice acioneaz dou tipuri de mesageri chimici. Mesagerul
de ordinul I este nsui mediatorul chimic, iar mesagerul de ordinul II (sau mesager
ul secund) este AMPc. Potenialul postsinaptic poate fi excitator (PPSE) (cnd neuro
transmitorul produce o depolarizare parial a membranei postsinaptice) sau inhibitor
(PPSI) (cnd are loc o hiperpolarizare a membranei postsinaptice). Astfel, exist do
u tipuri de sinapse: excitatorii, n care se elibereaz neurotransmitori excitatori (ac
etilcolin, noradrenalina) i inhibitorii, n care se elibereaz neurotransmitori inhibito
ri (acidul gamma aminobutiric etc). Din miile de
sinapse ale unui neuron, jumtate sunt excitatorii i jumtate sunt inhibitorii. Astfe
l, fiecare neuron integreaz n permanen m u i e de impulsuri excitatorii i inhibitorii
cu care este "bombardat*'. Dac predomin potenialele postsinaptice excitatorii, are
loc o depolarizare a neuronului pn la pragul c r i t i c , este generat un potenia
l de aciune de tip "tot sau nimic" care se propag pn la primul nod Ranvier i de aici
mai departe de-a lungul axonului. Deci, pentru a descrca un neuron, este necesar f
ie activarea cu mare frecven a unei sinapse excitatorii, fie activarea simultan a m
ai multor sute de asemenea sinapse. Impulsuri excitatorii izolate nu pot activa
neuronul. Dac asupra neuronului se exercit la un moment dat efectele sinapselor i
n h i b i t o r i i , neuronul se hiperpolarizeaz i transmiterea mai departe a imp
ulsurilor excitatorii nceteaz. La nivelul corpului neuronal are loc, aadar, o sumaie
spaial fi temporal a tuturor potenialelor postsinaptice, iar rezultatul final depin
de de echilibrul dintre efectele excitatorii i inhibitorii, Transmiterea sinaptic
poate fi influenat de prezena unor substane, de metabolismul propriu, etc. Sinapsele
au un rol extrem de important n procesele de memorie. La nivelul membranelor pos
tsinaptice se sintetizeaz proteine ale memoriei, ce permit reactivarea unor circu
ite sinaptice identice cu cele care au activat n timpul nvrii noiunilor respective. Nu
mrul contactelor sinaptice ale neuronilor din scoara c e r e b r a l crete cu vrsta.
Dup ce a acionat la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul chimic este inact
ivat de enzime specifice. Datorit mecanismului chimic al transmiterii sinaptice,
impulsul nervos sufer la nivelul fiecrei sinapse o ntrziere de aproximativ 0,5 ms, n
umit laten sinaptic.
134 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
ANATOMIA MDUVEI SPINRII

CONFIGURAIA EXTERN AEZARE, RAPORTURI Mduva spinrii are form de cordon cilindric uor tu
tit n sens antero-posterior (sagital), astfel c diametrul transversal depete cu puin d
iametrul antero-posterior. Se gsete situat n canalul vertebral, format din suprapune
rea orificiilor vertebrale, pe care ns nu-1 ocup n ntregime. Lungimea mduvei este de 4
3 - 45 cm cu variaii individuale. Limita superioar a mduvei corespunde gurii occipit
ale prin care canalul vertebral comunic n sus cu cavitatea cranian sau emergenei pri
mului nerv spinal (C,), iar limita inferioar se afl n dreptul vertebrei L,. Faptul
c mduva i are limita inferioar n dreptul vertebrei L, se explic prin ritmul de creter
l coloanei vertebrale mai rapid dect cel al mduvei. Tot din aceast cauz, rdcinile nerv
ilor spinali, lombari i sacrali au o direcie oblic n jos. Mduva spinrii nu ocup toat
simea canalului vertebral. Intre peretele osos al vertebrelor i mduv se afl cele tre
i membrane ale meningelor vertebrale care asigur protecia i nutriia mduvei. Sub verte
bra L2, mduva se prelungete cu conul medular, iar acesta cu filum terminale, care
ajunge la coccis pe faa posterioar a celei de-a doua vertebre coccigiene. De o par
te i de alta a conului medular i a filumului terminale, nervii lombari i sacral, cu
direcie aproape vertical, formeaz "coada de cal". ASPECTUL EXTERIOR AL MDUVEI
In dreptul regiunilor cervical i lombar, mduva prezint dou regiuni mai voluminoase, in
tumescena cervical i, respectiv, lombar, ce corespund membrelor (prima, plexului bra
hial, secunda, plexului lombar i sacral). Intumescena cervical se afl n dreptul verte
brelor C4 - T,, iar cea lombar n dreptul vertebrelor Ty - L2. La suprafaa mduvei se
observ o serie de anuri: anterior i pe linia median, un an mai adnc, numit fisura med
posterior, pe linia median, se observ anul medial dorsal, mai puin adnc dect fisura m
dian i continuat n mduv de septul median posterior, format din celule gliale; lateral
de fisura median se observ anurile ventro-laterale, prin care ies rdcinile anterioare
ale nervilor spinali; lateral de anul median dorsal se afl anurile dorsolaterale, pr
in care intr rdcinile posterioare ale nervilor spinali (fig. 50). In mduva toracal su
perioar i cervical, ntre anurile medio-dorsal i dorso-lateral apar anurile intermedi
de la care pleac profund, n cordoanele posterioare, septul intermediar, care separ
fasciculul gracilis de fasciculul cuneat. MENINGELE SPINALE Este alctuit din trei
membrane de protecie care nvelesc mduva. La nivelul gurii occipitale, meningele spi
nale se continu cu meningele cerebrale. Membrana exterioar se numete dura mater. Ar
e o structur lamelar fibroas, rezistent i este separat de pereii canalului vertebral p
in spaiul epidural n care se afl esut conjunctiv i gras, ct i vene
Pa mater
\. spinalii posterioare Substana al h j
dc i na dorsal?} Rdci na ventrala Cgi. spinal R. comunicant (cenuie
i
A. vertebrala R dorsal a h. spinal K. ventral a n. .spinal
posterior Lic. longitudinal antena (
" longitudinal Corpul vertebral
Fig. 50. Seciune transversal prin vertebr i canalul rahidian
Ogl. srmpafic para vertebrei
multiplu anastomozate. Superior, la nivelul gurii occipitale, se continu cu durama

ter cranian. Inferior se termin n fund de sac. n care sunt adpostite filum terminale i
coada de cal. Sub vertebra S,, filum terminale, mpreun cu nveliul durai cu care vin
e In contact, formeaz ligamentul coccigian. Arahnoida are o structur conjunctiv i es
te separat de dura mater prin spaiul subdural i de pia mater prin spaiul subarahnoid
ian, care conine lichidul cefalorahidian (LCR). Pia mater sau meningele vascular
este o membran conjuncivo-vascular, cu rol nutritiv, care nvelete mduva de care ader i
tim, ptrunznd n anuri i fisuri. In grosimea ei se gsesc numeroase vase arteriale i ne
, n special simpatici. Prelungirile piale ptrund. mpreun cu ramurile arteriale, n sub
stana nervoas, participnd la constituirea barierei hematoencefalice. STRUCTURA MDUVE
I SPINRII Mduva este format din substana cenuie dispus n centru, avnd aspectul litere
H**, i substan alb, la periferie, sub form de cordoane (funicule). Substana cenuie Est
constituit din corpul neuronilor. Bara transversal a "H"-ului formeaz
comisura cenuie a mduvei, iar poriunile laterale ale "FT'-ului sunt subdivizate n co
arne: anterioareJUaterale |i posterioaMKv'
136 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Comisura cenuie prezint n centru canalul ependimar care conine LCR i care, n sus, la n
ivelul trunchiului cerebral, se dilat formnd ventriculul IV. De asemenea, el se di
lat i n poriunea terminal a mduvei, formnd, la nivelul filumului terminale, ventriculu
V, numit i ventriculul terminal. Coarnele anterioare (ventrale) conin dispozitivu
l somatomotor care este mai bine dezvoltat n regiunea intumescenelor (cervical i lom
bar). Coarnele anterioare sunt mai late i mai scurte dect cele posterioare i conin 2
tipuri de neuroni somat omotori: neuroni a (alfa) i neuroni y (gama), ai cror axon
i formeaz rdcina ventral a nervilor spinali. Axonul neuronului a ajunge la muchiul st
riat cu care formeaz o sinaps special neuroefectorie, numit plac motorie, n timp ce ax
onul neuronului y ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare di
n structura fusului neuromuscular. Neuronii a, ct i neuronii y sunt de tip multipo
lar, corpul lor avnd diametre de 70-150 p. Coarnele posterioare (dorsale) conin ne
uroni senzitivi care au semnificaia de deutoneuron (al II-lea neuron), protoneuro
nul (I neuron) fiind situat n ganglionii spinali. La nivelul deutoneuronilor se t
ermin o parte din axonii neuronilor pseudounipolari (I neuron din ganglionul spin
al). Neuronii senzitivi din coarnele posterioare sunt mici, dispui sub form de gru
pe relativ structuralizate, numite nuclei (nucleul capului cornului posterior, n
ucleul toracic etc). Coarnele anterioare i posterioare apar pe seciunea longitudin
al sub form de coloane. Coarnele laterale sunt vizibile n regiunea cervical inferioa
r (C 8), n regiunea toracal (T, - Tp) i lombar superioar (L L2). Conin neuroni veget
vi simpatici preganglionari ai cror axoni prsesc mduva pe calea rdcinii ventrale a ner
vului spinal i formeaz fibrele preganglionare ale sistemului simpatic Intre coarne
le laterale i posterioare, n substana alb a mduvei se afl substana reticulat a mduve
bine individualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea. Substan
Se afl la periferia mduvei i este dispus sub form de cordoane (funicule) n care gsim f
scicule ascendente situate, n general, periferic, descendente, situate profund fa d
e precedentele, i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecinta
te a substanei cenuii. Intre fisura median i coarnele anterioare se afl cordoanele an
terioare; ntre septul median posterior, care prelungete anul median dorsal, i coarnel
e anterioare se afl cordoanele posterioare, iar ntre coarnele anterioare i posterio
are se afl cordoanele laterale. In aceste cordoane se afl fibre nervoase grupate n
fascicule ascendente ale sensibilitii, descendente ale motricitatii i fascicule de
asociaie. In cordoanele posterioare se afl fasciculul gracilis (Goli) i, lateral de
acesta, fasciculul cuneat (Burdach), acesta din urm existnd numai n mduva toracal su
perioar i cervical. Fasciculul cuneat este desprit de gracilis printr-un sept interme
diar. Ambele fascicule sunt formate din axoni lungi ai I neuron (protoneuronul)
cu sediul n ganglionul spinal. In cordoanele posterioare ntlnim, de asemenea, i fasc

icule de asociaie, care leag ntre ele diferite segmente ale mduvei. In cordoanele an
terioare se afl cele trei feluri de fascicule mai sus amintite: I. Fascicule de a
sociaie - fasciculul fundamental; i au originea n neuroni din substana cenuie a mduvei
Prelungirile neuronilor din substana cenuie a mduvei prsesc substana cenuie i, ajuns
substana alb, se divid ntr-o ramur ascendent i una descendent. Aceste ramuri, care for
eaz fasciculul fundamental, dup un traiect mai mult sau mai puin lung reintr n substa
na cenuie. II. Fascicule ascendente - reprezentate de fasciculul spino-talamic ant
erior, cu originea n deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei (pro
toneuronul se afl n ganglionul spinal). Axonul deutoneuronului, dup ce se ncrucieaz cu
opusul, ajunge n cordonul anterior de partea opus. III. Fascicule descendente - a
cestea sunt de dou categorii: a. Fascicule piramidale, care controleaz motilitatea
voluntar i care au origine n scoar - fasciculul piramidal direct sau cortico-spinal
anterior, situat n jurul fisurii mediane. b. Fascicule extrapiramidale, care cont
roleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, avnd origine subcortical, cum ar
i: fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina); fasciculul v
estibulospinal medial, cu originea n nucleii vestibuluri medial i inferior din bul
b. In cordoanele laterale se afl toate cele trei tipuri de fascicule. I. Fascicul
e de asociaie (fasciculul fundamental), care, dup cum am vzut, se gsesc i n cordonul a
nterior al mduvei. II. Fascicule ascendente, reprezentate de fasciculul spinotala
mic lateral i cele dou fascicule spinocerebeloase ventral (ncruciat, Gowers) i dorsal
(direct, Flechsig). Fasciculul spinotalamic lateral i are originea n deutoneuronul
de la nivelul cornului posterior al mduvei (protoneuronul se afl n ganglionul spin
al). Axonul deutoneuronului din cornul posterior al mduvei, dup ce se ncrucieaz cu op
usul, ajunge n cordonul lateral opus, unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral
, situat medial de fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat). Fasciculele spino
cerebeloase i au originea n deutoneuronii de la nivelul cornului posterior. In cazu
l fasciculului spinocerebelos dorsal (direct Flechsig), axonul deutoneuronului d
in cornul posterior trece n cordonul lateral de aceeai parte, n timp ce n cazul fasc
iculului spinocerebelos ventral (ncruciat Gowers), axonul deutoneuronului se ncrucie
az i trece n cordonul lateral de partea opus. Ambele fascicule spinocerebeloase ocup
partea periferic a cordoanelor laterale. III. Fascicule descendente. Ca i n cordonu
l anterior, n cordonul lateral exist dou categorii de fascicule descendente: a. Fas
cicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i au originea n scoar - fascic
ulul piramidal ncruciat (corticospinal lateral), situat n cordonul lateral i medial
de fasciculul spinocerebelos dorsal i posterior de fasciculul spinotalamic latera
l. b. Fascicule extrapiramidale. care controleaz motilitatea involuntar automat i se
miautomat, avnd originea subcortical:
fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleu] rou din mezencefal. situat naintea fa

sciculului piramidal ncruciat; fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar i s
ituat n cordonul lateral, anterior de fasciculul spinocerebelos ventral; fascicul
ul reticulospinal, cu originea n formaia reticulata a trunchiului cerebral; fascic
ulul nigrospinal, cu originea n substana neagr; fasciculul vestibulospinal lateral,
cu originea n nucleul vestibular lateral.
138 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
CILE ASCENDENTE (ALE SENSIBILITII) CILE SENSIBILITII EXTEROCEPTIVE Calea sensibilitii

rmice i dureroase Receptorii sunt n piele. Pentru sensibilitatea dureroas, ca i pent
ru cea termic, receptorii sunt terminaiile nervoase libere. Protoneuronul (I neuro
n) se afl n ganglionul spinal i este un neuron pseudounipolar, a crei dendrit, lung, a
junge la receptori, iar axonul ptrunde pe calea rdcinii posterioare n mduv. Neuron Deu
toneuronul (II neuron) se afl n neuronii senzitivi din cornul superior al mduvei. A
xonul lui trece n Talamo-cordonul lateral opus, unde formeaz cortical fasciculul s
pinotalamic lateral, care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebr
al, ndreptn-du-se spre talamus. Al treilea neuron se afl n talamus. Axonul celui de
al treilea neuron se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I din lobul par
ietal, gir postcentral, cmpurile 3, 1,2. Calea sensibilitii tactile grosiere Recept
orii, n piele, sunt reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel.
Protoneuronul (I neuron)se afl n ganglionul spinal. Dendrit acestui neuron, lung, a
junge la nivelul receptorilor, iar axonul ptrunde pe calea rdcinii posterioare n mduv.
Deutoneuronul (II neuron) se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior. Axonu
l acestor neuroni trece n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic
anterior care, n traiectul su ascendent, strbate mduva, trunchiul cerebral i ajunge
la talamus. AI treilea neuron se afl n talamus. Axonul lui se proiecteaz n scoara cer
ebral, n aria somestezic I (fio 51). Fasciculul spino talani ic latei (temperatur d
urer ului ala m ic interior (tact) Deutoneuronul pi nota lamie Fig. 51. Conducer
ea prin fasciculul spinotalamic Calea sensibilitii tactile epicritice (fin) Utilize
az calea cordoanelor posterioare mpreun cu calea propriocepti v kinestezic o dat cu ca
re va fi descris. CILE SENSIBILITII PROPRIOCEPTIVE Calea sensibilitii kinestezice
Sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i cordoanelor posterioare, mpreun cu sensibil

itatea Deutoneuronul ^bulbo-talamic / al lemniscului medial Protoneuron bipolar
Fig. 52. Sensibilitatea proprioceptive contient al micrii n spaiu) utilizeaz calea tac
il epicritic. Receptorii: pentru sensibilitatea tactil epicritic sunt aceiai ca i pen
ru sensibilitatea tactil protopatic, ns cu cmp receptor mai mic; pentru sensibilitate
a kinestezic receptorii sunt corpus-culii neurotendinoi ai lui Golgi, corpusculii
Ruffini, terminaii nervoase libere, corpusculii Paccini. Protoneuronul (I neuron)
se afl n ganglionul spinal, a crei dendrit, lung, ajunge la receptori. Axonul, de as
emenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd la acest nivel fasciculul gracili
s i fasciculul cuneat. Menionm c fasciculul cuneat apare numai n mduva toracal superio
r i n mduva cervical. Aceste dou fascicule, numite i fascicule spinobulbare, urc spre
lb. Deutoneuronul (II neuron) se afl n nucleii Goli (gracilis) i Burdach (cuneat) d
in bulb. Axonii celui de al doilea neuron se ncrucieaz n bulb i formeaz decusaia senzi
iv (lemniscal). dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial care se ndreapt s
talamus. Al IIIlea neuron se afl n talamus. Axonul celui de al treilea neuron se p
roiecteaz n aria somestezic I (fig. 52).
J
140 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Calea sensibilitii proprioceptive de control al micrii Aceast cale este constituit din
dou tracturi: tractul spinocerebelos dorsal (direct, Flechsig); tractul spinocer
ebelos ventral (ncruciat, Gowers). Receptorii acestei ci sunt fusurile neuroni u sc
ulare. Protoneuronul (I neuron) este localizat n ganglionul spinal; dendrit ajunge
la receptori, iar axonul, pe calea rdcinii posterioare, intr n mduv, n substan(a cenu
. Deutoneuronul (al II-lea neuron) se afl n neuronii senzitivi din cornul posterio
r al mduvei. Axonul celui de al doilea neuron se poate comporta n dou moduri: fie s
e duce n cordonul lateral de aceeai parte, formnd fasciculul spinocerebelos dorsal
(direct, Flechsig); fie ajunge n cordonul lateral de partea opus, deci se ncrucieaz i
formeaz fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat, Gowers). Ambele fascicule au u
n traiect ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral, unde se comport n mod
diferit: fasciculul spinocerebelos dorsal strbate numai bulbul i apoi, pe calea pe
dunculului cerebelos inferior, ajunge la cerebel;
fasciculul spinocerebelos ventral strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, pe

calea vlului medular superior, cuprins ntre cei doi pedunculi cerebeloi superiori,
ajunge la cerebel. Fig. 53. Sensibilitatea proprioceptiv incontient CAILE SENSIBILI
TII INTEROCEPTIVE n condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimuli mecanici, term
ici, chimici, iar influxurile nervoase interoceptive nu devin contiente. Numai n c
ondiii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase (fig. 53
). Receptorii se gsesc n pereii vaselor i ai organelor, sub form de terminaii libere s
au corpusculi lamelai. Protoneuronul (I neuron) se gsete n ganglionul spinal; dendri
t lui ajunge la receptori, iar axonul ptrunde n mduv. Deutoneuronul (al II-lea neuron
), se afl n mduv; axonii acestuia intr n alctuirea fasciculului spino-reticulo-talamic
, din aproape n aproape (deci multe sinapse i conducere lent) ajung la talamus. AI
III-lea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz. Fasciculul gen
iculat (corticonuclear)
Fase, piramidal cortico-spinalT
CAILE DESCENDENTE (ALE MOTRICITATII) CALEA SISTEMULUI PIRAMIDAL i are originea n co
rtexul cerebral i controleaz motilitatea voluntar (fig. 54). Fasciculul piramidal (
corticospinal) are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria premo
torie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 1, 2), aria motorie suplimentar situat
pe faa medial a lobului frontal, ct i n aria motorie secundar, care se suprapune peste
aria senzitiv secundar. Dintre cele 1 000 000 de fibre ale fasciculului piramidal
, 700 000 sunt mielinizate. Fibrele fasciculului piramidal strbat, n direcia lor de
scendent, toate cele trei etaje ale trunchiului cerebral i, ajunse la nivelul bulb
ului, se comport diferit: 75 - 90% din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decus
aia piramidal), formnd fasciculul piramidal ncruciat sau corticospinal lateral, care,
aa cum i arat i numele, ajunge n cordonul lateral al mduvei; 10 - 25% din fibrele fas
ciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal direct (corticospi
nal anterior), care ajunge n cordonul anterior de aceeai parte, fiind situat lng fis
ura median. In dreptul fiecrui segment, o parte din fibre prsesc acest fascicul, se n
crucieaz i trec n cordonul anterior opus. Au fost descrise i rare fibre piramidale ca
re nu se ncrucieaz nici la nivel bulbar, nici la nivel medular (fibre piramidale ip
silaterale situate n cordonul medular lateral). In traiectul lui prin trunchiul c
erebral, din fibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare ca
re ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (similari cornului anterior al md
uvei). In concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni: un neuron corti
cal, central, de comand. Lezarea lui duce la paralizie spastic, cu exagerarea refl
exelor osteotendinoase; un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate f
i situat n nucleii motori ai nervilor cranieni. El este denumit i calea final comun
deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Lezarea lui duce la paralizie
flasc i atrofie muscular.
Fase, piramidal direct

Fase, piramidal ^ I/^ncruciat Fig. 54. Calea (sistemul) piramidal
42 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
CALEA SISTEMULUI EXTRAPIR AMID AL i are originea n etajele corticale i subcorticale i

controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat. Cile extrapiramidale cortica
le ajung la nucleii ba-zali. De la nucleii bazali, prin eferenele acestora (fibre
strionigrice, striorubice i strioreticulate), ajung la nucleii din mezencefal (n
ucleul rou, substana neagr i formaia reticulata), continundu-se spre mduv prin fascic
le nigrospinale, rubrospinale i reticulospinal. Menionm n cadrul sistemului extrapir
amidal urmtoarele fascicule: fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama qu
adrigemina), situat pe faa posterioar a mezencefaiului; ajunge n cordonul anterior;
fasciculul vestibulospinal medial, cu originea n nucleii vestibulari medial i inf
erior din bulb; ajunge n cordonul anterior; fasciculul rubrospinal, cu originea n
nucleul rou din mezencefal; ajunge n cordonul lateral; fasciculul vestibulospinal
lateral, cu originea n nucleul vestibular lateral; fasciculul reticulospinal, cu
originea n formaia reticulata a trunchiului cerebral; ajunge n cordonul lateral; fa
sciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral; fascic
ulul nigrospinal, cu originea n substana neagr din mezencefal; ajunge n cordonul lat
eral. Toate aceste fascicule extrapiramidale ajung, n final, la neuronii motori d
in cornul anterior al mduvei. Prin cile descendente, centrii encefalici exercit con
trolul motor voluntar (calea piramidal) i automat (cile extrapiramidale) asupra mus
culaturii scheletice. In acest mod este reglat tonusul muscular, activitatea mot
orie i sunt meninute postura i echilibrul corpului. NERVII SPINALI Nervii spinali c
onecteaz mduva cu receptorii i efectorii (somatici i vegetativi). Sunt n numr de 31 de
perechi i au o dispoziie metameric. In regiunea cervical exist 8 nervi cervicali (pr
imul iese ntre osul occipital i prima vertebr cervical), n regiunea toracal sunt 12 ne
rvi, S n regiunea lombar i sacral i unul n regiunea coccigian (fig. 55). Nervii spinal
sunt formai din dou rdcini: anterioar (ventral), motorie; posterioar (dorsal), s
care prezint pe traiectul ei ganglionul spinal. Rdcina anterioar conine axonii neuro
nilor somatomotor] din cornul anterior al mduvei i axonii neuronilor visceromotor!
din cornul lateral. Ea conine circa 110 000 fibre nervoase.
Neuronii somatomotori se disting n neuroni a, al cror axon ajunge pe calea rdcinii a

nterioare a nervului spinal la muchiul striat cu care formeaz o sinaps neuroefector
ie special, numit plac motorie (contracie muscular), i neuroni y, ai cror axoni ajung
a poriunea periferic - prevzut cu miofibrile - a fibrelor fusului neuromuscular (ton
us muscular). La neuronii somatomotori din cornul anterior al mduvei sosesc impul
suri de la scoara cerebral, pe calea fasciculelor piramidale i extrapiramidale cort
icale i subcorticale, Rdcina posterioar Fig. 55. Nervul spinal paravertebral i de la
ganglionul spinal, prin axonul neuronului somatosenzitiv, care se pune n legtur cu
neuronii somatomotori din coarnele anterioare fie direct (reflex monosinaptic),
fie prin intermediul neuronilor de asociaie (reflex polisinaptic). In rdcina anteri
oar a nervului spinal mai ptrund i axonii neuronilor visceromotor! preganglionari (
simpatici) din coarnele laterale ale mduvei (din zona visceromotorie), ct i neuroni
i preganglionari ai parasimpaticului sacrat. Axonul mielinic al neuronului prega
nglionar simpatic ptrunde n rdcina anterioar a nervului spinal, pe care apoi o prsete
in ramura comunicant alb, ajungnd pe calea acesteia la un ganglion vegetativ simpat
ic laterovertebral (paravertebral). La acest nivel se face sinapsa cu un al doil
ea neuron al crui axon, fr teac de mielin, constituie fibra postganglionar. Aceasta fi
e ajunge de-a lungul unui vas la organul efector (muchi neted sau gland), fie rein
tr prin ramura comunicant cenuie n nervul spinal i, pe calea acestuia, ajunge Ia orga
nul efector, muchiul firului de pr, glandele sebacee i sudoripare sau la musculatur
a neted a vaselor de snge din piele i muchi. Axonul preganglionar al neuronului para
simpaticului sacrat ptrunde n rdcina anterioar pe care nu o prsete i pe aceast cale
la un ganglion pre visceral sau intramural. Rdcina posterioar (dorsal) conine 500 00
0 - 550 000 de fibre nervoase. Pe traiectul rdcinii dorsale se afl ganglionul spina
l, la nivelul cruia sunt localizai att neuronii somatosenzitivi, ct i neuronii viscer
osenzitivi. Neuronii somatosenzitivi au o dendrita lung care ajunge la receptorii
din piele (exteroceptori) sau la receptorii profunzi somatici din aparatul loco
motor (proprioceptori). Axonul neuronilor somatosenzitivi ptrunde pe calea rdcinii
posterioare n mduv, unde se comport n mai multe moduri: 1. Se pune direct n legtur cu
neuron somatomotor din cornul anterior, formnd un arc reflex monosinaptic (bineu
ronal).
144 A NATOMIA I F IZIOLOGIA O MULUI 2. Intr n legtur cu unul sau mai muli neuroni de a
sociaie i, prin intermediul
acestora, cu neuronul somatomotor din cornul anterior al mduvei, realiznd astfel u
n arc reflex polisinaptic (mul ti neuronal). 3. Ptrunde n substana cenuie a mduvei (c
ornul posterior), punndu-se n legtur cu al doilea neuron al crui axon formeaz fascicul
ele spinocerebeloase (direct i ncruciat) i spinotalamice.
4. Ptrunde n substana alb a mduvei (cornul posterior) n cordonul posterior, unde forme
az fasciculele spinobulbare Goli i Burdach, care urc prin cordonul posterior al mduv
ei spre bulb, pentru a ntlni la acest nivel al II-lea neuron, care-i are sediul n nu
cleii Goli i Burdach din bulb. Neuronii viscerosenzitivi au i ei o dendrit lung, car
e ajunge la receptorii din viscere (visceroreceptori). Axonii lor ptrund pe calea
rdcinii posterioare n mduv i ajung n cordonul lateral al mduvei (zona viscerosenziti
Rdcinile anterioar i posterioar ale nervului spinal se unesc i formeaz trunchiul nervu
ui spinal care este mixt, avnd n structura sa fibre somatomotorii, visceromotorii,
somatosenzitive, viscerosenzitive. Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul
canalului vertebral prin gaura intervertebral (orificiul de conjugare). Dup un sc
urt traiect de la ieirea sa din canalul vertebral, nervul spinal se desface n ramu
rile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicanta alb. Ramurile ventrale ale nervul
ui spinal au n structura lor fibre motorii i senzitive care se distribuie la muchii
i pielea membrelor i peretelui antero-lateral al trunchiului. Ramurile ventrale s
unt mai groase dect cele dorsale i, cu excepia celor din regiunea toracic, se anasto
mozeaz i formeaz plexuri. Plexul cervical este format din ramurile ventrale ale ner
vilor C f - C4. Ramurile plexului cervical se distribuie gtului. Una din ramurile
lui, nervul frenic, cu originea n C3 - C4, inerveaz diafragma. Plexul brahial est
e format din ramurile ventrale ale nervilor C5 - C8 i primul nerv toracal i inerve
az centura scapular i membrul superior. Ramurile ventrale ale nervilor toracici se
numesc nervi intercostali i sunt n numr de 12. Acetia inerveaz musculatura i pielea di
n pereii toracelui i abdomenului. Plexul lombar este alctuit din ramurile ventrale
ale primilor 4 nervi lombari. Ramurile lui se distribuie la peretele abdominal la
organele genitale externe i la membrele inferioare. Plexul sacrat este constitui
t din ramurile ventrale ale L5, S,, S2, S3 i este destinat centurii pelviene i mem
brului inferior. Plexul ruinos conine fibre din ramura ventral a nervului S4. El se
distribuie la viscerele pelviene, organele genitale externe i la perineu. Plexul
sacro-coccigian este format din ramurile ventrale ale nervilor S4 - S5 i ale ner
vului coccigian. Se distribuie la muchii perineului. Ramura dorsal a nervului spin
al conine, ca i ramura ventral, att fibre motorii, ct i fibre senzitive; se distribuie
la pielea spatelui i la muchii jgheaburilor vertebrale. Ramura meningeal a nervulu
i spinal conine fibre senzitive i vasomotorii pentru meninge. Ramura comunicant: pr
in cea alb trece fibra preganglionar mielinic, cu originea n neuronul visceromotor d
in cornul lateral al mduvei, iar prin cea cenuie fibra postgan-glionar amielinic, fi
ind axonul neuronului din ganglionul vegetativ simpatic latero-vertebral.
FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII

Mduva spinrii are dou funcii: funcia reflex i funcia de conducere. La nivelul mduvei
ii se nchid numeroase arcuri reflexe. De asemenea, mduva spinrii
este strbtut n sens ascendent i descendent de ci nervoase ce leag bidirecional centri

ncefaliei de restul organismului. Funcia de conducere a mduvei spinrii a fost descr
is pe larg la capitolul de anatomie, aa c n capitolul de fa ne vom ocupa numai de acti
vitatea reflex medular. Reflexele spinale sunt de dou feluri: somatice i vegetative.
Un reflex somatic este acela al crui rspuns se execut de ctre efectori somatici, re
spectiv musculatura striat controlat n mod voluntar. Un reflex vegetativ ns este cel
la care exteriorizarea rspunsului apare la nivelul UNUI efector din organele inte
rne sau al vaselor de snge, aflate sub control involuntar (muchiul striat cardiac,
muchii netezi, glandele secretorii). Att reflexele somatice, ct i cele vegetative p
ot fi declanate de stimularea oricrei suprafee receptoare: intero-, extero-sau prop
rioceptive. Unele reflexe spinale sunt extrem de simple, avnd arcul reflex alctuit
din doi neuroni (reflexe monosinaptice) sau din trei neuroni (reflexe bisinapti
ce). Alte reflexe sunt mai complexe, la realizarea lor participnd sute sau chiar
mii de neuroni (reflexele polisinaptice). Reflexele simple i unele reflexe polisi
naptice se nchid (au centrul) n acelai segment medular cu al cii aferente care-1 inii
az (reflexe segmentare). Majoritatea reflexelor polisinaptice ns sunt reflexe inter
segmentare, deoarece antreneaz n reacia de rspuns neuroni situai i n alte segmente med
lare (neuroni etajai). PROPRIETILE REFLEXELOR SPINALE Studiul experimental al refle
xelor spinale evideniaz o serie de particulariti. Facilitarea (fig, 56), Dac separm o
rdcin posterioar n dou fascicule A i B i le * odu/ia Facilitarea Ocluzia
146 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
excitm separat cu stimuli electrici liminari, obinem dou rspunsuri motorii, Al i Bl,
de amplitudine diferit. Excitnd concomitent ambele ci aferente, constatm c amplitudin
ea rspunsului motor este mai mare dect suma Al+Bl. Surplusul se explic prin antrena
rea n reacia de rspuns a unui numr suplimentar de neuroni. La excitarea separat a cilo
r Al sau Bl sunt declanai numai neuronii din centrul ariilor de distribuie a celor
dou ci (zonele n negru), n timp ce neuronii mai periferici sunt excitai subliminar. L
a excitarea concomitent se produce o sumare de stimuli subliminari la nivelul neu
ronilor ce primesc aferente, de â ambele ci (zona haurat). Ocluzia. Este un fenome
n opus facilitrii. Dac repetm experimentul anterior, dar folosim ca excitant un cur
ent electric maximal, se constat c suma rspunsurilor individuale este mai mare dect
rspunsul obinut prin excitarea concomitent a cilor A i B (fig. 56). In acest caz, la
stimulrile individuale sunt antrenai n rspuns toi neuronii ce primesc aferente de la
fiecare din cele dou ci. La stimularea concomitent, neuronii zonei haurate nu mai pa
rticip de dou ori la rspunsul motor. Postdescrcarea. La stimularea singular a unei ci
aferente se obine un rspuns motor multiplu. Fenomenul se explic prin existena unor c
ircuite neuronale reverberante care permit reintrarea excitaiei pe canalul princi
pal spre neuronii efectori (fig. 57 ). Stimul A B C
Fig. 57. Circuite reverberante - la un singur stimul se obin 3 rspunsuri A, B, C.

Iradierea. Un alt fenomen observat la reflexele spinale este creterea amplitudini
i rspunsului motor proporional cu creterea intensitii excitantului. Iradierea se cons
tat la reflexele exteroceptive. Legile iradierii reflexelor polisinaptice medular
e au fost descoperite de Pfluger i pot fi demonstrate astfel: se folosete o broasc
spinal (are centrii spinali intaci, separai de centrii encefalici prin decapitare)
care se suspend de un crlig, astfel ca membrele posterioare s atrne liber; dup decapi
tare se ateapt 10 minute pentru ieirea animalului din starea de "oc spinal", apoi se
excit pielea membrului posterior prin aplicarea unor fii de hrtie de filtru nmuiate n
soluii de H2S04 de concentraii diferite. Ca stimul se poate folosi i curent electr
ic de intensiti diferite. Se constat urmtoarele rspunsuri reflexe: 1. Legea localizrii
. Soluiile acide slabe provoac un rspuns motor slab, respectiv contracia unei singur
e grupe musculare care realizeaz ndeprtarea degetului de excitant. 2. Legea unilate
ralitii. La creterea uoar a concentraiei acidului are loc retracia reflex a gambei, c
lexia acesteia pe coaps. 3. Legea simetriei. Crescnd, n continuare, intensitatea ex
citantului are loc o retracie reflex i a gambei contralaterale, al crui tegument nu
a fost excitat. 4. Legea iradierii. Excitani i mai puternici provoac un rspuns motor
al tuturor celor 4 membre. 5. Legea generalizrii. Excitarea foarte puternic a teg
umentului piciorului produce convulsii generalizate ale musculaturii membrelor i
trunchiului. Corelaia dintre intensitatea agentului excitant i mrimea rspunsului ref
lex se explic prin iradierea excitaiei la nivelul centrilor medulari, cu antrenare
a n rspuns pn la generalizare a unor etaje medulare suplimentare. REFLEXELE SPINALE
SOMATICE Se clasific n: reflexe simple (segmentare) i reflexe complexe (intersegmen
tare). Reflexele somatice simple se mpart n dou grupe: reflexe iniiate prin stimular
ea proprioceptorilor, avnd ca reprezentant reflexul miotatic; reflexe provocate p
rin excitarea exteroceptorilor, avnd ca reprezentant reflexul nociceptiv. Reflexu
l miotatic const din contracia brusc a unui muchi, ca rspuns la ntinderea tendonului s
. Se demonstreaz percutnd cu un ciocnel de reflexe (din cauciuc) tendonul muchiului
cvadriceps (reflexul rotulian) sau tendonul lui Achile (reflex achilian) sau al
altor muchi. Acesta este cel mai simplu reflex din organism, fiind un reflex monp
sinaptic, alctuit din doi neuroni. Receptorii excitai la ntinderea tendonului sunt
fusurile neuromusculare (proprioceptori). Calea aferent este asigurat de primul ne
uron senzitiv proprioceptiv din ganglionul spinal i prelungirile sale. Centrul re
flex este chiar sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul motoneuronului
a din coarnele anterioare, ale crui axoni formeaz calea aferent motorie, ce se ter
min pe fibrele striate scheletice (efectorul) ale muchiului ntins. Reflexul miotati
c este un reflex proprioceptiv ce particip la meninerea tonusului muscular, a post
urii generale a corpului mpotriva gravitaiei. Pragul de sensibilitate al fusului n
euro-muscular poate fi cobort sau crescut prin creterea sau, respectiv,
scderea tensiunii contractile din fibrele intrafuzale. Aceste variaii sunt comanda
te de sistemul nervos extrapiramidal i formaia reticulat a trunchiului cerebral, pr
in intermediul motoneuronilor spinali y. Axonii acestora se termin prin plci motor
ii n poriunea contractil a fusului neuromuscular, unde exercit un control motor perm
anent. Reflexele miotatice nu prezint facilitare, ocluzie, iradiere sau postdescrc
are, iar fusurile neuromusculare nu prezint fenomenul de adaptare. Reflexul nocic
eptiv (reflex de flexie, de retragere) este un reflex de aprare al organismului i
const din retragerea brusc a unui membru din faa unui agent nociv (corp fierbinte, ne
ptur, curent electric etc). Acesta este un reflex polisinaptic. Se demonstreaz pe a
nimale sau la om, prin excitarea dureroas a tegumentelor unei extremiti i urmrirea re
aciei motorii de flexie a membrului respectiv. Receptorii sunt terminaii nervoase
libere (algoreceptori) a cror
148 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
stimulare este transmis prin prelungirile primului neuron senzitiv spre centrii s
pinali. Aici, calea aferent se ramific: o parte din fibre fac sinapsa cu al doilea
neuron senzitiv din coarnele posterioare, de unde, prin cile ascendente ale sens
ibilitii exterocepti ve dureroase, se proiecteaz pe scoara cerebral, genernd senzaia d
durere. O alt categorie de fibre se conecteaz cu neuronii intercalri i cu neuronii
motori ipsilaterali i contralaterali ai segmentului medular respectiv, iar o a tr
eia grup de fibre aferente se conecteaz cu neuronii de asociaie i cu motoneuronii di
n alte segmente medulare. Acest proces de divergen larg a cilor aferente ale acestor
reflexe st la baza fenomenului de iradiere a reflexelor medulare exterocepti ve.
Reflexele spinale complexe. La nivelul mduvei se pot realiza i acte reflexe mai c
omplicate, ca reflexele de postur i locomoie, reflexul de scrpinat etc. Aceste refle
xe pot fi puse n eviden pe animalul spinal. Ele nu au o valoare funcional deosebit, de
oarece la animalul normal funciile de coordonare a micrilor i cele de postur au fost
preluate de centrii motori din trunchiul cerebral i din encefal. REFLEXELE SPINAL
E VEGETATIVE La nivelul mduvei spinrii se nchid i importante reflexe vegetative, ce
coordoneaz activitatea organelor interne, vasele de snge i glandele. Centrii vegeta
tivi spinali i localizrile lor au fost prezentate la capitolul de anatomie, astfel
nct n tabelul ce urmeaz enumerm numai unii din ei. Reflexele spinale vegetative Refl
exul Efectorul Componenta Localizarea centrilor vegetativ eferent 1. R pupilo-dila
ta tor 2. R cardioaccelerator Muchii radiati ai irisului. Miocardul adult i embrio
nar. Simpatic. Simpatic. Mduva dorsal. Mduva dorsal.
3. R vasomotor 4. R pilomotor 5. R sudoral 6. R adrenalinosecretor 7. R de micî

une
Musculatura neted vascular. Muchiul neted al firului de pr. Glandele sudoripare. Med
ulosuprarenala. a. Muchiul neted vezical b. Sfmcterul vezical intern c. Sfmcterul
vezical extern d. Musculatura abdominal.
Simpatic. Simpatic. Simpatic. Simpatic. Simpatic Parasimpatic Simpatic Parasimpa
tic Somatic Somatic.
Mduva dorsolombar. Mduva dorsolombar. Mduva dorsolombar. Mduva dorsolombar. Mduva lo

Mduva sacrata. Mduva dorsal. Mduva sacrata. Mduva sacrata. Mduva lombosacrat. Localiza
ea centrilor
Reflexele spinale vegetative - continuare Reflexul Efectorul
Componenta vegetativ eferent Simpatic Parasimpatic Simpatic Parasimpatic Somatic.
Parasimpatic. Simpatic.
8. R de defecaie
a. Muchii rectului b. S fin eterul anal intern c. S fine te nil anal extern d. Mu
sculatura abdominal i diafragmul. Musculatura vaselor din penis. Musculatura neted
din pereii veziculelor seminale.
Mduva lombar. Mduva sac rat. Mduva lombar. Mduva sacrat. Mduva toracolombar. Mduva
uva lombar.
9. R de erecie 10. R. de ejacula ie
Activitatea reflex vegetativ spinal este controlat de hipotalamus i de ariile vegetat
ive corticale. Toate reflexele medulare (simple, complexe i vegetative) se afl sub
controlul etajelor superioare ale sistemului nervos central (fig. 58). Trunchi
cerebral Efector Cerebel Mduva spinrii Receptor
_i
Fig. 58. Controlul superior al reflexelor spinale
ISO A NATOMIA I F IZIOLOGIA O MULUI
ENCEFALUL
Encefalul este situat n cutia cranian i n alctuirea lui intr trunchiul cerebral, cereb
elul, diencefalul i cele dou emisfere cerebrale, foarte dezvoltate la om, unde aco
per aproape n ntregime celelalte pri constitutive ale encefalului. Ca i mduva, encefal
l este acoperit de meningele cerebrale. Dura mater encefalic, spre deosebire de d
ura mater spinal, ader intim de oasele cutiei craniene. In interiorul craniului tr
imite prelungiri orizontale i sagitale. Dintre prelungirile orizontale menionm cort
ul cerebelului, care separ cerebelul de lobul occipital al emisferelor cerebrale,
i diafragma eii turceti n care este adpostit hipofiza. Diafragma eii turceti este pe
rat de un orificiu prin care trece tija hipofizar. Dintre prelungirile sagitale rei
nem coasa creierului, care desparte cele dou emisfere cerebrale ntre ele i coasa ce
rebelului, care separ incomplet cele dou emisfere cerebeloase. In grosimea acestor
septuri se gsesc sinusurile venoase (vene de tip special) care adun sngele venos d
e la creier i-1 duc n vena jugular intern (vezi originea venei jugulare interne). Ar
ahnoida este o membran subire, avascular, care trece peste anurile cerebrale ca o pun
te fr a ptrunde ntre giri i lobi. Intre ea i dura mater exist un spaiu virtual. Arahn
a este separat de piamater printr-un spaiu numit subarahnoidian, plin cu lichid ce
rebrospinal (lichid cefalorahidian, LCR). Arahnoida trimite o serie de prelungir
i care strbat dura mater i ptrund n sinusurile venoase sub form de viloziti arahnoidie
e. La nivelul bazei creierului, ncepnd de la limita cu mduva, arahnoida se ndeprteaz d
e pia mater i formeaz spaii mai dilatate, numite cisterne subarahnoidiene. Dintre c
isternele mai importante, menionm: cisterna mare (cerebelo-medular), situat tntre ve
ntriculul IV i faa inferioar a cerebelului; cisterna bulbo-pontin, la nivelul anului
ulbo-pontin; cisterna interpeduncular, ntre picioarele pedunculilor cerebrali; cis
terna lateral, n profunzimea scizurii laterale Sylvius; cisterna chiasmatic, la niv
elul chiasmei optice. Ea se prelungete i pe faa superioar a corpului calos; cisterna
mare a venei cerebrale, ntre spleniusul corpului calos i trigonu) (fornix) cerebr
al; conine vena cu acelai nume i epifiza. Alte cisterne mai mici se gsesc la nivelul
anurilor separatoare dintre giri n care ptrunde pia mater. Pia mater este un nveli su
bire care mbrac toat suprafaa creierului, ptrunznd n anuri i n scizuri. Este o me
ar. Vasele cerebrale sunt plasate pe faa extern a piei mater, deci In plin spaiu sub
arahnoidian, spre deosebire de pia mduvei, unde vasele sunt coninute n grosimea ace
steia. MENINGELE CEREBRALE BARIERA HEMATOENCEFALIC ntre vasele cerebrale i pia mate
r se gsete un an subpial, format din picioruele vasculare ale astrocitelor, care se c
ontinu i dup dispariia piei mater la nivelul capilarului, acoperind 85% din suprafaa
capilarelor. Celulele endoteliale ale capilarelor sunt articulate ntre ele prin i
nterdigitaiuni, iar capilarul este complet nconjurat de membrana bazal si de un str
at glia). Acesta constituie bariera hematoencefalic ce trebuie traversat de orice
substan pentru a ajunge la neuroni. Aceast traversare este condiionat de mai muli fact
ori: mrimea moleculei substanei respective, gradul de disociere al substanei,
solubilitatea n lipide a substanei, activitatea metabolic a neuronilor, prezena n end

oteliul capilar a enzimelor. n general, exist trei tipuri de substane, n raport cu p
ermeabilitatea lor, i anume: substane complet strine neuronului (colorani organici c
u molecul mare, fr specificitate n metabolismul SNC); nu ptrund n encefal; substane
or ptrundere depinde de caracterele lor fizice i biochimice, cum ar fi gradul de d
isociere i legtura lor cu proteinele plasmatice; alcoolul i hormonii steroizi ptrund
foarte uor; substane pentru care exist un sistem transportor specific, cum sunt am
inoacizii i ARN. Gradul lor de permeabilitate poate fi influenat de enzime specifi
ce, care degradeaz aceste substane la intrarea sau la ieirea lor din bariera hemato
-encefalic. Aceste substane se acumuleaz n special n neuron, neucum u lan duse n nevro
glia vecin. In regiuni precum pereii mediali ai ventriculilor laterali (din interi
orul emisferelor cerebrale), tavanul ventriculului III (situat n centrul diencefa
lului) sau poriunea inferioar a tavanului ventriculului IV (situat ntre trunchiul c
erebral i cerebel), pia mater fuzioneaz cu stratul ependimar formnd pnzele coroidien
e care se ataeaz plexurilor coroidiene ventriculare care secret LCR. CIRCULAIA LICHI
DULUI CEFALORAHIDIAN (LCR) Din ventriculii laterali, LCR trece prin orificiile M
onro n ventriculul III, de aici, prin apeductul Sylvius, ajunge n ventriculul IV,
de unde fie trece n canalul ependimar de la nivelul mduvei, fie prin orificii de l
a nivelul prii inferioare a plafonului ventriculului IV(orificiul median Magendie)
trece n spaiul subarhnoidian, iar de aici excesul este resorbit prin vilozitile ara
hnoidiene n sinusurile venoase. Lichidul cefalorahidian este un lichid clar, acel
ular (3-5 leucocite/mm3), cu urme de proteine i glucoza, alcalin (7,5) i cu o dens
itate de 1 007 g/cm3. Srurile anorganice sunt aceleai ca i n plasma sangvin. Conine Na
, CI, Mg i mai puin Ca i K. Cantitatea de LCR este de 140 - 300 cm3. Zilnic se secr
et 600 - 700 cm3, din care cea mai mare parte se resoarbe. La fiecare 3- 4 ore i sc
himb compoziia (se rennoiete). Din cei 140 - 300 cm 3, numai 25 - 30 cm3 se gsesc n ve
ntriculii cerebrali, restul se afl n spaiul subarahnoidian. Are rol protector, menin
e o presiune constant n cutia cranian, permite schimburile dintre vase i substana ner
voas.
152 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
ANATOMIA TRUNCHIULUI CEREBRAL Trunchiul cerebral este format din trei etaje: bul
b (mduva prelungit), puntea lui Varolio i pedunculii cerebrali (mezencefal). Bulbul
i puntea au o poriune ventral (bazilar), in care predomin substana alb, i o poriune
al (tegmental), n care predomin substana cenuie. Spre deosebire de aceste prime dou et
je, mezencefalul prezint trei poriuni: una anterioar, reprezentat de picioarele pedu
nculilor, prin care trec fibrele fasciculului piramidal, una mijlocie, calota me
zencefalului, unde se afl nucleul rou, i cea de-a treia, lama cvadrigemina (tectum)
, format din patru coliculi cvadrigemeni: doi superiori i doi inferiori.
Intre nucleul rou i picioarele pedunculilor se afl substana neagr. Nucleul rou are o f
orm ovalar i culoare roietic. Substana neagr are o form semilunar, cu concavitatea s
ucleul rou, i este format din neuroni care conin pigment negru de melanin. Trunchiul
cerebral prezint o fa ventral i una dorsal (fig. 59). Faa ventral prezint trei etaje
, de jos n sus, sunt: bulbar, pontin i peduncular. Etajul bulbar are ca limit infer
ioar decusaia piramidal, iar ca limit superioar anul bulbo-pontin, unde i au origine
rent nervii cranieni VI, VII i VIII. Bulbul prezint toate elementele descrise la mdu
v. Pe linia median remarcm fisura median anterioar, care se afl n continuarea fisurei
ediane a mduvei i se termin la nivelul anului bulbo-pontin printr-o mic dilatare, numi
t foramen caecum. Cordoanele anterioare ale mduvei, la nivelul bulbului, devin pir
amidele bulbare, n profunzimea crora se afl fibrele fasciculului piramidal. Lateral
de acestea remarcm anurile antero-laterale, iar n afara acestora cordoanele lateral
e, care le continu pe cele din mduv i n partea lor superioar prezint o proeminen ovo
mit oliva bulbar, care are o nlime de 15 mm fi o lime de 4 - 5 mm. n anul dinapoia
(an retroolivar) se vd originile aparente ale nervilor IX, X i XI, iar n anul situat a
terior de oliv (an preolivar) originea aparent a nervului XII. Etajul pontin este li
mitat infeFig. 59. Trunchiul cerebral nor de anul bulbopontin, iar superior de anul
ponto-mezencefal ic. Se prezint sub forma unei benzi de substan alb, format din fasci
cule de fibre transversale pe extremitatea superioar a bulbului. Pe linia median r
emarcm anul arterei bazilare (artera care contribuie la vasculari zai a encefalului,
alturi de artera carotid intern). De o parte i de alta se vd piramidele pontine, n pr
ofunzimea crora trec fibrele fasciculului piramidal. Lateral de piramidele pontin
e se afl originea aparent a nervului V; n afara acestuia sunt pedunculii cerebeloi m
ijlocii care fac legtura ntre punte i cerebel. Etajul peduncular este limitat infer
ior de anul ponto-mezencefalic. iar superior de chiasma optic, ce se continu lateral
cu tracturile optice. Remarcm la acest nivel picioarele pedunculilor cerebrali,
care sunt dou cordoane de substan alb divergent cranial. In profunzimea lor trec fibr
ele fasciculului piramidal. In spaiul dintre picioarele pedunculilor se gsete gland
a hipofiz (neurohipofiza), suspendat de tuber cinereum prin intermediul nfundibulul
ui. Sub aceste formaiuni se afl cei doi corpi mamilari sub care se remarc originea
aparent a nervilor III. Faa dorsal se poate vedea numai dup ndeprtarea cerebelului. Li
mitele dintre bulb, punte i mezencefal sunt mai puin evidente (fig. 60). Substanti
a. Mezencefal ul Puntea Mduva spinrii Fig. 60. Planeul ventriculului IV
La acest nivel, de jos n sus, distingem: etajul bulbar, etajul fosei romboide i et
ajul peduncular, cu cei patru coliculi (doi superiori i doi inferiori) care forme
az lama cvadrigemina. Etajul bulbar. In partea sa inferioar este asemntor mduvei, iar
n partea superioar se afl trigonul bulbar al fosei romboide. n partea inferioar, eta
jul bulbar prezint, pe linia median, anul median dorsal care continu anul omonim de la
nivelul mduvei. Lateral de acest an remarcm fasciculul gracilis, iar n afara lui fasc
iculul cuneat. Etajul fosei romboide. Fosa romboid, aa cum arat i numele, are forma
unui romb i reprezint podiul ventriculului IV. Un an transvers care constituie axul m
ic al
154 A NATOMA I F IZIOLOGIA O MULUI

rombului mparte fosa romboid n trigon bulbar (inferior de acest an i cu vrful n jos)
ricou pontin (deasupra anului transvers i cu vrful n sus). In vrful trigonului bulbar
se afl o lam de substan cenuie (obex), n timp ce la vrful trigonului pontin se afl ap
ctul lui Sylvius, un canal prin care ventriculul IV comunic cu ventriculul III. n
unghiurile laterale ale fosei romboide se afl tuberculul acustic, n profunzimea cru
ia se gsesc nucleii acustic! (cohleari). Etajul peduncular. La acest nivel remarcm
prezena celor patru coliculi care formeaz lama cvadrigemina (tectum). ntre cei doi
coliculi superiori se afl glanda epifiza. Coliculii superiori sunt legai de corpi
i geniculai externi la care sosete calea optic, n timp ce coliculii inferiori sunt l
egai de corpii geniculai interni la care sosete calea acustic. Aceste legturi se real
izeaz prin braul coliculului superior i, respectiv, inferior. Notm n plus c, la nivelu
l tectumului, i are originea aparent nervul IV. Acesta apare sub coliculii inferior
i. STRUCTURA TRUNCHIULUI CEREBRAL La exteriorul trunchiului cerebral se afl subst
ana alb (exceptnd numai faa dorsal a mezencefalului, unde se afl substana cenuie form
in cei patru coliculi cvadrigemeni). Substana cenuie este localizat central. Datori
t ncrucirii fibrelor descendente (motorii) i a celor ascendente (senzitive) care frag
menteaz coloanele longitudinale de substan cenuie, aceasta apare ca fiind format din
nuclei. Substana cenuie a trunchiului cerebral este format din nuclei proprii i din
nuclei echivaleni coarnelor din mduv. Trunchiul cerebral este strbtut de ci ascendente
ale sensibilitii i ci descendente ale motricitatii. Cile ascendente sunt urmtoarele:
fasciculul spinotalamic lateral, care urc spre talamus; fasciculul spinotalamic a
nterior, care urc spre talamus; fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat), care
strbate toate etajele trunchiului cerebral; fasciculul spinocerebelos dorsal (dir
ect), care strbate bulbul; lemniscul medial, care pleac de la nucleii Goli i Burdac
h din bulb i ajunge la talamus; lemniscul lateral, care pleac de la nucleii cohlea
ri i ajunge la corpii geniculai interni (metatalamus);
lemniscul trigeminal, care se formeaz din nucleul tractului spinal al trigemenulu

i i nucleul pontin al trigemenului; lemniscul trigeminal ajunge la talamus, de un
de se proiecteaz n aria somestezic (3, 1, 2); fasciculul gustativ ascendent, care nc
epe Ia nivelul nucleului solitar i urc spre talamus. Cile descendente sunt piramida
le i extrapiramidale. Cile piramidale, ajunse n partea inferioar a bulbului, se comp
ort diferit: 75-90% se ncrucieaz la nivelul bulbului (fasciculul piramidal ncruciat),
restul se ncrucieaz la nivel medular. n traiectul lui prin trunchiul cerebral, din f
ibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare care ajung la nu
cleii motori ai nervilor cranieni. Cile extrapiramidale, n funcie de originea lor,
strbat toate etajele trunchiului cerebral (fasciculul rubrospinal, nigrospinal, r
eticulospinal, tectospinal) sau numai bulbul (fasciculele olivospinal i vestibulo
spinal). n afara cilor ascendente i descendente, n trunchiul cerebral exist i fascicul
e de asociaie, care leag ntre ei nuclei ai trunchiului cerebral sau leag nucleii de
formaiuni supra-sau subiacente. Fasciculele de asociaie sunt: fasciculul longitudi
nal medial, avnd n constituia lui mai multe tipuri de fibre, dintre care menionm fibr
ele vestibulo-nucleare ce fac legtura ntre nucleii vestibulari din bulb i nucleii n
ervilor III, IV, VI: fasciculul central al calotei, care aduce la oliva bulbar fi
bre de la talamus, nucleul rou i de la corpii striai (talamo-olivare, rubro-olivare
, strio-olivare i palido-olivare): fasciculul longitudinal dorsal, care face legtu
ra ntre hipotalamus i nucleii vegetativi din trunchiul cerebral. Nucleii din bulb
I. Nc. echivaleni cornului 1. Nc. ambiguu, de la care pleac fibrele motorii ale n.
IX anterior al mduvei (nc. (glosofaringian), X (vag), XI (accesor); motori sau d
e origine) 2. Nc. motor al hipoglosului, de la care pleac fibrele motorii ale hip
oglosului. II. Nc. echivaleni ai cornului posterior al mduvei (nc. senzitivi sau t
erminali). La nivelul lor se afl cel de-al doilea neuron (deutoneuronul) III. Nc.
vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului lateral al mduvei IV. Nc. proprii 1
. Nc. tractului spinal al trigemenului (V), n care se termin o parte din fibrele s
enzitive ale trigemenului; 2. Nc. vestibulari (superior, inferior, lateral i medi
al), n care se termin ramura vestibular a perechii a VIH-a (n. statoacustic); 3. Nc
. tract. solitar, n care se termin fibrele gustative ale nervilor VII, IX, X. 1. N
ucleul salivator inferior; 2. Nucleul dorsal al vagului (cardiopneumoenteric). 1
. Oliva bulbar; 2. Nc. formaiei reticulate; 3. Nc. Goli i Burdach.
Nucleii din punte
1. Nc. echivaleni cornului anterior al mduvei (nc. motori sau de origine)

1. Nc. motor al trigemenului (V), n care i au originea fibrele motorii ale n. trige
men; 2. Nc. motor al abducensului (VI), n care i au originea fibrele motorii ale ne
rvului VI; 3. Nc. motor al facialului (VII), n care i au originea fibrele motorii a
le facialului. 1. Nc. pontin al trigemenului, n care se termin cealalt parte din fi
brele senzitive ale trigemenului (V); 2. Nc. cohleari (ventral i dorsal), n care s
e termin ramura cohlear a perechii a VIII-a (n. statoacustic). 1. Nc. salivator su
perior; 2. Nc. lacrimal. 1. Ne. pontini, n care se termin fibrele coitico-pontine i
de la care pleac fibrele pontocerebeloase; 2. Nc. formaiei reticulate.
11. Nc. echivaleni ai cornului posterior al mduvei (nc. senzitivi sau terminali).
La nivelul lor se afl cel de al doilea neuron 111. Nc. vegetativi parasimpatici,
echivaleni cornului lateral al mduvei IV. Nc. proprii 1--156 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Nucleii din mezencefal I. Nc. echivaleni cornului anterior (nc. 1. Nc. motor al n
ervului oculomotor (III), n care i au motori sau de origine) originea fibrele motor
ii ale nervului III; 2. Nc. motor al nervului IV. II. Nc. echivaleni ai cornului
posterior 1. Nc. mezencefalic al n. trigemen, n care se termin (nc. senzitivi sau
terminali). La nivelul fibrele proprioceptive ale n. trigemen. lor se afl cel deal doilea neuron (deutoneuronul) III. Nc. vegetativi parasimpatici, echivaleni co
rnului lateral al mduvei IV. Nc. proprii 1. Nc. autonom al nervului oculomotor (I
II).
1. Nc. rou, care se afl n calota mezencefalului; 2. Substana neagr aflat la limita din
tre calot i picioarele pedunculilor cerebrali; 3. Nc. formaiei reticulate.
NERVII CRANIENI Fac parte din sistemul nervos periferic i sunt n numr de 12 perechi
(fig.61). Se deosebesc de nervii spinali prin aceea c nu au o dispoziie metameric i
nu au dou rdcini (dorsal i ventral), cum au nervii spinali. n general, nervii cranien
se distribuie extremitii cefalice i regiunii cervicale, excepie fcnd nervul vag, care
strbate gtul, toracele, diafragma i sfrete n abdomen._
S. olfactiv Fisura cerebral longitudinal (irii orbitali. (finisul front inferior
. lateral_ NI. oculomotor

^JP^ /
I
N . trohlear
N. trigemen rad. senzitiv) Fuse. o bl, al punii
Flocculu Recesul al Venir Gyrus rectus Bulb olfactiv
ract olfactiv
Ori a MII a optica
Eminena lateral i mediala Uncus Rd. motorie a n. y S. colateral facial N. intermedia
r
vesti b ti I ocoli I ea i isolar! ngi an
N. hipoglos- -"njg Primul n, cervical
accesor >ilea n. cervical
Fig. 61. Nervii cranieni
S ISTEMUL N ERVOS
Clasificarea nervilor cranieni Nervii I, II i VIII sunt senzoriali, conducnd excit
aii olfactive (I), optice (II) i statoacustice (VIII). Nervii III, IV, VI, XI, XII
sunt pur motori. Nervii V, VII, IX, X sunt nervi micti. Notm, n plus, c nervii III,
VII, IX, X au n structura lor i fibre parasimpatice preganglionare, cu originea n
nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului cerebral. Nervii cranieni Nume
le Funcia Originea real Traiect I. Nervii olfactivi Sunt nervi Sunt formai din Strba
t orificiile lamei ciuruite (10-20) senzoriali, cu nmnunchierea mai a etmoidului i
fac sinapse cu funcia de a multor axoni ai dendritele celulelor mitrale din trans
porta celulelor bipolare din bulbul olfactiv. excitaii olfacsegmentul posterior t
ive. al mucoasei olfactive.
IL Nervul optic
Este un nerv senzorial.
Este format din axonii celulelor multipolare din stratul 8 al retinei care conve
rg spre papila optic, unde traverseaz coroida i sc 1 erotic a pentru a forma nervul
optic. Originea aparent In spaiul interpeduncular delimitat ntre picioarele pedunc
ulilor cerebrali.
Nervul optic prsete orbita prin gaura optic i ptrunde n craniu, ndreptn-du-se spre c
geniculai laterali.
Numele III. Nervul oculomotor
Funcia Nerv motor, are n constituia lui i fibre parasimpatice.
Originea real Fibrele motorii i au originea n nucleul motor al nervului oculomotor,
situat n mezencefal. Fibrele parasimpatice preganglionare i au originea n nucleul au
tonom al nervului III din mezencefal.
Traiect De la originea sa aparent se ndreapt spre nainte ptrunznd n orbit prin fisura
bitar superioar.
Distribuie Fibrele motorii se distribuie la muchii: drept inferior, drept intern,
drept superior i oblic inferior. Fibrele parasimpatice preganglionare plecate din
nucleul autonom al nervului III strbat nervul oculo-motor pe care apoi l prsesc ndre
ptndu-se spre un ganglion vegetativ (ganglionul ciliar) unde fac sinaps cu fibrele
postganglionre, care ajung la muchiul sfincteral pupilei (mioz) i Ia muchiul ciliar.
158 A NATOMIA f i F IZIOLOGIA O MULUI
Nervii cranieni - continuare Numele Funcia Originea real IV. Nervul Este un Se afl n
nutrohlear nerv cleul motor motor. al nervului trohlear, situat n mezencefal, im
eOriginea aparent Are originea aparent pe faa posterioar a trunchiului cerebral; est
e sinTraiect De la originea sa aparent, pe faa posterioar a trunchiului cerebral, o
colete picioarele pedunculilor cerebrali urcnd Distribuie Inerveaz muchiul oblic supe
rior.
diat sub nucleul nervului oculomotor. Numele V. Nervul trigemen Funcia Este un ne
rv mixt, avnd fibre motorii i senzitive. Originea real
gurul nerv care se ncrucieaz la originea sa aparent. Originea aparent Pe faa anterioar
a punii, lateral de piramidele pontine.
lateral de ele i apoi se ndreapt spre orbit, n care ptrunde prin fisura orbital superi
ar. Traiect Distribuie De la originea sa aparent, nervul se ndreapt nainte, iar anteri
or de ganglionul trigeminal se mparte n trei ramuri: - nervul oftalmic, care ptrund
e n orbit prin fisura orbi tar superioar; - nervul maxilar, care iese din craniu pri
n gaura rotund; - nervul mandibular, care iese din craniu prin gaura oval. Fibrele
senzitive inerveaz pielea frunii, feei, conjunctiva ocular, mucoasa nazal, bucal, din
i i limba. Fibrele motorii inerveaz mus5
Fibrele senzitive i au originea n ganglionul trigeminal (Gasser), situat pe traiect
ul nervului. La acest nivel se afl primul neuron (protoneuronul). Axonii neuroNumele VI. Nerul abducem
Funcia Este un nerv motor.
nilor din ganglionul trigeminal se termin n nucleii senzitivi ai trigemenului din
trunchiul cerebral unde se afl deutoneuronul; Fibrele motorii i au originea n nucleu
l motor al nervului V din punte. Originea real Originea aparent In nucleul motor a
l nervului abducens din punte. n anul bulbopontin.
chii masticatori.
Traiect De la originea sa aparent se ndreapt spre nainte, ptrunznd n orbit prin fisur
rbitar superioar.
Distribuie Inerveaz muchiul drept extern.
I
S ISTEMUL N ERVOS 159

Nervii cranieni - continuare
Numele VIL Nervul facial

Funcia Este un nerv mixt, care are n structura sa i fibre prsim -patice.
Originea real
Originea aparent In anul bulbopontin.
Traiect De la originea sa aparent, nervul se ndreapt spre stnca temporalului, strbtnd

analul nervului facial, situat n stnc. Prsete canalul facialului i sfrete, prin ram
ale terminale, n glanda parotid.
Distribuie Fibrele motorii inerveaz muchii inimicii. Fibrele senzoriale culeg excit
aiile gustative de la nivelul corpului limbii (2/3 anterioare). Fibrele parasimpa
tice se distribuie la glanda lacrimal i la glandele submandibulare i sublingual. Fib
rele senzitive inerveaz mpreun cu o ramur din n. IX i n . X o parte a pielei conduct
ului auditiv extern (zona RamsayHunt).
Numele
Fibrele motorii i au originea real n nucleul motor din punte. Fibrele senzitive (sen
zoriale) gustative i au originea n ganglionul geniculat de pe traiectul nervului fa
cial, unde se afl protoneuronul. Cel de-al doilea neuron se afl n nucleul solitar d
in bulb. Fibrele parasimpatice preganglionare i au originea n nucleul lacrimal i nuc
leul salivator superior, ambii situai n punte. Fibrele provenite din nucleul lacri
mal fac sinaps cu fibrele postganglionre n ganglionul pterigopalatin, iar cele din
nucleul salivator superior n ganglionul submandibular. Funcia Originea real
Originea aparent
Distribuie
VIII. Nervul statoacustic (vestibulocohlear)

Este un nerv senzorial.
Are originea real n ganglionul spiral Coiti, pentru ramura cohlear, i n ganglionul ve
stibular Scarpa, pentru ramura vesti-bular. Cele dou ramuri se altur, formnd nervul r
espectiv.
Nervul statoacustic ptrunde n trunchiul cerebral la nivelul anului bulbopontin.
Ramura cohlear se ndreapt spre nucleii cohleari din punte (anterior i posterior), ia
r ramura vestibular spre nucleii vestibulului din bulb (superior, inferior, media
l i lateral).
160 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Originea aparent Traiect Distribuie
Nervii cranieni - continuare Numele Funcia Originea real IX. Nervul glosofaringan E
ste un nerv mixt, care are n structura sa i fibre parasimpatice.
Numele X. Nervul vag(pneumogastric)
Funcia Este un nerv mixt, care are i fibre
Fibrele motorii i Se afl la De la Fibrele motorii au originea n nunivelul originea i

nerveaz muchii cleul ambiguu din anului sa apafaringelui, cu exbulb. retrorent, nercepia constrictoFibrele senzitive olivar. vul se rului inferior, ct i (senzoriale) i
au ndreapt muchii extrinseci originea n ganspre gaura ai limbii. glionul superior i j
ugular Fibrele senzitive inferior de pe ieind din (senzoriale) inertraiectul nervu
lui craniu, veaz mucoasa unde se afl dup care lingual de la rdprotoneuronul; se termin
cina limbii (de unde deutoneuronul se n limb culege i excitaiile afl n nucleul i farin
e. gustative) i solitar din bulb. mucoasa faringelui. Fibrele Fibrele parasimpara
simpatice i patice se distribuie au originea n la glanda parotid. nucleul salivator
inferior din bulb. Originea real Originea Traiect Distribuie aparent Fibrele motori
i i au originea n nucleul ambiguu. Fibrele senziSe afl la nivelul anului retroDe la or
iginea sa aparent, nervul Fibrele motorii inerveaz musculatura laringelui i muchiul
constrictor inferior al faringelui. Fibrele senzitive (senzori-
parasimpatice.
tive (senzoriale) i au originea n ganglionul superior i inferior de pe traiectul ner
vului unde se afl protoneuronul; deutoneuronul se afl n nucleul solitar din bulb. F
ibrele parasimpatice provin din nucleul dorsal al vagului.
olivar.
se ndreapt spre gaura jugular, prsind craniul, strbate gtul, toracele, diafragma i sf
abdomen.
ale) inerveaz mucoasa valeculelor i a laringelui; Fibrele parasimpatice se distrib
uie la organele din torace i abdomen. In torace se distribuie cordului, traheei,
bronhiilor, plmnului i esofagului. In abdomen se distribuie stomacului, intestinulu
i subire, cecului, colonului ascendent i transvers. Colonul descendent, sigmoid, r
ectul, vezica urinar i organele genitale primesc fibre parasimpatice din mduva sac
rat.
II

I
Nervii cranieni - continuare Numele Funcia Originea real XI. Nervul accesor Este u
n nerv motor. Rdcina bulbar i are originea real n nervul ambiguu. Rdcina spinal i
ea real n cornul anterior al Originea aparent Rdcina bulbar i are originea aparent
troolivar. Traiect Nervul accesor prsete craniul prin gaura jugular i se mparte n dou
muri: - ramura extern; - ramura intern. Distribuie Ramura intern conine fibre proveni
te din rdcina bulbar. Ptrunde n nervul vag, participnd la inervaia muchilor laringelu
Ramura extern conine fibrele rdcinii spinale ale nervului accesor i se distribuie la
muchii stemo-
XII. Nervul hipoglos

Este un nerv motor.
mduvei cervicale. Fibrele mo- In anul torii provin preolidin nucleul var. motor al
nervului XII.
Prsete craniul prin canalul nervului hipoglos i se ndreapt spre limb.
cleidomastoidian i trapez. Inerveaz muchii limbii (cei intrinseci).
FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL Trunchiul cerebral este primul component al ence
faiului. Funciile sale sunt numeroase i de importan vital: 1. Prin trunchiul cerebral
trec toate cile ce leag mduva spinrii de etajele superioare ale SNC, precum i ci prop
rii trunchiului cerebral ce conecteaz diferitele sale etaje. 2. La nivelul trunch
iului se afl nucleii de releu ai cilor ascendente i descendente, precum i nucleii de
releu cu cerebelul. 3. In trunchiul cerebral se nchid o serie de reflexe, deoare
ce conine nuclei senzitivi i motori care au aceleai funcii senzitive i motorii pentru
regiunile feei i capului, la fel ca i funciile substanei cenuii medulare pentru regiu
nile corpului de la gt n jos. 4. La nivelul trunchiului cerebral se afl formaiunea r
eticulat, cu rol n reglarea tonusului muscular, al celui cortical i n controlul refl
exelor spinale, al echilibrului i al posturii. 5. Trunchiul cerebral conine centri
i de reglare ai unor funcii vitale, cum sunt activitatea cardiovascular, respirato
rie i digestiv, REFLEXELE TRUNCHIULUI CEREBRAL La fiecare din cele trei etaje ale
trunchiului cerebral se afl centrii unor reflexe somatice, vegetative i mixte. In
bulb se nchide reflexul de deglutiie, reflex mixt la care particip nucleii senzitiv
i i motori ai nervilor cranieni IX, X i XII. Tot aici se afl centrii reflexelor sal
ivare excitosecretorii pentru glanda parotid (nucleul salivator inferior), centri
i
162 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
gastro-secretori, pancreato-secretori i bilio-secretori (nucleul dorsal al vagulu

i). Nucleul dorsal al vagului este responsabil i de stimularea deglutiiei, a activ
itii motorii a stomacului, intestinului subire i a primei jumti a intestinului gros, p
ecum i a cilor biliare extrahepatice, care asigur excreia biliar. In bulb se gsesc i c
ntrii reflexelor cardioinhibitorii (calea eferent fiind asigurat de nervul vag) i a
i unor reflexe vasomotorii (constrictorii i dilatatorii). Principalele reflexe re
spiratorii (tuse, strnut, Hering - Breuer) se nchid la nivelul bulbului. Aici se a
fl centrii respiratori primari. Simpla neptur practicat la acest nivel poate produce m
oartea subit prin oprirea brusc a activitii cardiace i respiratorii. In bulb se gsesc
nucleii vestibulari i ia parte astfel, mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebra
l, la reflexele de redresare, postur i echilibru. Puntea lui Varolio este, ca i bul
bul, sediul unor activiti reflexe eseniale. Astfel, aici se nchid reflexul lacrimal
(n nucleul lacrimal), reflexele secretorii ale glandelor submandibular i sublingual
(n nucleul salivator superior), reflexele respiratorii
(centru! apneustic inhib respiraia, iar centrul pneumotaxic o stimuleaz). De asemen

ea, puntea realizeaz unele reflexe somatice, cum sunt reflexul de clipit i de mast
icaie. In mezencefal se nchid reflexe vegetative coordonate de nucleul vegetativ a
l oculomotorului: reflexul pupilar fotomotor, care const n micorarea pupilei (mioz),
ca urmare a stimulrii luminoase a retinei, reflexele de acomodare la vederea de
aproape i la distan. La nivelul coliculilor cvadrigemeni inferiori se nchid reflexe
somatice complexe de ntoarcere a capului i ochilor spre sursa sonor (reflexe auditi
vo-oculo-cefalogire), iar n coliculii superiori se afl centrii reflexului somatove
getativ pupilar de acomodare la distan. Prin intermediul centrilor motori extrapir
amidali (nucleul rou, substana neagr) i al formaiunii reticulate, trunchiul cerebral n
deplinete funcii motorii foarte importante. FUNCIILE MOTORII ALE TRUNCHIULUI CEREBR
AL Activitatea motorie a trunchiului cerebral este reflex. Nucleii motori ai trun
chiului cerebral au dou funcii importante: meninerea posturii i a echilibrului i coor
donarea micrilor voluntare. De asemenea, trunchiul cerebral conine i unii nuclei spe
cifici, cu rol n controlul micrilor stereotipe, subcontiente. Meninerea posturii cara
cteristice fiecrei specii animale se face n mod automat, prin dou categorii de refl
exe somatice: reflexele tonice i reflexele de redresare. Reflexele tonice. Nuclei
i motori ai trunchiului cerebral asigur repartiia diferit a impulsurilor nervoase ct
re diferitele grupe musculare, astfel nct tonusul muscular al acestora s fie n conco
rdan cu poziia capului, a corpului sau cu micrile efectuate. De exemplu, la o pisic ce
privete n sus, crete tonusul muchilor extensori ai membrelor anterioare i scade tonu
sul extensorilor membrelor posterioare. Cnd pisica privete n jos, se produc reacii i
nverse. Centrii trunchiului cerebral primesc n aceste cazuri aferente vestibulre,
proprioceptive i mai puin tactile i vizuale. Eferenele sunt asigurate de cile extrapi
ramidale spre motoneuronii y i a din coarnele anterioare medulare. Stimularea ace
stor motoneuroni crete tonusul muscular, iar inhibiia lor l scade. Reflexele de red
resare. Dac un animal decerebrat (cu axul cerebrospinal secionat ntre coliculii cva
drigemeni superiori i inferiori) este aezat ntr-o poziie nefireasc, el va executa o s
erie de micri coordonate care conduc la reluarea posturii naturale. Aceste reflexe
de postur au loc n condiii statice. n micare (condiii kinetice) au loc reflexe motori
i ce asigur pstrarea posturii. Cel mai elocvent exemplu este reflexul de aterizare
, observat bine la pisici, care, din orice poziie, cad n picioare. Meninerea postur
ii este asigurat de nucleii ret ie u lan i nucleii vestibulari. Nucleii ret icul a
ri sunt mprii n dou grupe principale: nucleii reticulari pontini, localizai n princ
punte (dar se extind i n mezencefal), situai mai lateral n trunchiul cerebral; nucl
eii reticulari bulbari, care se ntind de-a lungul ntregului bulb, situai ventral i m
edian. Aceste dou perechi de nuclei acioneaz antagonic unii fa de ceilali; nucleii pon
tini stimuleaz musculatura antigravitaional (care asigur ortostatismul), iar cei bul
bari o inhib. Nucleii reticulari pontini transmit impulsuri nervoase descendente
pe calea tractului reticulo-spinal medial pn la motoneuronii
mediali din coarnele anterioare medulare care stimuleaz musculatura antigravitaion

al, respectiv muchii para vertebrali i muchii extensori ai membrelor inferioare. Nuc
leii reticulari au o excitabilitate natural foarte ridicat. n plus, ei primesc impu
lsuri stimulatoare de la circuitele interne ale trunchiului cerebral, de la nucl
eii vestibulari i de la nucleii cerebeloi profunzi. Astfel, nucleii pontini excita
tori nu sunt inhibai de nucleii bulbari, ceea ce face ca poziia antigravitaional s fi
e meninut chiar i n absena unor impulsuri de la etajele nervoase superioare. Nucleii
reticulari bulbari, pe de alt parte, transmit impulsuri inhibitorii descendente ct
re musculatura antigravitaional pe calea tractului reticulospinal lateral. Nucleii
bulbari primesc colaterale de la tractul cortico-spinal, tractul rubro-spinal i
de la alte ci motorii. Rolul lor este evideniat mai ales n situaiile n care este nece
sar relaxarea unor grupe muculare pentru ca anumite poriuni ale corpului s poat efec
tua alte activiti motorii (de exemplu, mersul). Astfel, nucleii reticulari excitat
ori i inhibitori constituie un sistem controlat att de stimuli corticali, ct i cu al
t origine, care asigur contraciile musculare necesare ortostatismului, precum i rela
xarea anumitor grupe musculare, astfel nct s se poat desfura diferitele activiti moto
. Nucleii vestibulari, mpreun cu nucleii reticulari pontini, stimuleaz musculatura
antigravitaional. Nucleii vestibulari laterali trimit stimuli descendeni extrem de
puternici pe calea tracturilor vestibulo-spinale medial i lateral ctre motoneuroni
i din coarnele anterioare. De fapt, n absena impulsurilor de la nucleii vestibular
i, sistemul reticulat pontin pierde foarte mult din fora sa. Rolul specific al nu
cleilor vestibulari este de a controla, n mod selectiv, impulsurile excitatorii ct
re diferitele grupe musculare antigravitaionale, n scopul meninerii echilibrului ca
rspuns la aferentele de la aparatul vestibular. Acest aspect va fi discutat pe l
arg Ia capitolul "Analizatorul acustico-vestibular". Meninerea echilibrului corpu
lui se datoreaz aciunii acelorai centri motori din trunchiul cerebral responsabili
de reglarea tonusului i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului se decl
aneaz ori de cte ori centrul de greutate al organismului tinde s se proiecteze n afar
a poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului, a corpului sau a membrelor
stimuleaz fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele ar
ticulare, informnd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale ale diferitelo
r segmente ale corpului. Pe baza acestor informaii se elaboreaz comenzi motorii ce
determin grade variate de contracie i relaxare a muchilor extensori i flexori n difer
itele pri ale corpului. De exemplu, dac exist tendina de a cdea ntr-o parte, spre fa
pe spate, are loc o cretere reflex a tonusului musculaturii extensorilor de acea p
arte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor de partea opus. Postura s
e menine n acest caz
164 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
n special pe baza aferentelor de Ia proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe
baza celor labirintice. Centrii de integrare i efectorii sunt aceiai.
Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii ale SNC: centrii subcorticali i cen
trii corticali (fig. 62). Centrii echili-C brului contient ^ 0 Receptori labirint
ici Centrii
echilibrului
atutomat Nucleii vestibulari Lobul floculo-nodular Muchii extensori _^Propriocept

ori Fig. 62. Reglarea echilibrului i a posturii Centrii subcorticali. Sunt reprez
entai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei reticulate mezencefalice. Ei int
egreaz impulsurile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cerebe
l (de la lobul floculonodular). Aceti centri menin echilibrul i postura prin reacii
motorii incontiente. Centrii corticali. Sunt localizai n lobul parietal, n profunzim
ea anului Iui Sylvius. La nivelul acestui lob se elaboreaz senzaia contient de echilib
ru i postur. Trunchiul cerebral particip i la coordonarea micrilor voluntare. Orice mi
are voluntar necesit o anumit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferitele gr
pe musculare. Trunchiul cerebral realizeaz aceste dou condiii pe baza conexiunilor
aferente i eferente ale nucleilor si extrapiramidali cu cerebelul, talamusul i corp
ii striai. S-a demonstrat, la copiii anencefalici, c trunchiul cerebral este respo
nsabil de efectuarea unor micri subcontiente, cum ar fi cele legate de alimentaie (s
uptul, eliminarea din gur a alimentelor cu gust neplcut, deplasarea minilor spre gu
r pentru a-i suge degetele), cscatul, ntinderea, plnsul, precum i urmrirea obiectelor
u privirea prin
MR1
micarea ochilor i a capului. De asemenea, este intact reflexul de adoptare a postu
rii antigravitaionale. In acelai timp, se poate spune c majoritatea micrilor trunchiu
lui i ale capului pot fi mprite n cteva micri simple, cum sunt flexia, extensia, rota
micarea de rsucire a ntregului corp. Aceste micri sunt controlate de nuclei specifici
, situai n mezencefal i n regiunile diencefalice inferioare. Astfel, rotaia capului i
a ochilor este controlat de nucleul interstiial din mezencefal. Micrile de ridicare
a capului i corpului sunt controlate de nucleul prestiial, localizat la jonciunea d
intre mezencefal i diencefal. Flexia capului i a corpului este controlat de nucleul
precomisural, situat la nivelul comisurii posterioare, iar micrile de rsucire a ntr
egului corp, mult mai complicate, implic intervenia nucleilor reticulari pontini i
mezencefalici. FORMAIA RETICULAR Formaia reticular (sau reticulat) reprezint din punct
de vedere structural o imens reea de prelungiri neuronale, n ochiurile creia se gses
c zeci de mii de aglomerri de corpuri celulare, alctuind micronuclei cenuii. Formaia
reticular (FR) se ntinde de la mduva sacrat, prin trunchiul cerebral, pn la nucleii ne

specifici talamici. In substana reticular a trunchiului cerebral se afl toi nucleii
cenuii ai acestuia, iar cile ascendente i descendente ce leag encefalul de mduva spinr
ii strbat FR. Formaia reticular are dou funcii fundamentale: specifice i nespecifice.
Funciile specifice ale FR sunt reprezentate de faptul c aici este sediul central a
l reflexelor trunchiului cerebral. Funciile nespecifice ale FR sunt de coordonare
general, de activare sau de inhibare a activitii SNC. Funciile specifice In substana
reticular se afl centrii tuturor reflexelor trunchiului cerebral. Centrul unui re
flex nu este o arie net delimitat, ca nucleul motor sau secretor de unde pornete c
omanda eferent spre organul efector. De exemplu, centrul reflexului lacrimal este
alctuit nu numai din nucleul lacrimal (situat n punte), ci i dintr-o serie de deut
oneuroni ai cii trigeminale. precum i micronuclei ai formaiei reticulare pontine. A
celai lucru se poate afirma despre centrii cardio-vasculari, care au ns o ntindere m
ult mai mare, centrii respiratori, ai echilibrului etc. Deci, FR este sediul a n
umeroi centri de reflexe somatice i vegetative. Funciile nespecifice Stimularea fun
ciilor nespecifice ale FR se face prin colaterale ale cilor ascendente specifice i
ale cilor descendente motorii. S-au pus n eviden patru sisteme reticulare nespecific
e, dou ascendente i dou descendente. I. Sistemul reticular ascendent activator (SRA
A) primete colaterale de la toate cile de conducere ale analizatorilor i trimite ef
erene care se proiecteaz bilateral, simetric, pe toate ariile corticate. Rolul su e
ste de a produce o excitaie difuz a scoarei cerebrale, stimulnd astfel nespecific to
ate funciile neocortexului i paleocortexului. Din acest motiv se mai numete i sistem
reticulat cu proiecie difuz. Stimularea SRAA este urmat de o stare de "trezire" co
rtical. de cretere a vigilenei, cu sporirea aptitudinilor intelectuale, creterea per
cepiei* deci o mbuntire a performanelor cerebrale cu rol n procesul de nvare. Stimu
xagerat a SRAA are ns efecte negative: iritabihtate, convulsii, ntre scoara cerebral i
SRAA se stabilesc legturi bidirecionale ce formeaz un arcuit funcional cortico-retic
ulo-cortical. Prin aceste conexiuni scoara cerebral poate controla
166 A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
nivelul funcional al FR i, implicit, propriul su nivel funcional. Cei mai importani s
timuli ai SRAA sunt cei vizuali i cei kinestezici. Dac se ntrerupe sistemul reticul
at ascendent activator apare somn prelungit. Deci, FR are, printre alte funcii, u
n rol important n reglarea ritmului somn - veghe. 2. Sistemul reticulat ascendent
inhibitor (SRAI) este mai puin studiat i deci funciile sale se cunosc mai puin. Se t
ie c are o aciune de reducere a activitii corticale. 3. Sistemul reticulat descenden
t facilitator (activator. SRDF) este reprezentat de acea parte a FR care trimite
eferente spre mduva spinrii, n special ctre motoneuronii y i a. Aferentele sale sunt
reprezentate de fibre de la neocortexul motor, nucleii cenuii
extrapiramidali, cerebel i aparatul vestibular, precum i colaterale ale cilor ascen

dente ale analizatorilor, directe sau prin intermediul SRAA. Aciunea principal a S
RDF se observ la nivelul reflexelor medulare i de trunchi cerebral, pe care Ie exa
gereaz. Astfel, stimularea SRDF produce hipertonie muscular i crete viteza reaciilor
motorii. Cei mai importani stimuli ai SRDF sunt cei de la proprioceptori. 4. Sist
emul reticulat descendent inhibitor (SRDI) are conexiuni aferente similare cu SR
DF, dar predomin cele de la neocortexul motor, corpii striai, neocerebel i nucleu]
rou. Eferenele sale sunt de asemenea ctre motoneuronii trunchiului cerebral i motone
uronii y i a medulari, pe care ns i inhib, avnd astfel efect de diminuare a reflexelor
ce se nchid la aceste etaje. Stimularea SRDI produce hipotonie muscular, scderea v
itezei de reacie motorie, tulburri de echilibru i de mers. Dup cum am artat anterior,
formaia re ticul ar este o reea enorm de neuroni ntre care exist un numr imens de con
xiuni sinaptice. Cele patru sisteme prezentate mai sus nu pot fi net delimitate n
tre ele, dup cum nu pot fi delimitate nici de structurile nvecinate. Datorit numrulu
i mare de sinapse, FR este foarte sensibil la aciunea diverselor substane toxice (a
lcool) sau medicamentoase (anestezice). Intre FR a trunchiului cerebral i nucleii
nespecifici talamici exist o unitate funcional. Cei mai importani nuclei ai FR din
trunchiul cerebral i conexiunile lor sunt: 1. Nucleul bulbar reticulat lateral se
afl n bulb, posterior de oliva bulbar. Aferentele sale vin de la mduv (fibre directe
) i de la scoara cerebral (fibre ncruciate), iar eferenele sale merg prin pedunculul c
erebelos inferior ctre cerebelul ipsilateral. 2. Nucleul bulbar reticulat paramed
ian se afl n vecintatea nucleului hipoglosului. Aferentele sale vin de la cerebel (
nucleul fastigial), de la mduv i de la scoara cerebral, iar eferenele sunt directe ctr
cerebelul ipsilateral (prin pedunculul cerebelos inferior) i att directe, ct i ncruc
iate ctre nucleul fastigial de ambele pri. 3. Nucleul gigantocelular este situat dor
sal de oliva bulbar. Aferentele sale vin, n special, de la mduva spinrii (fibre pred
ominant ipsilaterale) i din ariile senzitivomotorii ale scoarei cerebrale, dar i de
la cerebel (nucleul fastigial). Eferenele sale sunt ascendente ctre talamus (nucl
eii nespecifici) i hipotalamus, iar ctre mduv descendente. 4. Nucleul tegmental pont
in, numit i nucleul central pontin, se gsete n tegmentul pontin. Primete aferente de
la cerebel (nucleul dinat), mduv i scoara cerebral, trimind eferente ctre cerebel. 5
leul reticulat pontin caudal este prelungirea cranial a nucleului gigantocelular
din bulb. Aferentele acestui nucleu provin de la mduva spinrii (fibre predominant
ipsilaterale), de la ariile senzitivo-motorii ale scoarei cerebrale i de la lamina
cvadrigemina (tectum), iar eferenele sale sunt, ca i ale nucleului gigantocelular
, ascendente ctre nucleii nespecifici talamici i hipotalamus, iar ctre mduv descenden
te. 6. Nucleul reticulat pontin oral prelungete n sus nucleul pontin caudal. Are c
onexiuni n ambele sensuri cu mduva spinrii. Alte aferente provin de la scoara cerebr
al i de la lamina cvadrigemina. 7. Nucleul rafeului cuprinde grupe celulare ce se
gsesc de o parte i de alta a liniei mediane, pe o mare ntindere a trunchiului cereb
ral, ncepnd de la nucleul hipoglosului pn n partea superioar a protuberantei. Aferente
le sale provin de la
scoara cerebral, rinencefal i mduva spinrii, iar eferenele sunt ascendente ctre mezenc
fal i descendente spre mduva spinrii. Se crede c nucleul rafeului are rolul de a sol
idariza funcional jumtile dreapt i stng ale FR a trunchiului cerebral i c face part
RAA. 8. Formaiunea reticulat mezencefalic are conexiuni cu cerebelul, lamina cvadri
gemina, hipotalamusul, neocortexul i rinencefalul. 9. Substana cenuie periapeductal
este situat n jurul apeductului Sylvius i are legturi n ambele sensuri cu nucleii nes
pecifici ai talamusului i cu formaia reticular mezencefalic. Eferenele formaiei reticu
lare bulbare ctre mduva spinrii sunt prdominent ipsilaterale, n timp ce eferenele form
aiei reticulate pontine sunt exclusiv ipsilaterale, ambele terminndu-se n cordonul
lateral de aceeai parte. Alte conexiuni ale formaiei reticulare a trunchiului cere
bral Formaia reticular a trunchiului cerebral realizeaz urmtoarele conexiuni: Conexi
uni tecto-reticulare, ce se realizeaz ntre tuberculul cvadrigemen superior i FR pon
to-mezencefalic, prin fibre directe i ncruciate. Conexiuni nucleo-reticulare, ce se
realizeaz ntre nucleii tractului spinal ai nervului trigemen i nucleul solitar, pe
de o parte, i formaia reticulat, pe de cealalt. Conexiuni vestibulo-reticulare, ce c
uprind un contingent de fibre care merg de la nucleii vestibulari direct spre fo
rmaia reticulat. Conexiuni rubro-reticulare i palido-reticulare, ce leag nucleul rou,
respectiv globus pallidus de formaia reticular a trunchiului cerebral. Conexiuni
nigro-reticulare, ce leag substana neagr de FR. Conexiuni ponto-reticulare, ce leag
nucleii proprii pontini de FR. Formaia reticular a trunchiului cerebral are conexi
uni n dublu sens cu rinencefalul, conexiuni demonstrate anatomic i electrografic.
Proiecia sistemului limbic pe formaia reticular este mijlocit prin trei sisteme: sis
temul habenular, corpii mamilari i fasciculul median al creierului anterior Siste
mul habenular. Nucleul habenular primete fibre de la aria olfactiv i din fimbria hi
pocampului prin stria medular a talamusului i prin stria terminal. De asemenea, pri
mete fibre de la nucleul amigdalian. La rndul su, nucleul habenular este conectat c
u formaia reticular mezencefalic prin fibre habenulo-reticulate. Corpii mamilari, i
ntim conectai cu sistemul limbic, trimit fibre spre formaia reticular mezencefalic p
rin tractul mamilo-tegmental i prin pedunculul corpului mamilar. Tractul mamilo-t
egmental ia natere n corpul mamilar i trimite eferene spre formaia reticular mezencefa
lic. Pedunculul corpului mamilar are originea tot n corpul mamilar i se termin n FR m
ezencefalic. Fasciculul median al creierului anterior i are originea n girul subcalo
sal i se distribuie FR mezencefalice.
168 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
ANATOMIA CEREBELULUI Cerebelul ocup fosa posterioar a craniului, fiind separat de
emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o dependen a durei mater cerebrale.
Este situat napoia bulbului i a punii cu care delimiteaz cavitatea ventriculului IV.
Are forma unui fluture,
prezentnd o poriune median (vermisul) i dou poriuni laterale, voluminoase, numite emis
fere cerebeloase. Emisferele prezint o fa superioar acoperit de cortul cerebelului i o
fa inferioar n centrul creia se afl o depresiune numit valecula, care conine partea
erioar a vermisului. Cerebelul este situat n derivaie pe toate cile senzitive i motor
ii i este, n consecin, informat asupra tuturor stimulilor provenii din mediul extern
sau intern. Prin procesele de integrare a informaiilor primite, el poate exercita
o aciune coordonatoare asupra activitii musculare iniiate de cortexul cerebral moto
r. Aa se explic de ce leziunile cerebeloase dau tulburri de coordonare. Cerebelul e
ste legat de bulb, punte i mezencefal prin pedunculii cerebeloi inferiori, mijloci
i i superiori. Aceti pedunculi conin fibre aferente i eferente (de proiecie). Suprafaa
cerebelului este brzdat de anuri paralele, cu diferite adncimi. Unele sunt numeroase
i superficiale, delimitnd lamelele (foliile) cerebeloase, altele, mai adnci, dar m
ai rare, delimiteaz lobulii cerebelului i, n fine, altele, cele mai adnci, cum ar fi
fisura primar i fisura posterolateral, delimiteaz lobii cerebelului (fig. 63). Din
punct de vedere ontogenetic i al localizrilor funcionale, cerebelul poate fi diviza
t n trei lobi: lobul floculonodular, lobul anterior i lobul posterior. Lobul flocu
lonodular cuprinde nodulus, ambii floculi i pedunculii floculilor. El este separa
t de restul cerebelului prin fisura posterolateral, prima care apare onto i filoge
netic. Lobul floculonodular, mpreun cu lingula, constituie partea cea mai veche a
cerebelului (arhicerebelul) i reprezint centrul echilibrului vestibular, centrul d
e orientare i centrul de meninere a poziiei capului (factor esenial pentru meninerea
echilibrului). Deoarece are conexiuni cu analizatorul vestibular este denumit i v
estibulocerebel. Lobul anterior, situat anterior de fisura primar, este alctuit di
n culmen i lobului central de pe vermis, lobului patrulater i aripa lobulului cent
ral de pe emisfere. Reprezint a doua parte a cerebelului care apare n filogenez (pa
leocerebel) alturi de piramid i uvul de pe faa inferioar a vermisului. Deoarece paleoc
erebelul are legturi cu mduva spinrii, este denumit i spinocerebel i constituie centr
ul de control al tonusului de postur al muchilor extensori antigravitaionali, cu ro
l de compensare i de opoziie a forelor de gravitaie. Lobul posterior reprezint partea
cerebelului dintre fisura primar i fisura posterolateral. Reprezint partea cea mai
nou filogenetic (neocerebel), excluznd piramida i uvula legate funcional de paleocer
ebel. Neocerebelul constituie centrul de control automat al motilitii voluntare i s
emivoluntare. Datorit faptului c majoritatea aferentelor vin de la nucleii pontini
este numit i pontocerebel. Neocerebelul este alctuit din lobulii declive, folium i
tuber de pe vermis; lobului simplex, semilunar superior, semilunar inferior, bi
venter i tonsila de pe emisfera cerebeloas. STRUCTURA CEREBELULUI
La exterior se afl un strat de substan cenuie care formeaz scoara cerebelului. Scoara
erebeloas nconjoar substana alb central, care trimite prelungiri n folii, dnd, n ans
, aspectul unei coroane de arbore, de unde i numele de arborele vieii. In interior
ul masei de substan alb se gsesc mase de substan cenuie care formeaz nucleii profunzi
cerebelului. In vermis se afl nucleii fastigiali (stng i drept), iar n emisferele c
e re bel oase, n sens mediolateral, se afl nucleul globos, nucleul emboliform i nuc
leul dinat. Nucleii fastigiali sunt cei mai vechi filogenetic (aparin arhicerebelu
lui), n timp ce nucleii dinai sunt cei mai noi filogenetic (aparin neocerebelului).
Scoara cerebeloas este format din trei straturi de celule care, de la suprafa spre pr
ofunzime, sunt: stratul molecular, al celulelor Purkinje i cel granular (fig. 64)
. Stratul superficial (molecular). Este situat sub meninge, fiind srac n celule i b
ogat n fibre. Neuronii sunt reprezentai prin celulele stelate, ai cror axoni formea
z n Emisferele cerebeloase VermisPuntea Cerebelul Mduva spinrii Fisura primar Lobul p
erior Lobul 1 .anterior Linala Lobului central .Culmen Fisura orizontal
raun
floculonodular Lobului puat Dec li va Lobulus simplex Folium Lobului semilunar su
p. Tuber Lobului semilunar inf Piramida Lobului bt venter Jvula Fisura uvulo-nod
ular Tonsila Flocculus Fig. 65. Lobulaia cerebelului
170 A NATOMIA
SE
F IZIOLOGIA O MULUI
Fig. 64. Structura cerebelului jurul corpurilor celulelor Purkinje o reea cu aspe
ct de coule. Prin dendritele lor, celulele n coule i celulele stelate stabilesc contac
te sinaptice cu axonul celulelor granulare. Stratul intermediar. Conine corpurile
celulelor Purkinje, cu aspect piriform, dispuse pe un singur rnd. Prelungirile l
or dendritice, abundent ramificate, ptrund n stratul molecular, unde vor stabili s
inapse cu axonii celulelor
granulare. Axonii celulelor Purkinje prsesc scoara cerebelului, strbat substana alb i
ntr n contact cu nucleii cerebelului. Stratul profund (granular). Este format din
neuroni granulari de talie mic (4 - 8 p ) , dar foarte numeroi. Dendritele lor, sc
urte, rmn n stratul granular, iar axonul, lung, ajunge i n stratul superficial, und
e se mparte hi T, fiecare ramur a T-ului punfl du-se Ui legtur cu dendritele celulelo
r Purkinje i ale celulelor stelate. In stratul granular se gsesc i celulele Golgi I
I, ale cror dendrite ajung n stratul molecular. A x o n u l lor este scurt i rmne n st
ratul granular, participnd la formarea
glomerulului cerebelos.
La nivelul scoarei cerebrale se gsesc dou tipuri de fibre: fibre musciforme, care s
e termin la nivelul dendritelor celulare granulare, constituind glomerulii cerebe
loi (neuropilul). tn structura neuropilului intr l axonul scurt al celulelor Golgi
II; fibre agtoare, care se termin pe dendritele celulelor Purkinje.
S ISTEMUL N ER
VOS
Cerebelul stabilete legturi cu celelalte etaje ale sistemului nervos central prin
aferente i eferene (fig. 65) care trec prin cele trei perechi de pedunculi cerebel
oi. AFERENTELE CEREBELULUI Prin pedunculul cerebelos inferior, care leag cerebelul
de bulb, sosesc: fibrele fasciculului spino-cerebelos dorsal direct i o parte di
n fibrele fasciculului spinocerebelos ventral (ncruciat). Cealalt parte din fibrele
fasciculului spinocerebelos ventral ajung la cerebel prin vlul medular superior,
situat ntre cei doi pedunculi cerebeloi superiori; fibrele vestibulo-cerebeloase,
de la nucleii vestibulari de aceeai parte; fibrele olivo-cerebeloase, de la nive
lul olivei bulbare contralaterale. Calea cor ponto-cerebelo Calea cerebr eticulo
-cerebeloa Calea cerebelo olivo-cerebeloas Tract rubrospinal Nc. pontin Nc. cere
beloi Lobul frontal alamus Tractul dentotalamic Nc. lentiform Nc. rou Fibre poni ne
transverse Nc. vestib Formaiunea reticu Oliva Tractul vestbulos pina Mduva spinrii
Cerebelul Tractul cuneocerebelos Nc. cuneat N. vestibular Tractul spinocerebelos
anterior Tractul spinocerebelos posterior
Fig. 65. Aferentele i eferenele cerebelului
172 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Prin pedunculul cerebelos mijlociu, care leag cerebelul de punte.sosesc fibrele c
orticop<>nto-cerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps in nucleii
pontini i ajung apoi la cerebel. Prin pedunculii cerebelo superiori, care fac legtur
a ntre cerebel i mezencefal, sosesc la cerebel fibre tecto-cerebeloase, provenite
de la lama cvadrigemina, i fibre trigcmino-cerebeloase, cu originea n nucleul meze
ncefalic al nervului trigemen.
EFERENELE CEREBELULUI
De la nucleul dinat pleac dou fascicule, ambele prsind cerebelul prin pedunculul cere
belos superior: fasciculul dento-talamic, care ajunge la talamus, de unde se con
tinu spre scoar prin fasciculul talamo-cortical; fasciculul dento-rubric, care ajun
ge la nucleul rou, de unde se continu spre mduv prin fasciculul rubrospinal. Ambele
fascicule sunt ncruciate, ajungnd la talamus i la nucleul rou contralateral De la nuc
leul fastigial pleac, de asemenea, dou eferente mai importante, ambele prsind cerebe
lul prin pedunculul cerebelos inferior: fibre fastigio-vestibulare spre nucleii
vestibulari din bulb, de la care pleac spre mduv fasciculul vestibulospinal; fibre
fastigio-reticulate spre formaia reticulata a trunchiului cerebral, de la care pl
eac, spre mduv, fasciculul reticulospinal. Aceste fascicule au fibre nencruciate, aju
ngnd la nucleii vestibulari i formaia reticulata ipsilateral. FIZIOLOGIA CEREBELULUI
Dei cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii motori, prezena sa este indis
pensabil pentru activitatea normal a acestora. Excitarea cerebelului nu provoac nic
i senzaii subiective, nici micare. Totui, dup ndeprtarea sa, apar grave tulburri ale f
nciilor motorii somatice. Se perturb mai ales micrile voluntare rapide, cum sunt ale
rgatul, cntatul la pian, scrisul i vorbirea. Funcia cerebelului este stns legat de st
ructura sa i de conexiunile aferente i eferente pe care le realizeaz. Fe aceste baz
e anatomice, el ndeplinete rolul de suprave-ghetor al activitii motorii, comparnd com
anda central cu modul n cave ea este executat. in lumina concepiei cibernetice, cere
belul apare - aa cum este reprezentat n fig. 66 ca un servomecanism dispus n paral
el pe cile ce leag Comand motorie Model al micrii
CEREBEL Compar i corecteaz
Efector motor Model irai al micrii
i
Fig. 66. Funciile cerebelului bidirecional centri motori superiori de efectorii i r
eceptorii periferici. Orice comand motorie trimis la periferie este expediat, "n cop
ie", i spre cerebel, care ajunge astfel n posesia modelului teoretic al micrii. La rn
dul lor, receptorii periferici (proprioceptori, exteroceptori, receptori vestibu
lari) informeaz cerebelul asupra micrii reale efectuate i a eventualelor schimbri sur
venite n postura organismului. Pe baza informaiilor primite, cerebelul calculeaz er
oarea dintre micarea dorit i cea realizat i trimite impulsuri corectoare spre centrii
motori. Cerebelul particip att la activitatea motorie automat (meninerea tonusului,
echilibrului, posturii i redresarea corpului), ct i la cea intenional, voluntar (mers
, scris, vorbit). Se asigur i coordonarea acestor dou categorii de activiti motorii s
omatice. Funciile motorii automate sunt reglate pe baza conexiunilor vermisului i
lobului floculonodular (arhicerebel) cu nucleii vestibulari i cu nucleii extrapir
amidali i ai formaiei reticulate din trunchiul cerebral (vezi funciile motorii ale
trunchiului cerebral). Funciile motorii intenionale, emanate din scoara motorie i ar
iile asociative corticale, sunt coordonate pe baza conexiunilor emisferelor cere
beloase (neocerebel) cu talamusul i cortexul motor. Cooperarea dintre micrile volun
tare i cele automate asigur echilibru, tonusul i postura adecvat realizrii ct mai perf
ecte a micrilor intenionale; ea se realizeaz pe baza conexiunilor pe care le are pal
eocerebelul (scoara cerebeloas din vecintatea vermisului) cu talamusul i cu cortexul
motor, pe de o parte, i cu nuclei motori extrapiramidali mezencefalici i bazali,
pe de alt parte. Leziunile cerebelului produc o serie de tulburri clinice caracter
istice. Astazia este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului, ca
re nu se poate menine n picioare fr lrgirea poligonului de susinere. Astenia se caract
erizeaz prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai uoare micri. Ato
ia reprezint scderea tonusului muscular. Tremurtura intenional reprezint imposibilitat
ea executrii de micri voluntare, acestea efectundu-se sacadat. Mersul de om beat i tu
lburri n vorbirea articulat, precum i alte anomalii ale motilitii somatice, nsoesc, d
semenea, leziunile cerebeloase. Dup cteva luni de la ndeprtarea cerebelului, gravita
tea acestor tulburri se reduce prin intervenia unor mecanisme compensatorii. ANATO
MIA DIENCEFALULUI Diencefalul, numit creierul intermediar, este aezat deasupra me
zencefalului, pe care l depete n sens anterior, i sub emisferele cerebrale, care l aco
er. Prezint o fa dorsal, dou fee laterale i o fa bazal care corespunde spaiului i
lar (optopeduncular).
Faa bazal a diecefalului este singura fa vizibil

Ea este limitat anterior de chiasma optic, lateral
r de picioarele pedunculilor cerebrali. Dinainte spre
rie de formaiuni. Imediat napoia chiasmei optice se
rin intermediul infundibulului, atrn neurohipofiza.
prin simpla rsturnare a encefalul ui.

de tracturile optice i posterio
napoi ntlnim n acest spaiu o se
vede tuber cinereum de care, p
174 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Posterior de aceste formaiuni se afl cei doi corpi mamilari sub care se remarc orig
inea aparent a nervului oculomotor (III). Feele laterale ale diencefalului sunt ac
operite de emisferele cerebrale i vin n raport cu nucleii bazali. Faa dorsal a dienc
efalului este acoperit de corpul calos i de fornix. Dup nlturarea lor remarcm, n centr
, o despictur - ventriculul al III-lea, iar de o parte i de alta faa dorsal a talamus
ului. TALAMUSUL Este format din 2 mase de substan cenuie, de form ovoidal, situate de
o parte i de alta a ventriculului III. Partea sa posterioar, mai lat, se numete pul
vinar, iar partea anterioar, mai ascuit se numete rostru sau tuberculul anterior al
talamusului. Feele mediale al talamusului delimiteaz ventriculul III i prezint stria
medial a talamusului, formnd posterior, prin unirea lor, comisura habenular de car
e atrn glanda epifiza. Faa lateral este separat de nucleii bazali printr-o lam de subs
tan alb, numit capsula alb intern. Faa inferioar vine n raport anterior cu hipotalam
posterior 4 cu subtalamusul. Faa dorsal a talamusului prezint tenia coroid a talamu
sului pe care se prinde pnza coroidian a ventriculului III. In interiorul talamusu
lui se afl lama medular intern n form de Y, care submparte talamusul n trei grupe nucl
are: grupul nuclear anterior, grupul nuclear medial i grupul nuclear lateral. nain
tea polului caudal, Iama medular intern se bifurc n plan frontal, limitnd nucleii int
ralaminari, i se termin pe faa medial, lsnd lateral i dorsal nucleii posteriori. Pe fa
lateral, n afara lamei medulare externe se gsesc nucleii reticulai. Clasificarea top
ografic are valoare orientativ, anatomic i chirurgical. Funcional, indiferent de pozii
, nucleii talamici primesc aferente de la majoritatea sistemelor funcionale i sunt
interconectai cu scoara cerebral prin proieciile talamo-corticale. Ei reprezint rele
e prin care informaiile senzitivo-senzoriale ajung la scoar, cu excepia cii olfactive
i a sistemelor corticale modulatorii extratalamice. In afara nucleilor intralami
nari, restul subgrupelor nu stabilesc conexiuni directe internucleare. Talamusul
este un centru senzitiv care, din punct de vedere filogenetic, cuprinde: paleot
alamusul, arhitalamusul i neotalamusul. Paleotalamusul este poriunea cea mai veche
, primind aferente de la trunchiul cerebral. El este n legtur cu nucleii anterior i
medial. Arhitalamusul are n componena sa nucleii de asociaie (nespecifici). Aceti nu
clei au rolul de a pregti tonusul cortical n vederea recepionrii ct mai eficace a imp
ulsurilor aduse pe cile specifice n nucleii talamici specifici (fig. 67). Nucleii
nespecifici ai talamusului sunt n legtur cu formaia reticular a trunchiului cerebral.
In timpul strii de vigilen, sistemul reticular activator ascendent (SRAA) inhib
activitatea nucleilor nespecifici, iar n somn formaia reticular i micoreaz activitatea

lsnd cortexul sub aciunea nucleilor nespecifici ai talamusului. Astfel, starea de
vigilen depinde de echilibrul dintre activitatea formaiei reticulare i a nucleilor t
alamici nespecifici. Neotalamusul, care are n componena sa grupul nuclear lateral,
este de origine mai recent. El primete aferente i trimite eferente de la/spre scoa
ra cerebral. Leziunile talamusului stng se rsfrng asupra funcionalitii emisferului st
determin afazia talamic; aceasta se caracterizeaz prin deficiene ale vorbirii articu
late, de interpretare i recunoatere a cuvintelor. Leziunile talamusului drept afec
teaz
N. lateral posterior N. lateral dorsal
N. v e n t r a l anterior
N. ventral posteromedial Fig. 67. Nucleii ventrali i laterali ai talamusului. CGM

- corpul geniculat medial, CGL - corpul geniculat lateral, MD - nucleul medio-d
orsal, AD - nucleul anterior dorsal, PF - nucleul parafascicular, CM - nucleul c
entromedian, CL - nucleul centrolateral funcionalitatea emisferului drept i se car
acterizeaz prin dificulti n percepia relaiilor spaiale i dezorientare spaial n cee
ete stimulii din jumtatea controlateral a corpului. Lezarea nucleului ventro-poster
ior este urmat de pierderea sensibilitii generale controlaterale, n timp ce lezarea
complexului nuclear centromedian-parafascicular deter-min apariia tremorului de re
paus i a micrilor coreo-atetozice. Leziunile talamice bilaterale implic alterarea fu
nciilor psihice superioare, cu labilitate emoional, amnezie, alterarea personalitii,
mutism akinetic (n leziunile grave), mergnd pn la demen. METATALAMUSUL Este format din
cei doi corpi geniculai, mediali i laterali, care sunt situai napoia talamusului. C
orpul geniculat medial reprezint releul talamic al cii auditive i este alctuit din t
rei nuclei: ventral, dorsal i medial. Eferenele nucleului ventral formeaz radiaiile
acustice (fibrele geniculotemporale) care se termin n aria auditiv primar 41. Nucleu
l medial primete aferente de la colicului cvadrigemen inferior, tegmentul lateral
i mduva spinrii. Corpul geniculat lateral reprezint releul talamic al cii vizuale, f
iind situat rostral i lateral fa de corpul geniculat medial. Este alctuit din doi nu
clei: dorsal i ventral. Nucleul dorsal este format din ase straturi neuronale (lamn
ele 1 - 6) (fig. 68). Aferentele nucleului dorsal sunt reprezentate de tractul o
ptic, fibrele retiniene nazale controlaterale terminndu-se n lamnele 1, 4 i 6, iar c
ele temporale homolaterale n laminele 2, 3 i 5. Eferenele nucleului dorsal sunt rep
rezentate de tractul geniculocalcarin, care ajunge la aria vizual primar (17). Nuc
leul ventral primete aferente din tractul optic i colicului cvadrigemen superior.
EPITALAMUSUL Este situat posterior de ventriculul al III-lea i n structura sa intr
comisura habenular, epifiza, trigonul habenular i nucleul habenular.
176 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Fibre nazale Fibre temporale
Comisura habenular, mpreun cu pulvinarul talamusului i cu colicul cvadrigemen superi

or, delimiteaz trigonul habenular, care conine n interior nucleul habenular. HIPOTA
LAMUSUL Este partea din diencefal conectat la reglarea activitii viscerale, la acti
vitatea sistemului nervos vegetativ i la funcii endocrine. Hipotalamusul este situ
at sub talamus i formeaz podiul ventriculului III, la nivelul cruia se observ element
ele feei bazale a diencefalului: tuber cinereum, infundibul, neuro-hipofiza i cei
doi corpi mamilari. In structura hipotalamusului, substana cenuie este dispus n patr
u regiuni: regiunea supraoptic, tuberal, mamilar i lateral (fig. 69). Regiunea suprao
ptic conine nucleii supraoptici i paraventriculari formai din neuroni mari cu propri
eti neurosecretorii. Ei secret vasopresina (hormonul antidiuretic) i oxitocina, care
, prin tractul hipotalamo-hipofizar (tract format din axonii neuronilor supraopt
ic i paraventricular), ajung la neurohipofiz, unde sunt depozitai i eliminai apoi n sn
e, la nevoie. Fig. 68. Aferentele retiniene ale corpului geniculat lateral N
pre-optic medial N. supra-optic N. suprachiasmatk N. mediodorsal N. arcuai Aria
hi pot alani ic laterala N. mamilar latera N. mamilar medial N. intercalat N. hi
pota lamie posterior N. medioventral
Fig. 69. Nucleii hipotalamusului
Regiunea tuberal este format din nucleii ventromedial, dorso-medial, arcuat i hipot
alamic posterior. Regiunea mamilar cuprinde cei doi corpi mamilari. Regiunea late
ral conine nucleul hipotalamic lateral. Hipotalamusul are conexiuni cu sistemul li
mbic, cu scoara cerebral, talamusul, trunchiul cerebral, retina i cu hipofiza. Cele
mai importante aferente ale hipotalamusului provin de la: corpul amigdalian i ar
ia septal, prin seria terminal; talamus, prin fibre talamo-hipotalamice; retin, pri
n fibre retino-talamice care ajung la hipotalamus prin nervul optic i tractul opt
ic. Eferenele hipotalamusului se duc, de asemenea, n mai multe direcii: spre nuclei
i vegetativi din truchiul cerebral, prin intermediul fasciculului longitudinal d
orsal; spre talamus i de aici spre aria entorimal, hipocamp i nucleii septali; spre
epifiza. Cu hipofiza, hipotalamusul are legturi vasculare i nervoase. Legturile ne
rvoase se realizeaz prin tractul hipotalamo-hipofizar, care leag regiunea supraopt
ic a
hipotalamusului (nucleii supraoptic i paraventricular) de lobul posterior al hipo

fizei (neurohipofiz). Tractul hipotalamo-hipofizar este format din axonii celor d
oi nuclei menionai anterior i transport hormonii secretai de cei doi nuclei din regiu
nea supraoptic, ADH (vasopresina) i oxitocina. Legturile vasculare sunt reprezentat
e de sistemul porthipofizar, descris de Gr. Popa i Fielding, care face legtura ntre
regiunea tuberal a hipotalamusului i adeno-hipofiz (lobul anterior al hipofizei).
Acest sistem porthipofizar are o dubl capilarizare, att la nivelul hipotalamusului
, ct i n lobul anterior al hipofizei. El transport factori stimulatori (de eliberare
) sau inhibitori secretai de regiunea tuberal a hipotalamusului spre adenohipofiz.
SUBTALAMUSUL Este situat n continuarea pedunculului cerebral i napoia hipotalamusul
ui. In constituia sa intr zona incerta, nucleul subtalamic (fig. 70) i urmtoarele fa
scicule: fasciculul talamic, situat ntre talamus i zona incerta; fasciculul lentic
ular, ntre zona incerta i nucleul subtalamic ansa lenticular ce cuprinde fibre pall
ido-fugale; fasciculul subtalamic care es fibrele reciproce pallido-subtalamice.
Nucleul caudal
Ta lam u
u i suDtaiamic, unen f te alctuit din V / J0ty\

llidu! Nucleul pontopeduncular
Fig. 70. Conexiunile nucleului subtalamic
178 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI
Cortex asociativ Nuclei bazali Trunchi cerebral Cale extrapira-midal Cortex motor
TALAMUSUL Talamusul ndeplinete patru funcii: funcia de releu;
funcia de asociaie; funcia motorie; funcia de talamus nespecific. Funcia de releu

e ndeplinit de nucleii talamici specifici, n care se afl cel de al treilea neuron al
cilor de conducere al tuturor analizatorilor, cu excepia celui olfactiv. La acest
nivel exist i numeroase sinapse inhibitorii care pot regla intensitatea stimulilo
r ce se propag spre ariile corticale. Unele sinapse inhibitorii se gsesc la termin
aia unor axoni cortico-talamici, prin care se poate controla, voluntar, intensita
tea senzaiilor dureroase. Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor nucl
ei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipit
al. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alturi de scoara cerebral, la el
aborarea unor comenzi voluntare. Funcia motorie a talamusului se realizeaz prin in
termediul ganglionilor bazali cu care este conectat bidirecional, al neocere-belu
lui i al substanei negre, de la care primete aferente. C o m e n z i l e motorii el
aborate pe baza acestor aferente sunt apoi trimise eferent spre cortexul motor,
de unde pornete comanda pentru motoneuronii somatici, cum se poate constata i din
schema prezentat n fig. 71. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, ta
lamusul particip la integrarea senzitivo-motorie. La unele specii (psri), talamusul
reprezint cel mai nalt nivel de integrare. La mamifere, multe din funciile integra
tive motorii au fost preluate de telencefal.
Cerebel Cale piramidal Motoneuronii spinali
Fig. 71. Rolul nucleilor bazali, al talamusului i cerebelului n comanda motorie
S ISTEMUL N ER 179
VOS
Funcia nespecific este realizat de nucleii talamici nespecifici, care fac parte din
formaia reticulat. Prin acetia, talamusul particip la reglarea ritmului somn - vegh
e i la elaborarea unor procese afecti v-emoionale. HIPOTALAMUSUL Numit i creierul v
egetativ al organismului, hipotalamusul este organul nervos cu cele mai multe fu
ncii pe unitate de volum. Hipotalamusul are conexiuni cu toate etajele sistemului
limbic. De asemenea, hipotalamusul i structurile sale nvecinate trimit eferente n
trei direcii: descendent, ctre trunchiul cerebral, n special ctre formaia reticulat, a
scendent - ctre etajele superioare ale diencefalului i ale scoarei cerebrale, n spec
ial ctre talamusul anterior i cortexul limbic, i spre infundibul - pentru a control
a cea mai mare parte a funciilor secretorii ale hipofizei anterioare i posterioare
. Astfel, hipotalamusul, care reprezint mai puin de 1% din masa cerebral, este unul
dintre cele mai importante ci eferente motorii ale sistemului limbic, controleaz
cea mai mare parte a funciilor endocrine i vegetative ale organismului, ca i multe
aspecte ale comportamentului emoional.
Hipotalamusul integreaz toate reglrile vegetative din organism. Poriunea sa anterio

ar coordoneaz activitatea parasimpaticului, iar cea posterioar pe cea a simpaticulu
i. Astfel, stimularea poriunii anterioare a hipotalamusului determin scderea presiu
nii sangvine i a frecvenei cardiace, n timp ce stimularea poriunii posterioare are e
fecte inverse. De asemenea, hipotalamusul are rolul de a integra activitatea car
diovascular cu cea respiratorie, digestiv, excretorie etc. De exemplu, n timpul dig
estiei, la nivelul vaselor sangvine ale tubului digestiv este necesar un volum m
are de snge, pentru a furniza suplimentul de energie necesar activitii secretorii c
rescute, motilitii crescute i pentru a prelua substanele absorbite la nivelul intest
inului subire. Deoarece volumul de snge este constant, este necesar o redistribuire
a acestuia ctre teritoriile tubului digestiv, cu scderea irigrii altor esuturi afla
te n repaus n acel moment (piele, muchi). Aceast redistribuie a debitului circulator
este realizat de hipotalamus. Hipotalamusul intervine n reglarea metabolismelor in
termediare lipidic, glucidic, portidic i a metabolismului energetic. Hipotalamusu
l anterior favorizeaz procesele anabolice, iar cel posterior pe cele catabolice,
generatoare de energie. Lezarea hipotalamusului produce obezitate sau slbirea exa
gerat, n funcie de sediul leziunii. Hipotalamusul regleaz activitatea secretorie a g
landei hipofize. Neuronii hipotalamusului anterior au proprieti secretorii endocri
ne. Toi hormonii secretai de hipotalamus se numesc produi de neurosecreie. Neuronii
din nucleii supraoptic i paraventricular secret vasopresina i ocitocina (sau oxitoc
ina), hormoni transportai de-a lungul axonilor acestor neuroni pn n hipofiza posteri
oar, unde sunt depozitai i de unde sunt eliberai la nevoie. Ali neuroni secret hormoni
care sunt eliberai n sistemul sangvin port hipofizar, ajungnd la nivelul hipofizei
anterioare; aceti hormoni sunt inhibitori sau stimulatori i regleaz secreia adenohi
pofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul coordoneaz de fapt
activitatea ntregului sistem endocrin al organismului. Hipotalamusul regleaz i temp
eratura corpului. Organismul uman, la fel ca cel al mamiferelor i al psrilor, este
homeoterm, adic are temperatura constant (de 37C) i independent de variaiile temperatu
rii mediului ambiant. Meninerea constant a temperaturii este realizat prin interveni
a hipotalamusului, prin mecanism de feedback. In acest circuit de feedback, elem
entul reglat este temperatura medie a suprafeei corpului sau
180 A NATOMIA f i F IZIOLOGIA O MULUI
temperatura sngelui care irig hipotalamusul. Traductorii sunt termoreceptorii cuta
nai i neuronii termosensibili, iar efectorii sunt aparatul cardiovascular, pielea,
muchii scheletici i tiroida. Creterea temperaturii sngelui care irig centrii hipotal
amici ai termoreglrii intensific activitatea neuronilor termosensibili, n timp ce s
cderea temperaturii diminueaz activitatea acestora. Prin secionarea axului cerebros
pinal sub nivelul hipotalamusului, animalele homeoterme devin poikiloterme.
Hipotalamusul regleaz echilibrul hidric al organismului prin dou mecanisme diferit

e: produce senzaia de sete i controleaz excreia renal a apei. Centrul setei este o re
giune a hipotalamusului lateral, ai crui neuroni sunt stimulai de creterea presiuni
i osmotice sangvine (sau de reducerea volumului sangvin), care determin o cretere
a concentraiei electroliilor din interiorul acestor neuroni. Senzaia contient de sete
va determina apariia unui comportament de ingestie de lichide ntr-un volum coresp
unztor, astfel nct presiunea osmotic revine la normal. Nucleul supraoptic hipotalami
c (sediul secreiei de vasopresin) este responsabil de controlul excreiei renale de
ap, fiind stimulat, de asemenea, de creterea presiunii osmotice sangvine. Axonii a
cestor neuroni se termin n hipofiza posterioar, de unde secret vasopresin (numit i hor
on antidiuretic). Acest hormon acioneaz la nivelul tubilor uriniferi contori distal
i i colectori, unde induc reabsorbia masiv a apei, reducnd astfel eliminrile de ap pri
n urin (fig. 72). Scade volemia Crete presiunea osmotic Cortex Senzaie de Ingestie s
ete Hipotalamus Centrii setei de ap
+
Vasopresin Rinichi Normalizarea volemiei i a presiunii osmotice Reabsorbia apei Fig
. 72. Rolul hipotalamusului n reglarea volemiei Hipotalamusul regleaz aportul alim
entar, deoarece n hipotalamus se gsesc centrii foamei i ai saietii. S-a descris centru
l foamei n aria hipotalamic lateral, a crui stimulare produce o senzaie intens de foam
e, apetit exagerat i impulsioneaz animalul i omul s procure alimente i s le ingere. Ce
ntrul foamei este stimulat de scderea rezervelor
S ISTEMUL N ER 181
VOS
metabolice ale organismului. Distrugerea acestui centru este urmat de absena senzai
ei de foame, pierderea apetitului i nfometarea animalului care poate fi letal. Dimp
otriv, dac acest centru este hiperactiv, se produce obezitate extrem. Pe de alt part
e, centrul saietii, situat n nucleul ventromedial, este stimulat de creterea rezervel
or metabolice ale organismului i determin oprirea ingestiei de alimente. Distruger
ea acestui centru este urmat de supraalimentaie i obezitate. Hipotalamusul regleaz a
ctivitatea de reproducere a organismului, att prin participarea la geneza impulsu
lui sexual, ct i prin reglarea secreiei de hormoni gonadotropi hipofizari. De aseme
nea, nucleul paraventricular hipotalamic secret oxitocin, hormon care determin crete
rea contractilitii uterine i
contracia celulelor mioepiteliale din canalele galactofore, producnd ejecia laptelu

i. Cantiti crescute de oxitocin sunt secretate n timpul graviditii, avnd un rol import
nt n expulzia ftului. De asemenea, n timpul alptrii, prin stimularea mamelonului, se
produce excreia reflex a oxitocinei, care ajut la ejecia laptelui i la hrnirea copilul
ui. Hipotalamusul este un centru important al vieii afective, alturi de sistemul l
imbic. La acest nivel se elaboreaz emoiile, sentimentele i pasiunile, precum i expre
sia vegetativ a acestora: variaiile frecvenei cardiace, ale tensiunii arteriale etc
. Stimularea diferitelor arii hipotalamice determin apariia reaciilor de fric sau de
pedeaps, senzaii de linite, de plcere sau de furie. Recompensa i pedeapsa sunt extre
m de importante n mecanismul memoriei i nvrii. Orice stimul senzorial nou stimuleaz sc
ara cerebral; dac acest stimul nu determin apariia unei senzaii de recompens sau de pe
eaps, prin repetarea lui se va produce obinuirea animalului cu acel stimul pe care
apoi l va ignora. Dac, dimpotriv, stimulul produce o senzaie de recompens sau de ped
eaps, rspunsul cortical va fi din ce n ce mai intens la repetarea stimulului. Astfe
l, animalul dezvolt o memorie foarte puternic n legtur cu stimulii care produc recomp
ens sau pedeaps i obinuin fa de stimulii senzoriali indifereni. Este evident, astfel
ntrii pedepsei i ai recompensei din sistemul limbic au un rol important n selectar
ea informaiilor pe care le memorm. Chiar i n procesul de nvare abstract, memorm mult
uor informaii ale disciplinelor de nvmnt care ne intereseaz mai mult. Hipotalamusul r
eaz ritmul somn - veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i cu talam
usul nespecific, particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen cortical.
Leziuni ale hipotalamusului pot produce boala somnului. Hipotalamusul ndeplinete nc
o mulime de roluri: regleaz hematopoieza, crete capacitatea de lupt antiinfecioas a or
ganismului etc. Activitatea sa este influenat de scoara cerebral, att de ariile veget
ative, ct i de cele de asociaie. ANATOMIA EMISFERELOR CEREBRALE Emisferele cerebral
e prezint partea cea mai voluminoas a sistemului nervos central. Sunt legate ntre e
le prin comisurile creierului i n interior conin ventricul ii laterali, I i II. Acti
vitatea mai mare a membrului superior, precum i localizarea centrului vorbirii (a
ria 44 Broca) n emisfera stng determin asimetria de volum, emisfera stng fiind mai dez
voltat la dreptaci. Intre cele dou emisfere se afl fisura longitudinal a creierului,
n care se gsete coasa creierului, o dependen a durei mater ce separ cele dou emisfere
182 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
FEELE EMISFERELOR CEREBRALE Emisferele cerebrale prezint trei fee: supero-lateral, m
edial i inferioar (bazal). Faa supero-lateral Este convex i pe ea observm mai multe
fisura lateral a lui Sylvius (parcurge faa lateral n sens antero-posterior; ncepe pe
faa bazal a
emisferelor cerebrale); anul central Rolando ncepe pe muchia cranian a emisferelor c

erebrale i coboar ctre fisura lateral Sylvius; anul occipital transvers; incizura peoc
cipital (fig. 73). Aceste anuri delimiteaz cei patru lobi: lobul frontal, situat nain
tea anului central; lobul parietal, deasupra scizurii laterale, napoia anului central
i naintea anului occipital transvers i a incizurii preoccipital; lobul temporal, sub
fisura lateral, i lobul occipital, situat napoia anului occipital transvers i a inciz
iunii preoccipitale. Lobul frontal, a crui extremitate anterioar se numete pol fron
tal, prezint dou anuri frontale (superior i inferior) ntre care se delimiteaz gini fro
tali superior, mijlociu i inferior. Cele dou anuri frontale formeaz, prin bifurcarea
lor posterioar, anul precentral, care, mpreun cu anul central, delimiteaz girul prece
al (aria motorie, cmpul 4). Lobul parietal prezint un an interparietal care, anterio
r, se bifurc, formnd anul postcentral. Intre anul central i postcentral se afl girul
tcentral (aria somestezic, Fig. 73. Emisfera cerebral, faa supero-lateral

cmp 3, 1, 2). Deasupra anului interparietal transvers se afl lobul parietal superior
, iar sub an lobul parietal inferior. Lobul occipital, a crui extremitate posterioa
r se numete pol occipital, este strbtut de un an vertical, anul lunat i mai multe a
zontale scurte. Intre aceste anuri se afl girii occipitali. Lobul temporal (extremi
tatea lui anterioar se numete pol temporal) este parcurs de dou anuri temporale (supe
rior i inferior), ntre care se delimiteaz cei trei gin temporali: superior, mijloci
u i inferior. Pe faa superioar a girului temporal superior se vd girii transveri Hesc
hll. In profunzimea fisurii lateriale a lui Sylvius se afl lobul insulei, care es
te nconjurat de anul circular (Reil). Faa medial Deasupra corpului calos, pe faa media
l, se observ anul corpului calos, superior acestuia aflndu-se anul cinguli, paralel cu
nul corpului calos (fig. 74). Intre aceste dou anuri se afl girul cinguiar. Deasupra a
nului cinguli se afl girul frontal medial. n partea posterioar a feei mediale se vd do
u anuri: unul oblic - anul parieto-occipital-i altul orizontal - scizura calcarin. Int
e aceste dou anuri se delimiteaz cuneusul, anterior de anul parietooccipital se afl pr
cuneusul. iar sub scizura calcarin girul lingual. Faa bazal Pe faa bazal ncepe fisura
lateral a lui Sylvius, care mparte aceast fa n lob orbitar, situat anterior de fisura
lateral, i lob temporo-occipital, situat posterior de fisura lateral (fig. 75). La
nivelul lobului orbitar se remarc un an cu direcie antero-posterioar, anul olfactiv, c
re adpostete bulbul olfactiv. In partea sa posterioar, tractul olfactic prezint o zo
n mai ngroat, numit trigon olfactiv. De la trigon pleac striile olfactive,
Girul cinculat Stria medularA talani ic l Corpul foniixului Fonii xul dorsal fruc
tul mainiloial am ic frac tul mnmilo-tegmental / Istmul '
Girul tasciolai
Fimbria fornix ului
Sin a terminal
Hipocamp Girul dentai Girul parahipocarnp irpul ma mi! ar
Indusium gri.seum Septul pellucid Grupul nuclear | anterior calam ic Comisura an
terioara Girul
paraterminal
Bulbul olfactiv
Columna fornixului ncusul Corpul amisdalian
Fig. 74. Emisfera cerebral, faa medial
184 A NATOMIA I F IZIOLOGIA O MULUI

Gir drept . olfactiv Giri orbitali Substana perforat anterioar Tuber cinereum Uncus
Gir parahi poc am pal . lateral Gir temporal inferior Peduncul cerebral Substan nea
gra . occipito-temporal-^r"~ . colateral . calcarin Fisur logitudinal Bulb olfactiv ra
ct olfactiv N. optic Chiasm optic nfund ibulum Tract optic orp mamilar N. oculomoto
r Mezencefal (secionat) Acvaduct cerebral . parieto-occipitl Colicul uperior Corp c
alos (spenium) Cuneus Fig. 75. Emisferele cerebrale, faa bazal medial i lateral. Late
ral de anul olfactiv se afl anurile orbitare, dispuse sub forma literei"H", ntre care
se delimiteaz girii orbitari. Lobul temporo-occipital prezint trei anuri cu direcie a
ntero-posterioar care, dinspre medial spre lateral, sunt: anul hipocampului, anul col
ateral i anul occipitotemporal. Intre aceste anuri se delimiteaz trei giri care, n dir
cie medio-lateral, sunt: girul hipocampic, girul occipitotemporal medial i girul oc
cipito-temporal lateral. Girul hipocampic se termin cu o formaiune ca un crlig, num
it uncusul hipocampic. STRUCTURA EMISFERELOR CEREBRALE Ca i Ia cerebel, scoara cenui
e este dispus la suprafa, formnd scoara cerebral, i n profunzime, formnd corpii stri
cleii bazali). Substana alb formeaz o mas compact ce nconjoar ventriculii cerebrali.
Corpii striai Reprezint un nucleu important al sistemului extrapiramidal i sunt sit

uai ntre talamus i scoara lobului insulei. Corpii striai sunt reprezentai de nucleul c
audat i de nucleul lentiform. Nucleul caudat are form de virgul, nconjoar talamusul i
prezint S ISTEMUL N ERVOS
1X5
un cap voluminos, care depete anterior talamusul, un corp i o coad care ajunge n lobul
temporal. Nucleul lentiform, situat lateral de nucleul caudat, are form triunghi
ular pe seciune i prezint o parte lateral, mai nchis la culoare, numit putamen, i o
medial, mai deschis, numit globus pallidus. Putamentul. mpreun cu nucleul caudat for
meaz ncostnatul, in timp ce globus pallidus formeaz paleostriatul. Lateral de nucl
eul lentiform se afl claustru, o lam de substan cenuie a crei funcie nu este precizat
ntre talamus i nucleul caudat. de o parte, i nucleul lentiform, pe de alt parte, se
afl capsula alb intern, intre nucleul lentiform i claustru se afl capsula alb extern,
iar ntre claustra i lobul insulei se afl capsula alb extrem. N c o s t n a t u l prim
ete fibre de la scoar, de la talamus i de Ia substana neagr trimind fibre spre talamu
scoar, substana neagr i spre globus pallidus. Paleostriatul primete fibre de la scoar
e la neostriat, de la talamus, subtalamus i substana neagr, trimind fibre spre talamu
s, nucleul subtalamic, nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat a trunchilui ce
rebral i spre oliva bulbar. Scoara cerebral Reprezini! etajul superior de integrare a
activitii sistemului nervos (fig. 76). Celul orizontal
. le M an not Fig. 76. Structura scoarei cerebrale
186 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Suprafaa scoarei cerebrale variaz ntre 1400 - 2800 cm2, din care mai puin de jumtate e
ste vizibil la suprafa, restul fiind ascuns n anuri i fisuri. Volumul scoarei este d
- 400 cm1, grosimea ei variind ntre 1,5 - 4,5 mm. Conine circa 14 miliarde de neu
roni. In scoara cerebral se gsesc mai multe tipuri de neuroni. Neuroni piramidali.
Au form piramidal, cu vrful orientat spre straturile superficiale. De la vrful lor p
leac o dendrit bogat ramificat, care ajunge n straturile superficiale. De la unghiur
ile laterale pleac dendrite orizontale, care se termin prin spini. Axonul celulelo
r piramidale pleac de la baza lor i se termin n straturile profunde sau prsesc scoara
ormnd fibre de asociaie, comisurale sau de proiecie. Exist neuroni piramidali mici (
10 - 12 p), medii (20 - 30 p) i mari (45 - 50 p). n stratul al 5-lea din aria moto
rie 4 exist i neuroni piramidali gigantici (Betz) (120 150 p), care sunt n numr de a
proximativ 30000. Neuroni granulari. Au form poligonal i dimensiuni ce variaz ntre 4
- 8 p. Neuronii granulari au numeroase dendrite care se ndreapt n toate direciile. A
xonul
lor este scurt i se ramific n vecintatea corpului neuronal. Neuronii granulari se gse
sc n toate straturile scoarei, dar sunt mai numeroi n straturile 2 i 4. Neuroni fusif
ormi. Se gsesc n straturile profunde ale scoarei. De la ambii poli ai neuronilor fu
siformi pleac cte o dendrit (una ascendent, cealalt descendent). Dendrit ascendent ur
re straturile superficiale, iar cea descendent coboar spre straturile profunde. De
la polul profund al neuronilor fusiformi plec axonul care poate prsi scoara, formnd
fibre de asociaie i comisurale. Celule orizontale Cajal. Se gsesc numai n stratul su
perficial al scoarei. Axonul lor este orizontal i se pune n legtur cu dendritele celu
lelor piramidale. Celule Martinoti. Se gsesc n straturile 3, 5, 6 ale scoarei. Au u
n axon ascendent care ajunge n stratul superficial al scoarei. n scoara cerebral se m
ai gsesc i fibre, dintre care unele orizontale, altele verticale. Studiul citoarhi
tectonic (al neuronilor) i mieloarhitectonic (al fibrelor din scoar) au permis mprirea
scoarei cerebrale n: Allocortex (arhipallium), format din 2 - 3 straturi. Acesta
este la rndul su mprit n: arhicortex, caracterizat prin trei straturi relativ bine ind
ividualizate (formaiunea hipo-campic), i palleocortex, n care straturile sunt difuz
delimitate (lobul piliform). Izocortex (neopallium), caracterizat prin 6 stratur
i. Acesta poate fi mprit n: izocortex homotipic, specific ariilor de asociaie, n care
cele 6 straturi sunt relativ proporional dezvoltate izocortex heterotipic, specif
ic ariilor de protecie. Acest tip de scoar este de dou feluri: agranular, n care pred
omin celulele piramidale, pn la dispariia celulelor granulare (apare n ariile motorii
), i granular (coniocortex), n care predomin celulele granulare (apare n ariile senz
itive). Cele 6 straturi ale izocortexului, de la suprafaa spre profunzime, sunt:
Stratul zonal (molecular), numit i lama marginal, este cel mai subire. Conine un str
at plexiform de fibre care este tangenial cu suprafaa scoarei. Conine, de asemenea,
dendritele ramificate ale celulelor piramidale, dendritele ascendente ale neuron
ilor fusiformi, axonii ascendeni ai celulelor Martinoti i axonii orizontali ai cel
ulelor orizontale Cajal. Stratul corpuscular (lama corpuscular) conine celule gran
ulare numeroase i neuroni piramidali mici i medii ai cror axoni se opresc n straturi
le profunde sau particip
S ISTEMUL N ERVOS
la formarea fibrelor de asociaie i comisurale. Stratul piramidal (lama piramidal) c
onine numeroase celule piramidale, mici. medii i mari. Dendritele lor urc spre stra
tul superficial, iar axonii fie ajung n straturile profunde ale scoarei, fie prsesc
scoara, intrnd n alctuirea fibrelor de asociaie, comisurale i a fibrelor de protecie.
stratul principal se mai gsesc celule granulare, neuroni fusiformi i celule Martin
oti cu axon ascendent. Stratul granulat (lama granular) conine numeroase celule gr
anulate i este cel mai subire strat dup stratul zonal. In acest strat mai gsim neuro
ni piramidali mici i medii care-i trimit dendritele ctre stratul superficial, iar a
xonul se oprete n straturile profunde sau prsete scoara, formnd fibre de asociaie sau
misurale.
Straiul ganglionar (lama ganglionar) conine neuroni piramidali mari ale cror dendri
te urc spre stratul superficial, iar axonii particip la formarea fibrelor de prote
cie. Mai conine neuroni fusiformi i celule Martinoti cu axon ascendent Stratul mult
iform (lama multiform) conine celule fusiforme, unele mici, altele mari. Dendritel
e acestor celule se ndreapt spre straturile superficiale, iar axonul lor formeaz fi
bre de asociaie i comisurale. Conine i celule Martinoti cu ax ascendent. Mezocortex.
Este un cortex mixt, n care insule de allocortex sunt nconjurate de izocortex. Es
te localizat n girul cingular. Densitatea neuronilor poate varia: cnd predomin celu
lele piramidale cu rol motor, cortexul se numete heterotipic agranular i este cara
cteristic pentru ariile motoare; cnd predomin straturile granulare i sunt reduse sa
u lipsesc straturile cu celule piramidale cortexul se numete heterotipic granular
(coniocortex) i este caracteristic ariilor senzitive i senzoriale. Exist regiuni a
le scoarei n care gsim mai puin de ase straturi. Vorbim, tn acest caz, de arhipallium
(allocortex), care este mai vechi. Aritipalliumul l gsim n sistemul limbic. Studiu
l dispoziiei neuronilor - citoarhitectonia - i al orientrilor fibrelor nervoase -mi
eloariiitectonia - au dus la delimitarea poriunilor de cortex cu aceeai structur, c
unoscute sub numele de ariile lui Brodman (peste 45 de arii). Substana albi a emi
sferelor cerebrale Este format din trei feluri de fibre: de protecie, comisurale i
de asociaie. Fibrele de proiecie sunt fibre corticopetale i corticofugale, unind in
ambele sensuri scoara cu centrii subiaceni. Aceste fibre converg n jurul corpului
striat i talamusului, formnd coroana radiat. Fibrele comisurale unesc cele dou emisf
ere, formnd corpul calos, fornixul i comisura alb anterioar. Corpul calos are forma
unui arc de cerc turtit cranio-caudal, prezentnd un corp a crui extremitate anteri
oar, curbat, numit genunchi, se termin cu o poriune ascuit, numit rostru, care se pre
gete cu lama terminal. Extremitatea posterioar, mai voluminoas, poart numele de splen
iu. Faa superioar a corpului calos este nvelii de o lam de substan cenuie indusium gr
um sau girul supracalosal. Faa superioar a corpului calos vine n raport cu coasa cr
eierului i cu sinusul venos sagital inferior. Fibrele corpului calos radiaz In sub
stana alb a emisferelor cerebrale, formnd radiaia corpului calos. Fibrele care radia
z la nivelul genunchiului formeaz forceps minor care unete feele mediale ale lobilor
frontali. Fibrele de la nivelul spleniuhti alctuiesc, tu
IHH A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Fornixul (trigonul cerebral) se afl sub corpul calos. n partea central prezint corpu
l fornixului. Anterior, corpul se mparte n cele dou columne care se ndreapt spre cei
doi corpi mamilari, iar posterior corpul se ndreapt spre hipocamp, formaiune aparinnd
sistemului limbic. intre columnele fornixului fi genunchiul corpului calos se a
fl septul pelucid format din dou lame, ntre care se afl cavitatea septului pelucid.
Comisura alb anterioar trece anterior de columnele fornixului i se rsfir n
regiunea anterioar a lobului temporal. Fibrele de asociaie leag regiuni din aceeai e
misfer cerebral. Ele pot fi scurte i se numesc arcuate; leag giri din acelai lob sau
gin vecini, din lobi diferii (girul precental din lobul frontal cu girul postcent
ral din lobul parietal). Fibrele lungi formeaz fascicule bine individualizate: fa
sciculul longitudinal superior, care unete lobul frontal cu lobul occipital; fasc
iculul longitudinal inferior, care unete lobul occipital cu lobul temporal; fasci
culul uncinat, care unete lobul frontal cu lobul temporal; fasciculul fronto-occi
pital, situat profund de fasciculul longitudinal superior, care unete polul front
al cu polii occipital i temporal; fasciculul perpendicular, care se gsete n lobul oc
cipital i unete lobul parietal de temporal.
LOCALIZRI CORTICALE
Ariile corticale, dup funcia lor, pot fi clasificate n: arii de proiecie aferente, r
eceptoare sau senzoriale, arii de protecie eferente, efectoare sau motorii i arii
de asociaie. In realitate, toate ariile de proiecie senzoriale sau motorii primesc
aferente i trimit eferente, de aceea denumirea corect ar fi de arii senzorio-moto
rii, n particular pentru ariile pre i postcentral. Ariile de proiecie aferente sunt:
tomestezice, vizual, auditivi, gustativ, olfactiv i vestibulari (fig. 77). Aria pri
mar a sensibilitii generale (aria somestezic primar) este localizat n girul postcentra
, cmpurile 3, 1,2. In aria primar, centrii sunt localizai de sus n jos, dup silueta rs
turnat a corpului. Organismul se prezint sub forma unei caricaturi monstruoase, la
care ies n eviden buzele, limba i mna cu degetele, n special policele. Aceast proiec
rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv (fig. 78). Mna i degetele
ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceast
a se explic prin importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existen
segmentul respectiv. In aceast arie se proiecteaz fibrele care alctuiesc calea sen
sibilitii exteroceptive (tactile, termice, dureroase i de presiune) din piele, prec
um i fibrele sensibilitii" proprioceptive (excitaii culese de la tendoane, articulaii
, muchi, periost, ligamente). Senzaiile de la acest nivel sunt senzaii elementare,
nu dau informaii asupra calitii, intensitii i originii stimulului. Posterior de girul
postcentral, n lobul parietal se afli ariile 5 i 7 somatopsihice, care au rolul de
a recunoate asemnri i deosebiri ale senzaiilor produse de un obiect. Recunoaterea obi
ectelor se realizeaz n lobul parietal inferior ( a n i le 39 i 4 0 ) n ana tactogno
stic. Aria secundari somestezic este situat de-a lungul buzei superioare a anului lat
eral. Este mai redus dect cea primar. Aceast arie rspunde mai puin la sensibilitatea
Cmpul vizual frontal A. premotorie A. motorie a vorbirii (Broca)
i i 42
A. motorie primar
\. somestezic primar A. somestezic secundar Grus an rulat r\. senzitiv \ a vorbirii We

nicke) . vizual secundar A. vizual A. auditiv primanKA audi(iv, primar ^ secundar A. m
torie primar A. somestezic primar \ B A. vizu principal vizual secundar Fig. 77. Cent
rii senzitivi i senzoriali. A- faa extern a emisferei cerebrale; B- faa medial tactil,
dar cu predominan la cea dureroas i termic. Membrul superior se proiecteaz n partea a
tero-laterai, iar cel inferior n partea postero-medial a ariei somestezice secundar
e. Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital, pe buzele i n profunzimea anului
calcarin i n prile vecine din cuneus i girul lingual. Aria vizual primar este repreze
tat de cmpul 17 sau aria striat, pe care retina se proiecteaz punct cu punct. Aria s
triat a fiecrei emisfere primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i d
e la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. In stratul IV al scoarei din ar
ia striat exist stria lui Genari, vizibil cu ochiul liber. Aria vizual secundar, cmpul
18 (aria parastriat), este principala arie de asociaie. Cmpul 18 este centrul memo
riei vizuale. O a treia arie vizual este reprezentat de cmpul 19, aria peri striat.
Cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii. Anterior de aria peri
stnat (19). n girul angular, se afl centrul cititului. Lezarea lui duce la o cecita
te verbal, n care caz bolnavul nu poate citi, dei uneori poate diferenia literele i c
hiar s le reproduc, dar nu poate sesiza semnificaia convenional a cuvntului scris.
190 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Sensibilitate segmentar Sensibilitate general Sensibilitate de expresie Fig. 78. H

omunculus senzitiv Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superi
oar a girului temporal superior, n girii transveri Heschll, cmpurile 41 i parial 42, c
are primesc aferente geniculo-temporale de la corpul geniculat medial. Aria audi
tiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22. Excitarea cmpurilor 42
2 produce senzaia de fluierat, de dangt de clopot sau trit de greier. Lezarea cmpului
22 provoac afazia senzorial (bolnavul aude, dar nu poate interpreta sunetul, n spe
cial cuvintele). Aria gustativ este situat imediat superior de anul lateral Sylvius,
n regiunea inferioar a girului postcentral, cmpul 43.
Aria vestibular nu are o localizare precis; dup unii autori ar fi situat n girul temp
oral superior, napoia arterei auditive, dup alii ar fi situat n lobul parietal. Aria
olfactiv este localizat n cortexul piriform, aria entorinal, cmpul 28. Distrugerea, n
mod experimental la animale i accidental la om, a acestor arii de proiecie aferent
e duce la pierderea sensibilitii, n cazul ariei senzitive, sau la pierderea funciei,
n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central, dei organe
le receptoare respective sunt intacte). Ariile de proiecie eferente sunt originea
cilor cortico-fugale. Au rol n iniierea micrilor voluntare, n integrarea funciilor mo
orii i modificarea tonusului muscular. Aria somatomotorie primar corespunde cmpului
4 din girul precentral. In aria 4, centrii sunt localizai de sus n jos dup silueta
rsturnat a corpului. La acest nivel se formeaz o caricatur monstruoas, la care ies n
eviden mna (n special degetul mare), pentru coordonarea activitii manuale, i capul, pe
tru coordonarea activitii fonatorii i mimicii. Aceast proiecie deformat a organismului
a primit numele de homunculus motor (fig. 79). Aria 4 conine n stratul 5 neuroni
piramidali gigantici Betz (120 - 150 p). Exist aproximativ 30000 neuroni Betz n fi
ecare emisfer. Aria premotorie (6) se afl anterior de aria 4. Anterior de aria 6 s
e afl cmpul frontal al ochiului (aria 8), care controleaz micrile voluntare ale ochil
or, ca i micrile conjugate ale globilor oculari. Aria motorie secundar corespunde ar
iei somestezice secundare (cmpurile 40 i 43) peste care se suprapune. Are rol n com
anda motorie ipsilateral a feei. Aria motorie suplimentar este localizat pe faa media
l a girului frontal superior, anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezult
at trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rap
necoordonate.
S ISTEMUL N ER 191
VOS
Fig. 79. Homunculus motor Ariile extrapiramidale ocup aproape n ntregime regiunea c
ortexului, dar n special aria premotorie 6, aria motorie suplimentar (faa medial a g
irului frontal superior) i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapir
amidale reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind ariil
e subpresive, originea fibrelor parapiramidale i ariile extrapiramidale propriu-z
ise. Ariile subpresive, a cror stimulare inhib funcionarea ariei motorii primare, s
unt : 4S, 6S precentral, 2S postcentral, 19s occipital i 24 cingular. Influxul subpre
sor al acestor arii ajunge la nucleul caudat, care l transmite la globus pallidus
. Acesta l transmite, prin intermediul talamusului, spre scoara precentral din cmpur
ile 4 i 6. In acest circuit cortieo-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are r
ol centralizator, controlnd amplitudinea i modul n care a fost executat micarea. Arii
le extrapiramidale propriu-zise sunt repartizate cortexului fronto-parieto-tem-p
oral i mai puin occipital. Caracterul principal al acestor arii este excitabilitat
ea redus fa de cea a cmpului 4, care se manifest contralateral. De la aceste arii ext
rapiramidale pleac fibre corticopontine care ajung la nucleii din punte i de aici,
prin fibre pontocerebeloase, la scoara cerebelului (neocerebelui). De la scoara c
erebelului ajung la nucleul dinat, apoi la talamus i de aici napoi la scoara cerebra
l, ncheind circuitul cortico-ponto-cerebelo-talamo-cortical. Rolul acestui
circuit este de a aduce influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor volun
tare. Ariile vegetative se gsesc n girul cingular, n girii orbitari ai lobului fron
tal, la nivelul hipocampului i n lobul insulei. Acest ansamblu formeaz creierul vis
ceral. El este conectat n ambele sensuri cu talamusul, hipotalamusul i sistemul li
mbic. Centrii limbajului. Emisfera stng la dreptaci i cea dreapt la stngaci intervin n
limbajul articulat. Existena unei emisfere dominante este necesar, deoarece lipsa
dominanei duce la blbial. Centrii limbajului se afl n girul frontal inferior, n cmpu
e 44, 45 (aria vorbirii Broca), situate anterior de aria motorie principal (aria
4). Lezarea
192 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
acestor arii duce la afazie motorie (anartrie), n care bolnavul nu-i poate exprima
oral ideile. Centrii scrisului se afl n girul frontal mijlociu, anterior de aria
motorie principal. Lezarea lui determin agrafie, care const n imposibilitatea de a s
crie, cu toate c muchii minii pot mobiliza degetele cu dibcie n alte scopuri. Zonele
de asociaie determin activiti psihomotorii i psihosenzitive prin integrarea funcional
ariilor motorii cu cele senzoriale. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scar filoge
netic i ocup o mare extindere n scoara cerebral. SISTEMUL LIMBIC Structurile care alct
iesc sistemul limbic sunt interpuse ntre diencefal, n jurul cruia formeaz un arc de
cerc, i neocortex. Are conexiuni ntinse cu sistemul olfactiv, hipotalamus, talamus
, epitalamus i mai puin cu neocortexul. Componentele sistemului limbic sunt cele p
rezentate n continuare. Calea olfactiv Este format din nervii olfactivi, bulbul olf
activ, trigonul olfactiv, striile olfactive (mediale i laterale) i lobul piriform
(conine aria entorinal), situat n girul hipocampic. Substana perforat anterioar Se gse
ntre trigonul olfactiv i striile olfactive, situate anterior, chiasma optic i tract
ul optic, situate medial, i uncusul hipocampic, situat caudal. Lateral se continu
cu corpul amigdalian. Corpul amigdalian Se afl n profunzimea lobului temporal. Str
ia terminal Are originea, n cea mai mare parte, in corpul amigdalian i n dreptul com
isurii albe anterioare, majoritatea fibrelor sale terminndu-se n nucleii striei te
rminale, restul fibrelor mergnd spre aria septal i spre hipotalamus. Aria septal Se
gsete n vecintatea septului pellucid. Ea primete aferente de la corpul amigdalian pri
n stria terminal, de la substana perforat anterioar, de la hipocamp, prin intermediu
l fornixului, de la hipotalamus i de la formaia reticulat a mezencefalului. Aria se
ptal trimite eferente spre corpul amigdalian ipsi- i
controlateral, spre hipotalamus, formaia reticulat mezencefalic i spre hipocamp prin

intermediul fornixului. Hipocampul (cornul Iui Ammon) Se afl n vecintatea girului
hipocampic, de care este separat prin anul hipocampic. Aferentele hipocampului pro
vin de la lobul piriform. Eferenele iau calea fornixului i ajung la nucleii septal
i i la hipotalamus. Zonele de asociaie determin activiti psihomotorii i psihosenzitive
prin integrarea funcional a ariilor motorii cu cele senzoriale. Ele s-au dezvolta
t mai recent pe scar filogenetic i ocup o mare extindere n scoara

cerebral. Localizrile vegetative se gsesc n partea frontal lateral i pe faa orbitar
ului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria prefrontal). Prin excitare
a acestor arii se intensific reaciile vegetative respiratorii, circulatorii, gastr
ointestinale i excretorii. FIZIOLOGIA EMISFERELOR CEREBRALE GENERALITI Rolul specif
ic al creierului este de a prelucra informaia. Sediul principal al acestui proces
este scoara cerebral care funcioneaz n strns colaborare cu numeroase structuri subcor
icale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral trebuie mai nti s o primeasc. Info
maia ptrunde n sistemul nervos prin intermediul receptorilor, de unde este trimis pe
ci specifice la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt apoi comp
arate, la nivelul ariilor asociative, cu informaiile culese de ceilali analizatori
, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor
este elaborat starea de contient i sunt luate deciziile automate i cele voluionale (f
ig. 80). Informaia actual Prelucrare (superizare) Informaia anterioar (memorie) Coma
nd i control -deciziiConstient Automat Volitiv Afectiv Cognitiv Visceral Endocrin
Metabolic Fig. 80. Schema general de funcionare a creierului FUNCIILE NEOCORTEXULUI
Scoara cerebral, cea mai nou structur nervoas din punct de vedere filogenetic, are t
rei categorii de funcii: funcii senzitive, funcii asociative, funcii motorii. Pe baz
a acestor funcii se realizeaz procesele psihice caracteristice fiinei umane: proces
e cognitive, procese afective, procese volitive. Funciile senzitive La nivelul sc
oarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii senzitive, specializate n prelucrarea
unui anumit tip de informaie. Acestea sunt segmentele corticale ale analizatoril
or
194
A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
i sunt denumite arii senzitive primare. La nivelul lor se termin axonii neuronilor
talamici (cel de-al treilea neuron al cilor specifice de conducere ascendent). In
urma stimulrii specifice a acestor arii este elaborat senzaia elementar specific (au
ditiv, vizual, tactil etc). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar fu
ncia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori nu se desfoar izola
t. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu
rol asemntor, dar cu o prelucrare elementar a semnalelor senzitive. Unele senzaii va
gi de lumin, sunet, durere sunt elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic. Pe d
e alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute n lu
ea ce ne nconjoar, ariile senzitive specifice colaboreaz att ntre ele, ct i cu alte ar
i corticale (ariile asociative). Ariile asociative sunt arii senzitive secundare
. Cile talamo-corticale se proiecteaz mai nti n ariile primare, apoi n ariile secundar
e. Pentru a nelege mai bine funcia ariilor senzitive primare, s exemplificm ce se ntmp
dup distrugerea ariei somestezice I: persoana respectiv pierde capacitatea de a lo
caliza exact diferitele senzaii din diferitele pri ale corpului, dei poate preciza,
de exemplu, la nivelul crei mini este senzaia respectiv (funcie ndeplinit de talamus);
nu poate aprecia diferitele grade ale presiunii exercitate la nivelul corpului;
nu poate aprecia corect greutatea obiectelor; nu poate preciza forma sau mrimea o
biectelor (situaie numit astereognozie); nu poate identifica textura materialelor,
deoarece aceast funcie cortical depinde de senzaiile extrem de fine produse de depl
asarea pielii pe suprafaa obiectelor. De asemenea, se poate altera i aprecierea du
rerii i a temperaturii, fie a intensitii, fie a calitii acestor dou simuri. Dar ce e m
i important, se pierde capacitatea de a localiza aceste dou senzaii, deoarece acea
st localizare depinde, n pricipal, de stimularea simultan a receptorilor tactili, c
are se proiecteaz n aria somestezic I. Funciile asociative In ariile senzitive prima
re iau natere senzaiile elementare (lumin, culoare, sunet etc). Percepia complex a lu
mii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociativ
e, spre care sosesc impulsuri de la mai multe arii primare i chiar i de la structu
ri subcorticale. Ariile asociative sunt teritorii corticale care nu pot fi ncadra
te n categoria ariilor primare sau secundare, senzitive sau motorii. In ariile as
ociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare a informaiilor senzitive.
Aici are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contienta propriei exis
tene, iau natere voina i deciziile (fig. 81). Dei primesc informaii de la mai multe st
ructuri, ariile asociative au propriile specializri, dup cum vom vedea n continuare
. Topografic, ariile asociative se gsesc n zona parieto-occipitotemporal, zona pref
rontal i aria asociativ limbic. Aria asociativ parieto-occipito-temporal ocup spaiul
tical dintre cortexul somato-senzitiv (anterior), cortexul vizual (posterior) i c
ortexul auditiv (lateral). Ea asigur un nivel ridicat de interpretare a semnificai
ei semnalelor de la toate ariile senzitive nvecinate. Aceast arie asociativ are pro
priile sale subarii funcionale: O zon situat n cortexul parietal posterior, cu extin
dere ctre cortexul occipital superior, asigur analiza continu a coordonatelor spaial
e ale tuturor prilor corpului,
ca i ale obiectelor nconjurtoare. Astfel, individul poate s controleze micrile corpulu

i, ale unui segment fa de celelalte, precum i ale corpului fa
S ISTEMUL N ERVOS
Voluntare Idei
Supersemne
it
Semne
1
Traducere
H
I III I
Fig. 81. Prelucrarea superioar a informaiei
de obiectele din jur. n absena acestei arii, un individ nu-i poate planifica micrile
celor dou jumti ale corpului, el "uit" de existena prii opuse celei care efectueaz m
, att din punctul de vedere senzitiv, ct i din cel al planificrii micrilor voluntare (
asomatognozie). O zon situat n partea posterioar a lobului temporal, n spatele cortex
ului auditiv primar, numit aria Wernicke, este, din punctul de vedere al funciilor
intelectuale, cea mai important regiune a creierului, deoarece cea mai mare part
e a acestora au la baz limbajul. Din acest motiv, este numit i arie interpretativ ge
neral (sau arie a nelegerii limbajului). Aceast arie este dezvoltat n mod deosebit n e
isfera cerebral dominant (emisfera stng la dreptaci i cea dreapt la stngaci) i joac
ai important rol al cortexului cerebral, n ceea ce numim inteligen. Din acest motiv
, aceast arie a mai fost numit i aria gnostic, aria cunoaterii, aria asociativ teriar
c. Dup distrugerea ariei Wernicke, un individ aude cuvintele i poate chiar s recuno
asc semnificaia unora dintre ele, dar nu poate s aranjeze aceste cuvinte ntr-o idee
coerent (afazie auditiv sau surditate psihic). De asemenea, poate citi cuvinte scri
se, dar nu poate recunoate sensul acestora. Aria Wernicke este important pentru in
terpretarea semnificaiilor complexe ale diferitelor experiene senzitive. n funcia ar
iei Wernicke un rol esenial l are limbajul. O mare parte a experienei noastre senzi
tive este convertit ntr-un echivalent al limbajului, nainte de a fi stocat n memorie i
nainte de a fi prelucrat n scopuri intelectuale. De exemplu, atunci cnd
citim o carte, nu memorm imaginile cuvintelor tiprite, ci cuvintele nsele sub forma
limbajului. De asemenea, informaia cuprins n cuvinte este de obicei transformat nti n
limbaj i abia apoi este descifrat
196 A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
nelesul ei. Aria Wernicke este aria senzitiv pentru interpretarea limbajului, din e
misfera dominant. Ea are conexiuni strnse att cu aria auditiv primar, ct i cu ariile a
ditive secundare din lobul temporal. Aceast relaie extrem de strns este probabil rez
ultatul faptului c primul contact cu limbajul este auditiv. Mai trziu, cnd se dezvo
lt percepia vizual a limbajului (prin citit), informaia vizual este probabil direciona
t ctre regiunile pentru limbaj deja dezvoltate n lobul temporal dominant. Posterior
de aria Wernicke, situat n regiunea girusului angular din lobul occipital, este o
arie de prelucrare vizual secundar, care trimite informaiile despre cuvintele citi
te ctre aria Wernicke. n absena acesteia, un individ poate nelege limbajul vorbit, da
r nu i pe cel scris (cecitate psihic sau afazie vizual). In poriunile cele mai later
ale ale lobului occipital anterior i ale lobului temporal posterior se afl o arie
pentru denumirea obiectelor. Individul ia cunotin de numele obiectelor pe cale audi
tiv, n timp ce natura obiectelor este perceput pe cale vizual. La rndul lor, numele o
biectelor sunt eseniale pentru nelegerea limbajului i pentru funciile intelectuale, f
uncii ndeplinite de aria Wernicke. Teritoriul prefrontal este sediul controlului c
ortical al funciilor vegetative. Este conectat bidirecional cu talamusul i cu hipot
alamusul. Asigur integrarea funciilor vegetative n acte complexe de comportament um
an. Tot aici se afl i sediul personalitii noastre. Aria asociativ prefrontal are conex
iuni funcionale foarte strnse cu cortexul motor, planificnd modelul complex i secveni
alitatea fiecrei activiti motorii. n acest scop, primete un fascicul voluminos de fib
re subcorticale ce leag teritoriul prefrontal de aria asociativ parieto-occipito-t
emporal. Prin aceste conexiuni, cortexul prefrontal primete multiple informaii senz
itive prelucrate, n special informaii despre coordonatele spaiale ale diferitelor s
egmente ale corpului, absolut necesare pentru planificarea corect a micrilor. In ac
elai mod, cortexul prefrontal este esenial n desfurarea proceselor intelectuale, de i
deaie. Acesta este capabil s combine informaiile nonmotorii primite de la diferitel
e arii corticale i s elaboreze diferite tipuri de activiti voliionale nonmotorii, la
fel ca i pe cele motorii. Din acest motiv, aria prefrontal este considerat sediul gn
dirii. O regiune deosebit a cortexului prefrontal este aa-numita arie Broca, situa
t parial n regiunea lateral-posterioar a cortexului prefrontal i parial n aria premoto
ie. Aici este locul unde se iniiaz i se execut modelul motor al exprimrii fiecrui cuvn
n parte. Aceast arie funcioneaz n strns legtur cu aria Wernicke. n urma distrugeri
ei zone, bolnavul tie ce vrea s spun, poate emite sunete, dar nu este capabil s arti
culeze cuvintele (afazie motorie). Aria prefrontal are un rol foarte important, d
ei nedefinit, n procesele intelectuale. Acesta poate fi mai bine evideniat prin dis
trugerea lobilor prefrontali (aa-numita lobotomie, practicat n urm cu cteva decenii p
entru tratarea anumitor boli n psihiatrie, nainte de descoperirea medicamentelor m
oderne): pacientul pierde capacitatea de a rezolva probleme complexe;
el nu poate realiza n mod secvenial mai multe sarcini pentru a atinge un anumit el
si, n general, i pierde ambiia; devine incapabil s nvee s efectueze mai multe activ
elai timp, n paralel; scade, uneori marcat, agresivitatea individului; comportamen
tul social devine inadecvat fat de situaia de moment (vesel la nmormntare, trist la
nunt), are bizarerii de comportament, inclusiv pierderea valorilor morale i lips de
reinere fa de sex i excremente;
S ISTEMUL N ER 197
VOS
pacienii pot vorbi i neleg limbajul, dar nu pot s dezvolte o idee, iar starea lor de
spirit se modific extrem de repede, de la blndee la furie, la exaltare i la tristee;
pacientul poate s realizeze aproape toate micrile pe care le-a executat de-a lungul
vieii, dar fr un scop anume. Aria asociativ limbic este situat la polul anterior al l
obului temporal, n poriunile ventrale ale lobului temporal i n girusul cingulat. Ace
ast arie este responsabil de comportament, emoii i motivaie (impuls). La 90% din oame
ni, aria asociativ general (aria Wernicke) este mai dezvoltat n emisfera cerebral stng
dect n cea dreapt. Concomitent, i centrii motori ai scrisului i ai vorbitului din lob
ul frontal stng, precum i girusul angular sunt mult mai dezvoltai. Activitatea emis
ferei stngi domin activitatea ntregului creier pentru funciile cognitive i motorii la
majoritatea oamenilor. Acetia sunt "dreptacii". ntr-un procent mai mic (cam 10%),
emisfera dreapt este dominant pentru activitile susmenionate ("stngacii"), i ntr-un
i mai redus ambele emisfere sunt dominante ("ambidextrii"). Emisfera dominant sau
codominant coopereaz foarte strns cu cealalt prin intermediul cilor comisurale, n spe
cial a corpului calos, pentru a asigura unitatea de vederi i de aciune. Funciile mo
torii Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i
involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul
motor i nucleii bazali. Fiziologia cortexului motor. Cercetrile experimentale de s
timulare sau de extirpare, precum i observaii anatomice i clinice efectuate la boln
avii cu leziuni ale ariei motorii principale au evideniat rolul cortexului motor i
al cii piramidale n transmiterea comenzii voluntare spre muchii somatici. Stimular
ea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contrala
teral, iar extirparea acesteia abolete micrile voluntare n jumtatea opus a corpului. S
a constatat c micrile voluntare sunt nsoite sau chiar precedate de activiti motorii in
olutare, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modif
icri n postura individului, acte motorii ce susin corpul, favoriznd realizarea micrii,
conform inteniei. Aadar, micarea voluntar se realizeaz i cu participarea structurilor
motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de micare es
te greu de precizat. La acest act neurofiziologic i psihologic complex particip cr
eierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii, premo
torii, senzitive i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul.
Impulsul (motivaia) pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere n creier
ul emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin circuite corti
co-striate i cortico-ponto-cerebeloase, planul micrii este remis simultan nucleilor
bazali i cerebelului, care, la rndul lor, trimit impulsuri spre cortexul motor pr
in releu talamic (fig. 82). Astfel, iau natere dou circuite de feedback motor: cir
cuitul cortico-strio-talamo-cortical; circuitul cortico-cerebelo-talamo-cortical
. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii volunt
are, ce va fi adus la ndeplinire de cortexul motor. Acesta coordoneaz, n special, m
icrile
198 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Creier motivational senzitiv i asociativ Plan motor Feedback senzitiv Nucleii baz
ali Talamus Cerebel Program motor Trunchi cerebral Cortex motor Motoneuronii spi
nali Efector motor Fig. 82. Dinamica elaborrii comenzii voluntare rapide ale extr
emitilor, activitatea motorie fin, calificat (scrisul, btutul la main, cntatul la ins
mente muzicale etc). Cortexul motor nu elaboreaz decizii, ci le pune n aplicare. F
iziologia nucleilor bazali. Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel ma
i nalt de integrare al micrilor involuntare, automate (fig. 83). La nivelul lor se
elaboreaz i Cerebel Nuclei bazali Talamus
r ^
Cortex motor Reflexe labirintice
n
Centrii posturii (TC)
Reflexe cervicale
n condiii statice n condiii kinetice Repartiie tonus Redresare Fig. 83. Mecanisme de
meninere a postur
unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca: nclinarea corpului n faspate, ncl
narea lateral, micri de rsucire ale trunchiului, rotaia corpului, precum i micri glob
n articulaiile umrului i oldului. Rolul lor preponderent este n reglarea micrilor in
untare (tonus, postur, echilibru) i a celor automate (micri iniiate voluntar de scoar,
dar continuate apoi automat, fr preocuparea special a individului, cum ar fi, de ex
emplu, mersul). Nucleii bazali, prin intermediul structurilor motorii extrapiram
idale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determ
in repartiia adecvat a tonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei pos
turi corespunztoare, n vederea efecturii micrilor voluntare n condiii optime. In acela
timp, prin circuitul de feedback strio-talamo-cortical, nucleii bazali influeneaz
comanda voluntar cortical. Corpii striai exercit, n general, o aciune inhibitoare asup
ra tonusului muscular. Din acest motiv, n cazul lezrii lor, se produce spasticitat
ea, ca urmare a predominanei efectelor excitatorii ale cilor piramidale i ale nucle
ilor extrapiramidali. In plus, apare i akinezia, adic tendina la imobilitate, dific
ultate n efectuarea micrilor voluntare, semn explicat prin dispariia rolului corpilo
r striai n elaborarea comenzii voluntare. FUNCIILE PALEOCORTEXULUI Paleocortexul nde
plinete trei categorii de funcii: rol de centru cortical al analizatorului olfacti
v; rol n reglarea actelor de comportament instinctual; rol n procesele psihice afe
ctive. Funcia olfactiv Prezint o nsemntate foarte mare la animale i mai mic la om. Pe
aza mirosului, animalele recunosc de la mare distan att partenerul sexual, ct i adver
sarul, prada sau dumanul. La om, simul olfactiv are i o component emoional, cu efect s
timulator sau inhibitor. Actele de comportament instinctiv Reprezint un ansamblu
de activiti psihice, somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor neces
iti primare ale organismului (alimentarea, adparea, funcia sexual, stpnirea unui terit
riu, obinerea libertii). La baza actelor de comportament se afl un proces nervos com
plex, numit motivaie sau impuls. Impulsul (motivaia) este o stare psihic ce determi
n pe om sau animal s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesit
mare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare o dat cu necesitatea repetri
i actului de comportament respectiv. De exemplu, scderea volumului lichidelor ext
racelulare provoac setea, care este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap.
Nu exist activitate uman care s nu aib la baz un proces motivational, chiar dac legtu
a nu este ntotdeauna evident la o analiz superficial. Motivaia d suport i trie actelo
oastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana
sportiv, miestria meteugarului etc). nsui procesele de nvare i de memorizare au la
vaia. Cercetri experimentale efectuate pe animale purttoare de electrozi implantai n
sistemul limbic sau diencefal au evideniat prezena, la nivelul creierului, a dou ca
tegorii de centri: centrii pedepsei i centrii recompensei. Centrii pedepsei, a cro
r
200
A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
stimulare este produs prin apsarea ntmpltoare, de ctre animal, a unei pedale aflate n
uc, induc un comportament de evitare a pedalei. Stimularea acestor centri de ctre e
xperimentator produce tulburri nervoase i mbolnvirea animalului. Centrii pedepsei se
afl in hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortex
ul limbic. Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare, stri plcute, astfel
c animalul se rentoarce la pedal, pe care o apas de mii de ori, fr ntrerupere, pn la
zare. Aceti centri sunt localizai n hipotalamusul medial, n profunzimea anului Sylvius
i n mezencefalul anterior. Cercetri similare fcute la om au evideniat existena unor z
one a cror excitare produce sedare i relaxare, iar excitarea altora produce stri de
fric i anxietate. Strile afective, emoiile, sentimentele, pasiunile Iau natere n sist
emul limbic. Procesele fiziologice complexe care genereaz aceste stri au la baz o s
erie de circuite funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu hipotalamusul,
talamusul nespecific i formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate arii
le corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabor
a unele reflexe condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori). El provoac (pri
n intermediul hipotalamusului) o serie de modificri vegetative ale emoiilor (paloa
re, roea. variaii ale frecvenei cardiace sau ale tensiunii arteriale etc). Pe baza ci
rcuitelor limboneocorticale i limbo-mezencefalice este asigurat procesul de nvare i e
ste elaborat trirea subiectiv a emoiei (fric, anxietate, bucurie etc). BAZELE FIZIOLO
GICE ALE ACTIVITII NERVOASE SUPERIOARE Cele mai nalte funcii ale creierului nu au o
localizare anume. Nu exist centri ai gndirii sau ai voinei, nu exist un centru al me
moriei sau al nvrii, nu exist un sediu anatomic precis al contientei. Procesele nervoa
se de nivel superior, care au trecut grania fiziologiei spre psihologie, nu pot f
i nelese i studiate cu metodele curente ale fiziologiei experimentale. Din analiza
vieii psihice umane se disting trei compartimente psiho-fiziologice: compartiment
ul cognitiv (al cunoaterii); compartimentul volitiv (decizional); compartimentul
afectiv (emoional). Unele compartimente, mpreun cu o parte din manifestrile lor conc
rete, se ntlnesc n form rudimentar i la animale. De altfel, Secenov i, mai trziu, Pav
au nceput descifrarea unor mecanisme elementare care stau la baza activitii creier
ului pornind de la observaii i experiene pe animale. Pavlov a instituit, pentru stu
diul funciilor creierului, metoda reflexelor condiionate. Reflexele condiionate Ref
lexul condiionat este un rspuns "nvat" pe care centrii nervoi l dau unui excitant ini
indiferent. Fiecare specie de vieuitoare a mprit excitanii din mediu, conform experi
enei filogenetice proprii, n excitani indifereni (fr importan biologic) i absolui
semntate biologic, n sensul c sunt ori folositori, ori duntori speciei).
In general, sunetul i lumina fac parte din prima categorie, iar hrana, mirosurile
, agenii nocivi din cea de-a doua. La apariia unui semnal absolut, animalul rspunde
S ISTEMUL N ER 201
VOS
printr-un reflex necondiionat, nnscut, caracteristic speciei. La un semnal indifere

nt, animalul nu d nici un rspuns sau are o reacie de orientare (ntoarce privirea spr
e sursa excitantului i i continu indiferent activitatea). Pavlov a descoperit posibi
litatea ncrcrii excitanilor indifereni cu semnificaii noi pentru animal, transformarea
lor n excitani condiionali. Aceast transformare se petrece n timpul elaborrii reflexu
lui condiionat (RC). Regulile elaborrii RC sunt urmtoarele: Asocierea. La administr
area unui excitant absolut (hran) s se asocieze un excitant indiferent (sunet sau
lumin). Precesiunea. Excitantul indiferent s precead excitantul absolut. Dominana. A
nimalul s fie flmnd, nct instinctul alimentar s fie dominant n momentul asocierii exci
anilor. Repetarea. Pentru formarea unui reflex condiionat sunt necesare 10 pn la 30
de edine de elaborare. In urma acestor experiene, Pavlov a obinut la cini reflexe con
diionate, salivatorii i gastrosecretorii, folosind excitani acustici sau luminoi. Pa
vlov a explicat mecanismul elaborrii RC pe baza apariiei unor conexiuni ntre centri
i corticali ai analizatorilor vizual sau auditiv i ariile corticale vegetative re
sponsabile de secreia salivar sau gastric. Cnd se administreaz excitantul indiferent,
acesta creeaz o zon de excitaie n aria senzitiv primar. Excitantul absolut determin o
stare de excitaie mai puternic (dominant) n aria cortical vegetativ. Focarul dominant
atrage excitaia din focarul mai slab. Prin repetare, apar "ci bttorite" ntre cele dou
focare corticale, nct este suficient numai administrarea excitantului indiferent (d
evenit condiional) pentru obinerea rspunsului vegetativ caracteristic. Cu aceast met
od s-au putut fixa numeroase reflexe condiionale, cu rspuns somatic (retragerea lab
ei), vegetativ (digestiv, circulator, respirator) sau metabolic. In prezent, s-a
demonstrat c reflexul condiionat st la baza nvrii. La elaborarea sa particip nu numa
entrii corticali, ci i o serie de circuite subcorticale i cortico-subcorticale (ci
rcuite limbo-mezencefalice, reticulo-talamo-corticale etc). Reflexele condiionate
, spre deosebire de cele nnscute, se nchid la nivel corti-cal. Ele se sting dac stim
ulul condiional nu este ntrit din timp n timp prin cel absolut. Stingerea unui refle
x condiionat a fost numit de Pavlov inhibiie cortical. Procesele nervoase fundamenta
le Pavlov a artat c la baza tuturor activitilor nervoase stau dou procese: excitaia i
nhibiia. Excitaia este procesul nervos activ ce se manifest prin iniierea unei activ
iti sau amplificarea uneia preexistente. Stimulii care se transmit prin sinapse ex
citatorii provoac stare de excitaie a centrilor. Inhibiia este tot un proces activ
ce se manifest prin diminuarea sau sistarea unei activiti anterioare. Inhibiia se tr
ansmite prin sinapse inhibitorii. Excitaia i inhibiia pot aprea n orice structur nervo
s. Ele au un caracter tot mai complex la nivelul centrilor encefalici i al scoarei
cerebrale.
Excitaia cortical este rezultatul intrrii n activitate a sistemului reticulat activa

tor ascendent (SRAA). Stimulii care ajung n SRAA provoac reacia de trezire cortical
(vezi i formaia reticulat). Inhibiia corticali este mai divers. Exist o inhibiie exter
o inhibiie intern.
202 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Inhibiia extern este cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. De exemp
lu, n timpul unui reflex salivar, la sunet condiional se provoac un zgomot nou, nec
unoscut de animal. Acesta reacioneaz printr-un reflex de orientare, iar salivaia nce
teaz pentru cteva minute. Inhibiia extern a fost numit de Pavlov inhibiie necondiionat
pasiv. Inhibiia intern apare chiar n interiorul focarului cortical activ (inhibiie co
ndiionat, activ). Aceast inhibiie este specific scoarei cerebrale. Inhibiia intern,
ul ei, este de mai multe tipuri: - Inhibiia de stingere este un exemplu de inhibii
e cortical. Reprezint procesul de stingere a reflexului condiionat (vezi mai sus).
- Inhibiia de ntrziere apare la stabilirea unor reflexe condiionate cu interpunerea
unor pauze ntre excitantul indiferent i cel absolut. Reacia vegetativ caracteristic s
e va obine nu la administrarea excitantului condiionat, ci dup trecerea pauzei resp
ective. - Inhibiia de difereniere este o alt form de inhibiie. Se folosesc doi stimul
i indifereni de aceeai natur fizic (de exemplu, sunet de 800 Hz i de 820 Hz). Unul di
n stimuli va fi nsoit de hran, cellalt nu. La nceput, animalul rspunde condiionat la a
bele sunete, dar mai trziu nu va mai saliva la sunetul nentrit prin excitantul abso
lut. - Inhibiia condiionat se obine prin asocierea intermitent la un excitant condiion
al eficace a unui alt excitant indiferent. Asocierea celor doi excitani nu este ntr
it prin hran, n timp ce stimulul condiional da. Dup un timp, rspunsul reflex la stimul
ul condiional scade. - Inhibiia supraliminar sau de protecie este o alt variant a inhi
biiei corticale interne. Dac un focar cortical aflat n stare de excitaie este solici
tat mult timp, el se epuizeaz i trece n stare de inhibiie. Pavlov a considerat somnu
l ca o expresie a inhibiiei de protecie generalizat la nivel cortical. Pavlov a arta
t c excitaia i inhibiia prezint o mobilitate deosebit. Fiecare din acestea poate s ira
ieaze pe o suprafa cortical mai mare sau s se concentreze ntro zon limitat. Ele se pot
succeda alternativ, n acelai teritoriu sau n teritorii vecine. Astfel, n locul unui
focar de excitaie poate surveni un focar inhibitor, iar in jurul focarelor inhibi
torii sau excitatorii se nasc zone cu activitate opus focarului. Acestea sunt fen
omene de inducie reciproc succesiv i concomitent. Veghea i somnul Activitatea emisfere
lor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veehe si
starea de somn.
C
5
Veghea reprezint starea funcional cerebral caracterizat prin creterea tonusului S R A
A , concomitent cu orientarea contientei spre o anumit activitate. Veghea ncepe
o dat cu stabilirea contactului contient cu lumea nconjurtoare sau cu gndurile propri

i i se termin cnd acesta nceteaz. Alternativa strii de veghe este somnul. Comutarea de
la starea de somn la starea de veghe i invers se realizeaz prin stimularea sau, d
impotriv, inhibiia SRAA. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caracteriza
t prin ntreruperea temporar a contactului contient cu interiorul i exteriorul nostru.
Somnul are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers se face cu
mare uurin, n cteva secunde. Ritmul somn - veghe se suprapune (parial) peste ciclul n
oapte - zi; de aceea se mai numete ritm circadian sau nictemeral. Bioritmul circa
dian s-a format n istoria filogenetic

a speciilor. El are mecanisme endogene de producere, dar este puternic influenat
de stimuli exogeni. n funcie de adaptarea la mediu, coincidena somn - noapte, respe
ctiv veghe - zi, este inversat la unele specii (gndaci, unele psri i mamifere). Un ro
l important n reglarea acestui bioritm l au diencefalul i formaia reticulat. Leziuni
la nivelul hipotalamusului sau ntreruperea cilor reticulo-corticale determin somn c
ontinuu (boala somnului). Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 ore la
sugar, 10 ore la tineri i 7 ore la vrstnici. n timpul somnului se produce, de regu
l, o diminuare a funciilor vegetative (respiraie, circulaie, digestie) i metabolice (
scad energogeneza i consumul de oxigen). Astfel, scade frecvena respiraiilor i debit
ul ventilator. De asemenea, se produce bradicardie i scad debitul cardiac i tensiu
nea arterial. Funcia aparatului urinar se reduce. Activitatea secretorie i motorie
a tubului digestiv diminua i chiar nceteaz. n somn se produc i modificri somatice: dim
inua tonusul muscular, iar activitatea aparatului locomotor nceteaz. Mecanismele p
roducerii somnului surit pasive i active. Somnul pasiv poate fi indus prin creare
a unor condiii speciale de ambian (linite, ntuneric, stimuli monotoni), concomitent c
u adoptarea unor posturi ale corpului care s permit reducerea la maximum a aferent
elor somestezice i vizuale (poziie culcat, ochii nchii). Somnul activ se datoreaz, aa
um a bnuit Pavlov, unor procese de inhibiie generalizat la nivel cortical. El se pr
oduce att ca urmare a diminurii influenei SRAA, ct i prin aciunea unor sisteme subcort
icale inhibitorii (nucleii rafeului din bulb i punte, nucleul tractului solitar,
unele regiuni din hipotalamus i talamus), i prin secreia unor mediatori chimici car
e induc somnul (serotonina n principal, dar i alte substane identificate n snge i n e
ul neuronal al trunchiului cerebral). Somnul poate fi indus artificial prin admi
nistrarea unor droguri (somnifere, anestezice generale). Acest tip de somn nu es
te la fel de uor reversibil ca cel fiziologic. Starea de somn nu este omogeni. Ex
ist mai multe stadii ale somnului, de la somn foarte superficial pn la somn extrem
de profund, i majoritatea cercettorilor descriu dou tipuri de somn, avnd caracterist
ici diferite: somnul cu unde lente i somnul REM (rapid eye movements). n timpul so
mnului de noapte, fiecare individ trece prin cele dou tipuri de somn, care se suc
ced alternativ de mai multe ori. Somnul cu unde lente este denumit astfel deoare
ce activitatea electric a creierului (nregistrat pe electroencefalogram) se caracter
izeaz prin prezena undelor cerebrale foarte lente. Cea mai mare parte a somnului d
e noapte este de acest tip, care
este n acelai timp adnc, odihnitor. n timpul somnului cu unde lente funciile vegetati
ve diminua foarte mult (dup cum am artat anterior); dei individul viseaz, la trezire
nu ine minte visele din aceast perioad. Aceasta se ntmpl deoarece n timpul somnului c
unde lente nu are loc consolidarea n memorie a viselor, motiv pentru care este d
enumit i somn fr vise. Somnul REM este denumit i somn paradoxal, sau somn desincroni
zat. Este somnul n care apar visele pe care individul le ine minte la trezire. Som
nul REM dureaz ntre 5 i 30 de minute, se succede la intervale de aproximativ 90 de
minute de somn cu unde lente i reprezint cam 25% din totalul somnului fiziologic.
Dac individul este extrem de obosit, durata episoadelor de somn REM este foarte s
curt, sau acestea pot chiar lipsi. Pe msur ce individul este mai odihnit, perioadel
e de somn REM sunt din ce n ce mai lungi. Exist cteva caracteristici foarte importa
nte ale acestui tip de somn: se asociaz de obicei cu visele;
204 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
individul este mai greu de trezit prin stimuli externi n timpul somnului REM dect n
timpul somnului cu unde lente, dei dimineaa trezirea spontan se face n timpul perio
adei de somn REM; tonusul muscular n ntregul organism este extrem de deprimat, cee
a ce indic o inhibiie puternic a proieciilor medulare din ariile excitatorii din tru
nchiul cerebral; frecvena cardiac i respiraia devin neregulate, caracteristice visul
ui; dei exist o inhibiie puternic a musculaturii periferice, apar micri involuntare n
regulate, n special ale ochilor (de unde i denumirea de somn REM - micri oculare rap
ide); n timpul somnului REM activitatea electric a creierului este crescut, evidenia
t pe elecroencefalogram, aprnd unde similare cu cele din starea de veghe i alert corti
cal (de exemplu, calcul aritmetic mintal). Din acest motiv, somnul REM este denum
it i somn paradoxal, deoarece este un paradox faptul c individul doarme, dei activi
tatea creierului este intens. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri
nervoase care ntrein starea de veghe. Privarea ndelungat de somn produce la om i la
animalele de experien tulburri de comportament i chiar modificri metabolice. Inversar
ea ritmului noapte zi sau schimbarea fusului orar solicit organismul n mod suplime
ntar, acesta avnd nevoie de 2 - 3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm. ACTIVITI CE
REBRALE COGNITIVE Din aceast categorie fac parte manifestrile psihice intelectuale
: nvarea, memoria, gndirea, limbajul etc. nvarea Const din acumularea de informaie s
rm de cunotine i experiene de via, avnd ca rezultat final o schimbare de comportament
lturi de memorie, nvarea este una din funciile fundamentale ale creierului, a crei mat
erie prim este informaia. Neuronul are proprietatea de a-i nsui temporar numeroase in
formaii noi, pe care ns nu le poate transmite urmailor si. Acumulrile de cunotine nu
t ereditare, ele se ctig n timpul vieii prin interaciunea permanent cu factorii de med
u, dar se pierd o dat cu ncetarea din via.
Exist dou categorii de activiti cerebrale. Din prima categorie fac parte reflexele n
econdiionate i actele de comportament instictiv. Acestea au caracter ereditar, sun
t imuabile i sunt caracteristice ntregii specii. Din caa de-a doua categorie fac p
arte reflexele condiionate, activitile i comportamentele nsuite de fiecare individ n p
rte. Prin nvare nu se acumuleaz pur i simplu noi cunotine, ci crete capacitatea de ad
are la mediu a individului. nvarea este legat de starea de veghe i necesit deci o anum
it activitate a sistemului reticulat ascendent activator, a diencefalului, a sist
emului limbic i a neocortexului. Toi factorii care stimuleaz aceste structuri favor
izeaz nvarea. Astfel, excitaii ale exteroceptorilor i ale proprioceptorilor prin exerc
iii fizice, stimulri vizuale (plimbri n natur) i auditive (muzic), potenarea motivai
stimularea curiozitii, recompensele morale i materiale) sunt metode de cretere a int
eresului pentru nsuirea de cunotine i de uurare a nvrii. nvarea este strns lega
oara cerebral nu se rezum doar la

prelucrarea datelor furnizate de receptori, ci fixeaz aceste date sub form de memo
rie, pe care le folosete apoi n cadrul procesului de nvare. nvarea poate porni direct
la informaia din jur sau de la informaia depozitat n memoria noastr. Comparnd permane
nt datele noi cu cele deja existente n memorie, scoara cerebral stabilete noi raport
uri logice ntre noiuni, le asimileaz i le memoreaz. Mecanismul nvrii este strns leg
el al formrii memoriei. Formarea de reflexe condiionate reprezint un mecanism eleme
ntar al nvrii. Recent, ca urmare a progreselor din domeniul neurofiziologiei, dar i d
in tehnica computerelor electronice, s-a evideniat mecanismul de condiionare operai
onal a nvrii. Acest mecanism are la baz asocierea cunotinelor i deprinderilor, ce ur
fi nsuite, cu stimularea unor centri speciali din sistemul limbic i diencefal. Sti
mularea centlttlui recompensei, atunci cnd animalul execut corect actul nvat, i a cent
rului pedepsei, cnd animalul greete sau refuz s nvee, grbesc procesul de nsuire de
otine. Posibilitatea de a evita o pedeaps prin nvarea corect a temei reprezint, de as
nea, un stimul al nvrii. Un rol deosebit l joac experiena proprie a individului, ca i
ndul de noiuni anterior acumulate. Creierul se remodeleaz n procesul de nvare, devenin
d calitativ i structural tot mai complex i mai eficace. Un creier instruit nu se d
eosebete de cel neinstruit numai prin diferena n cantitatea de noiuni coninut. Creieru
l instruit are i o structur funcional superioar. Structurile morfologice implicate n p
rocesul de nvare sunt numeroase i incomplet precizate. Substratul elementar este rep
rezentat de conexiunile sinaptice al cror numr crete cu vrsta i cu acumularea de noiun
i noi. Prin experiene de stimulare vizual repetat la pisic s-au produs modificri morf
ologice n cortexul vizual, creterea i umflarea dendritelor, alungirea butonilor ter
minali ai axonilor, creterea diametrelor axonilor etc. Un rol se atribuie i nevrog
liilor care ar media contacte ntre neuroni, ca nite puni de transmisie a informaiei
de la un neuron la altul. Aceste modificri elementare asigur crearea de noi circui
te funcionale prin care informaia se deplaseaz n vederea prelucrrii i depozitrii. S-a
escris un circuit funcional cortico-diencefalo-mezencefalo-cortical, care include
sistemul limbic, hipotalamusul,
talamusul i formaia reticulat a trunchiului cerebral. Integritatea acestui circuit

este indispensabil procesului de nvare. Memoria Reprezint capacitatea creierului de a
depozita informaia i de a o aduce la nevoie n lumina contientei. Prin memorie, crei
erul reine, recunoate i evoc experiena de via a individului. Memoria reprezint o refl
are activ i selectiv a informaiei din afar, ptruns n creier n etape anterioare. Memo
e afl la baza procesului de nvare, dar nu se confund cu acesta. Exist mai multe tipuri
de memorie, care, n raport cu durata pstrrii informaiei, se clasific n: memorie senzi
tiv, memorie de scurt durat i de lung durat. Memoria senzitiv sau imediat (de reiner
entan) dureaz cteva secunde sau minute, exact timpul necesar circulaiei informaiei no
i prin centrii nervoi- De exemplu, memorm apte pn la zece cifre ale unui numr nou de t
elefon att timp ct ne este necesar pentru a-1 foma. De asemenea, atunci cnd citim,
reinem literele unui cuvnt doar ct este necesar pentru a nelege i reine apoi cuvntul,
p care cuvintele unei fraze sunt uitate de ndat ce este reinut ideea acesteia.
206 A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Mecanismul memoriei imediate nu este cert, dar exist trei teorii care explic acest
tip de memorie. O teorie afirm c memoria imediat este determimat de o activitate ne
uronal continu rezultat din circulaia fr oprire a impulsului nervos de-a lungul unui t
raseu alctuit dintr-un circuit reverberant. O alt posibil explicaie este inhibiia sau
facilitarea presinaptic. Aceasta se produce la nivelul sinapselor de la terminaii
le presinaptice. Neurotransmitorii secretai n aceste terminaii produc inhibiie sau fac
ilitare prelungit (n funcie de tipul neurotransmitorului secretat), timp de cteva secu
nde sau chiar minute, explicnd astfel memoria imediat. O a treia teorie este potena
rea sinaptic, ce poate amplifica conducerea sinaptic. Aceasta se produce ca urmare
a acumulrii calciului ionic n cantiti mari n terminaiile presinaptice. Cnd cantitatea
de calciu acumulat depete capacitatea mitocondriilor i a reticulului endoplasmic de a
-1 depozita, excesul de calciu determin o eliminare prelungit a neurotransmitorului n
fanta sinaptic, fapt ce explic, de asemenea, memoria imediat. Memoria de scurt dura
t acioneaz de la cteva minute pn la cteva sptmni. In cele din urm, informaiile me
el fie se pierd, fie devin permanente, sub form de memorie de lung durat. Mecanisme
le acestui tip de memorie au la baz modificri temporare fizice i/sau chimice ale me
mbranei presinaptice sau postsinaptice, modificri ce persist pn la cteva sptmni. Esen
n acest tip de memorie sunt eliberarea de serotonin i modificarea conductanei membr
anelor neuronale pentru calciu i potasiu, care scurteaz sau, dimpotriv, prelungesc
durata potenialului de aciune la nivelul sinapsei, astfel inhibnd sau facilitnd tran
smiterea sinaptic. Memoria de lung durat nu este net deosebit de memoria de scurt dur
at. Se consider ns c memoria de lung durat are la baz modificri structurale ale sina
r care amplific sau deprim conducerea impulsului nervos.
Prin studii de microscopie electronic s-a constatat c la nivelul sinapselor solici

tate n mod frecvent crete suprafaa total a situsurilor de eliberare a mediatorului c
himic de pe membrana presinaptic. In plus, creterea acestor situsuri depinde de ac
tivarea unor mecanisme de control genetic al sintezei proteice (deci, n mecanismu
l memoriei intervin i acizii nucleici). In afar de creterea suprafeei de eliberare a
neurotransmitorilor n fanta sinaptic, dezvoltarea memoriei este legat i de creterea n
mrului de vezicule cu neurotransmitor n terminaiile presinaptice. Uneori crete chiar i
numrul terminaiilor presinaptice. Astfel, pe msur ce un copil crete i nva, crete nu
apselor din creierul su. n plus fa de modificrile conducerii sinaptice ca baz a proces
ului nvrii, exist posibilitatea creterii numrului de neuroni ai unui circuit folosit
od repetat. Ca i alte funcii cerebrale superioare, memoria nu are un sediu precis.
Experienele vizuale i auditive se depoziteaz n special n ariile asociative temporo-o
ccipitale, iar cele somestezice n cele parieto-temporale. Lobul prefrontal, siste
mul limbic i unele structuri diencefalo-mezencefalice depoziteaz, de asemenea, mem
orie. ACTIVITI CEREBRALE VOLITIVE Activitatea de reglare nervoas a funciilor se poat
e desfura n dou moduri: cu participarea contient a individului; fr participarea c
individului. n general, reglarea funciilor vegetative nu ajunge n lumina contientei
, iar reglarea activitilor somatice este contient.

Voina reprezint forma cea mai nalt de activitate nervoasa contient. Datorit voinei, i
vidul poate lua decizii privind activitatea efectorilor somatici (uneori i a celo
r vegetativi), precum i a relaiilor sale cu societatea. Dei voina se manifest ca o st
are psihic primar, aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele deciziona
le au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act voluntar se afl un
impuls, o motivaie mai mult sau mai puin evident, mai veche sau mai recent. Elaborar
ea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale, ci a nt
regului creier. Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca s
ediu de integrare superioar a personalitii i comportamentului social al individului.
Voina nseamn, n acelai timp, puterea de a lua decizii, dar i perseverena n a le duce
ndeplinire. Un exemplu al modului complex de elaborare a unui act volitional l re
prezint mecanismul de iniiere a comenzii voluntare motorii. Elaborarea comenzii vo
luntare motorii. ntreaga activitate motorie visceral, ca i motilitatea somatic autom
at (tonusul muscular, postura, echilibrul i redresarea) au loc prin mecanisme refl
exe a cror cauz este uor de precizat. Motilitatea voluntar ns este mult mai complex. E
ecut o anumit micare pentru c "eu vreau"? Dar unde este sediul acelui "eu" i din ce
cauz "vreau"? Date experimentale i cercetri clinice arat c scoara motorie precentral (
ria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci reprezint structura motorie
care pune n aplicare comanda. Excitarea unor puncte din cortexul motor determin c
ontracii musculare izolate sau micri la nivelul unei articulaii i nu activiti motorii
rganizate, potrivit unui scop
anume. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii, avnd un anumit scop, impl
ic colaborarea a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale. Comanda vo
luntar motorie ia natere n centrii corticali i subcorticali implicai n motivaie. Acet
opereaz att n baza unor reflexe nnscute (instincte), ct i a informaiilor recente (sos
de la receptori) sau mai vechi (aflate n memoria individului). Aici se nate impul
sul pentru o anumit activitate motorie. Astfel, cnd auzim un cntec, apare dorina de
a dansa. Aceste intenii motorii primare sunt transmise ariilor corticale de asoci
aie care elaboreaz planul general al micrii (deplasarea pentru invitarea partenerulu
i, alegerea pasului de dans etc.). Planul micrii este apoi transmis, simultan, ctre
cerebel i nucleii bazali. Cerebelul, conform rolului su, compar planul teoretic al
micrii cu informaiile pe care le primete de Ia proprioceptori despre micrile reale ex
ecutate i efectueaz coreciile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortex
ului motor prin intermediul talamusului. Nucleii bazali, cunoscnd, de asemenea, p
lanul micrii, trimit impulsuri n dou direcii: spre structurile motorii din trunchiul
cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare;
pre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programulu
i concret al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizare
a ordinii de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor a
ntagoniti etc.). Cortexul motor, pe baza aferentelor primite de la nucleii bazali
, cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile pira
idale impulsuri ctre motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Toate
aceste operaiuni de elaborare a comenzii motorii voluntare dureaz cteva zecimi de
secund.
208 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
ACTIVITI CEREBRALE AFECTIVE Sistemele cibernetice de reglaj nervos sunt ntrite cu aj
utorul proceselor afectivemoionale. Dei nu se poate vorbi despre un sediu exact al
proceselor afective, structurile cele mai importante care particip la geneza lor
sunt sistemul limbic i hipotalamusul. Se consider c emisfera cerebral dominant este
predominant cognitiv, n timp ce cealalt este afectiv. Asimetria de funcii ale emisfer
elor cerebrale a fost demonstrat. Totui, nu se pot separa schematic funcii nervoase
att de importante i de complexe. La activitatea nervos superioar particip creierul n
totalitatea lui, iar rezultatele acestei activiti, bune sau rele, sunt rezultatul
cooperrii dintre scoara cerebral i structurile subcorticale. La baza proceselor afec
tive se afl impulsurile fundamentale (instinctele) care genereaz motivaia. De altfe
l, motivaia poate fi considerat sinonim cu impulsul instinctiv. Impulsul instinctiv
i motivaia reprezint o cauzalitate primordial care marcheaz puternic celelalte activ
iti cerebrale. Iubirea, ura, foamea sunt exemple de motivaii.
ANATOMIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV
CENTRII NERVOI VEGETATIVI I LEGTURA LOR CU EFECTORII Centrii nervoi situai intranevra
xial i extranevraxial, aflai n relaie cu organele vegetative a cror activitate o cont
roleaz, formeaz sistemul nervos vegetativ. In cadrul sistemului nervos vegetativ d
eosebim, structural i funcional, un sistem nervos simpatic i unul parasimpatic. Cel
e mai multe organe primesc o inervaie vegetativ dubl i antagonic. In alte organe, sim
paticul i parasimpaticul exercit efecte de acelai tip, dar aceste efecte sunt difer
ite, cantitativ i calitativ. Exist, de asemenea, organe asupra crora numai unul din
sisteme are efect. La baza activitii sistemului nervos vegetativ st reflexul, care
se desfoar pe baza arcului reflex vegetativ. Calea aferent a arcului nervos vegetat
iv este asemntoare cu cea de la arcul reflex somatic. Neuronul viscero-aferent i are
originea n ganglionii spinali sau n ganglionii cerebrali extranevraxiali. Dendrit
a lor ajunge la receptorii din organe sau vase (baroreceptori, presoreceptori, c
hemoreceptori), iar axonul ptrunde n nevrax, intrnd n legtur cu centrul vegetativ (sim
patic sau parasimpatic). Calea eferent a reflexului vegetativ se deosebete fundame
ntal de cea de la reflexul somatic datorit existenei unui ganglion vegetativ (late
ro-vertebral n cazul sistemului simpatic sau juxta-visceral i intramural n cazul si
stemului parasimpatic), unde are loc sinapsa ntre axonul neuronului vegetativ pre
ganglionar, prevzut cu teac de mielin, i neuronul vegetativ postganglionr, al crui axo
n nu are teac de mielin. Axonul neuronului postganglionr formeaz fibra postgangliona
r, care ajunge la organul efector vegetativ (muchi neted sau gland). Sistemul nervo
s vegetativ formeaz, la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte, si
mpaticoparasimpatice. Aceste plexuri sunt situate la cap i la gt (plex

ciliar, plex faringian, plex laringian, tiroidian, paratiroidian), n torace (plex
cardiac, bronhopulmonar, esofagian), n abdomen (plex celiac, plex lombo-aortic) i
n pelvis (plex hipogastric). CENTRII SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV Centrii sistemu
lui simpatic se afl n coarnele laterale ale mduvei C8, T( - T|2 i L, L deci n mduva ce
vical inferioar, toracal i lombar superioar. Centrii sistemului parasimpatic sunt situ
ai n nucleii parasimpatici din trunchiul cerebral, ct i n mduva sacral S0 - S , unde s
descrie nucleul parasimpatic pelvin. Nucleii parasimpatici din trunchiul cerebr
al sunt: Nucleu] autonom al nervului III (oculomotor), situat n mezencefal. Fibre
le parasimpatice preganglionare din acest nucleu intr n nervul III (oculomotor) i a
poi l prsesc ndreptndu-se spre ganglionul ciliar, unde fac sinapsa cu fibrele postgan
glionre care ajung la muchiul sfincter al pupilei i la muchiul ciliar. Nucleul lacri
mal din punte i transmite fibrele parasimpatice preganglionare n nervul VII, pe car
e apoi l prsesc, ndreptndu-se spre ganglionul pterigopalatin, unde fac sinapsa cu fib
rele postganglionre care ajung Ia glanda lacrimal, glandele mucoasei nazale i palat
ine. Nucleul salivator superior se gsete n punte, imediat sub precedentul. Fibrele
preganglionare ptrund, de asemenea, n nervul VII, pe care apoi l prsesc pentru a face
sinapsa cu fibrele postganglionre, n ganglionul submandibular. Fibrele
postganglionre asigur inervaia secretorie a glandelor submandibular i sublingual. Nuc

eul salivator inferior se afl n bulb. Fibrele preganglionare ptrund n nervul IX, dup
care l prsesc, ndreptndu-se spre ganglionul otic, fcnd sinaps cu fibrele postganglion
are se distribuie la glanda parotid. Nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-ent
eric) este situat n bulb, sub nucleul salivator inferior. Fibrele preganglionare
ptrund n nervul vag, apoi l prsesc, fcnd sinaps n diferii ganglioni (ganglionii ple
ardiac, ganglionii din plexul pulmonar i cei din plexul celiac) cu fibre postgang
lionre care se distribuie la aparatele cardiovascular i respirator, la esofag, sto
mac, intestin subire, cec, colon ascendent i colon transvers. Sinapsa dintre fibre
le pre- i postganglionre se face n plexul cardiac pentru aparatul cardiovascular, n
plexul bronhopulmonar pentru aparatul respirator i n plexurile submucos i mienteric
pentru tubul digestiv. Parasimpaticul pelvin i are originea n mduva sacral (S, - S 4
), de unde pleac fibrele preganglionare care intr n nervii pelvici. Aceste fibre fa
c sinapsa cu fibrele postganglionre care se distribuie la colonul descendent, sig
moid, rect, la aparatul excretor i la organele genitale interne. CILE SISTEMULUI N
ERVOS VEGETATIV Simpaticul i are cile lui proprii, reprezentate de lanurile simpatic
e paravertebrale (laterovertebrale). Parasimpaticul cranian mprumut calea unor ner
vi cranieni, III, VII, IX, X, iar parasimpaticul sacral pe cea a nervilor pelvic
i. Lanurile simpatice paravertebrale (laterovertebrale) sunt dou lanuri de ganglion
i situai de-o parte i de alta a coloanei vertebrale i legai ntre ei prin ramuri inter
nodale, care merg de la un ganglion la altul. Ganglionii laterovertebrali sunt l
egai i cu nervii
210 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
spinali prin ramuri comunicante. Prin ramura comunicant alb trece fibra preganglio
nar, iar prin ramura comunicant cenuie fibra postganglionar. La nivelul ganglionilor
paravertebrali (laterovertebrali) are loc sinapsa ntre fibra simpatic preganglion
ar i cea postganglionar care ajunge la nivelul diferitelor organe. In regiunea cerv
ical, lanul simpatic prezint trei ganglioni: superior, mijlociu i inferior. Cel mai
adesea ganglionul inferior este unit cu primul ganglion toracal, rezultnd ganglio
nul stelat. Fibrele postganglionre de la nivelul acestor trei ganglioni merg la v
iscerele de la cap i gt (corpul ciliar, glandele salivare, laringe, faringe, tiroi
d, paratroid) i n torace, la inim (cei trei nervi cardiaci, cte unul din cei trei gang
ioni cervicali: superior, mijlociu i inferior). In regiunea toracal sunt 12 gangli
oni laterovertebrali. Fibrele postganglionre de la primii patru ganglioni toracal
i (T( - T ) se distribuie la trahee, bronhii, plmni, esofag, aort. De la ganglionii
Ts - T8 pleac nervul marele splanhnic, iar de la T|() - T,, pleac micul splanhnic
. Ambii nervi conin ns fibrele preganglionare i, dup ce strbat diafragma, sfresc n p
celiac din abdomen. Fibrele simpatice aduse prin cei doi splanhnici se distribu
ie la organele din abdomen (tubul digestiv, glandele anexe i rinichi). In regiune
a lombar i sacral sunt cte patru ganglioni. Fibrele postganglionre ajung la organele
din pelvis.
LOCUL SINAPSEI NTRE FIBRA PREGANGLIONAR I FIBRA POSTGANGLIONAR n cazul sistemului sim
patic, sinapsa ntre fibra pre- i postganglionar are loc n ganglionii laterovertebral
i, aparinnd lanurilor para vertebrale. Deoarece aceti ganglioni sunt foarte aproape
de mduv, fibra preganglionar este scurt, n timp ce fibra postganglionar este lung. n
ul sistemului parasimpatic, sinapsa ntre fibra preganglionar i cea postganglionar se
face n ganglionii juxtaviscerali (aproape de viscer) sau intramurali (aflai chiar
n peretele organului), cum sunt plexurile submucos i mienteric din pereii tubului
digestiv. n cazul parasimpaticului, fibra preganglionar este lung, n timp ce fibra p
ostganglionar este scurt, fiind foarte aproape de organul respectiv. MEDIATORII CH
IMICI La ambele sisteme, ntre fibra preganglionar i cea postganglionar se elibereaz a
celai mediator chimic: acetilcolin. La sistemul simpatic, la captul periferic al fi
brei postganglionre, acolo unde aceasta ia contact cu organul efector, se elibere
az noradre-nalina, iar n cazul parasimpaticului, la captul periferic al fibrei post
ganglionre, unde aceasta ia contact cu organul efector, se elibereaz acetilcolin. P
LEXURILE VEGETATIVE Plexurile vegetative reprezint locuri de ntlnire ntre fibrele si
mpatice venite din lanul ganglionar laterovertebral (paravertebral) cu fibrele pa
rasimpatice ce-i au originea n centrii parasimpaticului cranian i sacral. Plexurile
vegetative sunt traversate de fibre simpatice postganglionre amielinice, care su
nt cele mai numeroase, ct i de fibre parasimpatice preganglionare mielinice, care
fac sinaps cu fibrele postganglionre

parasimpatice la nivelul plexurilor vegetative. Cele mai importante plexuri vege
tative se afl la nivelul extremitii cefalice, n torace i n cavitatea abdominal. PLEXUR
VEGETATIVE LA NIVELUL EXTREMITII CEFALICE Plexul previsceral al globului ocular e
ste format din fibre parasimpatice din nc. accesor (autonom) al nervului oculomo
tor care au rol iridoconstrictor i fac sinapsa n plex cu fibrele postganglionre, ct i
din fibre simpatice cu originea n cornul lateral al mduvei C - T9. Aceste fibre a
u efect iridodilatator i trec prin plexul previsceral al globului ocular. Plexul
lacrimal este format din fibre parasimpatice provenite din nucleul lacrimal i adu
se n plex prin nervul facial. Aceste fibre fac sinapsa cu fibrele postganglionre c
are se distribuie apoi la glanda lacrimal, la glandele mucoasei bucale i nazale. F
ibrele simpatice provin din plexul carotic (plex simpatic situat n jurul arterei
carotide) i nu fac sinapsa n plex. Plexul parotidian este format din fibre parasim
patice, provenite din nucleul salivator inferior prin nervul glosofaringian, car
e fac sinapse n plex cu fibrele postganglionre. Acestea se distribuie glandei paro
tide. Fibrele simpatice sunt fibre de tranzit, nu fac sinapsa i provin din plexul
carotic. Plexul submandibular i sublingual. Fibrele parasimpatice provin din nuc
leul salivator superior i ptrund n nervul facial. Aceste fibre parasimpatice pregan
glionare fac sinapsa n plex cu fibrele postganglionre care ajung la glanda submand
ibular i
sublingual. Prin plex trec fibre simpatice, de tranzit, care nu fac sinapsa i prov
in din plexul carotic. Plexul carotic este un plex format numai din fibre simpat
ice care sunt fibre postganglionre. Acestea fac sinapsa cu fibrele preganglionare
n ganglionul simpatic cervical superior. Plexul faringian este format din fibre
parasimpatice provenite din nervul glosofaringian i vag, ct i din fibre simpatice v
enite din ganglionul simpatic cervical superior. Plexul faringian se afl pe pereii
laterali ai faringelui. Plexul laringian este format din fibre parasimpatice pr
ovenite din n. vag i din fibre simpatice provenite din ganglionul simpatic cervic
al superior. Plexul tiroidian este format din fibre simpatice provenite din gang
lionul simpatic cervical mijlociu i din ganglionul simpatic cervical superior. Pl
exul timic este format din fibre simpatice provenite din ganglionul simpatic inf
erior. De remarcat c n plexul tiroidian i n cel timic nu exist fibre parasimpatice. P
LEXURI VEGETATIVE N TORACE Plexul cardiac este localizat sub crosa aortei i este f
ormat din ramuri provenite din simpaticul cervical (din cei trei ganglioni cervi
cali: superior, mijlociu i inferior), ct i din ramuri provenite din simpaticul tora
cal superior (T - T4), la care se adaug ramuri parasimpatice provenite din nervul
vag. Plexul cardiac conine un ganglion vegetativ, ganglionul descris de Wriesber
g. Ramurile plexului cardiac se distribuie miocardului. Fibrele simpatice exerci
t efecte stimulatoare asupra miocardului i vasodilatatoare coronariene. Fibrele pa
rasimpatice inerveaz predominant nodulii sinoatrial i atrioventricular i au ca efec
t diminuarea activitii cordului i determin coronaroconstricie.
212 A NATOMIA I F IZIOLOGIA O M L I I I
Plexul bronhopulmonar se afl inclus in pediculul pulmonar i este format din ramuri
ale lanului simpatic toracal supenor (T, - T4) la care se adaug ramuri cu origine
a n nervul vag. In structura plexului bronhopulmonar exist i ganglioni vegetativi.
Ramurile plexului bronhopulmonar se distribuie arborelui bronic i vaselor pulmonar
e. Fibrele simpatice au efect bronhodilatator i vasoconstrictor, iar cele parasim
patice au efect bronhoconstrictor i vasodilatator. PLEXURI VEGETATIVE DIN CAVITAT
EA ABDOM1NO-PELVIN Plexul celiac (plexul solar). Este situat anterior de aorta ab
dominal, in vecintatea originii trunchiului celiac i arterei mezenterice superioare
, ntre mica curbur a stomacului i faa inferioar a ficatului. Rezult din unirea nervilo
r splanhnici care provin din lanul simpatic toracal (T. - T j i din ramurile termi
nale ale nervului vag stng (posterior). In structura plexului celiac se gsesc o se
rie de ganglioni: ganglionii semilunari (stng i drept), ganglionii mezentenci i aor
ticorenali. Ramurile desprinse din plexul celiac inerveaz viscerele abdominale pr
in intermediul unor plexuri care merg de-a l u n g u l ramurilor viscerale ale a
ortei abdominale (plex hepatic, plex gastric, plex splenic, plex duodeno-pancrea
tic, plex mezenteric superior i inferior, plex renal, testicular i, respectiv, ova
r-ian). Plexul hipogastric. Este situat n bazin i provine din nervii hipogastrici
(ramuri ale lanului simpatic lombo-sacral) i nervii pelvici, ramuri ale parasimpat
icului sacral < S
S4). Ramurile desprinse din plexul hipogastric se distribuie viscerelor din pelv
is (rect, vezici urinar, uretr, uter, vagin, prostat, canal deferent, vezicule semi
nale, canal ejacu-lator), ct i esutului erectil din organele genitale externe (corp
ii cavernoi i spongioi ai penisului, bulbii vestibulari i corpii cavernoi ai clitoris
ului).
FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV

Sistemul nervos vegetativ (SNV) reprezint acea parte a sistemului nervos care reg
leaz funciile organelor interne, despre a cror activitate nu suntem contieni n mod obi
uit Centrii vegetativi pot fi localizai att n sistemul nervos central, cit i n perife
rie. Centrii vegetativi situai n nevrax exercii un control global al funciilor organ
elor, iar cei situai la periferie un control local. Centrii nervoi vegetativi se c
lasific n centri simpatici (denumii iniial ortosimpatici) i parasimpatici. Mecanismul
fundamental de activitate a SNV este reflexul, care are nsi unele particulariti. R
eflexul vegetativ este iniiat, n principal, prin excitarea interoceptorilor, este
polisinaptic, iar calea eferenti este formai din doi neuroni: un neuron numit pre
ganglionar, situat in SNC, i un neuron numit postganglionar, situai fn periferie,
ntr-un ganglion vegetativ. Cele dou componente ale SNV se deosebesc prin sediul a
cestui ganglion vegetativ: tn cazul SNV simpatic, ganglionul este situat la dist
ani de organul inervat (de cele mai multe ori n imediata apropiere a mduvei spinrii)
, fn timp ce ganglionul vegetativ parasimpatic se gsete chiar In organul inervat.
Fiecare organ are dubl inervatie vegetativi.

simpatic i parasimpatic, cu efecte n general antagonice asupra funciei sale. Dac simpa
ticul stimuleaz o anumit funcie a unui organ, parasimpaticul o inhib, i invers. Aciuni
le specifice ale nervilor vegetativi sunt mediate de substane eliberate la nivelu
l terminaiilor din organe. Astfel, din terminaiile nervoase ale SNV simpatic se el
ibereaz noradrenalina i n mai mic msur adrenalina, iar din cele ale SNV parasimpatic s
e elibereaz acetilcolina. Este important de reinut faptul c mediatorii chimici (aju
ni la nivelul organelor pe cale sangvin) produc aceleai efecte cu ale stimulrii SNV
corespunztor. Efectele stimulrii simpaticului se manifest dup cum urmeaz: Asupra glob
ului ocular: dilat pupila (midriaz) prin contracia muchilor netezi radiari ai irisul
ui; relaxeaz muchii circulari ai irisului; produce uoar relaxare a muchilor ciliari
i irisului, pentru vederea la distan, fr acomodare. Asupra glandelor exocrine (lacri
male, nazale, parotide, submandibulare, gastrice, pancreas): produce vasoconstri
cie, urmat de scderea secreiei acestora; determin secreie salivar vscoas. Asupra g
r sudoripare: secreie abundent, cu precizarea c, n acest caz, mediatorul chimic al s
impaticului este acetilcolina. Asupra inimii:
crete frecvena cardiac i fora de contracie a miocardului, avnd ca efect creterea de

ui cardiac. Asupra vaselor sangvine (n principal arteriole): produce vasoconstrici
e la nivelul arteriolelor din tegument, din viscerele abdominale i parial din muchi
i striai; efectele sunt mobilizarea sngelui de rezerv i hipertensiune arterial; produ
ce vasodilataie la nivel cerebral, la nivelul coronarelor i n cea mai mare parte a
muchilor striai. Asupra plmnilor: produce bronhodilataie; produce uoar constricie
lor sangvine. Asupra tubului digestiv: reduce peristaltismul intestinal i tonusul
musculaturii netede intestinale; crete tonusul sfincterelor; produce glicogenoli
z hepatic; relaxeaz musculatura vezicii biliare i a cilor biliare. Asupra tractului u
rinar: reduce debitul urinar i secreia de renin; produce uoar relaxare a detrusorulu
; realizeaz contracia muchiului din trigonul vezical (sfincterul vezical intern). A
lte efecte ale stimulrii SNV simpatic sunt: produce ejacularea, stimuleaz coagular
ea sngelui, stimuleaz procesele catabolice (glicogenoliz hepatic i muscular cu cretere
glicemiei, lipoliz cu creterea lipemiei), crete rata metabolismului bazai cu pn la 1
00%, avnd astfel un rol important n termogenez (la care particip i centrii simpatici
214 \ \ \rn\n\ st h ' t / r o K H i i x Oui IU 1 m Amcefal. am regie fi secreia gl
andei medulosupr; ar
creetnri m firului de pr. crete activitatea mental. Kfectetr s t i m u l r i i para
simpaticului se manifest astfel: ale), determin contracia mi n/ m pupilei K prin con
tracia muchilor circulari .n insului. contract! muchii cilian. favoriznd acomodarea
cristalinului pentru vederea da
pancreas)
produce vaaothlataie, urmat de secreie glandular abundent, bogat in enzime (acolo und
e ca/uh Aiupra glamdtlor \udonpare produce secreie la nivelul palmelor Buprm tntm
u cade frecvena cardiaci > i fora di contracie a miocardului; produce vasodilataie c
ronar. \ * upra plmnilor
produce bronhoconstricie. se pare ci produce dilataia vaselor sangvine. A i u p r
a tubului d i g e s t i v creole penstaltismul intestinal |i tonusul musculaturi
i netede intestinale retaveu/j sfincterele (de cele mai multe ori); produce uoar g
licogencz; c u n i L u U musculatura neted a vezicii biliare fi a cailor biliare.
Aiupra trac tu lui urinar contracta detrusorul;
relaxeazi sfmcterul vezical intern (neted) Alte efecte ale stimulrii SNV parasimp
atic duc la intensificarea proceselor anabo-I k c , CU reducerea consumului ener
getic. Dc menionai ci stimularea parasimpaticului nu
efect asupra debitului urinar, asupra arteriolelor din viscerele abdominale, mus
culare a din tegument i mu asupra coagulrii sngelui, asupra metabolismului bazai tau
a muchilor pi loe rectori Hipotalamusul coordoneaz c e l e doua inervaii vegetativ
i ale organismului. Excitarea h i p o t a l a m u s u l u i a n t e r i o r d u
c e la c r e t e r e a t o n u s u l u i par*sintpatc ier a cehii potterior li cr
eterea tonusului simpatic Intre reaciile vegetative |i activitatea ptihotoinauci i
individului e x i s t o coordonare strns, reah/at la nivelul cerebrale Impresiile
interoceptive de la nivelul viscerelor pot modifica tonusul iul roriicul iar act
ele psihice emoionale sau activitatea motorie voluntari unt n i s M t i i c Jc- Mo
dific in cotepunziioare In activitatea aparatului cardiovascular, d i g e s t i v
Mt n u 1 un
aproape
M l Kt) I K \\s\ll
| \ rORIl
( pruhwl transferul chimic de informaie li n i v e l u l s i n a p s e l o r s -a
u e x t i n s treptat fi tu M s i e m u i nervos cent raL punandu %e bazele neur
ochnniei creierului, care a reuit si drtrfitmr itrutiura 1 aij i i ftotniontelor
neurocromj toare%i
neuromodulotoaresiaitabilu
S ISTEMUL N ER 215
VOS
etapele biochimice ale transmiterii sinaptice. Aceste etape sunt: 1. Sinteza n pe
ricarion a neurotransmitorului. 2. Transportul i depozitarea acestuia n veziculele s
inaptice din terminaiile axonale. 3. Eliberarea neurotransmitorului n fanta sinaptic
prin exocitoz sub influena impulsului nervos. 4. Cuplarea neurotransmitorului cu rec
eptorii de pe membrana postsinaptic. 5. Inacii varea neurotransmitorului prin proce
se enzimatice sau de recaptare. Substanele neurotransmitoare i neuromodulatoare au f
ost evideniate printr-o serie de metode ca: microscopia de fluorescent, autohistio
grafia prin marcare cu radioizotopi, microscopia electronic, tehnici de imunocito
chimie bazate pe specificitatea anticorpilor fa de enzime ce mediaz transmiterea si
naptic. Datorit acestor metode s-au descoperit pn astzi peste 60 de substane neurotran
smitoare i neuromodulatoare care au fost clasificate n patru grupuri mari: neuropept
ide, monoamine biogene, aminoacizi, mediatori non-peptidergici. NEUROPEPTIDE Neu
ropeptidele sunt abundente att n sistemul nervos central ct i periferic. Multe sunt
de asemenea prezente n esuturi nonneurale, n mod particular n axul gastroentero-panc
reatic i n alte sisteme endocrine. Neuropeptidele alctuiesc mai multe familii, fiec
are familie prezentnd gene precursoare comune i similariti structurale i funcionale. S
pre deosebire de alte substane neurochimice, neuropeptidele nu sunt sintetizate n
terminaiile nervoase, ci n corpii celulari neuronali din ARN-mesager. Att sistemele
de proiecie difuz, ct i cele localizate folosesc ca mediatori neuropeptide. Neurope
ptidele frecvent coexist cu ali neurotransmitori, inclusiv cu alte neuropeptide (n ne
uronii hipotalamici), cu monoamine (acetilcolina, n sistemul difuz al trunchiului
cerebral), sau cu aminoacizi (GABA, n neuronii striai sau corticali). MONOAMINE B
IOGENE
Aceste substane, numite frecvent amine biogene datorit importanei lor n fiziologia s
istemului nervos central, sunt reprezentate de: catecolamine (noradrenalina, adr
enalina i dopamina), indolamine, serotonina (5-hydroxytryptamine) i histamina. AMI
NOACIZI Aminoacizii sunt cei mai abundeni neurotransmitori din sistemul nervos cent
ral i sunt reprezentai de:glutamat, aspartat, glicin, GABA (acid g-aminobutiric), t
aurina. Din punct de vedere funcional, aminoacizii pot fi mprii n dou categorii: excit
tori si inhibitori.
5
Aminoacizii excitatori L-glutamatul i L-aspatatul sunt neurotransmitorii utilizai de
cei mai muli neuroni excitatori din sistemul nervos central. Aminoacizii inhibit
ori GABA, rspndit peste tot n sistemul nervos central, i glicina, ntlnit n special
216 A NA
TOMIA I
F IZIOLOGIA O MULUI
in mduva spinrii fi trunchiul cerebral, sunt mediatorii sinapselor inhibitorii n si
stemul nervos central. MEDIATORI NON-PEPTIDERGICI Mediatorii non-peptidergici su
nt reprezentai de acetilcolina. Acetilcolina Acetilcolina este un neurotransmitor i
mportant att n sistemul nervos central, ct i n cel periferic.Cel mai obinuit efect al
acetilcolinei n creier este excitaia, realizat n mare msur prin intermediul receptoril
or muscarinici. Acetilcolina este, de asemenea, neurotransmitorul cilor parasimpati
ce postganglionre care inerveaz cordul, esutul glandular i muchii netezi viscerali, m
edierea efectelor realizndu-se prin receptori muscarinici.
ANATOMIA ANALIZATORILOR
Analizatorii sunt sisteme morfofuncionale prin intermediul crora, la nivel cortica
l, se realizeaz analiza cantitativ i calitativ a excitaiilor din medial extern i inter
n, care acioneaz asupra receptorilor. Excitaiile propagate pe cile senzitive determi
n, n ariile corticale senzoriale, formarea de senzaii. Fiecare analizator este alctu
it din trei segmente - periferic, intermediar, central. Segmentul periferic (rec
eptorul) este o formaiune specializat n lungul proces de evoluie filogenetic. Recepto
rii pot percepe o anumit form de energie din mediul extern sau intern, sub form de
excitaii. Exist trei categorii de receptori, dup locul de unde preiau excitaiile: ex
teroceptori, n raport cu mediul extern; proprioceptori sau receptori profunzi ai
aparatului locomotor; imeroceptori, situai n vase i organe interne. Dup natura excit
anilor se descriu: mecanoreceptori, termoreceptori, fotoreceptori, fonoreceptori,
chemoreceptori, osmoreceptori. Dup distana de la care acioneaz excitanii se disting:
receptori de contact (de exemplu, receptorii tactili); receptori de la distan, tel

ereceptori (de exemplu, receptorul auditiv). Segmentul intermediar (de conducere
) este format din cile nervoase prin care intluxul nervos ce conduce excitaiile es
te transmis la scoara cerebral. Cile acendente sunt directe i indirecte. Pe calea di
rect, cu sinapse puine, impulsurile sunt conduse rapid i proiectate ntr-o arie corti
cal specific fiecrui analizator, iar pe calea indirect (sistemul reticular ascendent
activator) impulsurile sunt conduse lent i proiectate cortical, n mod difuz i nesp
ecific. Segmentul central este reprezentat de aria din scoara cerebral la care aju
nge calea de conducere i la nivelul creia excitaiile sunt transformate n senzaii spec
ifice.
ANALIZATORUL CUTANAT PIELEA Pielea este un imens cmp receptor datorit numeroaselor
fi variatelor terminaii ale analizatorului cutanat care informeaz centrii nervoi s
uperiori asupra proprietilor t fenomenelor cu care organismul vine fn contact. n pie
le se gsesc receptorii tactili, termici, du re roi, de presiune i vibratori. Pielea
sau tegumentul constituie acopermntul protector i sensibil al organismului i se con
tinu la nivelul orificiilor naturale ale organismului cu mucoasele. Este alctuit, d
e la suprafa spre profunzime, din trei straturi: epidermul aflat n contact direct c
u mediul extern, dermul i hipodermul sau esutul subcutanat. Epidermul Este un epit
eliu p1 uri stratificat keratinizat. Profund, prezint ptura germinativ, iar superfi
cial ptura cornoas. Ptura germinativ are n structura sa dou straturi: stratul bazai,
ituat pe o membran bazal care-l desparte de derm, format dintr-un singur rnd de cel
ule cilindrice; stratul spinos, format din 6 - 20 rnduri de celule poliedrice, ca
re trimit unele spre celelalte prelungiri IU form de spini. Procesul de keratiniz
are sau transformare cornoas ncepe chiar n regiunile superficiale ale acestui strat
. Ptura germinativ se caracterizeaz prin faptul c celulele ei se divid activ, asigur
&nd rennoirea straturilor superficiale, justificnd astfel denumirea. In plus, cele
dou straturi ale pturii germinative conin pigment mei an ic, care este produs de c
elule speciale numite melanocite. localizate fn derm. Ptura cornoas este alctuit din
trei straturi (cu structuri pluristratif icat): stratul granular este format din
celule turtite care conin granulaii de keratin; nucleii se fragmenteaz; la nivelul
acestui strat, celulele epidermului ncep s moar; stratul lucid este format din celu
le turtite, clare, cu nucleu degenerat, cu multe granulaii de keratin n citoplasm; s
tratul cornos conine celule foarte turtite, citoplasm lor este ncrcat cu keratin, nucl
eii disprui. Metabolismul acestor celule a ncetat. Legturile
dintre celule slbesc fi ele se desprind de la suprafaa pielii. Celulele cornoase s

uperficiale constituie stratul descumativ i sunt continuu nlocuite de celule prove
nite din Straturile profunde ale epidermului. In epiderm nu ptrund vase, el fund
hrnit prin osmoz din lichidul mtercelular. Epidermul conine, ns, terminaii nervoase li
bere. Dermul Este o ptur conjunctiv deas, n care se gsesc vase de snge fi limfatice, t
rminaii nervoase i anexe cutanate. Este format dintr-un strat spre epiderm, numit
stratul papilar, fi un strat spre hipoderm, numit stratul reucular. In stratul p
apilar se afl pupilele dermice, care sunt nite ridicaturi troncomec. Pe suprafaa de
getelor, fn palm fi talpa piciorului, papilele sunt mai evidente fi formeaz nite pr
oeminene numite creste papilare, a cror ntiprire d amprentele, cu importan n medicina
gal.
A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Stratul reticular este format din esut conjunctiv dens, fibre i fascicule groase.
Elementele celulare sunt relativ rare. Hipodermul Este considerat de unii autori
drept strat profund al dermului. Hipodermul este alctuit din esut conjunctiv lax,
cu un numr variabil de celule adipoase. Cnd celulele adipoase sunt abundente, con
stituie paniculi adipoi. In hipoderm gsim bulbii foliculari piloi, glomerulii gland
elor sudoripare i corpusculii Vater-Paccini. Anexele pielii sunt anexe cornoase i
glandulare. Anexele cornoase sunt reprezentate de firele de pr i unghii. Anexele g
landulare sunt: glandele sudoripare, sebacee i glandele mamare. Firul de pr Firul
de pr prezint o parte nfipt oblic n piele, rdcina, i o parte liber, vizibil, tulpin
ina firului de pr se afl cte o gland sebacee care unge firul de pr i un muchi erector
l firului de pr, format din esut muscular neted, cu inervaie vegetativ (sistemul sim
patic determin contracia muchiului erector al firului de pr). La baza rdcinii firului
de pr se gsete o poriune mai ngroat, numit bulbul firului de pr, n care ptrund es
iv, vase de snge i nervi, care alctuiesc laolalt papila firului de pr. Celulele din c
are este format firul de pr, dispuse n straturi concentrice, sunt cheratinizate, a
lctuind tecile firului de pr. In citoplasm lor se afl pigment melanic, care este res
ponsabil de culoarea firului de pr. Bulbul, papila i tecile firului de pr formeaz fo
liculul pilos. UNGHIILE Sunt lame cornoase alctuite din celule cheratinizate. Sun
t situate pe feele dorsale ale degetelor, n dreptul ultimei falange. nconjurate de a
nul unghiei, ele prezint o parte vizibil de culoare roz, numit corpul unghiei, i o por
une ascuns sub piele, numit rdcina unghiei. Intre corpul unghiei i rdcin se afl o zo
lunar, albicioas, numit lunula (nu exist la cei din rasa neagr). Prile moi pe care sun
aezate unghiile alctuiesc patul unghiei. GLANDELE SUDORIPARE Sunt glande de tip t
ubular, foarte numeroase (2-3 milioane), cu rol n a elabora sudoarea, lichid cu o
compoziie asemntoare cu a urinei, n ceea ce privete
substanele minerale i organice. Glandele sudoripare sunt, n general, numeroase pe f

runte, buze, axil, palm i plant. Extremitatea profund a glandei, numit glomerul, este
colcit i situat n hipoderm. Glomerulul glandei sudoripare este nconjurat de capilare,
din care glomerulul extrage apa si substanele nefolositoare pentru a forma sudoar
ea. Glomerulul este continuat de canalul excretor al glandei care strbate dermul i
apoi epidermul, unde capt traiect spiralat, deschizdu-se n final la suprafaa pielii
prin porul excretor. GLANDELE SEBACEE Sunt glande de tip acinos, anexate rdcinii f
irului de pr. Ele au rolul de a secreta o substan gras, numit sebum, care unge pielea
i firul de pr. Dac secreia acestor glande este n cantitate mare, pielea i firul de pr
sunt grase (seboree), iar dac este n cantitate mic sunt uscate (ihtioz).
S ISTEMUL N ER 219
VOS
Corpuscul /^fe, s ^Bulb terminal I lui Krause Reea intraepidermic Corpuscul ^> Ruf
fini Corpuscul Puccini Fig- 84. Receptorii cutanai GLANDELE MAMARE Sunt glande se
bacee modificate i evoluia lor este legat de cea a organelor genitale feminine (vez
i aparatul genital). RECEPTORII CUTANAI n piele exist terminaii libere i ncapsulate (f
ig. 84). Terminaiile libere sunt arbo-rizaii dendritice ale neuronilor senzitivi d
in ganglionii spinali, distribuite printre celulele epidermului. La om au fost d
escrise dou varieti morfologice de terminaii nervoase intraepidermice: reeaua intraep
idermic i expansiunile iederiforme. Reeaua intraepidermic este format din fibre amiel
inice, situate n profunzimea epidermului, din care se desprind expansiuni nervoas
e ce se termin la suprafaa celulelor sub forma unor butoni. Expansiunile iederifor
me (discurile tactile Merkel) sunt reprezentate prin fibre mielinice provenite d
in plexul nervos din derm, care se termin sub forma unui coule n jurul unor celule e
piteliale, clare. Reeaua intraepidermic recepionez excitaiile dureroase, iar discuril
e tactile Merkel recepioneaz stimulii tactili. Terminaiile ncapsulate. Expan-siunile
nervoase ncapsulate, denumite corpusculi senzitivi, sunt localizate n derm i hipod
erm i cuprind n structura lor o capsul i o poriune axial. Capsula, de natur conjunctiv
este format din mai multe lame concentrice. Poriunea axial este reprezentat de una s
au mai multe fibre nervoase amielinice. Dup structura lor se deosebesc corpusculi
lameiari i neiameiari n form de bulb sau helicoidal. In hipoderm se gsesc corpusculi
lameiari, unii pentru sensibilitatea tactil, corpusculii Vater - Paccini i corpus
culii Golgi - Mazzoni.
n derm se gsesc corpusculi neiameiari. adaptai pentru sensibilitatea tactil, corpusc

ulii Meissner. Corpusculii Meissner sunt localizai n derm i au form ovoidal. Sunt for
mai dintr-o capsul ce nvelete o parte central. Centrul corpusculului cuprinde celule i
fibre nervoase. Fibrele nervoase sunt mielinice i amielinice i provin din plexul
dermal. Dup intrarea n corpuscul toate devin amielinice, se ramific printre celulel
e axului central, formnd reele ce se termin n buchet sau butoni pe celulele cu care
fac sinapsa. Corpusculii Krause sunt localizai, de asemenea, n derm. Au form sferoi
dal. La exterior prezint o capsul sub care se afl substana central care conine o fibr
rvoas ramificat terminat n reea. Aceast fibr nervoas e nconjurat de I - 2 straturi
le turtite. Corpusculii Vater - Paccini sunt corpusculi lameiari, foarte volumin
oi (pot fi vzui cu ochiul liber), localizai n special n hipodermul palmelor i plantelo
, precum i n jurul cavitilor articulare, la nivelul tendoanelor i periostului. Capsul
a periferic este constituit
220 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
din numeroase lamele (20 - 60) dispuse concentric. Fibra nervoas, dup intrarea n co
rpuscul, pierde teaca de mielin, strbate poriunea central a corpusculului i se termin
printr-o umfltur n contact cu celulele lamelare centrale. Corpusculii Golgi - Mazzo
ni sunt o varietate a corpusculilor Vater - Pacini, avnd dimensiuni mai mici, fii
nd localizai n special n hipodermul pulpei degetelor. Corpusculii Ruffini sunt loca
lizai, de asemenea, n hipoderm, dar i n dermul profund. Capsula lor este alctuit din 4
- 5 lame concentrice, constituite din celule turtite. Fibra nervoas se gsete n cent
rul esutului conjunctiv i se divide, formnd numeroase prelungiri terminate n butoni.
ANALIZATORUL KINESTEZIC Desfurarea normal a activitii motorii, analiza fin i coordona
ea precis a micrilor necesit informarea permanent a sistemului nervos central asupra
poziiei spaiale a corpului, a diferitelor sale segmente i, mai ales, asupra gradulu
i de contracie a fiecrui muchi. Aceste informaii sunt furnizate de receptorii aparat
ului vestibular, receptorii vizuali i cutanai, dar i de anumii receptori specifici c
are se afl n aparatul locomotor (proprio-ceptori). Receptorii analizorului kineste
zic, numii proprioceptori, sunt situai n muchi, tendoane, articulaii, periost, ligame
nte. Receptorii kinestezici din periost i articulaii sunt corpusculii Vater - Pacc
ini, identici cu cei din piele. Sunt sensibili la micri i modificri de presiune. Cor
pusculii neurotendinoi Golgi sunt situai la jonciunea muchi - tendon. Un corpuscul G
olgi este alctuit din mai multe fascicule tendinoase, formate din fibre puin dense
, scurte i celule tendinoase mari i numeroase. Fasciculele sunt nconjurate de o cap
sul subire conjunctiv, cptuit de celule capsulare. In corpuscul ptrund 1 - 3 fibre mie
inice care, Ia intrare, pierd teaca de mielin i se termin n form de disc ce mbrac fasc
culele tendinoase. Terminaiile nervoase sunt excitate de ntinderea puternic a tendo
nului. Corpusculii Ruffini sunt situai n stratul superficial al capsulei articular
e i recepioneaz informaii n legtur cu poziia i micrile din articulaii.
Terminaiile nervoase libere se ramific n toat grosimea capsulei articulare i transmit

sensibilitatea dureroas articular, cauzat de amplitudinea excesiv a micrii. Fusurile
neuromusculare sunt diseminate printre fibrele musculare striate, fa de care se af
l n paralel. Sunt excitate de tensiunea dezvoltat n timpul contraciei musculare. Fusu
rile neuromusculare sunt formate din 5 - 1 0 fibre musculare modificate, numite
fibre intrafuzo-riale, coninute ntr-o capsul conjunctiv. Fibrele musculare intrafuzo
riale sunt de dou tipuri: fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear. Fibrele cu s
ac nuclear sunt lungi i groase i prezint dou aspecte diferite: spre polii fibrei, n z
onele polare, striaiunile se pstreaz, iar nucleii se afl n ir central. Poriunea centra
a fibrei (zona ecuatorial) este mult dilatat, fr striaiuni, necontractil i conine 40
0 nuclei. Fibrele cu lan nuclear, subiri i scurte, au calibru uniform, pstreaz striaiu
nile pe tot traiectul, iar nucleii sunt aezai n ir pe toat lungimea lor. Conin miofibr
ile mai puin numeroase. Fusurile au inervaie senzitiv i motorie. Inervaia senzitiv est
e asigurat de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Unele dint
re aceste terminaii dendritice se numesc anulospirale i se ruleaz n jurul ecuatorulu
i fibrelor cu sac nuclear, altele,

numite "n floare", se termin pe ecuatorul fibrelor cu lan nuclear. Inervaia motorie
este asigurat de axonii neuronilor y (gama) din cornul anterior al mduvei. Aceti ax
oni ajung la partea periferic a fibrelor cu sac nuclear i cu lan nuclear pe care le
contract, determinnd ntinderea poriunii centrale, necontractile, ceea ce duce la ex
citarea fibrelor senzitive anulospirale i a celor "n floare". Excitarea acestor te
rminaii senzitive din fusul neuromuscular se transmite neuronului a, ceea ce duce
la contracia fibrelor extrafusale ale muchiului, determinnd deci contracia acestuia
. Asupra neuronilor y acioneaz trei sisteme, cu origine supramedular: corticospinal
, vestibulospinal i reticulospinal. Excitarea neuronului gama activeaz zonele pola
re ale fibrelor intrafuzoriale, care prin contracie excit receptorul situat n poriun
ea ecuatorial a fibrelor intrafuzoriale. Impulsurile aferente de la proprioceptor
i sunt conduse prin dou ci: pentru sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i al mic
spaiu), prin fasciculele spinobulbare; receptorii acestor ci sunt corpusculii Gol
gi, Ruffini, Paccini i terminaiile nervoase libere; pentru sensibilitatea proprioc
eptiv de control al micrii (simul tonusului muscular), prin fasciculele spinocerebel
oase ventral i dorsal. Receptorii acestei ci sunt fusurile neuromusculare. ANALIZA
TORUL OLFACTIV Simul mirosului (olfacia) este slab dezvoltat la om, comparativ cu
unele animale. Rolul su principal const n a depista prezena n aer a unor substane miro
sitoare, eventul nocive, i, mpreun cu simul gustului, de a participa la aprecierea c
alitii alimentelor i la declanarea secreiilor digestive. Receptorii analizatorului ol
factiv sunt chemoreceptori care ocup partea posterosuperioar a foselor nazale. Epi
teliul mucoasei olfactive este format din celule de susinere, celule bazale (cu nlim
e mic) i celule senzitive bipolare. Celulele
senzitive bipolare reprezint, n acelai timp, receptorul i protoneuronul. Ele au dend

rita scurt i groas, care pleac de la polul apical, orientat prin celulele de susinere,
i se termin cu o vezicul (buton olfactiv) prevzut cu cili (10 - 20). Cilii au o mare
densitate - 10000/mm2. Ei mresc suprafaa receptoare a veziculelor care sunt adevra
te traductoare fizico-chimice cu rol n codificarea mesajului olfactiv. Axonii cel
ulelor bipolare pleac de la polul bazai i se nmnuncheaz pentru a forma nervii olfacti
vi (10 - 20) care strbat lama ciuruit a etmoidului i se termin n bulbul olfactiv, fcnd
sinapsa cu neuronii mitrali multipolari de la acest nivel. Aceast sinaps este de t
ip glomerular. Neuronii mitrali din bulbul olfactiv reprezint cel de-al II-lea ne
uron al cii olfactive. Axonii lor formeaz tractul olfactiv, care se termin prin tri
gonul olfactiv de la care pleac stria olfactiv medial i lateral, delimitnd substana pe
forat anterioar. Axonii celui de-al II-lea neuron ajung Ia cortexul olfactiv prima
r (substana perforat anterioar i nucleii septului pellucid). Prelungirile neuronilor
din cortexul olfactiv primar se termin n aria entorinal (aria 28), care constituie
cortexul olfactiv secundar. Calea olfactiv este singura cale senzorial care nu ar
e legturi directe cu talamusul.
222
A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Cilii celulelor
gustative
feliile
gustative
Celule de susinere
ANALIZATORUL GUSTATIV
Simul gustului are rolul de a informa asupra calitii alimentelor introduse n gur, dar
intervine i n declanarea reflex necondiionat a secreiei glandelor salivare. Receptori
i analizatorului gustativ sunt chemoreceptori, reprezentai de muguri gustativi, s
ituai la nivelul pupilelor gustative. Mugurii gustativi sunt formaiuni ovoidale fo
rmate din celule de susinere i celule senzoriale care sunt n numr de 5 - 20 pentru f
iecare mugur gustativ (fig. 85). La polul apical al celulelor senzoriale se gsete
cte un microvil, care ptrunde n porul gustativ al mugurelui. La polul bazai al celu
lelor gustative sosesc terminaii nervoase ale nervului facial, glosofaringian i va
g. Nervul facial, printr-o ramur a sa, coarda timpanului, preia excitaiile gustati
ve de la corpul limbii, nervul glosofaringian, excitaiile de la rdcina limbii, iar
nervul vag preia excitaiile din regiunea valeculelor (dou depresiuni situate ntre rdc
ina limbii i epiglot). Protoneuronul cii gustative se afl, n cazul nervului facial, l
a nivelul ganglionului geniculat, iar la nervii glosofaringian i vag la nivelul g
anglionului inferior al n. IX i X. Axonul primului neuron ajunge la nucleul solit
ar din bulb, unde se afl cel de-al II-lea neuron al cii gustative. Axonul celui de
-al II-lea neuron se ncrucieaz i ajunge la talamus, unde se afl cel de-al III-lea neu
ron. Axonul acestuia se proiecteaz n aria gustativ (aria 43), plasat n partea inferio
ar a girului postcentral, n zona de proiecie a feei.
Fibre nervoase Fig. 85. Corpusculul gustativ
ANALIZATORUL VIZUAL
Vederea furnizeaz peste 90% din informaiile asupra mediului nconjurtor, de aceea are
o importan fiziologic considerabil, nu numai n diferenierea luminozitii, formei i c
i obiectelor, dar i n orientarea n spaiu, meninerea echilibrului i a tonusului cortica
l (atenia). Analizatorul vizual este constituit din retin, la nivelul creia se gsesc
receptori sensibili pentru radiaiile luminoase, cile de transmitere i zonele de pr
oiecie cortical, unde se face analiza i sinteza informaiilor. Globul ocular, de form
aproximativ sferic, este situat n orbit. Intre globul ocular i peretele osos al orbi
tei se afl o capsul adipoas n care se gsesc muchii extrinseci (striai) ai globilor ocu
ari. Globul ocular este format din trei tunici concentrice extern, medie i intern i din medii refringente (fig. 86). Tunica extern este fibroas i format din dou poriun
inegale: posterior se afl sclerotica, iar anterior corneea. Intre sclerotic i corn
ee se afl anul sclerocorneean, n profunzimea cruia se afl i canalul lui Schlemm prin c
re trece umoarea apoas spre venele sclerei, unde excesul se va resorbi.

Ora serata Muchiul ciliar Procese ciliare Zonula cil iar (Zinn) Iris Iris Corneea
Camera anterioar Cristalinii Camera posteri oar Limbul corneean Conjunctiva bul ba
ra Sclerotica Coroida Retin Pata galben cu foveea centralis Corpul vitros Papila
optic (pata oarb) Nervul optic Capsula lui Tenon Fig. 86. Tunicile globului ocular
Corneea este plasat n partea anterioar i este mai puin ntins fa de sclerotic. Este
arent, neavnd vase de snge, dar are n structura sa fibre nervoase numeroase. Sclerot
ic, tunic opac, reprezint S/6 din tunica fibroas. Pe sclerotic se insera muchii extrin
eci ai globului ocular. Ea prezint orificii pentru vasele sangvine i limfatice, ia
r la nivelul polului posterior este perforat de fibrele nervului optic, care prsete
globul ocular, ct i de artera care intr n globul ocular (lama ciuruit a sclerei). Scl
erotic este constituit din esut conjunctiv dens. Pe faa ei intern, zona de tranziie sp
re coroid conine celule pigmentare (lamina fusca).
Tunica medie, vascular, este situat nuntrul tunicii externe, fibroase, i prezint trei
segmente care, dinspre posterior spre anterior, sunt: coroida, corpul ciliar i ir
isul. Coroida se ntinde posterior de ora seratta care reprezint limita dintre coro
id i corpul ciliar. In partea sa posterioar, coroida este prevzut cu un orificiu avnd
diametrul de 1,5 mm, prin care iese nervul optic. Acest orificiu corespunde lame
i ciuruite a sclerei. Corpul ciliar se afl imediat naintea orei seratta i prezint, n
structura sa, procesele ciliare i muchiul ciliar. Muchiul ciliar este format din fi
bre musculare netede, unele radiare, altele
224 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
circulare. Fibrele circulare sunt inervate de parasimpatic (nucleul autonom al n

ervului III), iar fibrele radiare sunt inervate de simpatic. Muchiul ciliar are u
n rol important n procesele de acomodare, intervenind asupra cristalinului prin l
igamentul sus-pensor (zonula Zinn), care se insera pe faa extern a capsulei crista
linului. Procesele ciliare, n numr de 60 - 80, sunt alctuite din aglomerri capilare;
ele secret umoarea apoas. Irisul este o diafragm n faa anterioar a cristalinului; n m
jloc, prezint un orificiu numit pupil. Culoarea, aspectul i structura irisului vari
az de la un individ la altul. Din punct de vedere structural, irisul apare format
din mai multe straturi care, dinspre partea anterioar spre partea posterioar, sun
t: Epiteliul anterior, format dintr-un singur rnd de celule poligonale. Stroma ir
isului, bogat n celule pigmentare. Un numr mare de celule pigmentare realizeaz culoa
rea brun, n timp ce o cantitate mic de pigment determin culoarea albastr. In stroma i
risului, n jurul orificiulu pupilar se gsesc fibre musculare netede orientate circu
lar (sfincterul pupilei) i radiar (dilatatorul pupilei). Aceti doi muchi, mpreun cu m
uchiul ciliar, constituie musculatura intrinsec a ochiului. Muchiul sfincter este i
nervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului III, iar
muchiul dilatator de fibre simpatice care provin din cornul lateral al mdvei C u
- T. (centrul iridodilatator).
o
2
Epiteliul posterior, format dintr-un singur rnd de celule, abundent ncrcate cu pigm
ent. Irisul are rolul unei diafragme ce permite reglarea cantitii de lumin ce sosete
la retin. Tunica intern este reprezentat de retin. Ea este membrana fotosensibil, re
sponsabil de recepia i transformarea stimulilor luminoi n influx nervos. Din punct de
vedere morfologic i funcional i se disting dou regiuni: retina vizual sau partea op
tic i retina oarb (pata oarb), fr rol n fotorecepie, numit i retina iridociliar, d
orturilor ei cu irisul i corpul ciliar. Retina vizual se ntinde posterior de ora se
ratta i prezint dou regiuni importante: Pata galben (macula luteea), situat n dreptul
axului vizual. La nivelul ei se gsesc mai multe conuri dect bastonae. In centrul ma
culei luteea se afl o adncitur de 1,5 mm2 - foveea centralis - n care se gsesc numai
conuri.
Pata oarb, situat medial i inferior de pata galben, reprezint locul de ieire a nervul
i optic din globul ocular i de intrare a arterelor globului ocular. In pata oarb n
u exist elemente fotosensibile. In structura retinei se descriu 10 straturi, n car
e se ntlnesc trei feluri de celule funcionale, aflate n relaii sinaptice, celule foto
receptoare, cu prelungiri n form de con i de bastona, celule bipolare i celule multip
olare. In afar de acestea se mai gsesc celule de susinere i celule de asociaie. Cele
10 straturi, dinspre coroid spre interiorul globului ocular, sunt: epiteliu pigme
ntar; stratul conurilor i bastonaelor, alctuit din segmentele externe ale celulelor
vizuale cu conuri i bastonae; membrana limitant extern; stratul granular extern, ca
re cuprinde corpul celulelor vizuale;
stratul plexiform extern, care reprezint sinapsa dintre celulele vizuale i celulel
e bipolare; stratul granular intern, realizat de sinapsele dintre celulele nervo
ase bipolare i cele ganglionare; stratul plexiform intern, realizat de sinapsele
dintre celulele nervoase bipolare i celulele ganglionare; stratul ganglionar sau
stratul celulelor multipolare; stratul fibrelor nervului optic, format din axoni
i celulelor multipolare; membrana limitant intern. Celulele cu bastonae sunt celule
nervoase modificate, n numr de circa 125 milioane. Sunt mai numeroase spre perife
ria retinei optice, n macula luteea numrul lor este mic, iar n forveea central i s
lipsesc. Bastonaele sunt adaptate pentru vederea nocturn, la lumin slab. Mai multe c
elule cu bastonae fac sinaps cu o celul bipolar i mai multe celule bipolare fac sinap
s cu o celul multipolar, deci la o celul multipolar corespund circa 90 - 180 celule c
u bastonae. Celulele cu conuri, de asemenea, celule nervoase modificate, n numr de
6 - 7 milioane, sunt mai numeroase n macula luteea; n forveea centralis exist numai
celule cu conuri. Fiecare celul cu con din forveea centralis face sinapsa cu o s
ingur celul bipolar, iar aceasta cu o singur celul multipolar. Conurile sunt adaptate
pentru vederea diurn, colorat, la lumin intens. Mediile refringente sunt reprezentat
e de: corneea transparent, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros. Aceste medii
au rolul de a refracta razele de lumin. Cristalinul are forma unei lentile bicon
vexe, transparente, localizat ntre iris i corpul vitros. La periferie este nvelit de
o capsul de natur elastic, numit cristaloida. Cristalinul este meninut la locul su pr
intr-un sistem de fibre care alctuiesc ligamentul suspensor sau zonula lui Zinn.
Cristalinul nu conine vase sangvine, limfatice i nervi, nutriia sa fcndu-se prin difu
ziune de la vasele proceselor ciliare. Umoarea apoas este un lichid incolor, ce s
e formeaz printr-o activitate secretorie a proceselor ciliare. Ea trece iniial n co
mpartimentul posterior al camerei anterioare, delimitat ntre iris i cristalin, apoi
prin pupil trece n compartimentul anterior al
camerei anterioare dintre iris i cornee. De la acest nivel, prin canalul lui Schl
emm, se resoarbe n venele sclerei. Intre cantitatea de umoare apoas format i cea res
orbit n venele sclerei se menine un echilibru constant, cu o presiune intraocular no
rmal de 23 mm Hg. Cnd se produce o obstrucie n resorbia ei la nivelul venelor sclerei
, presiunea intraocular crete prin formarea continu normal a umoarei apoase, dnd boal
a denumit glaucom. Corpul vitros are o form sferoidal, cu consisten gelatinoas i este
ransparent. Ocup camera posterioar, situat napoia cristalinului. La exterior este nve
lit de o membran numit hialoid. Mediile transparente ale ochiului au indice de refr
acie foarte apropiat. Razele de lumin ptrund prin corneea transparent n interiorul gl
obului ocular, unde sunt refractate conform legilor refraciei, de ctre mediile ref
ringente ale globului ocular, formndu-se pe retin imaginea obiectului privit. Deoa
rece sistemul optic al ochiului este un sistem convergent, se va obine o imagine
real, rsturnat i mai mic.
226 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
ANEXELE OCHIULUI Se mpart n anexe de micare i anexe de protecie. Anexele de micare sun
t reprezentate de muchii extrinseci ai globului ocular, care, spre deosebire de c
ei intrinseci, sunt striai. Se descriu patru muchi drepi i doi oblici. Muchii drepi au
, n ansamblu, form de trunchi de con cu baza pe sclerotic i cu vrful la nivelul unui
inel fibros de la vrful orbitei (muchiul drept superior, inferior, intern i extern)
. Muchii oblici se disting n superior i inferior. Ei i au originea pe peretele superi
or i inferior al orbitei. Micrile globilor oculari sunt conjugate prin conlucrarea
bilateral a unui numr de muchi. Micarea de lateralitate se efectueaz prin contracia dr
eptului extern de la un ochi, mpreun cu dreptul intern al ochiului opus, micarea de
convergen a ochilor se realizeaz prin contracia ambilor muchi drepi interni, micarea
sus se realizeaz prin contracia muchilor drepi superiori i a celor oblici inferiori,
micarea n jos prin contracia drepilor inferiori i a oblicilor superiori. Nervul III i
nerveaz oblicul inferior i toi muchii drepi, exceptnd dreptul extern, nervul IV inerve
az oblicul superior, iar nervul VI dreptul extern. Anexele de protecie sunt urmtoar
ele: sprncenele, pleoapele, conjunctiva i aparatul lacrimal. CALEA OPTIC Reprezint s
egmentul intermediar al analizatorului vizual. Receptorii cii optice sunt celulel
e fotosensibile cu conuri i bastonae. Primul neuron se afl la nivelul celulelor bip
olare din stratul 6 al retinei vizuale, iar al doilea neuron este situat n stratu
l 8, fiind reprezentat de celulele multipolare. Axonii neuronilor multipolari pr
ovenii din cmpul intern al retinei (cmpul nazal) se ncrucieaz, formnd chiasma optic,
care ajung n tractul optic opus. Axonii provenii din cmpul extern al retinei (cmpul
temporal) nu se ncrucieaz i trec n tractul optic de aceeai parte. Nervul optic conine
ibre de la un singur glob ocular, n timp ce tractul optic conine fibre de la ambii
ochi.
Tractul optic ajunge la metatalamus (la corpul geniculat extern), unde majoritat
ea fibrelor tractului optic fac sinaps cu cel de al III-lea neuron al crui axon se
propag spre scoara cerebral, i se termin n lobul occipital, n jurul scizurii clcri
purile 17, 18, 19), unde se afl aria vizual care reprezint segmentul cortical al an
alizatorului. Alte fibre ale tractului optic nu fac sinaps n corpul geniculat exte
rn, ci merg spre nucleii pretectali situai anterior de lama cvadrigemin (tectum).
De la acest nivel, unele fibre merg spre nucleul autonom al nervului III, de und
e pornesc fibre paraimpatice care vor ajunge n muchiul sfincter al pupilei (mioz), a
ltele coboar n cornul lateral al mduvei Cx - T,, de unde pornesc fibre simpatice ca
re vor ajunge la dilatatorul pupilei (midriaz). ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBULAR
Analizatorul acustic (pentru auz) i analizatorul vestibular (pentru poziia corpulu
i n repaus i micare) sunt situai n urechea intern. Fiecare dintre ei are cte un nerv p
ntru a conduce excitaiile: nervul acustic (cohlear) i, respectiv, nervul vestibula
r. Pe traiectul nervului cohlear se afl ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul
nervului vestibular se afl ganglionul vestibular Scarpa. Cei doi nervi se unesc i
formeaz perechea VIII de
S ISTEMUL N ER 227
VOS
nervi cranieni. Nervul stato-acustic (vestibulo-cohlear) se ndreapt spre trunchiul

cerebral, ptrunznd n trunchi prin anul bulbopontin. Analizatorul auditiv deine la une
le animale roluri importante legate de orientarea n spaiu, pentru depistarea surse
lor de hran i a pericolelor, iar la om servete i la perceperea vorbirii care st la ba
za relaiilor interumane. Urechea uman poate percepe undele sonore, repetate ntr-o a
numit ordine (sunete) sau succedndu-se neregulat (zgomote). Produse prin condensri i
rarefieri ale aerului, undele sonore au trei proprieti fundamentale: intensitatea
, determinat de amplitudine, nlimea, condiionat de frecven, i timbrul, depinznd de
e armonice supra-adugate. Frecvena sunetelor percepute de urechea uman este cuprins n
tre 25 i 20000 cicli/s, iar sensibilitatea auditiv maxim este cuprins ntre 1000 - 300
0 cicli/s. In ceea ce privete analizatorul vestibular, el are funcia de a furniza
informaii asupra poziiei i micrilor corpului n spaiu, pe baza crora declaneaz refle
sare meninerii echilibrului i poziiei verticale a corpului, ct i a schimbrilor de pozi
e. La aceast funcie mai particip i informaiile culese de la receptorii musculari, cut
anai (tact, presiune) i optici. Perfecionarea aparatului acustic a determinat dezvo
ltarea unor anexe importante: urechea extern i medie (fig. 87), care nu au nici o
relaie cu aparatul vestibular. Urechea extern cuprinde: pavilionul i conductul audi
tiv extern. Pavilionul urechii este situat pe faa lateral a capului i prezint dou fee
(lateral i medial) i o circumferin. Faa lateral prezint n centrul ei o depresiune n
c, n fundul creia se afl orificiul auditiv extern. Anterior de conc se afl o proeminen
umit tragus. In partea superioar i posterioar a pavilionului se afl helixul, iar ante
rior de aceasta antehelixul. In partea inferioar a antehelixului se afl antitragus
ul. Faa medial a pavilionului este mai puin ntins dect faa lateral. Circumferina pav
ului este
format anterior de tragus, superior i posterior de helix, inferior de marginea inf

erioar a lobului urechii. Lobul urechii este poriunea situat n partea inferioar a ace
stuia i care nu are n structura sa cartilaj articular. Pavilionul urechii prezint u
n schelet fibrocartilaginos, cu fibre elastice, care lipsete la nivelul lobului.
Pe cartilajul pavilionului se prind muchii auriculari, atrofiai la om. La exterior
se afl pielea ce se continu cu cea care acoper conductul auditiv extern. Conductul
auditiv extern se ntinde de la orificiul auditiv extern pn la timpan. In structura
sa distingem o poriune lateral, fibrocartilaginoas, i o poriune medial osoas, spat
temporalului. Are o lungime de 1,5 cm. Conductul este acoperit de piele care se
continu la nivelul pavilionului. Pielea conductului auditiv extern prezint firioar
e de pr (vibrize), la baza crora se gsesc glande ceruminoase care secret o substan grs
as glbuie, numit cerumen. Acumularea n exces a acestei substane duce la formarea dopu
lui de cear care determin hipoacuzia. Urechea medie sau casa timpanului este o cav
itate pneumatic spat n stnca temporalului, fiind tapetat de o mucoas care se continu
erior, prin intermediul trompei, cu mucoasa rinofaringelui i posterior cu mucoasa
cavitilor mastoidiene. Mucoasa tapeteaz i cele trei oscioare ale auzului. Membrana
timpanic, situat la limita dintre casa timpanului i conductul auditiv extern, se pr
inde pe osul timpanal care are forma de inel deschis n sus. Membrana timpanului e
ste de natur fibroas i este tapetat pe faa sa extern de tegument, iar pe cea intern de
mucoasa casei timpanului. Grosimea timpanului este de 0,1 mm.
228 A NATOMIA
Pavi
i
F IZIOLOGIA O MULUI
Fig. 87. Structura urechii La vibraii prea puternice, membrana timpanului se poat
e sparge. Urechea medie este format, central, din casa timpanului, care are o for
m cubic prezentnd ase perei: superior - peretele cerebral, numit i tegmen timpani, es
e format de o parte a stncii temporalului i vine n raport cu lobul temporal a) emis
ferelor cerebrale acoperit de meninge; perforarea lui, n caz de otite supurate la
copii, poate duce la encefalite i meningite; inferior - se numete jugulat deoarece
vine n raport cu vena jugular intern; anterior - se numete tubar, ntruct la nivelul
cestuia se deschide trompa lui Eustachio prin care casa timpanului comunic cu naz
ofaringele; aceast comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele fee ale t
impanului; posterior - se numete mastoidian; la nivelul acestui perete, casa timp
anului comunic pnntr-un mic canal osos cu celulele mastoidiene, care sunt caviti pn
eumatice spate n interiorul mastoidei;
peretele lateral - se numete timpanic; la acest nivel se afl membrana timpanic ce s
e interpune ntre urechea extern i medie;
peretele medial - se numete labirintic; la acest nivel se gsesc fereastra oval i fer
eastra rotund. Urechea medie conine n interiorul su un lan articulat de oscioare care
o traverseaz de la membrana timpanic spre fereastra oval: ciocanul, nicovala i scria.
Ciocanul se insera pe membrana timpanic prin intermediul unei apofize lungi, num
it mnerul ciocanului. Capul ciocanului se articuleaz cu corpul nicovalei. Nicovala
se articuleaz, n continuare, cu corpul scriei. Scria se articuleaz pe de o parte cu ni
ovala, iar prin talpa ei, situat la baza scriei, acoper fereastra oval. Fig. 87. Urec
hea intern. A- organul lui Corti; B- seciune prin melc
230 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
La nivelul timpanului se descrie muchiul tensor al timpanului (inervat de trigeme

n), iar la nivelul scriei muchiul scriei (inervat de facial). Muchiul ciocanului dimin
ueaz vibraiile sonore prea puternice, iar muchiul scriei le amplific pe cele slabe. Ur
echea intern (fig. 88) este format dintr-un sistem de ncperi, numite labirint osos,
spate n stnca temporalului. In interiorul labirintului osos se afl un sistem de came
re membranoase care alctuiesc labirintul membranos. Intre labirintul osos i cel me
mbranos se afl perilimfa, iar n interiorul celui membranos endolimfa. Labirintul o
sos este format din vestibul osos, canale semicirculare osoase i un melc osos, nu
mit i cohlee osoas. Vestibulul osos este o cavitate cu ase perei: peretele extern corespunde casei timpanului i vine n raport cu cele dou ferestre, oval i rotund; peret
ele intern vine n contact cu conductul auditiv intern prin care nervul stato-acus
tic prsete urechea i prin care ptrunde nervul facial ce strbate canalul facialului; pe
retele anterior - rspunde cohleei osoase; pe pereii superior i posterior se remarc o
rificiile canalelor semicirculare; peretele inferior - reprezentat de podiul vest
ibulului. De la vestibulul osos pornete, spre faa posterioar a stncii, un canal ngust
, numit apeductul vestibulului osos, prin care perilimfa comunic cu lichidul cefa
lorahidian. Cele trei canale semicirculare osoase (anterior, posterior i lateral)
se afl n planuri perpendiculare unul pe cellalt. Fiecare canal semicircular se des
chide la o extremitate a sa printr-o dilataie mai larg, numit ampul. La cealalt extre
mitate, canalul anterior se unete cu cel posterior ntr-un canal comun nainte de a s
e deschide n vestibul. Cele trei canale semicirculare se vor deschide, deci, n ves
tibul prin 5 orificii. Melcul osos (cohleea osoas) este situat anterior de vestib
ul i prezint o form conic, cu un ax osos central, numit columel, n jurul cruia melcul
sos realizeaz 272 ture. Pe columel se prinde lama spiral osoas, mai larg la baz i mai
ust la vrf, care se ntinde de la columel pn la jumtatea lumenului cohleei i este ntr
e membrana bazilar a labirintului membranos, care se sprijin pe peretele extern al
melcului osos. Datorit acestor membrane, lumenul melcului osos este compartiment
at n: rampa vestibular, situat deasupra membranei vestibulre, rampa cohlear (timpanic)
, sub membrana bazilar, i canalul cohlear (melcul membranos), ntre membrana bazilar,
membrana vestibular i peretele extern al melcului osos. Ambele rampe, vestibular i
cohlear, conin perilimfa i comunic ntre ele la vrful
melcului printr-un orificiu, numit helicotrem, care apare datorit faptului c lama s
piral osoas lipsete la acest nivel. Labirintul membranos este format dintr-un siste
m de camere, situate n interiorul labirintului osos, ai cror perei sunt formai din es
ut conjunctiv fibros. Conformaia labirintului membranos seamn, n general, cu a celui
osos, numai c vestibulul membranos este format din dou caviti membranoase: utricula
, situat n partea postero-superioar a vestibulului, i sacula, sub utricul. De la utri
cula i sacul pleac cte un canal endolimfatic, care, prin unire, formeaz canalul endol
imfatic comun, terminat printr-un fund de sac endolimfatic. n utricul se deschid c
ele trei canale semicirculare membranoase, situate n interiorul celor osoase i car
e, ca i cele osoase, sunt perpendiculare unul pe cellalt. Prezint trei extremiti dila
tate, numite extremiti ampulare, i numai dou nedilatate (neampulare), deoarece una d
in extremitile neampulare este comun canalelor semicirculare anterior i posterior.
S ISTEMUL N ER 231
VOS
Din partea inferioar a saculei pornete un canal, numit canalul Hensen, care face l
egtur cu canalul cohlear situat n interiorul melcului osos, pe care nu-1 ocup n ntregi
me, ci numai parial, n spaiul care corespunde celor dou membrane, bazilar i vestibular
Reissner. Pe seciune are o form triunghiular. Receptorii acustici se gsesc la nivelu
l organului Corti, care se ntinde pe aproape toat lungimea canalului cohlear, cu e
xcepia unor scurte poriuni la fiecare extremitate a canalului cohlear. Organul lui
Corti se afl pe membrana bazilar, acoperit de membrana tectoria (Corti), acelular.
Printr-o extremitate a sa ader de lama spiral osoas, iar cu cealalt plutete liber n e
dolimf. In centrul organului Corti se gsete un spaiu triunghiular numit tunelul Cort
i. Baza tunelului Corti este reprezentat de membrana bazilar, iar laturile lui de
dou rnduri de celule de susinere mai nalte, numite stlpii interni i externi, care se s
prijin unul pe cellalt prin polul apical. Tunelul lui Corti este traversat de fibr
e dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti, care este localizat ntrun canal spiral n columel. De o parte i de alta a stlpilor se descriu alte celule de
susinere mai mici, celulele Deiters. Cele interne sunt dispuse pe un singur rnd,
cele externe pe 3 - 4 rnduri. Celulele de susinere interne sunt continuate spre la
ma spiral osoas de un epiteliu cubic simplu, n timp ce celulele de susinere externe
sunt continuate spre peretele extern al canalului cohlear de celule nalte (celule
le Hensen). Celulele Hensen diminua i se continu cu celule cubice (Claudius). Deas
upra celulelor de susinere (interne i externe) se gsesc celulele auditive. In rapor
t cu tunelul Corti se deosebesc celule auditive interne, pe un singur ir, i celule
auditive externe, organizate pe 3 - 4 iruri. La polul bazai al celulelor auditiv
e sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. La polu
l apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi, care ptrund n membrana reti
culat secretat de celulele de susinere. Numrul cililor este mai mare la celulele aud
itive externe (80 - 100) dect la cele interne (40 - 65). Deasupra cili-lor auditi
vi se afl membrana tectoria Corti, care se insera cu un capt pe lama spiral osoas, i
ar cellalt capt este liber. RECEPTORII VESTIBULARI Sunt situai n labirintul membrano
s posterior. In utricul i sacul se gsete cte o macul, respectiv utricular i sacular
te din celule de susinere, aezate pe o
membran bazal, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. Celulele senzori
ale nu ajung la membrana bazal, ele ocupnd poriunea superficial a epiteliului. La po
lul bazai al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul
vestibular Scarpa. Cilii sunt nglobai ntr-o structur gelatinoas, numit membrana otolit
ic, n care se afl granule de carbonat de calciu i magneziu, numite otolite. Crestele
ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare membranoase, sunt format
e din celule de susinere i celule senzoriale. Celulele senzoriale ocup poriunea supe
rficial a epiteliului. La polul apical, celulele senzoriale prezint cili care ptrun
d ntr-o cupol gelatinoas, iar la polul bazai terminaii dendritice ale neuronilor din
ganglionul vestibular Scarpa. Utricula i sacula conin aparatul otolitic (macula u
tricular i sacular). Pe o membran bazal se gsesc celule senzoriale cu cili, intercalat
e printre celule de susinere. Cilii celulelor senzoriale sunt inclui ntr-o membran g
elatinoas care conine granulaii calcare (otolite). La polul bazai al celulelor senz
oriale sosesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul vestibular (Scarpa)
, constituind aparatul otolitic pentru echilibrul static, iar canalele semicircu
lare sunt adaptate pentru echilibrul dinamic. Stimularea celulelor senzitive cu
cili din macule i creste ampulare este determinat de deplasrile endolimfei, consecu
tiv micrilor capului.
232 A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
SEGMENTELE INTERMEDIAR I CENTRAL Calea acustic. Primul neuron se afl n ganglionul sp

iral Corti. Dendritele primului neuron ajung la polul bazai al celulelor auditiv
e cu cili din organul Corti, iar axonii formeaz nervul cohlear, care se altur nervu
lui vestibular, formnd perechea VIII (n. vestibulo-cohlear). Nervul vestibulo-coh
lear ptrunde n trunchiul cerebral prin anul bulbo-pontin. Ramura cohlear a perechii V
III de nervi cranieni se ndreapt spre cei doi nuclei cohleari (ventral i dorsal) di
n punte. La nivelul acestor doi nuclei, n special n cel ventral, se afl cel de-al H
-lea neuron al cii acustice. Axonii celui de-al H-lea neuron se ncrucieaz n punte i fo
rmeaz corpul trap-ezoid, n vecintatea cruia se gsete nucleul olivar pontin. Dup ncruc
, axonii iau un traiect ascendent, formnd lemniscul lateral care se ndreapt spre co
licului inferior unde se gsete al III-lea neuron. Al IV-lea neuron al cii acustice
se gsete n corpul geniculat medial. Axonul celui de-al patrulea neuron se proiectea
z n girul temporal superior, pe faa sa superioar, n girii transveri, cmpurile 41,42 i
. Calea vestibular. Primul neuron se afl n ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele
primului neuron ajung la celulele senzoriale cu cili din macul i creste ampulare,
iar axonii formeaz ramura vestibular a perechii a VIII-a de nervi cranieni (nervu
l vestibulo-cohlear). Ramura vestibular se ndreapt spre cei patru nuclei vestibular
i din bulb (superior, inferior, lateral i medial). La acest nivel se afl cel de-al
II-Iea neuron al cii vestibulre i de aici pleac mai multe fascicule, i anume: fascic
ulul vestibulo-spinal, spre mduv (controleaz tonusul muscular); fasciculul vestibul
o-cerebelos, spre cerebel, controleaz echilibrul static i dinamic; fasciculul vest
ibulo-nuclear, spre nucleu nervilor III i IV din mezencefal i IV din punte, contro
leaz micrile globilor oculari cu punct de plecare labirintic;
fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus; de aici, prin fibrele talamo-cortica

le, se proiecteaz pe scoara lobului temporal (circumvoluia temporal superioar).
FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR
GENERALITI MECANISMUL RECEPIEI EXCITANILOR Receptorii sunt formai, n general, din celu
le epiteliale care au excitabilitate specific. Specificitatea receptorilor const n
faptul c au un prag foarte sczut de excitabilitate fa de un anumit excitant i un prag
foarte ridicat al excitabilitii fa de toi ceilali excitani. De exemplu, celulele foto
ensibile ale retinei sunt excitate de energii luminoase infime, de valoarea ctorv
a cuante, dar pot fi excitate i de ageni mecanici cu energii de milioane de ori ma
i mari (o lovitur puternic a globului ocular produce senzaii luminoase). Excitabili
tatea receptorilor prezint alte dou particulariti: potenialul de receptor i adaptarea.
Potenialul de receptor (generator) este variaia de potenial la nivelul membranei c
elulei receptoare, produs de agentul specific. Acest potenial nu respect legea "tot
sau nimic"; el este un potenial local, a crui amplitudine variaz gradat, n funcie de
intensitatea
S ISTEMUL N ER 233
VOS
excitantului. n felul acesta, receptorul "traduce" energia variabil a excitantului

specific n poteniale electrice de amplitudini variabile. Adaptarea reprezint fenom
enul de cretere progresiv a pragului fa de excitantul specific, dac acesta acioneaz un
timp mai ndelungat. De exemplu, simim contactul cu o cma numai n momentul mbrcrii ac
a i nu pe tot parcursul zilei. Excepie de la adaptare fac receptorii proprioceptiv
i, n special fusurile neuromusculare. Din punctul de vedere al adaptabilitii, recep
torii sunt de dou tipuri: receptori tonici i receptori fazici. Receptorii tonici n
u se adapteaz rapid, trimind ctre centrii nervoi informaii tot timpul ct asupra lor ac
neaz agentul excitant. Astfel, ei exercit o influen tonic i continu asupra centrilor.
ceti receptori informeaz permanent centrii despre aciunea unor excitani continui. Di
n aceast categorie fac parte fusurile neuromusculare, baroreceptorii i chemorecept
orii vasculari, receptorii labirintici i cei dureroi. Receptorii fazici au vitez ma
re de adaptare, emind impulsuri doar la nceputul i la sfritul aciunii agentului excita
t. Ei au faze de activitate i de inactivitate. Aceti receptori trimit informaii num
ai n momentul apariiei unor schimbri n aciunea excitanilor. Din aceast categorie fac p
rte receptorii tactili, de presiune i cei pentru vibraii. TRANSMITEREA INFORMAIEI D
E LA RECEPTOR LA CENTRII NERVOI Intre celulele senzoriale i prelungirile periferic
e ale primilor neuroni senzitivi exist puncte de contact sinaptic. In cazul recep
torilor cutanai, rolul de membran receptoare l are terminaia amielinic a dendritei pr
otoneuronului. Transmiterea de la receptor la dendrit se face electric. Potenialel
e receptor produc, la nivelul dendritei, variaii ale potenialului de repaus, pn la v
aloarea pragului critic de descrcare. n acel moment, pe dendrit apare un potenial de
aciune de tip "tot sau nimic" ce se propag cu mare vitez spre centri. Amplitudinea
potenialelor de aciune de pe cile
de conducere nu variaz n funcie de intensitatea excitaiei resimite de receptor. Codif

icarea informaiei la acest nivel se face prin modulare de frecven. Astfel, cu ct sti
mulul este mai intens (i deci potenialul receptor mai amplu), cu att frecvena potenia
lelor de aciune conduse ctre centri va fi mai mare. Aceste poteniale de aciune repre
zint stimulul sau influxul nervos care se propag prin lanuri de trei sau mai muli ne
uroni spre ariile corticale specifice. La fiecare sinaps ntlnit n cale, semnalul elec
tric este codificat n semnal chimic (eliberarea mediatorului), iar acesta, la rndu
l su, este recodificat n semnal electric la nivelul membranei postsinaptice etc. F
iecare neuron de releu are cteva mii de contacte sinaptice prin care, n orice mome
nt, sosesc numeroase impulsuri excitatorii sau inhibitorii. Neuronul le integrea
z pe toate i elaboreaz un semnal prelucrat superior, pe care l transmite spre urmtoar
ea staie de releu. Pe msur ce se apropie de centrii corticali, informaia este din ce
n ce mai prelucrat i mai concentrat. Ultima staie de releu este la nivelul talamusul
ui, spre care converg toate aferentele extero-, intero- i proprioceptive, cu exce
pia celor olfactive. In talamus are loc o integrare a tuturor semnalelor de la re
ceptori. De aici pornesc spre scoar un numr redus de semnale superior prelucrate. P
e baza lor, scoara cerebral elaboreaz un model intern al lumii nconjurtoare i al propr
iului organism. Procesul nervos prin care se trece de la o mulime de semnale elem
entare disparate la un semnal superior poart numele de superizare. Cea mai nalt sup
erizare se realizeaz la nivelul scoarei cerebrale.
234 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Fiecare analizator are calea sa proprie de conducere direct. n traseul lor spre sc
oar, cile de conducere emit colaterale spre formaia reticulat mezencefalo-diencefalic,
prin care se exercit o aciune tonic asupra scoarei cerebrale. Aceste colaterale, mpr
eun cu cile reticulocorticale, reprezint ci ascendente nespecifice, cu proiecie corti
cal difuz. Rolul lor este esenial n reacia de trezire cortical i n prelucrarea semnal
r ajunse la scoar pe ci ascendente specifice. Inhibiia colateral. In drumul lor ascen
dent, cile de conducere emit colaterale att spre neuronii excitatori, ct i spre cei
inhibitori. De la acetia din urm pornesc axoni ce se termin prin sinapse inhibitori
i pe neuronii de releu ai cilor ascendente vecine, care transmit fie acelai tip de
sensibilitate, fie alte tipuri. Prin aceste sinapse inhibitorii este diminuat am
plitudinea semnalului condus sau acesta este chiar blocat. n acest mod se realize
az un "contrast" mai bun ntre diferiii excitani, permind scoarei o analiz mai fin a
receptoare stimulate. Un exemplu de inhibiie colateral este blocarea sau diminuar
ea senzaiei dureroase, n caz de lovire, prin frecionarea zonelor cutanate vecine. U
n alt exemplu este diminuarea pn la dispariie a "febrei musculare" la excitarea pro
prioceptorilor, provocat prin reluarea exerciiului fizic. Sediul principal al inhi
biiei colaterale este releul talamic. Inhibarea celui de-al treilea neuron, de re
leu talamic, al cilor ascendente specifice se poate realiza i prin ci descendente c
ortico-talamice, conectate, de asemenea, cu neuroni inhibitori intercalri. In ace
st mod, scoara regleaz contient sau incontient intensitatea semnalelor pe care talam
usul le proiecteaz cortical. Se tie c durerea resimit n cursul unor intervenii dentare
este mai mare la persoanele care intr n panic i mai redus la cele ce i impun calmul i
area. Prin aceste mecanisme, talamusul funcioneaz ca un adevrat filtru pentru toi st
imulii proiectai pe scoar.
PROIECIA CORTICAL A EXCITAIILOR RECEPIONATE LA PERIFERIE Fiecare analizator are o ar

ie cortical pe care se proiecteaz, n mod preferenial, semnalele emise de anumii recep
tori i superizate apoi pe traseul cilor de conducere. Dei au localizri precise, gran
iele acestor arii nu pot fi trasate net; pe de o parte, ele se ntreptrund, iar pe d
e alta, la elaborarea unei senzaii particip i ariile asociative, arii comune pentru
toi analizatorii. n plus, la perceperea contient a lumii nconjurtoare particip i for
reticulat mezencefalo-diencefalic. De aceea, noiunea de "centru cortical" are azi
un sens mult mai larg dect n trecut. Diferitele tipuri de senzaii ajunse n lumina co
ntientei depind de aria cortical unde sosesc potenialele de aciune pornite de la rec
eptori. Astfel, n ariile optice, potenialele de aciune determin senzaii vizuale, n ari
ile auditive produc senzaii acustice etc. Aceleai senzaii pot fi provocate i prin st
imularea direct a ariilor corticale specifice. Senzaia contient se nate pe scoara cere
bral, dar se proiecteaz spaial, la nivelul zonei receptoare excitate. Corespondena d
intre localizarea topografic a receptorilor i senzaia cortical specific provocat prin
excitarea lor se realizeaz prin intermediul cilor de conducere specifice fiecrui an
alizator. Stimulii talamo-corticali ajung mai nti la neuronii din stratul 4, de un
de se rspndesc att spre suprafa (straturile 1, 2 i 3), ct i n profunzime (straturile
). In straturile superficiale se proiecteaz i stimulii sistemului reticulat ascend
ent activator, reglnd excitabilitatea general a cortexului. Din straturile profund
e pornesc conexiuni spre alte arii corticale sau subcorticale. n stratul 5 i au ori
ginea fibre ce pot cobor pn n trunchiul cerebral sau chiar mduva spinrii, iar din stra
tul 6 pornesc principalele conexiuni cortico-talamice. S ISTEMUL N ERVOS Ariile
corticale receptoare, n special cele somestezice. au o organizare morfofuncional pe
coloane verticale de neuroni, fiecare coloan incluznd neuroni din toate cele 6 st
raturi ale neocortexului. Exist zeci de mii de asemenea coloane funcionale vertica
le. Fiecare din ele primete aferente corespunztoare unui punct receptor i prelucrea
z o anumit modalitate de senzaie. Unele coloane primesc i analizeaz stimulii de ia pr
oprioceptori, altele de la receptorii tactili sau termici etc. Coloanele sunt in
terconectate sinaptic i, pe baza acestor conexiuni, scoara cerebral poate face sint
eza senzaiilor specifice n percepii complexe. CLASIFICAREA ANALIZATORILOR Exist dou c
ategorii mari de analizatori: analizatorii somestezici i organele de sim. ANALIZAT
ORII SOMESTEZICI (simurile somatice) Primesc i prelucreaz informaii de la aparatul l
ocomotor (analizatorul proprioceptiv sau kinestezic) i de la receptorii cutanai (a
nalizatorul exteroceptiv sau cutanat). ORGANELE DE SIM (simurile speciale) Sunt re
prezentate de analizatorii: vizual, auditiv, vestibular, gustativ i olfactiv. Se
mai discut i despre un analizator interoceptiv, mai puin definit ns t
studiat.
FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI EXTEROCEPTIV (CUTANAT)
Exterorecepia reprezint sensibilitatea recepionat la nivelul pielii. Pielea este sed

iul receptorilor pentru mai multe tipuri de sensibiliti. Ei reprezint segmentele pe
riferice a cel puin trei tipuri de analizatori: tactil, termic i dureros. Dei recepi
oneaz, transmit i prelucreaz stimuli diferii, cei trei analizatori au multe elemente
comune: au receptorii situai la nivel cutanat, au proiecia cortical n girul postcen
tral, iar n anumite circumstane stimulii termici sau tactili pot provoca senzaii du
reroase. SEGMENTUL PERIFERIC Segmentul periferic al analizatorului exteroceptiv
este reprezentat de receptorii tactili, termici i dureroi. Receptorii tactili fac
parte din categoria mecanoreceptorilor, fiind stimulai de deformaii mecanice. Prin
intermediul acestor receptori se pot genera senzaii tactile, de presiune sau vib
ratorii. Cei cu localizare superficial recepioneaz atingerea (corpusculii Meissner,
v i z u n i e Merkel), iar cei mai profunzi presiunea (corpusculii RufTin). Tot n
profunzime se afl corpusculii Paccini. avnd adaptare foarte rapid i recepionnd vibrai
le. Un tip special de senzaie tactili este pruritul (mncrimea) i gdilatul. Receptorii
pentru acct'tip de sen/aii sunt tot mecanoreceptori ei fiind excitai de stimuli ta
ctili foarte superficiali.
236 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Receptorii termici sunt situai superficial n derm i epiderm. Termoreceptorii sunt m
ai ales terminaii nervoase libere, unele specializate pentru senzaia de cald, alte
le pentru rece. Receptorii pentru durere (algoreceptorii) sunt chemoreceptori st
imulai de modificri chimice tisulare. Senzaia de durere poate apare i prin excitarea
brusc a receptorilor termici (la temperaturi mai mari de 43C) sau tactili (distru
geri tisulare, tieturi etc.). Algoreceptorii sunt, n general, terminaii nervoase li
bere. SEGMENTUL INTERMEDIAR Segmentul intermediar al analizatorului exteroceptiv
este reprezentat de dou sisteme de conducere: un sistem spino-talamic (numit i si
stemul anterolateral) i un sistem spino-bulbo-talamic (aparinnd sistemului lemnisca
l, lemniscul medial). Sistemul spino-talamic conduce sensibilitatea tactil grosie
r, pruritul i gdilatul (prin fasciculul spino-talamic ventral) i sensibilitatea term
ic i dureroas (prin fasciculul spino-talamic lateral). Sistemul spino-bulbo-talamic
conduce sensibilitatea tactil discriminativ, senzaia de presiune cu gradaii fine i s
enzaia vibratorie. Sensibilitatea exteroceptiv de la nivelul tegumentelor feei, fru
nii i cavitii bucale este condus prin fibre senzitive ale nervului trigemen. Receptor
ii cutanai ai feei sunt identici cu cei din restul tegumentului. Calea aferent este
alctuit, de asemenea, din trei neuroni. Protoneuronii din ganglionul senzitiv de
pe traiectul nervului trigemen se conecteaz prin dendritele lor cu exteroceptorii
respectivi. Axonii ptrund n trunchiul cerebral i se conecteaz sinaptic cu deutoneur
onii din nucleii senzitivi trigeminali. Axonii deutoneuronilor, dup ncruciare, form
eaz lemniscul trigeminal ce se altur lemniscului medial i ajunge la talamus, unde fa
ce sinaps cu cel de-al treilea neuron
al cii. Pe traseul lor, axonii deutoneuronilor dau numeroase colaterale spre form
aiunea reticulat a trunchiului cerebral. Axonii neuronilor talamici se proiecteaz p
e aria somestezic I, la nivelul sensibilitii generale a feei. SEGMENTUL CORTICAL Seg
mentul cortical al analizatorului exteroceptiv este reprezentat prin dou arii de
proiecie: aria somestezic I (SI), localizat n girul postcentral (cmpurile 3, 1, 2), i
aria somestezic II (Sil), n partea inferioar a lobului parietal i n tavanul anului lat
ral Sylvius. In aceste arii se proiecteaz axonii celui de-al treilea neuron al cii
senzitive, din talamus. Fiecare dermatom este reprezentat printr-o arie cortica
l proprie. Acesta coresponden se numete somatotopie, iar proiecia cortical a tuturor d
ermatoamelor formeaz un "homunculus senzitiv". Acesta apare rsturnat, cu capul spr
e partea inferioar a girului postcentral i cu picioarele n partea superioar. ntindere
a suprafeei de proiecie cortical nu este proporional cu suprafaa cutanat, ci cu gradul
de sensibilitate a acesteia. Astfel, cele mai mari suprafee de proiecie cortical le
au regiunea cefalic (i n special buzele) i minile (n special degetele), iar trunchiul
i membrele inferioare au arii de proiecie cortical mult mai reduse. Toate informaii
le exteroceptive culese din jumtatea dreapt a corpului se proiecteaz n girul postcen
tral stng, i invers. n afar de ariile somestezice, primar i secundar, exist i ariile
stezice asociative. Acestea se gsesc n lobul parietal, posterior fa de aria somestez
ic primar i deasupra ariei somestezice secundare. Ele particip la elaborarea percepii
lor tactile i

kinestezice mai complexe, a asocierilor de simuri exteroceptive (cum ar fi senzaia
tactil i senzaia de micare ntr-o articulaie). Din punct de vedere funcional, neuronii
din cortexul somatosenzitiv sunt aranjai n coloane verticale ce cuprind toate cele
ase straturi ale neocortexului. Fiecare coloan are un diametru de 0,3 - 0,5 mm i c
onine aproximativ 10000 corpuri neuronale. Fiecare astfel de coloan este specific u
nei anumite modaliti senzitive, unele coloane fiind stimulate de impulsurile de la
organele tendinoase Golgi, altele de stimulii de la receptorii de presiune din
piele etc. In plus, coloanele ce servesc diferitele modaliti senzitive se intercal
eaz ntre ele. La nivelul stratului 4, acolo unde sosesc impulsurile senzitive, fie
care coloan este complet separat de cele nvecinate. La nivelul altor straturi neuro
nale, apar interaciuni ntre coloane, permind astfel nceperea unei analize primare a s
emnalelor senzitive. In poriunea cea mai anterioar a girusului postcentral, n profu
nzimea anului central, se afl un numr mare de coloane ce primesc informaii de la prop
rioceptori; acestea au multiple legturi funcionale cu ariile motorii precentrale,
formnd aria senzitivo-motorie. Coloanele somestezice, situate mai posterior, prim
esc informaii de la receptorii cutanai cu adaptare lent (corpusculii Meissner), iar
, i mai posterior, un numr tot mai mare de coloane sunt stimulate de impulsuri de
Ia receptorii din hipoderm (receptorii de presiune). Testarea acuitii tactile. Nu
toate regiunile cutanate au aceeai densitate de receptori. In funcie de densitatea
acestora, teritoriul cutanat respectiv are o acuitate tactil mai mare sau mai mi
c. Pentru testarea acuitii tactile se aplic pe tegument, simultan,
cele dou capete ale unui compas. I se cere subiectului s spun dac simte distinct amb
ele capete ale compasului sau doar unul. Se constat diferene mari de rspuns, n funcie
de zona cutanat investigat. Msurarea acuitii tactile const, de fapt, n msurarea dist
minime dintre cele dou capete ale compasului pe care subiectul le percepe separa
t. Astfel, acuitatea tactil este de 2 mm pe tegumentele degetelor sau al buzelor i
de 60 mm pe tegumentele spatelui. Dac se apropie capetele compasului sub 2 mm pe
ntru buze i sub 60 mm pentru spate, scoara percepe un singur stimul. Sensibilitate
a protopatic (grosier) permite recunoaterea contactului cu un obiect. Sensibilitate
a epicritici (fin) permite caracterizarea acelui obiect respectiv identificarea pr
in pipit a formei, dimensiunilor, greutii, materialului din care este confecionat, p
recum i identificarea vibraiilor de joas frecven. Prin sensibilitatea termic pot fi ap
reciate diferenele de temperatur ale obiectelor. Intensitatea senzaiei termice este
proporional cu viteza de schimb termic dintre tegument i obiectul atins. Din acest
motiv, corpurile cu conductibilitate termic mare par mai reci sau mai calde dect
corpurile cu aceeai temperatur, dar cu conductibilitate termic sczut. Aceste sensibil
iti pot fi dezvoltate suplimentar prin antrenament, situaie ntlnit la nevztori. Simu
til, mpreun cu cel kinestezic, permite cunoaterea, n fiecare moment, a locului ocupa
t de fiecare segment al corpului nostru n spaiu, precum i a deplasrilor diferitelor
segmente ale sale, unele fai de altele sau n ansamblu. Existena fiecrei componente a
organismului este att de bine ntiprit n contiin nct, la persoanele care au suferit
i ale unui membru, persist timp de cteva sptmni senzaia prezenei n continuare a membr
i amputat. Mai mult, dac anterior amputrii bolnavul a avut dureri foarte mari la n
ivelul membrului respectiv, el va simi n continuare aceleai
238 A NATOMA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
dureri, dei membru) nu mai exist. Extirparea ariilor somestezice I i II duce la abo
lirea senzaiilor tactile epicritice njumtea opus a corpului, dar afecteaz mai puin se
bilitatea termic i aproape deloc pe cea dureroas, evideniind rolul talamusului n perc
eperea temperaturii i a durerii. Distrugerea ariilor somestezice asociative duce
la imposibilitatea recunoaterii apartenenei la propriul corp a jumtii con trai ateral
e. Sensibilitatea dureroas prezint o importan deosebit n aprarea organismului fa de
nocivi. Durerea este semnalul de alarm care alerteaz organismul n vederea nlturrii ei
i a cauzelor ce au produs-o. In clinic, durerea reprezint un simptom important pen
tru diagnosticarea bolii. Practic, orice agent (mecanic, fizic, chimic, biologic
) care produce leziuni tisulare poate genera durere.
FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI INTEROCEPTIV
Dei toate viscerele sunt inervate senzitiv, n mod normal nu suntem contieni de activ
itatea acestora. Chiar i n cazul durerii viscerale, dei este contient, aceasta nu poa
te fi localizat cu precizie, aa cum poate fi localizat durerea cutanat sau cea muscu
lar. Acest fapt se datorete slabei reprezentri corticale a interoceptorilor viscera
li. Cu toate acestea, excitaiile pornite de la nivelul viscerelor influeneaz activi
tatea cortical prin intermediul formaiei reticulate mezencefalo-diencefalice i al ci
lor ascendente polisinaptice.
SEGMENTUL PERIFERIC Segmentul periferic sau receptor este reprezentat de interoc

eptorii din viscere i din aparatul cardiovascular. Acetia pot fi baroreceptori (n z
onele reflexogene din crosa aortei i sinusul carotidian, precum i n pereii tubului d
igestiv i ai cilor urinare), voloreceptori (n atrii, n venele pulmonare i n venele cav
e), osmoreceptori i chemo-receptori (n aparatul cardiovascular), precum i algorecep
tori (n toate viscerele). SEGMENTUL INTERMEDIAR Segmentul intermediar sau de cond
ucere este reprezentat de ci specifice spinohipotalamo-corticale i de ci nespecific
e, respectiv sistemul reticulat ascendent, cu proiecie cortical difuz. SEGMENTUL CO
RTICAL Segmentul central este reprezentat de neocortex, aria somestezic II i de pa
leocortex. Dei activitatea zilnic a viscerelor nu este perceput n mod contient, ea ex
ercit o influen important asupra dinamicii proceselor cerebrale. Pe de alt parte, n co
ndiii patologice, senzaia visceral (dureroas sau nu) devine contient, punnd scoara ce
ral n stare de alert.
FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI PROPRIOCEPTIV (KINESTEZIC)
Proprioceptorii sunt stimulai mecanic de presiunea sau traciunea exercitat asupra l
or. Pe baza informaiilor culese de la acetia se realizeaz sensibilitatea propriocep
tiv

sau de postur, care este de dou tipuri: a) sensibilitate proprioceptiv static, ce se
refer la orientarea contient a diferitelor pri ale corpului una fa de cealalt; b) se
bilitate proprioceptiv dinamic sau kinestezic, ce detecteaz micrile efectuate de segme
ntele corpului i viteza de micare a acestora. Analizatorul kinestezic, mpreun cu cel
cutanat, elaboreaz senzaiile somatice. O alt funcie a analizatorului kinestezic est
e de meninere a tonusului muscular i a posturii corpului, la realizarea creia parti
cip i analizatorii vestibular, vizual i cutanat. Structura analizatorului proprioce
ptiv a fost descris la capitolul de anatomie. In cele ce urmeaz vom prezenta numai
mecanismul de funcionare i rolul proprioceptorilor. Fusul neuromuscular este cone
ctat exclusiv cu cile de conducere proprioceptive incontiente cu destinaia cerebelu
l. Deci, un prim rol al fusurilor neuromusculare este de a furniza cerebelului i
nformaii despre lungimea muchiului n orice moment. Cnd muchiul este alungit, fusul es
te tensionat, iar cnd muchiul este scurtat, fusul se relaxeaz. Un alt rol al fusulu
i neuromuscular este de organ receptor pentru reflexele miotatice i pentru reflex
ele tonice. Reflexul miotatic (numit i reflex de ntindere muscular) const n contracia
brusc a fibrelor unui muchi striat atunci cnd acesta este ntins (alungit, tracionat).
Reflexul tonic const n contracia permanent a fibrelor unui muchi striat aflat n repau
s, cu realizarea aa-numitului tonus muscular. Modul de funcionare a acestui recept
or complex a fost descris parial la tonusul muscular. Aici vom da o serie de deta
lii. Stimulul care excit terminaiile senzitive ale fusului neuromuscular este star
ea de tensiune din fibrele intrafusale: fibrele lanului nuclear semnaleaz variaia t
ensiunii acestora, iar fibrele sacului nuclear semnaleaz
att variaia tensiunii, ct i viteza acestei variaii. Fibrele intrafusale pot fi tensio
nate n dou moduri diferite. ntinderea muchiului (a fibrelor extrafusale), datorit ara
njrii n paralel a fibrelor fusale cu cele extrafusale, determin ntinderea concomiten
t a fusului. Astfel, n fibrele sale se creeaz o tensiune suplimentar. In mod natural
, cauza permanent a ntinderii muchilor este gravitaia. Organismul nostru, n special n
postura biped, se opune n permanen forei gravitaionale care tinde s-1 doboare la pmn
tfel, muchii antigravitaionali (muchii spatelui, muchii fesieri, muchii anteriori ai
coapsei i muchii posteriori ai gambei) sunt n permanen solicitai i, deci, sunt stimula
e fusurile neuromusculare. Dei asupra acestora gravitaia acioneaz permanent, fusuril
e neuromusculare nu se acomodeaz. Dac s-ar acomoda, am cdea din picioare. In mod as
emntor cu fora gravitaional acioneaz i stimulii n timpul investigrii reflexului mio
In acest caz, ntinderea muchiului este realizat prin percuia tendonului muchiului res
pectiv (i deci ntinderea acestuia), n urma creia fusul neuromuscular este tensionat
brusc i este transmis un stimul ctre centri. Diferena major dintre reflexul miotatic
i aciunea gravitaiei este caracterul permanent al excitantului natural. A doua mod
alitate de tensionare a fibrelor intrafusale este realizat prin contracia acestora
sub comanda motoneuronilor y. Prin contracia capetelor fibrelor intrafusale se g
enereaz aceeai stare mecanic i deci acelai tip de stimul va porni spre centri. La rndu
l lor, motoneuronii y se afl sub controlul sistemului extrapiramidal i de reglaj a
l tonusului muscular. La percuia tendonului cvadricepsului (reflexul rotulian), d
e exemplu, prin ntinderea muchiului sunt tensionate i fibrele intrafusale, la nivel
ul crora sunt generate impulsuri ce se transmit aferent prin protoneuronul senzit
iv, fie direct la motoneuronul a din coarnele anterioare medulare de aceeai parte
, fie indirect, prin intermediul unuia sau a mai multor neuroni intercalri inhibi
tori, spre motoneuronii oc din coarnele anterioare
240 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
de partea opus. Impulsurile directe (monosinaptice) vor declana contracia reflex a m
uchiului cvadriceps de aceeai parte (reflexul miotatic), iar impulsurile indirecte
vor relaxa muchiul cvadriceps de partea opus. Informaia proprioceptiv incontient veni
t de la nivelul fusurilor neuromuscular st la baza controlului exercitat de centri
i nervoi superiori (cerebel, talamus) asupra tonusului muscular i a micrilor volunta
re. Ceilali proprioceptori sunt organele tendinoase Golgi, receptorii din capsule
le articulare i din ligamente (corpusculii Pacini i Ruffini, terminaiile nervoase l
ibere). Acetia sunt conectai n special pe cile sensibilitii proprioceptive contiente.
e baza informaiilor primite de la aceti receptori, subiectul este n permanen contient
de poziia n spaiu a diferitelor segmente ale corpului su, a articulaiilor sale, de st
area de tensiune din ligamente i tendoane i de sensul i viteza de deplasare a difer
itelor pri sau ale corpului n ansamblu. Astfel, cu ochii nchii putem duce un deget pe
vrful nasului sau n alt parte a corpului. Sensibilitatea proprioceptiv de la nivelu
l musculaturii masticatorii este condus prin fibre senzitive ale nervului trigeme
n, la fel ca i sensibilitatea exteroceptiv de la nivelul'feei (vezi analizatorul
exteroceptiv). Proiecia cortical este, de asemenea, n aria somestezic I, la nivelul

sensibilitii generale a feei. Segmentul cortical este reprezentat de ariile someste
zice I i II, astfel nct proiecia sensibilitii dermatoamelor se suprapune n general cu
ea a miotoamelor. Informaiile de la nivelul articulaiilor se proiecteaz, n special, n
regiunea posterioar a girului postcentral (cmpul 2), iar cele de la fusurile neur
omusculare n regiunile anterioare (cmpul 3) i n profunzimea anului central, pn spre c
exul motor (cmpul 4). Se realizeaz astfel o arie senzitivo-motorie (vezi i analizat
orul exteroceptiv) care pune de acord efectuarea comenzii motorii corticale cu i
nformaiile senzitive proprioceptive i exteroceptive privind modul n care aceasta es
te executat. O parte din informaia proprioceptiv este condus de fasciculele Goli i Bu
rdach spre talamus i de aici spre scoara cerebral, unde devine imediat contient. O al
t parte este condus prin fasciculele spino-cerebeloase pn la nivelul cerebelului, un
de este prelucrat i apoi transmis spre talamus i mai departe ctre cortexul senzitivomotor (vezi controlul motilitii voluntare). Din cele prezentate, reiese c analizato
rul kinestezic are cel puin trei funcii importante: n elaborarea de ctre scoar a senz
ei somatice; n reglarea tonusului muscular i a posturii corpului; n controlul motil
itii voluntare. Analizatorul kinestezic nu ndeplinete singur aceste funcii. Rolul su e
ste de a furniza creierului informaiile necesare, prelucrate n prealabil (superiza
te), pornite de la aparatul locomotor. Pe baza acestora este elaborat comanda mot
orie, sunt reglate tonusul musculat i postura, se realizeaz controlul asupra modul
ui n care este ndeplinit comanda voluntar. Deci, analizatorul kinestezic este o comp
onent de baz a circuitului de feedback ce regleaz activitatea motorie somatic. FUNCIA
SOMESTEZIC La nivelul ariei somestezice I se proiecteaz att informaiile de la nivel
ul exteroceptorilor, ct i cele proprioceptive. Coloanele neuronale verticale ce pr
elucreaz informaia de la un anumit teritoriu cutanat se ntreptrund cu cele care prel
ucreaz informaia de la nivelul muchilor i articulaiilor subiacente; astfel, somatotop
ia i homunculus-ul senzitiv
S ISTEMUL N ER 241
VOS
exteroceptiv se suprapun peste somatotopia i homunculus-ul proprioceptiv, realiznd
un "homunculus somestezic". Datorit acestor conexiuni morfo-funcionale strnse, sco
ara cerebral poate analiza contient starea la un moment dat a fiecrei pri din corp, cu
excepia viscerelor. Astfel, stnd cu ochii nchii, putem s ne dm seama n ce poziie se
capul, minile, picioarele, degetele etc, dar nu tim unde se afl arterele sau venele
mezenterice sau ficatul etc. Deci, funcia somestezic asigur inventarierea componen
telor somatice ale organismului, a locului lor n spaiu i a deplasrilor efectuate de
acestea. La realizarea acestei funcii mai particip i analizatorul vestibular, precu
m i ariile asociative senzitivo-motorii (vezi i fiziologia emisferelor cerebrale).
Tulburarea acestei funcii se numete asomatognozie.
Cunoaterea somatic se dezvolt n timpul ontogenezei, pe baza experienei individuale. P

e scoar se formeaz tipare ce reprezint cu exactitate modelul senzorial al corpului n
ostru. In urma amputrii unui membru sau a unui segment de membru, bolnavul mai ar
e luni de zile senzaia cortical a prezenei membrului respectiv, pn cnd tiparul (engram
a senzitiv cortical a membrului respectiv) se terge. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI VIZU
AL Funcia principal a analizatorului vizual este perceperea luminozitii, formei i cul
orii obiectelor din lumea nconjurtoare. Recepia vizual se realizeaz la nivelul ochiul
ui. Acesta poate fi comparat cu un aparat fotografic, format din trei sisteme op
tice: o camer obscur, respectiv camera posterioar a globului ocular; un sistem de l
entile, respectiv aparatul dioptrie al ochiului; o suprafa fotosensibil, reprezenta
t de stratul celulelor cu conuri i bastonae din retin, unde se desfoar procesele fotoc
imice ale recepiei vizuale. In plus, la fel ca la aparatul fotografic, i la nivelu
l ochiului exist o diafragm variabil, pupila. Camera obscur. In interiorul globului
ocular, razele luminoase nu se reflect. Aceast situaie se datoreaz straturilor de ce
lule pigmentare din structura coroidei i a retinei. In plus, fiecare con i bastona
este nconjurat de prelungiri citoplasmatice ale celulelor stratului pigmentar ret
inian, care conin melanin, formnd o multitudine de mici camere obscure. Lipsa melan
inei, la albinoi, provoac tulburri ale vederii diurne. Aparatul dioptrie ocular est
e format din cornee (cu o putere de refracie de aprox. 40 dioptrii) i cristalin (c
u o putere de refracie de aprox. 20 dioptrii). Simplificnd, aparatul dioptrie al o
chiului poate fi considerat ca o singur lentil convergent cu o putere total de aprox
imativ 59 dioptrii i cu centrul optic la 17 mm n faa retinei. Razele paralele ce vi
n de la infinit (o distan mai mare de 6 m) se vor focaliza la 17 mm n spatele centr
ului optic, dnd pe retin o imagine real i rsturnat (fig. 89). Cea mai mare parte a put
erii de refracie a aparatului dioptrie ocular aparine feei anterioare a corneei. Mo
tivul principal este diferena mare ntre indicele de refracie al corneei (1,38) i cel
al aerului (1). Indicele de refracie al cristalinului este 1,4 n raport cu cel al
aerului, dar cristalinul este n mod normal nconjurat de umoarea apoas (anterior) i
cea vitroas (posterior), ambele avnd un indice de refracie de 1,33, ceea ce face ca
puterea de refracie a cristalinului s fie n mod normal mai mic dect a corneei.
242 A NATOMIA -A
A
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Surs Puncte focale
B
Fig. 89. Formarea imaginii pe retin Totui, cristalinul este important deoarece raz
a lui de curbur poate fi mult crescut, realiznd procesul de acomodare.
Acomodarea reprezint variaia puterii de refracie a cristalinului n raport cu distana

la care privim un obiect. Acomodarea se datoreaz elasticitii cristalinului, aparatu
lui suspensor al acestuia i muchiului ciliar. Organul activ al acomodrii este muchiu
l ciliar. Cnd ochiul privete la distan, muchiul ciliar este relaxat, iar zonula Zinn
tensionat. Aceasta pune n tensiune cristaloida, comprimnd cristalinul. Ca urmare, r
aza de curbur a acestuia crete, iar puterea de convergen scade la valoarea minim de 2
0 dioptrii. Aceasta este acomodarea la distan, care permite ochiului emetrop s vad c
lar, fr efortul muchiului ciliar, obiecte situate la distane mai mari de 6 metri. Cnd
privim obiecte aflate la o distan mai mic de 6 metri, muchiul ciliar se contract i re
laxeaz zonula lui Zinn. Tensiunea din cristaloid scade, iar datorit elasticitii cris
talinul se bombeaz. Ca urmare, puterea de convergen crete la valoarea sa maxim, de 34
dioptrii la copil. Astfel, la aceast vrst, cristalinul are o putere total de acomod
are de 14 dioptrii. Cu ct trec anii, puterea de convergen scade, deoarece cristalin
ul devine mai gros i mai puin elastic, n parte i datorit denaturrii proteinelor consti
tuente. Din acest motiv, puterea de acomodare a cristalinului scade de la 14 dio
ptrii la 2 dioptrii n jurul vrstei de 50 de ani i la 0 dioptrii la 70 ani. Deci, cr
istalinul practic nu se mai acomodeaz, nici pentru vederea de aproape i nici pentr
u vederea la distan, situaie numit presbiopie (presbiie). Punctul cel mai apropiat de
ochi la care vedem clar un obiect, cu efort acomodativ maximal, se numete punct
proxim. Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar, fr efort de acomodare
, se numete punct remotum. La indivizii tineri punctul proxim se afl la 25 cm, iar
punctul remotum la 6 m de ochi. Acomodarea este un act reflex, reglat de centri
i corticali i de coliculii cvadrigemeni superiori, care, prin intermediul nucleul
ui vegetativ parasimpatic anexat nervului oculo-motor din mezencefal (n. III), c
omand contracia muchiului ciliar.

La reflexul de acomodare vizual particip i centrii corticali din ariile vizuale pri
mare i asociative, iar la rspunsul efector particip i muchii irisului i muchii extrins
ci ai globului ocular. Cnd privim n deprtare, muchii circulari ai irisului se relaxe
az i diametrul pupilar crete (midriaz), iar cnd privim de aproape are loc reacia opus,
urmat de mioz. Efectul midriatic este ajutat i de simpaticul cervico-toracal ce pro
duce contracia fibrelor radiare ale irisului. Concomitent cu variaia diametrului p
upilar are loc i o schimbare reflex a direciei axelor vizuale. Cnd privim n deprtare,
axele vizuale ale celor doi ochi sunt paralele, iar pe msur ce urmrim un obiect ce
se apropie de ochi, cele dou axe vizuale converg tot mai mult. Fenomenul de conve
rgen ocular n cazul vederii de aproape se realizeaz prin aciunea conjugat a muchilor
rinseci ai globilor oculari. Cei doi muchi drepi interni se contract, iar cei doi d
repi laterali se relaxeaz progresiv. Aadar, n cazul acomodrii pentru vederea de aproa
pe se produce un triplu rspuns reflex: creterea convergenei cristalinului; mioz; co
vergen ocular.
Coordonarea perfect a acestor reacii presupune att integritatea centrilor mezencefa

lici i a celor corticali, ct i a cilor de legtur dintre receptorii retinieni i centri,
din-tre centri i efectorii de la nivelul ochiului. Reflexul pupilar fotomotor est
e un reflex mult mai simplu, cu centrii n mezencefal. El const n contracia muchilor c
irculari ai irisului, urmat de mioz, ca reacie la stimularea cu lumin puternic a reti
nei, i invers, contracia muchilor radiari i relaxarea mucilor circulari ai irisului,
urmat de midriaz provocat de scderea intensitii stimulului luminos (la ntuneric). Rece
torii acestui reflex sunt celulele fotoreceptoare retiniene, calea aferent este r
eprezentat de nervii i tracturile optice i colateralele acestora spre mezencefal. C
entrii sunt situai n substana reticulat mezencefalic. Calea eferent este dubl, simpati
parasimpatic. Eferena paraimpatic are originea n nucleul accesor al nervului oculomo
tor. Eferena simpatic are originea n centrii pupilodilatatori din primele dou segmen
te ale mduvei toracice (neuronii preganglionari), iar neuronii postganglionari se
afl n ganglionul cervical superior (simpaticul cervical), axonii acestora H inervn
d muchii netezi intrinseci ai globului ocular. In funcie de distana la care se afl r
etina fa de centrul optic, exist trei tipuri de ochi, prezentate i n fg. 90: ochiul
etrop, la care retina se afl la 17 mm n spatele centrului optic, iar imaginea obie
ctelor plasate la infinit este clar, fr acomodare; ochiul hipermetrop, care are ret
ina situat la mai puin de 17 mm de centrul optic; ZZ ochiul miop (hipometrop), cu
retina situat la distane mai mari de 17 mm. Ochi emetrop Ochi hipermetrop Ochi mio
p Fig. 90, Cele trei tipuri de ochi
244 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Miopie Lentil divergent Ochiul hipermetrop nu are punct remotum. El necesit un efor
t de acomodare permanent, indiferent de distana la care privete. Acomodarea pentru
vederea de aproape ncepe nc de la infinit i se epuizeaz nainte de atingerea distanei
e 25 cm, ducnd la ndeprtarea punctului proxim. Hipermetropia se corecteaz cu lentile
convergente (fig. 91 B). Ochiul miop are punctul remotum mai aproape de 6 m. Pe
ntru a vedea clar, miopul apropie obiectul privit. In acest mod, razele ce soses
c pe suprafaa corneei au un traseu divergent i, n consecin, se vor focaliza la distane
mai mari de 17 mm de centrul optic, ___. __ , A_______ * ___m , Fig. 91. Corectar
ea viciilor de refracie fe pe retina acestora. Acomodarea ncepe sub * distana de 6
m i poate continua pn la distane mai mici, de 25 cm, ducnd la apropierea punctului pr
oxim. Miopia se corecteaz cu lentile divergente (fig. 91 A). Astigmatismul este u
n viciu de refracie datorat existenei mai multor raze de curbur ale suprafeei cornee
i. Avnd un meridian cu putere de convergen anormal, corneea va determina formarea un
or imagini retiniene neclare pentru punctele aflate n meridianul spaial corespunzto
r. Astigmatismul se corecteaz cu lentile cilindrice.
Hipermetropie Lentil convergent PROCESELE FOTOCHIMICE DIN RETINA Retina este sensi
bil la radiaiile electromagnetice cu lungimea de und cuprins ntre 400 i 750 nm. Recepi
vizual const n transformarea energiei electromagnetice a luminii n influx nervos. A
cest proces se petrece la nivelul celulelor receptoare retiniene, cu conuri i cu
bastonae. Conurile i bastonaele sunt prelungiri celulare alctuite din pliuri ale mem
branei celulare, suprapuse n mai multe straturi. In structura lor se afl mucromole
cule fotosensibile de purpur retinian. Exist mai multe tipuri de purpur retinian:
bastonaele conin un singur fel de pigment retinian, numit rodopsin; conurile conin
trei feluri de asemenea pigmeni, numite iodopsine. Din punct de vedere structural
, pigmentul vizual are dou componente: o parte neproteic, numit retinen, i o parte p
roteic, numit opsin. Retinenul este o aldehid a vitaminei A i este acelai pentru toi p
gmenii. Opsinele sunt diferite; bastonaele conin un singur fel de opsin, numit scotop
sin, iar conurile conin trei tipuri diferite de opsine, numite fotopsine. Retinenu
l poate exista sub dou forme izomere: forma "cis", care se combin uor cu opsinele,
formnd pigmentul vizual caracteristic, i forma" trans", care se desface de grupare
a proteic, ducnd la descompunerea pigmentului. Trecerea retinenului din forma "cis
" n forma "trans" se face sub aciunea energiei luminoase, iar regenerarea formei "
cis" din izomerul 'trans" are loc la ntuneric, sub aciunea unei izomeraze. Mecanis
mul fotoreceptor. Procesul fotorecepiei este identic la cele dou tipuri de celule
fotoreceptoare (conuri i bastonae). Pigmentul vizual absoarbe energia radiaiei lumi
noase i se descompune n retinen i opsin. Deoarece pigmentul face parte din structura
membranei conurilor i bastonaelor, descompunerea sa determin modificri ale conducta
nelor ionice, urmate de apariia unui potenial electric, potenial numit receptor sau
generator. Amplitudinea acestuia este

proporional cu logaritmul intensitii luminoase. Acest potenial determin un influx nerv
os ce se propag spre centrii vizuali. Sensibilitatea receptorilor vizuali este fo
arte mare. Bastonaele sunt mult mai sensibile dect conurile. Pentru a excita o cel
ul cu bastona este suficient energia unei singure cuante de lumin. Adaptarea recepto
rilor vizuali. Sensibilitatea celulelor fotoreceptoare este cu att mai mare cu ct
ele conin mai mult pigment. Cantitatea de pigment din conuri i bastonae variaz n funci
e de expunerea lor la lumin sau ntuneric. Dac un individ este expus mult timp la lu
min puternic, pigmentul vizual att din conuri, ct i din bastonae este descompus n reti
al i opsine. In plus, cea mai mare parte a retinalului (i din conuri i din bastonae)
este transformat n vitamina A. Astfel, scade concentraia pigmenilor vizuali, iar s
ensibilitatea ochiului la lumin scade. Acest proces este numit adaptare Ia lumin.
Deoarece rodopsina absoarbe toate lungimile de und ale spectrului vizual, va scdea
mai ales sensibilitatea bastonaelor, astfel nct vederea diurn se realizeaz cu ajutor
ul conurilor. Timpul de adaptare la lumin este de 5 minute.
Invers, dac un individ st mult timp n ntuneric, retinalul i opsinele din conuri i din
bastonae sunt convertite n pigmenii vizuali. De asemenea, vitamina A este transform
at n retinal, astfel crescnd i mai mult concentraia de pigmeni vizuali n conuri i n
nae. Acest proces este numit adaptare Ia ntuneric. Sensibilitatea unui bastona la nt
uneric este de zeci de ori mai mare dect la lumin. Din acest motiv, vederea noctur
n este asigurat de bastonae. Adaptarea la ntuneric are loc n dou faze: o faz rapid,
mele 5 minute, datorat creterii de cteva sute de ori a sensibilitii conurilor, i o faz
lent, de zeci de minute i chiar ore, datorat creterii de cteva zeci de ori a sensibil
itii bastonaelor. Retinenul provine din vitamina A. In avitaminoza A, se compromite
adaptarea la ntuneric, deoarece fotocelulele retinei nu reuesc s se ncarce, n timp u
til, cu pigmentul necesar. Tulburarea apare mai evident la trecerea de la zi la
noapte, n lumina crepuscular, i se numete nictalopie. Vederea alb-negru i vederea cro
matic. Stimularea bastonaelor produce senzaia de lumin alb, iar lipsa stimulrii senzai
de negru. Corpurile ce reflect toate radiaiile luminoase apar albe, iar cele ce a
bsorb toate radiaiile apar negre. Stimularea conurilor produce senzaii mai difereni
ate, deoarece conurile sunt de trei feluri, n funcie de tipul de pigment vizual pe
care l conin. Astfel, exist conuri care conin pigment sensibil la culoarea roie (aa-n
umitele "conuri roii"), conuri cu pigment sensibil la culoarea verde ("conuri ver
zi") i conuri cu pigment sensibil la culoarea albastr ("conuri albastre"). Excitar
ea egal a celor trei tipuri de conuri provoac senzaia de alb. Excitarea unei singur
e categorii de conuri provoac senzaia culorii absorbite. Culorile rou, albastru i ve
rde sunt culori primare sau fundamentale. Prin amestecul lor n diferite proporii s
e pot obine toate celelalte culori ale spectrului, inclusiv culoarea alb. Fiecrei c
ulori din spectru i corespunde o culoare complementar care, n amestec cu prima, d cu
loarea alb. Vederea diurn, cromatic, este caracteristic retinei centrale (maculare),
n special foveei, unde se afl exclusiv conuri. Vederea nocturn, n alb-negru, este r
ealizat de retina periferic, unde predomin bastonaele. Sensibilitatea diferit a conur
ilor i bastonaelor se datoreaz i modului de transmitere a informaiei vizuale de la re
ceptori spre centru.
246 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
Transmiterea stimulului vizual. Potenialul receptor determin apariia unor modificri

electrice n neuronii bipolari care, la rndul lor, determin apariia n neuronii multipo
lari a unor poteniale de aciune de tip "tot sau nimic". Frecvena acestor poteniale e
ste proporional cu logaritmul intensitii luminoase. Axonii acestor neuroni se termin
in corpii geniculai laterali (externi) ai metatalamusului, de unde informaia vizua
l este transmis spre scoara cerebral. Din punct de vedere topografic i funcional, reti
na este mprit n dou: retina nazal i retina temporal. Dup cum am artat deja, pe ret
eaz o imagine rsturnat i inversat, adic jumtatea dreapt a obiectului se va proiecta p
iecare din jumtile stngi ale celor dou retine (respectiv, retina temporal a ochiului s
tng i retina nazal a ochiului drept), iar jumtatea stng a obiectului se va proiecta n
reapta. Datorit modului particular de ncruciare a fibrelor nervului optic la nivelu
l chiasmei optice, imaginile
obiectelor situate n partea stng a ochiului care le privete se vor forma n emisfera c
erebral dreapt i invers. Prelucrarea stimulilor vizuali ncepe nc de la nivelul retinei
. Aceasta conine, pe lng celulele fotoreceptoare, i neuroni ce asigur transmiterea i p
relucrarea stimulilor generai n conuri i bastonae. O celul multipolar (ganglionar) for
eaz mpreun cu celulele bipolare i cu celulele fotoreceptoare, de la care pornesc sem
nalele luminoase, o unitate funcional retiniana. Exist uniti funcionale retiniene spec
ializate pentru vederea n alb-negru. Acestea conin preponderent bastonae, ca celule
receptoare. Alte uniti retiniene sunt specializate pentru vederea colorat. Ele coni
n conuri. Dac la o celul multipolar sosesc impulsuri de la conurile "roii", aceasta
va transmite un impuls nervos care va genera pe scoar senzaia de rou. La fel se petr
ec lucrurile i pentru conurile "verzi" i "albastre". Dac o celul multipolar este stim
ulat n proporii diferite de conurile "roii", "verzi" i "albastre", ea va transmite sc
oarei informaii despre culoarea corespunztoare, intermediar, din spectru. Celulele m
ultipolare stimulate egal de cele trei tipuri de conuri vor transmite spre scoar s
enzaia de alb. Celulele multipolare nestimulate transmit senzaia de negru. Pentru
a vedea culoarea neagr este nevoie de activitate retiniana. Orbii nu vd culoarea n
eagr, ei nu vd nimic. Inhibiia colateral. Retina este sediul nu numai al receptorulu
i analizatorului vizual, ci i al primilor doi neuroni ai cit vizuale, respectiv ne
uronul bipolar i neuronul multipolar (dup cum am mai spus, cel de-al treilea neuro
n al cii este n metatalamus. n corpii geniculai laterali). Ca i n cazul altor segmente
intermediare, i la nivelul retinei ntlnim fenomenul de inhibiie colateral. n acest pr
oces, rolul esenial l au celulele orizontale care au conexiuni att cu celulele foto
receptoare, ct i cu celulele bipolare situate n vecintatea cii directe. Celulele oriz
ontale sunt excitate de celulele fotoreceptoare, dar exercit un efect inhibitor a
supra celulelor bipolare. De exemplu, n urma stimulrii punctiforme a unei singure
celule cu bastona se va descrca un potenial receptor care va porni pe dou ci: pe cale
a direct spre neuronul bipolar subiacent pe care-l excit i declaneaz stimulul spre ce
ntrii corticali; pe calea colateral spre celulele orizontale vecine pe care, de a
semenea, le excit. Acestea sunt conectate cu neuronii bipolari din jurul celui ex
citat direct i exercit asupra lor un efect inhibitor. n acest fel, neuronii bipolar
i vecini cii de transmitere nu vor transmite impulsuri nervoase din dou motive: n p
rimul rnd, ei nu sunt stimulai de celulele cu bastonae situate n ntuneric i deci rmn
xcitai, iar n al doilea rnd, pentru c sunt inhibai de impulsurile colaterale de la ce
lulele
orizontale ale "bastonaului" stimulat luminos. n acest mod se realizeaz contrastul
foarte puternic dintre celulele stimulate luminos i cele nestimulate, dintre punc
tele luminoase de pe retin i cele obscure. Dac toat suprafaa retinei este egal lumina
t,
centrii corticali nu mai pot discrimina obiectele din jur. Este ceea ce se ntmpl pe
timp de cea, dac se folosete faza lung a automobilelor. Experimental, prin nregistrri
de poteniale de aciune din neuronii multipolari vecini, s-a constatat c acetia rspund
foarte puternic i difereniat la stimularea cu contrast a retinei i dau un rspuns sl
ab i difuz la stimularea egal a ntregii retine. In cazul stimulrii punctiforme a ret
inei (cu contrast alb-negru), n neuronul multipolar situat pe calea direct (contac
t cu neuronul bipolar i cu bastonaul stimulat luminos) se produce brusc o descrcare
de poteniale de aciune (efectul "deschis"), care nceteaz brusc la ntreruperea stimulr
ii celulei cu bastona (efectul "nchis"). Concomitent, la nivelul neuronilor multip
olari vecini are loc o sistare brusc a activitii electrice bazale la nceputul i pe to
at durata stimulrii retinei, i o cretere a descrcrilor de poteniale n momentul ntrer
i luminii. Aceste modificri se datoreaz fenomenului de inhibiie colateral. Prin aces
te mecanisme neuronale are loc att o codificare a informaiilor vizuale, ct i o creter
e a contrastului imaginii privite. Rolul releului vizual talamic. La nivelul cor
pului geniculat lateral (extern), de o parte sosesc aferentele de la hemiretina
temporal ipsilateral (de aceeai parte) i de la hemiretina nazal contralateral (de part
ea opus). Deoarece pe cele dou hemiretine ale unui glob ocular se proiecteaz aceeai
zon de cmp vizual, rezult c o prim etap n fuziunea imaginilor i vederea binocular se
ece aici (fig. 92). Tot prin suprapunerea zonelor neuronale talamice, care prime
sc dou imagini pentru fiecare obiect "vzut" de cele dou hemiretine, este posibil i an
aliza stereoscopic a cmpului vizual. Ambele procese vor fi definitivate pe scoara c
erebral. Corpul geniculat lateral Tractul optic Fig. 92. Calea vizual - vederea bi
nocular
248 A NATOMIA
I
F IZIOLOGIA O MULUI
SEGMENTUL CORTICAL AL ANALIZATORULUI VIZUAL Fiecrui punct de pe retin i corespunde

un punct specific de proiecie cortical. Aria vizual primar (cmpul 17), numit i aria st
iat (fig. 93), se ntinde mai ales pe faa medial a lobilor occipitali, de o parte i de
alta a scizurii calcarine. n jurul acesteia se afl ariile vizuale secundare sau a
sociative (cmpurile 18 i 19) (fig. 94). La nivelul ariei vizuale primare, cea mai n
tins reprezentare o are macula; aceasta ocup regiunea posterioar a lobului occipita
l. n ariile vizuale se realizeaz senzaia i percepia vizual, respectiv transformarea st
imulilor electrici pornii de la nivelul celulelor fotoreceptoare n senzaie de lumin,
culoare i form. Simul luminii este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic.
Senzaia de luminozitate se datoreaz excitrii unor neuroni corticali cu stimuli prov
enii de la bastonae sau cu stimuli de valoare egal provenii de la cele trei tipuri d
e conuri. Datorit relaiei logaritmice ntre intensitatea stimulului luminos i valoare
a potenialului receptor corespunztor, ochiul poate percepe o gam foarte larg de inte
nsiti luminoase. De precizat c lumina de intensitate extrem de mare produce mai deg
rab o senzaie dureroas dect luminoas. Simul culorilor. Din practic se tie c prin ame
rea n proporii variabile a celor trei culori fundamentale (rou, verde i albastru) se
pot obine toate celelalte culori din
spectrul vizibil sau senzaia de alb. Pe aceasta se bazeaz teoria tricromtica a lui
Young i Helmholtz privind mecanismul percepiei culorilor: fiecare din cele trei ti
puri Arii vizuale secundare Cortex vizual primar M ac li h Fig. 93. Cortexul viz
ual Cortex motor A . . . w/ Ana senzitiva somatic I Form Poziie Micare 18
-17
!Ani vizuale secundare Cortex vizual primar l i u . 94. Transmiterea semnalelor
vizuale de la cortexul vizual primar la ariile vizuale secundare

de conuri este excitat maximal de o anumit radiaie monocromatic, dar poate fi excit
at parial i de radiaii monocromatice strine. Spre exemplu, o radiaie cu lungimea de u
nd de 550 nm stimuleaz n mod egal conurile verzi i roii, n proporie de 83% fiecare, nu
s i conurile albastre, i va produce senzaia de galben. O radiaie monocromatic de 480 n
m, care excit aproximativ egal conurile roii (n proporie de 31%) i albastre (n propori
de 36%), precum i n proporie de 67% pe cele verzi, d senzaia de verde etc (fig. 95).
Conuri Conuri Conuri pt. albastru pt. verde pt. rou
99
s.
400 500 600
700
Lunci mea de und Simul culorii se datoreaz neuronilor corticali specializai n prelucr
area informaiei recepionate la nivelul conurilor. Neuronii excitai de o anumit culoa
re primar sunt inhibai de culoarea complementar corespunztoare, i invers. De exemplu,
neuronii excitai de rou sunt inhibai de verde, iar cei stimulai de verde sunt inhib
ai de rou. La fel se comport i neuronii de tip albastru-galben, culori de asemenea c
omplementare. Senzaia unei anumite culori este dat de proporia de neuroni excitai i i
nhibai, sub aciunea aferentelor de la conuri. O radiaie monocromatic de 700 nm va ex
cita conurile roii.
__i
Fig. 95. Demonstrarea gradului de stimulare a diferitelor tipuri de conuri de ctr

e lumina monocromatic a patru culori separate: albastru, verde, galben i portocali
u De aici, stimulul va ajunge la neuronii talamici de tip rou-verde, excitndu-i pe
primii i inhibndu-i pe ceilali. Neuronii "roii" talamici vor excita numai neuronii
corticali omonimi i vor inhiba neuronii corticali "verzi". Astfel ia natere senzaia
contient de rou. Dac stimulm concomitent conurile roii i verzi, pe scoar nu va mai
senzaia de culoare, ci de lumin alb (fig. 96). Simul formelor. Identificarea formel
or i a detaliilor obiectelor este realizat de nite neuroni corticali ce sunt stimul
ai numai cnd pe retin apar zone excitate prin contrast de luminozitate sau de culoa
re. Aceste zone retiniene reprezint imaginea fotografic a obiectului. Lor le cores
punde o imagine cortical a lumii privite, format din neuronii stimulai, a cror dispo
ziie spaial reproduce punctele corespondente excitate de pe retin. Precizia cu care
sunt percepute detaliile i contururile reprezint acuitatea vizual. Ea se definete ca
distana minim dintre dou puncte pe care ochiul le vede separat (minimum separabil)
. Unghiul minim sub care este vzut distana dintre aceste dou puncte este de 45 secun
de de arc. Cea mai mare acuitate o are foveea central. Acuitatea vizual depinde n m
are parte de diametrul conurilor. Pentru a fi vzute distinct, dou puncte din spaiu
trebuie s dea pe retin dou imagini separate printr-un rnd de conuri neexcitate. Un r
ol esenial n acuitatea vizual l are inhibiia colateral.
l____
i____ -----1
i_____i
Imagine retiniana Stimulare cortical Fig. 96. Model de excitaie n cortexul vizual

CMPUL VIZUAL, VEDEREA BINOCULAR I STEREOSCOPIC Spaiu] cuprins cu privirea se numete cm
vizual. Fiecrui ochi i corespunde un cmp vizual monocular, care se suprapune n mare
parte cu cmpul vizual al celuilalt ochi. Partea comun a celor dou cmpuri reprezint cm
pul vizual binocular. Orice obiect aflat n cmpul vizual binocular formeaz cte o imag
ine pe fiecare din retine. Aceste imagini fuzioneaz pe scoar ntr-o imagine unic. Proc
esul de fuziune cortical este posibil numai dac imaginile retiniene se formeaz n pun
cte corespondente. Acest proces de fuziune a imaginilor ncepe la nivelul corpilor
geniculai laterali. Din punct de vedere funcional, retina fiecrui ochi are o jumtat
e nazal i una temporal. Datorit modului particular de ncruciare a fibrelor nervului op
tic la nivelul chiasmei optice, hemiretina nazal stng devine corespondent cu hemiret
ina temporal dreapt, i invers. Altfel spus, imaginile proiectate pe hemiretinele stn
gi ajung n aria vizual a emisferei cerebrale stngi, iar imaginile proiectate pe hem
iretinele drepte ajung n aria vizual a emisferei drepte. Datorit cristalinului, ima
ginea format pe retin este rsturnat, iar hemiretinele stngi vd hemicmpul vizual drept,
iar hemiretinele drepte vd hemicmpul vizual stng.
Corespondena, punct cu punct, a proieciilor retiniene necesit intervenia permanent a

unor reflexe motorii de orientare conjugat a ochilor spre obiectul privit. In fun
cie de unghiul format de axele vizuale ale celor doi ochi cu obiectul explorat, e
ste apreciat distana fa de ochi la care se afl obiectul respectiv. Pe baza experienei
anterioare, noi vedem stereoscopic i cu un singur ochi. Totui, precizia vederii n a
dncime se obine numai prin vedere binocular. Extirparea ariei vizuale primare deter
min orbirea. Distrugerea ariilor vizuale secundare produce afazia vizual: bolnavul
vede literele scrise, dar nu nelege semnificaia cuvintelor citite. FIZIOLOGIA ANAL
IZATORULUI ACUSTIC Urechea uman percepe sunete cu frecvena cuprins ntre 20 i 20000 Hz
i amplitudini ntre 0 i 130 decibeli (1 db = 1 dyne/cm2). MECANISMUL RECEPIEI AUDITI
VE Segmentul receptor al analizatorului auditiv (acustic) este reprezentat de or
ganul Corti, situat pe membrana bazilar din structura cohleei. Celulele senzorial
e de la acest nivel transform energia mecanic a sunetelor n influx nervos. Sunetul
este transmis pn la organul Corti, att prin oasele craniului (transmitere osoas), ct i
prin intermediul lanului de oscioare din urechea medie (transmiterea aerian). Tra
nsmiterea aerian este cea fiziologic. Ea ncepe la nivelul pavilionului urechii, car
e capteaz i dirijeaz sunetele spre conductul auditiv extern. La captul acestuia, und
a sonor pune n vibraie membrana timpanului care, la rndul su, antreneaz lanul celor tr
i oscioare. Amplitudinea vibraiilor timpanului este maxim atunci cnd presiunile pe
cele dou fee ale sale sunt egale. Din acest motiv, un rol important revine trompei
lui Eustachio, prin care se echilibreaz presiunea aerului din urechea medie cu p
resiunea atmosferic. De la oscioare, unda sonor este transmis mai departe, succesiv
, ferestrei ovale, perilimfei i endolimfei. Variaiile de presiune ale endolimfei f
ac s vibreze membrana bazilar, pe care se gsete dispus organul Corti.
SISTEMUL NERVOS 251

De la timpan, vibraiile sonore se transmit ferestrei ovale, astfel nct se respect nto
cmai frecvena i faza vibraiilor, dar n acelai timp are loc o amplificare a intensitii
emnalului. Aceast amplificare rezult, pe de o parte, din diferena dintre suprafaa me
mbranei timpanului (55 mm2) i a ferestrei ovale (3,2 mm2) i, pe de alt parte, din c
reterea de 1,3 ori a forei cu care se deplaseaz scria. In acest fel se realizeaz o cre
ere de 22 ori a presiunii exercitate de unda sonor asupra perilimfei, fa de cea exe
rcitat asupra aerului. Aceast cretere de presiune (respectiv amplificare a intensitii
semnalului) este necesar deoarece lichidul are o inerie mult mai mare dect aerul i
deci este nevoie de o presiune mult mai mare pentru a putea produce vibraia lichi
dului. In acelai timp, la nivelul urechii medii are loc i un proces de reglare a i
ntensitii undei sonore. Contracia muchiului ciocanului reduce vibraiile timpanului la
sunete prea puternice, iar contracia muchiului scriei permite vibraii mai ample ale
membranei ferestrei ovale chiar i la sunete slabe. Transmiterea sunetului pe cale
osoas nu este evident dect n situaii patologice. n care este compromis transmiterea a
rian. Exist boli care produc o osifcate a membranei ferestrei ovale i deci suprimare
a cii aeriene
(otoscleroz), urmat de surditate definitiv. Alteori, calea aerian este suprimat tempo
rar, ca urmare a obstrurii conductului auditiv extern prin dopuri de cerumen. Per
foraiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o scdere a acuitii auditive a u
rechii respective. Excitarea celulelor auditive. Vibraiile perilimfei determin vib
raii ale membranei bazilare care antreneaz celulele auditive ale cror cili vor sufe
ri deformaii mecanice la contactul cu membrana tectoria. nclinarea cililor ntr-o pa
rte depolarizeaz celulele, iar n direcia opus le hiperpolai izeaz. Aceste variaii alte
rnative de potenial receptor produc poteniale de aciune pe fibrele senzitive ale ne
uronilor din ganglionul Corti. Depolari zri le celulelor senzoriale cresc frecvena
potenialelor de aciune, iar hiperpolarizrile o reduc. Membrana bazilar are vibraii d
e amplitudine maxim la o distan variabil fa de scri, n funcie de frecvena undei s
el, un sunet cu frecven mare va determina vibraii cu amplitudine maxim n apropierea s
criei, dup care unda sonor nu se transmite mai departe. Un sunet cu frecven medie va d
etermina vibraia membranei bazilare cu amplitudinea maxim spre mijlocul distanei di
ntre scri i helicotrem, iar un sunet cu frecven redus se va propaga pn aproape de h
em pentru a produce vibraii cu amplitudine maxim a membranei bazilare. Membrana baz
ilar are o structur comparabil cu un rezonator cu coarde. In alctuirea ei se afl apro
ximativ 25000 fibre de colagen paralele, de lungimi i grosimi diferite, dispuse t
ransversal. Aceste fibre sunt fixate la unul din capete pe lama spiral a columele
i, iar cellalt capt este liber, spre marginea lateral a membranei bazilare. Fibrele
colagene sunt mai scurte i mai groase la baza melcului i devin mai lungi i mai subi
ri spre helicotrem. Acestor variaii morfologice le corespund particulariti de elasti
citate i de rezonan. Fibrele situate la baza melcului intr n rezonan cu sunetele de fr
cven nalt (15000 Hz), cele de la mijlocul membranei bazilare rezoneaz cu frecvene medi
i (5000 Hz), iar cele de la vrful m el cul ui cu frecvene joase (20 - 500 Hz) (fig
. 97). Cnd o und sonor ajunge la membrana ferestrei ovale, aceasta este mpins spre ra
mpa vestibular, comprimnd perilimfa. ocul presiona] determin o deplasare brusc a poriu
nii iniiale a membranei bazilare spre rampa timpanic. Presiunea sunetului este urm
at imediat de o depresiune c are face c a membrana ferestrei ovale s se retrag spre
urechea
Frecven nalt
0~
Frecven medie Frecven joas Fig. 97. Propagarea "undelor mobile" cu frecven nalt, med
oas,
de-a lungul membranei bazilare medie, iar membrana bazilar se va deplasa spre ram
pa vestibular. Acest ciclu presiune-depresiune se repet de sute, mii sau zeci de m
ii de ori pe secund, dup frecvena stimulului respectiv, ceea ce va determina vibraii
cu aceeai frecven (dar de foarte mic amplitudine) a poriunii iniiale a membranei bazi
lare. Aceste vibraii nu sunt staionare, ci se propag ca o und mobil de-a lungul membr
anei bazilare, atingnd amplitudinea maxim n dreptul fibrelor de colagen ce intr n rez
onan cu sunetul respectiv. Vibraiile acestei zone sunt att de ample, nct consum ntrea
energie a sunetului i dispar imediat dup punctul de maxim oscilaie. Aadar, fiecare su
net va pune n vibraie nceputul membranei bazilare, dar va determina vibraii cu ampli
tudine maxim n zone diferite ale acesteia, n funcie de frecvena sa. n acest mod, membr
ana "descompune" sunetele n componente, adic face o prim "interpretare" a aspectulu
i frecvenelor sonore. Transmiterea stimulului auditiv. Fiecare neuron senzitiv di
n ganglionul spiral Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a membra
nei bazilare. Aceast specializare zonal se pstreaz n continuare i la celelalte staii d
releu ale cii acustice. Sunetele de o anumit frecven activeaz anumii neuroni cohleari
, anumii neuroni coliculari, anumii neuroni talamici. n acest mod, excitaiile sonore
, separate n frecvenele componente la nivelul membranei bazilare, se transmit prin
"fire izolate" spre neuronii corticali. Segmentul central al analizatorului aud
itiv (acustic). Proiecia cortical a cilor auditive are loc n circumvoluia temporal sup
erioar (cmpul 41 i 42). Aceasta este aria acustic primar, ce primete informaii acustic
de la ambele urechi. La acest nivel are loc realizarea senzaiei i a percepiei audi
tive. Aria acustic are o organizare tonotop. n sensul c sunetele joase activeaz neuro
ni din poriunile anterioare, iar sunetele mai nalte activeaz neuroni situai mai post
erior, n. jurul ariei primare se afl aria secundar sau de asociaie (cmpul 22) care pr
imete aferente de la aria primar. Distrugerea ariilor primare provoac surditate, ia
r
SISTEMUL NERVOS 253

distrugerea celor secundare nu abolete auzul, ns face imposibil nelegerea semnificaiei
cuvintelor vorbite (afazie auditivi). Analiza cortical a stimulilor auditivi. Sco
ara interpreteaz frecvena sunetelor auzite n funcie de neuronii corticali la care aju
ng impulsurile nervoase auditive. Datorit legturilor prin "fir direct" ntre recepto
r, calea auditiv i neuronul central, se poate concluziona c scoara cerebral interpret
eaz vibraiile membranei bazilare drept sunete nalte, dac acestea au loc n prima treim
e a sa, sunete medii, dac vibreaz poriunea mijlocie a membranei, i sunete grave, dac
vibreaz treimea dinspre helicotrem. Aceleai senzaii sonore se obin n urma stimulrii ne
ronilor din aria auditiv. Excitarea unor neuroni din aria primar determin percepere
a unor tonuri sonore, n timp ce excitarea ariei asociative (auditive secundare) p
rovoac senzaii i percepii auditive (individul aude melodia); excitarea unor arii aso
ciative temporo-occipitalc evoc experiene complexe trite anterior (individul aude m
elodia i are imaginea slii unde a avut loc concertul respectiv, avnd impresia c totu
l, respectiv sala, publicul,
orchestra, propria persoan sunt evenimente care se petrec la timpul prezent). Tot
acest scenariu halucinatoriu dispare n momentul ncetrii stimulrii ariei respective.
Identificarea direciei de unde vine sunetul. Un individ poate determina direcia d
e unde vine un sunet prin dou mecanisme principale: prin detectarea decalajului n
timp dintre semnalele acustice care intr n cele dou urechi i prin diferena de intensi
tate a sunetului care ajunge la cele dou urechi. Primai mecanism este realizat la
nivelul nucleului olivar superior medial, iar cel de-al doilea la nivelul nucle
ului olivar superior lateral. In afar de integritatea nucleului olivar superior,
pentru a detecta direcia sunetelor este necesar i integritatea cilor nervoase pe tot
parcursul dintre nuclei i cortex. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI VESTIBULAR Analizato
rul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziia capului n spaiu i despr
e accelerrile liniare sau circulare la care acesta este supus. Simul vestibular nu
este propriu-zis un sim al echilibrului, ci o component important a mecanismelor c
e concur la reglarea echilibrului, alturi de analizatorii kinestezic, vizual, tact
il i de cerebel. SEGMENTUL PERIFERIC Este reprezentat de utricul i sacul, pe de o pa
rte, i de canalele semicirculare, pe de alt parte. Utricul i sacula. Receptorii macu
lri sunt stimulai mecanic de ctre otolite. Stimularea are loc att n condiii statice, c
i dinamice. Cnd capul st nemicat, otolitele apas prin greutatea lor asupra cililor c
elulelor senzoriale, care trimit impulsuri spre centri, informndu-i asupra poziiei
capului n raport cu direcia vectorului gravitaional. Cnd capul i corpul suferi accel
erri liniare (nainte, napoi sau lateral), forele de inerie mping otolitele, care sunt
mai dense dect endolimfa, n sens opus deplasrii. Astfel se declaneaz la nivelul centr
ilor nervoi reacii motorii corectoare ale poziiei corpului i capului, n vederea menine
rii echilibrului pe toat durata micrii. Deplasarea liniar nainte provoac reflex apleca
rea corpului i capului n fa. De remarcat ci receptorii maculri nu detecteaz viteza de
deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraia.
254 ANA TOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Receptorii maculri descarc impulsuri chiar i n absena deplasrilor capului, fapt ce dov
edete c ei se adapteaz foarte puin. nclinnd capul cu doar 1 fa de poziia static, d
e impulsuri din receptorii otolitici cresc. Acesta este pragul diferenei de nclina
re a capului. Frecvena crete progresiv cu gradul nclinrii capului. Receptorii aparat
ului vestibular sunt i sediul unor reflexe posturale. O modificare brusc a poziiei
corpului declaneaz reflexe care ajut la meninerea posturii i a echilibrului. De exemp
lu, dac un individ este mpins brusc ctre dreapta, n mod reflex se produce extensia m
embrului inferior drept, chiar nainte ca tot corpul su s se ncline cu mai mult de cte
va grade. Un alt tip de reflex, asemntor, se produce cnd subiectul cade nainte, cu c
ontracia muchilor extensori ai coapselor, ai spatelui i gtului, care previne cderea a
cestuia la pmnt. Receptorii otolitici nu particip la meninerea echilibrului n condiiil
e accelerrilor circulare ale capului i corpului.
Canalele semicirculare. Crestele ampulare i cupulele gelatinoase, care se gsesc la

baza canalelor semicirculare, reprezint cel de-al doilea organ receptor al anali
zatorului vestibular, responsabil de meninerea echilibrului n condiiile acceleraiilo
r circulare ale capului i corpului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semic
irculare sunt excitai mecanic de deplasarea endolimfei. Orice micare de rotaie a ca
pului sau corpului antreneaz rotaia simultan a canalelor semicirculare aflate n plan
ul rotaiei respective. Din cauza ineriei, endolimfa din aceste canale va suferi o
deplasare relativ n sens opus i va nclina cupula n sensul acestei deplasri. Fenomenele
mecanice se petrec simultan n canalul semicircular omonim contralateral, dar cu
sens inversat. Recepionarea micrilor circulare ale capului este posibil datorit orien
trii canalelor semicirculare n cele trei planuri ale spaiului (frontal, orizontal i
sagital). Rotaia capului n unul din aceste planuri provoac deplasarea endolimfei nu
mai n canalele semicirculare din planul respectiv; este excitat organul cupular a
l unui canal i inhibat cel al canalului contralateral. Acest model de stimulare-i
nhibare st la baza informrii centrilor asupra planului micrii rotatorii (n funcie de p
lanul n care se gsete perechea de canale stimulat) i sensului acesteia (n funcie de cu
ula stimulat i, respectiv, inhibat - dreapta sau stnga). Prin combinarea impulsurilo
r sosite de la cele trei perechi de canale semicirculare, centrii nervoi iau cunot
in, n orice moment, de micarea efectuat. SEGMENTUL INTERMEDIAR Potenialele de aciune g
nerate la nivelul receptorilor vestibulari sunt transmise de primul neuron senzi
tiv al cii vestibulre (aflat n ganglionul Scarpa) pn la nucleu vestibulari bulbari, u
nde se afl al doilea neuron al cii. De aici, stimulii vestibulari se distribuie n m
ai multe direcii: spre arhicerebel, responsabil de meninerea automat a echilibrului
; spre formaia reticulat a trunchiului cerebral i spre neuronii motori y medulari,
pentru reglarea tonusului muscular i a posturii corpului; spre nucleu motori ai n
ervilor oculari, care asigur fixarea ochilor n timpul micrilor rotatorii ale capului
; spre talamus i de aici spre scoara cerebral, pentru a asigura senzaia contient a ech
ilibrului. SEGMENTUL CORTICAL Proiecia cortical a analizatorului vestibular este l
a nivelul peretelui superior al anului Sylvius (lobul parietal), n vecintatea ariilo
r acustice din girul temporal superior.
SISTEMUL NER VOS 255 FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI GUSTATIV

Gustul este un sim special, care permite selectarea hranei, evitarea alimentelor
alterate sau caustice, participnd i la elaborarea unor reflexe secretorii digestiv
e. Pentru a putea fi gustate, substanele chimice din alimente trebuie s se dizolve
n saliva ce scald receptorii gustativi. Receptorii gustativi sunt chemoreceptori
ce interacioneaz specific cu substanele sapide. Din acest motiv, gustul este consid
erat sim chimic. SEGMENTUL PERIFERIC Receptorii gustativi sunt situai n special n mu
gurii gustativi de pe suprafaa limbii, dar i n mucoasa palatin, amigdalian, epiglotic
chiar de la nivelul esofagului proxi-mal.
Senzaia primar de gust. Identitatea substanelor chimice specifice care excit recepto
rii pentru gust este nc incomplet. Totui, studiile psihofiziologice i neurofiziolo-gi
ce au identificat cel puin 13 posibili sau probabili receptori chimici n celulele
gustative. Din punct de vedere practic, pentru analiza gustului, calitile de perce
pie ale gustului au fost mprite n patru categorii generale, numite senzaii gustative p
rimare. Acestea sunt acru. srat, dulce, amar. Gustul acru este dat de acizi; inte
nsitatea senzaiei de acru este proporional cu logaritmul concentraiei ionilor de hid
rogen. Cu alte cuvinte, cu ct este mai puternic un acid, cu att mai intens este sen
zaia de acru. Gustul srat este dat de sruri ionizate. Calitatea gustului variaz oare
cum de la o sare la alta, deoarece formarea senzaiei de srat necesit i alte senzaii g
ustative pe lng cea de srat. Gustul pentru dulce nu este determinat de o singur clas
de substane chimice. Unele dintre acestea sunt: zaharuri, glicoli, alcooli, aldeh
ide, cetone, amide, esteri, aminoacizi i altele. Se observ c cele mai multe dintre
substanele care determin senzaia de dulce sunt de natur organic. Modificri uoare n st
tura chimic, cum ar fi adugarea unui simplu radical, pot adesea s schimbe gustul su
bstanei din dulce n amar. Gustul amar, ca i gustul dulce, nu este deteminat de un s
ingur tip de agent chimic; dar, i n acest caz, substanele care determin senzaia de am
ar sunt aproape n ntregime substane organice. Senzaii gustative amare sunt produse,
cu o mare probabilitate, de dou clase de substane, i anume de substane organice cu l
an lung, care conin azot i alcaloizi. Grupa alcaloizilor cuprinde o serie de medica
mente utilizate n terapeutic: chinine, cafeina, stricnina i nicotin. Dac gustul alime
ntului este intens amar, persoanele sau chiar animalele resping alimentul. Aceas
ta este, fr ndoial, o funcie protectiv important, deoarece multe dintre toxinele letal
din otrvurile vegetale sunt alcaloizi i toate au un gust amar puternic. Mugurele
gustativ are un diametru n jur de 1/30 mm i o lungime n jur de 1/16 mm. Mugurele gu
stativ este compus din aproape 40 de celule epiteliale modificate, unele dintre
ele fiind celule de susinere, iar altele celule gustative. Celulele epiteliale di
n vecintate, prin diviziuni mitotice, nlocuiesc n mod continuu celulele gustative;
astfel, exist celule gustative tinere i altele mature. Acestea dim urm se ntind spre
centrul mugurelui i, n curnd, se vor rupe i dizolva. Celulele gustative situate mai
spre suprafa se gsesc aezate n jurul unui por gustativ abia perceptibil. De la fieca
re celul pleac numeroi microvili sau peri gustativi; ei se

ndreapt spre suprafaa extern a porului gustativ, ptrunznd n cavitatea bucal. Aceti m
ili reprezint suprafaa receptoare pentru gust. Printre celulele gustative se gsete o
reea de fibre nervoase gustative care sunt stimulate de ctre celulele receptoare
gustative. Localizarea mugurilor gustativi n anumite zone speciale prezint o impor
tan mare pentru formarea senzaiilor gustative primare. Gusturile srat i dulce sunt pe
rcepute n principal la vrful limbii, gustul acru pe cele dou pri laterale, iar gustul
amar la baza limbii i pe palatul moale.
Cei mai muli dintre mugurii gustativi pot fi stimulai de doi, trei, poate patru sa
u chiar i de ali stimuli gustativi care nu intr n categoria celor primari. ns, de obic
ei, predomin unul sau dou dintre categoriile de gusturi descrise. La contactul din
tre substanele sapide i celulele receptoare ale mugurelui gustativ se produce o de
polarizare a acestora din urm, cu apariia potenialului receptor. Mecanismul produce
rii acestei depolarizri se pare c este urmtorul: substanele chimice se leag de molecu
le proteice receptoare care ptrund n membrana microvililor i deschid canale ionice;
canalele ionice odat deschise permit ptrunderea ionilor de sodiu, care vor depola
riza celula. SEGMENTUL INTERMEDIAR Semnalele gustative sunt transmise de la limb i
regiunea faringian pn n sistemul nervos central prin mai muli nervi cranieni. Mai nti
toate filetele nervoase gustative ptrund n tractul solitar al trunchiului,cerebra
l, fac sinaps cu al doilea neuron al cii n nucleii din tractul solitar. Cel de-al t
reilea neuron al cii este tot n talamus, ntr-o zon mic localizat puin medial fa de p
ile talamice ale regiunii faciale din sistemul senzitiv somatic. SEGMENTUL CORTI
CAL Axonii neuronilor talamici se proiecteaz n poriunea inferioar a girusului postce
ntral din cortex, n apropierea ariei de proiecie senzitiv somatic a limbii. n trunchi
ul cerebral se integreaz reflexe gustative. Un numr mare de impulsuri este transmi
s n interiorul trunchiului cerebral nsui, de la nivelul tractului solitar ctre nucle
ii salivatori superiori i inferiori. De aici, impulsurile efectorii pleac spre gla
ndele salivare submandibulare, sublinguale i parotide, pentru a ajuta la controlu
l salivaiei n timpul ingestiei alimentelor. Preferinele gustative i controlul dietei
. Preferinele gustative nseamn c un animal va alege anumite tipuri de alimente n defa
voarea altora. El utilizeaz n mod automat aceste preferine pentru a controla dieta
pe care o consum. n plus, preferinele sale gustative sunt de multe ori n acord cu ne
cesitile organismului pentru anumite substane specifice. De exemplu, animalele ierb
ivore, la care aportul natural de sare este sczut, caut s ling sare sau chiar zidria
caselor. Fenomenul preferinei gustative este rezultatul unui mecanism localizat n
sistemul nervos central i nu al unui mecanism din receptorii gustativi. Argumentu
l pentru aceast ipotez l constituie faptul c experiene prealabile ale individului, plc
ute sau neplcute, joac un rol major n stabilirea diferitelor preferine gustative. De
exemplu, dac o persoan capt indispoziie imediat dup ce a consumat un anume tip de ali
ment, ea va dezvolta o preferin gustativ negativ pentru acel tip de aliment, tot tim
pul dup aceea.
SISTEMUL NERVOS 257 FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI OLFACTIV
Simul mirosului este, dintre toate simurile noastre, cel mai puin neles. Spre deosebi
re de animalele inferioare, la om acest sim este aproape rudimentar. La fel ca i s
imul gustului, i mirosul este un sim chimic. SEGMENTUL PERIFERIC
Receptorii analizatorului olfactiv se gsesc n mucoasa nazal, ntr-o zon special numit m
coas olfactiv. Ea se ntinde pe treimea superioar a fiecrei nri. Medial, ea se pliaz n
s spre suprafaa septului i lateral peste cornetul superior i suprafaa superioar a cor
netului mijlociu. Celulele olfactive sunt celulele receptoare pentru senzaia de m
iros. Ele sunt celule nervoase bipolare care provin din sistemul nervos nsui. Polu
l dinspre mucoas al celulelor olfactive formeaz un buton olfactiv prin care se pro
iecteaz 6 pn la 12 peri sau cili olfactivi, ctre mucusul care cptuete suprafaa intern
avitii nazale. Aceti cili sunt cei care reacioneaz la mirosurile din aer i apoi stimul
eaz celulele olfactive. Membranele cililor conin un numr mare de molecule proteice
care ptrund prin membran. De ele se leag diferite substane mirositoare. Aceste prote
ine se numesc proteine de legare a substanelor mirositoare. In urma legrii substane
lor odorizante de proteinele membranare, are loc depolarizarea celulelor recepto
are, cu generarea potenialului receptor. Pentru a putea fi mirosit, o substan trebui
e s fie volatil i s ajung n nri. In al doilea rnd, trebuie s fie uor solubil n ap
treac prin mucus i s ating celulele olfactive. In al treilea rnd, trebuie s fie uor so
ubil n lipide, deoarece se pare c constituenii lipidici ai membranei celulare respin
g substanele mirositoare i astfel le pot ndeprta de pe receptorii proteici. Dei omul
poate distinge mii de mirosuri diferite (3000 - 4000), exist un numr de peste 50 d
e mirosuri primare sau fundamentale din a cror combinare, n proporii diferite, poat
e rezulta ntreaga diversitate de senzaii olfactive. Dintre acestea, s-a constatat
c exist doar 7 clase de ageni stimulani olfactivi prefereniali care excit celulele olf
active: camfor, mosc, floral, mentolat, eteric, ptrunztor (usturoiat), putrid. SEG
MENTUL INTERMEDIAR Poriunea olfactiv a creierului face parte dintre structurile ce
le mai vechi, iar celelalte poriuni ale creierului se dezvolt n jurul acestei struc
turi olfactive iniiale. De fapt, poriunea creierului care iniial deservea olfacia va
face mai trziu parte din structurile de la baza creierului; la om, aceast zon cont
roleaz emoiile i alte aspecte ale comportamentului. Acesta se numete sistemul limbic
(vezi "Emisferele cerebrale"). Bulbul olfactiv, denumit i nervul cranian I, arat
ca un nerv, dar este o prelungire de esut nervos de la baza creierului; are o exc
rescen bulbar, bulbul olfactiv, care se ntinde deasupra plcii cribriforme (lama ciuru
it a etmoidului) ce separ cavitatea cranian de poriunea superioar a cavitii nazale. Pl
ca cribriform are o mulime de orificii mici prin care trec un numr egal de nervi sc
uri ce provin din membrana olfactiv i ptrund n bulbul olfactiv. Terminaiile axonice fo
arte scurte sfresc n structurile globulare din bulbul olfactiv, numite glomeruli.
Cercetri recente au artat c glomerulii rspund la ageni mirositori diferii. De aceea, e
ste posibil ca glomerulii olfactivi stimulai specific s fie cheia pentru analiza d
iferitelor semnale odorifere transmise sistemului nervos central. SEGMENTUL CENT
RAL
Tractul olfactiv intr n creier la jonciunea dintre mezencefal i encefal. Aici, el se

divide n dou ci, una care trece medial n aria olfactiv medial i alta lateral, n aria
factiv lateral. Aria olfactiv medial reprezint un sistem foarte vechi, pe cnd cea late
ral reprezint poarta de intrare pentru sistemul olfactiv mai puin vechi i pentru cel
mai nou. Sistemul olfactiv foarte vechi (arhicortexul olfactiv) este format din
tr-un grup de nuclei situai n poriunile bazale mijlocii ale creierului, situai anter
ior i superior de hipotalamus. Acest sistem este implicat n unele rspunsuri primiti
ve legate de olfacie, cum sunt: lingerea buzelor, salivaie i alte rspunsuri alimenta
re legate de mirosul alimentelor sau cile emoionale primitive asociate cu mirosul
(gsirea i recunoaterea partenerului sexual, recunoaterea eventualilor dumani). Sistem
ul olfactiv vechi (paleocortexul olfactiv) este reprezentat de aria olfactiv late
ral, compus, n principal, din cortexul prepiriform cruia i se adaug poriunea cortical
nucleilor amigdalieni. Din aceste zone semnalele merg ctre aproape toate teritor
iile de la baza creierului, care sunt importante pentru a nva pe baza experienei cee
a ce place sau nu, legat de alimentaie. De exemplu, zona olfactiv lateral i conexiun
ile sale multiple cu structurile creierului, care se ocup de coordonarea comporta
mentului, detemin aversiunea absolut a unei persoane fa de acele alimente care i-au
provocat grea i vrsturi. Tot aici este sediul unor reflexe condiionate olfactive mai c
omplicate. O cale olfactiv (neocortexul olfactiv) mai nou a fost descoperit n talamu
s; ea trece ctre nucleul talamic dorso-medial i apoi ctre cadranul postero-lateral
al cortexului orbito-frontal. Se pare c acest sistem olfactiv mai recent filogene
tic ajut la analiza contient a mirosului.
SISTEMUL ENDOCRIN
Glandele cu secreie intern sunt formate din epitelii secretorii, ale cror celule pr
oduc substane active, numite hormoni, pe care i elibereaz direct n snge. Aceste gland
e nu prezint canale excretoare. Hormonii sunt substane chimice specifice, care acio
neaz Ia distan de locul sintezei i produc efecte caracteristice. Principalul rol al
hormonilor const n reglarea metabolismului celular. Se consider glande endocrine ur
mtoarele organe: hipofiza, suprarenala, tiroida, paratiroidele. testiculul, ovaru
l, pancreasul insular, timusul, epifiza i placenta (temporar). Exist i alte organe
care, n afara funcei lor principale, au i rol endocrin: glandele parotide secret par
otina, antrul pi loric secret gastrina, duodenul secret 6-8 hormoni cu rol n reglar
ea activitii secretorii i motorii a aparatului digestiv, riniehiul secret eritropoie
tina etc. In ultima vreme a fost evideniat activitatea secretorie a unor neuroni h
ipotalamici i a altor organe nervoase, proces numit neurosecreie, care reprezint to
t o funcie endocrin. In lumina acestor date, sistemul endocrin este conceput ca un
sistem anatomofuncional complex, coordonat de sistemul nervos, avnd rolul de a re
gla i coordona pe cale umoral activitatea diferitelor organe pe care le integreaz n
ansamblul funciilor organismului.
Hormonii sunt mesageri chimici de ordinul nti. Ei sunt eliminai permanent n mediul i
ntern, a crei parte circulant, sngele sau limfa i transport spre toate celulele corpu
lui. Aici, unii hormoni (n special cei proteici) interacioneaz cu receptori biochim
ici din membranele celulare. In urma acestei interaciuni rezult mesageri chimici d
e ordinul al doilea (ex. adenozin monofosfatul ciclic - AMP ) care provoac modifi
crile metabolice i funcionale celulare. Ali hormoni (cei sterolici) ptrund n citoplasm
celulei i n nucleu, unde interacioneaz cu materialul genetic, stimulnd biosinteza pro
teinelor i enzimelor. Exist o secreie endocrin bazal continu i una ocazional, provoca
numeroi factori de mediu extern i intern. In afara glandelor endocrine enumerate,
individualizate anatomo-funcional, exist i sisteme endocrine difuze, aflate n diver
se esuturi i organe, capabile s secrete hormoni cu structur foarte divers. Acetia nu a
cioneaz neaprat la distan de locul de producere i nu sunt transportai neaprat de sng
limf, ei putnd aciona local, asupra unor celule - int vecine (secreie paracrin). Exis
de asemenea, i posibilitatea sintezei unor substane de ctre o celul, iar substana re
spectiv s-i exercite aciunea chiar asupra celulei care a produs-o (secreie autocrin).
Unii hormoni pot funciona ca neuromediatori sau neuromodulatori, eliberai n sinapse
le din sistemul nervos central sau periferic. HIPOFIZA Este o gland cu secreie int
ern, localizat la baza encefalului, napoia c hi as mei optice, n aua turceasc. Hipofiz
a (glanda pituitar) are dimensiunile unui bob de fasole A \ i rrmi 11# FIZIOLOGIA
Om I V I |i Rorml ovali. Cntrete 500 mg, Fste alctuit din trei lobi: anterior, mijlo
ciu (intermediar) |i posterior Lobul anterior i cel mijlociu constituie adenohipo
fiza, iar lobul posterioi ncurohipofiza. pi ifiza derivi, embriologic, din ectod
ermul gurii primitive, tar ncurohipofiza it <' din podeaua Ventriculului al f-ea, a
vnd, ca i hipotalamusul. origine nervoas Adenohipofiza conine celule cromofobc i cromo
file. Acestea din urmi sunt dr dou feluri: acidofile si bazofile. Celulele secret
orii formeaz purenchimul glandei. Ele ym dispune n cordoane epiteliale Intre celul
e se afli o bogat reea bogat de capilare si dr fi br e r ct i culi m c e care alctui
esc, mpreun, stroma conjunctivo-vasculari a glandei. Adenohipofiza mai conine i o ree
a dc fibre nervoase amielinice. Lobul anteriof este partea cea m ai dezvoltat a g
landei: el reprezint 75% din masa hipofizei, fn timp ce lobul intermediar reprezi
nt numai 2%, fiind redus la o simpl lam epiteliali, aderent de lobul posterior Lobul
posterior este format dintr-o strom conjunctiva-vascular In ochiurile cireia e gses
c roase nevroglice transformate, unele tipuri celulare din adenohipofiza, precum
fi fibrele nervoase ale tractului hipotalamo-hipofizar Celulele neurohipofizei
sunt ncrcate cu granule de neurosecreie hipotalamici. Im i c hipofizi fi hipotalamu
s sunt relaii strnse att anatomice, cit fi funcionale. Anatomic, hipofiza este legat
de planeul ventriculului al III lea prin tija pituitari. Intre eminena mediani a h
ipotalamusului fi adenohipofiz exista o legturi vasculari reprezentat de sistemul p
ort hipotalamo-hipofizar descris de anatomistul romn
celule
Gngore T. Popa mpreun cu Unna Fieldmg. Intre hipotalamusul anterior fi ncurohipofi

za exist tul nervos hipotalamo-hipofizar format din axonii nucleilor hipotalamici
supraopiic fi paraventncular. Prin aceste legturi vasculare si nervoase si prin
produii dr neurosecreie, hipotalamusul controleazi fi regleazi secreia hipofizei, i
ar prin intermediul acesteia coordone az activitatea ntregului sistem endocrin. C
ont rol ul hi pot al amic se realizeaz prin intermediul unor hormoni produi In i
ronii a cest ui organ, prin procesul de neurosecreie. Hipotalamusul este. In acel
ai timp, i glandi endocrini, fi centru nervos de reglare a funciilor vegetative. Hi
potalamusul secret trei feluri de hormoni; de inhibare a udenohipofizei, de st i
m ul au a adenohipofzei fi cei ce se depoziteaz n ncurohipofiza (vezi, m continuare
, cum sc regleaz secreiei de hormoni hipofizari)* ADENOHIPOFIZ Este situai in partea
anterioar, dar se ntinde fi posterior, nconjurnd aproape complet ncurohipofiza. Sist
emul port hipotalamo -hipofizar (fig. 98 i Vasele portale, situ-ate ta lungul ti
jei pituitare. conecteaz plexul de capilare (provenind din arte-i c ic hipofizare
superioare) de la nivelul eminenei mediane din hipotalamus cu un al doilea plen
de capilare sinusoide din lobul anterior al hipofizei conexiune vasculari crucial
i pentru
Xj h ept w uk hi pof.il ai nu hi pot 't Aji v
SISTEMUL ENDOCRIN 261
neurohormonilor hipotalamici la celulele lor int din hipofiza anterioar). Hipofiza
posed inervaie vasomotoare, dar nu inervaie reglatoare a secreiei de hormoni. Din ca
pilarele fenestrate ale adenohipofizei, sngele este drenat de venele hipofizare ct
re sinusurile venoase durale. Structura. 1. Celulele cromofile: a. celulele acid
ofile secret hormonul somatotrop (STH) i prolactina (hormonul mamotrop = LTH); b.
celulele bazofile secret hormonii glandulotropi (ACTH, FSH, LH, TSH); 2. Celule c
romofobe, cu semnificaie funcional disputat. Hormonii adenohipofizei sunt glandulotr
opi, avnd ca organe int alte glande endocrine (ACTH, TSH, FSH, LH) i nonglandulotrop
i (STH, prolactina). Majoritatea dintre ei au fost obinui n stare pur, li s-a identi
ficat structura i unii au fost chiar sintetizai. Hormonul somatotrop (STH), denumi
t i hormon de cretere (GH), este secretat de celulele acidofile. STH stimuleaz crete
rea, mpreun cu insulina, hormonii tiroidieni i gonadali. STH determin o retenie de sru
ri de Ca, Na, K i P, precum i de substane azotate. Aciunea STH este de a stimula cret
erea armonioas a ntregului organism. STH stimuleaz condrogeneza la nivelul cartilaj
elor de cretere metafizare, determinnd creterea n lungime a oaselor. Majoritatea efe
ctelor STH se exercit indirect, prin aciunea unui sistem de factori de cretere numii
somatomedine. Dup pubertate, STH produce ngroarea oaselor lungi i dezvoltarea oasel
or late. Stimuleaz creterea muchilor i a viscerelor, cu excepia creierului. Efectele
metabolice ale STH asupra metabolismului glucidic i lipidic sunt antagonice n rapo
rt cu insulina, avnd efect diabetogen.
Pe metabolismul lipidic are efect cetogen prin stimularea eliberrii acizilor grai
din esutul adipos, creterea concentraiei acizilor grai liberi n snge i prin stimularea
oxidrii lor hepatice, creterea produciei de corpi cetonici. Pe metabolismul glucidi
c are efect hiperglicemiant, prin inhibarea transportului glucozei n celula muscu
lar i adipoas, stimularea gluconeogenezei i inhibarea glicolizei. Hipersecreia acestu
i hormon are consecine asupra dezvoltrii somatice i consecine metabolice. Consecinele
somatice difer. Dac hipersecreia de STH a survenit nainte de pubertate, se produce
gigantismul. Individul atinge talii de peste doi metri, prin creterea exagerat n lu
ngime a extremitilor. Intelectul nu este afectat. Dup pubertate, se produce acromeg
alia, caracterizat prin creterea exagerat a oaselor feei, a mandibulei, a oaselor la
te, n general, ngroarea buzelor, creterea viscerelor (inim, ficat, rinichi, limb) i cr
erea exagerat a minilor i picioarelor. Consecinele metabolice ale hipersecreiei de ST
H sunt mai exprimate la adult. Se produce o hiperglicemie permanent, care determi
n epuizarea celulelor (3 din pancreas, i se instaleaz diabetul zaharat hipofizar. E
xagerarea catabolismului lipidic duce la creterea concentraia corpilor cetonici i a
cidoz metabolic. Hiposecreia produce, la copil, oprirea creterii somatice, dar nu a
celei neuropsihice. Boala se numete piticism (nanism) hipofizar. Indivizii sunt d
e talie mic, 1,20 - 1,30 m, dar proporionat dezvoltai i cu intelectul normal. Reglar
ea secreiei de STH. Feedback negativ: creterea secreiei STH inhib celulele somatotro
pe adenohipofizare i structurile hipotalamice secretoare de hormoni peptidici reg
latori: STH - RH (somatoliberina) i stimuleaz celulele secretoare de STH - IH (som
atostatin). Vrful fiziologic al ritmului nictemeral al STH e situeaz noaptea, n prime
le ore de somn profund.

Factori metabolici: stimulatori - hipoglicemia, creterea concentraiei unor aminoac
izi circulani, inaniia; inhibitori - creterea acizilor grai liberi circulani. STH est
e un hormon activat de stress. Secreia STH este influenat de interaciunea cu mediato
ri i hormoni: dopamina i noradrenalma stimuleaz, iar cortizolul inhib secreia STH. Pr
olactina, numit i hormonul mamotrop, este secretat de celulele acidofile. Nu se c
unoate aciunea acestui hormon la brbat. La femeie stimuleaz secreia lactat a glandei m
amare, sensibilizat de estrogeni i progesteron. Prolactina este un inhibitor al ac
tivitii gonadotrope, fiind capabil s previn ovulaia. Secreia de prolactina este inhiba
de hipotalamus prin hormonul PIH, care are rol esenial n reglarea secreiei chiar dac
se stipuleaz i un hormon eliberator. Dopamina asigur reglarea secreiei de prolactina
prin feedback negativ, n funcie de nivelul circulant al prolactinei. GAP (Gonadol
iberin Associated Peptide), ce se secret mpreun cu GnRh, este implicat n reglarea se
creiei prolactinei prin hormonii hipotalamici: acioneaz ca inhibitor de prolactina i
stimulator al secreiei de FSH i LH. Secreia de prolactina n afara sarcinii este sti
mulat de efortul fizic, stresul psihic i
chirurgical, hipoglicemie, somn; n timpul sarcinii, secreia prolactinei crete grada

t, atingnd un vrf la natere i revenind la nivelul de control dup aproximativ 8 zile.
Suptul determin creterea temporar a secreiei de prolactina. Hormonul adenocorticotro
p (ACTH, corticotropina) este secretat de celulele bazofile. Este un polipeptid
format din 39 aminoacizi i a fost preparat sintetic. Aciunea acestui hormon este d
e a stimula activitatea secretorie a zonelor fasciculat i reticulat a glandei corti
cosuprarenale. Produce creterea concentraiei sangvine a glucocorticoizilor i hormon
ilor androgenitali. Asupra secreiei de mineralocorticoizi, efectele ACTH sunt mai
reduse. In afara aciunii indirecte, ACTH stimuleaz direct melanogeneza i expansiun
ea pigmentului melanic n celulele pimentare (melanocite)y producnd pigmentarea pie
lii. Hipersecreia de corticotropina produce att efectele excesului de glucocortico
izi (exagerarea catabolismului proteic, hiperglicemie, obezitate), ct i efectele m
elanocito-stimulatoare, pigmentarea pielii (diabet bronzat). Aceste modificri se n
tlnesc n boala Cushtng, provocat de tumori ale celulelor bazofile. Hiposecreia de AC
TH produce efectele deficitului de glucocorticoizi (vezi corticosuprarenala). Se
creia de ACTH este controlat de hipotalamus prin CRH, hormon de eliberare a cortic
otropmei, i de glucocorticoizi, prin feedback negativ (vezi reglarea secreiei CSR)
. Hormonul tireotrop (tireostimulina, TSH), secretat de celulele bazofile, stimu
leaz sinteza i secreia de hormoni tiroidieni. Efectele administrrii TSH sunt indirec
te, fiind mediate de tiroxin i triiodotironin. TSH stimuleaz att captarea iodului de
ctre celulele foliculului tiroidian, ct i sinteza i eliberarea hormonilor iodai din m
olecula de tireoglobulin. Hipersecreia de TSH duce la hipertiroidism (ex. boala Ba
sedow), iar hiposecreia duce la insuficien tiroidian. Secreia de TSH este reglat de hi
potalamus i de nivelul tiioxinei sangvine. Hipotalamusul secret un hormon de elibe
rare a tireostimulinei (TRH). Hormonii gonadotropi (gonadostimulinele) controlea
z funcia gonadelor.
Hormonul foliculostimulant (FSH), este secretat de celulele bazofile. La brbat st
imuleaz dezvoltarea tubilor seminiferi i a spermatogenezei, iar la femeie determin
creterea i maturarea foliculului de Graaf i secreia de estrogeni. Hormonul luteiiizan
t (LH), este secretat de celulele bazofile. Acioneaz la brbat prin stimularea secrei
ei de androgeni de ctre celulele interstiiale ale testiculului. La femeie determin
ovulaia i apariia corpului galben, a crui secreie de progesteron i estrogeni o stimule
az. Hipotalamusul stimuleaz secreia de LH i FSH printr-un hormon de eliberare a gona
dotropinei (LHRH). Reglarea secreiei de hormoni adenohipofizari se face printr-un
mecanism de autoreglare de tip feedback negativ. Rolul cel mai important l are h
ipotalamusul, ai crui neuroni secret o serie de oligopeptide, numii hormonii de eli
berare i de inhibare. Ei ajung pe calea axonilor pn la n eminena median, unde, pe cale
a sistemului port hipotalamo-hipofizar,
ajung la adenohipofiz. Pentru fiecare tip de hormon adenohipofizar, hipotalamusul

secret cte un factor specific de eliberare (RH = releasing hormon) sau de inhibar
e (IH = inhibiting hormon). Cantitatea de RH eliberat de hipotalamus este n funcie
de concentraia sangvin a hormonilor hipofizari sau ai glandelor periferice pe care
hipofiza le stimuleaz. Cnd concentraia acestor hormoni crete n snge, are loc blocarea
hormonilor de eliberare i stimularea hormonilor de inhibare, iar cnd concentraia h
ormonilor hipofizari sau ai glandelor periferice scade, neurosecreia hipotalamic i i
nverseaz sensul. Din echilibrul acestor mecanisme rezult o funcie normal a tuturor g
landelor endocrine. In acelai timp, secreia hipotalamic este influenat direct, pe cal
e nervoas, prin stimuli venii de la sistemul limbic, sau reflex, prin stimuli venii
de la receptori. LOBUL INTERMEDIAR Reprezint 2% din masa hipofizei. Anatomic, fa
ce parte din adenohipofiz. El secret un hormon de stimulare a pigmentogenezei numi
t hormon melanocitosti-mulant (MSH), care are acelai precursor ca i ACTH-ul. Hipot
alamusul secret un hormon de inhibare a melanocitostimulinei. LOBUL POSTERIOR (NE
UROHIPOFIZA) Ontogenetic, neurohipofiza se dezvolt din planeul ventriculului al II
I-lea. Are conexiuni cu hipotalamusul (fig. 99). Spre deosebire de lobul anterio
r, principala conexiune este de natur nervoas: tractul hipotalamo-hipofizar, cale
de transport transaxonal a secreiilor neuronilor cu soma n nucleul supraoptic i nuc
leul paraventricular. Hormonii eliberai n circulaie de ctre neurohipofiza sunt vasop
resina i oxitocina. Ei sunt, de fapt, secretai Fig. 99. Controlul hipotalamic n hip
otalamusul anterior (nucleii sual hipofizei posterioare praoptic - sursa primar d
e vasopresina
i paraventriculari - sursa principal de oxitocin). De aici, pe calea axonilor tract
ului hipotalmo-hipofizar, ajung n lobul posterior, unde se depoziteaz. Eliberarea n
circulaie a acestor hor-moni se face sub influena hipotala-musului. Hormonul anti
diuretic (ADH), denumit i vasopresina, este un peptid cu lan scurt de aminoacizi (
9). Aciunea sa principal este creterea absorbiei facultative a apei la nivelul tubil
or distali i colectori ai nefronului. In afar de reducerea i concentrarea urinii, A
DH produce i reducerea secreiilor tuturor glandelor exocrine i, prin aceasta, contr
ibuie la meninerea volumului lichidelor organismului i la reglarea pe termen lung
a presiunii arteriale. In doze mari, ADH-ul produce vasoconstricie arteriolar. Hip
osecreia acestui hormon determin pierderi mari de ap, n special prin urin, a crei cant
itate poate ajunge pn la 20 litri / 24 ore. Boala se numete diabet insipid. Survine
n leziuni ale hipotalamusului sau neurohipofizei. Reglarea secreiei de ADH. 1. Os
motic: creterea presiunii osmotice a lichidelor extracelulare stimuleaz sinteza i se
creia de ADH. Acest tip de reglare este un
mecanism reflex de feedback negativ neuroendocrin, la care particip receptori spe

ciali (osmoreceptori) i nucleii hipotolamici. 2. Volemic: scderea volemiei determin
creterea secreiei de ADH. Oxitocin (ocitocina) este tot un hormon peptidic cu 9 ami
noacizi. Aciunile oxitocinei sunt: stimularea contraciei musculaturii netede a ute
rului gravid, mai ales n preajma travaliului, expulzia laptelui din glanda mamar d
atorat contraciei celulelor mioepiteliale care nconjoar alveolele. Reglarea secreiei
de oxitocin o face hipotalamusul care primete stimuli excitatori de la organele ge
nitale interne sau de la receptorii din tegumentele glandei mamare. In lipsa sec
reiei de oxitocin, naterea se produce dificil, iar alptarea este imposibil. GLANDA SU
PRARENAL Este situat la polul superior al rinichiului, fiind format dintr-o regiun
e cortical i una medular, diferite din punct de vedere embriologic, anatomic i fncion
al. Zona cortical este dispus la periferie i o nconjur complet pe cea medular. Epiteli
ul secretor al corticalei este dispus n trei zone: zona glomerular la periferie, z
ona fasciculat la mijloc i zona reticulat la interior, n contact cu medulara. Zona m
edular este format din celule mari, de form oval, ce prezint granule de neurosecreie.
CORTICOSUPRARENALA Hormonii secretai de corticosuprarenal (CSR) sunt de natur lipid
ic. Ei au o structur sterolic (provin din colesterol). Rolul hormonilor steroizi es
te vital. ndeprtarea glandelor suprarenale duce la moartea vieuitoarelor n cteva zile
. In funcie de aciunea principal exercitat de aceti hormoni, ei sunt mprii n trei g
ineralocorticoizii, glucocorticoizii i hormonii sexosteroizi. Mineralocorticoizii
, cu reprezentantul principal aldosteronul. Sunt secretai de zona glomerular. Joac
rol n metabolismul srurilor minerale, determinnd reabsorbia Na n schimbul K+ sau H+ p
e care-i excret la nivelul tubilor uriniferi contori distali i colectori. Se produc
e potasurie i acidurie. Reabsorbia sodiului este nsoit de reabsorbia
clorului. Reabsorbia apei este consecina gradientului osmotic creat de transportul
NaCl. Aldosteronul, prin aciunea sa de reinere a Na+ n organism, are rol n meninerea
presiunii osmotice a mediului intern al organismului i a volumului sangvin, prec
um i n echilibrul acido-bazic. Celule int asemntare se afl i n glandele sudoripare,
are, colice. Reglarea secreiei de mineralocorticoizi se face prin mai multe mecan
isme (fig. 100). Scderea Na* sau creterea K+ din snge, scderea presiunii osmotice i s
cderea volumului sangvin excit secreia de aldosteron, n timp ce creterea acestora o i
nhib. Un rol important l are renina secretat de rinichi. Sub influena ei are loc tra
nsformarea angiotensinogenului n angiotensin care stimuleaz secreia de aldosteron. A
CTH-uI stimuleaz i el 20% din secreia de aldosteron. Angiotensin I
!
enzima de conversie Angiotensin II 4" secreiei de Na i apa Legend: stimuleaz inhib....

... Fig. 100. Reglarea secreiei de aldosteron Sistemul renin - angiotensin. Renina
este o enzim proteolitic produs n primul rnd n rinichi, de aparatul juxtaglomerular (v
ezi "Fiziologia aparatului excretor"), dar i extrarenal (SNC, epifiz, hipofiz, mica
rd, uter, placent, lichid amniotic, limf). Renina renal i izoreninele de provenien ext
rarenal circul n plasm ntr-un amestec care poate fi dozat i se exprim ca activitate re
inic plasmatic. Substratul reninei este angiotensino-genul, din care, prin proteol
iz, rezult un decapeptid inactiv, angiotensin I. Sub aciunea unei enzime de conversi
e tisular, prezent n special n plmn, rezult, prin proteoliz, angiotensin II activ,
arele efecte: stimuleaz fora de contracie a miocardului; vasoconstricie i creterea rez
istenei periferice prin contracia musculaturii netede arteriolare; efect antinatri
uretic i antidiuretic la nivel renal; stimuleaz celulele zonei glomerulosa din CSR
, deci secreia de aldosteron; stimuleaz eliberarea de catecolamine.
1

Hipersecreia de aldosteron (boala Conn) duce la retenie masiv de sare i ap i determin
deme i hipertensiune. Hiposecreia se ntlnete n cazul insuficienei globale a CSR (boala
Addison). La aceti bolnavi are loc o pierdere de sare i ap, urmat de hipotensiune i a
dinamie (scderea capacitii de efort). Glucocorticoizii, reprezentai n special de cort
izon i hidrocortizon (cortizol), sunt secretai n zona fasciculat. Circul n snge legai
proteinele plasmatice. O mic fraciune liber a cortizolului exercit efectele metabol
ice specifice. Efecte specifice ale glucocorticoizilor asupra unor organe i esutur
i Organ sau esut Efecte Muchi neted Rol permisiv pentru meninerea tonusului vasomot
or simpato-adrenergic. vascular Controlul permeabilitii vasculare. Sistem osos Efe
ct catabolizant prin diminuarea sintezei matricei organice i diminuarea absorbiei
intestinale a calciului. Echilibrul hidric Pentru meninerea echilibrului hidric e
ste necesar prezena acestor hormoni; probabil ei determin creterea ratei filtrrii glo
merulare. Organe Reducerea numrului de eozinofile i bazofile circulante. Creterea h
ematopoietice i numrului de neutrofile, plachete, hematii. Creterea stabilitiii siste
m imun membranelor lizozomale. Scderea numrului de limfocite circulante (limfopeni
e). Inhibarea eliberrii de histamin. Inhibarea proliferrii fibroblastelor. Funciile
superioare ale SNC Prezena acestor hormoni este necesar pentru asigurarea integritii
funciilor respective (scderea cantitii de hormoni detemin: modificri EEG, alterarea p
ersonalitii, modificri senzoriale). Roluri fiziologice n metabolismul intermediar
Metabolism Protidic
Efecte Stimuleaz catabolismul n muchii scheletici, esutul conjunctiv i limfoid. Stimu

leaz anabolismul n ficat. Glucidic Hiperglicemie prin gluconeogenez, glicogenoliz he
patic, inhibiia consumului periferic de glucoza, cu menajarea cordului i a creierul
ui, Efect antiinsulinic. Lipidie Stimularea lipolizei. Creterea concentraiei acizi
lor grai liberi plasmatici. Stimularea cetogenezei. Reglarea secreiei de glucocort
icoizi se face de ctre sistemul hipotalamo-hipofizar printr-un mecanism de feedba
ck negativ. Sub influena CRH, hipofiza secret mai mult ACTH, iar acesta stimuleaz s
ecreia de glucocorticoizi. Creterea concentraiei sangvine a cortizolului liber inhi
b secreia de CRH, iar scderea o stimuleaz (fig. 101). Secreia de glucorticoizi prezin
t ritm circadian ACTH-dependent, cu maxim de secreie dimineaa. Hipersecreia de gluco
corticoizi determin sindromul Cushing n care predomin semnele dereglrilor metabolism
elor intermediare. Bolnavii prezint obezitate, diabet i hipertensiune. Hiposecreia
se ntlnete n boala Addison. Hormonii sexosteroizi sunt reprezentai de androgeni, asemn
ori celor secretai de testicul. Sunt produi mai ales n zona reticular, au aciune masc
ulinizant redus fa de cea a testosteronului. Aciunea lor fiziologic se manifest n tim
vieii intrauterine i al pubertii, contribuind la apariia caracterelor sexuale secund
are. In circulaie, pot fi transformai n estrogeni.
aferente receptori
HIP OTALAMUS CRH ADE NOHIP OF IZ AC TH
C SR
I
Cortisol
Legenda: stimuleaz inhiba
Fig. 101. Reglarea prin feedback negativ a secreiei de cortizol Hiposecreia acesto
r hormoni este compensat de secreia gonadelor. Hipersecreia are efecte masculinizan
te puternice. Reglarea secreiei hormonilor sexosteroizi se face prin mecanisme hi
potalamohipofizare. Rolul cel mai important l joac ACTH.
MEDULOSUPRARENALA
Reprezint poriunea medular a glandelor suprarenale ce se dezvolt din ectodermul cres

telor ganglionare. Anatomic i funcional, medulara glandei suprarenale este un gang
lion simpatic ai crui neuroni nu au prelungiri. Hormonii secretai de medular se num
esc catecolamine. Ei sunt: adrenalina, n proporie de 80%, i noradrenalina, n proporie
de 20%. Aciunea acestor hormoni este identic cu efectele excitaiei sistemului nerv
os simpatic. De fapt, la terminaiile simpatice din esuturi se elibereaz aceleai cate
colamine n proporie invers. Noradrenalina i, n msur mai redus, adrenalina sunt mediat
chimici ai sistemul nervos simpatic. Principalele aciuni ale acestor hormoni i me
diatori chimici: Asupra aparatului cardiovascular - produc tahicardie, vasoconst
ricie i hipertensiune. Crete excitabilitatea inimii. Adrenalina dilat ns vasele muscul
are i le contract pe cele din piele, mucoase i viscere. Noradrenalina are predomina
nt aciuni vasoconstrictoare. Asupra aparatului respirator - determin relaxarea mus
culaturii netede bronice. Asupra tubului digestiv - determin relaxarea musculaturi
i netede a pereilor i contracia sfincterelor. Inhib majoritatea secreiilor. Contract c
apsula splinei. Asupra metabolismului glucidic i lipidic - produc glicogenoliz i hi
perglicemie, mobilizarea grsimilor din rezerve i catabolismul acizilor grai. Adrena
lina are efecte predominant metabolice i energetice. Alte aciuni - dilat pupila, co
ntract fibrele netede ale muchilor erectori ai firului de pr. Produc alert cortical,
anxietate i fric. Stimuleaz sistemul reticulat activator ascendent. Reglarea secreie
i medulosuprarenalei se face prin mecanisme neuroumorale. Rolul de stimulator l a
re SN simpatic. Concentraia glucozei din snge are i ea un rol de reglare. Scderea gl
icemiei stimuleaz secreia de catecolamine, iar creterea glicemiei o diminua. Stresu
l i suprasolicitrile stimuleaz, de asemenea, secreia medulosuprarenalei. In somn i co
ndiii bazale secreia este sczut. n efort fizic, la frig, n hipotensiune, emoii etc. se
descarc secreia MSR. Proporia hormonilor se poate schimba. n stresuri cu care indivi
dul este obinuit crete noradrenalina, n stresuri neobinuite crete adrenalina. Hipofun
cia medularei este compensat de activitatera sistemului nervos simpatic. Hiperfunci
a se ntlnete n tumori ale medularei i se caracterizeaz prin crize de hipertensiune art
erial. Att secreia corticalei, ct i a medularei suprarenale sunt stimulate n condiii d
stres (stri de ncordare neuropsihic, de emoii, traumatisme,.frig sau cldur excesiv et
). Aceti hormoni au un rol important n reacia de adaptare a organismului n faa diferi
telor agresiuni interne i externe. TIROIDA Este cea mai mare gland cu secreie inter
n a organismului. Poart numele dup cartilajul nepereche laringian n dreptul cruia se
afl. Tiroida cntrete 30 g. Este localizat n faa anterioar a gtului, ntr-o capsul f
ja tiroidei). Glanda are doi lobi laterali unii ntre ei prin istmul tiroidian. esut
ul secretor (parenchimul glandular) este format din celule epiteliale organizate
n foliculi.
SISTEMUL ENDOCRIN
269
Acetia sunt formaiuni veziculoase coninute n stroma conjunctivo-vascular a glandei. I
n interiorul foliculilor tiroidieni se afl un material omogen, vscos, numit coloid
. Acesta conine tireoglobulin, forma de depozit a hormonilor tiroidieni. Tireoglob
ulina este o protein sintetizat de celulele foliculare. Prin iodarea moleculelor d
e tirozin din structura tireoglobulinei, rezult hormoni tiroidieni. In tiroida n re
paus, foliculii sunt dilatai, ca urmare a acumulrii de tireoglobulin. In hiperactiv
itate, cavitatea folicular se reduce prin eliberarea n circulaie a hormonilor tiroi
dieni. Intre foliculii tiroidieni se gsesc celule speciale, numite celule parafol
iculare sau celule "C", care secret calcitonina. Glanda tiroid prezint o vasculariz
aie foarte bogat. Hormonii secretai de tiroid sunt derivai iodai ai tirozinei. Dintre
toi compuii cu iod de la nivelul coloidului, numai tiroxina i triiodotironina sunt
considerai adevraii hormoni tiroidieni. Ei se afl legai, la nivelul coloidului, de o
protein, tireoglobulina. Tiroxina conine patru atomi de iod n molecul, iar triiodoti
ronina trei. Sinteza hormonilor i eliberarea lor din coloid n snge se face sub aciun
ea TSH hipofizar. Aciunea hormonilor tiroidieni este foarte complex. Ei influeneaz p
rocesele energetice din organism, intensificnd oxidaiile celulare, care cresc meta
bolismul bazai i consumul de energie. Pe de alt parte, au un rol deosebit n procese
le morfogenetice, de cretere i difereniere celular i tisular. Aceast aciune se manife
oarte pregnant la nivelul sistemului nervos. In lipsa tiroidei, la batracieni, p
rocesul de metamorfoz din mormoloci n broate nu mai are loc. Invers, dac se adaug n ap
a mormolocilor cantiti infime de tiroxina, procesul de metamorfoz se grbete i n cteva
le acestea se transform n broate pitice. In afar de efectul calorigen (glanda termog
enetic), hormonii tiroidieni mai produc o cretere a metabolismului bazai (crete con
sumul de O,). Efectele hormonilor tiroidieni asupra metabolismului intermediar M
etabolism Efecte Glucidic Stimuleaz absorbia intestinal a glucozei, transportul int
racelular al glucozei, glicoliza, gluconeogeneza, riposta insulinic. Lipidie Stim
uleaz lipoliza, sinteza lipidelor n ficat, urmat de scderea concentraiei plasmatice a
trigliceridelor, fosfolipidelor, colesterolului. Protidic Stimuleaz sintezele pr
oteice. Stimuleaz catabolismul proteic, care, n lipsa unui aport alimentar echilib
rat energetic, poate domina efectele anabolice, avnd ca rezultat un bilan azotat n
egativ. Efecte specifice pe sisteme i organe Sistem sau organ Efecte Aparatul car
dio -vascular Muchii scheletici Creterea forei i frecvenei contraciilor cardiace. Vaso
dilataie. Creterea tonusului, a forei de contracie i a promptitudinii rspunsului refle
x de tip miotatic.
Respiraia Sistemul nervos
Creterea amplitudinii i frecvenei micrilor respiratorii. Stimuleaz diferenierea neuron

l, dezvoltarea normal a sinapselor, mielinizarea. Activitatea psihic rmne dependent de
tiroid i la adult, a crui vitez de ideaie i reactivitate se coreleaz pozitiv cu func
tiroidian. Rolul stimulator se extinde i asupra sistemului nervos periferic somati
c i vegetativ.
270
ANATOMA I FIZIOLOGIA OMULUI

Hormonii tiroidieni intensific oxidrile metabolice n toate celulele, cu excepia uter
ului, testiculelor i creierului. In cazul insuficienei tiroidiene sau dup extirpare
a glandei, consumul de O, i metabolismul bazai scad. Ele pot fi readuse la valori
normale prin administrarea de hormoni tiroidieni. Triiodotironina acioneaz mai ra
pid i mai puternic dect tiroxina. Efectele maxime ale tiroxinei apar la 2 - 3 sptmni
de la administrare. La om, hipofuncia tiroidian duce la consecine variabile n funcie
de vrst. Dac survine la copilul mic, se produce o ncetinire a dezvoltrii somatice i ps
ihice, care poate merge pn la cretinism. Forma tipic de insuficien tiroidian la adult
se numete mixedem, producndu-se doar o diminuare a ateniei, memoriei i capacitii de nv
. Indiferent de vrst, procesele energetice sunt reduse, metabolismul bazai este scz
ut, iar esuturile sunt mbibate cu un edem mucos (mixedem, pielea uscat, ngroat, cderea
prului, senzaie de frig). Hiperfuncia tiroidian se ntlnete n boala Basedow. Este cara
rizat prin creterea metabolismului bazai cu peste 100%, protruzinarea globilor ocu
lari (exoftalmie) i tulburri din partea principalelor funcii. La nivelul aparatului
cardiovascular apar semnele unei hiperfuncii simpatice (tahicardie, hipertensiun
e), iar la nivelul tubului digestiv semnele unei hiperactiviti parasimpatice (hipe
rsecreie, accelerarea motilitii). Activarea sistemului nervos poate suferi modificri
de la simpl nervozitate pn la stri de insomnie i anxietate. Bolnavii, dei consum mult
alimente, pierd totui din greutate, ca urmare a creterii arderilor celulare. Piel
ea este cald, umed. O alt afeciune a glandei tiroide, ntlnit mai frecvent n regiunile
ntoase, este gua endemic. Gua este o cretere anatomic a glandei, n special a stromei c
onjunctive, nsoit de obicei de hipofuncie. Cauza guei o reprezint prezena n alimente
pa de but a unor substane chimice oxidante, numite substane guogene. Aciunea acestora
se exercit n mod negativ, producnd hipertrofia glandei numai n regiunile srace n iod.
Administrarea iodului sub form de tablete sau de sare de buctrie iodat previne apar
iia guei la locuitorii regiunilor endemice. coala romneasc de endocrinologie (CI. Par
hon i elevii si) a adus mari contribuii la eradicarea guei endemice. Explorarea funci
ei tiroidiene se poate face prin determinarea metabolismului bazai i prin utiliza
rea iodului radioactiv a crui captare de ctre tiroid crete n hiperfuncia i scade n hi
uncia glandei. Reglarea secreiei tiroidei se face printr-un mecanism de feedback h
ipotalamohipofizo-tiroidian (fig. 102). Hipotalamusul secret TRH care, ajuns prin
sistemul
port la adenohipofiz, determin eliberarea de TSH. Acesta stimuleaz secreia de hormon

i iodai. Creterea concentraiei plasmatice a hormonilor tiroidieni inhib secreia hipot
alamic a TRH i pe cea hipofizar de TSH. Mecanismul acestei reglri este valabil pentr
u toate glandele endocrine controlate de hipofiza . Calcitonina. La nivelul tiro
idei i paratiroidelor, au fost puse n eviden celule diferite de restul epiteliului g
landular, numite celule "C". Ele secret un hormon hipocalcemiant (care ajut la fix
area Ca24 n oase), numit calcitonina (vezi "Paratiroidele"). P A R A TIROIDELE Su
nt patru glande mici, situate cte dou pe faa posterioar a lobilor tiroidieni, n afara
capsulei acesteia. Epiteliul secretor este reprezentat de dou tipuri de celule d
ispuse
ALDURA FRIG
/
HIPOTALAMUS TRH ADENOHIPOFIZA TSH T3
E
T
4
n cordoane sau formnd mici foliculi: celule principale ce secret parathor-monul i ce

lulele parafoliculare, identice cu celulele "C" de la tiroid. Acestea secret calci
tonina. Parathormonul (PTH) este un polipeptid. Este activ asupra osului, rinich
iului i tractului digestiv, fie prin efecte directe, fie prin efectele vitaminei
D a crei secreie o controleaz. Efecte asupra sistemul osos: efecte rapide i imediate
(n decurs de minute): crete permeabilitatea membranei osteoblastelor i osteo-citel
or pentru calciu; creterea calciului citosolic este urmat de expulzarea activ a cal
ciului n spaiul extracelular, ceea ce duce la creterea calcemiei; efecte lente i tar
dive (zile, sptmni): activarea osteoclastelor; n efectul su de lung durat, PTH stimule
z att osteogeneza, ct i osteoliza; echilibrul proceselor de remaniere osoas este ns de
lasat n favoarea osteolizei. Efecte la nivelul rinichiului:
determin hidroxilarea 25-dihi-droxicolecalciferolului n poziia I , rezultnd forma ac

tiv a vitaminei stimuleaz reabsorbia tubular a calciului n nefronul distal, rezultnd h
ipocalciurie; inhib reabsorbia tubular a fosfailor anorganici, rezultnd hiperfosfatur
ie; intensific reabsorbia tubular a ionilor de magneziu i hidrogen, dar inhib reabsor
bia sodiului, potasiului i a unor aminoacizi. Efecte la nivelul tractul digestiv:
absoarbe activ calciul, n funcie de coninutul dietei, efect indirect mediat de vita
mina . Hipercalcemia i hipofosfatemia sunt rezultatul efectelor conjugate ale PTH
n interaciune cu organele int menionate. Reglare: mecanismul principal: bucl de feed
ack negativ care coreleaz direct celulele secretoare de PTH cu nivelul circulant
al calciului ionic. Hipercalcemia inhib secreia de PTH i invers; CELULA INT
Legend: stimuleaz
inhib .....
Fig. 102. Bucle de feedback n reglarea secreiei de hormoni tiroidieni 272
mecanisme asociate: a. feedback negativ exercitat de vitamina D3 asupra celulelo
r paratiroidiene; b. feedback negativ exercitat de magneziul ionic circulant. Hi
pomagnezemia inhib secreia de PTH i invers. In caz de hipersecreie (n tumori secretan
te) are loc rarefierea oaselor care pot prezenta fracturi spontane, iar calciul
aflat n exces n snge se depune n esuturi sau formeaz calculi urinari. Calcitonina (CT)
este un polipeptid secretat de celulele C parafoliculare tiroidiene. Stimulul d
eclanator al secreiei de CT este hipercalcemia. Efectele sale se exercit la nivelul
urmtoarelor inte: osul: a. reducerea osteolizei osteocitare; b, stimularea osteobl
astelor; c. inhibarea formrii de osteoclaste noi; rinichiul: efect minor de reduc
ere a reabsorbiei tubulare de calciu. Rezultatul global al efectelor CT este hipo
calcemia. Reglare: o bucl de feedback negativ coreleaz nivelul seric al calciului
ionic cu activitatea celulelor secretoare de CT. PANCREASUL ENDOCRIN Pancreasul
endocrin are rol de transductor neuroendocrin periferic i deriv embriologic din en
doderm. Termenii pancreas endocrin i pancreas exocrin desemneaz cele dou funcii majo
re ale pancreasului i diferenele n calea de evacuare a produilor de secreie. Pancreas
ul endocrin este implicat n controlul metabolismelor intermediare ale glucidelor,
lipidelor i proteinelor prin hormonii secretai i const din insule de celule endocri
ne - insulele Langerhans. Acestea conin mai multe tipuri de celule secretorii:
celulele A (20%), care secret glucagon; celulele B (60 - 70%), dispuse n interioru
l insulelor i care secret insulina; celulele D (10%), care secret somatostatin, i ce
lulele F, care secret polipeptidul pancreatic. Insulina. Este primul hormon desco
perit de un cercettor romn, Nicolae C. Paulescu1921, pentru a crui redescoperire a
fost acordat premiul Nobel (Banting, McLeod, Best, 1922). Insulina este un hormo
n proteic, ce conine 51 de aminoacizi, fiind secretat sub forma unor precursori pr
in a cror transformri succesive rezult insulina ce se depoziteaz la nivelul granulel
or din celule B. Efectele insulinei sunt iniiate prin legarea de o protein membran
ar receptoare care este activat. Principalele efecte ale stimulrii cu insulina sunt
: membranele celulelor musculare, adipocitelor i ale altor celule devin foarte pe
rmeabile pentru glucoza, ceea ce permite o ptrundere rapid a glucozei n celule; cret
erea permeabilitii membranare pentru aminoacizi, K, Mg i P0 4; modificarea nivelulu
i de activitate al multor enzime metabolice intracelulare (efect ce apare la 10
-15 minute de la stimulare); formarea de noi proteine (efect ce apare la ore sau
zile de la stimulare). ' Asupra metabolismului electroliilor, insulina are urmtoa
rele efecte: scderea concentraiei plasmatice a K+ prin stimularea transportului su n
celulele musculare i hepatice;

facilitarea transportului intracelular al magneziu lui i fosfai lor; efect antinat
riuretic prin stimularea reabsorbiei tubulare a Na+. In concluzie, insulina este
singurul hormon cu efect anabolizant pentru toate metabolismele intermediare i si
ngurul hormon hipoglicemiant. Reglarea secreiei de insulina. Nivelul glicemiei es
te principalul reglator al secreiei de insulina. La o valoare normal a glicemiei a
jeun (dimineaa, nainte de servirea micului dejun), rata de secreie a insulinei est
e minim. Dac glicemia crete brusc la 200 -300 mg% i se pstreaz la acest nivel, secreia
de insulina se va modifica i ea n sens cresctor n dou etape: a. n primele 3 - 5 minute
valoarea insulinei plasmatice va crete de aproape 10 ori datorit eliberrii insulin
ei preformate din insulele Langerhans; aceast insulinemie nu se poate menine i va s
cdea n urmtoarele 5 1 0 minute; b. dup aproximativ 15 minute, secreia de insulina cret
e din nou i va atinge un platou n 2 - 3 ore, la o valoare mai mare dect precedenta;
de acest efect este rspunztoare att insulina preformat, ct i cea nou secretat. Rspun
insulinei la administrarea de glucoza este mai mare dac aceasta se face oral i nu
intravenos. Acest lucru se datoreaz faptului c glucoza oral determin o cretere a ins
ulinemiei mediat neural i, n plus, n perioadele digestive se elibereaz hormoni gastro
-intestinali care, la rndul lor, determin o cretere a secreiei de insulina. Ali facto
ri care controleaz n mai mic msura secreia de insulina sunt: aminoacizii, dintre care
cei mai puternici stimulatori sunt arginina, lizina, fenilalanina; hormonii gas
tro-intestinali: gastrina, secretina, colecistikinina, GIP; hormonii insulari: g
lucagonul stimuleaz secreia de insulina, n timp ce somatostatina o inhib;
ali hormoni: STH, cortizolul, progesteronul i estrogenii cresc secreia de insulina;

adrenalina determin creterea glicemiei ca rspuns la stres; obezitatea se caracteri
zeaz prin hiperinsulinemie i rezisten la insulina, dar nivelul glicemiei i al glucago
nului sunt normale; ionii: att potasiul, ct i calciul sunt necesari pentru rspunsul
normal al insulinei i al glucagonului la variaiile glicemiei. Deficitul de insulin
a (diabetul zaharat). Este o boal metabolic complex, caracterizat prin prezena valori
lor crescute ale glicemiei la determinri repetate. Principalele modifiri ale homeo
staziei in diabetul zaharat sunt: hiperglicemia, glicozuria, poliuria, polidipsi
a, polifagia, acidoza i coma diabetic, dezechilibre electrolitice. Complicaiile maj
ore ale acestei boli sunt infecioase, precum i compromiterea morfofuncional a unor es
uturi i organe de importan vital sistem nervos, cardiovascular sau excretor. Excesul
de insulina se caracterizeaz prin hipoglicemie sever, care poate compromite drama
tic funcia sistemului nervos. Glucagonul, hormon proteic, alctuit din 29 de aminoa
cizi, se secret i el sub forma unor precursori. Efectele sale se exercit asupra: me
tabolismului glucidic: a. stimuleaz glicogenoliza la nivel hepatic; b. stimuleaz g
luconeogeneza hepatic; c. crete extragerea aminoacizilor din snge de ctre hepatocite
, fcndu-i disponibili pentru conversia n glucoza; metabolismului lipidic: a. efect
lipolitic i determin creterea nivelului plasmatic al acizilor grai i glicerolului; b.
este esenial n cetogenez datorit oxidrii acizilor grai;

metabolismului proteic: a. efect proteolitic la nivel hepatic; b. efect antianab
olic prin inhibarea sintezei proteice. In cantiti foarte mari, glucagonul determin:
a. creterea forei de contracie a cordului; b. creterea secreiei biliare; c. inhibare
a secreiei gastrice. Reglarea secreiei de glucagon. Glicemia este cel mai importan
t factor de control al secreiei de glucagon, astfel c n hipoglicemie el este secret
at n cantiti mari i determin creterea eliberrii de glucoza hepatic, corectnd nivelul
emiei. Concentraii crescute de aminoacizi stimuleaz secreia de glucagon. Efortul fi
zic intens, ca i anumii hormoni intestinali cresc secreia de glucagon. Insulina i ac
izii grai circulani inhib eliberarea de glucagon. GLANDA PINEAL (EPIFIZA) Este situa
t ntre tuberculii cvadrigemeni superiori i intr n componena epitalamusului. Anatomic i
funcional are conexiuni cu epitalamusul, mpreun formnd un sistem neurosecretor epita
lamo-epifizar. Structurile secretorii sunt reprezentate de cordoane celulare nev
roglice (pinealocite), cu proprietate secretorie, i elemente nervoase (celule i pr
elungiri), nconjurate de o bogat reea vascular, coninnd numeroase fibre simpatice. Epi
fiza secret indolamine (melatonina, cu aciune frenatoare asupra funciei gonadelor) i
hormoni peptidici (vasotocina, cu puternic aciune antigonadotrop, mai ales anti LH
). Extractele de epifiz au i efecte metabolice, att n metabolismul lipidic, glucidic
, proteic, ct i n cel mineral. Epifiza are legturi strnse cu retina.
Stimulii luminoi produc, prin intermediul nervilor simpatici, o reducere a secreie

i de melatonina. In ntuneric, secreia de melatonina crete, frnnd funcia gonadelor. Exi
st studii ce sugereaz un rol al epifizei n termoreglare. O serie de experimente ind
ic anumite interrelaii ale acestei glande cu suprarenala, tiroida i pancreasul. GLA
NDELE SEXUALE Testiculul (gonada masculin) i ovarul (gonada feminin) sunt glande mi
xte exo-i endocrine. TESTICULUL ndeplinete n organism dou funcii. Funcia spermatogenet
c. Aceasta este funcia sa exocrini. Are loc la nivelul tubului seminifer, ncepnd cu
pubertatea. Procesul se desfoar n mai multe etape de diviziune ecvaional i apoi reduc
al, pornind de la celulele primordiale, spermatogonii, cu numr diploid de cromozom
i, i ajungnd la celulele mature, grneii masculini, spermitfe, cu numr haploid de crom
ozomi. Spermiile se nmagazineaz n epididim i veziculele seminale. Sunt eliminai prin
ejaculare. Spermatogeneza este stimulat de FSH. /Secreia intern. Celulele interstiia
le testicul are Leydig secret hormonii androgeni, cror reprezentant principal este
testosteronul. Testiculul secret un procent redus de estrogeni.

Testosteronul este un hormon lipidie, cu structur sterolic. Aciunea sa const n stimul
area creterii organelor genitale masculine i apariia caracterelor sexuale secundare
la brbat: dezvoltarea scheletului i a muchilor, modul de implantare a prului, vocea
, repartiia topografic a grsimii de rezerv. Testosteronul este un puternic anaboliza
nt proteic. EI are i efecte de meninere a tonusului epiteliului spermatogenic. Reg
larea secreiei de testosteron se face printr-un mecanism de feedback negativ, sub
influena LH hipofizar. Hipersecreia acestui hormon duce la pubertate precoce, iar
hiposecreia la infantilism genital. OVARUL Prezint, ca i testiculul, o dubl activit
ate. Formarea foliculilor maturi i ovulaia. Fiecare ovar conine la natere cteva sute
de mii de fol icul i primordiali. Dintre acetia, numai 300 - 400, cte unul pe lun, n
cepnd cu pubertatea i terminnd cu menopauza, vor ajunge la maturaie. Procesul de cret
ere i maturaie folicular este ciclic. Ciclul ovaran este nsoit de modificri la nivelul
uterului, vaginului, glandelor mamare. Durata medie a unui ciclu genital la feme
ie este de 28 de zile i de aceea el se mai numete ciclu menstrual. Schematic, dist
ingem n cadrul ciclului ovaran dou perioade: preovulatorie, care dureaz din ziua 1 pn
ziua a 14-a a ciclului; postovulatorie, ce se ntinde din ziua a 15-a pn n prima zi
a menstruaie, dup care ciclul se reia. n perioada preovulatorie au loc mitoze ecvaion
ale i reducionale la nivelul ovocitului. Acesta strbate mai multe etape, de la ovog
onie cu numr diploid de cromozomi la ovulul matur care are formul haploid. Pe msur ce
ovulul se matureaz, apare o cavitate la nivelul foliculului o vari an, care se u
mple cu lichid folicular. In ziua a 14-a, foliculul se rupe i ovulul este expulza
t n cavitatea
abdominal (ovulaia), de unde este preluat de trompa uterina. Dup ovulaie, foliculul
ovaran se transform n corp galben. Creterea i maturarea foliculului sunt stimulate de
FSH. Ovulaia i formarea corpului galben sunt stimulate de LH. Din motive incomple
t nelese, hipofiza anterioar secret cantiti mult crescute de LH pentru o perioad de 1
2 zile, ncepnd cu 24 - 48 de ore nainte de ovulaie, fenomen nsoit i de un vrf preovu
or mic al FSH. Cauza acestei creteri brute a secreiei de gonadotropine nu este cuno
scut, dar cteva dintre cauzele posibile sunt: la acest moment al ciclului estrogen
ul are efect de feedback pozitiv pentru a stimula secreia pituitar a gonadotropine
lor, fenomen aflat n contradicie cu efectul su normal de feedback negativ care inte
rvine n restul ciclului lunar feminin; anumite celule foliculare ncep s secrete pro
gesteron n cantiti mici, dar n cretere, cu aproximativ o zi naintea vrfului preovulato
al LH, i s-e presupune c acesta poate fi factorul care stimuleaz secreia excesiv de
LH. Indiferent de cauz, fr acest vrf preovulator de LH, ovulaia nu poate avea loc. Se
creia intern a ovarului. Pereii foliculului ovaran prezint dou teci celulare, una inte
rn i alta extern. In perioada preovulatorie, celulele tecii interne secret hormonii
sexuali feminini - estrogenii. Secreia acestor hormoni este stimulat de FSH i LH. A
ciunea estrogenilor este de a stimula dezvoltarea organelor genitale feminine, a
mucoasei uterne, a glandelor mamare, apariia i dezvoltarea caracterelor sexuale sec
undare la femeie, precum i comportamentul sexual feminin. In faza a 2-a a ciclulu
i, rolul de

secreie intern l ndeplinete corpul galben. Acesta secret att hormoni estrogeni, ct i
esteron, un hormon care favorizeaz pstrarea sarcinii. Secreia corpului galben este
stimulat de LH i prolactina. Corpul galben involueaz dup 10 zile i se transform n corp
alb. Dac ovulul a fost fecundat, activitatea corpului galben se prelungete cu nc tre
i luni. Progesteronul determin modificri histologice i secretorii la nivelul mucoas
ei uterine pe care o pregtete n vederea fixrii oului (nidare). Dac fecundaia nu a avut
loc, ovulul se elimin n ziua a 19-a, a 20-a a ciclului; secreia corpului galben sc
ade brusc n ziua a 26-a. La nivelel mucoasei uterine se produc modificri vasculare
urmate de necroz i hemoragie, care determin pierderea de snge menstrual. In timpul
sarcinii, corticosuprarenala i placenta secret, de asemenea, estrogeni i progestero
n. Reglarea secreiei ovariene se face la fel ca a altor glande periferice prin fe
edback negativ hipotalamo-hipofizo-ovarian. TIMUSUL Are un rol de gland endocrin n
prima parte a ontogenezei, pn la pubertate. Este o gland cu structur mixt, de epiteli
u secretor i organ limfatic. Are localizare retrosternal. La pubertate involueaz, fr
a disprea complet. Se dezvolt din ectoderm. In organism are mai multe funcii: rol d
e organ limfatic central, rol de gland endocrin.
Dei nu au fost individualizai hormoni ca atare, se cunosc o serie de efecte ale ex

tractelor de timus: aciune de frnare a dezvoltrii gonadelor; aciune de stimulare a m
ineralizrii osoase; efecte de frnare a mitozelor. Funciile timusului sunt puternic
blocate de hormonii steroizi, care determin involuia acestui organ. Unitatea histo
lgica a timusului este lobului timic format dintr-o reea de celule reticulare ntre
care se afl timocite. Acestea sunt celule hematoformatoare primordiale (stern), m
igrate din mduva hematogen i transformate sub influena factorilor locali n celule lim
foformatoare de tip T. Timocitele "nsmneaz" i alte organe limfoide (ganglionii limfati
ci, splina, amigdalele etc.).
APARATUL DIGESTIV
ANATOMIA APARATULUI DIGESTIV
Este alctuit din organe la nivelul crora se realizeaz digestia alimentelor i ulterio
r absorbia lor. In acelai timp, la nivelul ultimului segment al tubului digestiv,
rectul, se realizeaz eliminarea resturilor neabsorbite, prin actul defecaiei. CAVI
TATEA BUCAL Este primul segment al tubului digestiv, fiind o cavitate virtual, cnd
gura este nchis, i real, cnd gura este deschis. Cavitatea bucal este desprit de arc
lveolo-gingivo-dentare n dou pri: vestibulul i cavitatea bucal propriu-zis. Vestibulul
bucal este un spaiu n form de potcoav, limitat ntre arcade, pe de o parte, buze i obra
ji, pe de alt parte. Vestibulul comunic cu cavitatea bucal propriuzis prin spaiile in
terdentare i prin spaiul retromolar. In vestibulul superior se deschide canalul St
enon (canalul excretor al glandei parotide), n dreptului molarului II superior. C
avitatea bucal propriu-zis este delimitat nainte i pe laturi de arcadele alveologingi
vo-dentare, n sus de bolta palatin, care o separ de fosele nazale, n jos de planeul b
ucal pe care se afl corpul limbii i glanda sublingual. Posterior, cavitatea bucal co
munic cu faringele prin istmul gtului, circumscris superior de vlul palatin, pe mar
gini de pilierii anteriori (arcurile anterioare), iar n jos de limb. Bolta palatin
este format n partea anterioar de palatul dur. Scheletul osos al palatului dur este
acoperit de mucoasa palatin i este format n dou treimi anterioare de procesele pala
tine ale osului maxilar, iar n treimea posterioar de lamele orizontale ale osului
palatin. Vlul palatin (palatul moale), continu napoi palatul dur i se prezint ca o me
mbran musculo-membranoas mobil, care are dou fee i dou margini. Una dintre fee este a
rioar, concav (bucal), acoperit de un epiteliu pluristratificat pavimentos moale (ne
keratinizat), cea de a doua fa este posterioar, convex (fa-ringian), acoperit de un ep
iteliu cilindric simplu. Dintre cele dou margini, una este anterioar i ader la palat
ul dur, cea de-a doua este liber. Marginea liber prezint central o proeminen, numit lu
eta (omuorul), iar lateral se prelungete cu dou arcuri (pilieri): unul anterior, pr
in care coboar muchiul palatoglos, cellalt posterior, prin care coboar muchiul palato
-faringian. ntre cele
dou arcuri se afl amigdala palatin, formaiune cu rol n aprarea organismului mpotriva i
feciilor. Planeul bucal este format din cei doi muchi milohioidieni, ntini ntre linia
milohioidian a mandibulei i osul hioid. Sub muchiul milohioidian se afl muchiul digas
tric. Pe planeul bucal se afl glandele sublinguale i corpul limbii.

Pereii cavitii bucale sunt vascularizai de ramuri provenite din artera carotid extern.
Sngele venos ajunge n vena jugular intern. Limfaticele cavitii bucale ajung n ganglio
ii cervicali situai n jurul venei jugulare interne. Inervaia senzitiv este asigurat d
e ramuri din nervul trigemen. LIMBA Limba este un organ musculo-membranos mobil,
care, pe lng rol n masticaie i deglutiie, mai are rol i n vorbirea articulat, n su
organ de sim, datorit prezenei, la nivelul limbii, a papilelor gustative. Limba pre
zint un corp situat n cavitatea bucal i o rdcin, spre faringe. Rdcina limbii este fi
hioid prin membrana hioglosian i de baza epiglotei prin trei ligamente gloso-epig
lotice. Intre aceste ligamente, care ridic repliuri, se afl dou adncituri denumite v
alecule. Intre corpul i rdcina limbii se afl anul terminal, anterior de care se dispun
papilele caliciforme, sub forma literei "V" ("V"-ul lingual). Faa inferioar a cor
pului limbii este legat de mucoasa planeului bucal prin frul limbii. De o parte i de
alta a frului limbii se afl o proeminen, numit carncula sublingual, n care se deschi
analul glandei submandibulare i canalul glandei sublinguale. Pe rdcina limbii (faa e
i posterioar) se afl amigdala lingual. In structura limbii se descriu un schelet os
teofibros, muchi striai i o mucoas. Scheletul osteofibros este format din osul hioid
i dou membrane fibroase: septul limbii i membrana hioglosian ntins de la hioid spre l
imb. Muhii limbii sunt: intrinseci, proprii limbii (m. transvers, m. vertical, m.
lingual longitudinal superior i m. lingual longitudinal inferior, stng i drept). Ex
ist i muchi extrinseci (m. stiloglos, hioglos, genioglos), cu un capt prins pe oase
sau muchii palatoglos sau amigdaloglos, i cu cellalt pe palatul moale sau amigdala
palatin. La exterior, limba este acoperit de mucoasa lingual, care se continu cu muc
oasa bucal, avnd n structura sa un epiteliu pluristratificat, pavimentos, necherati
nizat. Pe faa dorsal (superioar) a limbii i pe marginile ei se gsesc papilele lingual
e, care ofer limbii un aspect catifelat. Papilele circumvalate (caliciforme) form
eaz "V"-ul lingual cu deschiderea spre nainte i sunt n numr de 7 - 11. Fiecare dintre
aceste papile prezint, n centru, o ridictur central, nconjurat de un an circular n
e gsesc numeroi muguri gustativi. Lateral de an se afl un cadru. Papilele foliate sun
t localizate de-a lungul poriunilor posterioare ale marginilor limbii. Au forma u
nor foi de carte, prezentnd 8- 1 0 pliuri mucoase, dispuse perpendicular. Papilel
e fungiforme au form asemntoare unor ciperci i sunt mai rspndite naintea "V"-ului ling
al. Toate aceste trei categorii de papile au n structur muguri gustativi. Se mai d
escriu, la nivelul limbii, i papilele filiforme, formaiuni conice, cu vrful ramific
at. Ele sunt
situate pe faa dorsal a limbii i pe marginile ei. Neavnd muguri gustativi, au rol me
canic. Vascularizaia limbii este asigurat de artera lingual. Sngele venos ajunge n ve
na jugular intern. Limfaticele ajung n ganglionii submandibulari i cervicali Inervaia
muchilor limbii este asigurat de nervul hipoglos (muchii intrinseci ai limbii) i de
nervul glosofaringian (muchii extrinseci ai limbii), inervaia senzorial
APARATUL DIGESTIV 279

gustativ prin nervii VII (facial, corpul limbii), IX (glosofaringian, rdcina limbii
), X (vag, baza rdcinii limbii), iar inervaia senzitiv (durere, tact, temperatur) de
nervul V (trigemen) pentru corpul limbii, de nervul IX (glosofaringian) pentru rdc
ina limbii i vag pentru baza rdcinii limbii i mucoasa valeculelor. DINII Dinii sunt or
gane dure ale aparatului masticator, avnd rol i n vorbirea articulat. La om exist dou
dentiii, una temporar (dentiia de lapte), care numr 20 de dini, i cea de-a doua, perma
ent, 32 de dini. Formula dentar a dentiiei temporare este: c i2 i ni 2 iar a dentiiei
definitive este: 1 2C 1Pm 2M 3 Dentiia temporar ncepe s apar dup 6 - 8 luni i este co
plet n jurul vrstei de 2 - 3 ani. Dentiia permanent apare ntre 6 i 13 ani, exceptnd m
rul III (mseaua de minte), care apare mai trziu ( 1 8 - 2 2 ani) sau deloc. Toi dini
i, indiferent de forma lor, prezint coroan, col i rdcin. Coroana, de culoare alb, dep
lveola dentar, fiind vizibil n cavitatea bucal. Rdcina este inclus n alveol i poate
c, dubl sau tripl. Unic este Ia incisivi, canini i premolari, dubl sau tripl la molari
Colul este regiunea mai ngust, situat ntre rdcin i coroan. La nivelul colului se af
ul gingival (mijloc de fixare al dintelui). In coroana dintelui se afl camera pul
par, care, la nivelul rdcinii, se continu cu canalul dentar (canal radicular). Cavit
atea i canalul dentar conin pulpa dintelui, care are n structura sa esut conjunctiv,
vase i nervi ce ptrund prin orificiul dentar de la vrful rdcinii. In afara camerei p
ulpare i a canalului dentar, dintele este format dintr-un esut calcifcat, denumit d
entin (ivoriu), de culoare alb. La nivelul coroanei, dentina este dublat de un esut
dur, smalul, iar la nivelul rdcinii de cement. Smalul este cea mai dur structur a dint
elui i are n compoziia sa fosfat de calciu, de magneziu, floruri de Na i K. Cementul
dur este de natur osoas i face parte din mijloacele de susinere ale dintelui (pradoni
u). Structura cementului este asemntoare cu a osului. Vascularizaia dinilor este asi
gurat de arterele alveolare, ramuri din artera maxilar intern. Sngele venos ajunge n
vena maxilar. Limfaticele dinilor ajung n final n ganglionii submandibulari i cervica
li. Inervaia dinilor este asigurat de nervul trigemen (pentru dinii superiori n. max
ilar, iar pentru dinii inferiori n. mandibular).
280

FARINGELE Este un conduct musculo-membranos, dispus de la baza craniului pn n drept
ul vertebrei Cs, unde se continu cu esofagul. Are forma unui jgheab deschis anter
ior, care se ngusteaz de sus n jos, cu lungimea de 15 cm. Faa posterioar a faringelui
delimiteaz, mpreun cu coloana vertebral tapetat de muchii prevertebrali, spaiul retro
aringian. Feele laterale ale faringelui, la nivelul capului, vin n raport cu spaiul
mandibulo-faringian cuprins ntre mandibul i faringe, iar la nivelul gtului cu lobii
laterali ai glandei tiroide, cu artera carotid comun, vena jugular intern i nervul v
ag situat ntre cele dou formaiuni vasculare. Cavitatea faringelui este divizat n trei
etaje. Cavitatea faringelui Peretele Nasofaringele Bucofaringele Laringofaringe
le superior (rinofaringele) (orofaringele) Baza craniului. La acest nivel se afl
amigdala faringian Vlul palatin. Vlul palatin. Corespunde planului orizontal care t
rece prin hioid i comunic cu bucofaringele Se continu cu esofagul.
Peretele inferior Pereii laterali
Peretele anterior
Plan orizontal dus prin osul hioid. Comunic cu laringofaringele. Prezint orificiul
Corespund celor dou trompei lui arcuri (anterior i Eustachio, nconjurat posterior)
ale vlului de amigdala tubar. palatin, ntre care se afl amigdala palatin. Comunic cu
fosele Comunic cu cavitatea nazale prin dou oii fi bucal prin istmul ci i, numite c
oane. gtului.
Corespund anurilor 1 arin gofaii n gi ene.
Comunic cu laringele prin aditus laringis (intrarea n laringe).
Peretele Corespunde coloanei Corespunde coloanei Corespunde coloanei vertebrale.

posterior vertebrale. vertebrale. n structura faringelui se afl o aponevroz intraf
aringian, muchi i o mucoas. La exterior este acoperit de adventiia faringelui format d
in esut conjunctiv lax. Aponevroz intrafaringian se gsete la nivelul pereilor laterali
i posterior ai faringelui i se insera superior pe baza craniului; are o structur f
ibroas i este rezistent. Muchii faringelui sunt striai, grupai n muchi constrictori
ictori. Muchii constrictori au fibre circulare i se acoper unul pe cellalt (cel super
ior este acoperit de cel mijlociu, iar acesta de muchiul constrictor inferior); p
rin contracia lor micoreaz diametrul antero-posterior i transversal al faringelui. M
uchii ridictori au fibre longitudinale i sunt reprezentai de muchiul stilofaringian (
are originea pe apofiza stiloid a osului temporal) i palato-faringian, care coboar
de la palat prin arcul posterior. Prin contracia lor ridic faringele n timpul deglu
tiiei.
La interior, faringele este cptuit de o mucoas care are n structura sa un epiteliu c

ilindric ciliat la nivelul rinofaringelui i un epiteliu pluristratificat paviment
os necheratinizat la nivelul bucofaringelui i laringofaringelui.
APARA TUL DIGESTV 281

La exterior, faringele este acoperit de adventiia faringelui, care se continu cu a
dventiia esofagului. Vascularizaia faringelui este realizat de ramuri din artida ca
rotid extern. Sngele venos este drenat n vena jugular intern. Limfaticele ajung n gang
ionii cervicali. Inervaia senzitiv i motorie este asigurat de nervul glosofaringian,
dar i de nervul vag. ESOFAGUL Este un canal musculo-membranos prin care bolul al
imentar trece din faringe spre stomac. Limita lui superioar corespunde vertebrei
C , iar cea inferioar orificiului cardia prin care esofagul se deschide n stomac.
In traiectul su strbate regiunea cervical, toracal, diafragma i ajunge n abdomen, term
inndu-se n stomac. Esofagul descrie, n traiectul su, curburi, unele n plan sagital, a
ltele n plan frontal. Lungimea sa este de 25 cm. Raporturile esofagului. In regiu
nea cervical vine n raport anterior cu traheea, posterior cu coloana vertebral, iar
lateral cu lobii laterali ai glandei tiroide i cu mnunchiul vasculo-nervos al gtul
ui (artera carotid comun, vena jugular intern i nervul vag). In regiunea toracal, are
raporturi diferite anterior. Deasupra vertebrei T 4 (locul de bifurcare al trahe
ei n cele dou bronhii) vine n raport cu traheea, iar sub T4 cu pericardul. Lateral,
esofagul toracic vine n raport cu plmnii, acoperii de pleurele mediastinale, iar po
sterior cu coloana vertebral. In abdomen vine n raport, la stnga, cu fundul stomacu
lui, la dreapta i anterior cu ficatul, iar posterior cu aorta. In traiectul su, es
ofagul are raporturi cu aorta descendent, care iniial e la stnga, iar n partea infer
ioar se aeaz posterior de el. Structura esofagului. De la suprafa spre interior disti
ngem patru straturi: Adventiia este o tunic conjunctiv care se continu n sus cu adven
tiia faringelui. Are n structura sa esut conjunctiv lax. Tunica muscular este format
dintr-un strat de fibre longitudinale la exterior i un strat de fibre circulare l
a interior. In treimea superioar a esofagului, fibrele musculare sunt striate, n t
imp ce n treimea inferioar fibrele striate sunt nlocuite de fibre netede. Tunica su
bmucoas este bine dezvoltat la nivelul esofagului i conine glande esofagiene de tip
acinos, ce secret mucus care uureaz naintarea bolului alimentar. Tunica mucoas are cu
loare albicioas i prezint cute longitudinale care se terg prin distensia esofagului,
cauzat de trecerea bolului alimentar. Mucoasa esofagului are n structura sa un ep
iteliu pluristratificat pavimentos necheratinizat, specializat pentru funcia de t
ransportor. Arterele esofagului provin din arterele tiroidiene, aort, arterele di
afragmatice i artera gastric stng. Sngele venos al esofagului abdominal se vars n vena
port, a esofagului toracic n sistemul azygos, iar a esofagului cervical n vena jugu
lar. La nivelul esofagului abdominal exist anastomoze foarte importante ntre sistem
ul port i cel cav superior i care sunt implicate n apariia varicelor esofagiene, n ca
drul unui sindrom de hipertensiune prtala. Limfaticele esofagului cervical ajung n
ganglionii
cervicali, ai esofagului toracic n ganglionii traheo-bronhici i mediastinali poste

riori, iar ai esofagului abdominal n ganglionii gastrici.

Nervii provin din simpatic i parasimpatic, formnd un plex n stratul muscular i altul
n stratul submucos. STOMACUL Stomacul se prezint ca o poriune dilatat a tubului dig
estiv, fiind situat n etajul supramezocolic al cavitii abdominale, ntre splin i ficat.
n stare de umplere are 25 cm, iar gol 18 cm. Capacitatea lui este de 1300 - 1500
cm3. Stomacul are forma unui "J", cu o poriune vertical mai lung i cu una orizontal
mai scurt. Descriem stomacului dou fee (anterioar, posterioar), dou margini, denumite
curburi (curbura mare la stnga, convex, i mic, la dreapta, concav) i dou orificii (car
ia i pilorul). Cele dou fee ale stomacului sunt acoperite de peritoneu, care, ajuns
la nivelul curburilor, se reflect pe organele vecine, formnd ligamente. De pe mic
a curbur, prin reflexia peritoneului, se formeaz micul epiploon (ligamentul gastro
-duodeno-hepatic) care leag mica curbur de faa inferioar a ficatului. De pe marea cu
rbur, prin reflectarea peritoneului, se formeaz ligamentele: gastrodiafrag-matic,
care leag marea curbur de diafragm, ligamentul gastro-splenic, ntre marea curbur i sp
lin, i ligamentul gastro-colic, ntre marea curbur i colonul transvers, ce se leag de m
arele epiploon. Faa anterioar a stomacului prezint o poriune superioar, care corespun
de peretelui toracic, i una inferioar, care corespunde peretelui abdominal. Poriune
a toracal vine n raport cu diafragma i cu coastele 5 - 9 din partea stng. In poriunea
abdominal, faa anterioar a stomacului vine n raport cu lobul stng al ficatului, iar m
ai lateral cu peretele muscular al abdomenului. Faa posterioar a stomacului, prin
intermediul unui diverticul al cavitii peritoneale, numit bursa omental, vine n rapo
rt cu rinichiul stng, suprarenala stng, corpul i coada pancreasului, splina i artera
splenic (pe marginea superioar a corpului pancreasului). Curbura mare este convex.
La nivelul ei se afl arcul vascular al marii curburi, format din artera gastro-ep
iploic dreapt (din artera gastro-duodenal) i din artera gastro-epiploic stng (ram din
rtera lienal), precum i ligamentele gastrodiafragmatic, gastro-frenic i gastro-coli
c. Curbura mic este concav. La nivelul ei se gsete arcul vascular al micii curburi f
ormat din artera gastric stng din trunchiul celiac i artera gastric dreapt, din artera
hepatic proprie, ct i micul epiploon (ligamentul gastro-duodeno-hepatic) care leag
stomacul de ficat. Orificiul cardia, prin care stomacul comunic cu esofagul, este
pe flancul stng al vertebrei T|r Orificiul pilor, prin care stomacul comunic cu d
uodenul, se afl n dreptul flancului drept al vertebrei L . Este prevzut cu sfincter
ul piloric. Cnd stomacul este umplut, pilorul coboar i se deplaseaz spre dreapta. Sf
incterul piloric are consisten dur la palpare. Submprirea stomacului. Trecnd un plan p
in incizura gastric situat la nivelul
micii curburi, unde aceasta i schimb direcia, mprim stomacul n dou poriuni: poriun
al, situat deasupra planului, i poriunea orizontal, sub acest plan. Poriunea vertical,
la rndul su, are dou pri: fundul stomacului, care conine punga cu aer a stomacului, i
orpul stomacului.

Fig. 103. Stomacul secionat, cu evidenierea mucoasei Poriunea orizontal are i ea o zo
n mai dilatat, care continu corpul stomacului (antrul piloric), i alta care se conti
nu cu duodenul, denumit canal piloric. La interior, stomacul prezint numeroase plic
i ale mucoasei: unele longitudinale, altele transversale sau oblice (fig. 103).
Dintre cele longitudinale, dou, situate n dreptul micii curburi, delimiteaz canalul
gastric prin care se scurg lichidele. Vascularizaia stomacului este asigurat de t
oate cele trei ramuri ale trunchiului celiac: artera hepatic, gastric stng i splenic.
Artera splenic irig marea curbur a stomacului prin artera gastroepiploic stng, care ma
i primete i ramuri din artera gastro-duodenal (artera gastro-epiploic dreapt) proveni
t din artera hepatic comun. Artera gastric stng irig mica curbur a stomacului mpreun
tera gastric dreapt din artera hepatic proprie. Sngele venos ajunge n vena port. Inerv
aia stomacului este asigurat de plexul gastric, format din fibre simpatice i paraimp
atice. Provine din plexul celiac. Fibrele nervoase formeaz n peretele stomacului p
lexul mienteric i plexul submucos.

INTESTINUL SUBIRE Este poriunea din tubul digestiv cuprins ntre stomac i intestinul g
ros. n funcie de mobilitatea sa, intestinul subire are o prim poriune fix, numit duode
, i o a doua, mai lung i mobil, numit jejuno-ileon. Mobilitatea acestuia din urm se da
torete mezenterului. Lungimea intestinului subire este de 4 - 6 metri, iar calibru
l de 4 cm la nivelul duodenului i de 2 - 3 cm la nivelul jejuno-ileonului. DUODEN
UL Este prima poriune a intestinului subire i are form de potcoav (fig. 104), cu conc
avitatea n sus, n care se afl capul pancreasului. Are o lungime de 25 cm. ncepe la n
ivelul pilorului i se ndreapt spre vezica biliar, unde cotete, devenind descendent. L
a acest cot se formeaz flexura duodenal superioar . Ajuns la polul inferior al rini
chiului drept, cotete din nou, formnd flexura duodenal inferioar. In continuare, tre
ce anterior de coloana vertebral (L.), vena cav inferioar i aort, dup care cotete a tr
ia oar, devenind ascendent, i urc pe flancul stng al coloanei pn la L2, unde se termin
la nivelul flexurii duodeno-jejunale. Datorit acestui traiect, i se descriu duode
nului patru poriuni: poriunea superioar, ntre pilor i vezica biliar, vine n raport s
rior i anterior cu ficatul i vezicula biliar, posterior cu canalul coledoc i vena po
rt, iar inferior cu capul pancreasului; Fig. 104. Pilor, duoden I i II
APARATUL DIGESTIV
285
poriunea descendent, ntre vezica biliar i polul inferior al rinichiului drept, vine n
raport anterior cu colonul transvers, posterior cu rinichiul drept, medial cu ca
pul pancreasului i lateral cu colonul ascendent; poriunea transversa ine de la polu
l inferior al rinichiului drept pn la flancul stng al coloanei vertebrale. Posterio
r vine n raport cu vena cav inferioar, coloana vertebral i aorta, iar anterior cu mez
enterul i cu artera i vena mezenteric superioar aflate ntre cele dou foie ale mezenter
lui; poriunea ascendent continu poriunea precedent i sfrete la flexura duodenojeju
e n raport medial cu aorta i lateral cu rinichiul stng. In partea medial a poriunii d
escendente se gsete plica longitudinal a duodenului, determinat de trecerea canalulu
i coledoc prin peretele duodenal. In partea inferioar a acestei plici se afl papil
a duodenal mare, n care se deschide canalul coledoc, mpreun cu canalul principal al
pancreasului (canalul Wirsung). La 2 - 3 cm deasupra se afl papila duodenal mic, n c
are se deschide canalul accesor al pancreasului (canalul Santorini). Vascularizai
a duodenului este dat de ramuri duodeno-pancreatice din artera gastroduodenal, ram
ur a arterei hepatice comune, i din artera mezenteric superioar. Sngele venos ajunge n
vena port. Limfaticele ajung n ganglionii hepatici i n ganglionii celiaci, situai n j
urul trunchiului celiac. Inervaia asigurat de fibre simpatice i parasimpatice provi
ne din plexul celiac. JEJUNO-ILEONUL Este poriunea liber (mobil) a intestinului subi
re i se ntinde ntre flexura duodeno-jejunal i orificiul ileo-cecal. Este legat de per
etele posterior al abdomenului prin mezenter, de unde i numele de intestin mezent
erial. Jejuno-ileonul descrie 14 16 flexuoziti n form de "U", numite anse intestinal
e. Se distinge un grup superior stng (ce aparine jejunului), format din anse orizo
ntale su-prapuse unele deasupra altora, i un grup inferior drept (ce aparine ileon
ului), format din anse verticale. Jejuno-ileonul este legat de peretele posterio
r al abdomenului printr-un lung mezou peritoneal, numit mezenter. Acesta prezint
dou fee: una dreapt (anterioar), alta stng (posterioar) i dou margini: una liber, s
estin, i alta aderent, spre peretele posterior al abdomenului, numit rdcin. Intre cele
dou foie ale mezenterului se gsesc: artera mezenteric superioar cu ramurile sale, ve
na mezenteric superioar, vase limfatice i ganglionii limfatici mezenterici, plexul
nervor vegetativ mezenteric i grsime. Vascularizaia jejuno-ileonului este asigurat d
e ramuri care provin din artera mezenteric superioar. Sngele venos este colectat de
vena mezenteric superioar. Limfa este colectat n ganglionii mezenterici superiori,
situai n rdcina mezenterului. Inervaia jejuno-ileonului este vegetativ, asigurat de pl
xul mezenteric superior desprins din plexul celiac.
Hi
INTESTINUL GROS Intestinul gros continu jejuno-ileonul i se deschide la exterior p
rin orificiul anal. Lungimea sa este de 1,50 m, calibrul lui diminund de la cec s
pre anus (la origine are un calibru de 7 cm, iar terminal de 3 cm).

Intestinul gros se deosebete de intestinul subire prin mai multe caracteristici ex
terioare: este mai scurt, dar mai voluminos dect intestinul subire; se dispune sub
form de cadru, de unde i numele de cadru colic; este parcurs de nite benzi muscula
re, numite teniile colonului, n numr de 3 la cec, colon ascendent, transvers i desc
endent, 2 la colonul sigmoid; dispar la rect; prezint umflturi, numite haustre, se
parate ntre ele prin anuri transverse care proemin n lumenul intestinului sub form de
plici semilunare ale colonului; prezint ciucuri grsoi de culoare glbuie, numii apendi
ci epiploici, n jurul teniilor musculare. Intestinul gros este submprit n cec, colon i
rect. La rndul su, colonul prezint mai multe segmente: colonul ascendent, transver
s, descendent i sigmoid. CECUL I APENDICELE VERMIFORM Cecul este prima poriune a in
testinului gros i are forma unui sac. Ocup fosa iliac dreapt. Uneori, el poate avea
o poziie nalt, urcnd spre ficat, alteori, dimpotriv, poate avea o poziie joas, coborn
pelvis. Faa anterioar a cecului vine n raport cu peretele anterior al abdomenului,
faa posterioar vine n raport cu fosa iliac, muchiul psoas-iliac i nervul femural, care
trece la acest nivel. Faa lateral este n raport, n jos, cu fosa iliac, iar mai sus c
u peretele lateral al abdomenului, faa medial vine n raport cu ansele intestinale.
Pe aceast fa se afl orificiul ileo-cecal, prin care ileonul se deschide n cec; la niv
elul acestui orificiu se afl valvula ileo-cecal, cu rol de supap ntre intestinul subi
re i gros. La 2 - 3 cm sub orificiul ileo-cecal se afl un orificiu oval, numit ori
ficiul apendiculo-cecal, prin care apen-dicele se deschide n cec. i acest orificiu
are o valvul. Apendicele vermicular este un segment rudimentar al intestinului g
ros, transformat n organ limfoid. Are lungime de 7 - 8 cm i un calibru de 5 - 8 mm
. Forma lui este a unui tub cilindric mai mult sau mai puin flexos. Se deschide p
e faa medial a cecului prin orificiul apendiculo-cecal. Apendicele se dispune fa de
cec ntr-o manier variabil. De obicei, el este medial de cec, dar poate fi prececal,
retrocecal, subcecal sau laterocecal. Arterele cecului i apendicelui provin din
artera mezenteric superioar (artera ileocolic). Sngele venos este colectat de vena m
ezenteric superioar. Limfaticele ajung n ganglionii mezenterici superiori. Inervaia
vegetativ este asigurat de ramuri din plexul mezenteric superior. COLONUL ncepe la
nivelul valvulei ileo-cecale i se termin n dreptul vertebrei Sv Din fosa iliac dreap
t urc spre faa visceral a ficatului (colon ascendent), la acest nivel cotete formnd fl
exura colic dreapt, de la care ncepe colonul transvers care strbate transversal cavi
tatea abdominal pn la nivelul splinei. Ajuns la acest nivel, cotete din nou, formnd f
lexura colic stng, dup care coboar spre fosa iliac stng (colon descendent). Ultima po
e a colonului, n form de "S", coboar n bazin (colonul sigmoid), unde, n dreptul verte
brei Sv se continu cu rectul.
Colonul ascendent. Msoar 8 - 15 cm lungime i ine de la fosa iliac dreapt pn la flexur

olic dreapt. Posterior vine n raport cu peretele dorsal al cavitii abdominale i cu rin
ichiul drept, prin intermediul unei fascii de coalescen (Toldt).

Anterior i medial vine n raport cu ansele intestinului subire, iar anterior i latera
l i cu peretele antero-lateral al abdomenului. Colonul transvers. Are o direcie uor
oblic n sus spre stnga i msoar 40 - 60 cm. Este cuprins ntre cele dou flexuri ale co
ului. Anterior vine n raport cu peretele ventral al abdomenului, posterior cu duo
denul II (descendent), capul i corpul pancreasului. Datorit mezoului su, colonul tr
ansvers separ cavitatea abdominal ntr-un etaj supra-mezocolic i un etaj inframezocol
ic. In sus vine n raport cu faa visceral a ficatului, cu stomacul i cu splina, iar n
jos cu ansele jejuno-ileale. Colonul descendent. ine de la flexura colic stng pn la fo
sa iliac stng i are o lungime de 1 4 - 2 0 cm. Are aceleai raporturi ca i colonul asce
ndent, fiind mai profund situat fa de acesta. Colonul sigmoid. ine de la fosa iliac
stng pn Ia Sv In traiectul su descrie litera "S", de unde i numele. Msoar 40 - 50 cm
ezint dou segmente, unul iliac i altul pelvin. Segmentul iliac ocup fosa iliac i vine
raport posterior cu fosa iliac, muchiul ileopsoas i cu nervul femural. Anterior, m
edial i lateral este acoperit de anse intestinale. Segmentul pelvian vine n raport
, n jos i nainte, cu vezica urinar la brbat, iar la femeie cu uterul i anexele, poster
ior vine n raport cu ampula rectal, iar n sus cu ansele intestinului subire. Vascula
rizaia colonului este asigurat de artera mezenteric superioar (pentru colonul ascend
ent i jumtatea dreapt a colonului transvers) i de ctre artera mezenteric inferioar (pe
tru jumtatea stng din colonul transvers, colonul descendent i colonul sigmoid). Vene
le colonului sunt tributare venei porte. Limfaticele ajung n ganglionii mezenteri
ci superiori i inferiori. Inervaia vegetativ este asigurat de fibre vegetative din p
lexul mezenteric. Fibrele nervoase ptrund n pereii colonului i formeaz plexul mienter
ic i plexul submucos. RECTUL Rectul ncepe la nivelul vertebre S3 i sfrete la nivelul o
rificiului anal. In traiectul su descrie o curb cu concavitate nainte. Ajuns n drept
ul coccisului, i schimb traiectul, descriind o curb cu concavitatea posterior, strbat
e perineul i se ndreapt spre orificiul anal. Pe lng aceste curburi n plan sagital, rec
tul mai prezint i curburi n plan frontal, mai puin evidente ns. Rectul prezint dou se
nte: unul superior, situat n cavitatea pelvian, mai dilatat, numit ampui rectal, i al
tul inferior, care strbate perineul, numit canal anal. Ampula rectal are 1 0 - 1 2
cm lungime i 5 - 6 cm calibru; canalul anal are 3 cm lungime i cam tot att n calibr
u. Ampula rectal vine n raport posterior cu sacrul i coccisul. Anterior, la brbat, v
ine n raport cu vezica urinar prin fundul de sac rectovezical, iar la femeie cu co
rpul uterului prin fundul de sac rectouterin. Lateral vine n raport cu uterul i va
sele hipogastrice situate pe pereii laterali ai pelvisului. Canalul anal strbate p
erineul i vine n raport anterior, la brbat, cu uretra, iar la femeie cu vagina.
In interiorul ampulei rectale se afl plicile transversale ale rectului (valvulele

lui Houston). n interiorul canalului anal se afl 6 - 1 0 plici longitudinale (col
oanele Mor-gagni). Bazele coloanelor Morgagni sunt unite prin valvulele anale. nt
re valvule i peretele canalului anal se delimiteaz depresiuni denumite sinusuri an
ale. La nivelul lor, mucoasa este albstruie, datorit plexului venos hemoroidal.

Arterele rectului sunt n numr de trei: artera rectal superioar, ram din artera mezen
teric inferioar, artera rectal medie, ram din artera iliac intern, i artera rectal inf
rioar, ram din artera ruinoas. Sngele venos din treimea superioar a rectului ajunge n
vena port prin intermediul venei mezenterice inferioare, iar din cele dou treimi i
nferioare ajunge n vena iliac intern i, prin intermediul acesteia, n vena cav inferioa
r. Limfaticele rectului ajung n ganglionii mezenterici, n ganglionii iliaci i gangli
onii inghinali. Inervaia este asigurat de plexul rectal, provenit din plexul mezen
teric i din plexul hipogastric. In poriunea inferioar a rectului sosesc nervii rect
ali inferiori, care sunt nervi somatici, inervnd teritoriul de sub valvulele semi
lunare, ct i sfincterul extern al anusului. STRUCTURA TUBULUI DIGESTIV SUBDIAFRAGM
ATIC De la exterior spre interior, n structura tubului digestiv subdiafragmatic s
e ntlnesc urmtoarele tunici: seroas (reprezentat de peritoneu), muscular, submucoas i
coas. STOMACUL Peritoneul acoper amndou feele stomacului i, ajuns la nivelul marginilo
r acestuia, se reflect, formnd ligamente. De pe marginea stng (curbura mare) se form
eaz ligamentele gastro-diafragmatic, gastro-splenic i gastro-colic.' De pe margine
a dreapt (curbura mic) se formeaz ligamentul gastro-hepatic (micul epiploon), numit
i esofago-gastro-duodeno-hepatic. Stratul muscular este format din fibre muscula
re netede, pe trei planuri: n plan superficial, fibre longitudinale; n plan mijloc
iu, fibre circulare; n plan profund, fibre oblice. Fibrele circulare, prin ngroarea
lor, fomeaz, n jurul orifciului piloric, sfincterul piloric. Musculatura stomaculu
i prezint contracii tonice i peristaltice. In stratul muscular se gsete plexul miente
ric Auerbach. Stratul submucos e format din esut conjunctiv lax, n care gsim numero
ase vase (sangvine i limfatice), nervi i plexul submucos Meissner. Mucoasa gastric
este roie, format dintr-un epiteliu simplu cilindric i un corion care conine glandel
e gastrice care, dup situaia lor, sunt: cardiale'/fundice i pilorice. Glandele card
iale, puin numeroase, sunt de tip tubulo-ramificat, producnd mucus. Glandele fundi
ce, cele mai numeroase, se gsesc la nivelul fundului i corpului stomacului i produc
pepsinogen i HC1. Glandele pilorice sunt scurte, de tip tubulos simplu sau ramif
icat i secret mucus i gastrin. In corion gsim i esut limfoid. DUODENUL Peritoneul. Pri
a parte din poriunea superioar a duodenului este nvelit de peritoneu, n rest este ext
raperitoneal, fiind acoperit de seroas numai pe faa
anterioar. Posterior se afl o fascie de coalescen, rezultat din alipirea peritoneului

de peretele posterior al abdomenului (fascia Treitz). Stratul muscular este for
mat din fibre musculare netede dispuse n dou straturi: unul extern, mai subire, for
mat din fibre longitudinale, i altul intern, mai gros, format din fibre circulare
. In stratul muscular se gsete plexul mienteric Auerbach. Aciunea celor

dou straturi musculare se mbin, astfel c intestinul subire efectueaz micri complexe,
sunt cele peristaltice, segmentare i pendulare. Stratul submucos este format din
esut conjunctiv lax i conine vase sangvine, limfatice, nervi, plexul submucos Meis
sner i foliculi limfoizi. n submucoas ntlnim i glandele Brunner, caracteristice duoden
ului. Se gsesc, n special n duodenul I i II. Sunt glande tubulo-alveolare, ramificat
e, care au n structura lor celule mucoase. Mucoasa duodenal are culoare cenuie-roiat
ic n perioadele de repaus i devine roie n timpul digestiei. Prezint plici circulare i
iloziti intestinale. Plicile circulare, numite i valvule conivente Kerkring, sunt c
ute transversale permanente. Lipsesc n prima parte a duodenului i n ileonul termina
l. Vilozitile intestinale se prezint ca nite proeminene cilindrice sau conice, ntlnite
de-a lungul ntregului intestin subire (fig. 105). Sunt n numr de 5 milioane, realiznd
o suprafa de 50 m:. La suprafa au un epiteliu unistratificat n care predomin celulele
cu platou striat. Sub epiteliu se afl fibre musculare netede, care favorizeaz abs
orbia. n centrul vilozitii, ntr-o strom de esut conjunctiv, gsim o vnula, o reea de
re, o arteriol i un vas limfatic central, vasul chil i fer. Mucoasa intestinului s
ubire este reprezentat printr-un epiteliu de suprafa i prin glandele intestinale Lieb
erkiihn, comune ntregului intestin. Corionul, situat sub epiteliu, este format di
n esutul conjunctiv care conine numeroase limfocite, dispuse difuz sau grupate n fo
liculi limfatici solitari sau agregai (plcile Payer) care sunt formai din mai muli f
oliculi izolai, alturai. Epiteliul de suprafa acoper vilozitile i la baza lor se nf
ion formnd glandele intestinale Lieberkiihn. Epiteliul de suprafa este un epiteliu
unistratificat, format din celule cu platou striat (enterocite), din celule cali
ciforme (mucoase) i celule areentafine. Glandele Lieberkiihn sunt tubuloase simpl
e, situate n corion. n structura lor se disting mai multe tipuri de celule: celule
cu platou striat, celule caliciforme, celule argentafine i celule Paneth, care s
unt elemente secretorii specifice ale glandelor intestinale. Grupate n numr de 5 8 celule, celulele Paneth ocup partea profund a glandei. Fig. 105. Viloziti intesti
nale
JEJUNO-ILEONUL Peritoneul. La nivelul jejuno-ileonului, peritoneul l nvelete comple
t i se continu cu mezenterul. Mezenterul se fixeaz prin rdcina sa la peretele posteri
or al
abdomenului, de-a lungul unei linii oblice care pleac de la flancul stng al verteb
rei L i ajunge n fosa iliac dreapt. Musculara jejuno-ileonului se aseamn cu musculara
de la nivelul duodenului. Submucosa este format din esut conjunctiv lax i conine vas
e sangvine, limfatice, nervi, plexul submucos Meissner i foliculi limfoizi. Mucoa
sa jejuno-ileonului are o structur asemntoare cu cea a duodenului. COLONUL Peritone
ul. In 80% din cazuri, peritoneul nvelete n ntregime cecul. Uneori, peritoneul forme
az un mezou (mezocec). Mai rar, cecul este acoperit numai anterior de peritoneu (
cec retroperitoneal). La nivelul apendicelui, peritoneul l nvelete complet i apoi fo
rmeaz un mezoapendice care se fixeaz pe cec i ileon. La nivelul colonului ascendent
i descendent, peritoneul nvelete colonul numai anterior, posterior existnd o fascie
de coalescen, numit Toldt. Colonul ascendent i cel descendent sunt astfel retrope-r
itoneale. La nivelul colonului transvers i sigmoid, peritoneul nvelete colonul i se
reflect apoi pe peretele posterior al cavitii abdominale, formndu-se astfel mezocolo
nul i, respectiv, mezosigmoidul, care confer mobilitatea colonului transvers i sigm
oid. Stratul muscular este constituit din fibre musculare netede, longitudinale n
stratul extern i circulare n stratul intern. Fibrele longitudinale sunt dispuse s
ub forma celor trei tenii la colonul ascendent, transvers i descendent i numai sub
forma a dou tenii (mezocolic, omental i liber) la nivelul colonului sigmoid. In stra
tul muscular exist plexul mienteric Auerbach. Stratul submucos este format din esu
t conjunctiv lax i conine vase de snge, limfatice, plexul submucos Meissner i folicu
li limfoizi. Tunica mucoas este format dintr-un epiteliu de suprafa unistratificat,
din aparat glandular i din corion. Nu are plici circulare i nici viloziti. Epiteliul
de suprafa este format din celule cu platou striat, caliciforme i argentafine. Apa
ratul glandular este reprezentat prin glande Lieberkiihn care sunt numeroase, adn
ci i lipsite de celule Paneth. Epiteliul glandelor Lieberkuhn este format din cel
ule cu platou striat, caliciforme i argentafine. Corionul este format din esut con
junctiv lax, bogat n infiltraii limfoide (foliculi limfatici solitari). Formaiunile
limfoide sunt numeroase n mucoasa i submucoasa apendicelui. RECTUL Peritoneul aco
per numai jumtatea antero-superioar a ampulei rectale, apoi se reflect la brbat pe ve
zica urinar (fundul de sac recto-vezical), i la femei pe uter (fundul de sac recto
-uterin). n rest, rectul este nvelit de o adventiie format din esut conjunctiv lax. S
tratul muscular este format din fibre musculare netede, care se disting n: longit
udinale - la exterior - i circulare - la interior. Fibrele longitudinale nu coboa
r toate pn la anus. Stratul circular se gsete profund i se ntinde pe toat lungimea re
lui. In jurul canalului anal, fibrele circulare formeaz sfincterul intern al anus
ului. n afara lui se afl sfincterul extern al anusului, care are n structura sa fib
re striate.
Stratul submucos este format din esut conjunctiv lax i este foarte bogat n plexuri
venoase a cror dilatare duce la formarea hemoroizilor. Mucoasa este format dintr-u
n epiteliu de suprafa, din glande i corion. La nivelul ampulei rectale are un epite
liu simplu cilindric cu celule cu platou striat, celule caliciforme. La acest ni
vel se gsesc i numeroase glande Lieberkiihn, formate aproape exclusiv din celule c
aliciforme care secret mucus. Corionul este infiltrat de formaiuni limfoide. In re
giunea canalului anal, mucoasa are aceeai structur ca la nivelul ampulei. Imediat
sub baza coloanelor anale (Morgagni), epiteliul devine pavimentos, stratificat,
necheratinizat. Limita dintre acest epiteliu i epiteliul precedent este reprezent
at de linia anorectal. Epiteliui stratificat necheratinizat se continu cu o piele m
odificat, pigmentat, lipsit de glande i de fire de pr. Epiteliul stratificat se chera
tinizeaz treptat i corionul ia caracterele dermului. GLANDELE ANEXE ALE TUBULUI DI
GESTIV GLANDELE SALIVARE Glandele salivare secret saliva care are rol n digestia b
ucal. Exist dou categorii de glande salivare: glande salivare mici, fr canal excretor
, cum sunt: - glandele palatine, pe mucoasa palatului; - glandele labiale, pe mu
coasa buzelor; - glandele bucale, pe mucoasa obrajilor; - glandele linguale, pe
mucoasa limbii. glande salivare mari, situate n afara cavitii bucale; sunt perechi i
i vars produsul lor de secreie n cavitatea bucal, prin intermediul unor canale excret
oare. Acestea sunt glandele parotide, submandibulare i sublinguale. Glanda partida
este cea mai voluminoas gland salivar. Se gsete sub conductul auditiv extern (de und
e i numele: para - lng; otis - ureche) i napoia ramurii mandibulei. Cntrete 20 - 30 g
landa partida este situat n loja parotidian. Glanda este strbtut de ramurile nervului
acial, de artera carotid extern i de vena jugular extern. Produsul de secreie se vars
rin canalul lui Stenon, n vestibulul superior, n dreptul molarului II. Lungimea ca
nalului este de 5 cm, iar diametrul msoar 4 - 5 mm, avnd aspectul unei vene goale.
Glanda partida este o gland tubuloacinoas de tip seros. In constituia sa intr acini s
ecretori i un sistem de canale excretoare. Acinii secret un lichid clar, care nu c
onine mucus. Arterele provin din carotida extern i dintr-o ramur a ei, artera tempor
al superficial. Sngele venos este colectat de vena jugular extern. Limfaticele ajung n
ganglionii parotidieni, iar de aici n ganglionii cervicali. Glanda are o dubl ine
rvaie: simpatic i parasimpatic. Inervaia secretorie este parasimpatic, reprezentat de
ibre parasimpatice preganglionare plecate din nucleul sali-vator inferior, prin
nervul glosofaringian. Aceste fibre fac sinapsa n ganglionul otic cu fibrele post
ganglionre, care ajung la glanda partida, determinndu-i secreia. Glanda submandibula
r este intermediar, ca mrime, ntre glanda partida i glanda sublingual. Cntrete 7 gsete sub planeul bucal, pe faa intern a corpului mandibulei, ocupnd loja submandibul
ar.
De pe faa profund a glandei pleac canalul Wharton, care are o lungime de 5 cm i se d

eschide n caruncula sublingual. Glanda submandibular este tubuloacinoas sero-mucoas.
Secreia ei este seromucoas, intermediar ntre cea a parotidei i sublingualei. Este vas
cularizat de artera facial care trece pe la polul superior al glandei. Sngele venos
este colectat de vena facial. Limfaticele se strng n ganglionii submandibulari, ca
re dreneaz n final n ganglionii cervicali. Glanda are o dubl inervaie: simpatic i para
impa-tic. Inervaia secretorie este parasimpatic, reprezentat de fibrele parasimpatic
e pregan-glionare care provin din nucleul salivator superior. Aceste fibre ptrund
n nervul facial i fac sinapsa, n ganglionul submandibular, cu fibrele postganglionr
e care ajung la gland. Glanda sublingual este cea mai mic (3 - 5 g) dintre glandele
salivare mari i se afl deasupra diafragmei bucale. In structura glandei distingem
o poriune principal i 1 0 - 2 0 lobuli accesori. Loja glandei sublinguale este del
imitat superior de mucoasa regiunii sublinguale, inferior de muchiul milohioidian,
lateral de corpul mandibulei, iar medial de muchii limbii. Glanda are un canal e
xcretor principal, canalul Bartholin, i mai multe canale accesorii (canalele Rivi
nius). Canalul Bartholin se deschide n caruncula sublingual. Canalele Rivinius se
deschid fie n canalul Bartholin, fie direct n caruncula sublingual sau chiar la niv
elul mucoasei sublinguale. Din punct de vedere structural, este o gland tubuloaci
noas seromucoas, n care predomin componenta mucoas. Produce o saliv opalescent, mucoas
Glanda sublingual este vascularizat de ramuri din artera lingual. Sngele venos ajung
e n vena lingual. Limfaticele dreneaz n ganglionii submandibulari i, de la acest nive
l, n ganglionii cervicali. Inervaia glandei sublinguale este asemntoare inervaiei gla
ndei submandibulare. FICATUL Este cea mai mare gland anex a tubului digestiv. Este
situat n etajul supramezocolic, n partea dreapt, sub diafragm, deasupra colonului t
ransvers i a mezocolonului, la dreapta stomacului. Are o consisten ferm i o culoare b
run. La cadavru cntrete 1500 g, iar la individul viu se adaug nc 800 - 1000 g ct cnt
ele depozitat n ficat. Are forma unui ovoid tiat oblic, avnd 28 cm n sens transversa
l i 16 cm n sens antero-posterior. Ficatul are o fa superioar, una inferioar, o margin
e inferioar i o margine posterioar, mai lat. Faa superioar (diafragmatic) este divizat
doi lobi (stng i drept) prin ligamentul falciform, ntins de la faa superioar a ficatu
lui la diafragm (fig. 106). Lobul stng e mai mic dect cel drept. Prin intermediul d
iafragmei, faa superioar vine n raport cu inima, nvelit de pericard, i cu bazele celor
doi plmni, tapetate de pleur. Faa inferioar (visceral) (fig. 107) este parcurs de tre
anuri, dintre care dou sunt sagitale (longitudinale), iar al treilea transvers. anul
transvers reprezint hilul ficatului, locul de intrare i ieire al elementelor pedic
ulului hepatic (intr artera hepatic, vena port, nervii hepatici, ies limfaticele i ci
le biliare). anul sagital (longitudinal) stng conine, n segmentul anterior, ligamentu
l rotund provenit prin obliterarea venei ombilicale, iar n segmentul posterior co
rdonul fibros Arantius, provenit din obliterarea duetului venos Arantius (care l
a ft face legtura ntre vena ombilical i vena cav inferioar).
anul sagital (longitudinal) drept prezint, n segmentul anterior, fosa cistic n care se
gsete vezica biliar, iar n segmentul posterior vena cav inferioar.
Fig. 106. Ficatul, vedere anterioar (faa diaframmatica ) Fig. 107. Ficatul, vedere
posterioar (faa visceral)

Cele trei anuri mpart faa visceral a ficatului n patru lobi: lobul stng prezint imp
nea gastric (mare), iar napoia acesteia impresiunea esofagian (mic); lobul drept vin
e n raport cu o serie de organe care las mai multe impresiuni i anume: impresiunea
colic, lsat de unghiul drept al colonului, impresiunea duodenal, lsat de flexura super
ioar a duodenului, impresiunea suprarenal (glanda suprarenal dreapt) i impresiunea re
nal (rinichiul drept); lobul ptrat, situat anterior de hil, prezint impresiunea pil
oric; lobul caudat, situat posterior de hil, prezint dou procese: unul spre stnga, n
umit procesul papilar, i altul spre dreapta, procesul caudat. Marginea inferioar e
ste ascuit. Prezint dou incizuri, una la stnga, incizura ligamentului rotund, cea dea doua la dreapta, incizura cistic, ocupat de fundul vezicii biliare. Marginea pos
terioar aparine feei superioare a ficatului. Pe ea se afl aria nud a ficatului (pars
afixa), care este lipsit de peritoneu i ader intim la diafragm prin tracturi conjunc
tive. Ea corespunde vertebrelor T - T . Structura ficatului. La exterior, ficatu
l este acoperit de peritoneul visceral. De pe faa superioar a ficatului, peritoneu
l se rsfrnge pe diafragm, formndu-se astfel ligamentul falciform. De pe faa inferioar
se rsfrnge pe stomac, formndu-se micul epiploon (ligamentul gastro-duodeno-hepatic)
. Peritoneul de pe faa superioar i inferioar a ficatului se rsfrnge pe peretele poster
ior al cavitii abdominale, formndu-se astfel ligamentul coronar. La cele dou extremi
ti (stng i dreapt), cele dou foie ale ligamentului coronar se apropie una de cealalt
mnd ligamentele triunghiulare stng i drept, care ajung la diafragm. Sub peritoneul v
isceral se afl capsula fibroas a ficatului (capsula Glisson). De pe faa ei profund p
leac septuri conjunctivo-vasculare, care ptrund n parenchimul hepatic. Intre aceste
septuri se delimiteaz lobulii hepatici, care sunt uniti anatomice i funcionale ale f
icatului. Lobulii sunt vizibili cu ochiul liber i se prezint ca nite granulaii de mri
mea unui bob de mei. Privii n spaiu, au form de piramid cu 5 - 6 laturi. La ntnirea a
rei lobuli exist spaiul portal, care conine o arter perilobular (ramur a arterei hepat
ice), o ven perilobular (ramur din vena port), un canalicul biliar perilobular i vase
limfatice, toate nvelite ntr-o strom conjunctiv dependent de capsula fibroas a ficatu
lui. Lobului hepatic este format din celule hepatice (hepatocite), din capilare
sinusoide care provin din capilarizarea venei perilobulare, din vena centrolobul
ar spre care converg sinusoidele i din canaliculele biliare intralobulare. Celulel
e hepatice sunt dispuse n spaiu sub forma unor plci sau lame, formate dintrun singu
r rnd de celule. Intre lame se delimiteaz spaii n care se gsesc capilare
sinusoide. In grosimea unei lame, ntre hepatocitele adiacente se formeaz canalicul

e biliare intralobulare. Celulele hepatice, hepatocitele, sunt relativ mari, de
form poliedric i apar pe seciune sub aspect poligonal. Fiecare hepatocit vine n conta
ct cu capilarele sinusoidale (polul vascular) i cu canaliculul biliar intralobula
r (polul biliar). Celula hepatic poate s-i verse secreia fie n canaliculele biliare (
secreia exocrin), fie n sinusoide (secreia endocrin). Canaliculele biliare intralobul
are nu au perei proprii, pereii lor fiind reprezentai de nsi celulele hepatice. Spre p
eriferia lobului capt perei proprii i iau numele de colangiol (canalicule Hering). Ac
estea converg ctre canaliculele biliare perilobulare din spaiul portal, care, la rn
dul lor, se deschid n canaliculele biliare interlobulare. Intre
APARA TUL DIGESTV 295

pereii capilarelor sinusoide i lamelele celulare hepatice exist spaii nguste, numite
spaiile Disse, cu valoare de capilare limfatice. Vena perilobular de la nivelul sp
aiului portal ptrunde n lobului hepatic i formeaz sinusoidul hepatic. In capilarele s
inusoide se remarc prezena unor celule stelate, celulele litorale Kupffer, care ap
arin sistemului reticulo-endotelial. nainte de a forma sinusoidul, ramura perilobu
lar a venei porte prezint un sfincter muscular, numit sfincter de intrare. Sinusoi
dele converg spre vena centrolobular, situat n centrul lobului. nainte de a se desch
ide n vena centrolobular, sinusoidul este prevzut cu un sfincter de ieire. Ramura pe
rilobular a arterei hepatice, dup ce d ramuri care vascularizeaz elementele spaiului
portal, ptrunde i ea n lobul i se ndreapt spre sinusoidul hepatic, n care se termin.
locul de ptrundere n sinusoid exist un sfincter muscular arteriolar. Sinusoidele lo
bului hepatic reprezint, deci, locul de jonciune al sngelui arterial, adus de arter
a hepatic, cu sngele portal, adus de vena port. n ceea ce privete rolul sfincterelor
menionate, ele realizeaz, pe de o parte, un sistem de a regla fluxul sangvin la ni
velul ficatului, iar pe de alta de a egaliza presiunea sngelui, mai mare n sngele a
rterial i mai mic n sngele portal, necesar amestecului de snge arterial cu cel portal.
Venele centro lobul are prsesc lobului pe la baza lor i devin vene sublobulare (co
lectoare). Ele se unesc i formeaz venele hepatice (2 - 3), care sunt tributare ven
ei cave inferioare. Ele prsesc ficatul la nivelul marginii posterioare. Vasculariz
aia ficatului. Ficatul are o dubl vascularizaie: nutritiv i funcional. Vascularizaia
ritiv este reprezentat de artera hepatic, ramur din trunchiul celiac, care aduce la
ficat snge ncrcat cu 02. Artera hepatic urc n pediculul hepatic i la nivelul hilului s
divide ntr-o ramur dreapt i una stng. Ramura dreapt se mparte n dou ramuri segment
a pentru segmentul anterior al lobului drept, alta pentru segmentul posterior al
lobului drept. Ramura stng a arterei hepatice se mparte i ea n dou ramuri segmentare,
una pentru segmentul medial al lobului stng, alta pentru segmentul lateral. Din
arterele segmentare se desprind ramuri subsegmentare. Ultimele ramuri ale artere
i hepatice sunt ramurile perilobulare din spaiul portal. Ele ptrund n lobul hepatic
, terminndu-se n sinusoidul hepatic. Vascularizaia funcional este realizat de vena por
t, care ncepe prin capilare la nivelul tubului digestiv i sfrete prin capilare la nive
lul ficatului. Vena port se for-
meaz napoia colului pancreasului, din unirea venelor mezenteric superioar, splenic i m
ezenteric inferioar. Vena port aduce la ficat snge ncrcat cu substane rezultate n urm
bsorbiei intestinale. Ea urc n pediculul hepatic i, ajuns n hilul ficatului, se mparte
ca i artera hepatic, ntr-o ramur dreapt i o ramur stng. Ramura dreapt se mparte
segmentare: una pentru segmentul anterior, o a doua pentru segmentul posterior.
Ramura stng se mparte n dou ramuri segmentare: una pentru segmentul medial, alta pen
tru segmentul lateral al lobului stng. Ramurile segmentare dau, la rndul lor, ramu
ri subsegmentare. Ultimele ramificaii ale venei porte sunt ramurile perilobulare
de la nivelul spaiului portal. Acestea ptrund n lobul ficatului, unde se capilarize
az formnd sinusoidele hepatice. Sngele venos al ficatului este colectat de 2 - 3 ve
ne hepatice care ajung n vena cav inferioar. Limfaticele ficatului ajung n ganglioni
i din hilul ficatului (ganglionii hilari) i de aici n ganglionii celiaci. Inervaia
ficatului este asigurat de plexul hepatic format din fibre simpatice i parasimpati
ce. Plexul hepatic se desprinde din plexul celiac.

Cile biliare. Sunt conducte prin care bila, secretat continuu de celulele hepatice
, ajunge n duoden numai atunci cnd ajung aici produii digestiei gastrice. Cile bilia
re prezint dou pri: una intrahepatic, alta extrahepatic. Cile biliare intrahepatice su
t canaliculele biliare intralobulare, colangiolele (canalicule Hering), canalicu
lele perilobulare i interlobulare. Acestea din urm formeaz dou canale hepatice: stng i
drept. Cile biliare extrahepatice cuprind un canal principal (canalul hepatocole
doc) i un aparat diverticular (format din vezica biliar i canalul cistic). Canalul
hepatic comun se formeaz din unirea, la nivelul hilului, a celor dou canale hepati
ce, stng i drept. Face parte din elementele pediculului hepatic. Are o lungime de
4 - 5 cm i un calibru de 5 mm. De la originea sa, coboar spre stnga i napoi* fiind si
tuat, cu celelalte elemente ale pediculului hepatic, ntre cele dou foie ale epiploo
nului mic. Canalul coledoc ine de la locul unde, n canalul hepatic comun, se desch
ide canalul cistic i pn la papila mare de la nivelul duodenului II. In traiectul su
descrie un arc cu concavitatea spre dreapta. Trece iniial napoia poriunii superioar
e a duodenului, apoi pe dinapoia poriunii superioare a duodenului i a capului panc
reasului i. n final, strbate peretele poriunii descendente a duodenului, n care se de
schide. Are o lungime de 5 - 6 cm i un calibru de 5 - 6 mm. Se deschide mpreun cu c
analul principal al pancreasului n ampula hepato-pancreatic (Vater), care proemin n
duodenul II sub forma papilei mari. La nivelul ampulei hepato-pancreatice se afl
un sfincter musculari sfincterul Oddi. Canalul cistic leag calea biliar principal c
u vezica biliar. El urc spre vezica biliar, avnd o lungime de 3 cm i un calibru de 4
mm. Canalul cistic are rolul de a conduce bila n perioadele interdigestive spre v
ezica biliar. Vezica biliar (colecistul) este un rezervor n care se depoziteaz bila n
perioadele interdigestive i se concentreaz prin absorbia de ap i secreia de miicin de
ctre epiteliul vezicii biliare. Vezica biliar este situat pe faa visceral a ficatului
, ocupnd segmentul anterior al anului sagital drept.
Vezica biliar are form de par, cu lungimea de 8 - 10 cm i limea de 4 cm. Capacitatea e

i este de 50 - 60 cm3. Prezint un fund, un corp i un col. Fundul vezicii reprezint
extremitatea anterioar a vezicii i depete marginea inferioar a ficatului. Corpul vezic
ii, a crui fa inferioar este acoperit de peritoneu, vine n raport superior cu ficatul,
iar inferior cu colonul transvers. Uneori, vezica este nvelit n ntregime de periton
eu, care-i formeaz un mezou, mezocist, ce o leag de faa visceral a ficatului. In ace
st caz este mobil. Colul vezicii se continu cu canalul cistic. PANCREASUL Este o g
land voluminoas, anexat tubului digestiv, avnd att o funcie exocrin, ct i una endocr
terior este acoperit de peritoneu, fiind situat pe peretele profund al cavitii abd
ominale. Forma pancreasului este de ciocan, de "J" culcat sau de crlig (fig. 108)
. Pancreasul este situat anterior de vertebrele T.,f L, i L:, prezentnd la acest n
ivel o concavitate care privete spre coloana vertebral. Are greutatea de 80 - 100
g, lungime de 1 5 - 2 0 cm i grosime de 2 cm. Pancreasul este un organ friabil, r
upnduse uor. I se descriu pancreasului un cap, un col, un corp i o coad. Capul pancr
easului este poriunea lit a glandei, nconjurat de duoden. In partea inferioar prezint
rocesul uncinat, pe dinaintea cruia trec artera i vena mezenteric
M. sfincter piloric Coledocul Duelul pancreatic accesor Coledocul Papila duodena
la mica Partea descendenii"* duodenal Plic-longitudinal duodenal Papi la duodenal marc
Lig. suspensor i muchiul
Plici circulare Partea orizontal (inf.) duodenal
suspenvor duodenal
Capul pancreasului
Flexura duodeno-jejunal Partea ascendent duodenal
Fig. 108. Schema duodenului i pancreasului superioar. Posterior de capul pancreasu

lui trece canalul coledoc, iar anterior trec colonul transvers i mezocolonul, fap
t pentru care capul pancreasului prezint un segment supra-mezocolic i altul infram
ezocolic. Circumferina capului este n raport cu doudenul. Raportul posterior al ca
pului pancreasului cu canalul coledoc explic apariia icterului mecanic n tumori ale
capului pancreasului. Colul pancreasului are raport posterior cu originea venei
porte, dar i cu vena cav inferioar. Corpul pancreasului are, pe seciune, aspect tri
unghiular, prezentnd trei fee: faa anterioar, care vine n raport cu faa posterioar a s
omacului, faa posterioar cu aorta, rinichiul stng, glanda suprarenal stng, artera i ve
a splenic, iar faa inferioar, cu colonul transvers i cu ansele intestinale. Coada pa
ncreasului se ndreapt spre splin, de care este legat prin ligamentul spleno-pancreat
ic. Structura pancreasului. La periferie, pancreasul este acoperit de o capsul co
njunctiv subire, de la care pleac, n interior, septuri conjunctivo-vasculare care se
par lobulii pancreatici ntre ei.
Pancreasul exocrin, care reprezint masa principal a glandei, este format din acini
asemntori cu ai glandelor salivare (de unde i numele de gland salivar a abdomenului)
. De la acini pleac duete colectoare interlobular i interlobare care, prin conflua
re, formeaz duetele principal (Wirsung) i accesor (Santorini). Duetul principal Wi
rsung strbate pancreasul de la coad la cap i se deschide, mpreun cu canalul coledoc, n
ampula hepato-pancreatic (Vater). Duetul pancreatic accesor Santorini ia natere d
in duetul principal, la nivelul capului pancreasului, i se deschide n duodenul II,
la nivelul papilei mici.

Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele Langerhans, care sunt rspndite di
fuz n esutul exocrin. Constituie 1 - 3% din volumul glandei i sunt mai numeroase n c
oada pancreasului. Insulele Langerhans sunt formate din cordoane celulare, nconju
rate de sinusoide. In structura cordoanelor celulare se descriu celule a, care s
ecret glucagonul, i celulele (3, care secret insulina. Celulele p sunt mai numeroas
e (80% din totalul celulelor endocrine). Arterele pancreasului provin din artera
hepatic, din artera splenic i din artera mezenteric superioar. Arterele pancreatice
provenite din artera hepatic i artera mezenteric superioar irig capul pancreasului, n
timp ce corpul i coada primesc snge prin arterele pancreatice provenite din artera
splenic. Venele pancreasului ajung n vena splenic i mezenteric superioar (deci, n fin
l, n vena port). Inervaia pancreasului provine din plexul celiac. Limfaticele ajung
n ganglionii pancreatico-splenici i apoi n ganglionii celiaci.
FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

Tractul gastro-intestinal asigur aportul continuu de ap, electrolii i substane nutrit
ive necesare organismului. In vederea realizrii acestor funcii, este necesar: 1. de
plasarea alimentelor prin tractul alimentar; 2. secreia sucurilor digestive i dige
stia alimentelor; 3. absorbia produilor de digestie, a apei i a electroliilor; 4. ci
rculaia sngelui prin segmentele tubului digestiv n vederea transportului substanelor
absorbite; 5. controlul acestor funcii prin intermediul sistemului nervos i endoc
rin. Majoritatea substanelor ntlnite n alimente au o structur chimic complex, diferit
cea a constituienilor organismului, i nu pot fi preluate ca atare din natur. Ele s
ufer, n prealabil, transformri mecanice, fizice i chimice. Totalitatea acestora repr
ezint digestia alimentelor. Prin digestie, principiile alimentare sunt descompuse
n molecule simple, fr specificitate biologic, iar acestea pot fi absorbite la nivel
ul mucoasei intestinale. In tubul digestiv exist enzime specifice pentru fiecare
tip de substan organic. Astfel, proteinele sufer aciunea enzimelor proteolitice (prot
eaze), care le desfac pn la aminoacizi. Glucidele cu molecul mare sunt scindate de
ctre enzimele amilolitice (glicolitice) pn la stadiul de glucide simple. Lipidele s
unt hidrolizate de ctre enzimele lipolitice (lipaze). DIGESTIA BUCAL La nivelul ca
vitii bucale, ct i al altor organe digestive, exist o activitate motorie i una secreto
rie. Activitatea motorie a cavitii bucale const din masticaie i timpul bucal al deglu
tiiei.
Masticaia este un act reflex involuntar, ce se poate desfura i sub control voluntar.
Organele masticaiei sunt oasele maxilare, mandibulare i dinii (organe pasive), pre
cum i muchii masticatori ai limbii i ai obrajilor (organe active). Prin masticaie, a
limentele introduse n cavitatea bucal sunt tiate i transformate n fragmente mai mici.

Reflexul masticator este coordonat de centrii nervoi din trunchiul cerebral, care
determin micrile de ridicare i coborre ale mandibulei. La deschiderea gurii, recepto
rii de ntindere din muchii mandibulei iniiaz contracia reflex a muchilor maseter, pter
goid medial i temporal, determinnd nchiderea cavitii bucale. La nchiderea gurii, alime
ntele, n contact cu receptorii bucali, determin contracia reflex a muchilor digastric
i pterigoid lateral, ceea ce duce la deschiderea cavitii bucale. La coborrea mandib
ulei, stimularea receptorilor de ntindere face ca ntreg ciclul s se reia. Un rol sp
ecial are limba, prin a crei contracie, relaxare i deplasare nentrerupt alimentele su
nt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor. Musculatura obrajilor contri
buie i ea la realizarea actului masticaiei, mecanic i estetic. Rolurile masticaiei:
1. Fragmentarea alimentelor, ceea ce determin: a. facilitarea deglutiiei: b. creter
ea suprafeei de contact dintre alimente i enzimele digestive. 2. Amestecarea alime
ntelor cu produsul de secreie al glandelor salivare, ce are ca rezultate: a. iniie
rea procesului de digestie a amidonului sub aciunea amilazei salivare; b. iniierea
procesului de digestie a lipidelor sub aciunea lipazei linguale; c. lubrifierea i
nmuierea bolului alimentar. 3. Asigurarea contactului cu receptorii gustativi i e
liberarea substanelor odorante care vor stimula receptorii olfactivi, aceast stimu
lare iniiind secreia gastric. Activitatea secretorie a cavitii bucale se datoreaz glan
delor salivare. Saliva este secretat, n principal, de trei perechi de glande saliv
are: parotide (localizate lng unghiul mandibulei; sunt cele mai mari i produc o sec
reie apoas), sublinguale i submandibulare (ultimele dou secret o saliv ce conine o can
itate mai mare de proteine, deci secreia va fi mai vscoas). Glande mai mici exist, p
ractic, n toat cavitatea bucal; cele linguale secret lipaza lingual. Compoziia salivei
. Zilnic se secret 800 - 1S00 ml saliv, soluie apoas ce conine electrolii i proteine.
oncentraia electroliilor i osmolalitatea variaz cu debitul secreiei, dar, n general, c
omparativ cu plasma, saliva este hipotonic; conine concentraii mai mari de K+ i HCO,
' i mai mici de Na+ i Cl\ In saliv se gsesc dou tipuri de proteine: I . enzime: a ami
laza salivar (ptialina) i lipaza lingual; 2. mucina, glicoprotein ce lubrifiaz alimen
tele. Saliva mai conine substane bactericide (lizozim) i unii produi de catabolism (
uree, acid uric); reprezint i o cale de eliminare din organism a unor virusuri. Co
ntrolul secreiei salivare. Este n totalitate realizat prin reflexe ale sistemului
nervos vegetativ. Activitatea parasimpatic stimuleaz celulele glandelor salivare s
secrete o cantitate mare de saliv apoas, cu coninut mare de electrolii i redus de pro
teine. Activitatea simpatic stimuleaz glandele salivare s secrete un volum mic de s
aliv, ce conine mucus n cantitate mare. Reflexele salivare sunt declanate de gndul la
alimente, mirosul sau gustul lor. Metabolismul glandelor salivare i creterea
secreiilor lor sunt stimulate atunci cnd activitatea sistemului nervos vegetativ e
ste crescut. Secreia salivar este influenat de activitatea unor hormoni: ADH, aldoste
ron. Funciile salivei: I . Protecia mucoasei bucale prin: rcirea alimentelor fierbi
ni, diluarea eventualului HC1 sau bilei ce ar regurgita n cavitatea bucal, ndeprtarea
unor bacterii. 2. Digestiv: saliva ncepe procesul de digestie al amidonului i al
lipidelor, a amilaza produce digestia chimic a amidonului preparat; astfel, n prez
ena ionilor de clor i a apei, amidonul este hidrolizat n trepte pn la stadiul de malt
oz. Aceast enzim va fi inactivat de pH-ul intragastric sczut. Lipaza lingual ncepe deg
adarea lipidelor, acionnd atunci cnd acestea se gsesc n cavitatea bucal, stomac i por
ilor superioare ale intestinului subire. 3. Lubrifierea alimentelor uureaz deglutiia
: umectarea mucoasei

bucale favorizeaz vorbirea. 4. Excreia unor substane endogene i exogene. 5. Elaborar
ea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor cu gust specific i suprafa receptiv
a analizatorului gustativ. Ca urmare a transformrilor din cavitatea bucal, aliment
ele sunt omogenizate, mbibate cu mucus i formeaz bolul alimentar. Deglutiia cuprinde
totalitatea activitilor motorii ce asigur transportul bolului alimentar din cavita
tea bucal n stomac. Este un act reflex ce se desfoar n trei timpi. Timpul bucal (volun
tar). In momentul n care alimentele sunt gata pentru a fi nghiite, ele sunt n mod vo
luntar mpinse n faringe datorit presiunii pe care o exercit limba prin micarea ei n su
s i posterior asupra palatului moale. De acum ncolo, procesul deglutiiei devine n ntr
egime, sau aproape, un act automat i, n mod obinuit nu mai poate fi oprit. Timpul f
aringian. La intrarea n faringe sunt stimulate ariile receptoare de la acest nive
l. Impulsurile de la acest nivel ajung la trunchiul cerebral i iniiaz o serie de co
ntracii faringiene musculare automate, dup cum urmeaz: a. Palatul moale este mpins n
sus, nchiznd coanele, b. PI ici le pal ato-faringiene de pe fiecare parte a faring
elui sunt trase medial, apropiindu-se unele de celelalte, formnd o deschiztur sagit
al prin care alimentele trec n faringele posterior, c. Corzile vocale sunt puterni
c apropiate, iar laringele este mpins n sus i anterior de ctre muchii gtului. Aceast a
une, combinat cu prezena ligamentelor ce previn deplasarea n sus a epiglotei, deter
min deplasarea posterioar a epiglotei peste orificiul laringian. Ambele efecte pre
vin ptrunderea alimentelor n trahee, d. Deplasarea superioar a laringelui mrete desch
iderea esofagului. In acelai timp, cei 3 - 4 cm ai peretelui muscular al esofagul
ui posterior (sfincter esofagian superior sau sfincter faringo-esofagian) se rel
axeaz, permind astfel alimentelor s se deplaseze liber din faringele posterior n esof
agul superior, e. Concomitent cu ridicarea laringelui i relaxarea sfincterului fa
ringo-esofagian are loc contracia ntregului perete muscular faringian, ncepnd cu pori
unea superioar a faringelui, contracie ce se propag n jos ca o und peristaltic rapid,
e antreneaz succesiv muchii faringieni mijlocii i inferiori, i, n continuare, esofagu
l, propulsnd astfel alimentele n esofag. ntreg procesul dureaz I - 2 secunde. Etapel
e succesive ale deglutiiei sunt controlate automat, n ordine, de ctre arii
neuronale distribuite n substana reticulat bulbar i poriunea inferioar a punii. Acest

rii formeaz mpreun centrul deglutiiei^Centrul deglutiiei inhib specific centrul respir
ator bulbar pe durata deglutiiei, oprind respiraia n orice punct al ciclului respir
ator, permind desfurarea deglutiiei. Timpul esofagian. Esofagul are, n principal, rolu
l de a transporta alimentele din faringe n stomac, iar micrile lui sunt organizate
specific n vederea acestei funcii. In mod normal, esofagul prezint dou tipuri de micri
peristaltice: peristaltism primar i peristaltism secundar. Peristaltismul primar
este declanat de deglutiie i ncepe cnd alimentele trec din faringe n esofag; este co
ordonat vagal. Peristaltismul secundar se datoreaz prezenei alimentelor n esofag i c
ontinu pn cnd alimentele sunt propulsate n stomac; este coordonat de sistemul nervos
enteric al esofagului. Relaxarea receptiv a stomacului. Pe msur ce unda peristaltic
se deplaseaz spre stomac, o und de relaxare, transmis prin neuroni mienterici inhib
itori, precede contracia. ntreg stomacul i, ntr-o msur mai mic. chiar i duodenul se r
xeaz cnd aceast und ajunge la nivelul esofagului inferior, pregtind astfel cavitile re
pective pentru primirea alimentelor APARATUL DIGESTIV
301
Sfincterul esofagian inferior (gastro-esofagian). La captul terminal al esofagulu
i, pe o poriune de 2-5 cm deasupra jonciunii cu stomacul, musculatura circular esof
agian este ngroat, funcionnd ca un sfincter. Acest sfincter prezint o contracie tonic
te relaxat prin relaxarea receptiv. Contracia acestui sfincter contribuie la preve
nirea unui reflux gastro-esofagian. DIGESTIA GASTRIC In stomac, alimentele sufer c
onsecina activitilor motorii i secretorii ale acestuia, care produc transformarea bo
lului alimentar ntr-o past omogen, numit chim gastric. Activitatea motorie a stomacu
lui (motilitatea gastric) realizeaz trei funcii de baz: 1. stocarea alimentelor ca u
rmare a relaxrii receptive; 2. amestecul alimentelor cu secreiile gastrice; 3. eva
cuarea coninutului gastric n duoden. Relaxarea receptiv. Cnd alimentele trec din eso
fag n stomac, activitatea fundu-sului gastric este inhibat, permind depozitarea a 1
- 2 1 de coninut. Acest proces are la baz reflexe vagovagale. Peristaltismul. Cont
raciile peristaltice, iniiate la grania dintre fundusul i corpul gastric, se deplase
az caudal, determinnd propulsia alimentelor ctre pilor, i sunt produse prin modificri
periodice ale potenialului membranei fibrelor musculare netede longitudinale; se
numesc unde lente sau ritm electric de baz. Aceste unde sunt responsabile de fre
cvena i fora contraciilor gastrice. Fora contraciilor peristaltice este crescut de ace
ilocolin i gastrin. Retropulsia. Cuprinde micrile de du-te-vino ale chimului, determi
nate de propulsia puternic a coninutului gastric ctre sfincterul piloric nchis. Are
rol important n amestecul alimentelor cu secreiile gastrice. Evacuarea coninutului
gastric apare atunci cnd particulele chimului sunt suficient de mici pentru a strb
ate sfincterul piloric. De fiecare dat cnd chimul este mpins spre sfincterul pilori
c, 2 - 7 ml chim trec n duoden. Lichidele trec mai repede dect solidele, proporiona
l cu presiunea intragastric.
Reglarea evacurii coninutului gastric n duoden se face prin: 1. Reflexe locale: a.

excitatorii, declanate de expansiunea antrului piloric; b. inhibitorii, enterogas
trice, care ncetinesc golirea gastric astfel nct cantitatea de chim ce ajunge n duode
n s n u depeasc posibilitile acestuia de prelucrare; sunt declanate de la nivel duoden
l de mai multe categorii de stimuli ( creterea osmolaritii, scderea pH-ului, prezena
unor produi ai digestiei proteice i lipidice, distensia peretelui duodenal). 2. Aci
unea unor hormoni eliberai din stomac i intestinul subire (de exemplu, gastrin, cu e
fect stimulator, colecistokinina i secretina, cu efecte inhibitorii). Complexul m
otor migrator este o und peristaltic ce ncepe n esofag i parcurge ntreg tractul gastro
-intestinal, la fiecare 60 - 90 minute, n timpul perioadei interdigestive; ndeprtea
z resturile de alimente din stomac. Contraciile de foame apar atunci cnd stomacul e
ste gol de mai multe ore. Sunt contracii peristaltice ritmice ale corpului stomac
ului. Sunt foarte intense la adultul tnr, cu tonus gastrointestinal crescut; sunt
amplificate de hipoglicemie. Activitatea secretorie a stomacului. Secreiile gastr
ice continu procesele digestive ncepute n cavitatea bucal; cantitatea secretat zilnic
este de aproximativ 2 1.
Fazele secreiei gastrice sunt urmtoarele: 1. Faza ce/alic este declanat de gndul, vede
rea, gustul sau mirosul mncrii. Este dependent de integritatea fibrelor vagale ce i
nerveaz stomacul. Aproape jumtate din secreiile gastrice care se produc n timpul une
i mese sunt rezultatul stimulrii vagale. Fibrele eferente vagale stimuleaz secreia
de HC1 din celulele parietale, de gastrin din celulele G i de pepsinogen din celul
ele principale. 2. Faza gastric se declaneaz la intrarea alimentelor n stomac; acest
fapt determin tamponarea aciditii gastrice, crescnd pH-ul gastric, i permite altor s
timuli (de exemplu, vag, gastrin) s elibereze acid. Rata secreiei gastrice n timpul
acestei faze este mai redus dect n timpul fazei cefalice, dar dureaz mai mult; astfe
l, cantitatea secretat n timpul celor dou faze devine egal. 3. Faza intestinal ncepe o
dat cu intrarea chimului n duoden; cantitativ, secreia este foarte redus n timpul ac
estei faze. Mecanismul dominant implic gastrin (fig. 109). pentrul vagal Fibre afe
rente (nerv vag) Plex nervos local Faza cefalica Faza gastric Sistem circulator I
ntestin subire Faza intestinal Fig. 109. Fazele secreiei gastrice Celulele secretor
ii gastrice se afl la nivelul glandelor gastrice, situate n mucoasa gastric. Exist d
ou tipuri de glande gastrice: a. O x in tic e , localizate la nivelul fundului i c
orpului gastric; conin 3 tipuri de celule: parietale (oxintice) - secret HC1 i fact
or intrinsec (glicoprotein necesar pentru absorbia ileal a vitaminei B l 2); peptice
(principale) - secret pepsinogen, precursorul enzimei proteolitice pepsina; muco
ase - secret mucus.
b. Pilorice, localizate n regiunile antral i piloric. Conin celule G (ce elibereaz gas
trin) i celule mucoase. Principalele substane organice din secreiile gastrice sunt e
nzimele i mucina, iar dintre cele anorganice HC1. Secreia de HC1. HC1 este necesar
pentru digestia proteinelor, asigurarea unui pH optim pentru aciunea pepsinei, a
ctivarea pepsinogenului, mpiedicarea proliferrii intragastrice a unor bacterii pat
ogene. Mecanismul secreiei de HC1 cuprinde un proces n trei etape. Substane ce stim
uleaz secreia de HC1 sunt: acetilcolina, secretina i gastrin. Inhibarea secreiei se d
atoreaz somatostatinei eliberate din neuroni ai sistemului nervos enteric.

Secreia de pepsinogen. Pepsina, forma activ a pepsinogenului, este o enzim proteoli
tic, activ n mediu acid (pH optim 1,8 - 3,5), care ncepe procesul de digestie al pro
teinelor; la valori ale pH-ului mai mari de 5, activitatea sa proteolitic scade,
devenind n scurt timp inactiv. Pepsinogenul este activat de contactul cu HC1 sau c
u pepsina anterior format. Pepsina scindeaz proteinele n proteoze (albumoze), pepto
ne i polipeptide mari. Numai 20 - 30% din digestia total a proteinelor are loc n st
omac, cea mai mare parte desfurndu-se n poriunea proximal a intestinului subire. Pepsi
a este deosebit de important pentru capacitatea ei de a digera colagenul, acesta
fiind puin atacat de celelalte proteinaze digestive. Labfermentul este secretat n
umai la copilul mic, n perioada de alptare. Rolul su este de a coagula laptele, pre
gtindu-1 pentru digestia ulterioar. Sub aciunea lui i n prezena Ca2+, cazeinogenul sol
ubil se transform n paracazeinat de calciu, insolubil. Lipaza gastric este o enzim l
ipolitic cu activitate slab( o tributiraz), hidroliznd numai lipidele ingerate sub f
orm de emulsie, pe care le separ n acizi grai i glicerina. Gelatinaza hidrolizeaz gela
tina. Mucina este o glicoprotein secretat de celulele mucoase; are rol n protecia mu
coasei gastrice, att mecanic, ct i chimic (fa de aciunea autodigestiv a HC1 i a pepsi
). La nivel gastric are loc absorbia unor substane, de exemplu substane foarte solu
bile n lipide, etanol, ap i, n cantiti extrem de mici, sodiu, potasiu, glucoza i amino
cizi. DIGESTIA LA NIVELUL INTESTINULUI SUBIRE Micrile de la nivelul intestinului su
bire sunt: contracii de amestec i contracii propulsive. Totui, micrile intestinului su
re determin, n proporii diferite, att amestec, ct i propulsie. Contraciile de amestec
contraciile segmentare). Cnd o poriune a intestinului subire este destins de chim, nti
nderea pereilor intestinali determin apariia n lungul intestinului a unor contracii c
oncentrice localizate, separate prin anumite intervale. Limea unui asemenea inel d
e contracie este de aproximativ 1 cm, astfel nct fiecare set de contracii determin se
gmentarea intestinului subire, mprindu-1 n segmente spaiate. Cnd un set de contracii
mentare se relaxeaz, ncepe un nou set, dar aceste contracii apar n punctele situate
la jumtatea distanei dintre contraciile precedente. Aceste contracii fragmenteaz chim
ul de 8 - 12 ori pe minut,
n felul acesta determinnd amestecarea progresiv a particulelor alimentare solide cu

secreiile din intestinul subire. Frecvena maxim a contraciilor segmentare ale intest
inului subire este determinat de frecvena undelor lente din peretele intestinal (12
pe minut n duoden i jejun proximal, 8 - 9 n ileonul terminal). Micrile de propulsie.
Chimul este propulsat la acest nivel de undele peristaltice, care apar n orice p
arte a intestinului subire i se deplaseaz n direcie anal cu o vitez de 0,5 - 2 cm/secu
d, mult mai rapid n intestinul proximal i mai lent n intestinul terminal. Totui, ele
sunt n mod normal foarte slabe i de obicei se sting dup ce traverseaz 3 - 5 cm, astf
el nct deplasarea chimului se face cu aproximativ 1 cm/secund, ceea ce nseamn c timpul
necesar chimului pentru a trece de la pilor pn la valva ileocecal este de 3 - 5 or
e. Activitatea peristaltic a intestinului subire crete postprandial, fapt determina
t parial de nceperea ptrunderii chimului n duoden, dar i de reflexul gastroenteric ca
re

este iniiat de distensia stomacului i transmis n special prin plexul mienteric de l
a peretele stomacului la cel al intestinului subire. In afar de semnalele nervoase
, peristaltismul intestinal este stimulat de unii hormoni (gastrin, colecistokini
na, insulina i serotonina) i inhibat de alii (secretin, glucagon). Rolul valvei ileo
cecale este de a preveni refluxul coninutului colonului h intestinul subire. In plu
s, imediat deasupra valvei ileocecale, pe o lungime de civa centrimetri, peretele
ileonului prezint un strat muscular ngroat, numit sfincter ileo-cecal. n mod normal,
acesta se afl ntr-o stare de contracie uoar, ntrziind evacuarea coninutului ileal n
exceptnd perioadele imediat de dup digestie, cnd reflexul gastroileal determin inte
nsificarea peristaltismului n ileon. Gastrin crete contractile ileale i relaxeaz sfin
cterul ileocecal. Acest mecanism determin prelungirea ederii chimului n ileon, faci
litnd absorbia. Doar o cantitate de 1500 ml de chim se evacueaz n cec zilnic. Secreia
pancreatic. Pancresul conine celule endocrine, exocrine i ductale. Celulele endocr
ine, grupate n insule, secret direct n circulaia sangvin insulina, glucagon, somatost
atin i polipeptidul pancreatic. Celulele exocrine, organizate n acini, produc patru
tipuri de enzime digestive: peptidaze, lipaze, amilaze i nucleaze, care sunt rspu
nztoare de digestia proteinelor, respectiv a lipidelor, glucidelor i acizilor nucl
eici. In absena lor se dezvolt sindroame de malabsorbie. Celulele ductale secret zil
nic 1200 -1500 ml suc pancreatic ce conine o cantitate mare de HCO^"; acesta neut
ralizeaz aciditatea gastric i regleaz pH-ul n intestinul superior. Incapacitatea de a
neutraliza aciditatea chimului la intrarea sa n intestin determin apariia ulcerelo
r duodenale. Compoziia secreiei pancreatice: 1. Electrolii: Na i K se gsesc n aceeai c
ncentraie ca i n plasm; HCO," se gsete n cantitate mult mai mare; sucul pancreatic con
e, n cantiti mici, i calciu, magneziu, zinc, sulfai, fosfai. Secreia de HCO' din celul
le ductale se face printr-un mecanism ce implic cel puin un transport activ. 2. En
zime: trei tipuri majore: amilaze, lipaze i proteaze. a. a amilaza pancreatic se s
ecret n forma sa activ; ea hidrolizeaz glicogen, amidon i alte glucide, cu excepia cel
ulozei, pn la stadiul de dizaharide; b. lipaze (lipaza, colesterol lipaza,
fosfolipaza), secretate n forma lor activ. Enzimele ce hidrolizeaz esteri insolubil

i n ap necesit prezena srurilor biliare, iar cele ce hidrolizeaz esteri solubili n ap
; c. proteaze (tripsina i chimotripsina) se secret n forma lor inactiv (tripsinogen i
chimotripsina). Tripsinogenul este transformat n tripsin de ctre enterochinaz sau d
e tripsina anterior format (autocataliz). Chimotripsi-nogenul este transformat n fo
rma lui activ de ctre tripsin; d. inhibitorul tripsinei este secretat de aceleai cel
ule i n acelai timp cu proenzimele protejeaz pancreasul de autodigestie. Controlul s
ecreiei pancreatice. Secreia pancreatic cuprinde trei faze: 1. Cefalic: gndul, vzul, m
irosul sau gustul alimentelor produc aceast faz. Vagul stimuleaz att secreia acinar, c
i pe cea ductal. 2. Gastric: stimulat prin distensie gastric (efector-vagul) i prezen
produilor de digestie, mai ales aminoacizi i peptide (efector - gastrin). 3. Intes
tinal: stimulii majori ai secreiei pancreatice sunt hormonii colecistokinina (stim
uleaz secreia pancreatic enzimatic) i secretin (stimuleaz secreia de bicarbonat), car
unt eliberai din celulele endocrine ale duodenului i jejunului n timpul acestei faz
e, ca rspuns la intrarea chimului n intestinul subire. Aminoacizii, acizii grai i mon
ogliceridele sunt stimulii majori pentru secreia de colecistokinina; scderea pH-ul
ui intestinal este stimulul pentru eliberarea secretinei. Acetilcolina poteneaz ef
ectele ambilor hormoni (fig. 110).

Aciditatea gastric determin eliberarea secretinei din peretele duoden Secretina i CC
K ajung n circulaie Stimularea vagala determin secreie enzimatica Secretina determin
secreie panereatie apoas i de bicarbonat Fig. 110. Reglarea secreiei pancreatice Secr
eia biliar. Bila este necesar pentru digestia i absorbia lipidelor i pentru excreia un
r substane insolubile n ap cum sunt colesterolul i bilirubina (fig. 111). Este forma
t de ctre hepatocite i celulele ductale ce mrginesc duetele biliare, n cantitate de 2
50 - 1100 ml/zi. Este secretat continuu i depozitat n vezica biliar n timpul perioadel
or interdigestive. Se elibereaz n duoden n timpul perioadelor digestive numai dup ce
chimul a declanat secreia de colecistokinin, care produce relaxarea sfincterului O
ddi i contracia vezicii biliare. Acizii biliari din snge stimuleaz se-creia parenchim
al Colecistochinina din snge determin: 1. Contracii ale vezicii biliare (V.B.) 2. Re
laxarea sfincterului Oddi Fig. 111. Secreia hepatic i golirea vezicii biliare
306 ANATOMIA MFIZIOLOGIA OMULUI
Compoziia bilei. 1. Acizi biliari: a. primari - sunt sintetizai n hepatocite din co
lesterol i conjugai cu taurina i glicina, rezultnd srurile biliare secretate activ n c
analiculele biliare; deoarece ele nu sunt liposolubile, rmn n intestin pn ajung la ni
velul ileonului unde se reabsorb activ; b. secundari - se formeaz din cei primari
sub aciunea bacteriilor intestinale. 2. Pigmeni biliari: bilirubina i biliverdina
sunt
metabolii ai hemoglobinei ce sunt conjugai n hepatocite i excretai biliar, conferind

bilei culoarea sa galben. 3. Fosfolipidele intr n alctuirea miceliilor. 4. Colestero
l. 5. Electrolii. Circuitul enterohepatic. Este recircularea srurilor biliare din
intestinul subire napoi la ficat. Ajunse n ileonul terminal, 90 - 95% din srurile bi
liare sunt reabsorbite activ n circulaia portal; ficatul le extrage din sngele porta
l i le secret din nou n bil. Srurile biliare restante sunt excretate n materiile fecal
e. Astfel, srurile biliare pot recircuia de 6 - 8 ori zilnic. Srurile biliare au d
ou roluri importante la nivelul tractului gastrointes-tinal: 1. de detergent asup
ra lipidelor din alimente, a cror tensiune superficial o reduc, permind fragmentarea
lor; 2. ajut la absorbia din tractul intestinal a acizilor grai, monogliceridelor,
colesterolului i a altor lipide, prin formarea cu acestea a unor complexe numite
micelii. In lipsa srurilor biliare, n intestin se pierd, prin materiile fecale, 4
0% din lipidele ingerate. Depozitarea bilei la nivelul vezicii biliare. In perio
adele interdigestive, bila se depoziteaz la nivelul vezicii biliare, care are o c
apacitate de 20 - 60 ml. Datorit proceselor de reabsorbie ce au loc la nivelul muc
oasei sale, n vezica biliar poate fi concentrat de 5 pn la 20 de ori, ceea ce permite
stocarea unor cantiti mari (450 ml). Vezica biliar i evacueaz coninutul n duoden ca
ns mai ales la stimularea prin colecistokinin (eliberarea ei se face sub efectul
prezenei n chim a produilor de degradare ai lipidelor). Stimularea vagal a vezicii d
etermin contraia ei i relaxarea sfincterului Oddi. In prezena unor cantiti adecvate de
lipide, vezica se golete complet n interval de o or. Controlul secreiei biliare. Vo
lumul secreiei biliare i coninutul ei n sruri biliare se regleaz separat. Partea bil-i
dependent a secreiei biliare se refer la cantitatea de ap i elecrolii secretat zilnic
e ficat i care este stimulat de secretina. Partea bildependent a secreiei se refer la
cantitatea de sruri biliare secretate de ficat i care este direct proporional cu can
titatea de sruri biliare reabsorbite de ctre hepatocite din circulaia portal. Aceast
a nu este sub control hormonal sau nervos direct. Colecistikinina determin cretere
a debitului biliar indirect, prin stimularea eliberrii de bil din vezicula biliar.
Secreiile intestinului subire conin: 1. Mucus, cu rol de protecie a mucoasei intesti
nale mpotriva agresiunii HC1, secretat de glandele Brunner din duoden i de celule
speciale, aflate n epiteliul intestinal i n criptele Lieberkuhn. 2. Enzime asociate
cu m i c i o v i l i i celulelor epiteliale intestinale, care nu sunt secretate
lumenul intestinal: peptidaze, dizaharidaze (n numr de patru: maltaza, izomaltaza
, zaharaza i lactaza) i lipaz; ele i exercit rolurile timpul procesului de absorbie in
estinal. 3. Ap i electrolii secretai de celulele epiteliale intestinale. Reglarea sec
reiei intestinului subire se face, principal, prin reflexe locale, iniiate de stimu
li tactili sau iritani; cea mai mare parte a secreiei este declanat de prezena chimul
ui; cu ct volumul acestuia este mai mare, cu att secreia intestinal va fi mai mare.
Absorbia intestinal se realizeaz prin mai multe mecanisme, n funcie de substana absorb
it.
n
n
n
Glucidele. Cele trei glucide majore ale dietei sunt dizaharidele - sucroza i lact
oza - i polizaharidul amidon, fie sub form de amilopectin, fie sub form de amiloz. Ce
luloza,

un alt poli zahr id vegetal, prezent n diet n cantiti mari, nu poate fi digerat, deoar
ece n tractul gastrointestinal uman nu exist enzime care s o digere. Aportul de glu
cide este de 250 - 800 g/zi, care reprezint 50 - 60% din diet. Pentru a fi absorbi
te din tractul gastrointestinal, glucidele trebuie digerate pn la stadiul de monoz
aharide. Digestia amidonului, nceput n cavitatea bucal, sub aciunea a amilazei saliva
re, are loc n cea mai mare parte n intestinul subire, sub aciunea a amilazei pancrea
tice (care degradeaz glucidele pn la stadiul de oligozaharide) i sub aciunea dizahari
dazelor (maltaza, sucraza, lactaza) de la nivelul marginii n perie a celulelor ep
iteliale intestinale (care transform oligozaharidele n monozaharide). Produii final
i ai digestiei glucidelor sunt: fructoza, glucoza i galactoza. Glucoza i galactoza
se absorb printr-un mecanism comun, un sistem de transport activ Na-dependent (
cotransport). Fructoza se absoarbe prin difuziune facilitat. Dup ce au fost absorb
ite n enterocite, monozaharidele sunt transportate prin membrana bazolateral a ace
stora prin difuziune facilitat; apoi, difuzeaz din interstiiu! intestinal n capilare
le din vilozitile intestinale. Absorbia glucidelor nu este reglat. Intestinul poate
absorbi peste 5 kg sucroz zilnic. Proteinele. Dieta proteic zilnic necasar unui adul
t este de 0,5 - 0,7 g/kg corp. Proteinele ajunse n intestin provin din dou surse:
endogen (30 - 40 g/zi, sunt proteine secretorii i componentele proteice ale celule
lor descuamate) i exogen (proteinele din diet). Pentru a fi absorbite, proteinele t
rebuie transformate n polipeptide mici i aminoacizi. S-au identificat mai multe si
steme de transport activ Na-dependente pentru absorbia tripeptidelor, dipeptidelo
r i a aminoacizilor. Exist transportori diferii pentru aminoacizii acizi, bazici i n
eutri. Pentru polipeptide exist cel puin dou mecanisme diferite de transport. Tripe
ptidele i dipeptidele sunt absorbite n cantiti mai mari dect aminoacizii. Odat ajunse
interiorul enterocitelor, peptidele se transform n aminoacizi. Acetia i peptidele r
estante sunt transportate prin membrana bazolateral a enterocitelor prin difuziun
e facilitat sau simpl. Ele intr n capilarele din vilozitile intestinale prin difuziune
simpl. Practic, toat cantitatea de proteine din intestin este absorbit: orice prot
ein ce apare n scaun provine din detritusuri celulare sau din bacteriile din colon
. Lipidele. Aportul zilnic de lipide variaz ntre 25 i 160 g. Spre deosebire de gluc
ide i de proteine, lipidele se absorb din tractul gastro-intestinal prin difuziun
e pasiv. Pentru a putea fi absorbite, ele trebuie s devin solubile n ap. Pentru solub
ilizarea lipidelor sunt necesare srurile biliare. nainte de a fi digerate, lipidel
e trebuie emulsionate (transformate n picturi cu diametru sub un micron) de ctre ac
izii biliari i lecitin. Produii digestiei lipidice (monogliceride, colesterol) treb
uie s formeze micelii cu srurile biliare pentru a putea fi absorbii. Miceliile sunt
agregate sferice mici, cu diametrul de 5 nm, ce conin 20 - 30 molecule de sruri b
iliare i lipide. Srurile biliare se gsesc la exteriorul miceliilor, iar prile hidrofo
be ale monogliceridelor i
lipofosfatidelor ctre interior; n mijloc se gsesc colesterolul i vitaminele liposolu

bile. Miceliile se mic de-a lungul suprafeei microvililor, permind lipidelor din comp
oziia lor s difuzeze n enterocite. Lipidele, colesterolul i vitaminele liposolubile
sunt preluate rapid din micelii n momentul n care acestea vin n contact cu microvil
ii. Factorul ce limiteaz absorbia lipidelor este migrarea miceliilor din coninutul
intestinal la suprafaa microvililor. Srurile biliare, eliberate de lipidele asocia
te, sunt absorbite n ileonul terminal printr-un mecanism de transport activ Nadep
endent. n mod normal, toate lipidele ingerate sunt absorbite. Lipidele prezente n
scaun provin din flora intestinal.

Odat ajunse n enterocite, lipidele intr n reticulul endoplasmic neted, unde sunt rec
onstituite: 2-monogliceridele se combin cu acizii grai pentru a forma trigliceride
; lipofosfatidele se combin cu acizii grai pentru a forma fosfolipide; colesterolu
l este esterificat. Lipidele se unesc apoi n chilomicroni cu diametrul de 1 nm, n
interiorul reticulului endoplasmic neted. Acetia sunt transportai n afara celulei p
rin exocitoz. P lipoproteinele, sintetizate de enterocit, acoper suprafaa chilomicr
onilor. n absena lor, exocitoz nu apare i enterocitele se ncarc cu lipide. Dup ce pr
enterocitul, chilomicronii se unesc i formeaz picturi lipidice mari, cu diametrul d
e 50 - 500 nm, care ajung n vasele limfatice. Aproape toate lipidele digerate sun
t absorbite pn la nivelul poriunii mijlocii a jejunului, cea mai mare parte a absor
biei fcndu-se n duoden. Apa i electroliii. In intestinul subire, apa se absoarbe pasiv
izoosmotic, ca urmare a gradientului osmotic creat prin absorbia elecroliilor i a
substanelor nutritive. Absorbia sodiului se face printr-un proces n dou etape. Sodiu
l intr n enterocit n trei moduri: 1. prin sistemele de cotransport ale glucozei, am
inoacizilor sau peptidelor; 2. prin cotransport Na+-Cl"; 3. pasiv, conform gradi
entului su electrochimie. Din enterocit, Na+ este transportat prin membrana bazol
ateral printr-o ATP-az Na+-K+ dependent. Clorul urmeaz pasiv sodiul. Vitaminele i min
eralele. Vitaminele liposolubile (A, D, K, E) intr n alctuirea miceliilor i se absor
b mpreun cu celelalte lipide n intestinul proximal. Vitaminele hidrosolubile se abs
orb prin transport facilitat sau prin sistem de transport activ Nadepen-dent, pr
oximal, n intestinul subire. Calciul se absoarbe cu ajutorul unui transportor lega
t de membrana celular i activat de vitamina D. Fierul se absoarbe n jejun i ileon. F
e2+ se absoarbe mai uor dect Feu. Vitamina C stimuleaz absorbia fierului, care are l
oc printr-un mecanism n patru etape. DIGESTIA LA NIVELUL INTESTINULUI GROS Roluri
le principale ale colonului sunt absorbia apei i a electroliilor (jumtatea proximal) i
depozitarea materiilor fecale pn la eliminarea lor (jumtatea distal). Datorit acesto
r roluri, micrile de la nivelul colonului sunt lente. Micrile de la nivelul colonulu
i sunt de dou tipuri: de amestec (haustraiile) i propulsive (n mas). Micrile de ameste
(haustraiile). ntr-o manier similar cu a micrilor de segmentare ale intestinului subi
e, la nivelul colonului apar contracii circulare mari. Concomitent, musculatura l
ongitudinal a colonului, agregat n trei benzi longitudinale, denumite tenii, se con
tract i ea. Aceste contracii combinate ale
musculaturii circulare i longitudinale determin proiecia n afar a zonelor nestimulate

ale peretelui colic, sub forma unor saci, denumii haustre. De obicei, aceste con
tracii, odat iniiate, ating maximum de intensitate n aproximativ 30 de secunde i disp
ar n urmtoarele 60 de secunde. De asemenea, cnd apar, ele se deplaseaz lent n direcie
anal, n timpul perioadei lor de contracie, determinnd o propulsie minor a coninutului
colic. Dup alte cteva minute, apar noi contracii haustrale n arii nvecinate. n felul a
cesta, coninutul colic este progresiv mpins spre colonul sigmoid. n cursul acestei
progresii, tot materialul fecal este expus gradat la suprafaa colonului, iar subs
tanele dizolvate i apa sunt progresiv absorbite. Astfel, din cei 1500 ml de chim,
doar 80 - 200 ml se pierd prin fecale.

Micrile propulsive (micrile n mas). Unde peristaltice identice cu cele ntlnite n int
ul subire pot fi cu greu observate n colon. In schimb, propulsia rezult n principal
prin contracii haustrale n direcie anal, deja discutate, i micri n mas. In colonul t
ers i sigmoid, micrile n mas au ndeosebi rol propulsiv. Aceste micri apar de obicei d
eva ori pe zi; cele mai numeroase dureaz aproximativ 15 minute n prima or de la mic
ul dejun. O micare n mas este un tip de peristaltism modificat, caracterizat prin u
rmtoarea secven de evenimente: n primul rnd, apare un inel constrictiv ntr-un punct de
stins sau iritat al colonului, de cele mai multe ori n colonul transvers, apoi, r
apid, 20 cm sau mai mult din colonul distal fa de acest punct se contract n bloc, as
emntor unei mase unice, fornd materiile fecale coninute n acel segment s se deplaseze
josul colonului. Fora acestor contracii se dezvolt progresiv timp de aproximativ 30
secunde, iar relaxarea se produce n urmtoarele 2 - 3 minute, dup care pot aprea alt
e contracii de acest gen tot mai distal fa de cele precedente, deplasndu-se n continu
are de-a lungul colonului. Toate aceste serii de micri n mas dureaz ntre 10 minute i o
jumtate de or. Dac defecaia nu apare n acest timp, un nou set de micri n mas nu apar
dup o jumtate de zi sau chiar n ziua urmtoare. Apariia micrilor n mas imediat postp
al este facilitat de reflexele gastro-colic i duodenocolic. Aceste reflexe sunt pr
ovocate de distensia stomacului i a duodenului. Dup secionarea nervilor extrinseci,
aceste reflexe se produc, dar cu o intensitate, foarte slab, probabil datorit fap
tului c stimulii refleci condui prin nervii extrinseci ai sistemului nervos autonom
determin cea mai mare parte a intensitii reflexelor gastrocolic i duodenocolic. Iri
taia colonului poate, de asemenea, iniia micri intense n mas. De exemplu, cnd o persoa
prezint o stare ulceroas a colonului (colita ulceroas), aceasta are frecvent micri n m
as ce persist aproape tot timpul. De asemenea, micrile n mas pot fi iniiate i prin st
larea intens a sistemului nervos parasimpatic. Absorbia i secreia la nivelul colonul
ui. Colonul nu poate absorbi mai mult de 2 - 3 1 de ap pe zi. Colonul absoarbe ce
a mai mare parte a sodiului i clorului care
nu au fost absorbite n intestinul subire. Potasiul este secretat de ctre colon. Ace
ste procese sunt controlate de ctre aldosteron. Exist trei surse de gaz intestinal
: nghiit, format sub aciunea bacteriilor n ileon i colon i difuzat din torentul sangvi
n. La nivelul colonului se produc zilnic 7-10 1 de gaze, mai ales prin degradare
a produilor de digestie ce au ajuns la acest nivel. Componentele principale sunt:
CO.,, CH , H,, N,. Cu excepia N celelalte pot difuza prin mucoasa colonului, astf
el nct volumul eliminat este de 600 ml/zi. Defecaia reprezint procesul de eliminare
a materiilor fecale din intestin. Unele micri n mas propulseaz fecalele n rect, iniiin
dorina de defecaie. Ulterior se produce contracia musculaturii netede a colonului
distal i a rectului, propulsnd fecalele n canalul anal. Urmeaz relaxarea sfincterelo
r anale intern i extern (ultimul coninnd fibre musculare striate aflate sub control
voluntar). Evacuarea fecalelor este favorizat suplimentar de creterea presiunii i
ntraabdomi-nale prin contracia diafragmului i a muchilor abdominali. Defecaia implic
deci activitate reflex, dar i voluntar. n mod normal, defecaia este iniat de reflexe d
defecaie. Unul dintre aceste reflexe este un reflex intrinsec, mediat prin siste
mul nervos local, 310__ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI cntcric. Cnd materiile fecale
dilat rectul se declaneaz reflexul rectosfincterian (realizat de plexul mienteric)
prin care se relaxeaz sfincterul anal intern, se contract sfincterul anal extern i
este declanat senzaia iminent de defecaie. Totui, reflexul intrinsec al defecaiei este
foarte slab; pentru a fi eficient, el trebuie ntrit printr-un reflex parasimpatic
de defecaie ce implic segmentele sacrale ale mduvei spinrii. Cnd sunt stimulate termi
naiile nervoase de la nivelul rectului, sunt transmise semnale spre mduva spinrii i,
de aici, prin fibre eferente parasimpatice aparinnd nervilor pelvici, pornesc com
enzi contractile spre colonul descendent, sigmoid, rect i anus, inchizndu-se astfe
l reflexul. Aceste semnale parasimpatice cresc intensitatea undelor peristaltice
i relaxeaz sfincterul anal intern, astfel convertind defecaia intrinsec dintr-o mica
re slab ineficient ntr-un act motor puternic. Semnalele aferente ce ptrund n mduva spi
nrii iniiaz i alte efecte: inspir profund, nchiderea glotei, contracia muchilor abdomi
ali, determinnd n acelai timp i coborrea planeului pelvin pentru a ajuta la expulzarea
fecalelor. Prevenirea sau permiterea defecaiei se face prin stimuli voluntari de
control (trimii pe calea nervilor ruinoi) care determin contracia, respectiv dilatar
ea sfincterului anal extern. Dac defecaia nu se produce, sfincterul anal intern se
nchide, iar rectul se relaxeaz pentru a pstra materiile fecale.
APARATUL RESPIRATOR
ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR
Aparatul respirator cuprinde cile respiratorii i plmnii. Cile respiratorii sunt repre
zentate de cavitatea nazal, faringe, laringe, trahee i bronhii. CILE RESPIRATORII
CAVITATEA NAZAL Este primul segment al cilor repiratorii. Septul nazal desparte ca
vitatea nazal n dou caviti simetrice (fose nazale), cu direcie antero-posterioar, sub
aza craniului i deasupra cavitii bucale. Comunic cu exteriorul prin orificiile narin
are i cu rinofaringele prin coane. Anterior, fosele nazale sunt protejate de pira
mida nazal. Piramida nazal este o proeminen situat pe linia median a feei, cu rol de a
proteja fosele nazale; totodat a dobndit i un rol estetic. Vrful piramidei este situ
at sub osul frontal i se numete rdcina nasului. Baza prezint orificiile narinare. Cel
e dou fee laterale sunt unite anterior, formnd dorsum nasi, care se termin inferior
prin lobului nazal. In structura piramidei nazale distingem un schelet osteo-car
tilaginos, format din oasele nazale i poriunea frontal a osului maxilar n partea sup
erioar a piramidei nazale, ct i din cartilajele laterale i cartilajele alare n partea
inferioar a piramidei. Pe acest schelet se prind muchii pieloi care, prin aciunea l
or, mresc sau micoreaz orificiile narinare. La exterior se afl pielea. Fosele nazale
sunt dou conducte situate napoia piramidei nazale, de la orificiile narinare pn la
coane. Distingem foselor nazale un segment anterior, numit vestibul, i un segment
posterior, fosele nazale propriu-zise. Vestibulul nazal este oblic n sus i napoi i
este tapetat de piele care conine glande sebacee i foliculi piloi (primul filtru n c
alea aerului inspirat). Fosele nazale propriu-zise au patru perei. La interior, f
osele nazale sunt acoperite de mucoas nazal, care are o structur deosebit n partea su
perioar fa de rest. In regiunea olfactorie a mucoasei, situat deasupra cornetului su
perior i n dreptul lamei ciuruite a etmoidului, sunt celule senzoriale i celule de
susinere. Celulele senzoriale sunt neuroni bipolari. De la polul lor apical pleac
o dendrit scurt, groas i terminat printr-un buton olfactiv care are circa 1 0 - 2 0 c
ili. De la polul bazai al neuronilor bipolari pleac axonul. Mai muli axon se nmnunche
az pentru a forma nervii olfactivi (10 - 20) care strbat orificiile lamei ciuruite
a etmoidului i ajung n bulbul olfactiv. Regiunea respiratorie a mucoasei este mul
t mai ntins, are o bogat vascularizaie i o culoare roietic. Ea acoper toi pereii ca
ale, cu excepia celui superior, unde se afl mucoasa olfactiv. Este alctuit dintr-un e
piteliu cilindric ciliat. Mucoasa respir itorie are ' l i n d e tubulo-acinoase
312 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI Pereii foselor nazale propriu-zise Peretele super
ior Peretele inferior
t
Peretele intern (septal)
Peretele lateral
Este format din osul nazal, lama ciuruit a etmoidului i corpul sfenoidu-lui. Prin
lama ciuruit a et-moidului trec nervii olfactivi. Este alctuit din apo-fizele pala
tine ale osului maxilar i lama orizontal a osului palatin acoperit de mucoas. Este
reprezentat de septul nazal, cu 3 poriuni: posterioar (osoas), mijlocie (cartilagin
oas) i anterioar (membranoas). Poriunea osoas este format superior de lama perpendicul
r a etmoidului i inferior de vomer. Poriunea cartilaginoas e
reprezentat de cartilajul sep-tal. Poriunea membranoas a septului este mobil i separ c

ele dou orificii narinare. Este mai coplex. In esen este alctuit din osul maxilar pe
ste care, dinapoi nainte, sunt suprapuse osul palatin, masa lateral a etmoidului,
cometele superior i mijlociu, iar anterior faa medial a osului lacrimal. Pe peretel
e lateral al cavitii nazale se gsesc nite proeminene, cometele (superior, mijlociu i i
nferior). Cornetul inferior este os independent. Fiecare cornet cu peretele late
ral, delimiteaz nite adncituri numite meaturi (superior, mijlociu i inferior). In oa
sele vecine foselor nazale sunt sinusurile paranazale, caviti pneumatice, cu rol d
e cutie de rezonan i de a menine o temperatur constant. Mucoasa lor se continu cu muco
sa foselor nazale. Sinusurile paranazale sunt perechi (frontale, maxilare, sfeno
idale). In labirintul etmoidal sunt spate semicelulele etmoidale care, mpreun cu se
micelulele din oasele vecine, formeaz celulele etmoidale. Exist celule etmoidale p
osterioare, care se deschid n meatul superior, i celule etmoidale anterioare, n mea
tul mijlociu. Sinusul sfenoidal se deschide n recesul sfeno-etmoidal de la nivelu
l peretelui superior al foselor nazale. Sinusurile frontal i maxilar se deschid n
meatul mijlociu. In meatul interior se deschide canalul nazolacrimal. Vasculariz
aia foselor nazale este asigurat de ramuri din artera oftalmic (arterele etmoidale
anterioare) i din artera maxilar (artera sfenopalatin). Venele ajung, n final, n vena
jugular intern. Inervaia mucoasei este asigurat de ramuri din nervul trigemen. Limf
aticele ajung n ganglionii retrofaringieni i parotidieni, iar de aici n ganglionii
cervicali. FARINGELE Vezi prezentarea anatomiei faringelui n capitolul consacrat
aparatul digestiv. LAR1NGELE Este un organ cu dubl funcie: conduct aero-vector i or
gan al fonaiei. Laringele are o form de piramid triunghiular trunchiat cu baza n sus.
Baza comunic cu laringo-faringele printr-un orificiu, numit aditus laringis, care
, anterior este delimitat de epiglot, posterior de cartilajele aritenoide i latera
l de repliurile epjglotico-aritcnoidiene, ntinse ntre epiglot i cartilajele aritenoi
de. In grosimea acestor plici se afl cartilajele cuneiforme. Vrful laringelui se c
ontinu n jos cu traheea.
APARATUL RESPIRATOR 313
Feele antero-laterale ale laringelui sunt formate de cele dou lame ale cartilajulu
i tiroid i de arcul cricoidului. Intre cartilajul tiroid i arcul cricoidului se af
l muchiul i ligamentul tirocricoidian. Deasupra celor dou lame ale cartilajului tiro
id se afl membrana tirohioidian care ajunge la osul hioid. Feele antero-laterale al
e laringelui vin n raport cu glanda tiroid i cu muchii infrahioidieni. Faa posterioar
a laringelui proemin n faringe i este format din cele dou cartilaje aritenoidiene i di
n pecetea cartilajului cricoid. De o parte i de alta sunt dou anuri, anurile piriforme
. Marginea anterioar (mrul lui Adam) este reprezentat de muchia
unde cele dou lame laterale ale cartilajului tiroid se unesc. Este mai proeminent
la brbai. Vine n raport cu istmul glandei tiroide. Marginile posterioare ale laring
elui sunt reprezentate de marginile posterioare ale cartilajului tiroidian (fig.
112) i vin n raport cu artera carotid comun, vagul i vena jugular intern. Structura l
ringelui. Laringele este format din cartilaje legate ntre ele prin ligamente i art
iculaii. Asupra cartilajelor acioneaz muchii laringelui (striai). La interior este ta
petat de o mucoas, sub care se gsete o submucoas. Cartilajele laringelui. Se disting
: cartilaje neperechi (cartilajul tiroid, epiglota i cartilajul cricoid) i perechi
(aritenoide, corniculate, cuneiforme i cartilajele sesamoide). Toate cartilajele
, prezentate n continuare, sunt formate din cartilaj de tip hialin, exceptnd epigl
ota, care este format din cartilaj de tip elastic. Muschi ariepiglotic
:uneifonn
Coitila
eomiculat
Muchi antenoizi transveri Muschi aritenoizi oblici Muchi ciicoaii-tenoid postemi
Ep|gl0t
'
Os hioid
cricoidian Tunica mucoas LTuberculul epiglotic _Sindesmoza ~ nricom icu lat J| Gdil
a} aritenoid Cartilaj
tiroidian
Fig. 112. Laringele, vedere anterioar
Cartilajele laringelui Form Situaie Descriere
Cartilajul tiroid
De carte deschis posterior, fiind format din dou lame unite pe linia median la nive
lul mrului lui Adam.
In partea anterioar a laringelui, sub hioid, deasupra arcului cricoidului, naintea
epiglotei.
Faa anterioar a lamelor laterale prezint o creast pe care se insera muchii sternotiro
idian i tirohiodian. Faa posterioar privete spre interiorul laringelui i e n raport cu
epiglot. Pe marginea superioar se afl incizura tiroidian, lateral de care se prinde
membrana tirohiodian. Marginea inferioar privete spre arcul cricoidului i ofer inseri
e muchiului i ligamentului tirocricoidian. Marginile posterioare se prelungesc n su
s cu coarnele superioare i n jos cu coarnele inferioare, care se articuleaz cu cart
ilajul cricoid (articulaia tirocricoidian). De la baza epiglotei pleac, spre rdcina l
imbii, ligamentele glosoepiglotice care ridic plicile glosoepiglotice. Tot de la
baz pleac, spre hioid, ligamentul hioepiglotic. Vrful epiglotei este legat de carti
lajul tiroid prin ligamentul tiroepiglotic.
Cartilajul epiglotic
De frunz cu peiolul n jos.
napoia cartilajului tiroid pe care l depete n sus.
Cartilajul cricoid
De inel cu pecetea aezat posterior.
Intercalat ntre Lama (pecetea) cartilajului cricoid prezint tiroid i trahee. dou sup
rafee articulare superioare pentru baza aritenoidelor i dou suprafee inferioare pent
ru coarnele inferioare ale cartilajului tiroid. Arcul cricoidului este situat an
terior. In partea posterioar a laringelui, deasupra lamei cartilajului cricoid. P
rezint trei fee: faa lateral are o creast numit creast arcuat; faa medial privete
riorul laringelui; faa posterioar particip la formarea feei posterioare a laringelui
. Baza cartilajului aritenoid se articuleaz cu lama cartilajului cricoid i prezint
dou procese: unul muscular (posterior), pe care se prind muchii cricoaritenoidieni
(lateral i posterior) i unul anterior (vocal), pe care se prinde plic vocal.
Cartilajele aritenoide
De piramid triunghiular, cu baza n jos.
Cartilajele corniculate
La vrful cartilajelor aritenoi-diene. In plicile aritenoepiglotice.
Cartilajele cuneiforme
Cartilajele sesam oi de
In plicile vocale.
Muchii laringelui se mpart n intrinseci i extrinseci. Cei extrinseci se insera cu un
capt pe laringe, iar cu cellalt pe organele vecine (sternotiroidian, tirohiodian i
constrictor inferior al faringelui, care se insera pe creasta oblic a cartilajul
ui tiroid). Muchii intrinseci au ambele capete inserate pe cartilagii ale larigel
ui. Unii sunt constrictori ai glotei, apropiind plicile vocale (muchiul cricoarit
enoidian lateral, muchiul interaritenoi-dian), alii sunt dilatatori ai glotei, depr
tnd plicile vocale (cricoaritenoidian posterior), iar alii sunt tensori ai plicilo
r vocale (muchiul vocal, situat n plica vocal, i muchiul tirocricoidian, care realize
az micarea de balans nainte a cartilagiului tiroid) (fig. 113). Tunica mucoas cptuete
avitatea laringelui i se continu n sus cu mucoasa faringelui, iar n jos cu cea a tra
heei. Este format din epiteliu i corion. Epiteliul, exceptnd plicile vocale, este c
ilindric ciliat. La nivelul plicilor vocale este pluristratificat pavimentos. Tu
nica mucoas conine glande care secret mucus. In corion se gsete esut limfoid care este
bogat la nivelul ventriculilor laringieni. Submucoasa este format din esut conjuc
tiv lax. Aspectul interior al laringelui. Pe pereii laterali ai laringelui se afl
dou perechi de plici cu direcie antero-posterioar; cele dou superioare sunt plici ve
stibulre, iar cele dou inferioare plicile vocale. ntre cele dou plici vestibulre se d
elimiteaz rima
hioepglotc
Tuberculul cuneiform Tubcrc
comicii lat
M. aritcnoidian
transvers
M
H
Mm. anienoKlicni - J*
ericoarienokan post M. cartilajului aritcnoidian Cartilajul cricoid! an M. cricoar
itenoidian post.
Partea membranoasa iraheala. glande crahcale ^Corpul adipos
I hiuidian 1 "' lyaKârtaJul cuneiform
-Membrana iirokVL ariepiglotic
M. tiroaritenoidiaii oblic
ML tiroaritenoidian Lig. cncoti.ro id i an
cricoaritenoidian lat. Fata articular tiroidian M. cricoti.ro id i an Lig. inelar
irahcal
Fig. 113. Laringele, vedere lateral

vestibular, iar ntre cele dou plici vocale rima glotidic. Rima glotidic este divizat n
r-o parte anterioar, numit intermembranoas, limitat ntre cele dou cartilagii aritenoid
e. ntre plicile vestibulre i vocale, de fiecare parte, se afl vestibulul laringian c
are, prin aditus laringis, comunic cu laringo-faringele, iar sub plicile vocale s
e afl cavitatea infra-glotic, ce comunic cu traheea. Vascularizaia laringelui este a
sigurat de artera laringian superioar (din carotida extern) i artera laringian inferio
ar (din artera subclavie). Sngele venos ajunge n vena jugular intern. Limfaticele lar
ingelui ajung n ganglionii cervicali. Inervaia laringelui este asigurat de nervul l
aringian superior i inferior, ramuri din nervul vag. Nervul laringian inferior in
erveaz muchii intrinsece ai laringelui, exceptnd muchiul tirocricoidian. Nervul lari
ngian superior inerveaz mucoasa laringelui i muchiul tirocricoidian. TRAHEEA Trahee
a este un organ sub form de tub care continu laringele i se ntinde de la vertebra ce
rvical C6 pn la vertebra toracal T4, unde se mparte n cele dou bronhii. Are o lungime
e 10 - 12 cm i un calibru de 1,6-2 cm. Prezint un segment cervical i unul toracal. n
segmentul cervical vine n raport posterior cu esofagul, anterior cu istmul gland
ei tiroide, cu muchii infrahioidieni i pielea. Lateral vine n raport cu artera caro
tid comun, vena jugular intern, nervul vag i lobii laterali ai glandei tiroide. Poriun
ea toracic este situat n mediastinul superior. Posterior vine n raport cu esofagul,
anterior cu arcul aortei i cu ramurile desprinse din el, cu timusul i cu sternul,
iar lateral cu plmnii, acoperii de pleura mediastinal. In structura traheei se disti
nge un schelet fibrocartilaginos, format din 15 - 20 de inele cartilaginoase inc
omplete posterior. Cartilajele sunt unite ntre ele prin ligamente fibroelastice. n
partea posterioar, unde inelele sunt incomplete, exist fibre colagene, elastice i
fibre musculare netede (muchiul traheal). La exterior se afl o adventiie format din e
sut conjunctiv, iar la interior traheea este acoperit de o mucoas cu epiteliu cili
ndric ciliat. Tunica mucoas este bogat n glande. Vascularizaia traheei este dat de ra
muri din arterele tiroidiene, la nivelul gtului, i din arterele bronice, la nivelul
toracelui. Venele, n poriunea cervical, se vars n vena jugular intern, iar n poriun
racal n venele azygos. Limfaticele ajung n ganglionii cervicali pentru segmentul ce
rvical i n ganglionii traheobronici i mediastinali pentru segmentul toracal. Inervaia
este asigurat de fibre simpatice din simpaticul cervical i toracal i fibre parasim
patice din vag. BRONHIILE La nivelul vertebrei T4, traheea se mparte n cele dou bro
nhii principale (dreapt i stng). Aceste bronhii ptrund n plmn prin hil, unde se ramif
ntrapulmonar, formnd arborele bronic (fig. 114). ntre cele dou bronhii exist o serie
de deosebiri. Bronhia dreapt este aproape vertical, cea stng aproape orizontal. Cea s
tng este mai lung (5 cm) fa de cea dreapt (2,5 cm), n schimb bronhia dreapt are un
calibru mai mare (1,5 cm) fa de cea stng (1 cm). Bronhia stng este nconjurat de crosa
rtei, cea dreapt de crosa marii vene azygos.
Bronhia segmentala
ani.
Bronhia segmentala post. Bronhia, segmentala medie Bronhi segmentala Bronhia seg
mentata apical Bronhia lobar siip. dreapt Bronhia lobar medie dreapt Bronhia lobar in
f, dreapt Bronhia segmental apical ironhia segmental bazal medic Bronhia segmental baz
al ant Bronhia segmentala bazal lateral
Fig. 114. Arborele bronic, plmnul drept
Bronhia segmental bazal post
Structura bronhiilor principale este asemntoare traheei, bronhiile principale fiin

d formate din inele cartilaginoase incomplete posterior (9 - 11 la stnga, 5 - 7 l
a dreapta). Vascularizaia arterial este asigurat de arterele bronice. Sngele venos es
te colectat de venele bronice care-1 duc n sistemul azygos. Limfa ajunge n ganglion
ii traheobronici i ganglionii mediastinali. Inervaia vegetativ provine din plexul br
onhopulmonar. PLMNII Plmnii sunt principalele organe ale respiraiei. Sunt doi plmni (s
g i drept), situai n cavitatea toracic, fiecare fiind acoperit de pleura visceral. Plm
ii au forma unei jumti de con. Culoarea lor variaz cu vrsta; la ft este rou-brun, la c
pil gri-rozie, la adult cenuiu mai mult sau mai puin nchis. Greutatea plmnilor este d
e 700 g pentru plmnul drept i 600 g pentru cel stng. Capacitatea total a plmnilor este
de 5000 cm3 aer. Consistena plmnilor este elastic, buretoas. Diametrul vertical este
de 22 cm, antero-posterior la baz de
MU
ANATOMIA I FIZIOLOGIA OM L I L I IX 20 cm. iar transversal la baz de 9 - 10 cm (la

plmnul drept diametrul vertical este mai mic dect la stngul, dar celelalte diamtre s
unt mai mari). Faa extern a plmnilor este convex i vine n raport cu coastele. Pe aceas
fa ie gsesc anuri adnci, numite scizuri, care mpart plmnii n lobi. Pe faa extern
ept te gsesc dou scizuri, una oblici (principali) i una orizontal (secundar) care ncep
e la mijlocul scizurii oblice. Aceste dou scizuri mpart plmnul drept n trei lobi (sup
erior, mijlociu si inferior). Pe faa extern a plmnului stng se gtete o singur scizuri
cizura oblic) care mparte plmnul stng n doi lobi (superior fi inferior). Faa intern e
plani i vine n raport cu organele din mediastin. Pe aceast fa, mai aproape de margin
ea posterioar a plmnilor, se afl hilul pulmonar, pe unde intr sau ies din plmn vasele,
nervii i bronhia principali. La plmnul stng (fig. 115), anterior de hil se afl impres
iunea cardiac lsat de ventriculul stng i impresiunea
lisat de aorta descendent. La plmnul drept (fig. 116), anterior de hil se afl impresi
unea cardiac, mai mic dect cea stng, lsat de atriul drept, ct i impresiunile lsate
cavi superioar (deasupra impresiunii cardiace) fi de vena cavi inferioar (sub imp
resiunea cardiaci). Deasupra hilului se afli impresiunea lsat de crosa marii vene
azygos, iar posterior de hil se afl impresiunea marii vene azygos. Baza plmnilor es
te concav fi vine n raport cu diafragma. Prin intermediul diafragmei, la dreapta v
ine n raport cu faa superioar a ficatului, iar la stnga cu fundul stomacului i cu spl
ina. Vrful plmnului depete n sus prima coastl fi vine n raport
Vrful plmnului
anul ciutei aorte
A.
pulmonar; stng; V . pulmonara^ Bronhia pp L stnga g j f t f Nodul IIItj lim talie ^
V. pulmonar a wrrX^ pu I mona
Lobul _J /f infern i r~^KsHA ani TjjMrt? l-aa medial. CU impresiunea cardiac aortei de
scend KjWJ anu l-^JV' esofagian * Marginea m ten oar Marginea inferioara Hii- 115. Plm
ul stng, faa
7j
APARA TUL RESPIRA TOR 319
anul v.cave superioare Lobul superior A. pulmonar cir. Vv. pulmonare drept Marginea
anterioar Impresiunea
cardiac;
Fisura orizontal Lobul mediu Vrful plmnului fc^_Santul a. sbela vii Lobul superior
.7
Fisura oblici Fig. 116. Plmnul drept, faa medial anul v. azygos - Fisura oblic Bronhi
obar up. Bronhia pp. dreapt Bronhia lobar medic i inf. Noduli nifatici le ura
mediastmal
Lig. pulmonar anul
obul inf.
v. azygos
Faa
diafragmatic
Marginea n feri
oar cu organele de la baza gtului. Marginea anterioar, ascuit, este situat napoia ster
ului i acoperit de recesul costo-mediastinal, iar cea posterioar, rotunjit, este n ra
port cu coloana vertebral i extremitatea posterioar a coastelor. STRUCTURA PLMNILOR P
lmnii sunt constituii din: arborele bronic, lobuli, (formaiuni piramidale, situate la
nivelul ultimelor ramificaii ale arborelui bronic), ramificaiile vaselor pulmonare
i bronice, nervi i limfatice, toate cuprinse n esut conjunctiv. Arborele bronic. Bron
hia principal, ptrunznd n plmn prin hil, se mparte intrapulmonar la dreapta n trei br
ii lobare (superioar, mijlocie i inferioar), iar la stnga n dou bronhii lobare (superi
oar i inferioar). Bronhiile lobare se divid apoi n bronhii segmentare care asigur aer
aia segmentelor bronhopulmonare (uniti anatomice i patologice ale plmnilor). Ele au li
mite, aeraie, vascularizaie i patologie proprie. Plmnul drept are 10 segmente, iar ce
l stng 9, lipsind segmentul medio-bazal (fig. 117, 118). Bronhiile segmentare se
divid n bronhiole lobulare care deservesc lobulii pulmonari, uniti morfologice ale
plmnului, de form piramidal, cu baza spre periferia plmnului i vrful la hil. Bronhiol
lobulare, la rndul lor, se ramific n bronhiole respiratorii de la care pleac duetel
e alveolare terminate prin sculei alveolari. Pereii sculeilor alveolari sunt comparti
mentai n alveole pulmonare.

Fig. 117. Segmentaia plmnilor drept i stng, aspect lateral Fig. 118. Segmentaia plmni
drept i stng, aspect medial A. Plmnul drept: lobul superior 1. sg. apical, 2. sg. p
osterior, 3. sg. anterior; lobul medial -4. sg. lateral, 5. sg. medial; lobul in
ferior - 6. sg. apical (superior), 7. sg. medio-bazal, 8. sg. bazai anterior, 9.
sg. bazai lateral, 10. sg. bazai posterior. B. Plmnul stng: lobul superior - 1. sg
. apical, 2. sg. posterior, 3. sg. anterior, 4. sg. ungular superior, 5. sg. Ung
ular inferior; lobul inferior - 6. sg. apical (superior), 8. sg. bazai anterior,
9. sg. bazai lateral, 10. sg. bazai posterior Bronhiolele respiratorii, mpreun cu
formaiunile derivate din ele (duete alveolare, sculei alveolari i alveole pulmonare
) formeaz acinii pulmonari. Acinul este unitatea morfofuncional a plmnului. Structura
arborelui bronic se modific i ea. Bronhiile lobare au structur asemntoare bronhiilor
principale. Bronhiile segmentare au i ele un schelet cartilgines,
ns cartilajul este fragmentat (insule de cartilaj), n schimb bronhiile lobulare i re
spiratorii pierd c'cyplet scheletul fcartilaginos. Bronhiolele lobulare i respirat
orii au un perete fi-broelastic, peste care sunt dispuse fibre musculare netede,
cu dispoziie circular. In pereii duetelor alveolare ntlnim numai membrana fibroelast
ic acoperit de epiteliu.
, Alveolele pulmonare au forma unui scule mic, cu perete extrem de subire, adaptat
schimburilor gazoase. Pe o membran fibroelastic exist un epiteliu alveolar cu dubl f
uncie: fagocitar i respiratorie. Exist circa 75 - 100 milioane de alveole, nsumnd o su
prafa de 80 - 120 m2. In jurul alveolelor se gsete o bogat reea de capilare perialveol
are, care mpreun cu pereii alveolelor formeaz bariera alveolo-capilar, n a crei struct
r menionm epiteliul alveolar, membrana bazal fibro-elastic a alveolelor, membrana baz
al a capilarului i endoteliul capilar. La nivelul acestei bariere au loc schimburi
le de gaze dintre alveole i snge. VASCULARIZAIA PLMNILOR Plmnii au o dubl vasculariza
nutritiv i funcional. Vascularizaia nutritiv este asigurat de arterele bronice, ramur
le arterei toracale, care aduc la plmn snge cu oxigen pentru arborele bronic, parenc
himul pulmonar i pereii arterelor pulmonare, deoarece acestea din urm conin snge cu C
O,. Arterele bronice intr n plmn prin hil i nsoesc arborele bronic, ajungnd numai p
lul bronhiolelor respiratorii, unde se termin n reeaua capilar, de la care pornesc v
enele bronice ce duc sngele cu CO, n sistemul venelor azygos, acesta terminndu-se n v
ena cav superioar. Vascularizaia nutritiv a plmnului face parte din marea circulaie. V
scularizaia funcional aparine marii circulaii. Ea ncepe prin trunchiul pulmonar care
re originea n ventriculul drept. Trunchiul pulmonar aduce la plmn snge ncrcat cu CO .
Dup un scurt traiect se mparte n artera pulmonar dreapt i stng, ptrunznd fiecare n
pectiv, prin hil. In plmn, arterele pulmonare se divid n ramuri ce nsoesc ramificaiile
arborelui bronic pn n jurul alveolelor, unde formeaz reeaua capilar perialveolar. La
est nivel, sngele cedeaz C02 i primete O,. De la reeaua capilar pornesc venele pulmona
re (cte dou pentru fiecare plmn). Ele ies din plmn prin hil i se duc spre atriul stng
imfa plmnului este colectat de ganglionii din hilul plmnului. Inervaia plmnilor provi
din plexul bronhopulmonar. Fibrele parasimpatice determin bronhoconstricie i secreia
glandelor din mucoasa bronic, iar cele simpatice determin bronhodilataie. PLEURA Fi
ecare plmn este nvelit de o seroas numit pleur. Pleura prezint o foi parietal, care
ereii toracelui, i o foi visceral, care acoper plmnul ptrunznd i n scizuri. Cele
ontinu una cu cealalt la nivelul pediculului pulmonar i al ligamentului pulmonar, c
are este o formaiune conjunctiv de form triunghiular, avnd vrful la pediculul pulmonar
i baza la nivelul diafragmei. ntre cele dou foie exist o cavitate virtual, cavitatea
pleural, n care se afl o lam fin de lichid
pleural. n cavitatea pleural exist o uoar presiune negativ care oblig cele dou foite
ea lipite una de cealalt. Cele dou foie ale pleurei se continu una cu celalt la nivel
ul hilului.
Cavitatea pleural devine real cnd ntre cele dou foie ale pleurei se acumuleaz: snge (
otorax), lichid (hidrotorax), aer (pneumotorax), puroi (piotorax), limf (chilotor
ax). Pleura parietal prezint trei pri: poriunea costal, n raport cu coastele, poriune
iafragmatic, n raport cu diafragmul, i poriunea mediastinal, spre mediastin. Cnd pleur
a parietal trece de pe un perete pe altul formeaz recesuri. Cnd trece de pe coaste
pe mediastin, ocolind vrful pulmonului, se formeaz recesul numit domul pleural cnd
trece de pe coaste pe diafragm, ocolind baza plmnului, se formeaz recesul costo-dia
fragmatic, iar cnd trece de pe coaste pe mediastin, ocolind marginea anterioar a p
lmnului, se formeaz recesul costo-mediastinal. MEDIASTINUL Este spaiul cuprins ntre f
eele mediale ale celor doi plmni, acoperii de pleurele mediastinale. Anterior ajunge
pn la stern, posterior pn la coloana vertebral, inferior pn la diafragm, iar superio
omunic larg cu baza gtului prin apertura superioar a toracelui. In mediastinul supe
rior se gsesc: ramurile crosei aortei, cele dou vene brahiocefalice, nervii vagi,
nervii frenici, timusul, traheea, esofagul, lanul simpatic toracal, ultima parte
a canalului toracic; n mediastinul inferior se gsete cordul cu vasele mari care i au
originea sau se termin la acest nivel, ct i nervii frenici, iar pe un plan posterio
r esofagul, nervii vagi, simpaticul toracal, canalul toracic, sistemul azygos i a
orta descendent.
FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

Respiraia reprezint schimbul de oxigen i dioxid de carbon dintre organism i mediu. D
in punct de vedere funcional, respiraia poate fi mprit n patru etape: 1. ventilaia pu
nar, adic deplasarea aerului n ambele sensuri ntre alveolele pulmonare i atmosfer; 2.
difuziunea O i CO, ntre alveolele pulmonare i snge; 3. transportul 02 i C02 prin snge
lichidele organismului ctre i de la celule; 4. reglarea respiraiei. VENTILAIA PULMO
NAR Dimensiunile plmnilor pot varia, prin distensie i refracie, n dou moduri: prin mi
e de ridicare i coborre ale diafragmului, care alungesc i scurteaz cavitatea toracic,
i prin ridicarea i coborrea coastelor, care determin creterea i descreterea

diametrului antero-posterior al cavitii toracice. Respiraia normal, de repaus, se re
alizeaz aproap*1n ntregime prin micrile din prima categorie, adic n urma micrilor di
-mului. In timpul inspiraiei, contracia diafragmului trage n jos suprafaa inferioar a
plmnilor. Apoi, n timpul expiraiei linitite, diafragmul se relaxeaz, iar retracia ela
tic a plmnilor, a peretelui toracic i structurile abdominale comprim plmnii. Deoarece
orele toraco-pulmonare sunt insuficiente, producerea expiraiei forate necesit o for su
plimentar, obinut prin contracia muchilor abdominali, care mping coninutul abdominal c
e diafragm. A doua cale de expansionare a plmnilor o reprezint ridicarea grilajului
costal. In poziia de repaus, acesta este cobort, permind sternului s se apropie de c
oloana vertebral; cnd grilajul costal se ridic, acesta proiecteaz nainte sternul, car
e se
ndeprteaz de coloana vertebral, ceea ce mrete diametrul antero-posterior cu aproximati

v 20% n inspiraia maxim fa de expiraie. Muchii care determin ridicarea grilajului cos
se denumesc muchi inspiratori i sunt, n special, muchii gtului. Muchii care determin
oborrea grilajului costal sunt muchi expiratori, cum sunt, de exemplu, muchii drepi
abdominali. Dac nu exist nici o for care s-1 menin plin cu aer, plmnul, care are o s
ur elastic, se desumfl ca un balon. Intre plmni i pereii cutiei toracice nu exist nic
n punct de ataare, ei fiind fixai doar prin hil la nivelul mediastinului. Astfel,
plmnul plutete in cavitatea toracic nconjurat de un strat subire de lichid pleural, ca
re reduce frecrile generate de micrile sale n aceast cavitate. Mai mult, pomparea con
tinu a acestui lichid n canalele limfatice menine o uoar succiune ntre suprafaa pleur
viscerale i cea a pleurei parietale. Astfel, suprafaa plmnilor este ataat permanent de
faa intern a cutiei toracice. Cnd aceasta se expansioneaz i revine apoi la poziia ini
al, plmnii urmeaz aceste micri, care, n plus, sunt mult uurate de suprafeele pleural
e lubrifiate. Presiunea pleural este presiunea din spaiul ngust cuprins ntre pleura
visceral i cea parietal. In mod normal, exist o succiune permanent a lichidului din ac
est spaiu, ceea ce duce la o mic presiune negativ la acest nivel (adic mai mic dect va
loarea celei atmosferice). Presiunea pleural normal la nceputul inspirului este de
aproximativ -5 cm HÔ. Acesta este nivelul de presiune necesar pentru a menine plmn
ii destini n timpul repausului. Apoi, n timpul inspiraiei normale, expansiunea cutie
i toracice trage suprafaa plmnilor cu o for mai mare, astfel nct creeaz o presiune ne
iv intrapleural de -7,5 cm H,0. Presiunea alveolar este presiunea din interiorul al
veolelor pulmonare. In repaus, cnd glota este deschis, aerul nu circul ntre plmni i at
osfer; n acest moment presiunea n orice parte a arborelui respirator este egal cu pr
esiunea atmosferic, considerat 0 cm H20. Pentru a permite ptrunderea aerului n plmni n
timpul inspiraiei, presiunea n alveole trebuie s scad sub presiunea atmosferic; n timp
ul unei inspiraii normale devine - l cm HO. Aceast presiune negativ uoar este suficie
nt pentru ca, n cele 2 secunde necesare inspiraiei, n plmni s ptrund aproximativ 500
er. Variaii opuse apar n timpul expiraiei: presiunea alveolar crete la aproximativ +1
cm K,0, ceea ce foreaz 500 ml aer s ias din plmni n 2 3 secunde, ct dureaz expirai
liana pulmonar este dat de msura cu care plmnii cresc n volum pentru fiecare unitate d
cretere a presiunii transpulmonare (presiunea pleural minus presiunea alveolar). C
ompliana total pulmonari normal la adult este de 200 ml/cm H,0.

Prin nregistrarea diagramei complianei pulmonare, alctuit din curba complianei inspir
atorii i a celei expiratorii, se observ aspectul diferit al celor dou curbe, iar as
pectul particular al diagramei se datoreaz forelor elastice pulmonare. Acestea pot
fi mprite n dou grupe: forele elastice ale esutului pulmonar nsui i forele elasti
e de tensiunea superficial a lichidului care cptuete la interior pereii alveolari i al
te spaii aeriene pulmonare.
Plmnii conin cantiti mari de colagen i elastin. Fibrele de elastin sunt ntinse la vo
pulmonare mici i medii, iar cele de colagen previn supradistensia la volume pulmo
nare mari. Forele elastice determinate de tensiunea superficial sunt mult mai comp
lexe, reprezentnd 2/3 din totalul forelor elastice n plmnii normali; n plus, fora elas
ic determinat de tensiunea superficial se modific foarte mult atunci cnd surfactantul
nu este prezent n lichidul alveolar. Forele de tensiune superficial se manifest la
interfaa dintre dou stri de agregare diferite (de exemplu, lichid i gaz). Aceste fore
au tendina de a micora suprafaa de contact. Suprafaa;intern a alveolelor este acoper
it de un strat subire de lichid, iar n alveole exist aer, deci i aici vor apare fore d
e tensiune superficial, care determin micorarea suprafeei de contact; ca urmare, aer
ul alveolar are tendina de a iei din alveole, iar acestea tind s colabeze. Deoarece
acest fenomen apare n toate spaiile aeriene pulmonare, efectul net este o for rezul
tant a ntregului plmn, denumit for de tensiune superficial. Surfactantul este un agen
ctiv de suprafa, adic atunci cnd se rspndete pe toat suprafaa unui lichid i reduce
a tensiunea superficial. Surfactantul este secretat de celulele epiteliale alveol
are de tip II i este un amestec complex de fosfolipide, proteine i ioni. Asfel, pe
ntru alveolele cu raza de 100 p i cptuite cu surfactant pulmonar normal, valoarea p
resiunii determinat de tensiunea superficial este de 4 cm HL,0, iar aceeai presiune
fr surfactant este de 18 cm H20. Alte roluri ale surfac-tantului: 1. creterea raze
i alveolare, ceea ce determin creterea complianei pulmonare i scderea lucrului mecani
c al respiraiei; 2. scderea filtrrii la nivelul capilarelor pulmonare. Compliana ntre
gului sistem pulmonar (plmni i cutia toracic) este diferit de cea a plmnilor izolai,
nd de 110 ml aer/cm HÔ. Lucrul mecanic al respiraiei. n respiraia normal de repaus,
contracia musculaturii inspiratorii are loc n inspir, n timp ce expirul este n ntreg
ime un proces pasiv, determinat de reculul elastic al plmnilor i structurilor elast
ice ale cutiei toracice. Ca urmare, muchii respiratori efectueaz lucru mecanic doa
r pentru a produce inspirul. Acest lucru mecanic poate fi mprit n trei fraciuni difer
ite: 1. cea necesar pentru expansionarea plmnilor mpotriva propriilor lor fore elasti
ce, numit travaliu compliant sau lucru mecanic elastic; 2. cea necesar pentru depire
a vscozitii pulmonare i a structurilor peretelui toracic, numit lucru mecanic al rezi
stenei tisulare; 3. cea necesar pentru depirea rezistenei opus de cile aeriene la trec
rea aerului spre interiorul plmnilor, numit lucrul mecanic al rezistenei cilor aerien
e. Energia necesar n respiraie. n timpul respiraiei normale de repaus, doar 3 - 5% di
n energia cheltuit de organism este cerut de necesitile enrgetice ale proceselor ven
tilatorii pulmonare. n schimb, n timpul unui efort fizic intens, necesarul de ener
gie poate crete de pn la 50 de ori fa de repaus. VOLUME I CAPACITI PULMONARE O metod
l pentru studiul ventilaiei pulmonare este nregistrarea volumului aerului deplasat
spre interiorul i, respectiv, exteriorul plmnilor (fig. 119), procedeu
Timp Fig. 119. Volume i capaciti pulmonare V1R - volum inspirator de rezerv, CI capa
citate inspiratori?, CV - capacitate vital, CPT - capacitate pulmonar
total, VC - volum curent, VER - volum expirator de rezerv, CRF - capacitate rezidu
al funcional, VR - volum rezidual numit spirometrie (datorit denumirii aparatului ut
ilizat, spirometru). Exist patru volume pulmonare diferite, care, adunate, totali
zeaz volumul maxim pe care l poate atinge expansiunea pulmonar. Semnificaia acestor
volume este urmtoarea: Volumul curent este volumul de aer inspirat i expirat n timp
ul respiraiei normale (n medie 500 ml). Volumul inspirator de rezerv este un volum
suplimentar de aer care poate fi inspirat peste volumul curent (3000 ml). Volumu
l expirator de rezerv reprezint cantitatea suplimentar de aer care poate fi expirat n
urma unei expiraii forate dup expirarea unui volum curent (1100 ml). Volumul rezid
ual este volumul de aer care rmne n plmni i dup o expiraie forat (1200 ml). Capacit
nare sunt sume de dou sau mai multe volume pulmonare. Capacitatea inspiratorie, e
gal cu suma dintre volumul curent i volumul inspirator de rezerv, reprezint cantitat
ea de aer pe care o persoan o poate respira pornind de la nivelul expirator norma
l pn la distensia maxim a plmnilor (3500 ml). Capacitatea rezidual funcional, egal
a dintre volumul expirator de rezerv i volumul rezidual, reprezint cantitatea de ae
r ce rmne n plmni la sfritul unei expiraii normale (2300 ml). Capacitatea vital^ e
uma dintre volumul inspirator de rezerv, volumul curent i volumul expirator de rez
erv, reprezint volumul maxim de aer pe care o persoan l poate scoate din plmni dup o i
spiraie maxim (4600 ml). Capacitatea pulmonar total, egal cu capacitatea vital plus v
lumul rezidual, reprezint volumul maxim pn la care pot fi expansionai plmnii prin efor
t inspirator maxim (5800 ml). Toate volumele i capacitile pulmonare sunt cu 20 - 25
% mai mici la femei dect la brbai; de asemenea, ele sunt mai mari la atlei i mai mici
la persoanele astenice. Cu excepia volumului rezidual, celelalte volume pulmonar
e se msoar spirometrie. Pentru msurarea volumul rezidual, ca i a capacitilor care l in
lud se utilizeaz alte metode de msurare: metoda diluiei sau tehnica pletismografic.
Volumul respirator pe minut este cantitatea total de aer deplasat n arborele respir
ator n fiecare minut i este egal cu produsul dintre volumul curent i frecvena respir
atorie (volum curent - 500 ml; frecvena respiratorie - 12 respiraii / min), fiind
egal cu 6 1/min. n diferite condiii fiziologice i patologice, aceste valori se pot
modifica foarte mult. Ventilaia alveolar este volumul de aer care ajunge n zona alv
eolar a tractului respirator n fiecare minut i particip la schimburile de gaze respi
ratorii. Valoarea sa medie este de 4,5 - 5 1/min, deci numai o parte din volumul
respirator pe minut; restul reprezint ventilaia spaiului mort (aer care umple cile
aeriene pn la bronhiile terminale). Ventilaia alveolar este unul dintre factorii maj
ori care determin presiunile pariale ale oxigenului i dioxidului de carbon n alveole
. DIFUZIUNEA
Dup ventilaia alveolar urmeaz o nou etap a procesului respirator; aceasta este difuziu
nea oxigenului din alveole n sngele capilar i difuziunea n sens invers a dioxidului
de carbon. Toate gazele implicate n fiziologia respiraiei sunt molecule simple, li
bere s se mite unele printre altele, proces denumit difuziune. Afirmaia este valabi
l i pentru gazele dizolvate n lichidele i esuturile organismului. Pentru ca difuziune
a s poat avea loc este necesar o surs de energie. Aceasta rezult din nsi cinetica mol
lelor. Se tie c toate moleculele ntregii materii se afl ntr-o continu micare, ce nu n
eaz dect la temperatura zero absolut. Moleculele libere, neataate unele de altele,
se deplaseaz n linie dreapt cu o vitez foarte mare, pn ce se lovesc de o alt molecul.
oi ele se resping reciproc, lund alte direcii de micare pe care le pstreaz pn la o nou
oliziune. In acest mod, moleculele se mic rapid unele printre altele. Cauza presiu
nii este impactul constant al moleculelor cu o suprafa, n timpul micrii lor. Aadar, pr
esiunea exercitat de gazele respiratorii pe suprafeele cilor respiratorii i ale alve
olelor este proporional, n orice moment, cu suma forelor de impact dintre moleculele
gazului i aceste suprafee. In fiziologia respiraiei avem de-a face cu un amestec g
azos, coninnd mai ales oxigen, azot i dioxid de carbon. Rata difuziunii acestora va
fi direct proporional cu presiunea exercitat de ctre fiecare gaz In parte, denumit p
resiunea parial a gazelor. Gazele dizolvate n ap sau n esuturi dezvolt, de asemenea, p
esiuni, deoarece moleculele acestora se mic dezordonat, posednd energie cinetic la f
el ca i n stare gazoas. Imediat ce aerul a ptruns n cile respiratorii, apa de la supra
faa acestora se evapor, umezindu-1. Presiunea exercitat de ctre moleculele de ap spre
a se desprinde de suprafaa apei se numete presiunea vaporilor de ap. La temperatur
a normal a corpului, 37 C, valoarea presiunii vaporilor de ap este de 47 mm Hg. Con
centraia gazelor n aerul alveolar este foarte diferit de cea din aerul atmosferic.
Exist cteva cauze ale acestor diferene. Mai nti, cu fiecare respiraie, aerul alveolar
este nlocuit doar parial cu aer atmosferic. In al doilea rnd, din aerul alveolar es
te extras permanent oxigenul i primindu-se permanent dioxid de carbon din sngele p
ulmonar. In al treilea rnd, aerul atmosferic uscat care ptrunde n cile respiratorii
este umezit nainte de a ajunge la alveole. Capacitatea rezidual funcional este de 23
00 ml. Cu fiecare respiraie ptrund n alveole 350 ml aer proaspt i acelai volum de aer
este expirat. Rezult c numai o eptime din volumul de aer alveolar este rennoit cu fi
ecare respiraie. In cazul unei ventilaii alveolare normale sunt necesare 17 secund
e pentru a rennoi jumtate din volumul de aer
A PAMATUL RESPIRA TOR 327
Wmbi.iii.i bu/al Epiteliu alveolar Si tilt tic licitili i sin f,u',,nf
Membran ha/ala ii capilarului
ndoteliu capilar
alveolar. Aerisirea lent a aerului alveolar este foarte important pentru prevenire
a schimbrilor brute ale concentraiei sangvine a gazelor. Unitatea respiratorie este
alctuit dmtr-o bronhiol respiratorie, ducturi alveolare, antrumuri i alveole. Exist
aproximativ 300 de milioane alveole pentru ambii plmni, fiecare avnd un diametru de
aproximativ 0,2 mm. Pereii alveolelor sunt extrem de subiri, iar ntre ei se afl o r
eea de capilare bogat anastomozate ntre ele Datorit acestor plexuri capilare extrem
de extinse, schimbul de gaze dintre aerul alveolar i sngele capilar devine posibi
l si are loc prin membranele tuturor poriunilor terminale ale plmnilor. Aceste memb
rane sunt denumite generic membrane respiratorii sau membrane pulmonare. Membran
a respiratorie este alctuit din: I. endoteliul capilar; 2. interstiiul pulmonar; 3.
epiteliul alveolar; 4. surfactant. Grosimea sa medie este de 0,6 u. putnd atinge
, n anumite locuri, 0.2 u. Suprafa sa este de 50 - 100 m- (fig. 120). Factorii care
influeneaz rata difuziunii gazelor prin membrana respiratorie sunt: I. presiunea
parial a gazului n alveol: 2. presiunea pariali a gazului n capilarul pulmonar; 3. coe
ficientul de difuziune al gazului (este specific pentru fiecare tip de molecul i e
ste proporional cu solubilitatea gazului n membran, invers proporional cu rdcina ptrat
greutii moleculare a gazului i direct proporional cu temperatura absolut; rata difuz
iunii prin membrana respiratorie este aproape aceeai cu rata difuziunii n ap); 4. d
imensiunile membranei respiratorii (invers proporional cu grosimea i direct propori
onal cu suprafaa sa). Capacitatea de difuziune a membranei respiratorii este volu
mul unui gaz care difuzeaz prin membran in fiecare minut, la o diferen de presiune d
e un mm Hg. Toi factorii care afecteaz difuziunea prin membrana respiratorie pot a
fecta i capacitatea de difuziune. Capacitatea de difuziune pentru oxigen la adult
ul tnr, in condiii de repaus, este 21 ml/mm/mm Hg. In timpul eforturilor fizice sau
n alte condiii care mresc mult debitul sangvin monar i ventilaia alveolara, capacita
tea de difuziune pentru oxigen, la adultul tnr Atos. poate crete la o valoare maxim
de 65 ml/min/mm Hg. Aceast cretere se oreaz mai ales descinderii suplimentare de ca
pilare pulmonare, care erau nchise ia re di repaus, crescnd astfel suprafaa de m hi
mb. Astfel n timnul efortului fizic. Fig. 120. Ultrastructuni membranei respirato
rii

oxigenarea sngelui crete nu numai ca urmare a creterii ventilaiei, ci i datorit creter
i capacitii membranei respiratorii de a transfera oxigenul n snge. Capacitatea de di
fuziune pentru dioxidul de carbon se estimeaz innd cont de faptul c pentru acest gaz
coeficientul de difuziune este de 20 de ori mai mare ci al oxigenului; astfel,
la adultul sntos, n repaus, capacitatea de difuziune este de 400 450 ml/min/mm Hg i
de 1200 - 1300 ml/min/mm Hg, n condiii de efort fizic. Factorii care influeneaz capa
citatea de difuziune a plmnilor in de proprietile sistemului pulmonar (componentul me
mbrana respiratorie) i de rata de reacie a gazelor cu hemoglobina (componentul snge
, reprezentat de timpul de reacie i de
cantitatea de hemoglobina). Fiecare dintre aceti factori reprezint o rezisten la tra

nsferul gazelor. Echilibrarea. Difuziunea oxigenului se face din aerul alveolar
spre sngele din capilarele pulmonare, deoarece presiunea parial a O n aerul alvolar
este de 100 mm Hg, iar n sngele ce intr n capilarele pulmonare este de 40 mm Hg. Dup
ce traverseaz membrana respiratorie, moleculele de 02 se dizolv n plasm, ceea ce duc
e la creterea presiunii pariale a O, n plasm; consecutiv, O, difuzeaz n hematii, unde
se combin cu hemoglobina. In mod normal, egalarea presiunilor pariale, alveolar i sa
ngvin, ale O, se face n 0,25 secunde. Hematia petrece, n medie, 0,75 secunde n capil
arul pulmonar; dac echilibrarea apare n 0,25 secunde, rmne un interval de 0,50 secun
de, numit margine de siguran, i care asigur o preluare adecvat a O n timpul unor perio
ade de stres (efort fizic, expunere la altitudini mari etc). Difuziunea CO, se f
ace dinspre sngele din capilarele pulmonare spre alveole, deoarece presiunea paria
l a C02 n sngele din capilarele pulmonare este de 46 mm Hg, iar n aerul alveolar de
40 mm Hg. Dei gradientul de difuziune al C01 este de doar o zecime din cel al 02,
C02 difuzeaz de 20 de ori mai repede dect 02, deoarece este de 25 de ori mai solu
bil n lichidele organismului dect Ov In mod normal, egalarea presiunilor pariale, a
lveolar i sangvin, ale CO, se face n 0,25 secunde. TRANSPORTUL GAZELOR Transportul O
z. Dup ce difuzeaz prin membrana respiratorie, oxigenul se dizolv n plasma din capil
arele pulmonare; din plasm, 02 difuzeaz n eritrocite, unde se combin reversibil cu i
onii de fier din structura hemoglobinei, transformnd deoxihemoglobina n oxihemoglo
bin. Fiecare gram de hemoglobina se poate combina cu maximum 1,34 ml O,; n mod nor
mal, exist 12 - 15 g hemoglobin/dl snge. Astfel, sngele arterial transport 20 ml 0,/d
l, din care 98,5% este transportat de hemoglobina, iar 1,5% dizolvat n plasm. Fiec
are molecul de hemoglobina se poate combina cu maximum 4 molecule de O,, situaie n
care saturarea hemoglobinei cu O, este de 100%. Cantitatea de 02 ce se combin cu
hemoglobina depinde de presiunea parial a O,, aa cum se observ i din curba de asocier
e (disociere) a hemoglobinei cu oxigenul, care nu este liniar, ci are aspect de S
italic, (fig. 121). Afinitatea hemoglobinei pentru O, este invers proporional cu
P50 (care reprezint presiunea parial a O, la care saturaia hemoglobinei cu 02 este d
e 50%). Valoarea normal a lui P n sngele arterial este de 27 mm Hg. Hemoglobina est
e o enzim alosteric ce interacioneaz cu O,; de aceea, afinitatea ei pentru 02 poate
fi modificat de diferii liganzi. Astfel, scderea pH-ului, creterea temperaturii, a p
resiunii pariale a C0 2 i a concentraiei de 2,3 DPG determin scderea afinitii hemoglob
nei pentru O,, ilustrat A PARA TUL RESPIRA TOR Fig. 121. Corba de disociere a o\i
hemoglobinei prin scderea valorii lui P^. Variaiile n sens invers ale acestor param
etri determin creterea afinitii hemoglobinei pentru 02 La nivelul esuturilor, presiun
ea parial a O, este de 40 mm Hg, iar O, va
difuza din plasm in interstiii i de aici n celule. Are loc scderea rapid a presiunii p
ariale a O plasmatic, fapt ce
determin disocierea oxihemoglobinei. hemoglobina rmnnd saturat n proporie de 50 - 70%.

Fiecare 100 ml snge elibereaz la esuturi,
n
repaus,
cte
redus, care
(X In timpul efortului fizic, acest coeficient poate crete Ia
7 ml OL Acesta este coeficientul de utili/are a 12%. Prin cedarea O. la esuturi,
o parte din oxihemoglobin devine hemoglobina
imprim sngelui venos culoarea rou \ iolaceu
caracteristic. Transportul COr CO, este rezultatul final al proceselor oxidative
tisulare
diiu/ea/u din celule n capilare, determinnd creterea presiunii sale pariale n sngele v
enos cu 5JI6 nun Hg fa de sngele arterial. CO, este transportat prin snge sub mai mu
lte forme: 1. dizolvat fizic n
El plasm (5%); 2 . sub form de carbammohemoglobin, ce rezult prin combinarea CO, cu
gruprile NH, terminale din lanurile proteice ale
(5%); 3, s u b form de bicarbonat plasmatic (90%), Obinut prin
hemoglobinei fenomenul de membran Hamburger sau fenomenul
migrrii clorului, care are loc la ni velul eritrocuelor {CO intri in eiiroc it, un
de, in prezena unhidrazei carbonice, reacioneaz rapid cu apa, formnd acid carbonic;
acesta disociaz n ion
de hidrogen t ton bicarbonat, cel din urm
difuznd
bi ionul de hidrogen este neutralizat de hemoglobina redus. Deoarece ionul bicarb
onat este ncrcat negativ,
plasm;
iar membrana eritrocitulu* eslc relativ impermeabil
pentru cationi. ieirea ionului bicarbonat din cehtl determin o
scdere **umirului de sarcini electrice negative in
tenorul
celulei; pentru neutralizarea ace

efect, tonul de clor #%wti4 dm plasm n
emrocnmit?.
H2O
1221*
cr
o2
Fig. 122. Fenomenul de membran Hamburger REGLAREA RESPIRAIEI MECANISMELE SISTEMULU
I NERVOS CENTRAL Muchii respiratori sunt muchi scheletici i, ca urmare, pentru a se
contracta au nevoie de stimuli electrici transmii de la nivelul sistemului nervo
s central. Aceti stimuli sunt transmii prin intermediul nervilor somatici. Muchiul
inspirator cel mai important, diafragmul, este inervat prin fibre motorii ale ne
rvilor frenici, care i au originea n regiunea cervical a mduvei spinrii. Impulsurile a
jung la nivelul nervilor frenici pe ci voluntare sau involuntare ale SNC. Aceast d
ualitate a cii de conducere permite controlul voluntar al respiraiei n timpul unor
activiti cum sunt: vorbitul, cntatul, notul, alturi de controlul involuntar, care per
mite oamenilor s respire automat, fr efort contient. Centrii bulbari. Ritmul de baz,
involuntar, automat al respiraiei este generat n bulbul rahidian, dar sursa exact i
mecanismul de generare rmn necunoscute. Respiraia spontan are loc att timp ct bulbul r
ahidian i mduva spinrii sunt intacte. Bilateral, n bulb, exist dou grupuri de neuroni
care genereaz ritmul de baz: grupul respirator dorsal (GRD) i grupul respirator ven
tral (GRV). Activitatea nervoas din alte zone ale SNC (punte, talamus, SRAA, cort
ex cerebral) i aferentele nervilor vag, glosofaringian i ale nervilor somatici inf
lueneaz activitatea GRD i a GRV. GRD se afl bilateral n bulb, localizat n nucleul trac
tului solitar. Neuronii acestui grup sunt neuroni inspiratori (descarc impulsuri n
timpul inspiraiei). Sunt considerai generatorii ritmului primar al respiraiei, deo
arece activitatea lor crete gradat n timpul inspirului; activitatea lor electric a
fost asemnat cu o ramp, deoarece ea prezint un crescendo n timpul inspirului, dup care
dispare rapid. Astfel, n respiraia normal, semnalul ncepe foarte slab i crete uniform
, n timp de 2 secunde, lund aspectul unei pante ascendente (rampe). El nceteaz brusc
pentru urmtoarele 3 secunde i apoi se reia un alt ciclu; acest model se repet perm
anent. Avantajul unui astfel de semnal este c el determin o cretere uniform a volumu
lui plmnilor n timpul inspiraiei. Aferentele la GRD sunt n primul rnd de la nervii vag
i glosofaringian, care aduc informaii de la chemoreceptorii periferici i de la rec
eptorii mecanici din plmni. Activitatea GRD este stimulat de scderea presiunii parial
e a 0 2, de creterea presiunii pariale a CO de scderea pH-ului, de creterea activitii
a nivelul SRAA. Activitatea GRD este inhibat de destinderea plmnilor, prin impulsur
i primite de la receptorii de
APARATUL RESPIRA TOR 331

ntindere din plmni. Eferenele de la GRD merg la motoneuronii intercostali i la nervul
frenic controlaterali, precum i la GRV. GRV este localizat la 5 mm anterior i lat
eral de GRD. Neuronii acestui grup rmn aproape total inactivi n timpul respiraiei no
rmale linitite. Prin urmare, respiraia normal de repaus este controlat numai de semn
ale inspiratorii repetitive din GRD, transmise n principal ctre diafragm, iar expi
raia rezult din reculul elastic al cutiei toracice i al plmnilor. Cnd semnalele pentru
creterea ventilaiei pulmonare devin mai mari dect normal, semnalele respiratorii s
e ndreapt dinspre mecanismul oscilator de baz al GRD ctre GRV. In consecin, doar n ace
st situaie GRV i aduce contribuia la coordonarea respiraiei. Stimularea electric a uno
neuroni din GRV determin inspiraia, n timp ce stimularea altora determin expiraia. D
eci, aceti neuroni contribuie att la inspiraie, ct i la expiraie. In plus, ei sunt imp
licai n elaborarea unor semnale expiratorii puternice ctre muchii abdominali n timpul
expiraiei forate (astfel, aceast arie opereaz ca un mecanism de suprastimulare, cnd
sunt necesare nivele nalte ale ventilaiei pulmonare). Centrii pontini sunt arii al
e trunchiului cerebral ce modific activitatea centrilor bulbari respiratori. Cent
rul apneustic se gsete n zona caudal a punii, dar nu a fost identificat ca entitate n
euronal. Eferenele de la acest centru determin creterea duratei inspiraiei, micornd fr
cvena respiratorie; rezultatul este un inspir mai adnc i mai prelungit. In mod norm
al, centrul apneustic este inhibat de impulsuri transmise prin nervul vag i de ac
tivitatea centrului pneumotaxic. Vagotomia bilateral i distrugerea centrului pneum
o-taxic determin perioade prelungite de inspir (apneusis). Centrul pneumotaxic, l
ocalizat dorsal, n puntea superioar, transmite continuu impulsuri ctre aria inspira
torie. Efectul principal al acestora este de a controla punctul de ntrerupere al
pantei inspiratorii, determinnd astfel durata inspirului (limiteaz inspiraia), n plu
s, aciunea sa are un efect secundar de cretere a frecvenei respiraiei, deoarece limi
tarea inspiraiei scurteaz i expiraia, deci i ntreaga perioad a ciclului respirator. As
fel, un semnal pneumotaxic puternic poate crete frecvena respiratorie pn la 30 - 40
respiraii pe minut. (fig. 123). Fig. 123. Organizarea anatomic a centrilor respira
tori Nervii vag i glosofaringian / Centra apneustic Grup respirator ventral (insp
iraie i expiraie) Centru pneumotaxic

Chemoreceptorii centrali (aria chemosenzitiv a centrului respirator) sunt localiz
ai bilateral i se ntind pn la mai puin de 1 mm de suprafaa ventral a bulbului rahidia
Sunt sensibili la concentraia ionilor de hidrogen din lichidul cefalorahidian (LC
R) i din lichidul interstiial. Ionii nu pot traversa bariera hematoencefalic; C02 p
oate traversa aceast barier, apoi se hidrateaz rezultnd H2C03, care disociaz n H+ i HC
v ceea ce modific concentraia H+ n LCR i esutul cerebral. Creterea
concentraiei C02 (H+) n LCR determin chemoreceptorii periferici s stimuleze respiraia

. Astfel, CO, sangvin are un efect foarte mic de stimulare direct asupra acestor
chemoreceptori, n schimb, efectul su indirect, prin H+, este remarcabil. Aproximat
iv 85% din controlul bazai al respiraiei prin mecanism chimic se realizeaz prin ef
ectul stimulator al C02 (H+) asupra chemoreceptorilor centrali. Restul de 15% se
realizeaz cu ajutorul chemoreceptorilor periferici (fig. 124). Chemoreceptorii p
eriferici se gsesc n afara SNC, la nivelul corpilor aortici i carotidieni. Ei sunt
stimulai de scderea presiunii pariale a 02, creterea presiunii pariale a C02 i scderea
pH-ului n sngele arterial. Chemoreceptorii periferici sunt singurii din organism c
are detecteaz modificarea presiunii pariale a 02 n lichidele organismului. Sunt sti
mulai de scderea presiunii pariale a oxigenului n sngele arterial sub 60 - 80 mm Hg.
Impulsurile aferente de la aceti receptori sunt transmise sistemului nervos centr
al prin nervii vag (de la corpii aortici) i glosofaringian (de la corpii carotidi
eni), consecina stimulrii lor fiind creterea frecvenei i amplitudinii respiraiilor. Cr
eterea presiunii pariale a CO, stimuleaz chemoreceptorii periferici, dar efectul ei
major se realizeaz la nivelul chemoreceptorilor centrali. Scderea pHului stimulea
z, de asemenea, aceti chemoreceptori (fig. 125). Aria inspiratone Fig. 124. Aria c
hemosenzitiv a centrului respirator
Nerv glosofaringian
9 c
Corpusculi aortici Corpuscul carotidian Nerv vag Bulb Fig. 125. Sistemul chemore
ceptor periferic La reglarea respiraiei contribuie i alte tipuri de receptori. Rec
eptorii activai prin ntindere sunt localizai n cile aeriene mici i sunt stimulai de di
tensia plmnilor; stimularea lor iniiaz reflexul Hering-Breuer, reflex ce stopeaz insp
irul prin trimiterea de impulsuri ce inhib centrii respiratori pontini i bulbari,
via nervul vag. Receptorii activai de substane iritante sunt localizai n cile aeriene
mari, fiind stimulai de fum, gaze toxice, particule din aerul inspirat. Sunt dec
lanate astfel reflexele de tuse, bronhoconstricie, secreie de mucus i apnee (oprirea
respiraiei). Receptorii J sunt localizai n interstiiul pulmonar la nivelul capilare
lor pulmonare i sunt stimulai de distensia vaselor pulmonare; ei iniiaz reflexe ce d
etermin respiraie rapid i superficial. Receptorii de la nivelul cutiei toracice pot d
etecta fora generat de contracia muchilor respiratori. Informaiile de la aceti recepto
ri particip la apariia senzaiei de dispnee (dificultate n respiraie).
AP ARA TUL CARDIOV ASCUL AR

ANATOMIA APARATULUI CARDIOVASCULAR
INIMA Inima este organul central al aparatului cardiovascular. Este situat n media
stin i are forma unei piramide triunghiulare sau a unui con turtit, culcat pe dia
fragm. Axul inimii este oblic dirijat n jos, la stnga i nainte, astfel c 1/3 din inim
ste situat la dreapta i 2/3 la stnga planului mediosagital al corpului. Greutatea i
nimii este de 250 - 300 g, iar volumul este asemntor pumnului drept. Prezint o fa con
vex, sternocostal, i o fa plan, diafragmatic (fig. 126). A. carotid comun stng, A.
e stnsCrosa aortei Lig. arteriala A. pulmonar stg. Venele pulmn Vene posterioare Ven
triculul stng Trunchiul brahiocefalic Aorta âscendent Vv. pulmonare drepte Atriul
stng Atriul drept Vena cav inferioar Ventriculul drept Fig. 126. Cordul, faa diafra
gmatic
APARATUL CARDIOVASCULAR 335

Cele dou fee se unesc printr-o margine mai ascuit, marginea dreapt. Marginea stng, rot
njit, se prezint ca o adevrat fa, faa pulmonar. Vrful inimii, orientat n jos i spr
ste situat n spaiul 5 intercostal stng, unde acest spaiu este intersectat de linia m
edioclavicular stng. Baza inimii privete napoi i la dreapta; de la nivelul ei pleac ar
erele mari ale inimii (aorta i trunchiul pulmonar) i sosesc venele mari (cele dou v
ene cave i cele patru vene pulmonare). La baza inimii se afl atriile, iar spre vrf
ventriculii. Pe faa sternocostal, ntre cele dou ventricule se afl anul interventricula
posterior. Intre atrii i ventricule se gsesc anurile coronar stng i, respectiv, drept
. In aceste patru anuri se gsesc arterele i venele inimii. CAVITILE INIMII Atriile au
form aproximativ cubic, capacitate mai mic dect a ventriculilor, pereii mai subiri i p
ezint cte o prelungire, numite urechiue. La nivelul atriului drept se gsesc cinci or
ificii: orificiul venei cave superioare, orificiul venei cave inferioare, prevzut
cu valvula Eustachio, orificiul sinusului coronar, prevzut cu valvula
Thebesius, orificiul urechiuei drepte i orificiul atrioventricular drept, prevzut c

u valvula tricuspid (fig. 127); aceasta din urm proemin ca o plnie n ventricul. La ni
velul atriului drept se disting dou poriuni: una, ntre cele dou vene cave, numit poriu
nea sinusal (care la nceputul dezvoltrii este o camer distinct de atrii, dar foarte t
impuriu este ncorporat n atriul drept); cea de-a doua poriune este atriul drept prop
riu-zis, care prezint o musculatur special (muchii pectinai). Intre poriunea sinusal
triul propriu-zis se afl creasta terminal de la care pornesc muchii pectinai. Trunch
iul pulmonarei Fig. 127. Vasele mari de la baza cordului i planul orificial al co
rdului
336 ANATOMIA t
FIZIOLOGIA
OMULUI
La nivelul atriului stng sunt patru orificii de deschidere ale venelor pulmonare,
orificiu] de deschidere al urechiuei stngi i orificiul atrioventricular prevzut cu
valvula bicuspid. Cele dou atrii sunt separate prin septul interatrial. La nivelul
acestuia, n viaa intrauterin exist orificiul Botallo, prin care cele dou atrii comun
ic ntre ele. Dup natere, acest orificiu se nchide prin apariia fosei ovale, nconjurat
un relief muscular numit limbul fosei ovale (Vieussens). Dac orificiul Botallo p
ersist dup natere, apare maladia albastr, datorit amestecrii sngelui arterial cu cel v
nos. Indivizii au tegumentele albstrui, datorit neoxigenrii sngelui arterial. Ventri
culele au o form piramidal triunghiular, cu baza spre orificiul atrioventricular. P
ereii lor nu sunt netezi, ci prezint pe faa intern nite trabecule crnoase. Trabeculele
sunt de trei categorii (fig. 128, 129): de ordinul I - muchii papilari, de form c
onic, prin baza lor adernd de pereii ventriculilor, iar vrful oferind inserie cordaje
lor tendinoase care se prind pe valvulele atrioventriculare. Cordajele tendinoas
e mpiedic mpingerea valvulelor spre atrii n timpul sistolei ventriculare. Exist trei
muchi papilari n ventriculul drept i numai doi n ventriculul stng. de ordinul II - ca
re se insera prin ambele capete pe pereii ventriculari;
Miocardul
Venele pulmonare drepte
V. pulmonar
JJ^j Atriul slang
superioai\
Orificiul urechiuei
.V. pulmonar ini", stng
(iaura oval
r rechiusa stng^ V. nu ic u inimii^_y SF'
r<
Inelul fii os Cu s pi da posterioar a valvei atriovclriculare stngi l * ( "onlaje te
ndinoase Mm. papilari
H
Orificiul ai rio-ventricular
stng
Inelul fihrov Foia viscerala a nericai duini seros M. papilar
interventricular
Miocardul Fig. 128. Hemicordul drept (deschis)
Limbul fosei ovule Tuberculul interveni
Fosa
oval
V. cav inf. m Valvula venei cave inf. Orificiul sinusului coronar Valvula sinusul
ui coronar Cu s pi da posterioar a valvei iricu&pid
On fictile vend mici a iminii Septid interatrial i\orta ascendents Mm. pectin up
Urcchius M. papilar Ventriculul drept Miocard u Foia visceral a pcricardului seros
^M^fkalrcapl
"7
\t
Im i
' "
Septul interatrial Atriul drept Orif. atrioventricular drept \. coronar dreapt Cu&
pida septula a valvei tricuspide Cu spi da anterioar valvei tricuspide M. papilar
Septul iniei ventricular, partea musculara Traheea la se pio-marginal Vrful inimi
i
Fig. 129. Hemicordul stng (deschis)
338 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI APARATUL CARDIOVASCULAR 339

Limfa inimii ajunge n ganglionii traheobronici i mediastinali, dup ce a fcut staie n g
nglionii intermediari (descrii de Fr. Rainer). Dintre aceti ganglioni, unul se gsete
pe faa anterioar a aortei ascendente. Inervaia extrinsec a inimii este asigurat de n
ervii cardiaci, provenii din vag i simpatic. Din vag se desprind nervii cardiaci (
superiori i inferiori), ct i nervii cardiaci toracali. Nervii cardiaci simpatici su
nt n numr de trei. Cel superior provine din ganglionul cervical superior, cel mijl
ociu provine din ganglionul cervical mijlociu, cel inferior din ganglionul stela
t. Nervii cardiaci simpatici i parasimpatici se mpletesc formnd plexul cardiac, sit
uat sub crosa aortei. In centrul acestui plex se afl ganglionul descris de Wriesb
erg. PERICARDUL
La exterior, inima este cuprins ntr-un sac fibros numit pericard. Perie ard ul fib
ros are forma unui trunchi de con cu baza la diafragm i vrful la nivelul vaselor ma
ri de la baza inimii. Feele laterale vin n raport cu faa mediastinal a plmnilor, faa a
terioar cu sternul i coastele, iar faa posterioar cu organele din mediastinul poster
ior. El este fixat de organele vecine prin ligamente (ligamentele sternopericard
ice l fixeaz de stern, ligamentele vertebro-pericardice l fixeaz de vertebrele torac
ale, iar ligamentele diafrag-matico-pericardice de diafragm). La interiorul peri
cardului fibros se afl pericardul seros, format din dou foie: una intern, epicardul,
care cptuete suprafaa extern a miocardului, i una extern, parietal, care tapeteaz s
aa intern a pericardului fibros. Cele dou foie se continu una cu cealalt la nivelul va
selor mari de la baza inimii. Intre cele dou foie ale pericardului seros se afl cav
itatea pericardic virtual, ce conine o lam fin de lichid pericardic. ARBORELE VASCULA
R Arborele vascular este format din artere, vase prin care sngele ncrcat cu O. i sub
stane nutritive circul dinspre inim spre esuturi i organe, capilare, vase cu calibru
foarte mic, interpuse ntre artere i vene, la nivelul crora se fac schimburile ntre sn
ge i diferitele esuturi, i din vene, prin care sngele ncrcat cu CO, este readus la ini
m. Arterele i venele au n structura pereilor lor trei tunici suprapuse, care de la e
xterior spre interior sunt: adventiia, media i intima. Calibrul arterelor scade de
la inim spre periferie, cele mai mici fiind arteriolele, care se continu cu capil
arele. STRUCTURA ARTERELOR I VENELOR Adventiia este format din esut conjunctiv, cu f
ibre de colagen i elastice. In structura adventiiei arterelor, ca i la vene, exist v
ase mici de snge care hrnesc peretele vascular (vasa vasorum) i care ptrund n tunica
medie. In adventiie se gsesc i fibre nervoase vegetative, cu rol vasomotor. Tunica
mijlocie (media) are structur diferit, n funcie de calibrul arterelor. La arterele m
ari, numite artere de tip elastic, media este format din lame elastice cu dispozii
e concentric, rare fibre musculare netede i esut conjunctiv. In arterele mijlocii i
mici, numite artere de tip muscular, media este groas i conine numeroase fibre musc
ulare netede, printre care sunt dispersate fibre colagene i elastice.

Tunica intern, intima (endoteliu), este alctuit dintr-un rnd de celule endoteliale t
urtite, aezate pe o membran bazal. Intima se continu cu endocardul ventriculilor. La
artere, ntre aceste trei tunici se afl dou membrane elastice, membrana elastic inte
rn, care separ intima de media, i membrana elastic extern, care separ media de adventi
e. Peretele venelor, al cror calibru crete de la periferie spre intim, are n structu
ra sa aceleai trei tunici ca i la artere, cu cteva deosebiri; cele trei tunici nu s
unt bine delimitate, deoarece lipsesc cele dou membrane elastice; tunica mijlocie
a venelor este mai subire, comparativ cu cea a arterelor, esutul muscular neted a
l venelor fiind mai redus; adventiia este mai groas. Intima de la nivelul venelor
mari (venele cave) se continu cu endocardul atriilor. In venele situate sub nivel
ul cordului, unde sngele
circul n sens opus gravitaiei, endoteliul acoper din loc n loc valvule n form de cuib
e rndunic, care au rolul de a fragmenta i direciona coloana de snge. STRUCTURA CAPILA
RELOR Sunt vase de calibru mic ( 4 - 1 2 p), rspndite n toate esuturile i organele. I
n structura lor distingem la exterior un periteliu, apoi o membran bazal, iar la i
nterior un endoteliu, care este format dintr-un singur rnd de celule turtite. Mem
brana bazal este bogat n mucopolizaharide i n fibre de reticulin. Periteliul este form
at din esut conjunctiv cu fibre colagene i de reticulin, n care se gsesc i fibre nervo
ase vegetative. In ficat i glandele endocrine exist capilare de tip special, numit
e sinusoide; ele au calibru mai mare (10 - 30 p), peretele ntrerupt din loc n loc,
ceea ce favorizeaz schimburile, nu au periteliu i au un lumen neregulat, prezentnd
dilatri i strmtorri. MAREA I MICA CIRCULAIE In alctuirea arborelui vascular se afl d
eritorii de circulaie: circulaia mare (sistemic) i circulaia mic (pulmonar). Circulai
ic Circulaia pulmonar ncepe n ventriculul drept, prin trunchiul arterei pulmonare, ca
re transport spre plmn snge cu COv Trunchiul pulmonar se mparte n cele dou artere pulm
nare care duc sngele cu CO, spre reeaua capilar perialveolar unde-1 cedeaz alveolelor
care-1 elimin prin expiraie. Sngele cu O, este colectat de venele pulmonare, cte do
u pentru fiecare plmn. Cele patru vene pulmonare sfresc n atriul stng. Circulaia mare
rculaia sistemic ncepe n ventriculul stng, prin artera aort care transport sngele cu
substane nutritive spre esuturi i organe. De la nivelul acestora, sngele ncrcat cu CO
, este preluat de cele dou vene cave care-1 duc n atriul drept. SISTEMUL AORTIC Es
te format din artera aort i din ramurile ei, care irig toate esuturile i organele cor
pului omenesc (fig. 130, 131).
N. vag Traheea N. vag A. su belii vie di^ j f i j f i j f f i ^ N laringeu recur
ent dr rinichiul brahicefalic Aorta ascende V.azyg Bronhia pp. dr. Vv. intercost
alc pos* Lutul simpatic Mm. inter costali interni Mm. iutei costali externi anul s
impatic f
frenic A. subclavie stg. Crosa aortei Rr. bronice N. laringeu recurent stg r. bro
nice ale n. vag Bronhia pp. stg. Rr. esofagiene Rr. esofagiene ale n. vag
Esofagul Anastomoza azygos cu

hemiazYSOS
N. splanhnic marc f N. splanhnic mic Coasta a XI 1-a ~~$m A. si v. W
\. mezen-eric sup.
Vorta abdomi
H
nul
Kubco&tale* N. subcostal N illohipogastric Fig. 130. Aorta toracic i abdominala. N
erv i vasele spaiilor intercostalc posterioare i mediastinului posterior
U2 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI
Ram frontal al a. temporale superi. A. ztgoraaco-orhital Ramur parietal a u. tempor
ale -uiperf. A. temporal medic AM. temporale profunde A. s Ic no palatin A. alveol
ar supposi \ angular
\. ufraorbiial
A. labiata slip. A. palatin de scende nt A. bucal Rumuri a ic a. occipitale A. ment
onieri A lahial inf
A. palatin ascendent i. faciala/P>A. carotid extern A. lingual A. carotid intern A",
eolar
inf A. nbmentonicri a. carotid comun
Fig. 131. Artera carotid Sistemul arterial Artera Aorta ascendent, cu originea n ve
ntriculul stng Arcul aortic, care continu aorta ascendent
Ramuri Artera coronar stng i dreapt care irig inima. Cele dou artere coronare sunt de
ip terminal. Ramurile lor nu se anasto-mozeaz ntre ele. De la dreapta la stnga d tre
i ramuri: trunchiul arterial brahiocefalic, carotida comun stng i subclavia stng.
Trunchiul arterial brahiocefalic Carotida comun dreapt i stng Carotida extern, care va
se ul ari zeaz faa i gtul
Se mparte n: artera carotid comun dreapt i artera subclavie dreapt. Se mpart n: arte
rotid extern, artera carotid intern. La locul bifurcrii exist o dilataie, numit sinus
carotic, care conine chemo- i baroreceptori. Are ramuri colaterale: artera tiroidi
an superioar, artera lingual, artera facial, artera faringian ascendent, artera auricu
lar posterioar, artera occipital, ct i ramuri terminale: artera temporal superficial,
rtera maxilar intern.
Sistemul arterial - continuare Artera Ramuri Carotida Ptrunde n craniu, strbate can
alul carotic din stnca temporalului. Particip la intern vascularizaia encefalului i a
orbitei. nainte de a se mpri n ramurile sale terminale, d o colateral important - ar
a oftalmic; aceasta ptrunde n orbit, vasculariznd ochiul i anexele lui. Ramurile colat
erale sunt: artera cerebral anterioar, artera cerebral medie i artera comunicant post
erioar care leag carotida intern de artera cerebral posterioar, provenit din trunchiul
arterei bazilare. Artera subclavie dreapt i stng Au mai multe ramuri colaterale, di
n care menionm: artera vertebral, artera tiroidian inferioar, artera intercostal supre
m (care furnizeaz primele dou intercostale posterioare) i artera toracic intern, care
furnizeaz arterele intercostale anterioare. Artera vertebral ptrunde n craniu, se un
ete cu opusa sa i formeaz trunchiul arterei bazilare: aceasta se mparte n cele dou art
ere cerebrale posterioare, care particip la vascularizarea encefalului. Din arter
a bazilar se desprind i ramuri pentru cerebel i trunchiul cerebral. Continu artera s
ubclavie i, prin ramurile ei, vascularizeaz pereii axilei. Se continu cu artera hume
ral care merge de-a lungul braului. Continu artera axilar pn la plic cotului. D urmt
e ramuri: artera radial, artera ulnar. La nivelul labei minii formeaz cele dou arcade
palmare: superficial, profund, care dau ramuri pentru palm i degete (arterele digit
ale comune i proprii). Continu arcul aortei i are un segment toracal i unul abdomina
l. Ambele poriuni ale aortei descendente dau ramuri parietale i ramuri viscerale.
Ramuri parietale: arterele intercostale posterioare (de la a 3-a pn la a 12-a) i ar
terele diafragmatice superioare pentru diafragm. Ramurile viscerale sunt: arterel
e bronice, arterele pericardice i arterele esofagiene.
Artera axilar Artera brahial Artera radial i ulnar Aorta descendent Aorta descendent t
racic
Aorta descendent abdominal
Ramuri parietale: arterele diafragmatice inferioare i arterele lombare. Ramuri vi

scerale: 1. Trunchiul celiac, care, dup un scurt traiect, se mparte n artera hepati
c, artera gastric stng i artera splenic. Artera gastric stng merge pe mica curbur a
ului, artera splenic irig marea curbur a stomacului, splina, corpul i coada pancreas
ului. Artera hepatic irig ficatul. Din ea se desprinde artera gastro-duodenal, care
irig marea curbur a stomacului, doudenul i capul pancreasului. Tot din artera hepa
tic se desprinde i artera gastric dreapt, care particip la vascularizaia micii curburi
a stomacului. 2. Artera mezenteric superioar - irig duodenul, jejuno-ileonul, cecu
l, apendicele, colonul ascendent i 1/2 dreapt a colonului transvers. 3. Artera sup
rarenal stng i dreapt - irig glanda suprarenal respectiv. 4. Artera renal dreapt i
g rinichiul respectiv. 5. Artera testicular (ovarian) stng i dreapt - irig testiculel
respectiv, ovarele. 6. Artera mezenteric inferioar - irig 1/2 stng a colonului trans
vers, colonul descendent, colonul sigmoid i 1/3 superioar a rectului, prin artera
rectal superioar (ramur a arterei mezenterice inferioare). La nivelul vertebrei L4,
aorta descendent se mparte n cele dou ramuri terminale ale sale: artera iliac comun s
tng i dreapt.

Sistemul arterial - continuare Artera Ramuri Artera iliac Se mparte n artera iliac e
xtern i iliac intern (artera hipogastric). comun Artera iliac Irig pereii i viscere
pelvis. Ramuri parietale: artera sacrat lateral, intern artera ileolombar, artera fe
sier superioar, artera fesier inferioar i artera obturatorie. Ramuri viscerale: a) co
mune la brbat i femeie: artera vezical inferioar, artera rectal medie i artera ruinoas
ntern, din care se desprind artera rectal inferioar, ct i ramuri pentru organele geni
tale; b) diferite la femeie i brbat: la femeie: artera uterina i vaginal; la brbat: a
rtera prostatic i veziculo-diferenial (pentru canalul deferent i vezicula seminal); c)
cu comportare special - artera ombilical, care este permeabil la ft. Dup natere se ob
litereaz i furnizeaz, din prima ei poriune, artera vezical superioar (pentru vezica ur
inar). Artera iliac extern Artera femural Artera poplitee Artera tibial anterioar Prs
pelvisul i ajunge la coaps. Artera femural, care continu artera iliac extern. Artera p
oplitee, care continu artera femural. Altera tibial anterioar, artera tibial posterio
ar. Formeaz arcada dorsal a piciorului.
Artera tibial posterioar

Plantara intern, plantara extern. Acestea se unesc i formeaz arcada plantar, din care
se desprind arterele digitale comune i proprii.
SISTEMUL VENOS Sistemul venos al marii circulaii este reprezentat de dou vene mari
: vena cav superioar i vena cav inferioar. Vena cav superioar. Strnge sngele venos d
creier, cap, gt, prin venele jugulare interne, de la membrele superioare, prin ve
nele subclaviculare, i de la torace (spaiile intercostale, esofag, bronhii, perica
rd i diafragm), prin sistemul azygos (fig. 132). De fiecare parte, prin unirea ve
nei jugulare intern cu vena subclavie ia natere vena brahiocefalic stng i dreapt, iar
rin fuzionarea acestora se formeaz vena cav superioar. Vena brahiocefalic dreapt este
mai aproape de vertical, n timp ce vena brahiocefalic stng este mai mult orizontal. V
ena jugular intern se formeaz n interiorul craniului, colectnd sngele venos al sinusur
ilor (vase situate n grosimea septurilor durei mater encefalice). Dintre sinusuri
le durei mater, menionm: sinusul sagital superior, situat n dreptul suturii sagital
e la locul de unire al celor dou oase parietale; sinusul sagital inferior, situat
deasupra corpului calos; sinusul transvers, situat pe faa endocranian a scuamei o
sului occipital; sinusul cavernos, situat pe faa lateral a corpului osului sfenoid
. Sinusurile venoase se pun n legtur cu venele extracraniene prin nite vene mici, nu
mite emisare venoase, care strbat o serie de orificii mici de la nivelul craniulu
i (emisarul occipital, mastoidian, parietal, sfenoidian).

Vena subclavie continu vena axilar care strnge sngele venos de la nivelul membrelor
superioare. Sngele venos al membrelor superioare este colectat de dou sisteme veno
ase, unul profund i unul superficial. Venele profunde poart aceeai denumire cu arte
rele care le nsoesc. De regul, arterele mici i mijlocii (digitale, radiale, ulnare,
brahiale) sunt nsoite de cte dou vene, iar arterele mari (artera axilar, artera femur
al) numai de o singur ven. Venele superficiale (subcutanate) se gsesc imediat sub pi
ele i se pot vedea cu ochiul liber prin transparen, datorit coloraiei albastre. Ele n
u nsoesc arterele i se vars n venele profunde. La nivelul lor se fac injecii venoase.
Dintre venele superficiale menionm vena cefalic (merge pe faa extern a braului i se te
min n vena axilar) i
V . tifokfian taf.
Traheea
V. brahioccfaca dr. V.
^MB. -V. cav sup
Lanul ganglkmar simpatic
N. splanhnic marc
V. brahicefalk stg. "J^^^V. subcalvic

Esofagul ^Duetul toracic \u. mk'costalc post.
^^N
Mm. intcrcostuli
in*. V. hcmiazygo*
i
accesorie
Ânastomoza v.
S azygoscu v.
hennazygos A. i v.
Nn.
1
ntercoslaf
intercosUili.
v. intercostal
posi A- v .ubeo siala
NI
Ûg. longitudinal
unt.
y gos .Cisterna
V. hernia/ Stlpul drept i stng ut diafragma lut V.
chili ascendent ? ^fe.l \
lombara
V. cav inf. Fig. 132. Sistemul venos azygos v, lombar ascendenta

vena bazilic (merge pe faa intern a braului i se termin ntr-una din cele dou vene bra
le). In vena cav superioar se termin sistemul venelor azygos, format din marea ven a
zygos, situat la dreapta coloanei vertebrale, i mica ven azygos, situat la stnga colo
anei vertebrale. Mica ven azygos se deschide n marea ven azygos, la nivelul vertebr
ei T7. In sistemul azygosse termin venele intercostale, diafragmatice superioare,
bronice, pericardice i esofagiene. nainte de a se termina n vena cav superioar, marea
ven azygos descrie o cros care ncalec pediculul pulmonar drept (crosa marei vene az
ygos). Fig. 133. Principalele vene abdominale. 1- vena cav inferioar, 2- vena port,
3- ven lienal, 4- ven mezenteric inferioar, 5- ven renal stng, 6- ven mezenteric
7- trunchi splenomezenteric, 8- ven gastric stng
Vena cav inferioar. Adun sngele venos de la membrele inferioare, de la pereii i viscer
ele din bazin, de la rinichi, suprarenale, testicule (respectiv ovare), de la pe
retele posterior al abdomenului (venele lombare), ct i de la ficat (venele hepatic
e). Vena cav inferioar (fig. 133) se formeaz prin unirea venei iliace comune stngi c
u cea dreapt. La rndul ei, fiecare ven iliac comun este format prin unirea venei iliac
e externe cu vena iliac intern. Vena iliac intern colecteaz sngele de la pereii i vis
ele din bazin. Ca i la artera omonim, i n cazul venei iliace interne distingem vene
parietale (vena sacral inferioar, vena ileolombar, vena fesier superioar, vena fesier
inferioar i vena obturatorie) i vene viscerale care sunt comune la brbat i la femeie
(vena vezical, rectal medie i vena ruinoas intern) i diferite, la brbat (vena prostat
vena veziculo-diferenial) i la femeie (vena uterin i vena vaginal).

Vena iliac extern continu vena femural care strnge sngele venos de la nivelul membrulu
i inferior. Ca i la membrul superior, se disting vene superficiale i vene profunde
(cu aceleai caractere), dar cu meniunea c la membrul inferior exist dou vene unice,
vena poplitee i vena femural, celelalte sunt cte dou vene pentru artera omonim: cte do
u digitale, tibiale, fibulare. Dintre venele superficiale ale membrului inferior
notm vena safen mare, care urc pe faa intern a gambei i coapsei i se termin n vena f
l, descriind la acest nivel o crosa, i vena safen mic, ce urc pe faa postero-lateral a
gambei i se termin n vena poplitee. Vena cav inferioar, format prin unirea celor dou v
ne iliace comune, urc la dreapta coloanei vertebrale, strbate diafragmul i se termi
n n atriul drept printr-un orificiu prevzut cu valvula lui Eustachio. In traiectul
ei abdominal, ea primete aflueni: venele renale, suprarenale, testiculare (respect
iv, ovariene), lombare, diafragmatice inferioare i hepatice (2-3). O ven aparte a
marei circulaii este vena port (fig. 134), care ncepe prin capilare Fig. 134. Vena
port i anastomoze porto-cave 1- vena cav inferioar 2- vena hepatic dreapt 3- vena hepa
tic stng 4- plexul hepatic sinusoidal 5- ramul hepatic drept al venei porte 6- ramu
l hepatic stng al venei porte 7- vena port 8- vena gastric stng 9- plexul venos esofa
gian 10- vena gastric dreapt 11- vena para ombilical 12- vena mezenteric superioar 13
- trunchiul spleno-mezenteric 14- vena lienal 15- vena mezenteric inferioar 16- ven
a colic medie
17- vene jejunale i ileale 18- vena rectal superioar 19- vena rectal medie 20- vena
rectal inferioar 21- plexul rectal 22- vena iliac intern 23- vena iliac extern

n pereii tubului digestiv subdiafragmatic i sfrete prin capilare n ficat (sinusoide he
atice). Vena port transport spre ficat snge ncrcat cu substane nutriti.ye rezultate n
rma absorbiei intestinale. Ea se formeaz napoia colului pancreasului, din unirea ve
nei mezenterice superioare cu trunchiul mezentero-splenic, rezultat din unirea v
enei mezenterice inferioare cu vena splenic. Vena mezenteric superioar strnge sngele
de la jejuno-ileon (prin venele jejunoileale), cec, apendice, prin vena ileocoli
c, colon ascendent i jumtatea dreapt a colonului transvers, prin vena colic dreapt. Ve
na mezenteric inferioar strnge sngele de la jumtatea stng a colonului transvers, de la
colonul descendent, prin vena colic stng, de la colonul sigmoid, prin venele sigmoi
diene, i de la treimea superioar a rectului, prin vena rectal superioar. Vena spleni
c strnge sngele de la splin, pancreas i marea curbur a stomacului. Vena port prezint
stomoze att cu vena cav superioar, ct i cu vena cav inferioar. Anastomoza cu vena cav
perioar are loc la nivelul esofagului. Sngele venos al esofagului abdominal ajunge
n vena port, iar cel al esofagului toracal n sistemul azygos, tributar venei cave
superioare. Anastomoza cu vena cav inferioar are loc la nivelul rectului. Sngele di
n treimea superioar a rectului ajunge n vena mezenteric inferioar, deci n vena port, i
ar din cele dou treimi inferioare ajunge n vena iliac intern, deci n vena cav inferioa
r. Atunci cnd apar obstacole n circulaia sngelui prin vena port spre ficat, sngele din
vena port este deviat spre locul celor dou anastomoze porto-cave i constatm dilataia
venelor esofagului (varice) i ale rectului (hemoroizi). SISTEMUL LIMFATIC Prin si
stemul limfatic circul limfa, care face parte din mediul intern al organismului i
care, n final, ajunge n circulaia venoas. Limfa, ca i lichidul interstiial, are o comp
oziie asemntoare cu a plasmei sangvine, cu meniunea existenei unui procent mai mic de
proteine fa de plasma sangvin. Sistemul limfatic se deosebete de sistemul circulato
r sangvin prin dou caractere: este adaptat la funcia de drenare a esuturilor, din c
are cauz capilarele sale formeaz reele terminale, spre deosebire de capilarele sang
vine care ocup o poziie intermediar ntre sistemul arterial i cel venos. Pe lng aceasta
capilarele limfatice sunt mai sinuoase i foarte neregulate; pereii vaselor limfat
ice sunt mai subiri dect cei ai vaselor sangvine. Sistemul limfatic ncepe cu capila
rele limfatice, care au captul de origine n "fund de sac". Ele depesc, ca diametru,
capilarele sangvine, prezentnd pe traiectul lor strmtorri i dilatri (calibru neunifor
m).
Au aceeai structur ca i capilarele sangvine, celulele endoteliale fiind mai turtite

. Capilarele limfatice sunt foarte rspndite, ele gsindu-se n toate organele i esuturil
e. Prin confluena capilarelor limfatice se formeaz vase limfatice care sunt prevzut
e la interior cu valvule semilunare ce nlesnesc circulaia limfei. Pereii vaselor li
mfatice au o structur asemntoare venelor, prezentnd, ca i acestea din urm, cele trei t
unici care sunt mai subiri, i, ca i la vene, nu sunt net delimitate ntre ele (fig. 1
35). Pe traseul vaselor limfatice i, mai ales, la locul unor confluene ale acestor
a, se gsesc o serie de formaiuni caracteristice, numite ganglioni limfatici, prin
care limfa trece n mod obligatoriu.
Duetul lini ia ti
Trunchiul jugular stg.
Trunchiul subclavicular sic
Ganglioni ^limfatici axilar Trunchiul tronfio mediustinal dr
runchiul brunno-mcdiastinal stg. Duelul toracic
I runchiul intestinal. Trunchiul lombar Jr._ Ganglioni limfatici lombari
Ganglioni limfatici, sacrali Cisterna chili runchiul lombar stg. Gaitulioni Ulul
atici Ganglioni limfatici iliaci Ganglioni limfatici inghinali superficiali
Fig. 135. Sistemul limfatic Ganglionii limfatici au forme variate, cu dimensiuni

medii de 2 - 5 mm, putnd ajunge i la I - 2 cm. n mod normal au o consisten relativ m
oale, dar cnd sunt inflamai se mresc, devin duri i dureroi la palpare (hipertrofie ga
nelionar). In general, ganglionii sunt grupai n grupe ganglionare. Exist ns i ganglion
solitari (ganglionul epitrohleean, situat n vecintatea epicondilului medial al hu
merusului). Principalele grupe ganglionare sunt: ganglionii pericranieni, situai n
cerc n jurul capului (ganglionii occipitali, mastoidieni, paratiroidieni, subman
dibulari, submentali); ei strng limfa extremitii cefalice; ganglionii cervicali, si
tuai la gt, n jurul venei jugulare interne; aceti ganglioni adun limfa strns de gangli
nii pericranieni, ct i limfa de la viscerele capului i gtului; ganglionii axilari, s
ituai la baza membrului superior. n axil; colecteaz limfa de la torace, glanda mamar i
membrul superior;
ganglionii inghinali, situai la baza membrului inferior; colecteaz limfa membrului
inferior, de asemenea, limfa de la organele genitale externe, ct i de la peretele
anterior al abdomenului; ganglionii iliaci, situai de-a lungul vaselor iliace co
mune, colecteaz limfa de la pereii i organele din pelvis;
ganglionii mediastinali, situai n mediastin, colecteaz limfa de la pereii toracelui i

de la organele din torace; ganglionii celiaci, situai ntre mica curbur a stomaculu
i i faa inferioar a ficatului, colecteaz limfa de la ficat, stomac, splin, duoden i pa
ncreas; ganglionii lombo-aortici, situai n regiunea lombar n jurul aortei, strng limf
a de la rinichi, uretere i glandele suprarenale; ganglionii mezenterici superiori
, situai n vecintatea vaselor mezenterice superioare, strng limfa de la jejuno-ileon
, cec, colon ascendent i jumtatea dreapt a colonului transvers; ganglionii mezenter
ici inferiori, situai n jurul vaselor mezenterice inferioare, colecteaz limfa de la
jumtatea stng a colonului transvers, colonul descendent, sigmoid i partea superioar
a rectului. Structura ganglionilor. La exterior, ganglionii sunt nvelii ntr-o capsu
l fibroas, din care ptrund spre interior septuri conjunctivo-vasculare ce delimitea
z o serie de loji n care este cuprins parenchimul glandular, care are o zon cortica
l i una medular. In cortical, unde septurile sunt mai rare, se afl foliculii limfatic
i, formai din aglomerri de limfocite. In medular, esutul limfoid se dispune sub form
de cordoane foliculare, anastomozate ntre ele. Att n medular, ct i n cortical se afl
rie de spaii numite sinusuri, n care se deschid vasele limfatice aferente ale gang
lionilor. Aceste vase ptrund n ganglion, strbtnd capsula fibroas de la periferia acest
uia. Vasele limfatice eferente ies din ganglion prin hilul acestuia, prin care pt
rund i vasele nutritive ale ganglionului. Ganglionii limfatici realizeaz mai multe
funcii: produc limfocite i monocite, formeaz anticorpi, au rol n circulaia limfei, o
presc ptrunderea unor substane strine (la persoanele tatuate, ganglionii regionali
sunt colorai deoarece au reinut substana cu care s-a fcut tatuajul), au rol de barie
r n ntinderea infeciilor (n cazul unor infecii, ganglionii regionali sunt hipertrofiai
. Limfa colectat din diferitele esuturi i organe, dup ce a strbtut ganglionii regional
i unde s-a mbogit cu limfocite i monocite, circul prin vasele eferente ale ganglionil
or, spre trunchiurile limfatice mari. Aceste trunchiuri limfatice mari sunt: tru
nchiul jugular (stng i drept), care colecteaz limfa de Ia cap i gt; trunchiul subclav
icular (stng i drept), care colecteaz limfa de la membrul superior, peretele anteri
or al toracelui i de la glanda mamar; trunchiul bronho-mediastinal (stng i drept), c
are colecteaz limfa de la pereii i viscerele din torace; trunchiul lombar (stng i dre
pt), care colecteaz limfa membrului inferior, de la pereii i viscerele din pelvis;
trunchiul intestinal (unic), care colecteaz limfa de la ganglionii mezenterici su
periori i inferiori. Toate aceste trunchiuri ajung, n final, n cele dou colectoare l
imfatice mari: canalul toracic i vena limfatic dreapt.
APARATUL CARDIOVASCUIAR
351 Canalul toracic. Este cel mai mare colector limfatic i ncepe printr-o dilataie
numit cistern chyli (cisterna Pecquet), situat naintea vertebrei L2. Urc anterior de
coloana
vertebral, napoia aortei, strbate diafragma i ptrunde n torace, unde, iniial, este sit
at n mediastinul posterior. Ajuns la nivelul verterei T, se ndreapt spre stnga i naint
e pentru a se deschide n unghiul venos, format din unirea venei jugulare interne
din stnga cu vena subclavicular stng (unghiul Pirogoff). ultima sa poriune se afl n me
iastinul superior. Canalul toracic are o lungime de 25 - 30 cm i un calibru dc 2
- 3 mm, fiind prevzut cu valvule la interior. Canalul toracic strnge limfa din 1/4
inferioar stng i dreapt i din 1/4 superioar stng, primind ca aflueni trunchiurile
(stng i drept), trunchiul intestinal i trunchiurile jugular, subclavicular i bronho
mediastinal din partea stng. Vena limfatic dreapt. Are o lungime de 1 - 2 cm i colect
eaz trunchiurile jugular, subclavicular i bronhomediastinal din partea dreapt. Se d
eschide n locul de unire dintre vena jugular intern din dreapta cu vena subclavicul
ar dreapt. SPLINA Este un organ abdominal intraperitoneal, nepereche, care aparine
sistemului circulator. Ea formeaz limfocite (este organ limfopoetic), distruge he
matiile btrne, intervine n metabolismul fierului i este un organ de depozit sangvin
(200 - 300 g snge) pe care-! trimite n circulaie n caz de nevoie (hemoragii, efort f
izic). Splina ocup loja splenic, cuprins ntre colonul transvers i diafragm, la stnga l
ojei gastrice. Are o culoare brun-rocat i o greutate de 180 - 200 g. Forma splinei
este adesea comparat cu cea a bobului de cafea. Splinei i se descriu trei fee, tre
i margini, un vrf i o baz. Feele splinei sunt: diafragmatic, n raport cu diafragma, ga
stric, n raport cu faa posterioar a stomacului (aceast fa conine i hilul splinei) i
raport cu faa anterioar a rinichiului stng. Vrful este ndreptat n sus i napoi, spre
oana vertebral, baza este situat n vecintatea colonului transvers. La nivelul bazei
se observ impresiunea colic a splinei. Dintre marginile splinei, cea anterioar este
crenelat. Structura splinei. Splina este nvelit, la exterior, de peritoneu, care,
contmundu-se pe organele vecine, formeaz dou ligamente care leag splina de pancreas
(ligamentul pancreatico-splenic) i de marea curbur a stomacului (ligamentul gastro
-splenic). Sub peritoneu se afl capsula splinei, care conine fibre de colagen, ela
stice i fibre musculare netede ce se contract sub aciunea adrenalinei. De pe faa pro
fund a capsulei se detaeaz septuri, de-a lungul crora ptrund n splin vasele i nervii
inei. Parenchimul splenic are n structura sa pulpa alb i pulpa roie. Pulpa alb a spli
nei este format din esut limfatic dens, dispus n jurul sistemului arterial. Acest es
ut limfatic este dispus, pe de o parte, sub form de teci limfoide perivasculare,
iar pe de alt parte se structureaz sub forma unor noduli, numii corpusculii lut Mal
pighi (foliculi splenici). Tecile limfoide periarteriale sunt formate din limfoc
itele mici, limfocitelc T. Structura nodulilor splenici este asemntoare cu cea a s
tructurilor similare din ganglionii limfatici. Spre deosebire de Policulii din g
anglionul limfatic, nodulii splenici sunt situau n jurul unei artere, localizate
fie central, fie periferic.
In
Pulpa roie se prezint ca fiind format dintr-un sistem lacunar, reprezentat prin sin
usurile venoase, i dintr-un sistem de cordoane, cordoanele lui Bilrbth sau cordoa
nele splenice. Cordoanele lui Bilroth sunt situate n spaiile dintre dou sinusuri ad
iacente i sunt formate din: limfocite, plasmocite, macrofage, numeroase hematii,
ct i neutrofile. Vascularizaia arterial a splinei este realizat de artera splenic, ram
din trunchiul celiac. Ea ajunge la splin, mergnd de-a lungul marginii superioare
a corpului i cozii pancreasului. Sngele venos este colectat n vena splenic. Aceasta
particip la formarea venei porte. Limfocitele splinei sunt colectate n ganglionii
pancreatico-lienali. Inervaia splinei este asigurat de plexul splenic, care provin
e din plexul celiac i ajunge la splin de-a lungul arterei splenice.
FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIOVASCULAR

Aparatul cardiovascular asigur circulaia sngelui i a limfei n organism. Prin aceasta
se ndeplinesc dou funcii majore: distribuirea substanelor nutritive i a oxigenului tu
turor celulelor din organism; colectarea produilor tisulari de catabolism pentru
a fi excretai. Fora motrice a acestui sistem este inima, arterele reprezint conduct
e de distribuie, venele sunt rezervoare de snge, asigurnd ntoarcerea acestuia la ini
m, iar microcirculaia (arteriole, metaarteriole, capilare, venule) constituie teri
toriul vascular la nivelul cruia au loc schimburile de substane i gaze. Ventriculul
stng al inimii pompeaz sngele prin vasele sangvine arteriale ale circulaiei sistemi
ce ctre capilarele tisulare (marea circulaie). Sngele se ntoarce la inim, n atriul su
rept, pe calea venoas sistemic, fiind pompat apoi, de ctre ventriculul drept, n plmni,
de unde se rentoarce la cord, i anume n atriul stng (mica circulaie). Acest fapt est
e posibil datorit celei mai importante funcii a inimii: aceea de pomp. FIZIOLOGIA I
NIMII INIMA CA POMP Rolul fundamental al inimii este acela de a pompa snge. Ea poa
te fi considerat ca fiind alctuit din dou pompe dispuse n serie (pompa stng i cea dre
conectate prin circulaiile pulmonar i sistemic. Fiecare parte a inimii este echipat
cu dou seturi de valve care, n mod normal, impun deplasarea fluxului sangvin ntrun
singur sens. Valvele atrio-ventriculare (mitral i tricuspid), care separ atriile de
ventricule, se deschid n timpul diastolei pentru a permite sngelui s umple ventricu
lele. Aceste valve se nchid n timpul sistolei, interzicnd trecerea sngelui napoi n atr
ii. Valvele semilunare (aortic i pulmonar) se deschid n timpul sistolei pentru a per
mite expulzia sngelui n artere i se nchid n diastol, mpiedicnd revenirea sngelui n
ule.
Ventriculul drept are pereii mai subiri i pompeaz n circulaia pulmonar volume relativ
ari de snge, la presiuni relativ mici. Ventriculul stng are pereii mult mai groi, de
oarece trebuie s pompeze mpotriva presiunilor mari existente n circulaia
siste-mic. n consecin, lucrul mecanic al ventriculului stng este mai mare dect al celu
i drept, fapt ce explic afectarea mai frecvent a ventriculului stng de diferite pro
cese patologice. Activitatea de pomp a inimii se poate aprecia cu ajutorul unui p
arametru, denumit debitul cardiac, care reprezint volumul de snge expulzat de fiec
are ventricul ntr-un minut. El este egal cu volumul de snge pompat de un ventricul
la fiecare btaie (volum - btaie) nmulit cu frecvena cardiac. Volumul btaie al fiecru
entricul este, n medie, de 70 ml, iar frecvena cardiac normal este de 70 - 75 bti/min;
astfel, debitul cardiac de repaus este de aproximativ 5 litri pe minut. Frecvena
cardiac este sub control nervos. Activitatea sistemului nervos simpatic determin
creterea frecvenei cardiace, n timp ce activitatea parasimpatic (vagal) o scade. Volu
mul - btaie variaz cu fora contraciei ventriculare, presiunea arterial i volumul de sn
e aflat n ventricul la sfritul diastolei. n eforturi fizice intense, frecvena cardiac
poate crete pn la 200 bti pe minut, iar volumul - btaie pn la 150 ml, determinnd o c
a debitului cardiac de la 5 la 30 litri, deci de 6 ori. In somn, debitul cardia
c scade; n febr, sarcin i la altitudine crete. Funcia de pomp a inimii se realizeaz c
jutorul proprietilor muchiului cardiac (excitabilitatea, automatismul, conductibili
tatea i contractilitatea). STRUCTURA I PROPRIETILE FUNDAMENTALE ALE MIOCARDULUI Muchi
ul cardiac (miocardul) este alctuit din celule cardiace distincte, conectate elec
tric ntre ele prin jonciuni gap. Depolarizarea unei celule cardiace este transmis c
elulelor adiacente prin aceste jonciuni, ceea ce transform miocardul ntr-un sinciiu
funcional. De fapt, inima funcioneaz ca dou sinciii: unul atrial i unul ventricular, i
zolate din punct de vedere electric. In mod normal, exist o singur conexiune funcio
nal electric ntre atrii i ventricule: nodul atrio-ventricular i continuarea sa, fasci
culul His. Musculatura cardiac este alctuit din dou tipuri de celule musculare: celu
le care iniiaz i conduc impulsul; celule care, pe lng conducerea impulsului, rspund l
stimuli prin contracie; acestea reprezint miocardul de lucru. Evident, ambele tip
uri de celule sunt excitabile, dar, contrar situaiei ntlnite la muchiul striat, exci
taia este generat n interiorul organului nsui (n celulele de tip I); acest fapt consti
tuie autoritmicitatea sau automatismul inimii. Excitabilitatea reprezint propriet
atea celulei musculare cardiace de a rspunde la stimuli printr-un potenial de aciun
e. Unele manifestri ale excitabilitii (pragul de excitabilitate, legea "tot sau nim
ic") sunt comune cu ale altor celule excitabile (musculare netede sau striate, g
landulare sau nervoase). Inima prezint particularitatea de a fi excitabil numai n f
aza de relaxare (diastol) i inexcitabil n faza de contracie (sistol). Aceasta reprezin
t legea inexcitabilitii periodice a inimii. In timpul sistolei, inima se afl n perioa
da refractar absolut; orict de puternic ar fi stimulul, el rmne fr efect. Aceast part
laritate a excitabilitii miocardice prezint o mare importan pentru conservarea funciei
de pomp ritmic. Stimulii cu frecven mare nu pot tetaniza inima prin sumarea contraci
ilor. Explicaia strii refractare a inimii rezid din forma particular a potenialului d
e aciune al fibrei miocardice.
Potenialul de repaus al membranei. Celulele miocardice menin o diferen de potenial de

-60 -90 mV de o parte i de alta a membranei lor celulare, interiorul celulei fii
nd negativ, comparativ cu exteriorul. Acest potenial este generat datorit permeabi
litii membranare diferite pentru diferii ioni i datorit diferenelor de concentraie ion
c dintre exteriorul i interiorul celulei. Potenialul prag. Celulele excitabile se d
epolarizeaz rapid dac potenialul de membran atinge un nivel critic, numit potenial pr
ag. Odat acesta atins, depolarizarea este spontan. Aceast proprietate se numete lege
a "tot satNiimic". Potenialul de aciune cardiac se refer la modificrile potenialului
de membran ce apar dup ce celula a primit un stimul adecvat. Dup forma i viteza de c
onducere ale potenialului de aciune, celulele miocardice se mpart n dou grupe: fibre
lente i fibre rapide. Fibrele lente sunt prezente n mod normal doar n nodurile sino
-atrial i atrioventricular, cu un potenial de repaus variind ntre -50 i -70 mV. Ele
prezint n membrana lor celular aa-numitele canale ionice lente, iar viteza de conduc
ere a potenialului de aciune este de 0,02 - 0,1 m/s. Fibrele lente prezint perioad r
efractar absolut (definit mai sus) i perioad refractar relativ, ce dureaz cteva mili
de i n care un stimul trebuie s fie mai puternic dect normal pentru a declana potenial
ul de aciune. Celulele miocardice normale atriale i ventriculare, precum i celulele
esutului specializat de conducere al inimii sunt fibre rapide. Potenialul lor mem
branar de repaus este cuprins ntre -80 i -90 mV. Ele prezint n membran canale ionice
de sodiu, iar durata potenialului de aciune variaz, cea mai lung fiind cea a fibrelo
r Purkinje i fasciculului His. Acest fapt asigur protecia mpotriva unor aritmii. Vit
ezele de conducere ale potenialului de aciune variaz de la 0,3 - l m/s n celulele mi
ocardice la 4 m/s n fibrele Purkinje. Aceast vitez mare de conducere asigur depolari
zarea aproape instantanee a ntregului miocard, ceea ce mbuntete eficiena contraciei m
ardice. Fazele potenialului de aciune sunt n numr de 5, fiecare fiind determinat de e
venimente bine stabilite. Automatismul reprezint proprietatea inimii de a se auto
excita. Acesta nu este specific inimii. Scoas din corp, inima continu s bat. In lips
a influenelor extrinseci nervoase, vegetative i umorale, inima i continu activitatea
ritmic timp de ore sau zile, dac este irigat cu un lichid nutritiv special. Automat
ismul este generat n anumii centri ce au n alctuirea lor celule ce iniiaz i conduc imp
lsurile. In mod normal, n inim exist trei centri de automatism cardiac. Nodul sinoatrial. La acest nivel (fig. 136), frecvena descrcrilor este mai rapid, de 70 - 80 p
e minut, i, din aceast cauz, inima bate, n mod normal, n ritm sinusal. Nodul atrioven
tricular (jonciunea atrio-ventricular). La acest nivel, frecvena descrcrilor este de
40 poteniale de aciune/minut. De aceea, acest centru nu se poate manifesta n mod no
rmal, dei el funcioneaz permanent i n paralel cu nodul sinoatrial. Dac centrul sinusal
este scos din funciune, comanda inimii este preluat de nodul atrioventricular, ca
re imprim ritmul nodal sau joncional. Fasciculul His i reeaua Purkinje. Aici, frecve
na de descrcare este de 25 impulsuri pe minut. Acest centru poate comanda inima nu
mai n cazul ntreruperii conducerii
atrio-ventriculare (bloc atrio-ventricular de gradul III), imprimnd ritmul idiove

ntricular.

Fig. 136. Nodul sinusal, cile internodale a triale, nodul atrio-ventricular i sist
emul His - Purkinje Aceti centri funcioneaz dup regula stratificrii ierarhice, adic ce
l cu frecvena cea mai mare i impune ritmul. Prin rrirea frecvenei se constat fenomenul
de abdicare, iar prin creterea frecvenei apare fenomenul de uzurpare. Ritmul funci
onal al centrului de comanda poate fi modificat sub aciunea unor factori externi.
Cldura, excitarea sistemului nervos simpatic, adrenalina accelereaz ritmul inimii
(tahicardie), n timp ce rcirea nodului sinusal, excitarea parasimpaticului i aceti
l-colina rresc btile cardiace (bradicardie). De asemenea, automatismul este influena
t i de concentraiile plasmatice ale ionilor de sodiu, potasiu i calciu. Geneza auto
matismului cardiac. In cord exist celule capabile s-i autoregleze valoarea potenialu
lui de membran (celule autoexcitabile), aceasta datorindu-se capacitii lor de depol
arizare lent diastolic. Depolarizarea lent diastolic este posibil datorit proprietilo
peciale ale canalelor ionice existente n membrana lor celular. Conductibilitatea r
eprezint proprietatea miocardului de a propaga excitaia la toate fibrele sale; dup
cum am vzut, viteza de conducere ns difer. Din momentul descrcrii nodului sinusal i p
completa invadare a atriilor i ventriculelor de ctre stimul trec 0,22 s. Mai nti, s
timulul se propag de la nodului sinusal la atrii, pe care le activeaz n 0,1 s, prov
ocnd sistola atrial. Urmeaz o ntrziere de 0,04 s, corespunztoare propagrii mai lente a
stimulului prin nodul atrio-ventricular. Aceast ntrziere se datoreaz conducerii extr
em de lente a impulsului prin nodul atrioventricular (0,02 - 0,05 m/s) i asigur ti
mpul necesar pentru apariia contraciei atriale, care crete umplerea ventricular, mai
ales n cazul frecvenelor cardiace rapide. De asemenea, aceast vitez lent de conducer
e, asociat cu perioada refractar lung a celulelor nodului atrio-ventricular, limite
az numrul de impulsuri ce poate fi condus prin nodul atrio-ventricular spre ventri
cul la aprox. 180 bti/min. Astfel, ventriculii sunt protejai de o stimulare prea fr
ecvent, care poate reduce eficiena pompei cardiace. Exist situaii patologice n care i
mpulsul atrial poate fi complet blocat la acest nivel.
In continuare, unda de depolarizare se propag de la atrii la ventricule prin fasc
iculul His, ramurile sale i reeaua Purkinje, invadnd ntregul miocard, de Ia endocard
spre epi-card, n 0,08 s. Ca urmare se produce sistola ventricular. Deoarece singu
ra legtur ntre atrii i ventricule o reprezint nodul atrio-ventri-cular i fasciculul Hi
s, orice leziune la aceste nivele poate provoca grave tulburri de conducere atrio
-ventricular, numite blocuri. Aceste blocuri pot fi pariale (grad I i II) sau total
e (grad III). Uneori este blocat conducerea doar pe una din ramurile fasciculului
His (bloc de ram stng sau drept). Contractilitatea reprezint proprietatea miocard
ului de a dezvolta tensiune ntre capetele fibrelor sale. Astfel, n cavitile inimii s
e genereaz presiune, iar ca urmare a
scurtrii fibrelor miocardice are loc expulzia sngelui. Geneza tensiunii i viteza de
scurtare sunt manifestrile fundamentale ale contractilitii. Fora de contracie este p
roporional cu grosimea pereilor inimii; mai redus la atrii i mai puternic la ventricul
e, mai mare la ventriculul stng faa de cel drept. Contraciile inimii se numesc sist
ole, iar relaxrile diastole. Cuplarea excitaiei cu contracia. Este denumirea utiliz
at pentru a defini evenimentele ce conecteaz depolarizarea membranei celulare cu c
ontracia fibrelor musculare. In structura celulelor miocardice exist miofibrile nco
njurate de reticul sarcoplasmatic. Reticulul sarcoplasmatic prezint terminaiuni di
latate (cisterne) care se afl n imediata vecintate a membranei celulare i a tubilor
T. Reticulul sarcoplasmatic conine cantiti mari de calciu ionizat. Tubii T sunt pre
lungiri ale membranei celulare n interiorul celulei i, de aceea, ei conduc potenial
ul de aciune n interiorul celulei. Eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmat
ic este declanat de ionii de calciu i nu de depolarizarea membranei. Calciul extrac
elular, responsabil de eliberarea calciului din reticulul sarcoplasmatic, intr n c
elul n timpul fazei de platou a potenialului de aciune. Miofibrilele sunt alctuite di
n filamente groase (miozinice) i subiri (actinice). Cele subiri mai conin i complexul
troponinic i tropomiozin. Sarcomerele sunt unitile contractile ale miofibrilelor. M
ecanismul de contracie. Concentraia calciului citosolic este foarte sczut ntre contra
cii. Fiecare contracie este precedat de un potenial de aciune care depolarizeaz membra
na celular i tubii T. n urma cuplrii excitaiei cu contracia are loc creterea concentra
i intracitosolice a calciului de 10 ori. La concentraii mari de calciu are loc fo
rmarea legturilor dintre actin i miozin. Creterea numrului de puni acto-miozinice dete
min creterea forei de contracie. Ionii de calciu sunt expulzai din citosol pentru a s
e realiza faza de relaxare. In esena ei, contracia reprezint un proces de transform
are energetic, de traducere a energiei chimice n energie mecanic. Energia chimic est
e asigurat de moleculele de ATP ale cror legturi fosfatice, macroergice se desfac:
ATP = ADP + P + energie. Refacerea moleculei de ATP se realizeaz pe baza energiei
rezultate din descompunerea fosfocreatinei (PC): PC + ADP = ATP + C. La rndul ei
, fosfocreatina se reface pe seama energiei eliberate n urma reaciilor de glicoliz i
, n general, a reaciilor de oxidoreducere pe care le sufer principiile alimentare (
acizii grai, acidul lactic, aminoacizii, corpii cetonici) la nivelul ciclului Kre
bbs i al lanului respirator celular. Deoarece inima nu poate face datorie de oxige
n, ca muchii scheletici, miocardul necesit un aport mare de oxigen, care este asig
urat printr-un debit de irigare coronarian foarte crescut. APAMA TUL CARDIOVASCUL
AR
357
Efectul Frank-Starling (Legea Starling a inimii). Unul dintre factorii ce contro
leaz fora contraciei cardiace este lungimea iniial (sau presarcina) fibrei musculare.
Variaii ale lungimii fibrei musculare modific numrul de legturi ce se poate realiza
ntre filamentele de actin i mioimi, prin schimbarea gradului tor de suprapunere, i
n cordul nonnal, presarcina depinde de volumul de snge aflat in ventricule imedia
t naintea nceperii contraciei. Creterea acestui volum
determin alungirea fibrelor cardiace, care. pn ntr-un anumit punct favorizeaz formare
a mai multor puni acto-miozinice. permind inimii s dezvolte o for mai mare de contraci
. Astfel, o presarcina crescut produce o contracie mai puternic fi un volum mai mar
e de snge va fi pompat de ctre inim. Explicaia ac* ceptati pentru aceast relaie ntre l
ngime fi fora de contracie, este activarea lungime dependent, prin care creterea sen
sibilitii la calciu este factorul major ce explic aceast cretere a forei de contracie,
pe msur ce lungimea iniiali a sarcomerului crete. La nivel molecular, se presupune c
o cretere a lungimii sensibilizez noponina C la aciunea calciului citosolic. CICLUL
CARDIAC Un ciclu sau o revoluie cardiac este format dintr-o sistol i o diastol. Dato
rit ntrzierii propagm stimulului prin nodul atrio-ventricular. exist un asincronism i
ntre sistola atrii lor i cea a ventriculelor: sistola atrial precede cu 0,10 s pe
cea a ventriculelor. Durata unui ciclu cardiac este invers proporional cu frecvena.
La un ritm de 75 bti pe minut, ciclul cardiac dureaz 0,8 s. El ncepe cu sistola atr
ial ce dureaz 0,10 s. Ventriculele se afl la sfritul diastolei, sunt aproape pline cu
snge, iar sistola atrial definitiveaz aceast umplere, ea asigurnd 15 - 20% din umple
rea ventricular. In timpul sistolci atriatc are loc o cretere a presiunii din atri
i. Sngele nu poate reflua spre venele mari datorit contraciei fibrelor musculare di
n jurul orificiilor de vrsate a venelor n atrii. Singura cale deschis o reprezint or
ificiile atrio-ventriculare. Sistola atrial este urmat de diastola atrial; care dur
eaz 0.70 s. La nceputul acesteia are loc sistola ventricular, care dureaz 0,3(1 s i s
e desfoar n dou faze. Faza de contracia izovolumetric ncepe In momentul nchiderii va
r atnoventricutare i se termin n momentul deschiderii valvelor semilunare. n acest i
nterval de timp ventriculul se contract ca o cavitate nchis, asupra unui lichid inc
ompresibil, tapt care duce la o cretere foarte rapid a presiunii intrucavitare. n m
omentul cnd presiunea ventriculara o depete pe cea din artere, valvele semilunare se
deschid i are loc ejecia sngelui. Faza de ejeefie ncepe cu deschiderea valvelor sen
ii lunare fi se termin fl momentul nchiderii acestora. La nceput are loc o ejecie rap
id (aproximativ 2/3 din debitul sistolic este expulzat in prima treime a sistolei
) urmat de o ejecie lent. Expulzia sngelui din ventriculul drept ncepe naintea celei d
n ventriculul stng i continu i dup ce aceasta a luat sfrit. Deoarece ambii ventriculi
xpulzeaz n medie acelai volum de snge, viteza de expulzie din ventriculul drept este
mai nuc dect cea din ventriculul stng. Volumul de snge ejectat In timpul unei si st
ole este de 70 - 75 ml n stare de repaus i poate ciete pn la ISO % 200 ml n eforturile
fizice intense. Dup sistol urmeaz diastola ventricular, ce dureaz 0,50 s. Datorit rel
axrii miocardului, presiunea intracavitar scade rapid. Cnd presiunea din ventricule
devine inferioar celei din arterele mari, are loc nchiderea valvelor senii lunare
care mpiedic rentoarcerea sngelui in venincuie. Pentru sCUl timp. ventriculele devin
caviti nchise (diastol
izovolumetnc).
n acest timp, presiunea intraventricular continu s scad pn la valori inferioare celei

in atrii, permind deschiderea valvelor atrio-ventriculare. In acest moment ncepe um
plerea cu snge a ventriculelor (faza de umplere este i ea difereniat n faza de umpler
e rapid i cea de umplere lent). Urmeaz o perioad de 0,40 s, numit diastol general, n
atriile i ventriculele se afl n stare de relaxare. La sfritul acestei faze are loc s
istola atrial a ciclului cardiac urmtor. Lucrul mecanic al inimii reprezint travali
ul efectuat de pompa cardiac n timpul sistolei ventriculare. El se calculeaz nmulind
volumul sistolic (75 ml) cu presiunea arterial medie (100 mmHg). Valoarea travali
ului este de 100 g/sistol la ventriculul stng i 20 g la ventriculul drept. Calculat
pe 24 de ore, pentru ntreaga inim el reprezint 10000 kg. MANIFESTRI CE NSOESC CICLUL
CARDIAC In timpul activitii sale, cordul produce o serie de manifestri electrice, m
ecanice i acustice. Manifestrile electrice reprezint nsumarea vectorial a biocurenilor
de depola-rizare i repolarizare miocardic. nregistrarea grafic a acestora reprezint
electrocardiograma, metod foarte larg folosit n clinic pentru cercetarea activitii ini
mii. Manifestrile mecanice sunt reprezentate de ocul apexian i pulsul arterial. ocul
apexian reprezint o expansiune sistolic a peretelui toracelui n dreptul vrfului ini
mii. Pulsul arterial este o expansiune ritmic a peretelui arterelor, provocat de v
ariaiile ritmice ale presiunii sngelui. Manifestrile acustice sunt reprezentate de
zgomotele cardiace. Zgomotul I, sistolic, este mai lung, de tonalitate joas i mai
intens. El este produs de nchiderea valvelor atrio-ventriculare i vibraia miocardul
ui la nceputul sistolei ventriculare. Zgomotul II, diasto-lic, este mai scurt, ma
i acut i mai puin intens. Este produs, la nceputul diastolei ventriculare, de nchide
rea valvelor semilunare. n intervalele dintre zgomote se interpun pauze de linite.
Zgomotele cardiace pot fi nregistrate grafic, rezultnd o fonocardiogram. FIZIOLOGI
A CIRCULAIEI SNGELUI Cu studiul circulaiei sngelui se ocup hemodinamica. Sngele se dep
laseaz n circuit nchis i ntr-un singur sens. De la ventriculul stng pn la atriul dr
sngele strbate marea circulaie (circulaia sistemic), iar de la ventriculul drept pn la
atriul stng parcurge mica circulaie (circulaia pulmonar). Mica i marea circulaie sunt
dispuse n serie. De aceea, volumul de snge pompat de ventriculul stng, ntr-un minut,
n marea circulaie este egal cu cel pompat de ventriculul drept n mica circulaie. Le
gile generale ale hidrodinamicii sunt aplicabile i la hemodinamica. CIRCULAIA ARTE
RIAL Arterele sunt vase prin care sngele iese din inim. Arterele elastice Structur.
Aorta i ramurile ei mari (carotidele, iliacele i arterele axilare) prezint o tunic m
edie bogat n elastin i cu doar cteva celule musculare netede. Aceast structur
le face distensibile, astfel nct preluarea volumelor de snge expulzate de inim deter
min doar creteri moderate ale presiunii la nivelul lor. Proprieti: compliana (arterel
e elastice servesc ca rezervoare), distensibilitatea, elasticitatea. Elasticitat
ea este proprietatea arterelor mari de a se lsa destinse cnd crete presiunea sngelui
i de a reveni la calibrul iniial cnd presiunea a sczut la valori mai mici. In timpu
l sistolei ventriculare, n artere este pompat un volum de 75 ml snge peste cel coni
nut n aceste vase. Fiind incompresibil, surplusul de snge ar putea provoca o creter
e uria a presiunii arteriale, ducnd la ruptura vaselor. Datorit elasticitii, unda de o
sistolic este amortizat. Are loc nmagazinarea unei pri a energiei sistolice, sub for
m de energie elastic a pereilor arteriali. Aceast energie este retrocedat coloanei de
snge, n timpul diastolei. In felul acesta, arterele mari sufer o diasol elastic n tim
ul sistolei ventriculare i o sistol elastic n timpul diastolei ventriculare. Prin ac
este variaii pasive ale calibrului vaselor mri se produce transformarea ejeciei sac
adate a sngelui din inim n curgere continu a acestuia prin artere. Arterele muscular
e Sunt cele mai numeroase artere din organism. Structur: tunica medie conine un nu
mr crescut de fibre musculare netede, al cror numr scade pe msur ce ne deprtm de cord.
Servesc drept canale de distribuie ctre diferitele organe Suprafaa total de seciune a
arborelui circulator crete marcat pe msur ce avansm spre periferie. Deoarece aceeai
cantitate de snge traverseaz fiecare tip de vase n unitatea de timp, viteza de curg
ere va fi invers proporional cu suprafaa de seciune. Arteriolele Structur: un strat f
oarte gros de celule musculare netede constituie media, iar lumenul are un diame
tru foarte mic. Arteriolele i pot modifica marcat diametrul lumenului prin contrac
tarea/relaxarea muchilor netezi din peretele lor (contractilitate). Acest fapt pe
rmite un control fin al distribuiei debitului cardiac ctre diferite organe i esuturi
. Tonusul musculaturii netede depinde de activitatea nervilor simpatici, de pres
iunea arterial, de concentraia local a unor metabolii i de muli ali mediatori. Autoreg
area este mecanismul care permite organelor i esuturilor s-i ajusteze rezistena vascu
lar i s-i menin un debit sangvin constant, n ciuda variaiilor presiunii arteriale. Es
foarte bine reprezentat la nivelul rinichilor, creierului, inimii, muchilor schel
etici i mezenterului. Exist mai multe teorii ce ncearc s explice acest mecanism. Teor
ia metabolic sugereaz c o cretere a presiunii arteriale determin creterea local a debi
ului sangvin, ceea ce duce la ndeprtarea din zona respectiv a substanelor vasodilata
toare; consecutiv, are loc creterea rezistenei vasculare i, astfel, debitul sangvin
local revine la normal. S-a sugerat implicarea urmtoarelor substane vasodilatatoa
re: CO., H\ adenozina, prostaglandinele, ionii fosfat sau scderea concentraiei de
Or Totui, autoreglarea nu poate fi explicat n toate circumstanele prin modificri ale
concentraiei acestor substane. Teoria miogenic arat c muchiul neted vascular se contra
ct atunci cnd este stimulat prin ntindere, ceea ce se ntmpl cnd presiunea arterial cr
conform
legii Laplace, n funcie de debit i raza vasului. Astfel, creterea presiunii arterial
e determin

creterea tensiunii parietale* iniiind ntinderea fibrelor musculare netede vasculare
; ca rspuns, apare contracia acestor fibre i revenirea tensiunii parietale la nivel
e de control. Scderea diametrului lumenului vascular determin creterea rezistenei va
sculare, urmat de scderea debitului sangvin. Hiperemia reactiv este un fenomen ce s
e instaleaz consecutiv ocluziei unei artere pe o perioad limitat de timp. Dup dispar
iia ocluziei, debitul sangvin local este mult mai mare dect nivelul su de control p
entru o perioad variabil de timp. Mecanismul implicat este metabolic. PRESIUNEA AR
TERIAL Sngele circul n vase sub o anumit presiune, care depete presiunea atmosferic
0 mm Hg n timpul sistolei ventriculare stngi (presiune arterial maxim sau sistolic) i
cu 80 mm Hg n timpul diastolei (presiune arterial minim sau diastolic). Intre aceste
valori se situeaz presiunea arterial medie, de 100 mm Hg. Aceasta nu reprezint med
ia aritmetic a celorlalte dou, ci se calculeaz dup o formul special. Presiunea sngelui
se poate msura direct, introducnd n lumenul arterei un cateter, aflat n legtur cu un m
anometru. In practica medical curent, la om, presiunea sngelui se apreciaz indirect,
prin msurarea tensiunii arteriale. Aceasta se determin msurnd contrapresiunea neces
ar de a fi aplicat la exteriorul arterei pentru a egala presiunea sngelui din inter
ior. Factorii determinani ai presiunii arteriale. Cauza principal a presiunii sngel
ui este activitatea de pomp a inimii, care realizeaz debitul cardiac. Un alt facto
r important l reprezint rezistena periferic pe care o ntmpin sngele la curgerea sa pr
vase. Conform legii Poiseuille, rezistena este invers proporional cu puterea a 4-a
a razei vasului i cu n i direct proporional cu vscozitatea sngelui i lungimea vasului.
Cea mai mare rezisten se ntlnete la nivelul arteriolelor. Strbtnd teritorii cu rezist
crescute, sngele pierde mult din energia sa, fapt ce se constat din cderile de pres
iune sangvin ntlnite dincolo de aceste teritorii. Sngele intr n arteriole cu o presiun
e de 90 mm Hg i le prsete cu o presiune de 30 mm Hg. Presiunea de intrare n capilare
este de 30 mm Hg i de ieire de 10 mm Hg. Rezistena la curgere se datoreaz frecrii din
tre straturile paralele de lichid circulant, fenomen ce poart numele de vscozitate
. Datorit vscozitii, straturile de snge aflate n centrul vasului curg mult mai repede
dect cele din apropierea peretelui. Cu ct vasul este mai ngust i mai lung, cu att rez
istena pe care o opune curgerii sngelui este mai mare. Volumul sangvin circulant,
volemia, este alt factor determinant al presiunii sngelui. Volemia variaz concorda
nt cu variaia lichidelor extracelulare (LEC). In scderi ale volumului LEC, scade i
volemia i se produce o scdere a presiunii arteriale (hipotensiune); n creteri ale LE
C, crete volemia i se produce o cretere a presiunii arteriale (hipertensiune). Pres
iunea sngelui mai depinde i de elasticitatea arterelor, care scade cu vrsta, determ
innd la btrni creteri ale presiunii sangvine. Intre debitul circulant, presiunea snge
lui i rezistena la curgere exist relaii matematice. Debitul este direct proporional c
u presiunea i invers proporional cu rezistena: D = P/R.
Viteza sngelui n artere, ca i presiunea, scade pe msur ce ne deprtm de inim. n aort

a este de 500 mm/s, iar n capilare de 0,5 mm/s, deci de o mie de ori mai redus. Ac
easta se datoreaz creterii suprafeei de seciune a teritoriului capilar de o mie de o
ri fa de cea a aortei.
Hipertensiunea arterial reprezint creterea presiunii arteriale sistolice i/sau diast
olice peste 140 mm Hg, respectiv 90 mmHg. Hipertensiunea determin creterea lucrulu
i cardiac i poate duce la afectarea vaselor sangvine i a altor organe, mai ales a
rinichilor, cordului i ochilor. Cauza HTA poate fi necunoscut sau secundar altor bo
li. PULSUL ARTERIAL Reprezint o expansiune sistolic a peretelui arterei datorit cret
erii brute a presiunii sngelui. El se percepe comprimnd o arter superficial pe un pla
n dur (osos), de exemplu artera radial. Viteza de propagare a undei pulsatile est
e de 10 ori mai mare dect viteza sngelui. Prin palparea pulsului obinem informaii pr
ivind volumul sistolic, frecvena cardiac i ritmul inimii. nregistrarea grafici a pul
sului se numete sfigmogram. Ea ne d informaii despre artere i despre modul de golire
a ventriculului stng. MICROCIRCULAIA Cuprinde toate vasele cu diametrul sub 100 (a
si include: metaarteriolele, arteriolele, capilarele i venulele postcapilare. Sc
himburile de substane dintre LEC i sistemul vascular au loc la nivelul capilarelor
i al venulelor postcapilare (fig. 137). Fig. 137. Structura patului capilar Micr
ocirculaia este o reea de vase fine ce distribuie snge fiecrei celule din organism.
Capilarele se formeaz direct din arteriole sau din metaarteriole. La locul de ori
gine al multor capilare exist sfincterul precapilar (constituit din fibre muscula
re netede). Nu toate capilarele unui esut sunt funcionale n acelai timp. In condiii b
azale, 1% - 10% din capilare sunt funcionale. In timpul unor activiti metabolice in
tense, mult mai multe capilare devin funcionale, ceea ce crete aportul de oxigen i
substane nutritive la esuturi. Deschiderea i nchiderea acestor vase i modificrile cons
ecutive n debitul sangvin constituie vasomotricitatea capilarelor. Microcirculaia
este locul unde se realizeaz schimburile ntre snge i lichidele interstiiale, care, la
rndul lor, se echilibreaz cu coninutul celulelor. La acest nivel, suprafaa total de
seciune este de 0,4 - 0,5 m2, ceea ce determin o vitez de circulaie a sngelui de 0,3
- 0,4 mm/s n capilare, dar aceasta poate varia mult mai mult (0 - 1 mm/s) innd cont
de vasomotricitatea acestui sector. Microcirculaia asigur o suprafa de schimb total
de aproximativ 700 m2 ntre sistemul circulator i compartimentul interstiial. Schimb
urile ce se realizeaz la acest nivel sunt posibile datorit permeabilitii capilare, a
ceasta fiind cea de-a doua proprietate a capilarelor, alturi de vasomotricitate.
Permeabilitatea este proprietatea capilarelor de a permite,transferul de ap i subs
tane dizolvate, prin endoteliul lor. Aceast proprietate se datoreaz structurii part
iculare a peretelui capilar, ai crui pori pot fi strbtui de toi componenii plasmei, cu
excepia
362

proteinelor. Legile care guverneaz schimburile capilar - esut sunt legi fizice, al
e difuziunii, osmozei i filtrrii. O parte din schimburi se fac i prin pinocitoz. Dif
uziunea este principalul mecanism de schimb la nivelul microcirculaiei i este cara
cterizat de rata de difuziune care depinde de solubilitatea substanei respective n e
suturi, de temperatur i de suprafaa de schimb disponibil, precum i de mrimea moleculel
or i de distana la care se realizeaz. Filtrarea. Existena unei diferene de presiune h
idrostatic de o parte i de alta a endoteliului capilar determin filtrarea apei i a s
olviilor din capilare n esuturi. Prezena moleculelor mari (proteine, mai ales albmina
) n snge exercit o for (presiunea oncotic) care contracareaz filtrarea. Balana filtra
- reabsorbie a apei i a solviilor depinde de diferena dintre presiunile hidrostatic d
in capilar, care favorizeaz filtrarea apei spre esuturi, i presiunea oncotic a prote
inelor plasmatice (25 mmHg), care se opune filtrrii, determinnd reabsorbia apei. Fi
ltrarea apei este ajutat i de presiunea oncotic a proteinelor din lichidul intercel
ular, cu valoare de 5 mm Hg. La captul arterial, suma presiunilor favorabile filt
rrii este de 35 mmHg (presiunea hidrostatic 30 mmHg + presiunea oncotic tisular 5 mm
Hg) i depete cu 10 mm Hg presiunea opozant a proteinelor plasmatice. Din acest motiv,
apa iese din capilar n esut, antrennd cu ea i substanele nutritive dizolvate. La capt
ul venos al capilarului, fenomenele se produc n sens invers: apare o presiune de
resorbie de 9 mm Hg, care determin reintrarea apei n capilar i, o dat cu ea, i a produ
-lor de catabolism celular. ntreaga activitate metabolic celular depinde de buna de
sfurare a acestui schimb necontenit. In fiecare minut, membrana capilar este traver
sat, n ambele sensuri, de un important volum de ap. Peretele capilar poate fi strbtut
i de leucocite. Creterea presiunii sangvine n vasele microcirculaiei i scderea concen
traiei proteinelor plasmatice determin filtrarea unei mai mari cantiti de lichid din
capilare; acumularea de lichid n exces n esuturi se numete edem. Deplasarea gazelor
respiratorii se face n sensul dictat de diferenele de presiuni pariale. Oxigenul d
ifuzeaz din sngele capilar, unde presiunea sa parial este de 100 mm Hg, spre esuturi,
unde aceasta este de 40 mm Hg. Dioxidul de carbon difuzeaz de la presiunea tisul
ar de 46 mm Hg spre capilar, unde presiunea sa parial este de 40 mm Hg. CIRCULAIA VE
NOAS Venele sunt vase prin care sngele se intoarce la inim. Volumul venos este de t
rei ori mai mare dect cel arterial, deci n teritoriul venos se afl circa 75% din vo
lumul sangvin. Presiunea sngelui n vene este foarte joas: 10 mmHg la originile sist
emului venos i zero mm Hg la vrsarea venelor cave n atriul drept. Deoarece suprafaa
de seciune a venelor cave este mai mic dect a capilarelor, viteza de circulaie a snge
lui crete de la periferie (0,5 mm/s) spre inim, atingnd valoarea de 100 mm/s n cele
dou vene cave. Proprietile venelor. Datorit structurii pereilor lor, ce conin cantiti
ci de esut elastic i muscular neted, venele prezint distensibilitate i contractilita
te. Distensibilitatea este proprietatea venelor de a-i mri pasiv calibrul sub aciun
ea presiunii sngelui. Prin distensie, capacitatea sistemului venos crete, venele p
utnd
nmagazina volume sporite de snge. Deosebit de distensibile sunt venele hepatice, s

plenice i subcutanate, care ndeplinesc rol de rezervoare de snge. Contractilitatea
este proprietatea venelor de a-i varia n mod activ calibrul prin contracia sau rela
xarea muchilor netezi din peretele lor. Prin contracia; venelor are loc

mobilizarea sngelui din organele de rezerv i deplasarea lui ctre inim, ceea ce determ
in creterea debitului cardiac. FACTORII CARE DETERMIN NTOARCEREA SNGELUI LA INIM Cauza
principal a ntoarcerii sngelui la inim este nsi activitatea de pomp cardiac a acest
Inima creeaz i menine permanent o diferen de presiune ntre aort (100 mm Hg) i atriul
pt (zero mmHg). Dei presiunea sngelui scade mult la trecerea prin arteriole i capil
are, mai rmne o for de mpingere de 10 mm Hg ce se manifest la nceputul sistemului veno
. Inima funcioneaz simultan ca o pomp aspiro-respingtoare. Ea respinge snge spre aort,
n timpul sistolei ventriculare, i, concomitent, aspir sngele din venele cave n atriu
l drept. Aspiraia atrial dreapt se datoreaz creterii brute a capacitii atriului, ca u
re a deplasrii n jos a planeului atrio-ventricular, n timpul fazei de ejecie a sistol
ei ventriculare. Aspiraia toracic reprezint un factor ajuttor care contribuie la meni
nerea unor valori sczute ale presiunii n venele mari din cavitatea toracic. Ea se m
anifest mai ales n inspir. Presa abdominal reprezint presiunea pozitiv din cavitatea
abdominal care mpinge sngele spre inim. In inspir, datorit coborrii diafragmului, efec
tul de pres este accentuat. Pompa muscular. In timpul contraciilor musculare, venel
e profunde sunt golite de snge, iar n perioadele de relaxare dintre dou contracii el
e aspir sngele din venele superficiale. Refluxul sangvin este mpiedicat de prezena v
alvulelor (la nivelul venelor membrelor inferioare). Gravitaia are efect negativ
asupra ntoarcerii sngelui din venele membrelor inferioare. Ea favorizeaz curgerea sn
gelui din venele situate deasupra atriului drept, la nivelul gambei presiunea hi
drostatic find de 100 mmHg, cnd persoana st n picioare, nemicat; ea scade la 20 - 25mm
Hg n timpul mersului. Masajul pulsatil efectuat de artere asupra venelor omonime
, aflate mpreun n acelai pachet vascular, are efect favorabil asupra ntoarcerii venoa
se. ntoarcerea sngelui la inim are o mare importan pentru reglarea debitului cardiac,
deoarece o inim sntoas pompeaz, conform legii inimii, att snge ct primete prin aflu
os. PRESIUNEA VENOAS CENTRAL Deoarece sngele din venele sistemice este condus spre
atriul drept, presiunea de la acest nivel este denumit presiune venoas central. Val
oarea ei normal este de 0 mm Hg, adic egal cu presiunea atmosferic. Este reglat de ec
hilibrul dintre capacitatea cordului de a pompa sngele din ventriculul drept i de
tendina sngelui de a se deplasa din venele periferice spre atriul drept. REGLAREA
NERVOAS A CIRCULAIEI SANGVINE
Sistemul nervos controleaz n special funciile globale, ca, de exemplu, redistribuia

sangvin n diverse teritorii ale organismului, creterea activitii pompei cardiace, i as
igur controlul rapid al presiunii arteriale. Sistemul nervos controleaz circulaia e
xclusiv prin intermediul sistemului nervos vegetativ, mai ales prin sistemul ner
vos simpatic; sistemul nervos parasimpatic este important n reglarea funciilor cor
dului.
364 ANATOMIA s FIZIOLOGIA OMULUI

Toate vasele sangvine, cu excepia capilarelor, sfincterelor precapilare i a majori
tii metaarteriolelor, sunt inervate simpatic. Inervaia arterelor mici i a arteriolel
or face ca stimularea simpatic s creasc rezistena acestora, astfel modificndu-se debi
tul sangvin prin esuturi. Inervaia vaselor mari, n special a venelor, face posibil
ca stimularea simpatic s modifice volumul vascular i volumul sistemului circulator
periferic. Alturi de fibrele nervoase simpatice vasculare, o parte din fibrele si
mpatice merg la inim; stimularea lor determin o cretere important a activitii cordului
, crescnd frecvena i fora contraciei cardiace. Singurul efect important al sistemului
parasimpatic asupra circulaiei este controlul frecvenei cardiace (stimularea vaga
l determin scderea frecvenei cardiace). Sistemul vasoconstrictor simpatic i controlul
lui de ctre SNC Nervii simpatici conin un numr foarte mare de fibre vasoconstricto
are i doar puine fibre vasodilatatoare. Fibrele vasoconstrictoare sunt distribuite
tuturor segmentelor aparatului circulator, fiind mai mare n unele esuturi (rinich
i, intestin, splin i piele). Centrul vasomotor i controlul lui de ctre sistemul vaso
constrictor (fig. 138). In substana reticulat bulbar i n treimea caudal pontin, bilate
al, se afl centrul vasomotor. Acest centru transmite impulsuri eferente prin mduva
spinrii i, de aici, prin fibre simpatice vasoconstrictoare, la aproape toate vase
le sangvine. Exist cteva zone importante la nivelul acestui centru: 1. Aria vasoco
nstrictoare, C-l, localizat n prile anterolaterale ale bulbului, superior, bilateral
. Neuronii acestor arii secret noradrenalina; fibrele lor sunt distribuite n mduva
spinrii, excitnd neuronii vasoconstrictori ai sistemului nervos simpatic. 2. Aria
vasodilatatoare, A-l, localizat n prile anterolaterale ale jumtii inferioare bulbare,
ilateral; fibrele neuronale se proiecteaz cranial spre aria vasoconstrictoare, in
hibnd activitatea vasoconstrictoare a acesteia i producnd vasodilataie._ Aria motori
e Fig, 138. Teritorii cerebrale cu roluri importante n reglarea circulaiei (Liniil
e ntrerupte reprezint cile inhibitorii)

3. Aria senzitiv, A-2, localizat n tractul solitar n prile posterolaterale bulbare i a
e punii inferioare, bilateral. Neuronii acestei arii primesc semnale nervoase sen
zitive, n special de la nervul vag i glosofaringian, emind, la rndul lor, semnale ner
voase ce controleaz activitatea ariilor vasoconstrictoare i vasodilatatoare, deter
minnd un control reflex al multor funcii circulatorii. In condiii normale, aria
vasoconstrictoare a centrului vasomotor transmite continuu semnale ctre fibrele n

ervoase vasoconstrictoare simpatice, determinnd o descrcare continu i lent de impulsu
ri a acestor fibre, cu o rat de 0,5 - 2 impulsuri/secund. Aceste descrcri continui r
eprezint tonusul simpatic vaso-constrictor. Ele menin o stare de vasoconstricie pari
al, numit tonus vasomotor. Controlul efectuat de ctre centrul vasomotor asupra acti
vitii cardiace. Centrul vasomotor controleaz, n acelai timp, gradul contraciei vascula
re i activitatea cordului. Poriunile laterale ale centrului vasomotor transmit, pr
in intermediul fibrelor nervoase simpatice, impulsuri excitatorii cordului, cres
cnd frecvena i contractilitatea cardiac. Poriunile mediale, situate n apropierea nucle
ului dorsal al vagului, transmit cordului, prin nervii vagi, impulsuri care dete
rmin scderea frecvenei cardiace. In acest mod, centrul vasomotor poate fie s creasc,
fie s descreasc activitatea cordului, aceasta crescnd de obicei concomitent cu vaso
constricia periferic i scznd concomitent cu inhibiia vasoconstriciei. Controlul exerci
at de ctre centrii nervoi superiori asupra centrului vasomotor. Un numr mare de ari
i din substana reticulat pontin, mezencefalic i diencefalic pot s stimuleze sau s inh
centrul vasomotor. In general, poriunile laterale i superioare ale substanei retic
ulate determin stimularea centrului vasomotor, n timp ce poriunile inferioare i medi
ale determin inhibiia acestuia. Hipotalamusul joac un rol special n controlul sistem
ului vasoconstrictor, deoarece poate exercita efecte stimulatorii sau inhibitori
i puternice asupra lui. Regiunile posterolaterale ale hipotalamusului determin n s
pecial excitaie, n timp ce regiunile anterioare pot determina fie o uoar excitaie, fi
e inhibiie, n funcie de zona stimulat a hipotalamusului anterior. Hipotalamusul asig
ur integrarea activitii cardiovasculare cu alte activiti vegetative, precum: termoreg
larea, digestia, funciile sexuale. Stresul emoional influeneaz, de asemenea, frecvena
cardiac i presiunea arterial. Diferite regiuni ale cortexului cerebral pot excita
sau inhiba centrul vasomotor. Stimularea cortexului motor excit centrul vasomotor
ca urmare a impulsurilor transmise spre hipotalamus i, de aici, spre centrul vas
omotor. Astfel, arii corticale ntinse pot influena profund funcia aparatului cardio
vascular. Controlul presiunii arteriale se face prin mecanisme ce acioneaz rapid,
pe termen mediu i pe termen lung. Rolul sistemului nervos n controlul rapid al pre
siunii arteriale Sistemul de control al baroreceptorilor arteriali, reflexe baro
receptoare. Bar o receptorii sunt terminaiuni nervoase ramificate localizate n sin
usul carotidian (la bifurcaia arterelor carotide) i n arcul aortic. Sunt stimulai de
distensia pereilor vasculari; impulsurile nervoase ce rezult sunt transmise siste
mului nervos central pe calea nervilor glosofaringian i vag i de aici spre nucleul
tractului solitar bulbar, aprnd semnale nervoase secundare ce inhib centrul vasoco
nstrictor bulbar i excit centrul vagal. Efectele sunt urmtoarele: vasodilataie venoa
s i arteriolar la nivelul sistemului circulator periferic; scderea frecvenei cardiace
i a forei de contracie a cordului.
_____
Astfel, stimularea baroreceptorilor prin presiunile arteriale crescute determin s
cderea reflex a presiunii arteriale datorit scderii rezistenei vasculare periferice i
debitului cardiac. Rspunsul baroreceptorilor la modificrile presiunii apar la valo
ri ale acesteia de peste 60 mm Hg i este maxim la 180 mm Hg, fiind extrem de rapi
d. Ei au rol i n meninerea constant a presiunii arteriale la modificrile poziiei corpu
lui. Nu au importan n reglarea pe termen lung a presiunii arteriale deoarece se ada
pteaz, dup un anumit interval de timp, la valorile presionale mari (fenomen de res
etare). Chemoreceptorii carotidieni i aortici sunt celule chemosenzitive, sensibi
le la scderea 02, la excesul de C02 sau al ionilor H+. Ei sunt localizai la nivelu
l unor organe mici de 1 - 2 mm: doi corpi carotidieni i mai 'mulicorpi aortici. Sem
nalele nervoase de la chemoreceptori ajung la centrul vasomotor pe calea nervilo
r IX i X; are loc stimularea acestuia, urmat de creterea presiunii arteriale. Acest
reflex nu este un sistem puternic de control al presiunii arteriale atunci cnd a
ceasta variaz n limite normale, deoarece chemoreceptorii nu sunt puternic stimulai
dect la valori ale presiunii arteriale sub 80 mmHg; devine important ns la presiuni
sczute. Reflexele atriale i cele de la nivelul arterei pulmonare. Atriile, ct i art
erele pulmonare prezint n pereii lor receptori de ntindere similari cu baroreceptori
i din arterele mari ale circulaiei sistemice, denumii receptori pentru presiune jo
as. Acetia au rol important n minimalizarea efectelor modificrilor de volum asupra p
resiunii arteriale. Rspunsul la ischemie al SNC, controlul presiunii arteriale de
ctre centrul vasomotor ca rspuns la scderea fluxului sangvin cerebral. Atunci cnd f
luxul de snge la centrul vasomotor din trunchiul cerebral inferior scade suficien
t de mult pentru a produce un deficit nutriional, adic ischemie cerebral, neuronii
centrului vasomotor rspund direct la aciunea acesteia, devenind puternic stimulai.
Cnd are loc un astfel de fenomen, presiunea arterial sistemic crete la nivelul maxim
la care pompa cardiac poate face fa. Creterea presiunii arteriale ca rspuns la ische
mia cerebral este cunoscut ca rspunsul SNC la ischemie. Mecanismele de reglare pe t
ermen mediu a presiunii arteriale Exist mai multe mecanisme de control al presiun
ii arteriale ce intervin semnificativ doar la cteva minute dup o modificare acut a
presiunii arteriale. Acestea sunt: mecanismul vasoconstrictor renin - angiotensin;
relaxarea vaselor sangvine; transferul bidirecional de lichid prin peretele capi
lar n i dinspre arborele circulator pentru reajustarea volumului sangvin n funcie de
nevoi.
Aceste trei mecanisme devin operative total n aproximativ 30 minute pn la cteva ore.
Efectul lor poate dura, dac este necesar, cteva zile. Concomitent, mecanismele ne
rvoase se epuizeaz i devin din ce n ce mai puin eficiente (fig. 139). Mecanismele de
reglare pe termen lung a presiunii arteriale Implic participarea renal. Mecanismu
l de control rinichi - volum sangvin (lichide extracelulare) necesit cteva ore pen
tru a deveni evident. El dezvolt un mecanism de control feedback cu o eficien i pute
re infinit. Acest mecanism poate restabili n ntregime presiunea arterial la acel niv
el presional care s asigure o excreie renal de ap i sodiu normal. Exist mai muli fact
care pot influena activitatea acestui mecanism. Unul dintre ei este aldosteronul
, iar un altul implic interaciunea dintre sistemul renin -angiotensin - aldosteron i
mecanismul rinichi - lichidele extracelulare (fig. 140).
presiune arterial sczut renin (rinichi) Angiotensinogen Angiotensin I enzima de conve
rsie (plmni)
Fig. 139. Mecanismul vasoconstrictor renin-angiotensin de control al presiunii art
eriale CIRCULAIA LIMFATIC Limfa este partea mediului intern care circul n vasele lim
fatice. Circulaia are loc dinspre capilarele limfatice din esuturi spre marile duc
turi limfatice care deverseaz limfa n confluenii venoi de la baza gtului. Circulaia li
mfatic reprezint o cale derivat de ntoarcere spre inim a apei extravazate din capilar
ele sangvine. Formarea limfei. In fiecare minut se filtreaz, la nivelul capilarel
or arteriale, 16 ml ap. Din acest volum, 15 ml se resorb n snge, la nivelul captului
venos al capilarelor. Volumul de ap restant n esuturi nu stagneaz, ci ia calea capi
larelor limfatice. Debitul limfatic mediu este n jur de 1500 ml/zi, ns poate varia
mult n funcie de factorii hemodinamici locali. Compoziia limfei. La nceput, limfa ar
e aceeai compoziie cu a LEC i cu a plasmei (de care se deosebete prin coninutul mai sr
ac n proteine). Dup trecerea prin ganglionii limfatici, limfa se mbogete cu elemente c
elulare i cu proteine. Compoziia
Legend; - linie continu = creterea parametrului - linie ntrerupt = scderea parametrulu
i - ECA = Enzima de Conversie a >Angiotensinei - PNA = Peptidul /Vatriuretic /Ur
ial - RFG = Rata Filtrrii Glomerulare Hipotalamus^-creterea osmolalitaii Trunchiul
cerebral barorecepton atriali Vv baroreceptori arteriali*
distensie atrial" secreie ADH

PNA
retenie nidro-salin
volemie
frecvena cardiac vascular * nervul vag eferente simpatice rezistena secreie de - adre
nalin din MSR presiune arterial aparat juxtaglomerular RFG renin ECA Angiotensinoge
n- Angiotensin I Angiotensin II secreie de aldosteron din CSR Fig. 140. Controlul act
ivitii cardiovasculare
limfei variaz n funcie de teritoriul drenat: limfa provenit din intestinul subire est
e mai bogat n lipide, ceea ce i confer un aspect lptos; limfa provenit din ficat este
bogat n proteine i enzime, iar cea din glandele endocrine conine hormoni. Circulaia l
imfei se face cu vitez foarte mic. Forele motrice cane determin naintarea limfei sunt
extrinseci i intrinseci. Cele extrinseci sunt presiunile tisulare i factorii ce f
avorizeaz ntoarcerea venoas. Cele intrinseci sunt reprezentate de contraciile ritmic
e ale vaselor limfatice mari. Aceste contracii, a cror amplitudine este proporional
cu debitul limfatic, creeaz o presiune de naintare. Sensul de scurgere este asigur
at de prezena valvelor limfatice. Rolurile sistemului limfatic sunt urmtoarele: A
FAMATUL ( WMOVASCVIAM
369
dreneaz continuu proteinele tisulare extravazate din capilare, n special ta nivel
hepatic fi intestinal; o acumulare de proteine n esuturi ar produce edeme; contrib
uie la transportul lipidelor absorbite din intestinul subire; particip la in siste
mul de aprare antimfecioas al organismului, prin efectul de barier al ganglionilor l
imfatici ai prin elementele celulare i anticorpii produi de acetia. TERITORII SPECI
ALE ALE CIRCULAIEI SAWOVINE Circulaia coronar Inima efte irigat de arterele coronare
, dreapt | sting Debitul sangvin coronarian reprezint aproximativ 5% din debitul car
diac de repaus. Este important de ineles c, n timpul sistolci ventricnlare, tensiun
ea intraparietal miocardica ere i e fi produce o compresie a vaselor din teritoriu
l coronarian, ceea ce mrete rezistena la fluxul sangvin. De aceea, debitul coronari
an in vesele coronariene Mingi esie maxim li timpul perioadei de relaxare izovol
umetric, valorile presiunii arteriale fiind tac ma iar miocardul relaxat. Circulaia
cerebral Arterele principale ce irigi creierul sunt ele carotide, intrerupetea f
luxului sangvin cerebral doar pentru 5-10 provonc pierdem* contientei, iar oprire c
irculaiei pentru 3- 4 minute determin alterri ireversibile ale esutului cere-bral. OC
UL Este acea stare patologici caracterizat printr-un flux sangvin inadecvat eitie
organele vitale, cum ar fi: inima, emerul, ficatul, rinichii, tractul gastn
Cauzele sale sunt multiple fi n funcie de acestea, ocul poate fi; primar (sincopa s
au leinul), provocat de dilatate aftenolar fi/tau scderea frecvenei cardiace; htpovol
emtc, determinat de un volum sangvin circulant sczut; cardiogen, determinat de o
funcionare inadecvat a minut; septic, provocat de infecii grave*
AP ARA TUL EXCRETOR

ANATOMIA APARATULUI EXCRETOR
RINICHIUL Rinichii sunt aezai profund n cavitatea abdominal, simetric de o parte i de
alta a coloanei vertebrale, in regiunea lombar. Ei se proiecteaz de la nivelul ul
timelor dou vertebre toracale (T||f T|2), pn la vertebra a treia lombar, rinichiul d
rept fiind situat ceva mai jos, cu aproximativ o jumtate de vertebr fa de cel stng, d
in cauza prezenei ficatului n partea dreapt. Rinichii ocup o loj proprie, loja renal,
delimitat de o fascie fibroas, fascia renal, care prezint o poriune prerenal i alta re
rorenal. In interiorul lojei renale se gsete un strat de grsime, grsimea perirenal, ca
re nvelete rinichii. In afara lojei se gsete un alt strat de grsime, grsimea pararenal
mai groas posterior. Att grsimea prerenal ct i cea pararenal au rol protector mpotri
traumatismelor din regiunea lombari. Rinichii au o form asemntoare cu cea a unui bo
b de fasole, de culoare brun-rocat, lungime de aproximativ 12 cm, lime de 6 cm i gros
ime de 3 cm; greutatea medie a fiecrui rinichi este n jur de 120 g. Rinichiului i
se descriu dou fee, dou margini i doi poli. Feele rinichiului sunt una anterioar i alt
posterioar. Faa anterioar este convex i are raporturi diferite n dreapta i n stnga.
apta, faa anterioar vine In raport cu ficatul, cu duodenul (poriunea descendent) i cu
colonul ascendent, cu unghiul colic drept i cu ansele intestinale, n timp ce n stng
a vine In raport cu splina (faa renal), stomacul (faa posterioar), cu coada pancreas
ului, cu colonul descendent, cu unghiul colic stng, iar n partea inferioar cu ansel
e intestinale. Faa posterioar este tot convex i are raporturi cu peretele posterior
al cavitii abdominale, format de muchii psoas i ptratul lombar. Vine n raport i cu ner
ii ilioinghinal fi iliohipogastric. Marginile sunt una extern i alta intern. Margin
ea extern este convex, iar cea intern este concavi numai n poriunea mijlocie, cea car
e corespunde hilului renal, adic locului de intrare i ieire a elementelor vasculo-n
ervoase, i bazinetului. Polii rinichiului sunt unul superior i altul inferior. Pol
ul superior vine n raport cu glanda suprarenal. STRUCTURA RINICHIULUI Rinichiul es
te alctuit din dou pri: capsula renal i esutul sau parenchimul renal.
Capsula renal se prezint sub forma unui nveli fibro-clastic, care acoper toat suprafaa
nnchiului i care ader la parenchimul subiacent.
APARATUL EXCRETOR 371

Parenchimul renal este alctuit din dou zone: o zon central, numit medular: o zon perif
ric, numit cortical (fig. 141). Medulara prezint, pe seciune, nite formaiuni de aspect
triunghiular, numite piramidele lui Malpighi. n numr de 7 pn la 14, ele sunt orienta
te cu baza spre periferie, ctre cortical, i cu vrful spre centru, ctre hilul renal. Vr
furile acestor piramide sunt rotunjite i poart numele de papile renale. Suprafaa fi
ecrei papile renale este perforat de un numr variabil de orificii (15 - 20) care al
ctuiesc aria ciuruit (aria cribrosa). Prin aceste orificii se scurge urina prin tu
bii colectori Bellini n calicele renale mici. Suprafaa piramidelor renale are aspe
ct striat, determinat de tubii colectori Bellini i de arterele drepte adevrate car
e strbat piramidele Malpighi n tot lungul lor, de la baz la vrf. Fiecare piramid Malp
ighi are semnificaia unui lob renal, ceea ce nseamn c un rinichi are tot atia lobi cte
piramide Malpighi are. ntre piramide se gsesc coloanele Bertin, care sunt prelungi
ri ale corti cal ei n medular. Cortical prezint pe seciune formaiuni de aspect triungh
iular, numite piramide Ferrein, n numr de 300 - 500 pentru fiecare piramid Malpighi
. Aceste piramide Ferrein sunt orientate invers dect piramidele malpighiene, adic
cu baza spre centru, la baza piramidelor Malpighi, i cu vrful spre periferie, fr s at
ing capsula renal. Fiecare piramid Ferrein are semnificaia unui lobul renal i reprezi
nt prelungiri ale medularei n cortical. ntre piramidele Ferrein se afl aa-numi tul lab
irint, n care se gsesc corpusculii renali, vase sangvine i tubi uriniferi n direcii v
ariate. Fig. 141. S

Fig. 142. Nefronul (schem) Nefronul reprezint unitatea anatomic i funcional a rinichiu
lui (fig. 142). Numrul nefronilor este mare, mai mult de un milion pentru fiecare
rinichi. n alctuirea unui nefron intr dou pri: capsula Bowman i un sistem tubular. Ca
sula Bowman reprezint poriunea iniial a nefronului. Ea este situat n cortical i are f
a unei cupe cu pereii dubli, prezentnd doi poli: un pol vascular, prin care intr n c
apsul arteriola aferent care se capilarizeaz formnd un ghem de capilare, numit glome
rulul renal Malpighi, i prin care iese din capsul arteriola eferent; un pol urinar,
situat n partea opus celui vascular. Foia intern a capsulei Bowman este format din c
elule turtite i se muleaz intim pe ghemul de capilare al glomerulului renal Malpig
hi. Foia extern a capsulei se continu cu tubul contort proximal. Capsula Bowman, mpr
eun cu glomerulul renal, formeaz corpusculul renal Malpighi. Sistemul tubular, sit
uat n continuarea capsulei Bowman, este alctuit din mai multe segmente, care, n tot
alitate, msoar 3 - 4 cm. Astfel sunt: tubul contort proximal, cu o lungime de 15 m
m, este un tub ncolcit, situat n cortical, n imediata apropiere a capsulei Bowman. Pr
ezint n structura sa un epiteliu
simplu cubic cu margine n perie, care reprezint substratul morfologic al unei inte
nse activiti de resorbie; ansa Henle, situat n continuarea tubului contort proximal,
este format din dou ramuri: a. un ram descendent, mai subire, care trece din cortic
al n medular, unde face o bucl numit ans propriu-zis; b. un ram ascendent, mai gros, c
re se rentoarce din medular n cortical; (funcional, ansa Henle particip la procesul de
concentraie i diluie).
APARA TUL EXCRETOR 373

tubul contort distal, un tub rsucit, situat n cortical, n continuarea ansei Henle. T
ubul contort distal este format din dou poriuni: o poriune dreapt i o poriune con tort
(ntortocheat). Limita dintre cele dou poriuni ale tubului contort distal este marcat
de prezena unei structuri de tip particular, numit macula densa, care face parte d
in aparatul juxtaglomerular. La exterior, aceast limit corespunde punctului de con
tact dintre segmentul distal i corpusculul renal de care aparine. Contactul se fac
e la nivelul polului vascular al corpusculului. Aparatul juxtaglomerular are rol
ul de a regla activitatea rinichilor i de a secreta renina i eritro-poietina. Mai
muli tubi contori distali se vars ntr-un tub colector Bellini, care nu face parte di
n nefron. ntr-un tub colector Bellini dreneaz ntre 5000 - 6000 tubi contori distali.
Tubul colector Bellini trece din cortical n medular, strbtnd piramidele Malpighi de l
a baz pn la vrf, unde se vars n calicele renale mici prin orificiile de pe suprafaa pu
ilelor renale. ntreg sistemul tubular al rinichilor are o lungime de 60 - 80 km i
o suprafa total de circa 5 m3. Vascularizaia rinichiului este asigurat de artera rena
l, ramur visceral din aorta abdominal. Artera renal ptrunde n rinichi prin hilul renal
d la acest nivel ramuri prepielice (2 - 4), care trec naintea bazi netul ui i ramu
ri retropielice (de obicei una), care trec napoia bazinetului. De aici pornesc ar
terele interlobare (fig. 143) care merg printre piramidele renale Malpighi, n col
oanele Bertin. Ajunse la baza piramidelor Malpighi, arterele interlobare devin a
rtere arcuate i merg la limita dintre medular i cortical. Au un caracter terminal, a
dic nu se anastomozeaz ntre ele. Lo] bul renal Artera i vena arcuata Strii med ii la
re Medularii ^ extern \ Capsula renal Cortexul
V
f
Calice mari y Artera i vena interlobare Calice mici ira Fig. 143. Schema sistemul
ui vascular intrarenal
Din arterele arcuate pornesc n cortical, printre piramidele Ferrein, arterele inte
rlobulare, care vascularizeaz cortical pn la capsula renal. Tot de la acest nivel por
nesc n medular arterele drepte adevrate sau "n ploaie", care vascularizeaz piramidele
Malpighi de la baz pn la vrf, de-a lungul tubilor colectori Bellini. Din arterele i
nterlobulare se desprind arteriolele aferente care intr n capsula Bowman prin polu
l vascular, unde se capilarizeaz i formeaz glomerulul renal Malpighi, din care ia n
atere apoi arteriola eferent, mai subire dect cea aferent. Aceasta iese din capsula B
owman tot prin polul vascular, dup care se recapilarizeaz n pereii tubului urinifer.
Sngele venos este colectat de capilare dispuse la periferie, sub capsula renal, n
umite stelele Verheyen. Din aceast reea, venele au un traiect invers arterelor i su
nt reprezentate de venele interlobulare, venele arcuate, venele interlobare, car
e se vars n venele pre- i retropielice, iar acestea n vena renal. n vena renal stng
rs i vena testicular la brbat sau ovarian la femeie. Venele renale se deschid n vena c
av inferioar. Limfa rinichiului este colectat de vase limfatice care merg cu venele
i care o dreneaz n ganglionii aortici. Rinichiul are o inervaie vegetativ simpatic i
arasimpatic. Inervaia vegetativ a rinichilor provine din plexul celiac, mezenteric
superior i aortico-renal, care conin fibre din lanul simpatic (nervii splanhnici) i
fibre vagale mai puin numeroase. Cea mai mare parte a fibrelor nervoase abordeaz r
inichiul sub forma plexului renal ce se altur arterei renale i ramurilor ei. Nervii
au o aciune vasomotorie, reglnd debitul sangvin al rinichiului. CILE DE ELIMINARE
A URINII Cile urinare sunt unele intrarenale i altele extrarenale. Cele intrarenal
e sunt reprezentate de calicele renale mici, calicele renale mari i o parte din b
azinet. Cile extrarenale cuprind partea dinspre vrf a bazinetului, ureterul, vezic
a urinar i uretra. Calicele renale mici sunt situate la vrful piramidelor Malpighi.
Numrul lor este de 7 - 14. Ele se unesc n trei calice renale mari: superior, mijl
ociu i inferior. La rndul lor, calicele renale mari se unesc i formeaz bazinetul.
Bazinetul sau pelvisul renal este un conduct mai dilatat, a crui poriune bazal este
situat n rinichi i aparine cilor urinare intrarenale. Partea dinspre vrf este situat
afara rinichiului i aparine cilor urinare extrarenale. Bazinetul prezint o fa anterioa
r, o fa posterioar i dou margini: una superioar i alta inferioar, care converg de la
a vrf. Baza este ndreptat n sus i n afar i la nivelul ei se gsesc calicele renale ma
ful bazinetului este situat n jos i nuntru i se continu cu ureterul. Ureterul este un
organ tubular, lung de 25 - 30 cm, care se ntinde oblic n jos i spre medial de la vr
ful bazinetului pn la vezica urinar. Este un organ primitiv retroperitoneal care pr
ezint dou poriuni: o poriune abdominal, care ine de la vrful bazinetului i pn la
superioar a bazinetului; o poriune pelvian, care ine de la strmtoarea superioar a ba
inului pn la vezica urinar.

Raporturile ureterului difer n cele dou poriuni ale lui. n poriunea abdominal prezint
u segmente, unul superior sau lombar, care ine de la bazinet pn la creasta iliac, i al
tul inferior sau iliac, de la creasta iliac pn la strmtoarea superioar a bazinului. n
segmentul abdominal, ureterul este situat anterior de muchiul psoas i este ncruciat
anterior de vasele testiculare la brbat i ovariene la femeie. Lateral, are n dreapt
a colonul ascendent, iar n stnga pe cel descendent. Medial de ureter se gsesc, n dre
apta, lanul simpatic drept i vena cav inferioar, iar n stnga lanul simpatic stng i a
abdominal. n segmentul iliac, ureterul ncrucieaz vasele iliace i este ncruciat n dre
de mezenter, iar n stnga de mezosigmoid. n poriunea pelvian, la brbat, vine n raport a
terior cu canalul deferent i veziculele seminale, iar la femeie cu artera uterin.
Ureterul are un perete alctuit din trei tunici: una extern, fibroas, numit i adventic
e; una mijlocie, muscular, cu fibre musculare netede (longitudinale la exterior,
circulare la mijloc i din nou longitudinale la interior); una intern, mucoas, care
cptuete lumenul ureterului. Mucoasa ureterului are un epiteliu de tranziie impermeab
il (uroteliu). Vascularizaia ureterului este asigurat de arterele ureterale, care,
n poriunea superioar, vin din artera renal, iar n cea inferioar din arterele vezicale
. Sngele venos este colectat de venele ureterale satelite arterelor. Inervaia este
vegetativ, simpatic i parasimpatic. Ea vine din plexul renal, pentru poriunea superi
oar, i din cel hipogastric, pentru poriunea inferioar a ureterului. VEZICA URINAR Est
e un organ musculo-cavitar, fiind poriunea cea mai dilatat a cilor urinare. Ea acum
uleaz urina, care se elimin n mod continuu prin uretere, i o evacueaz n mod discontinu
u, ritmic, de 4 - 6 ori n 24 de ore, prin actul miciunii. Vezica urinar este aezat n p
elvis, pe care l depete n sus atunci cnd este plin. La adult are o form globuloas, p
tnd dou fee, dou margini, o baz i un vrf orientat n
sus. Feele sunt una anterioar i alta posterioar. Faa anterioar se gsete napoia simfi
ubiene. ntre faa anterioar vezical i simfiza pubian se delimiteaz un spaiu prevezical
aa posterioar are raporturi diferite la brbat i la femeie. La brbat vine n raport cu r
ectul, de cate este desprit prin peritoneu, care formeaz aici fundul de sac retrovez
ical sau Douglas. La femeie, vezica urinar vine n raport posterior cu uterul, ntre
cele dou peritoneul formnd fundul de sac vezico-uterin. Marginile vezicii urinare
sunt una dreapt i alta stng. Baza (fundul vezicii) este situat n jos i se ntinde pn
dul de sac recto-vezical la brbat sau pn la fundul de sac vezico-uterin la femeie.
Baza vezicii vine n raport cu prostata, cu veziculele seminale i canalele deferent
e la brbat, iar la femeie, cu vaginul i colul uterin. Peretele vezicii urinare est
e alctuit din trei tunici: o tunic extern, seroas, reprezentat de peritoneu, care aco
per vezica numai pe faa ei posterioar i superioar, n rest fiind nconjurat de un strat
esut conjunctiv lax; o tunic mijlocie, muscular, alctuit din trei straturi de fibre
musculare netede, un strat superficial longitudinal, unul mijlociu cu fibre circ
ulare i altul profund cu fibre longitudinale;

o tunic intern, mucoas, care cptuete suprafaa intern a vezicii urinare i este cuta
liul este unul de tranziie (uroteliu), impermeabil. O singur zon din mucoasa vezici
i este neted (nu are cute) i anume o zon triunghiular, numit trigon vezical, delimita
t ntre orificiile ureterale i cel uretral. Vascularizaia vezicii urinare este asigu
rat de arterele vezicale, din artera iliac intern, i de vezical superioar, din partea
permeabil a arterei ombilicale. Sngele venos este colectat de venele vezicale sate
lite ale arterelor. Ele conduc sngele venos n vena iliac intern (hipogastric). Limfa
este colectat de vasele limfatice care urmeaz traiectul venelor i ajung n ganglionii
iliaci. Inervaia vezicii este vegetativ, asigurat de sistemul nervos simpatic i par
ai mpatic din plexul vezical cu originea n plexul hipogastric. URETRA Uretra este
un conduct care, la brbat, are o lungime medie de 14 - 16 cm, iar la femeie, de 4
- 5 cm. Reprezint segmentul evacuator al aparatului urinar prin care urina este
eliminat din vezica urinar n timpul miciunii. La brbat este un organ comun att aparatu
lui.urinar, ct i celui genital, servind pentru miciune i pentru ejaculare, i are un l
umen mai ngust. Uretra prezint trei segmente: uretra prostatic, avnd pe peretele ei
posterior o proeminen central, numit colicul seminal, la nivelul cruia se deschid can
alele ejaculatoare i canalele prostatice. Sub vezic, la nivelul ureterei prostatic
e, se afl sfincterul intern, cu fibre musculare netede i cu contracie involuntar; ur
etra membranoas traverseaz perineul i prezint un sfincter extern cu fibre musculare
striate i contracie voluntar;
uretra penian prezint glandele uretrale i se deschide n vrful glandului prin meatul u
rinar. La femeie, uretra este un organ care servete numai pentru eliminarea urini
i din vezica urinar i are un lumen mai larg. Uretra la femeie prezint dou segmente:
un segment pelvin, situat n pelvis, anterior de rect i napoia vaginei; un segment p
erineal, care strbate perineul i se deschide n vulv. Ea are un orificiu interior, la
nivelul vezicii urinare, i altul exterior, n vestibulul vagi nai, fiind prevzut cu
un sfincter extern striat (voluntar).
FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR
Rinichii au dou funcii majore: De a excreta cea mai mare parte a produilor finali d
e metabolism ai organismului. De a controla concentraiile majoritii contituienilor o
rganismului, ei contribuind astfel la meninerea homeostaziei i a echilibrului acid
o-bazic al organismului. Alturi de acestea, rinichii mai au urmtoarele roluri: for
marea i eliberarea reninei;
Glome ru!
B
Apara
juxtaglomerular Arterioia aferent
Tub
proximal Tub colector cortical Segmentul descendent sau subire al ansei Henle Due
t (tb) colector Ne (ron cortical Arterioia e fe rent f Arterioia aferent Poriunea gr
oasa a ansei Henle :p| Poriunea subire a ansei Henle
Fig. 144. Nefronul Diferenele dintre cele dou tipuri de nefroni: A- nefron glomeru
lar; B- nefron juxtamedular formarea i eliberarea eritro-poietinei; activarea vit
aminei D^; gluconeogenez (n anumite situaii). Cei doi rinichi conin mpreun 2 milioane
de nefroni, fiecare nefron fiind apt s produc urin. Unitatea funcional a rinichiului,
nefronul, este alctuit din glomerul, ce are asociate arteriolele aferent i eferent, i
din tub renal (fig. 144). Glomerulul este alctuit din capsula Bowman i 20 - 40 an
se capilare, adpostite de aceasta. Tubul renal ncepe cu capsula Bowman i se continu
cu tubul proximal; acesta este urmat de ansa Henle (alctuit dintr-o poriune descend
ent subire i o poriune ascendent prevzut cu dou segmente, unul subire i unul gros),
distal, tubul colector cortical i tubul colector medular (sau tub colector). Mai
multe tuburi colectoare conflueaz, formnd tuburi colectoare din ce n ce mai mari, c
are se vor
deschide la nivelul pelvisului renal prin vrful papilelor renale. Papilele sunt p
roeminene conice ale medularei, care proemin n calicele renale i care sunt recesuri
ale pelvisului renal. In fiecare rinichi sunt aproximativ 250 tuburi colectoare
mari, fiecare adunnd urina de la aproximativ 4000 de nefroni (fig. 145). Tipuri d
e nefroni. 1. Corti-caii, reprezentnd 85% din numrul total de nefroni, au glomerul
ul situat n cortexul renal (poriune extern a rinichiului) i au ansa Henle scurt ce aj
unge doar n stratul extern al medularei renale (poriune intern a rinichiului). 2. J
uxtamedulari - au glomerulul situat la jonciunea dintre

cortical i medular, avnd Tub proximal anse Henle lungi, ce coboar adnc n medular, une
ajungnd la nivelul papilelor renale. Ei sunt extrem de importani n mecanismul cont
racurent, prin care rinichiul produce urina concentrat. In jurul ntregului sistem
tubular al rinichiului exist o reea bogat de capilare, numit reea capilar peritubular.
Aceast reea primete snge din arteriolele eferente, snge care a trecut deja prin glome
rul. Cea mai mare parte a reelei de capilare peri-tubulare se gsete n cortexul renal
de-a lungul tubilor proximali, tubilor distali i Fig. 145. Nefronul funciona! tub
ilor colectori corticali. Din poriunile mai profunde ale acestei reele se desprind
ramuri capilare lungi, care formeaz anse, numite vasa reda, ce intr adnc n medular, n
soind ansele Henle pn la papilele renale. Apoi, ca i ansele Henle, se rentorc n cortex
i se vars n venele corticale. Debitul sangvin renal este de aproximativ 1200 ml/mi
n (420 ml/100 g esut/min). n condiii bazale, debitul sangvin renal reprezint 20% din
debitul cardiac de repaus. Exist dou paturi capilare asociate nefronului: glomeru
lul i capilarele peritubulare. Patul capilar glomerular primete snge din arteriola
aferent, iar din aceast reea capilar sngele ajunge n patul capilar peritubular, prin a
rteriola eferent, care opune o rezisten considerabil la fluxul de snge. Prin urmare,
patul capilar glomerular este un pat capilar de nalt presiune, n timp ce capilarele
peritubulare sunt un pat capilar de joas presiune. Datorit presiunii ridicate din
glomerul, acesta funcioneaz ntr-un mod similar cu captul arterial al capilarelor ti
sulare, lichidul filtrnd n permanen din glomerul n capsula Bowman. Pe de alt parte, pr
esiunea sczut din capilarele peritubulare face ca acestea s funcioneze n acelai mod ca
i captul venos al capilarelor tisulare, lichidul fiind absorbit continuu n capilar
e. Un segment particular al sistemului capilar peritubular l reprezint vasa rec ta
, care are un rol deosebit n procesul de concentrare a urinii. Doar un mic procen
t din debitul sangvin renal curge prin vasa reda (I - 2%). Presiunile n circulaia
renal. n arterele arcuate, presiunea sngelui este de aproximativ 100 mm Hg, iar n ve
nele ce dreneaz sngele este, n final, de 8 mm Hg. Zonele principale de rezisten sunt:
arterele renale mici, arteriola aferent i arteriola eferent. La nivelul glomerulul
ui, presiunea este de aproximativ 60 mm Hg, iar n capilarele peritubulare 13 mm H
g (fig. 146). Formarea urinii finale este rezultatul urmtoarelor procese: filtrar
ea glomerular, reabsorbia i secreia tubular.
100
Presiunea fluidului interstitial - 6 mm Hg Fig. 146. Valorile aproximative ale p

resiunilor n diferitele puncte ale vaselor i tubi lor nefronilor i n lichidul inters
titial (n mm Hg) Celul endoteli al capilar Membrana bazal Celul epitelial 'ori "fante
lasm Filtrat Fenestrati i Pon fante' Fig. 147. Structura funcional a membranei glom
erular? FILTRAREA GLOMERULAR I FILTRATUL GLOMERULAR Lichidul care filtreaz prin glo
merul n capsula Bowman este numit filtrat glomerular, iar membrana capilarelor gl
omerulare este numit membran glomerular i are cteva particulariti, fiind alctuit din
straturi importante: endoteliul capilar; membran bazal; un strat de celule epitel
iale (fig. 147). In pofida numrului de straturi, permeabilitatea membranei glomer
ulare este de 100 500 ori mai mare dect a capilarelor obinuite. In acelai timp, ea
are o selectivitate foarte mare n privina dimensiunii moleculelor ce trec prin ea:
substanele cu masa molecular de 5200 filtreaz la fel de uor ca apa, dar din protein
ele cu mas molecular de 69000 filtreaz doar 0,5%; din acest motiv, practic, putem c
onsidera c membrana glomerular este aproape impermeabil pentru proteinele plas-mati
ce, dar are o permeabilitate foarte mare pentru toate celelalte substane dizolvat
e n plasma normal. Compoziia filtratului glomerular. Filtratul glomerular are aproa
pe aceeai compoziie ca i lichidul care filtreaz n interstiii la captul arterial al cap
larelor. Nu are deloc eritrocite i conine cam 0,03% proteine. Se consider c, practic
, filtratul glomerular este o plasm care nu conine proteine n cantiti semnificative.
Debitul filtrrii glomerulare. Cantitatea de filtrat glomerular care se formeaz ntrun minut prin toi nefronii ambilor rinichi se numete debitul filtrrii glomerulare.
Normal, acesta este de aproximativ 125 ml/min (zilnic, 180 1). Peste 99% din fil
trat este reaborbit n mod normal n tubii uriniferi, restul trecnd n urin.
Fracia de filtrare este procentul din debitul plasmatic renal care devine filtrat
glomerular. Dac debitul plasmatic prin ambii rinichi este de 650 ml /min, iar de
bitul normal al filtrrii glomerulare este de 125 ml/min, atunci fracia de filtrare
este de aproximativ 20%. Dinamica filtrrii prin membrana glomerular. Forele care r
ealizeaz filtrarea la nivelul glomerulului n capsula Bowman sunt: 1. Presiunea din
capilarele glomerulare (valoarea sa medie este de 60 mm Hg), care determin filtr
area. 2. Presiunea din capsula Bowman, n exteriorul capilarelor, care se opune fi
ltrrii (aproximativ 18 mm Hg). 3. Presiunea coloid-osmotic a proteinelor plasmatic
e din capilare, care se opune
filtrrii (deoarece 20% din plasma din capilare filtreaz n capsula Bowman, concentrai
a proteinelor crete cu 20% pe msur ce sngele curge de la captul arterial la cel venos
al capilarului glomerular; n mod normal, presiunea coloidosmotic este de 28 mm Hg
la intrarea n capilarele glomerulare, crete la 36 mm Hg la ieirea din aceste capil
are, iar presiunea coloid-osmotic medie este de 32 mm Hg ). 4. Presiunea coloid-o
smotic a proteinelor din capsula Bowman (considerat 0). Astfel, presiunea efectiv d
e filtrare este de 60 mm Hg - 18 mmHg - 32 mm Hg = 10 mm Hg. Factorii care influ
eneaz filtrarea glomerular. 1. Creterea debitului sangvin la nivel renal determin cret
erea debitului filtrrii glomerulare, deoarece are loc creterea presiunii din capil
arele glomerulare, ct i scderea presiunii coloid-osmotice medii (prin mrirea cantitii
de plasm ce intr n glomeruli, filtrarea lichidului din plasm va produce o cretere mic
a concentraiei proteinelor i a presiunii coloid-osmotice). 2. Constricia arteriolei
aferente scade debitul sangvin prin glomerul i, de asemenea, i presiunea glomerul
ar; ambele efecte scad debitul filtrrii. Invers, dilatarea arteriolei aferente cret
e debitul filtrrii glomerulare. 3. Constricia arteriolei eferente creeaz un baraj l
a ieirea sngelui din glomerul. Ca urmare, presiunea glomerular va crete, ducnd la o mr
ire a debitului filtrrii glomerulare. Totui, n acelai timp, scade fluxul sangvin, ia
r dac constricia arteriolei eferente este moderat sau mare, plasma va rmne un timp ma
i ndelungat n glomerul i cantiti suplimentare de lichid se vor filtra din capilare. A
ceasta va duce la o cretere excesiv a presiunii coloid-osmotice, ceea ce va determ
ina o scdere paradoxal a debitului filtrrii glomerulare, n pofida presiunii glomerul
are crescute. Controlul debitului filtrrii glomerulare i al debitului sangvin rena
l. In cea mai mare parte, debitul sangvin renal i cel al filtrrii glomerulare sunt
reglate mpreun prin mecanisme locale de control prin feedback, cu ajutorul crora a
ceste debite sunt meninute la nivele constante, adic sunt "autoreglate". Debitul f
iltrrii glomerulare rmne n mod normal constant, avnd variaii foarte mici, chiar i n c
l unor variaii ale presiunii arteriale sistemice mari (de la 75 mm Hg la 160 mm H
g). Acest efect este numit autoreglarea debitului filtrrii glomerulare i este foar
te important pentru asigurarea eliminrilor prin urin a substanelor nefolositoare i r
eabsorbia celor necesare. Precizia cu care trebuie s se autoregleze debitul filtrri
i glomerulare face necesar existena unui sistem foarte eficient care s controleze d
ebitul filtrrii. Fiecare nefron este prevzut cu dou mecanisme speciale de feedback
de la tubul distal la arteriolele periglome-rulare: I. un mecanism de feedback v
asodilatator al arteriolei aferente; 2. un mecanism de feedback vasoconstrictor
al arteriolei eferente. Combinaia celor dou este numit feedback tubulo-glomerular i
este posibil cu ajutorul complexului juxtaglomerular.
APARA TUL EXCRETOR 381
Complexul juxtaglomerular. Poriunea iniial a tubului distal, imediat dup captul segme
ntului ngroat al poriunii ascendente a ansei Henle, trece n unghiul dintre arteriole
le aferent i eferent, practic nvecinndu-se cu cele dou arteriole (fig. 148). Mai mult,
celulele epiteliale ale tubilor care vin n contact cu arteriolele sunt mult mai
dense dect celelalte celule tubulre i sunt denumite macula densa. Celulele maculei
densa par a secreta anumite substane n arteriole, deoarece aparatul Golgi, organit
secretor intracelular, este plasat spre arteriole i nu spre lumenul tubular, aa c
um este la celelalte celule epiteliale tubulre. Celulele musculare netede din per
etele arteriolei aferente i eferente sunt mai umflate i, acolo unde vin n contact c
u macula densa, conin granule. Aceste celule sunt numite celule juxtaglomerular,
iar granulele sunt alctuite n special din renin inactiv, ntregul complex format de ma
cula densa i celulele juxtaglomerular se numete corn plex juxtaglomerular. Structu
ra anatomic a aparatului juxtaglomerular sugereaz c lichidul din tubul distal joac u
n rol important n controlul funciei nefronului, furniznd semnale feedback att arteri
olei aferente, ct i celei eferente. Mecanismul de feedback vasodilatator al arteri
olei aferente. Un debit redus al fluxului tubular produce reabsorbia exagerat a io
nilor de sodiu i clor n poriunea ascendent a ansei Henle i astfel scade concentraia ac
estor ioni la nivelul maculei densa, ceea ce iniiaz un semnal dilatator al arterio
lei aferente, avnd ca punct de plecare macula densa. Ca urmare, va crete debitul s
angvin prin glomerul, ceea ce va readuce debitul filtrrii glomerulare la nivelul
optim. Astfel, se instituie un mecanism tipic de feedback negativ care controlea
z debitul filtrrii glomerulare. Prin acest mecanism se realizeaz, n acelai timp, i aut
oreglarea fluxului sangvin renal.

Mecanismul de feedback vasoconstrictor al arteriolei eferente. O concentraie redu
s a ionilor de sodiu i clor la nivelul maculei densa determin eliberarea de renin ac
tiv de ctre celulele glomerulare, iar aceasta, la rndul ei, determin formarea angiot
ensinei, care va produce vasoconstricia, n special a arteriolei eferente, deoarece
ea este mult mai sensibil la aciunea angiotensinei II dect arterioia aferent. Astfe
l se instituie un alt mecanism de feedback negativ care intervine n meninerea cons
tant a debitului de filtrare. Influena presiunii arteriale asupra debitului urinar
(fenomenul de diurez presinala). Scderea presiunii arteriale medii de la valoarea
normal de aproximativ 100 mm Hg la 50 mm Hg determin oprirea complet a debitului ur
inar, n timp ce dublarea valorii normale a presiunii arteriale medii determin crete
rea de 7 pn la 8 ori a debitului urinar. Orice cretere a filtrrii glomerulare determ
in automat creterea debitului urinar, din moment ce reabsorbia tubular nu crete n mod
obligatoriu atunci cnd crete presiunea arterial. Acest efect pronunat al presiunii a
rteriale asupra debitului urinar este numit "diurez presinala". Efectul stimulrii s
impaticului asupra debitului sangvin renal i al filtrrii glomerulare. Nervii simpa
tici inerveaz att arterioia aferent, ct i pe cea eferent, precum i parial tubii urini
i. Stimularea simpatic moderat sau uoar are efect redus asupra debitului sangvin ren
al i al filtrrii glomerulare, probabil pentru c mecanismele de autoreglare sunt mai
eficiente dect stimularea nervoas. Stimularea simpatic puternic, brusc, poate produc
e o vasoconstricie puternic a arteriolelor renale, astfel nct debitul urinar s scad pn
a zero pentru cteva minute, efect ce poate fi contracarat de creterea presiunii ar
teriale. REABSORBIA I SECREIA TUBULAR
Filtratul glomerular strbate diferitele poriuni ale tubilor uriniferi i pe tot aces
t parcurs substanele sunt absorbite sau secretate selectiv de ctre epiteliu] tubul
ar, iar lichidul care rezult n urma acestor procese intr n pelvisul renal sub form de
urin final. Reabsorbia tubular. Majoritatea compuilor urinii primare sunt substane ut
ile. Ele sunt recuperate prin reabsorbie. Celulele tubilor uriniferi sunt adaptat
e morfologic i biochimic pentru a realiza aceast funcie. Morfologic, nefrocitele au
la polul apical numeroi microvili care cresc considerabil suprafaa activ, iar la p
olul bazai au numeroase mitocondrii care fabric ATP necesar procesului de absorbie
. Biochimic, membranele celulelor tubulare conin pompe metabolice care particip la
transportul activ. n raport cu energia utilizat pentru reabsorbia substanelor de de
osebesc transportul activ i transportul pasiv. Transportul pasiv se face n virtute
a unor legi fizice, ale difuziunii (n gradient chimic, electric sau electrochimie
) i osmozei, precum i a diferenelor de presiuni hidrostatice. Acest transport nu ne
cesit energie i nu este limitat de o capacitate maxim de transport a nefrocitului.
Prin acest mecanism se reabsoarbe apa (n gradient osmotic), ureea (n gradient chim
ic) i o parte din Na i CI (n gradient electric i electrochimie). Transportul activ s
e datoreaz travaliului metabolic al nefrocitului. Se face cu consum de energie i o
xigen (consum de ATP) i mpotriva gradientelor de concentraie sau electrice. Fora pom
pelor metabolice este limitat de capacitatea lor maxim de a transporta o substan pe
unitatea de timp (Tmax). De exemplu, toi cei dou milioane de nefroni ai ambilor ri
nichi nu pot reabsorb activ mai mult de 350 mg glucoza pe minut. In

mod normal se filtreaz 125 mg glucoza n fiecare minut, deci exist o capacitate sufi
cient de reabsorbie pentru a preveni glucozuria. La diabetici, crescnd glicemia, cr
ete i cantitatea glucozei filtrate, capacitatea de transport maxim a glucozei e.st
e depit i apare glucozuria. O alt caracteristic a transportului activ este caracterul
su^ctiv. Celula consum energie numai pentru recuperarea substanelor utile, lsnd cata
boliii n urin. Exist numeroase mecanisme celulare specifice de transport activ care
funcioneaz n raport cu debitul de filtrare a substanei reabsorbite i cu necesitile org
nismului. Prin transport activ se reabsorb glucoza, aminoacizii, unele vitamine,
polipeptidele, precum i majoritatea srurilor minerale (Na+, K+, CI', HC03, fosfai,
sulfai, urai etc.). Reabsorbia apei. Toate segmentele nefronului pot reabsorb ap, da
r n proporii diferite. Cea mai important reabsorbie are loc n dou poriuni: 1. La nivel
l tubului contort proximal are loc absorbia a 80% din apa filtrat. Aceasta este o
reabsorbie obligatorie, apa fiind atras osmotic din tub n interstiiu ca urmare a rea
bsorbiei srurilor, glucozei i a altor compui utili. 2. La nivelul tubilor contori dis
tali i, mai ales, al tubilor colectori are loc absorbia a 15% din apa filtrat. Acea
sta este o reabsorbie facultativ. In lipsa ADH, reabsorbia facultativ nu se produce,
eliminndu-se un volum de 20 - 25 1 urin diluat n 24 de ore. n prezena ADH, aceast rea
sorbie se produce i, ca urmare, n 24 ore se elimin 1,8 I urin concentrat. n restul nef
onului se reabsoarbe 4% din ap, n urina
definitiv eliminndu-se numai 1% din apa filtrat. Reabsorbia facultativ permite adapta
rea volumului diurezei la starea de hidratare a organismului. n acest segment al
nefronului intervin mecanismele de reglare a diurezei i a eliminrilor de Na i K. Se
creia tubular. Principala modalitate de curire a plasmei de cataboliii azotai neutiliz
abili este filtrarea. Secreia tubular completeaz funcia de eliminare a unor substane
acide sau toxice, precum i a unor medicamente. Prin secreie, rinichii intervin i n r
eglarea concentraiei plasmatice a unor constituieni obinuii (K*, acid uric, creatini
n). Mecanismele secreiei sunt la fel cu ale reabsorbiei: active i pasive. Sensul tra
nsportului este inversat; din interstiiul peritubular nspre interiorul tubului. Pr
ocesele de secreie pot avea loc pe toat lungimea nefronului. Secreia de H*. Mecanis
mul este activ, iar sediul principal este tubul contort proximal. Secretnd ionii
de hidrogen, rinichiul particip la reglarea echilibrului acido-bazic. n acidoze, p
H-ul urinar poate s scad pn la 4,5, iar n alcaloz poate crete pn la 7,5. Secreia de
i poate avea loc i n restul nefronului. Astfel, la nivelul tubului contort distal
exist mecanisme de transport prin schimb ionic, ce reabsorb Na* i secret K* sau H\ n
funcie de pH-ul mediului intern. Acest mecanism este activat de aldosteron. Secr
eia de K+ are loc mai ales n tubul contort distal, prin mecanisme active (schimb i
onic) i pasive. Prin secreie de potasiu, rinichiul asigur meninerea normal a potasemi
ei. Secreia de NH3. La nivelul celulei tubulare proximale se afl o enzim (glutamina
-za) care desface glutamina n amoniac i acid glutamic. Amoniacul este eliminat n ur
in, iar acidul glutamic este reabsorbit n snge. In afar de efectul antitoxic, amonio
geneza renal reprezint i o modalitate de excreie suplimentar de protoni, fr o acidifie
e suplimentar a urinii. Surplusul de protoni eliminai se leag de NH rezultnd ionul a
moniu, care se elimin mpreun cu clorul, sub form de clorura de amoniu. Conceptul de
"clearance plasmatic" este folosit pentru a exprima capacitatea rinichiului de a
epura plasma de diferite substane. Clearance-ul plasmatic al oricrei

substane poate fi calculat dup formula: Clearance plasmatic (ml/min) = [Debit urin
ar (ml/min) x Concentraie urinar (mg/ml)] / Concentraia plasmatic (mg/ml). Mecanismu
l de excreie a excesului de ap: excreia unei urini diluate. Una dintre cele mai imp
ortante funcii ale rinichiului este controlul osmolalitii lichidelor organismului.
Cnd osmolalitatea scade prea mult sau lichidele devin prea diluate, mecanismele n
ervoase i umorale determin excreia n exces a apei de ctre rinichi. Aceasta nseam elimi
area unei urini foarte diluate, astfel eliminndu-se mari cantiti de ap din organism,
cu revenirea la normal: a osmolalitii mediului intern. Invers, cnd osmolalitatea l
ichidelor organismului crete, rinichii secret solvii n exces, astfel readucnd osmolal
itatea lichidelor organismului la normal, excretnd n acelai timp o urin concentrat. S
emnalul care informeaz rinichiul asupra necesitii excreiei unei urini diluate sau co
ncentrate este ADH. Mecanismul renal de excreie a urinii diluate. Filtratul glome
rular are aceeai osmolalitate cu a plasmei, de aproximativ 300 mosm/1. Pentru a e
xcreta excesul de
ap este necesar diluarea filtratului, pe msur ce acesta trece prin tubi, prin reabso
rbia mai intens a solviilor i mai puin a apei. Segmentele distale ale sistemului tubu
lar au n structura lor epitelii aproape impermeabile pentru ap atunci cnd rinichii
secret urin diluat. Partea ascendent a ansei Henle i segmentul de diluie al tubului di
stal sunt permanent total impermeabile pentru ap, n timp ce poriunea terminal a tubu
lui distal, poriunile corticale ale tubilor colectori i restul tubilor colectori d
evin complet impermeabile la ap numai n absena ADH n lichidele circulante. Reabsorbia
solviilor n aceste segmente distale ale sistemului tubular este intens i activ. In p
oriunea groas a segmentului ascendent al ansei Henle are loc reabsorbia extrem de i
ntens a ionilor de sodiu, potasiu, clor, iar osmolalitatea lichidului tubular la
ieirea din aceast poriune scade la 100 mosm/1, prin reabsorbia celei mai mari pri a so
lviilor i rmnerea apei n tubi. Apoi, pe msur ce lichidul curge mai departe prin tubi,
eabsorbia suplimentar a unor solvii, n special ioni de sodiu, determin diluia i mai ma
e a lichidului tubular, osmolalitatea lui scznd pn la 65 - 50 mosm/1 la ieirea din tu
bul colector n calicele mici. Lipsa reabsorbiei apei n tubii distali apare numai n a
bsena ADH. Mecanismul de excreie a excesului de solvii: mecanismul de contracurent
pentru excreia unei urini concentrate. Pentru concentrarea urinii, rinichii prezi
nt un mecanism complex, numit mecanismul de contracurent. Acesta depinde de dispo
ziia anatomic special a anselor Henle i a vasa recta n medulara renal. O cincime pn l
treime din nefroni ptrund adnc n medular i apoi se rentorc n cortical. In paralel cu
este anse Henle sunt i ansele capilare peritubulare, numite vasa recta. Primul pa
s pentru excreia unei urini concentrate este acela de a crea o presiune osmotic fo
arte mare n lichidul interstiial medular. La acest nivel, osmolalitatea lichidului
este mai mare dect a plasmei i cu att mai mare cu ct coborm mai adnc n medular (pn
0 la nivelul vrfului papilelor renale). Cauza principal a acestei osmolaliti crescut
e este transportul activ n interstiiu al ionilor de sodiu i al altor ioni din poriun
ea groas a segmentului ascendent al ansei Henle i din tubul colector. Sodiul i ioni
i si asociai se concentraz n lichidul interstiial i sunt transportai n medulara profu
e ctre fluxul sangvin descendent din ansele descendente ale vasa recta i prin difu
ziune spre poriunea subire descendent a ansei Henle. Sub aciunea ADH, poriunea termin
al a tubului distal, a tubului colector cortical i a tubului colector medular devi
n permeabile

pentru apa, n contrast cu starea lor normal de impermeabilitate aproape absolut la
ap. Pe msur ce lichidul din tubi traverseaz aceste poriuni, apa trece prin osmoz n lic
idul cu concentraie extrem de mare din interstiiu! medular. Aceast pierdere de ap de
termin concentrarea lichidului tubular, astfel c, atunci cnd ajunge n pelvisul renal
, urina are o concentraie de circa 1200 mosm/1, aproape egal cu concentraia solviilo
r din interstiiul medularei din vecintatea papilei renale. Fluxul sangvin prin int
erstiiul renal, fr un sistem vascular medular corespunztor, ar ndeprta rapid excesul d
e solvii din medulara renal, mpiedicnd creterea osmolalitii. ntr-adevr, fluxul sangv
dular are dou caracteristici importante pentru meninerea unei concentraii ridicate
a solviilor n lichidul interstiial medular:
este foarte redus, fiind de doar 1 - 2 % din debitul sangvin renal total; vasa r
ecta funcioneaz ca un mecanism de schimb prin contracurent care diminua splarea sol
viilor din medular (un mecanism de schimb prin contracurent de lichid este unul n c
are lichidul curge printr-un tub lung, foarte permeabil, n form de U, avnd cele dou
ramuri ale tubului foarte apropiate, astfel nct lichidul i solviii trec cu uurin dintr
un ram n cellalt. Deoarece lichidul i solviii celor doi cureni paraleli strbat membran
a capilar extrem de rapid, este posibil meninerea unor concentraii foarte mari ale s
olviilor la vrful ansei n condiiile unei ndeprtri reduse a solviilor din interstiiu)
msur ce sngele curge pe ramura descendent a anselor capilare peritubulare, clorura d
e sodiu i ureea difuzeaz din interstiiu n snge, n timp ce apa iese n interstiiu. Aces
schimburi de ap i de sare determin creterea progresiv a osmolalitii sngelui capilar p
concentraia maxim din vrful ansei vasa recta, de 1200 mosm/1. Apoi, pe msur ce sngele
se ntoarce pe ramura ascendent a capilarului, aproape tot excesul de sare i uree di
fuzeaz n lichidul interstiial, datorit permeabilitii mari a membranei capilare, n timp
ce apa trece n snge. De aceea, cnd sngele iese din medular, osmolalitatea sa este doa
r cu puin mai mare dect cea pe care a avut-o cnd a intrat n vasa recta. Deci, sngele
care trece prin vasa recta ndeprteaz doar o mic parte din solviii medularei (fig. 149
, 150). Fig. 149. Formarea i concentrarea urinii cnd nivelul de ADH este ridicat
386
Vasa recta mOsm/1 In teisti iul medular mOsm/l
350
( 0 )
1
0
;.
Solvii ^ 60 600 Solvii-^
6 0 0
f
'
^Solvii ^-Solvii
300 600
M
m m
800
Solvii-^
w " H20 ' ' 9 1 1000
1000
I r a
l l
! $
12 00
^Solvii
i i i t
120 0
Fig. 150. Mecanismul de contracurent n vasa recta Miciunea este procesul de golire
a vezicii urinare atunci cnd este plin. n esen, vezica urinar se umple progresiv, pn
tensiunea intraparietal atinge o anumit valoare prag, moment n care se declaneaz un
reflex nervos, numit reflex "de miciune", care fie determin miciunea, fie, dac nu es
te posibil, produce o dorin contient de a urina. Anatomia funcional i conexiunile nerv
ase ale vezicii urinare. Vezica urinar este o cavitate cu perei alctuii din musculat
ur neted, format din dou pri: corpul, care este cea mai mare parte a vezicii, n care s
acumuleaz urina, i colul, care este o prelungire sub form de plnie a corpului, cont
inundu-se n jos cu uretra. Muchiul neted vezical este cunoscut sub numele de detrus
or. Fibrele sale musculare se orienteaz n toate direciile i, atunci cnd se contract, p
oate crete presiunea intravezical pn la 40 - 60 mmHg. Un potenial de aciune se poate r
pndi n ntregul detrusor i determin contracia sincronizat a ntregii vezici urinare. Pe
retele posterior al vezicii urinare, imediat deasupra colului vezical, intr cele
dou uretere. La locul de intrare al ureterelor, acestea trec oblic prin detrusor i
apoi nc 1 - 2 cm pe sub mucoasa vezical, nainte de a se deschide n vezica urinar. Muc
iul colului vezical este denumit adeseori i sfincter intern. Tonusul su natural mpi
edic n mod normal ptrunderea urinii la nivelul colului vezical i al uretrei posterio
are, oprind astfel golirea vezicii nainte ca presiunea s ating pragul critic. Uretr
a posterioar strbate diafragma urogenital, care conine un strat muscular numit sfinc
terul extern al vezicii urinare. Acest muchi este un muchi scheletic, controlat vo
luntar, spre deosebire de sfincterul intern, care este n ntregime muchi neted. Sfin
cterul extern este controlat de ctre sistemul nervos i poate preveni miciunea, chia
r i atunci cnd controlul involuntar tinde s o iniieze. Inervaia vezicii urinare. Iner
vaia principal a vezicii urinare (fig. 151) provine de la nervii pelvici, care tra
nsmit impulsuri de la mduva spinrii, prin intermediul plexului sacrat, n special de
la nivelul segmentelor S2 - S3 medulare. Nervii pelvici sunt nervi micti, coninnd
att fibre senzitive, ct i fibre motorii. Fibrele senzitive sesizeaz n
AFARA TUL EXCRETOR 387
Fig. 151. Vezica urinar i inervaia ci
special gradul de tensionare al peretelui vezical. Semnalele de ntindere de la ur

etra posteriar sunt deosebit de intense i sunt responsabile de iniierea reflexelor
care determin golirea vezicii urinare. Fibrele motorii din nervii pelvici sunt fi
bre parasimpatice. Acestea se termin n ganglionii din peretele vezical. Apoi, detr
usorul este inervat de fibre nervoase postganglionre scurte. n afar de nervii pelvi
ci mai exist fibrele motorii ctre musculatura scheletic, transmise pe calea nervilo
r ruinoi pn la nivelul sfincterului vezical exern. Aceste fibre somatice inerveaz i co
ntroleaz voluntar muchiul striat al sfincterului extern. TRANSPORTUL URINII PRIN U
RETERE Ureterele sunt mici tuburi musculare netede care ncep n pelvisul fiecrui rin
ichi i coboar pn la vezica urinar. Pe msur ce urina colecteaz n pelvis, presiunea di
vis crete i iniiaz o contracie peristaltic ce se rspndete de-a lungul ureterului pn
ca urinar. Unda peristaltic poate deplasa urina mpotriva unui obstacol cu o presiun
e de pn la 50 - 100 mmHg. Transmiterea undei peristaltice se produce probabil dato
rit unui potenial de aciune care se propag de-a lungul muchiului neted sinciial al per
etelui ureteral. Stimularea parasimpatic poate crete, iar stimularea simpatic poate
scdea frecvena undelor peristaltice i, probabil, pot afecta i intensitatea contracie
i. n poriunea inferioar, ureterul penetreaz oblic vezica urinar. Ureterul trece civa c
ntimetri sub epiteliul vezical, astfel c presiunea intravezical comprim ureterul, p
revenind refluxul urinii n ureter n timpul miciunii, cnd presiunea din vezica urinar
crete foarte mult. TONUSUL INTRAPARIETAL VEZICAL I CISTOMETROGRAMA N TIMPUL UMPLERI
I VEZICALE Cistometrograma arat variaiile presiunii intravezicale pe msur ce aceasta
se umple cu urin. Cnd n vezic s-au adunat 30 - 50 ml de urin, presiunea crete la 5 10

cm ap. Acumularea n vezica urinar a 200 - 300 ml urin determin o cretere de numai civ
entrimetri ap a presiunii intravezicale; acest nivel aproape constant al presiuni
i este rezultatul tonusului intrinsec al peretelui vezical. Dac volumul de urin de
pete 300 - 400 ml, presiunea crete foarte mult i rapid. REFLEXUL DE MICIUNE Pe msur c
ezica urinar se umple, ncep s apar multiple contracii de miciune suprapuse peste tonus
ul de fond. Acestea sunt rezultatul unui reflex de distensie, iniiat de presorece
ptorii din peretele vezical, n special de receptorii din uretra posterioar, stimul
ai atunci cnd vezica se umple cu urin la presiuni intravezicale mari. Stimulii de l
a aceti receptori sunt condui, pe cile aferente ale nervilor pelvici, pn la segmentel
e sacrate medulare i de aici, pe calea eferent a fibrelor parasimpatice din cadrul
acelorai nervi, napoi la vezic. Reflexul de miciune odat iniiat se autoamplific. Astf
l, contracia iniial a vezicii crete descrcarea de impulsuri de la receptorii vezicali
i ai uretrei posterioare, ceea ce va duce la accentuarea contraciei reflex, acest
ciclu repetndu-se pn cnd detrusorul ajunge la o contracie puternic. Apoi,
dup cteva secunde sau chiar un minut, reflexul ncepe s se sting, ciclul reflex se ntre
rupe i detrusorul se relaxeaz. Dac reflexul de miciune declanat nu reuete s goleasc
a urinar, elementele nervoase ale acestui reflex rmn inhibate timp de cteva minute s
au uneori o or sau chiar mai mult nainte ca un alt reflex s fie iniiat. Totui, pe msur
ce vezica se umple cu urin, reflexele de miciune se produc din ce n ce mai des i sun
t din ce n ce mai intense, pn ce apare un alt reflex care este transmis pe calea ne
rvilor ruinoi pn la sfincterul vezical extern pentru a-1 inhiba. Dac aceast inhibiie e
te mai puternic dect comanda voluntar constrictoare venit de la scoara cerebral, se va
declana miciunea. Dac nu, miciunea nu se va produce pn cnd umplerea vezicii urinare e
te suficient pentru a declana un reflex mai puternic. Reflexul de miciune este un r
eflex controlat n ntregime de mduva spinrii, dar poate fi stimulat sau inhibat de ce
ntrii nervoi superiori din trunchiul cerebral i din cortexul cerebral.
AP ARA TUL GENIT AL

APARATUL GENITAL FEMININ
OVARUL Situat n cavitatea pelviana, este un organ pereche, cu funcie mixt, exocrin,
producnd ovulele, i endocrin, secretnd doi hormoni: foliculina i luteina (progeste-ro
nul). Are forma unui ovoid turtit, de 6 - 8 g, cu diametrul mare de 3 5 cm. Prez
int dou fee. dou margini i dou extremiti. Faa lateral se afl pe peretele lateral a
elvtene, n fosa ovarian, faa medial este acoperit de pavilionul trompei. Marginea ant
erioar d inserie mezoovarului (plic peritoneal), care unete ovarul cu ligamentul lat a
l uterului: aici se gsete hilul ovarului, ce conine elemente vasculare i nervoase. M
arginea posterioar (liber) este mai groas. Extremitatea superioar (tubar) d inserie li
amentului suspensor al ovarului i celui tubo-ovaran, iar extremitatea inferioar (ut
erina) d inser ie ligamentului propriu al ovarului (ligamentul utero-ovarian) (fig
. 152). Structur. Ovarul este acoperit la suprafa de un epiteliu simplu, sub care s
e gsete un nvelit conjunctiv numit albugineea ovarului, care se continu fr delimitare
net cu stroma corticalei acestuia. In interior se afl parenchimul glandular, cu ce
le dou zone caracteristice: medular si cortical.
PI iei am pu laie ale tubei uterine
11IOIUII ZM*j
tubei Cavitatea uter in Istmul
Fundul uterului i ig 152. Uterul
Ligamena x>tund uleruli

Tuba
uterina
al
J>-Ligamentul ^brg
Ligamentul rotund ai uterului Colul Orificiul uterului
Coloane v Cavitatea vjginal

Ovulaie Folicul Folicul secundar Zona medular este format din esut conjuctiv lax, n c
are se gsesc elemente vasculare sangvine i limfatice, ct i fibre nervoase vegetative
. Zona cortical conine elemente cu valoare funcional: foliculii ova-rieni n diferite
faze evolutive (fig. 153). Foliculii primordiali (primari) reprezint forma iniial,
cu aspectul unor corpusculi sferoidali plini, alctuii dintr-o celul mare, sferic, si
tuat central (ovocit I), iar periferic dintr-un strat de celule mici (celule foli
culare). Maturizarea foliculilor ncepe la pubertate i ine pn la menopauz, fiind sub co
ntrolul FSH (hormon foliculostimulator) secretat de lobul anterior al hipofizei.
In ambele ovare exist circa 400000 foliculi, din care se maturizeaz 300 - 400 (un
ul lunar); restul invo-lueaz. Epiteliul folicular prolifereaz; devine pluristratif
icat (constituind membrana granuloas); acest stadiu reprezint foliculii secundari
(evolutivi). ntre celulele granuloasei se formeaz o cavitate ce se umple cu lichid
folicular. Ovocitul, nconjurat de membrana pellucida (groas, rezistent, cu rol tro
fic), este situat la periferia foliculului, fiind ataat de membrana granuloas. n ac
elai timp, la periferia foliculului secundar plin, apoi cavitar, se constituie, p
e seama stromei corticalei ovarului, cele dou teci caracteristice foliculului: in
tern i extern. Teaca intern, cu funcie endocrin, secret estrogenii sub influena hormo
ui luteinizant antehipofizar (LH), cea extern are structur conjunctiv. Lichidul fol
icular este vscos i conine hormonii ovarieni activi - estrogenii, produi de celulele
tecii interne.. Majoritatea foliculilor secundari cavitari involueaz i, n mod obinu
it n fiecare lun, ncepnd cu apariia ciclului i pn la menopauz, unul devine folicul m
Foliculul matur, teriar sau veziculos (de Graaf), constituie stadiul de dezvolta
re complet a foliculului i este cel mai voluminos. Este format din: teaca extern, t
eaca Corp galben n regres ie Corp Foliculi primari ^Foliculi primordiali
Fig. 153. Ovarul la mamifere
APARATUL GENITAL 391

intern i membrana granuloas. Foliculul conine cavitatea folicular (cu lichid folicula
r), delimitat de membrana granuloas. Ovocitul, localizat periferic, se afl ntr-o pori
une ngroat a membranei granuloase (cumulus proliger). Celulele foliculare din imedi
ata apropiere a ovocitului se dispun radiar i formeaz coroana radiat, care va nsoi ov
ocitul expulzat n decursul evoluiei, asigu-rndu-i nutriia. Ovocitul din foliculul ma
tur, iniial de ordinul I (diploid), sufer nainte de ovulaie prima diviziune de matur
are i devine ovocit II (haploid), form sub care este expulzat n timpul ovulaiei. Dup
eliminarea ovocitului, foliculul ovaran matur se transform n corp galben, care ia n
atere prin transformarea celulelor foliculare n celule endocrine ce secret progeste
ron. Exist dou tipuri de corp galben: corpul galben periodic, care se formeaz n fiec
are lun n perioada de fertilitate a femeii (de la pubertate pn la menopauz); are o ex
isten de circa 10 zile (din a 16-a zi a ciclului pn n ziua a 26-a); corpul galben de
sarcin, care se formeaz n cazul cnd ovulul a fost fecundat; el funcioneaz n primele tr
i luni de sarcin. Corpul alb reprezint cicatricea care nlocuiete corpul galben invol
uat (periodic sau de sarcin). Vascularizaia ovarului este asigurat de artera ovaria
n, ramur a aortei abdominale, i de o ramur ovarian din artera uterina. Venele sunt re
prezentate de vena ovarian dreapt, care se vars n vena cav inferioar, i de vena ovaria
stng, care se deschide n vena renal stng. O parte din sngele venos al ovarului ajunge
vena uterina. Limfaticele conduc limfa n ganglionii iliaci i lombari. Inervaia este
asigurat de nervi din plexurile vegetative aortice i hipogastric.
CALEA GENITAL
TROMPELE UTERINE Trompele uterine (tubele uterine) sunt conducte musculo-membran

oase care se ntind de la ovare pn Ia uter, cu care comunic prin orificii numite osti
i uterine. Extremitatea lateral prezint ostiul abdominal ce se deschide n cavitatea
abdominal. Au o lungime de 7 - 12 cm i se mpart n patru poriuni: intrauterin (lung de
1 cm, situat n peretele uterin); istmul trompei (3 - 4 cm, se ntinde de la marginea
lateral a uterului pn la polul inferior al ovarului); ampula tubei (7 - 8 cm, mai
dilatat, se ntinde de la polul inferior la polul superior al ovarului); infundibul
ul (2 cm, de forma unei plnii cu pereii prevzui cu franjuri numite fimbrii, cu rol n
captarea ovulului expulzat de ctre foliculul matur). Aceast parte se aplic pe faa me
dial a ovarului. Tubele sunt situate la marginea superioar a ligamentului lat al u
terului, de care sunt legate prin mezosalpinge. Structura anatomic. La exterior,
sub seroas peritoneal (care formeaz i un mezou). tuba prezint o tunic adventiial, con
ctiv, sub care se gsete tunica muscular, format din fibre netede, pe dou straturi - lo
ngitudinal, la exterior, i altul intern, circular. Prin micri peristaltice asigur tr
ansportul ovulului spre cavitatea uterina. n
interior se afl sub mucoasa i mucoasa, puternic cutat i prevzut cu celule ciliate i ne
iliate ce uureaz trecerea spermatozoizilor i a ovulului n tromp.

Vascularizaia este asigurat de ramuri tubare ce provin din artera ovarian i uterina.
Venele sunt omonime arterelor. Limfa este drenat spre ganglionii iliaci i lombari
. Inervaia vegetativ provine din plexurile ovaran i hipogastric. UTERUL Este situat n
cavitatea pelviana, ntre vezica urinar i rect; este un organ musculos, cavitar i im
par. Form i raporturi. Uterul este interpus ntre trompele uterine i vagin; fixat pri
n ligamentele late, uterosacrale, i chinga muchilor ridictori anali. Are form de par,
cu extremitatea mare orientat superior i uor turtit antero-posterior. Prezint trei
poriuni: corpul uterului, la extremitatea superioar, de form triunghiular, a crui baz
se numete fundul uterului; istmul uterului este poriunea intermediar ntre corp i colu
l uterin. Corpul are dou fee: anterioar (vezical) i posterioar (rectal). Pe marginile
ui se afl arterele uterine. Colul se continu cu segmentul urmtor al aparatului geni
tal feminin, vagina, n care procmin. Din cauza inseriei vaginei pe col, colul are d
ou poriuni: una supravaginal. n raport cu vezica urinar anterior, cu rectul posterior
, cu arterele uterine lateral, i una intravaginal, n raport cu pereii vaginei. Corpu
l uterului este nvelit de peritoneu, care, n prile laterale, formeaz ligamentele late
ale uterului. Ligamentele late unesc marginile laterale ale corpului uterului c
u pereii laterali ai cavitii pelviene. Structur. Uterul este alctuit din trei tunici:
tunica seroas (perimetru), format din peritoneul uterin, care ader puternic n regiu
nea fundului i corpului; tunica muscular (miometru) este format din fibre musculare
netede, stratul cel mai dezvoltat al uterului. Acestea sunt dispuse n trei strat
uri: intern - format din fibre radiare spiralate; mijlociu - din fascicule muscu
lare cu dispoziie plexiform, gros, care conine n ochiurile reelei vase sangvine prove
nite din artera uterina; extern - format din fascicule longitudinale, oblice i ci
rculare. Tunica mucoas (endometrul) cptuete cavitatea uterina, avnd o structur diferit
n funcie de vrst i de ciclul ovaran. Mucoasa uterina, format dintr-un epiteliu cilind
ic, este bogat n glande tubuloase ce ptrund pn n miometru. Endometrul are o evoluie ci
lic lunar i n timpul sngerrii menstruale se elimin n cea mai mare parte (ptura super
l), ca n ciclul urmtor s se refac din epiteliul fundului glandelor uterine, care nu s
e elimin. In interiorul uterului se gsete cavitatea uterina, turtit n sens antero-pos
terior; ocup att corpul, ct i colul, comunicnd n jos cu vagina prin orificiul uterin e
xtern, iar suslateral cu cele dou trompe. Cavitatea uterului este divizat printr-o
strangulare situat la nivelul istmului n dou compartimente: cavitatea corpului, ma
i mare, i canalul cervical, situat la nivelul colului uterin. Cavitatea corpului
are trei orificii: dou laterale, foarte nguste, ce corespund deschiderii tubelor, i
orificiul inferior, ce conduce n canalul cervical. Canalul cervical, de aspect f
uziform, prezint orificiul intern, ce conduce n cavitatea uterina; orificiul exter
n este chiar ostiul uterin i se deschide n vagin. Vascularizaia este asigurat de arte
rele uterine, ramuri din artera iliac intern. Din acestea se desprind colaterale c
are irig vagina, trompele uterine i ovarele. Venele uterine se deschid n vena iliac
intern. Limfaticele conduc limfa spre ganglionii lombari, iliaci i inghinali. Iner
vaia este asigurat de plexul uterin provenit din plexul hipogastric.
VAGINA Este un conduct musculo-conjunctiv, lung de 7 - 9 cm, median i impar, care

prin extremitatea superioar se insera pe colul uterin, iar prin cea inferioar (or
ificiul vaginal) se deschide n vestibulul vaginal, spaiu delimitat de cele dou labi
i mici. Membrana himenal nchide incomplet orificiul vaginal. Vagina prezint un pere
te posterior n raport cu rectul i cu fundul de sac Douglas, unde peritoneul este n
contact cu peretele vaginal i un perete anterior, care vine n raport cu fundul vez
icii urinare i cu uretra. In prile laterale vagina ader de marginea medial a muchilor
ridictori anali. Structura. Peretele vaginal este alctuit din: adventice, la exter
ior, format din esut conjuctiv; tunica muscular cuprinde fibre circulare netede la
interior i longitudinale la exterior; tunica mucoas este format dintr-un epiteliu p
avimentos stratificat, care, ma-croscopic, prezint numeroase cute transversale (r
ugae vaginales), iar pe linia median a celor doi perei, n axul lung al vaginei, se
afl cte o creast longitudinal (columnae rugarum). Spre btrnee, aceste cute se terg. M
asa nu are glande, epiteliul vaginei fiind acoperit de mucusul secretat de gland
ele colului uterin i de secreia glandelor Bartholin. Vascularizaia este asigurat de
artera vaginal, ct i de ramuri vaginale ce provin din artera uterina, artera rectal
mijlocie, artera vezical inferioar i artera ruinoas intern. Venele alctuiesc plexul ut
ro-vaginal ce se deschide n vena iliac intern, iar limfaticele conduc limfa n gangli
onii iliaci i inghinali. Inervaia este dat de plexul vegetativ perivaginal, format
din ramuri ale plexului hipogastric. ORGANELE GENITALE EXTERNE VULVA Are forma u
nei fante, alungit n sens sagital i mrginit lateral de ctre dou repliuri cutanate, lab
ile mari i mici. Labiile mari sunt dou repliuri cutanate ( 7 - 9 cm lungime) cu do
u fee, ambele acoperite de tegument, cea lateral prevzut cu pr i glande sebacee mari.
e unesc anterior, spre si m fi za pubian, prin comisura anterioar a labiilor, situ
at pe un relief median, acoperit de pr, numit muntele lui Venus, iar posterior se
unesc prin comisura posterioar, la civa centimetri anterior de anus. Labiile mici s
unt dou cute simetrice, situate medial de labiile mari i desprite de ele prin anul int
erlabial. Spaiul mrginit de labiile mici, pe linia median, se numete vestibul vagina
l, la care deosebim dou zone: anterioar (deschiderea orificiului extern al uretrei
) i posterioar (orificiul vaginal, care lateral prezint deschiderile canalelor glan
delor vulvo-vaginale Bartholin, ce umecteaz intrarea n vagin). Anterior, labiile m
ici se dedubleaz fiecare n dou repliuri: unul trece anterior de clitoris (organ ere
ctil, impar, omologat cu penisul) i se unete cu cel de partea opus, formnd prepuul cl
itorisului, iar cellalt trece posterior de clitoris i formeaz cu cel de partea opus
frul clitoridian. Organele erectile ale vulvei sunt: clitorisul i bulbii vestibula
ri (dou organe analoage corpului cavernos al uretrei la brbat, situai la baza labii
lor mari). Ca i penisul, clitorisul prezint gland, corp i rdcin ataat de ramurile isc
-pubiene. Clitorisul are o lungime de 5 - 6 cm.
_
394
ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI Vascularizaia este asigurat de ramuri ale arterei ruino
ase interne; venele se deschid n vena iliac intern, iar limfaticele dreneaz limfa n g
anglionii inghinali superficiali. Inervaia organelor genitale externe este somati
c i vegetativ; cea somatic este dat de nervul ruinos intern i nervul ilio-inghinal. ia
cea vegetativ de plexul hipogastric. MAMELA Este format din glanda mamar i diferite
pri moi (esut conjunctiv, adipos) care o nconjoar. Este o gland pereche, anex a apara
ului genital feminin, situat pe peretele toracic anterior, n intervalul dintre coa
stele III-VII, de origine cutanat (ectodermal). Mamela este vascularizat de arterel
e intercostale ( 11-1V), ct i de artera toracic intern, ramur din artera subclavie. V
enele mamelei sunt colectate de vena toracic intern. Limfaticele ajung n ganglionii
axilan. Inervaia mamelei este asigurat de nervii intercostali (II-IV>. Glandele m
amare, dei prezente la ambele sexe, au dimensiuni i semnificaii morfofuncionale comp
let deosebite. La brbat glandele reprezint organe rudimentare, cu o structur puin com
plex. La femeia adult, ns, glandele mamare au o structur complex, hormonodependent, av
o deosebit importan biologic i patologic. Ele asigur secreia de lapte, alimentul ese
al noului nscut, i sunt de asemenea, sediul a numeroase procese patologice, dintre
care cancerele sunt cele mai importante. Fiecare gland mamar este format dintr-un
numr de 10 - 25 lobi glandulari separai prin esut conjunctiv n care, n timpul pubertii
s-a depozitat esut adipos. Fiecare lob glandular este o gland tubulo-acinoas ramif
icat. Canalele acestor glande sunt colectate de duete mai mari, numite canale gal
actofore, care se deschid la nivelul mamelonului. In structura canalelor galacto
fore se gsesc celule mioepiteliale, care se contract sub aciunea oxitocinei, favori
znd ejecia laptelui.
APARATUL GENITAL MASCULIN
TESTICULUL Testiculul (organ pereche) este glanda genital masculin ce ndeplinete dou
funcii: spermatogeneza, formarea celulelor sexuale (spermii), ce se desfoar la nivel
ul tubilor seminiferi contori; funcia endocrin, prin care celulele interstiiale Leyd
ig ale parenchimului testicular secret hormonii androgeni (testosteronul), ce det
ermin maturizarea organelor
sexuale i stimuleaz evoluia caracterelor sexuale secundare

ulii se formeaz n regiunea lombar, apoi, ncepnd din luna
ghinal n bursele scrotale. Coborrea testiculului n bursele
de temperatura mai cobort din burse (36,5), temperatur la
masculine. Iniial, testic

a 3-a, coboar prin canalul in
scrotale este determinat
care procesul

de spermatogenez se poate desfura n condiii optime. In caz c testiculii nu coboar n b
ele scrotale, vorbim de ectopie testicular, care poate fi uni sau bilateral. In te
sticulul ectopic nu are loc procesul de spermatogenez. Testiculul are o greutate
de aproximativ 25 g i este un organ pereche, avnd forma unui ovoid turtit transver
sal, situat n bursa scrotal, la nivelul perineului anterior. De fiecare testicul e
ste anexat un organ alungit, cpididimul. care reprezint primul segment extratesti
cular al conductelor seminale. Epididimul are lungimea de 5 - 6 cm, forma unei v
irgule, aezat pe extremitatea superioar i marginea posterioar a testiculului, pn la po
lul inferior al acestuia. Distingem epididimului un cap mai voluminos, situat la
polul superior al testiculului. Conine canalul epididimar, care se continu cu can
alul deferent (fig. 154). Testiculul este nvelit la suprafa de o membran conjunctiv d
e culoare alb-sidefie, numit albuginee, rezistent i inextensibil, innd n tensiune par
himul testicular (rol n progresiunea spermiilor de-a lungul epididimului i canalul
ui deferent). La marginea posterosuperioar a Vrful vezicii Corpul vezicii Fig. 154
. Schema organelor genitale la brbat Plici vezicale _ Detrusorul vezical Orificiu
l ureteral.. Prostata Orificiul cana-, lului ejaculator Bulbul, u re trei
jL
spongioasf
TrigonuI vezical iul si colul vezica Corp cavernos penian Artera epigastrica Ure
tra Coroana glandului G landul penian Vezica urinar
\ Ureter
\ -Vezicul seminal Ligament pubo- vezical Capul epididimului esticul
Meat uretral \ Corp cavernos penian
Corp spongios uretral Meat urinar

testiculului, albugineea prezint o ngroare de form piramidal, numit mediastinul testic
ulului. De la mediastin. pleac radiar septuri conjunctive ce strbat parenchimul, d
elimitnd lobulii testiculului (care conin parenchimul glandei), de form piramidal, c
u vrful spre mediastin. Lobulii testiculari, spermatici, sunt n numr de 250 - 300 p
entru fiecare testicul; sunt formai din 2 - 3 tubi subiri sinuoi, ncolcii, numii tubi
eminiferi contori (400 - 800 ntr-un testicul), n care se desfoar spermatogeneza, i din
sut conjunctiv interstiial (celulele Leydig), situat ntre tubii seminiferi contori,
cu rol n secreia endocrin a testiculului. Tubii seminiferi contori ncep printr-o ext
remitate liber n fundul de sac la baza piramidelor. In structura lor intr o membran
bazal i un epiteliu stratificat cu celule seminale, care prin spermatogeneza forme
az spermiile, i cu celule cu rol trofic i de susinere, celulele Sertoli. La vrful fie
crui lobul, n apropiere de mediastin, tubii seminiferi contori iau un traiect recti
liniu i devin tubi drepi (primul segment al cilor spermatice), ptrund n mediastin, un
de conflueaz, constituind o reea anastomozat, numit reeaua testicul ar (rete testis),
care reprezint al doilea segment al cilor spermatice. Din aceast reea se desprind 1
0 - 1 5 canale eferente care trec din mediastin n capul epididimului i se deschid n
tr-un canal unic, canalul epididimar (este foarte ncolcit i are o lungime de 4 - 6
m). El alctuiete corpul i coada epidimului i se continu cu canalul deferent. Epite-li
ul canalelor eferente i al canalului epididimar secret un lichid ce intr n compoziia
spermei. Vascularizaia testiculului i epididimului este asigurat de: artera testicu
lar, ramur din aorta abdominal, i din artera diferenial, ramur din artera iliac inter
enele formeaz plexul pampiniform, din care rezult vena testicular, care se vars n ven
a cav inferioar la dreapta, n timp ce vena testicular stng se deschide n vena renal h
lateral. Inervaia este asigurat de plexul testicular, provenit din cel aortic, i de
plexul deferenial, cu originea n plexul hipogastric. CONDUCTELE SPERMATICE Cile spe
rmatice sunt conducte de eliminare a spermiilor i lichidului spermatic. Ele sunt
intratesticulare i extratesticulare. Cile intratesticulare sunt reprezentate de tu
bii seminiferi drepi i reeaua testicular, constituind primele dou segmente ale cilor s
permatice. Cile extratesticulare sunt: canalele eferente, canalul epididimar, can
alul deferent, ejaculator i uretra. Canalul deferent continu canalul epididimar i a
re o lungime de 50 cm, pleac de la coada epididimului, terminndu-se la baza prosta
tei, prin poriunea ampular (mai dilatat), care se unete cu duetul excretor al vezicu
lei seminale, formnd duetul ejaculator care strbate prostata i se deschide n uretra
prostatic, la nivelul coliculului seminal. Distingem canalulului deferent o poriun
e epididimo-testicular, situat n bursele scrotale, o poriune inghinal, cnd strbate can
lul inghinal, i o poriune pelvian situat n pelvis. Poriunea pelvin se termin cu parti
a ampular a canalului deferent.
Structura anatomic. Canalul deferent este format dintr-o tunic conjunctiv extern, o
tunic muscular cu trei straturi de fibre netede (circulare, longitudinale la mijlo
c i din nou circulare la interior) i dintr-o tunic intern, mucoasa (epiteliu prismat
ic).

GLANDELE ANEXE VEZICULA SEMINAL Este un organ pereche, situat deasupra prostatei,
ntre vezica urinar i rect, lateral de ampulele defereniale. Are rol secretor, produ
sul adugndu-se lichidului seminal. Vezicula seminal are form ovoidal, lung de 4 - 5 gm
i lat de 2 cm. Ea este un tub ntortochiat, cu multe sinuoziti unite prin tracturi fi
broase, dndu-i un aspect vezicular (alveolar). In interior, cavitatea veziculei s
eminale este neregulat, cu lumenul compartimentat n mai multe diverticule, formate
de plici ale mucoasei i care comunic unele cu altele. Peretele veziculei este for
mat dintr-o tunic conjunctiv extern, o tunic muscular (strat longitudinal la exterior
i circular la interior) i o mucoas epitelial, cubic, cu celule secretoare. Vasculari
zaia este asigurat de artera deferenial, artera vezical inferioar i artera rectal mij
ie; venele formeaz plexul seminal care se deschide n plexul vezicoprostatic. Limfa
ticele merg spre ganglionii iliaci. Inervaia este dat de ramuri ale plexului hipog
astric. PROSTATA Este un organ glandular (funcie exocrin), impar, situat n jurul po
riunii iniiale a uretrei, produsul de secreie participnd la formarea spermei. Este l
ocalizat n cavitatea pelviana, n loja prostatic, cuprins ntre vezica urinar (superior)
rect (posterior), perineu (inferior) i simfiza pubian (anterior). Uretra strbate p
rostata vertical (aproape de faa anterioar), iar cele dou canale ejaculatoare o strb
at oblic, dinapoi-nainte, deschizndu-se n uretra prostatic. Are forma unui con turti
t, cu vrful ndreptat n jos i nainte, i i se descriu: o baz, vrful, faa anterioar i
rioar. Structur. Prostata este alctuit dintr-o strom conjunctivo-muscular i un parench
m glandular, predominant. Stroma formeaz la exterior o capsul conjunctivo-muscular
groas, care trimite spre interior septuri conjunctivo-musculoelastice, mprind parenc
himul glandular n lobuli. Un lobul corespunde unei glande prostatice. Lobulii gla
ndulari (20 - 30) se deschid printr-un numr mai mic de orificii n uretra prostatic.
Substana glandular (parenchimul) este format din glandele periuretrale, mici, muco
ase, situate n esutul din jurul uretrei, i glandele prostatice propriu-zise (30 - 5
0), de tip tubul o-alveolar, lungi i puternic ramificat. Prostata secret un lichid
lactescent, care se adaug spermei cu miros caracteristic i reacie uor alcalin, favor
iznd mobilitatea spermiilor. Vascularizaia este asigurat de ramuri ale arterei pros
tatice, ct i ale arterei vezicale inferioar i arterei rectale mijlocii; venele se de
schid n plexul vezico-prostatic tributar venei iliace interne. Limfaticele ajung
la ganglionii iliaci. Inervaia aparine plexului hipogastric. GLANDELE BULBO-URETRA
LE
Sunt dou formaiuni glandulare ovoide, de dimensiunile unui smbure de cirea, situate d
e o parte i de alta a bulbului uretral. Se deschid, prin dou canale, n uretra spong
ioas. Secret un lichid clar, vscos, asemntor cu cel prostatic, care se adaug lichidulu
i spermatic.

ORGANELE GENITALE EXTERNE PENISUL Organ genital i urinar, este situat deasupra sc
rotului, naintea simfizei pubiene. Prezint o poriune perineal, rdcina penisului i o po
une liber, corpul penisului, care, la extremitatea sa anterioar, se termin cu o par
te mai voluminoas, numit gland. Rdcina este fixat, prin cei doi corpi cavernoi, de ram
urile ischio-pubiene ale coxalului, iar corpul este fixat de simfiza pubian prin
ligamente fibroase, unul superior i altul inferior. Corpul penisului are form cili
ndric, uor turtit, prezentnd o fa superioar (dorsum penis) i una inferioar, uretral.
dul cu baza sa nconjoar circumferina corpului, depindu-1 ca o coroan, la acest nivel e
xistnd anul balano-prepuial. La vrful su, orientat spre faa uretral, se afl orificiu
ern al uretrei. nveliul tegumentar al penisului se continu, la nivelul glandului, c
u prepuul, un manon cutanat care se termin n fund de sac. Spaiul dintre prepu i gland
onine glandele prepuiale care secret smegma. Structur. Penisul este format dintr-un
aparat erectil i nveliuri. Organele erectile sunt formaiuni fibro-musculare areolate
, fiind reprezentate de doi corpi cavernoi i un corp spongios, i care, umplute cu sn
ge, determin erecia. Cei doi corpi cavernoi au form cilindric i formeaz cea mai mare p
rte a penisului, ocupnd faa dorsal, laturile i, parial, faa uretral. Extremitile lor
erioare se insera pe ramurile osoase ischio-pubiene. Corpii cavernoi se unesc pe
linia median prin intermediul unui sept conjunctiv, iar extremitile anterioare vin n
contact cu faa posterioar a glandului, printr-o lam conjunctiv. Sunt acoperii de un n
veli fibros, foarte rezistent, numit tunica albuginee, de la care pornesc septuri
conjunctive care separ un sistem cavernos ce conine esutul erectil vascular. Corpu
l spongios al uretrei este o formaiune unic ce intr n alctuirea penisului, ocupnd spai
l median dintre corpii cavernoi. Este format din esut cavernos i nvelete uretra care1 strbate de la un capt la altul. Extremitatea sa posterioar ncepe printr-o poriune m
ai dilatat - bulbul uretral, iar cea anterioar se continu cu glandul. La exterior,
corpul spongios este nvelit de o tunic albuginee, iar esutul su spongios este format
din caverne ce corespund lacunelor venoase. nveliurile penisului. Penisul este nve
lit de piele, care se continu cu pielea scrotului i a regiunii pubiene. Sub aceast
a se gsete o lam muscular subire care formeaz dartosul penian. In interior se afl o tu
ic conjunctiv lax, n care se afl vase superficiale, iar mai profund fascia penisului,
continuare a fasciei superficiale a abdomenului care nvelete corpii spongios i cav
ernoi.
Vascularizaia este asigurat de ramuri din artera ruinoas intern; venele se deschid n v
ena ruinoas intern i de aici n vena iliac intern. Limfaticele sunt superficiale, tribu
are ganglionilor inghinali, i profunde, tributare ganglionilor illiaci. Inervaia nv
eliurilor este dat de nervul ruinos i de ramuri genitale ale plexului lombar, iar a
organelor erectile de ramuri simpatice i parasimpatice ale plexului hipogastric,
cu rol dilatator.

SCROTUL (BURSELE SCROTALE) Formeaz partea organelor genitale externe n care sunt l
ocalizate testiculele. Este un sac median, situat sub penis, format din mai mult
e tunici concentrice, care se continu cu planurile peretelui anterior al abdomenu
lui i cu nveliurile penisului. La exterior apare ca o pung cutanat, situat n partea in
erioar a peretelui abdominal, avnd pe faa antero-inferioar un an longitudinal median,
corespunztor rafeului scrot al, care separ cele dou burse scrotale. n structura scro
tului intr urmtoarele tunici, care corespund straturilor peretelui abdominal: piel
ea - prelungirea tegumentului abdominal, cu numeroase cute transversale, peri, g
lande sebacee i sudoripare; tunica dartos, lam muscular format din fibre musculare n
etede, ce ia parte la formarea peretelui dintre bursele testiculare; fascia sper
matic extern, ce provine din aponevroza muchiul oblic extern; fascia cremasteric ce
conine fibre din aponevroza muchiului oblic intern i a muchiului transvers abdominal
; muchiul cremas-ter conine fibre care provin din muchiul oblic intern i muchiul tran
svers abdominal; fascia spermatic intern, care continu fascia transversal a peretelu
i abdominal; tunica vaginal este seroas i acoper testiculul i epididimul. Ea prezint o
foi visceral i una parietal. Aceste foie delimiteaz cavitatea vaginal. Arterele care
scularizeaz scrotul sunt: arterele ruinoase externe (din artera femural) i ramuri sc
rotale (din artera ruinoas intern). Sngele venos este drenat prin venele ruinoase ext
erne n vena femural i prin venele ruinoase interne n vena hipo-gastric. Inervaia este
sigurat de ramuri ale plexului lombar.
MET ABOLISMUL
Organismul este un sistem deschis care face schimb de substan i energie cu mediul e
xtern. Acest schimb permanent reprezint metabolismul. Metabolismul ncepe o dat cu i
ngestia alimentelor i sfrete cu excreia produilor neutilizabili. El se desfoar n tr
e: digestiv, celular i excretorie. Legtura dintre aceste etape o asigur sngele i circu
aia acestuia. In etapa digestiv, sub aciunea unor fermeni specifici, are loc fragmen
tarea hidrolitic a macromoleculelor organice din alimente i transformarea lor n mol
ecule simple, fr specificitate, absorbabile (glucoza, acizi grai, glicerina, aminoa
cizi). In etapa celular, principiile alimentare sufer numeroase transformri. Totali
tatea transformrilor biochimice care au loc la nivel celular reprezint metabolismu
l intermediar. Deci, metabolismul intermediar reprezint schimbul de substane i ener
gie dintre celul i mediul intern. Reaciile metabolice din celule sunt de dou
feluri: reacii anabolice, de sintez a unor constituieni celulari sau de rezerv, i rea
cii catabolice, de scindare a substanelor pn la produi finali neutilizabili (ap, dioxi
d de carbon, substane azotate simple). Prin reacii anabolice are loc rennoirea perm
anent a structurilor celulare uzate, sunt sintetizate o serie de substane active (
enzime, hormoni), este asigurat creterea i nmulirea celulelor, precum i ncrcarea lor
material nutritiv de rezerv. Reaciile catabolice genereaz energie. Ele se desfoar n do
faze succesive, ntr-o prim faz are loc metabolizarea incomplet, pe ci specifice, a su
bstanelor nutritive, pn la stadiul de acetil coenzim A i acid oxaloacetic, produi inte
rmediari comuni glucidelor, lipidelor i proteinelor. n aceast faz se elibereaz o cant
itate redus de energie. In faza a doua are loc metabolizarea complet a produilor in
termediari. Aceast faz este comun tuturor substanelor nutritive. Ea const din reacii d
e oxidoreducere prin care se elibereaz peste 90% din energia chimic a moleculelor.
O parte din aceste reacii se desfoar ciclic, n cadrul ciclului acidului citric sau c
iclul lui Krebbs, iar o alt parte are loc la nivelul lanului sau catenei respirato
rii celulare. Toate aceste reacii constau, n esen, din "arderea" alimentelor n prezena
oxigenului. Oxidarea lor poate avea loc i n bomba calorimtrica, obinndu-se aceiai pro
dui finali i aceeai cantitate de energie. n organism, energia se elibereaz treptat, n
etape succesive, i nu se transform toat n cldur, ci o parte se depoziteaz. Ciclul Kreb
s i catena respiratorie au sediul n mitocondrii, unde se desfoar respiraia celular. Re
ciile anabolice necesit energie, iar cele catabolice elibereaz energie. Din aceast c
auz ele se desfoar cuplat. Energia chimic nu poate fi utilizat direct: mai nti, ea es
magazinat sub form de compui chimici macroergici, al cror reprezentant principal est
e acidul adenozintrifosforic (ATP). Depozitarea energiei sub form de legturi fosfa
tmacroergice reprezint 40% din energia chimic eliberat prin procesele de oxidare me
tabolic. Restul se pierde sub form de cldur. Totalitatea schimburilor energetice org
anism - mediu reprezint metabolismul energetic.
METABOLISMUL 401
METABOLISMUL INTERMEDIAR AL GLUCIDELOR Glucidele sunt substane organice alctuite d
in C, O i H. Se mai numesc hidrai de carbon, deoarece conin oxigen i hidrogen n acele
ai proporii ca apa. n natur se ntlnesc glucide cu molecul simpl - monozaharidele i d
ridele - sau cu molecul complex - polizaharidele. Reprezentanii principali ai monoz
aharidelor sunt pentozele (riboza, dezoxiriboza) i mai ales hexozele (glucoza, fr
uctoza i galactoza). Polizaharidele sunt polimeri ai glucozei. La plante exist cel
uloza i amidonul, iar la animale glicogenul. ROLUL FIZIOLOGIC AL GLUCIDELOR Ca or
ice principiu alimentar, glucidele ndeplinesc trei categorii de roluri: Rol energ
etic. Prin oxidarea pn la dioxid de carbon i ap a unui gram de glucoza se elibereaz 4
,1 Kcal. Rol plastic. Glucidele particip la construcia unor structuri celulare i in
tercelulare. Rol funcional. O serie de glucide intr n molecula unor compui biochimic
i, cu mare valoare biologic. Astfel, riboza i dezoxiriboza fac parte din structura
acizilor
nucleici. Moleculele macroergice de ATP conin riboza, iar heparina, un anticoagul

ant natural, conine glucoza. CILE METABOLICE ALE GLUCIDELOR Glucidele se absorb su
b form de monozaharide (pentoze i, n special, hexoze). Principalul glucid metaboliz
at n organism este glucoza. Dup absorbie, aceasta ajunge, prin circulaia portal, n fic
at, iar de aici trece n circulaia general, de unde este preluat de toate celulele co
rpului. Concentraia glucozei n snge (glicemia) are valoare constant de 100 mg la 100
ml plasm. Dup mese, aceast concentraie crete puin (hiperglicemie postprandial). Gluco
a este utilizat, n primul rnd, ca material energetic. Glucidele reprezint o surs ener
getic foarte convenabil pentru organism, deoarece ele sunt catabolizate integral pn
la dioxid de carbon i ap, substane netoxice, pe care organismul le poate elimina uor
. Catabolismul glucozei mai prezint avantajul c, n faza metabolizrii incomplete, din
tr-o molecul de glucoza poate fi generat o molecul de acid citric, substan cheie a ci
clului Krebbs. La nivelul fiecrei celule, glucidele sufer reacii metabolice similar
e: catabolizare pn la C02 i H20, polimerizare sub form de glicogen, transformare n li
pide. Aceste reacii prezint o amploare deosebit la nivelul ficatului, al esutului mu
scular i adipos, organe cu rol important n metabolismul hidrailor de carbon. Catabo
lismul glucozei (glicoliza) are loc n dou etape. Prima etap se mai numete glicoliz an
aerob, deoarece poate avea loc i n absena oxigenului. Ea corespunde etapei metabolizr
ii incomplete a glucozei. Glicoliza ncepe cu fosforilarea glucozei i formarea este
rului glucoz-6-fosfat, reacie catalizat de glucokinaz. Urmeaz un ir de transformri chi
ice prin care, n final, din fiecare molecul de glucoza rezult dou molecule de acid p
iruvic. n absena oxigenului, acesta este hidrogenat la acid lactic, produsul final
al glicolizei anaerobe. Dac celuia nu primete oxigen, acidul lactic se acumuleaz,
provoac acidoz i blocarea glicolizei. n prezena O,, acidul piruvic este transformat n
acetil coenzima A (Acetil-CoA) i acid oxalo-acetic, metabolii intermediari, indisp
ensabili pentru faza urmtoare a degradrii glucozei.

Etapa a doua, numit glicoliz aerob, corespunde fazei metabolizrii complete a glucoze
i i -nu se poate desfura n absena oxigenului. Este format din ciclul lui Krebbs i lan
respirator celular ce reprezint ci comune de oxidare a tuturor principiilor alimen
tare. Ciclul lui Krebbs ncepe cu formarea acidului citric, n urma condensrii acetil
CoA cu acidul oxalo-acetic. Acidul citric este degradat enzimatic n reacii succes
ive, n cursul crora au loc decarboxilri i dehidrogenri ce duc, n final, la regenerarea
moleculei de acid oxalo-acetic. Aceasta, mpreun cu o nou molecul de acetil-CoA, ref
ace acidul citric i ciclul se reia. In urma decarboxilrilor rezult C02 care difuzea
z n afara celulei i este transportat de snge spre plmni, pentru a fi eliminat. Reaciil
de dehidrogenare a compuilor ciclului Krebbs snt rezultatul aciunii unor enzime ox
idoreductoare numite dehidrogenaze. Prin intermediul dehidrogenazelor, atomii de
hidrogen sunt transportai pe lanul respirator celular.
Acesta, n afar de dehidrogenaze, conine enzime respiratorii celulare, bogate n fier,

numite citocromi. Citocromii preiau numai electronul de pe atomul de hidrogen,
elibernd H+ n mediul celular. La captul lanului de citocromi, perechi de electroni s
unt trecute pe atomul de oxigen care se ncarc cu dou valene negative. Ultimul act al
acestui proces este unirea oxigenului cu hidrogenul i sinteza moleculei de ap. Ap
a este produsul final al reaciilor de oxido-reducere celular. n timpul acestor reaci
i oxidative, se elibereaz cantiti mari de energie pentru a forma ATP, proces numit
fosforilare oxidativ. Sediul glicolizei anaerobe este citoplasm, iar al celei aero
be l constituie mitocondriile. Bilanul energetic al glicolizei. Prin degradarea co
mplet, pn la C02 i H00, a unui mol gram de glucoza (180 g) se elibereaz 680 kilocalor
ii, din care circa 300 (deci 45%) se depoziteaz sub form de moli de ATP, iar 380 s
e pierd sub form de cldur. In faza anaerob se elibereaz numai 50 kcalorii (cu formare
de 2 moli ATP); restul energiei este generat n faza aerob (cu formare de 38 moli A
TP). O molecul de ATP conine dou legturi fosfat macroergice, a 8 kcal fiecare. Molec
ula de acid lactic conine nc o cantitate de energie chimic. Acidul lactic generat n f
aza anaerob este transportat de snge la ficat, unde, n prezena oxigenului, are loc r
econvertirea sa n acid piruvic. O cincime din acesta este oxidat pn la dioxid de ca
rbon i ap n ciclul lui Krebbs i catena respiratorie, iar restul de patru cincimi est
e utilizat pentru resinteza glucozei. Numrul relativ mare al reaciilor care duc la
degradarea substanelor alimentare este necesar pentru eliberarea treptat a energi
ei lor chimice. Gluconeogeneza. Reaciile de degradare a glucozei din faza anaerob
se pot desfura i n sens invers, dinspre metaboliii intermediari ai glicolizei napoi la
glucoza. Aceasta reprezint glucogeneza. Dac metaboliii intermediari respectivi pro
vin din precursori neglucidici (lipide sau proteine), procesul de sintez a glucoz
ei se numete neoglucogenez sau gluconeogeneza. Gluconeogeneza prezint o mare import
an pentru organism, n special pentru esutul nervos care este mare consumator de gluc
oza. In lipsa glucidelor alimentare sau n stri de inaniie, organismul produce gluco
za din cetoacizi (rezultai din dezaminarea aminoacizilor) i din glicerolul lipidel
or. Principalele organe n care are loc gluconeogeneza sunt ficatul i rinichiul. Ac
est proces este stimulat de hormonii glucocorticoizi, tiroidieni i de glucagon, f
iind inhibat de insulina.
METABOLISMUL 403
Calea fosfogluconatului. Glicoliza reprezint principala cale de degradare a gluco
zei. In afar de aceasta, glucoza mai poate fi catabolizat pe calea ciclului oxidaiv
al fosfogluconatului, din care, n afar de energie, rezult i o serie de substane dona
toare de ioni de hidrogen necesari tuturor proceselor anabolice celulare. Glicog
enogeneza. Toate celulele corpului pot sintetiza glicogen, prin polimerizarea gl
ucozei. Organele specializate n acest proces sunt ficatul i muchiul. Ficatul conine
ISO g glicogen, iar muchii 350 g. Aceasta este forma de depozit a glucozei. Sinte
za glicogenului ncepe tot cu o reacie de fosforilare i formarea de ester glucozo-1f
osfat, care este transformat n uridin-disfosfat glucoza, iar sub aciunea unor
glicogen-sintetaze are loc glicogenogeneza. Ficatul poate produce glicogen i din

fructoz i galactoz, pe care le convertete, n prealabil, n glucoza. Sinteza hepatic de
licogen crete n timpul absorbiei glucidelor din intestin, iar n celelalte esuturi n ti
mpul hiperglicemiilor postpran-diale. Glicogenogeneza este stimulat de insulina i
de parasimpatic. Glicogenoliza. Cnd glicemia crete, procesul de glicogenogeneza se
intensific, iar cnd glicemia scade, glicogenogeneza nceteaz i se produce depolimeriz
area glicogenului. Prin glicogenoliza, fiecare celul poate folosi propriile ei re
zerve glucidice. Cu excepia celulei hepatice i a celei musculare, rezervele celula
re de glicogen sunt reduse, nct majoritatea celulelor triesc pe seama glucozei sang
vine. Un rol esenial n constana glicemiei l are ficatul, care, prin glicogenoliza, a
sigur att necesarul de glucoza pentru propriile celule, ct i pentru restul corpului.
Aceasta se explic n felul urmtor: glicogenoliza este iniiat enzimatic de fosforilaze
active. Sub aciunea lor, din macromolecula de glicogen se desprind molecule de g
lucozo-1fosfat. Acestea pot fi recaptate n glicogen cnd glicemia este normal. In hi
poglicemie, esterul glucozo-1-fosfat este transformat n ester glucozo-6-fosfat, i
ar acesta, sub aciunea unei fosfataze hepatice, este hidrolizat n acid fosforic i g
lucoza care iese din hepatocit i trece n snge. Muchiul nu are aceast fosfataz i nu poa
e furniza glucoza mediului intern. Activarea fosforilazelor hepatice se face sub
aciunea glucagonului, a adrenalinei i sub aciunea sistemului nervos simpatic. Lipo
geneza. Glucidele pot fi convertite n grsimi i depuse astfel sub form de rezerve lip
idice n esuturi. Cnd aportul de glucide este excesiv, capacitatea celulelor de a se
ncrca cu glicogen este depit, iar surplusul de glucoza este transformat n lipide, put
d duce la apariia obezitii. In mod normal, sinteza de trigliceride i depunerea lor c
a rezerve nu poate avea loc n lipsa glucozei. Fenomenul se datoreaz faptului c trig
liceri-dele nu se pot resintetiza din glicerol i acizi grai, ci din alfa glicero-f
osfat (un metabolit intermediar al glicolizei an aerobe) i acizi grai (glucoza poa
te fi convertit i n acizi grai, prin intermediul acetil-CoA). Lipogeneza din glucide
se intensific sub aciunea insulinei, care favorizeaz ptrunderea glucozei n celule. R
EGLAREA METABOLISMULUI GLUCIDIC Utilizarea celular a glucozei este reglat prin mec
anisme locale i generale. Mecanismele locale sunt reacii de autoreglare prin feedb
ack biochimic. Creterea concentraiei de ADP intensific glicoliza, iar creterea conce
ntraiei de ATP o frneaz. Mecanismele generale de reglare sunt mult mai complexe. El
e se realizeaz cu participarea sistemului nervos i a glandelor endocrine. Elementu
l reglat este glucoza sangvin, a crei concentraie este meninut la valori stabile prin
intervenia unor mecanisme neuro-endocrine. Centrii glicoreglatori sunt localizai n
hipotalamus. Ei sunt excitai direct de concentraia glucozei i de gradul ei de util
izare de ctre neuronii hipotalamici.
Orice cretere a glicemiei pune n aciune, prin feedback negativ, mecanisme hipoglice
mi-ante, care determin scderea glicemiei, iar orice scdere a glicemiei
pune n aciune mecanisme de feedback negativ, cu efect hiperglicemiant (care cresc

glicemia). Hipoglicemia se produce sub aciunea insulinei, epifizei i a parasimpati
cului. Efect hipoglicemiant au efortul fizic i reducerea aportului alimentar de h
idrai de carbon. Hiperglicemia este produs de glucagon, adrenalin, glucocorticoizi,
hormonul somatotrop, tiroxina i sistemul nervos simpatic. Alimentaia exagerat cu g
lucide are efect similar. Reglarea metabolismului glucidic se face n concordan cu r
eglarea celorlalte metabolisme intermediare. Rol important are ficatul, care, n c
az de hiperglicemie, capteaz glucoza i o fixeaz sub form de glicogen sau lipide, iar
n caz de hipoglicemie alimenteaz mediul intern cu glucoza prin glicogenoliz i gluco
neogeneza. Nivelul glicemiei reflect echilibrul dinamic dintre consumul tisular d
e glucoza (cu efect hipoglicemiant) i eliberarea glucozei din ficat (cu efect hip
erglicemiant). La aceste dou procese permanente se adaug creteri intermitente ale g
licemiei legate de mese - hiperglicemia postprandial. In timpul hiperglicemiilor
postprandiale, ficatul depune glucoza sub form polimerizat - glicogenogeneza. Depo
zitarea glucozei sub form de glicogen are loc i n celule musculare. Deosebirea dint
re depozitele hepatice i cele din muchi const n faptul c glucoza eliberat prin glicoge
noliz hepatic poate difuza din hepatocit n mediul intern, contribuind la meninerea g
licemiei, putnd fi deci utilizat de oricare esut (n special cel nervos), n timp ce gl
ucoza rezultat din glicogenoliz muscular nu poate prsi miocitul, ci folosete ca surs d
energie exclusiv pentru muchiul respectiv. Orice intensificare a glicogenolizei
hepatice duce la hiperglicemie, iar a celei mus-culare nu. De aici rolul deosebi
t al ficatului n homeostazia glicemic. El funcioneaz ca un comutator cu dublu sens.
Permite intrarea glucozei i depozitarea ei n timpul hiperglice-miilor postprandial
e i permite mobilizarea rezervelor glucidice i ieirea glucozei n snge cnd organismul e
ste ameninat de hipoglicemie. Acest rol al ficatului este dovedit i prin dozarea g
lucozei postprandial din vena port, concomitent cu venele suprahepatice. In vena
port, concentraia glucozei poate atinge 3 - 4 g la 1 litru, iar n venele suprahepat
ice este de 1,5 g/l, demonstrnd fixarea ei la nivel hepatic. TULBURRILE METABOLISM
ULUI GLUCIDIC Utilizarea glucozei la nivel celular depinde de insulina. Diminuar
ea sau absena secreiei insulinice provoac boala diabet zaharat, caracterizat prin scd
erea depozitelor celulare de glicogen i lipide, hiperglicemie i glucozurie (elimin
area glucozei prin urin). Hipersecreia de insulina provoac o exagerare a depozitrii
glucidelor n rezerve, o intensificare a glicolizei, nsoit de scderea marcat a concentr
aiei glucozei sangvine (hipoglicemie). Deoarece esutul nervos utilizeaz preferenial
glucoza drept combustibil, iar neuronii nu au rezerve mari de glicogen, hipoglic
emia afecteaz, n special, funciile sistemului nervos, provocnd severe tulburri vegeta
tive i de reglare a funciilor (transpiraii, hipotensiune arterial), precum i de contie
nt (lein, com hipoglicemic). METABOLISMUL INTERMEDIAR AL LIPIDELOR Lipidele sunt sub
stane organice alctuite, ca i glucidele, din C, O i H, dar, spre deosebire de aceste
a, conin mult hidrogen i puin oxigen. Unele lipide pot conine i
METABOLISMUL 405
fosfor. Din punct de vedere chimic, lipidele sunt esteri ai acizilor grai cu alco
oli superiori. Acizii grai ntlnii mai frecvent sunt acidul palmitic (16 atomi de car
bon) i acidul oleic (18 atomi de carbon). Alcoolul cel mai frecvent este glicerol
ul. Lipidele sunt o clas heterogen de substane, insolubile n ap, solubile n solveni or
anici. Principalele lipide din organism sunt trigliceridele, colesterolul i fosfo
lipidele. Sursele de lipide pot fi att de origine animal, ct i vegetal. ROLUL FIZIOLO
GIC AL LIPIDELOR Rol energetic. Datorit abundenei atomilor de hidrogen din molecul
a lor, lipidele degaj prin ardere o mare cantitate de cldur. Un gram de lipid catab
olizat pn la dioxid de carbon i ap elibereaz 9,3 kcal. Organismul folosete n egal ms
idele i glucidele ca material energetic. Metabolizarea lipidelor este dependent de
a glucidelor. O alt caracteristic a rolului energetic al lipidelor este posibilit
atea stocrii energiei sub form de rezerve lipidice, n cantiti nsemnate. Catabolismul e
xagerat al lipidelor prezint inconvenientul generrii n exces a corpilor cetonici. es
utul nervos nu catabolizeaz lipide, ci numai glucide. Cel mai important rol energ
etic l au trigliceridele. Rol plastic. Lipidele intr n constituia tuturor membranelo
r celulare i intracelu-lare. Teaca de mielin a nervilor este foarte bogat n lipide i
exemplele pot continua. Cel mai important rol plastic l au fosfolipidele. Rol fun
cional. Lipidele de natur sterolic (colesterolul) reprezint precursori ai acizilor b
iliari i ai hormonilor corticosuprarenalieni i sexuali. Unii acizi grai nesaturai (l
inolic, linoleic i arahidonic) nu pot fi sintetizai n organism; ei se numesc acizi
grai eseniali i reprezint vitamina F. Lipidele se depun subcutanat i n jurul organelor
interne, ndeplinind rol protector mecanic. Stratul subcutanat lipidic mai are ro
l de izolator termic, iar abundena colesterolului n stratul cornos al epidermului l
face impermeabil la ap. CILE METABOLICE ALE LIPIDELOR Lipidele se absorb sub form
de acizi grai, monogliceride, glicerol, colesterol i fosfolipide. Primul act al me
tabolismului lipidic are loc chiar n enterocit, care resintetizeaz trigliceridele
din a - glicerofosfat i acizi grai. A) doilea act al metabolismului intermediar li
pidic are loc mai ales la nivelul adipocitelor i al hepatocitelor. Principalele t
ransformri suferite de lipide n organism sunt: 1. depunere ca rezerve, adipogenez (
lipogeneza); 2. lipoliz (catabolizare); 3. ceto-genez; 4. gluconeogenez (transforma
re n glucide). Lipogeneza. Sinteza lipidelor de rezerv are loc n ficat i esutul adipo
s. Principala form de depozit o reprezint trigliceridele. Pentru sinteza acestora
este nevoie de acizi grai i alfa glicerofosfat. Acizii grai provin din alimente sau
sunt produi din glucide ori unii aminoacizi. Intre grsimile neutre plasmatice i ce
le de rezerv exist un schimb permanent ce asigur constana lipemiei. Cnd lipemia crete,
are loc depunerea excesului de grsimi ca rezerve tisulare, iar cnd scade sunt mob
ilizate rezervele lipidice. Lipogeneza este condiionat de aportul glucidic. Cnd se
consum hidrocarbonate n cantiti mari, excesul de glucoza este transformat n lipide de
rezerv i are loc ngrarea. n lipsa glucozei, lipogeneza nceteaz* iar organismul consu
n rezervele lipidice proprii.
Lipoliza. Mobilizarea rezervelor lipidice se datoreaz unor lipaze tisulare activa

te de adrenalin, glucagon, tiroxin i sistemul simpatic. Sub aciunea lipazelor are lo
c hidroliza

trigliceridelor n acizi grai i glicerol. Acetia trec n snge i sunt utilizai de toate
urile, cu excepia esutului nervos. Catabolismul glicerolului are loc pe calea glic
olizei, iar catabolismul acizilor grai pe calea beta-oxidrii sau spiralei Lynen. B
eta-oxidarea corespunde etapei metabolizrii incomplete a acizilor grai i const din f
ragmentarea succesiv a acestora n molecule de acetil CoA, cu eliberare de energie.
Acetatul activ este degradat n continuare, pe calea comun, oxidativ, a ciclului Kr
ebbs i catenei respiratorii, pn la dioxid de carbon i ap, cu eliberarea unei mari can
titi de energie. Din catabolismul unui mol de acid stearic rezult circa 2 500 Kcal,
din care 1200 se nmagazineaz n 146 moli ATP. Energia eliberat de acizii grai depinde
de lungimea lanului acestora. Att sinteza, ct i degradarea acizilor grai are loc la
nivelul mitocondriilor. Cetogeneza. O particularitate a catabolismului lipidic e
ste geneza corpilor cetonici (acidul acetil-acetic, acetona i acidul (3-OH butiri
c etc.), substane acide cu efect toxic n concentraie mare. In mod normal, corpii ce
tonici se afl n concentraie redus i ndeplinesc roluri metabolice la nivel celular. Pot
fi degradai prin cetoliz pn la dioxid de carbon, ap i energie, proces mai puin intens
la nivelul ficatului, dar prezent n toate celulele corpului. Cetogeneza se intens
ific proporional cu catabolismul acizilor grai. In diabet sau n inaniie, utilizarea e
xcesiv a acizilor grai duce la creterea corpilor cetonici n snge. Are Ioc acidifierea
mediului intern (cetoacidoza). Gluconeogeneza. Aa cum s-a artat la metabolismul i
ntermediar al glucidelor, celula hepatic i cea adipoas pot sintetiza glucoza din gl
icerolul lipidelor, folosind energia rezultat din catabolismul acizilor grai. REGL
AREA METABOLISMULUI INTERMEDIAR LIPIDIC Se face prin mecanisme neuro-umorale com
plexe, care regleaz i metabolismul intermediar glucidic. Acest lucru este explicab
il date fiind numeroasele intersecii ale acestor dou mtabolisme. Factorul principal
care dinamizeaz metabolismul lipidic i glucidic este reprezentat de nevoile energ
etice ale organismului. Ca i glicemia, valoarea lipemiei se menine constant n jurul
a 700 mg la 100 ml plasm, ceea ce nseamn 7 g lipide la litru (vezi compoziia plasmei
). Valoarea lipemiei depinde i ea de echilibrul ce se stabilete ntre consumul tisul
ar lipidic (n special musculatura) i depozitele de grsimi (ficatul, dar mai ales esu
tul adipos). Spre deosebire de depozitele de glicogen, care reprezint maximum 500
g pentru un organism adult, depozitele de lipide sunt de ordinul kilogramelor s
au al zecilor de kilograme. innd seama de puterea caloric a glucidelor, se obin 2000
cal, ceea ce acoper necesarul minim energetic pe numai 24 ore. Prin oxidarea com
plet a 10 kg lipide se obin 90000 kcal, asigurnd energia necesar pe timp de 45 zile.
Mecanismele de depozitare a lipidelor n rezervele adipoase depind de activarea u
nei enzime, lipoprotein-lipaza, care desface lipoproteinele circulante i permite
depozitarea tisular a lipidelor sub form de trigliceride. Mobilizarea lipidelor di
n esutul adipos se face sub aciunea triglicerid-lipazei, care hidrolizeaz grsimile,
elibernd acizii grai ce vor lua calea sangvin. Hormonii anabolizani lipidici (insuli
na, h. sexuali) favorizeaz depunerea de rezerve de grsime, iar hormonii cataboliza
ni lipidici (somatotropul, glucocorticoizii, h. tiroidieni, glucagonul i catecolam
inele) au aciune adipokinetic. Un rol important n reglarea echilibrului lipemic l jo
ac centrii hipotalamici ai foamei i saietii, precum i sistemul limbic, formaiuni ce co
lucreaz unitar la reglarea actelor de comportament alimentar, asigurnd echilibrul
dintre indigestia de alimente i cheltuielile energetice ale
METABOLISMUL 407
organismului. Dereglarea homeostaziei lipidice se poate produce fie printr-o exa
gerare a adipogenezei, fie a adipolizei. Exagerarea adipogenezei, obezitatea, ar
e drept cea mai frecvent cauz hiperalimentaia i sedentarismul. Exagerarea adipolizei
, pierderea n greutate pn la caexie, are n primul rnd cauze endocrine. Deficitul de an
abolizani lipidici i excesul de h. catabolizani (n special hipertiroidia) duc la nsem
nate pierderi n greutate. Ateroscleroza este o boal a arterelor mari i medii, n care
, pe faa intern a pereilor arteriali, se dezvolt plci de aterom, care conin iniial col
sterol, i evolueaz spre structur mult mai complex. Apariia acestor leziuni determin sc
erea elasticitii pereilor arteriali, cu consecine foarte importante pentru funcionare
a sistemului cardiovascular. Factorul cel mai important, ce determin ateroscleroz
a, este creterea concentraiei plasmatice a colesterolului, aflat n plasm sub o anumi
t form (de lipoproteine cu densitate mic). Cea mai important msur de prevenire a acese
i boli este o diet cu coninut redus de lipide (lipide nesaturate, cu coninut mic de
colesterol). Ali factori, care determin apariia aterosclerozei, sunt: diabetul zah
arat, hipotiroidismul i fumatul. METABOLISMUL INTERMEDIAR AL PROTEINELOR Proteine
le sunt substane organice formate din carbon, oxigen, hidrogen i azot; unele mai c
onin fosfor i sulf. Unitile elementare de construcie a proteinelor sunt aminoacizii.
Aminoacizii deriv din acizii grai cu lan scurt. Sursele de proteine pot fi de origi
ne animal (carne, pete, ou, lactate) sau vegetal (pine, fructe, legume). La nivelul t
ubului digestiv, proteinele sunt hidrolizate, sub aciunea enzimelor proteolitice,
pn la aminoacizi, form sub care se absorb la nivelul intestinului subire. ROLUL FIZ
IOLOGIC AL PROTEINELOR Rol energetic. Proteinele pot fi utilizate ca surs energet
ic. Organismul apeleaz la energia aminoacizilor numai n condiii particulare, cnd nu a
re sau nu poate utiliza glucoza. Prin arderea unui gram de proteine n bomba calor
imtrica rezult 5,3 kcal, dar n organism se obin numai 4,1 kcal. Aceast diferen se expl
c prin incompleta metabo-lizare a proteinelor n organism. Astfel, ureea, acidul un
c, creatinina i ali produi finali ai catabolismului proteic mai conin n molecula lor
o important cantitate de energie, care nu poate fi utilizat. Un alt incovenient al
folosirii proteinelor n scopuri energetice este reprezentat de efectul toxic al
unor produi intermediari ai catabolismului proteic (amoniac, indol, fenol, corpi
cetonici). Rol plastic. Proteinele sunt substane plastice prin excelen. Toate struc
turile vii conin din abunden proteine. Viaa nsi nu poate avea loc n lipsa acestora.
Rol funcional. Proteinele i aminoacizii care provin din ele ndeplinesc numeroase ro
luri funcionale: Rol de enzime. Toate enzimele sunt proteine i toate reaciile metab
olice sunt enzimatice. Rol de pigmeni respiratori ai sngelui (hemoglobina) i ai esut
urilor (citocromii). Rol de anticorpi - gamaglobulinele plasmatice. Rol n coagula
rea sngelui - factorii plasmatici ai coagulrii.

Rol n geneza presiunii coloid-osmotice, important n formarea urinii i n schimburile c
apilar - esut. Rol n contracia muscular - proteinele contractile. Rol de sisteme tam
pon n reglarea echilibrului acido-bazic. Rol de precursori ai ciclului Krebbs. Un
ii aminoacizi (acidul glutamic, acidul aspartic, alanina etc.) pot intra direct n
ciclul Krebbs, asigurnd astfel energogeneza celular. Rol de precursori ai aminelo
r biogene. Prin decarboxilarea unor aminoacizi rezult amine biogene cu activitate
biologic mare: din histidin rezult histamina, iar din triptofan serotonina. CILE ME
TABOLICE ALE AMINOACIZILOR Dup absorbie, aminoacizii ajung, pe cale portal, n ficat,
iar de aici n circulaia sangvin general. Aminoacidemia este de 50 mg la 100 ml plas
m. n ficat, ca i n restul organelor, aminoacizii pot urma dou ci metabolice: Calea si
tezei de proteine i a altor substane. Calea degradrii catabolice. Biosinteza protei
nelor. Fiecare celul i sintetizeaz proteinele proprii. Pe aceast baz este asigurat re
irea permanent a componentelor celulare, repararea structurilor uzate, creterea i d
iviziunea celular, stocarea de informaii sub form de memorie etc. Unele celule (hep
atice, glandulare) au proprietatea de a produce i proteine pentru "export". Ficat
ul sintetizeaz proteinele plasmatice, glandele exocrine proteinele enzimatice, ia
r cele endocrine proteine-hormoni. Zilnic, n organism se rennoiesc 500 g proteine,
ceea ce nseamn c, dup circa 100 zile, toate proteinele sunt noi. Sediul celular al
sintezei proteice sunt reticulul citoplasmatic rugos i ribozomii. Tiparul (matric
ea) dup care este sintetizat proteina are o mare specificitate. El este elaborat l
a nivelul nucleului printr-un proces de transcripie a informaiei genetice de pe mo
lecula de ADN pe cea de ARN - mesager. Fiecare protein se produce dup modelul adus
n citoplasm de ctre ARN mesager. Ordinea n care se vor lega aminoacizii n lanul viito
arei proteine este prescris sub forma codului genetic. Poziia fiecrui aminoacid se
afl cifrat la nivelul moleculei de ARN mesager, sub forma unui numr de trei nucleot
ide - triplete. In citoplasm se mai afl molecule specifice de ARN solubil care "re
cunosc", leag i transport diferii aminoacizi. ARN solubil, purttor al unui anumit ami
noacid, "recunoate" codul de pe lanul de ARN mesager i se dispune la locul corespun
ztor, n felul acesta, prin alinierea ntr-o succesiune strict determinat a moleculelo
r de ARN solubil, rezult alinierea ntr-o secven precis a aminoacizilor purtai de aceti
. Sub aciunea unor
enzime, aminoacizii vecini se unesc prin legturi peptidice i, cnd lanul este complet
, molecula proteic nou format este eliberat. Datorit acestui mecanism de sintez, potr
ivit codului genetic, macromoleculele proteice au personalitate biochimic, prezin
t un mare grad de specificitate. Ptrunderea n organism a unor proteine strine determ
in riposta aparatului imun al gazdei, care "recunoate" molecula strin (non seif) i de
termin sinteza de anticorpi specifici, care neutralizeaz sau distrug agentul strin.
Biosinteza proteic, fiind un proces anabolic, folosete energia provenit din hidrol
iza ATP. n afar de participarea la sinteza proteic, unii aminoacizi pot fi utilizai
ca
METABOLISMUL 409
precursori ai glucidelor (gluconeogeneza). Aminoacizii care pot fi tranformai n gl
ucoza se numesc glucoformatori (acidul glutamic, acidul aspartic, alanina etc.).
Acetia, mai nti sunt introdui n ciclul Krebbs, unde sunt transformai n acid oxaloacet
c, de la care, prin inversarea reaciilor glicolizei, este resintetizat glucoza. Fi
catul i rinichii sunt sedii de gluconeogeneza. Din 100 g proteine pot rezulta 60
g glucoza. Toi hormonii care cresc catabolismul proteic stimuleaz gluconeogeneza (
tiroxina, glucocorticoizii). Unii aminoacizi sunt precursori ai hormonilor medul
osuprarenali i tiroidieni (fenilalanina). Lipogeneza din proteine reprezint o alt c
ale de utilizare a aminoacizilor. Iniial, aminoacizii sunt degradai pn la stadiul de
ot cetoacizi i corpi cetonici (aminioacizi cetogeni). Corpii cetonici pot fi cat
abolizai pn la dioxid de carbon, ap i energie sau pot fi transformai n acizi grai. Di
nii aminoacizi, ficatul sintetizeaz creatina, care leag macroergic acidul fosforic
trecnd n creatinfosfat (CF). Aceast substan se depune n cantitate mare la nivelul fib
rei musculare i al esutului nervos, asigurnd, prin descompunerea ei, energia necesa
r refacerii moleculelor de ATP. Din dou molecule de creatina rezult creatinina, pro
dus final al metabolismului creatinei, eliminat urinar. Catabolismul proteic. De
gradarea proteinelor se face n dou etape. O prima etap este descompunerea hidroliti
c a macromoleculei proteice n aminoacizi componeni. Aceste reacii au loc n tubul dige
stiv i n interiorul oricrei celule. Hidroliza digestiv a proteinelor este opera enzi
melor proteolitice locale, iar hidroliza proteic celular este realizat de proteaze
tisulare coninute n lizozomi. Aminoacizii rezultai intr n fondul metabolic comun al a
minoacizilor. A doua etap a degradrii proteinei const n catabolismul aminoacizilor.
Ca i n cazul glucozei sau al acizilor grai, catabolismul aminoacizilor ncepe cu o fa
z de degradare pe ci specifice i continu cu faza final de degradare pe cale oxidativ,
comun tuturor substanelor nutritive. Catabolismul specific al aminoacizilor const d
in trei tipuri de reacii: dezaminarea oxidativ, decarboxilarea i transaminarea. Dez
aminarea const din descompunerea aminoacidului n amoniac i a cetoacid. Amoniacul es
te o substan foarte toxic. El ajunge pe cale sangvin ia ficat, unde este transformat
n uree, substan netoxic. Ureogeneza reprezint o funcie antitoxic a ficatului. Zilnic
unt produse 10 - 20 g uree care se elimin prin urin. Creierul are un mecanism supl
imentar de protecie. Amoniacul, rezultat din catabolismul aminoacizilor din neuro
ni, este legat de acidul glutamic care se
transform n glutamina, substan netoxic, ce transport amoniacul pn la rinichi. n tubu

tort distal, glutamina este desfcut n amoniac, care este secretat n urin, i acid gluta
mic, care se rentoarce la creier, asigurnd transportul unor noi molecule de amonia
c, a cetoacidul poate fi catabolizat prin ciclul Krebbs pn la CO ap i energie sau poa
te lua calea gluconeogenezei, a lipogenezei sau a resintezei unui nou aminoacid.
Decarboxilarea const din ndeprtarea moleculei de CO, i transformarea aminoacizilor n
amine biogene. Unele amine au rol de mediatori chimici (histamina, serotonina).
Decarboxilarea aminoacizilor are loc i n intestinul gros, sub aciunea unor enzime
ale florei de putrefacie. Transaminarea const din transferul unei grupri NH^ de la
un aminoacid sau de la glutamina pe un a cetocid, cu sinteza unui nou aminoacid.
Peste jumtate din aminoacizii din corp pot fi sintetizai de ctre celule n acest mod
. Reaciile sunt catalizate de
enzime numite transaminaze. Unii aminoacizi (triptofanul, arginina, histidina i f
enilala-nina etc.) nu au n organism a cetoacidul precursor. Neputnd fi sintetizai p
rin transami-nare, ei trebuie ingerai cu alimentele i de aceea se numesc aminoaciz
i eseniali. Etapa final a catabolismului aminoacizilor se produce n ciclul Krebbs i
catena respiratorie. Aminoacizii ptrund n ciclul Krebbs sub form de acid a cetoglut
aric, acid oxaloacetic sau acid piruvic. Unii aminoacizi, cu nucleu hexagonal, p
entagonal sau heterociclic (triptofan i fenilalanina), nu pot fi oxidai complet. P
artea ciclic din molecula lor genereaz catabolii toxici, cum sunt indolul (din trip
tofan) sau fenolul (din fenilalanina). Aceste substane sunt neutralizate de ficat
sau rinichi prin procese de conjugare cu sulful i cu glicocolul i eliminate apoi n
urin. REGLAREA METABOLISMULUI INTERMEDIAR PROTEIC Biosinteza proteinelor celular
e este guvernat de legi genetice i are un nalt grad de autonomie. Catabolismul prot
eic este, de asemenea, reglat la nivelul celular prin mecanisme de feedback enzi
matic. Factorii de reglare supracelulari, la nivelul ntregului organism, sunt rep
rezentai de sistemul nervos vegetativ, cu centrul n hipotalamus, i de sistemul endo
crin. Reglarea nervoas asigur meninerea echilibrului dintre procesele anabolice i ca
tabolice. Stimularea hipotalamusului posterior intensific procesele oxidative, ca
tabolice, iar a celui anterior anabolismul proteic. Reglarea umoral se realizeaz s
ub influena hormonilor anabolizani i catabo-lizani. Efect anabolizant proteic au hor
monul somatotrop, aldosteronul, insulina i hormonii sexuali. Efect catabolizant p
roteic au corticotropina, hormonii glucocorticoizi i hormonii tiroidieni n cantita
te crescut. Efectul catabolizant nu trebuie interpretat n sens exclusiv destructiv
. Sub aciunea hormonilor catabolizani crete fondul metabolic al aminoacizilor. Aces
ta permite att transformarea proteinelor n alte substane, ct i resinteza de proteine
din excesul de aminoacizi. Procesele anabolice i catabolice se afl ntr-un echilibru
dinamic. In copilrie, anabolismul proteic este foarte intens, asigurnd creterea i d
ezvoltarea organismului. La btrni, procesele anabolice, de refacere a uzurilor cel
ulare, diminua. Reaciile
catabolice generatoare de energie sunt intense i n copilrie, n special a glucidelor i

lipidelor. La btrni se intensific i catabolismul proteic. Datorit interrelailor metab
olice la nivel celular, reglarea metabolismului proteic este corelat cu reglarea
metabolismului lipidic i clucidic. METABOLISMUL ENERGETIC Conservarea structurilo
r i perfecionarea lor, refacerea uzurilor necesit mult energie pe care sistemele vii
o preiau din mediul nconjurtor, sub form de legturi chimice ale macromoleculelor, i
o redau mediului sub form de cldur. Metabolismul energetic studiaz geneza i utilizare
a energiei chimice a substanelor alimentare. Energia este eliberat la nivelul celu
lelor (n special n mitocondrii) prin reacii de oxidare a lipidelor i glucidelor, une
ori i a proteinelor. Aceast energie este nmagazinat mai nti sub forma unor noi legturi
chimice, bogate n energie (legturi fosfat
METABOLISMUL 411
mac merg i ce de ATP i CP). Fiecare celul folosete ATP ca surs primar de energie, pen
tru ndeplinirea funciilor sale caracteristice. Celulele acioneaz ca adevrai transforma
tori ai energiei chimice a substanelor n energie mecanic, electric, caloric, osmotic.
DETERMINAREA METABOLISMULUI ENERGETIC Deoarece toate transformrile energetice din
orice sistem duc, n final, la apariia de energie caloric, schimburile energetice o
rganism - mediu pot fi evaluate prin calorime-trie i exprimate n calorii. Metodele
calorimetrice pot fi directe i indirecte. Calorimetra direct const din msurarea cldur
ii degajate de un organism viu ntr-un interval de timp. Se folosesc camere calori
metrice. Producia caloric a organismului este evaluat cu ajutorul unor sisteme term
oelectrice. Calorimetra indirect. Se bazeaz pe faptul c toat producia caloric a organi
mului provine din reacii de oxidare. In organism, ca i n bomba calorimtrica, aliment
ele sunt "arse" n prezena oxigenului care se consum. In organism, arderile sunt mul
t mai lente, au loc n etape succesive, iar enegia se elibereaz treptat. Prin deter
minarea consumului de oxigen ntr-un interval de timp se poate calcula calorigenez
a corespunztoare. Trebuie s cunoatem puterea caloric (echivalentul caloric) a oxigen
ului i volumul de oxigen consumat de organism. tiind c un litru de oxigen, prin oxi
darea alimentelor, elibereaz 4,83 kcal, se obine prin calcul calorigeneza. Cifra d
e 4,83 reprezint valoarea medie a coeficientului, deoarece un litru de oxigen gen
ereaz mai mult cldur cnd oxideaz glucide i mai .puin cnd arde lipide sau proteine.
a rezid n proporia mai mare a oxigenului n molecula glucidelor fa de a celorlalte alim
ente. Pentru a calcula mai exact, este necesar cunoaterea substratului alimentar "
ars" n momentul determinrii consumului de oxigen. Acest lucru se poate afla prin d
eterminarea coeficientului respirator, care reprezint raportul dintre volumul de
CO, degajat i de 02 consumat n unitatea de timp. Valoarea variaz ntre 0,7, atunci cnd
n organism s-au ars exclusiv lipide, 1 cnd s-au ars exclusiv glucide i 0,8 pentru
proteine. METABOLISMUL ENERGETIC DE BAZ (METABOLISMUL BAZAL) Fiecare organism pre
zint dou feluri de cheltuieli energetice: cheltuieli fixe, minime, necesare meniner
ii funciilor vitale (respiraie, circulaie, activitatea sistemului
nervos), i cheltuielile variabile, n funcie de activitatea muscular, digestiv sau ter

moreglatoare. Primele reprezint metabolismul bazai, iar ultimele metabolismul ene
rgetic variabil. Metabolismul bazai se determin n anumite condiii speciale: Repaus
fizic i psihic. Repaus digestiv de 12 ore i post proteic de 24 ore. Ingestia de pr
oteine crete metabolismul bazai cu 30%, fenomen denumit aciunea dinamic specific a p
roteinelor (ADS). Repaus termoreglator. Determinarea se face la o temperatur ambi
ant de confort, astfel ca organismul s nu fac efort nici mpotriva cldurii i nici a fri
gului. Stare de veghe. Metoda de determinare este calorimtrica indirect. Consumul
caloric obinut se exprim n kcal pe 24 ore (valoarea medie normal este de 1500 kcal)
sau n kcal pe nr de suprafa corporal i pe or (valoarea normal este de 40 kcal). Valori
e obinute se compar cu valorile ideal standard pentru indivizii de acelai sex, vrst, n
me i greutate i se exprim n procente fa de aceste valori.

Normal, metabolismul bazai al unui individ nu trebuie s varieze cu mai mult de +
15% i mai puin de -10% fa de valoarea standard. Metabolismul bazai variaz n funcie de
umeroi factori fiziologici: vrsta - este mai mare la tineri; sex - este mai mare l
a brbai; felul de via - este mai mare la sportivi i la cei ce muncesc fizic; zona cli
matic - este mai mare n zonele reci fa de cele tropicale. Variaz i n stri patologice,
ind crescut n hipertiroidism, n hiperfuncia hipofizei i a medulosuprarenalei, i sczut
hipofuncie tiroidian, precum i la vegetarieni. METABOLISMUL ENERGETIC VARIABIL Che
ltuielile energetice ale organismului pot crete n cursul eforturilor fizice de 10
20 de ori fa de cele bazale. Munca fizic necesit mult energie, care trebuie acoperit p
rin consum sporit de alimente energetice. In raport cu gradul efortului fizic pr
estat, cheltuielile energetice se clasific n cinci categorii: Cheltuieli energetic
e de repaus - reprezint consumul de calorii necesar termoreglrii; digestiei i activ
itii intelectuale; este de 2500 Kcal/24 ore. Cheltuieli energetice din efortul fiz
ic uor - munca de birou, dactilografa, desenul; reprezint 3000 kcal/24 ore. Cheltui
eli energetice din efortul fizic mediu - croitori, cizmari, oferi de autoturisme;
este de 3500 kcal/24 ore. Cheltuieli energetice n efortul fizic greu - oferi pe b
asculante, tractoriti, dulgheri; reprezint 4000 - 4500 kcal/24 ore. Cheltuieli ene
rgetice n efortul fizic foarte greu - munca minerilor, a siderurgitilor, cositul m
anual. Este de 5000 kcal/24 ore. TERMOREGLAREA Animalele cu temperatura corpului
constant, indiferent de variaiile temperaturii exterioare, se numesc homeoterme.
Homeotermia se menine datorit unor mecanisme de reglare care asigur un echilibru pe
rmanent pentru producerea cldurii (termogeneza) i pierderea ei (termoliz). Acest ec
hilibru este deplasat ntr-o parte sau alta, n funcie de temperatura ambiant. Cnd orga
nismul homeoterm se afl n mediu rece, are loc o intensificare a
termogenezei i o reducere a termolizei. In condiiile unui mediu cald, ponderea cel

or dou procese se inverseaz. MECANISMELE TERMOGENEZEI La baza termogenezei stau re
aciile catabolice, de oxido-reducere celular. Termogeneza este proporional cu consum
ul de oxigen. Uzinele termice ale celulei sunt mitocon-driile. Toi hormonii care
stimuleaz consumul de oxigen cresc termogeneza. Tiroida este considerat glanda ter
mogenetic a organismului. Activitatea ei crete iarna i diminua vara, este mai inten
s la populaiile din zonele temperate i reci i mai redus la cele din zonele tropicale.
Hormonii medulosuprarenali i sistemul nervos simpatic au, de asemenea, rol termo
genetic. Cnd nevoia de cldur este mare, la procesul de termogeneza particip i muchi sc
heletici, prin frisonul termic.
METABOLISMUL 413
nclzirea corpului este rezultatul termogenezei din fiecare celul. Cei mai mari prod
uctori de cldur sunt ficatul i inima, n condiii de repaus, i muchii scheletici, prin
son sau activitate voluntar. MECANISMELE TERMOLIZEI Pierderea de cldur se bazeaz mai
ales pe mecanisme fizice, de schimb termic ntre organism i mediu. Transferul de e
nergie caloric dinspre organism spre corpurile din jur are loc prin patru mecanis
me: Iradierea reprezint pierderea de cldur sub form de raze infraroii pe care le emit
e organismul. Conducia reprezint pierderea de cldur prin contact direct ntre suprafaa
corpului i obiectele din jur. Convecia reprezint pierderea de cldur prin nclzirea mo
ulelor de gaz sau lichid ce se deplaseaz pe suprafaa corpului. Evaporarea reprezin
t vaporizarea sudorii de la suprafaa corpului, prin care se pot pierde importante
cantiti de cldur. Pierderi neimportante de cldura se. realizeaz i prin respiraie, uri
aterii fecale. Ponderea diferitelor mecanisme termotitice variaz n funcie de temper
atura ambiant. Cnd aerul i obiectele din jurul nostru au o temperatur inferioar tempe
raturii medii cutanate (30 C), termoliza se realizeaz prin iradiere, conducie, conv
ecie. Cnd temperatura exterioar este mai mare dect temperatura medie cutanat, aceste
trei modaliti termolitice devin ineficiente i chiar duntoare, transformndu-se n mecani
me de supranclzire. Singurul mecanism termolitic eficient rmne evaporarea sudorii. C
antitatea de sudoare ce se pierde n cursul expunerii n mediu hipertermic poate cret
e de la valori normale de 1,5 1 Ia 12 I n 24 ore. MECANISMELE TERMOREGLRII Tempera
tura corpului este reglat, aproape n ntregime, prin mecanism nervoase de control pr
in feedback i aproape toate funcioneaz prin intermediul unui centru al termoreglrii
localizat n hipotalamus. Ins, pentru ca aceste mecanisme s poat funciona, este necesa
r existena unor detectori pentru temperatur. Unii dintre aceti receptori sunt descrii
n continuare.
Receptorii termici. Probabil cei mai importani receptori termici sunt neuronii sp
ecializai sensibili la cald din aria preoptic din hipotalamus. Cea mai mare parte
a acestor neuroni i cresc descrcrile de impulsuri, pe msur ce temperatura crete, i
rata descrcrilor pe msur ce temperatura scade. Civa dintre ei, ns, funcioneaz exact
. Pe lng acetia, exist i ali receptori termosensibili, care sunt: 1. termore-ceptorii
din piele - receptori att pentru cald ct i pentru rece -, dar cei pentru rece sunt
de patru pn la zece ori mai numeroi dect cei pentru cald; ei transmit impulsuri nerv
oase ctre mduva spinrii i de aici ctre regiunea hipotalamic; 2. receptorii din mduva s
inrii, din abdomen i, posibil, din alte structuri interne, ce transmit semnale mai
ales pentru rece, ctre sistemul nervos central. Semnalele de la receptorii perif
erici sunt transmise hipotalamusului posterior unde sunt integrate cu semnalele
receptoare de la aria preoptic pentru a produce semnalele finale pentru controlul
termgenezei i al termolizei. De aceea, se vorbete n general despre mecanismul glob
al hipotalamic de control al temperaturii ca fiind reprezentat de termostatul hi
potalamic.

Supranclzirea ariei preoptice crete rata pierderilor de cldur din organism prin dou mo
duri principale: 1. stimularea glandelor sudoripare pentru a produce pierdere de
cldur prin evaporare; 2. prin inhibarea centrilor simpatici din hipotalamusul pos
terior, care va determina vasodilataie. ntre centrii termoreglatori i cei alimentar
i (foame i saietate) exist relaii funcionale. In condiii de mediu rece sunt stimulai
entri foamei, care determin o ingestie suplimentar de material energetic; n mediu h
ipertermic, ingestia de alimente diminua, ca urmare a stimulrii centrului saietii. L
a unele animale, care nu transpir (cini), termoliza se realizeaz mai ales prin inte
nsificarea respiraiei (polipnee termic), iar la altele (obolani) rcirea corpului se
realizeaz prin evaporarea salivei secretat n exces i depus de animal pe suprafaa blnii
VITAMINELE Vitaminele sunt substane organice indispensabile metabolismului celul
ar. Nu pot fi sintetizate n organismul uman. Sunt active n cantiti infime, jucnd rol
de biocatalizatori (alturi de enzime i hormoni) n reglarea proceselor metabolice. V
itaminele sunt ingerate fie ca atare, fie sub form inactiv de provitamine. Princip
alele vitamine din raia alimentar a omului sunt redate n tabelele urmtoare. Vitamine
hidrosolubile Denumire Surse n natur Rol fiziologic Boli consecutive carenei Vitam
ina Bl (tiamina, aneurina) Vitamina B2 (riboflavina) tre drojdie ou, ficat tre drojdie
ou, ficat - coenzima decarboxilazelor - beri-beri - paralizii - spasme - leziuni
epiteliale i mucoase
- coenzima unor dehidrogenaze - rol n oxidoreducerea celular
Vitamina B6 (piridoxina, adermina) Vitamina PP (antipelagroas. nicotinamida) Vita

mina B12 (antianemic, cobalamina) Vitamina C (acid ascorbic, antiscorbutica)
tre drojdie ou, ficat
- coenzima transaminazelor
- tulburri cutanate, n special la extremiti - afectarea epiteliilor - tulburri nervoa
se - tulburri digestive - semne ale pelagrei - anemie megaloblastic - scorbut - he
moragii cutanate i mucoase - anemie
carne, ou, ficat, - coenzima unor dehidrogenaze lapte - rol n oxidarea biologic
ficat, rinichi, splin legume i fructe proaspete, ou, lapte, ficat
- stimuleaz hematopoieza i biosinteza proteic - stimuleaz procese de oxidoreducere c
elular - crete rezistena la infecii - crete capacitatea de efort fizic - protejeaz end
oteliul vaselor
METABOLISMUL 415
Vitamine hidrosolubile - continuare Denumire Surse n natur Vitamina P (Vitamina pe
rmeabilitii) legume i fructe proaspete, ou, lapte, ficat Rol fiziologic - menine perm
eabilitatea i integritatea capilarelor Boli consecutive carenei -scorbut - hemorag
ii cutanate i mucoase - anemie Boli consecutive caren(ei
Vitamine liposolubile Denumire Provitamina Vitamina D (anti rahitic) - dehidrocol
esterol activat n piele sub aciunea razelor UV - colecalciferol, activat n ficat i n
rinichi sub aciunea PTH
Surse n natur - uleiuri vegetale, grsimi animale, morcovi, ou, ficat - retinol: lapt
e, ou, ficat - caroten: legume, fructe.
Rol fiziologic
- reglarea - la copil, rahitism metabolismului - la adult, fosfocalcic osteomala
cie - favorizeaz mineralizarea osoas - crete absorbia intestinal de calciu
Vitamina E (tocoferol, vitamina fertilitii)

Vitamina K (antihemoragic)
- uleiuri vegetale, grsimi animale, morcovi, ou, ficat, lapte, ou, legume, fructe,
germeni de semine - leguminoase verzi (Kl) - sintetizat de flora de fermentaie (K2)
- uleiuri, grsimi - caroten, activat n ficat i intestin - uleiuri vegetale, grsimi
animale, morcovi, ou, ficat - retinol: lapte, ou, ficat - caroten: legume, fructe
- asigur buna funcionare a aparatului genital
- sterilitate, la brbat - avort, la femeie
- particip la sinteza - sindrom hepatic a unor hemoragipar factori plasmatici ai c
oagulrii - reglarea funciilor sexuale, protecia epiteliilor - pigment vizual (rodop
sina) - protecia epiteliilor - proteinogenez - osteogenez - leziuni cutanate i mucoa
se - tulburri sexuale - nictalopie, tulburri de adaptare la ntunpric
m%a
Vitamina F (acizi grai eseniali) Vitamina A (axerof-tol, retinol)
IHlUIlvIlv
- xeroftalmie, uscarea i ulcerarea corneei (keratomalacie)
Bibliografie selectiv
1. Armour, J. A.: Neurocardiology, New York, Oxford University Press, 1994. 2. B
ishop, M. L., et al.: Clinical Chemistry: Principles, Procedures, Correlations,
2 nd Edition, Philadelphia, J. B. Lippincott, 1992. 3. Braunwald, E.: Heart Dise
ase. A textbook of Cardiovascular Medicine, 5 th Edition, W. B. Saunders, 1997.
4. Catterall, W. A.: Cellular and molecular biology of voltage-gated sodium chan
nels, Physiol. Rev., 72(Suppl.) S15, 1992. 5. Clemente, D. C: Anatomy. A regiona
l Atlas of the Human Body, 2nd Edition, Urban & Schwarzenberg, Baltimore - Munic
h, 1981. 6. Dampney, R. A.: Functional organization of central pathways regulati
ng the cardiovascular system, Physiol. Rev., 74:323, 1994. 7. Davidson, V. L., S
ittman, D. B.: Biochemistry, 3K Edition, Harwal Publishing, 1994. 8. Fallon, J.
T.: Cardiovascular Pathophysiology: A Problem-Orientated Approach, Philadelphia,
J. B. Lippincott, 1994. 9. Guyton, A.: Fiziologie, Ediie n limba romn, sub redacia P
rof. univ. Dr. R. Crmaciu, Editura Amaltea, 1996. 10. Guyton, A., Hall, J.. Textb
ook of Physiology, 9th Edition, W. B. Saunders, 1996. 11. Hyde, R. M.: Immunolog
y, William & Wilkins, 1995.
12. Julian, D. G., Camm A. J., Fox, K. M., Hall, R. JC, Poole -Wilson, Ph. A.: D
iseases of the Heart, 2nd Edition, Saunders, 1996. 13. Katz, A. M.: Physiology o
f the Heart, 2nd Edition, Raven Press, 1992. 14. Kelley, W. N.: Textbook of Inte
rnal Medicine, Philadelphia, J. B. Lippincott, 1991. 15. Milaire, J., Rooze, M.:
Anatomie Humaine, J. J. Pasteels Presses Universitaires de Bruxelles, 1990. 16.
Nicolescu, E.: Fiziologia glandelor endocrine, Editura universitar "Carol Davila
", 1995. 17. Niculescu, C. Th., Ciomu, N., Ni, C: Anatomia funcional a capului i gtulu
i. Editura Infomedica, 1999. 18. Niculescu, C. Th., Voiculescu, B.: Anatomia org
anelor toracale, Editura Tehnoplast Company S.R.L. Bucureti, 1997. 19. Nolte, J.:
The Human Brain. An Introduction to its Functional Anatomy, 3rd Edition, MosbyYear Book, Inc., 1993. 20. Pansky, B.: Review of Gros Anatomy, 4th Edition, Macm
illan Publishing Co. Inc., 1979. 21. Rodnitzky, R. L.: Van Allen's Pictorial Man
ual of Neurologic Tests, 3rd Edition, Year Book Medical Publishers, 1988. 22. Ro
itt, I.: Essential Immunology, 5l Edition, Blackwell Scientific Publication, 198
4. 23. Rowell. L. B.: Reflex control of regional circulations in humans, J. Auto
nom. Nerv. Syst., 11:101, 1984. 24. Sobotta, J., Becher, H.: Atlas der Anatomie
des Menschen, Urban & Schwarzenberg, Mnchen - Berlin - Wien, 1972. 25. Spoendlin,
H.: The innervation of the organ of Corti, J. Laryngol. Otol, 81:717, 1967. 26.
Veith, F. J., et al.: Local modulation of the adrenergic neuroeffector interact
ion in the blood vessel wall, Physiol. Rev., 61:151, 1981. 27. Westmoreland, B.
F., Benarroch, E. E., Daube, J. R., Reagan T. J., Sandok, B. A.: Medical Ne.uros
ciences. An Approach to Anatomy, Pathology and Physiology by Systems and Levels,
3rd Edition, Little, Brown and Company, 1994. 28. Willerson, J. T., and Cohn, J
. N.: Cardiovascular medicine, New York, Churchill Livingstone, 1994. 29. Willia
ms, P. L., Bannister, L. H., Berry, M. M., Collins, P., Dyson, M., Dussek, J. E.
, Ferguson, M. W. J.: Gray's Anatomy, 38th Edition, Pearson Professional Limited
, 1995. 30. Moore, J. K.: The human auditory brain stem: a comparative view, Hea
ring Res 29: 1-32, 1987. 31. Prinzmetal, M., Simkin, B., Bergman H. C, Kruger H.
E.: Studies on the coronary circulation. Am. Heart. J. Anat., 33:420-440, 1947.
32. Zipes, D. P., and Jalife, J.: Cardiac Electrophysiology: From Cell to Bedsi
de, Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1990.
Cuprins
/ esutul nervos / 30 /^Neuronul / 30 / Organizarea structural a neuronului / 31
Nevroglia / 32 ^ Sngele / 33 * Proprietile sngelui / 33 Componentele sngelui / 35 4^

lementele figurate ale sngelui / 35 ' Plasma sangvin / 42 Hemostaza / 42 Timpul va
sculo-plachetar (hemostaza primar)/42 Timpul plasmatic - coagularea sngelui / 42 T
impul t rom nod inamic al hemostazei / 44 punei a de aprare a sngelui / 45 Alte fun
cii ale sngelui / 46 Grupele sangvine - Transfuzia / 46 Sistemul OAB / 46 Sistemul
Rh/47
APARATUL LOCOMOTOR
ANATOMIA SISTEMULUI OSOS / 48 (Cezar Th. Niculescu, Bogdan Voiculescu) f Structu
ra osului / 48 Dezvoltarea i creterea oaselor / 49 ' Scheletul capului / 50 o Schel
etul trunchiului / 59 * Coloana vertebral / 60 Scheletul toracelui / 65 < Schelet
ul membrelor / 65 * Articulaiile / 78 jr Sinartrozele / 78
Sindesmozele/78 Sincoiuirozele / Sinostozele / 80 , Diartrozele / 81 Amfiartrozc
le/81 Artrodiile / 82
79
Cuvnt nainte / 5 CELULA

(Cezar Th. Niculescu, Radu Cnnaciu, Carmen Sdlvstru, Cristian Ni) Generaliti / 7 y Str
ctura celulei / 7 ^Membrana celular / 7 Citoplasma / 7 VNucleul / 9 Celulele sexu
ale / 10 c Ovulul / 10j^__^ < Spermia / 11 * \ Spermatogenez]^ 12 * Ovogeneza / 1
2 Proprietile celulei / 13 - Excitabilitatea / 13
14 Parametrii excitabilitii / 16
Biofizica excitaiei /
Contractilitatea /
17
- Activitatea secretorie / 17
ESUTURILE (Cezar Th. Niculescu Radu Cnnaciu, Carmen Slvsru, Cristian Ni)
Clasificarea esuturilor / 18 esutul epitelial / 19 Epitclii de acoperire / 20 v Ep
itelii glandulare / 21 * Epitclii senzoriale (senzitive) / 23 esutul conjunctiv /
23 esuturi conjunctive moi / 24 f esutul conjunctiv semidur / 25 *f esutul osos /
26 esutul muscular / 27 esutul muscular neted / 27 esuml muscular striat / 28 l esut
ul muscular striat de tip ycardiac (miocardul) / 30
419
/ FIZIOLOGIA SISTEMULUI OSOS / 81 (Radu Crmaciu, Carmen Slvstru) i Compoziia chimic a
oaselor / 82 Metabolismul osului / 82 Jt Osteogeneza i osteoliza - Remodelarea i
osului / 84
yC ANATOMIA SISTEMULUI MUSCULAR / 85 (Cezar Th. Niculescu, Bogdan Voiculescu)

Structura muchiului / 85 /Principalele grupe de muchi somatici / 86 >: Muchii capul
ui / 86 Muchii gtului / 88 ^Muchii trunchiului" / 90 Muchii membrelor / 95 Muchii mem
brului superior/95 Muchii membrului inferior / 102 MUSCULAR / 110
7C
FIZIOLOGIA SISTEMULUI
(Radu Crmaciu, Carmen Slvstru) } Compoziia biochimic a muchiului / 1 1 0
^Proprietile muchilor / 1 1 1 P Contracia fibrei musculare striate / 1 1 2 Mecanismu
l contraciei i relaxrii muchiului / 1 1 3 ^Manifestrile contraciei musculare / 1 1 5 '
Oboseala muscular / 1 1 8 Remodelarea morfofuncional a muchiului / 1 1 8 Hipertrofi
a i atrofia muscular / 1 1 8 ' Unitatea motorie / 1 1 8 Jonciunea neuromuscular / 1
1 9 Contracia muchiului neted / 120 ) Controlul nervos i hormonal al contraciei muchi
ului neted / 121
* SISTEMUL NERVOS
Noiuni generale / 123 Mecanisme generale de reglare / 123 Compartimentele funciona
le ale sistemului nervos / 125 Reflexul / 126 Creierul ca un calculator electron
ic / 129 FIZIOLOGIA NEURONULUI I SINAPSEI / 130 (Radu Crmaciu, Ctlina Ciornei) Fizio
logia neuronului / 130 yFiziologia sinapsei / 131 /ANATOMIA MDUVEI SPINRII / 134 (
Cezar Th. Niculescu, Bogdan Voiculescu) ^Configuraia extern / 134 Aezare, raporturi
/ 134 Âspectul exterior al m adu vei / 134 /Meningele spinale / 134 ^Structura
mduvei spinrii / 135 X* Substana cenuie / 135 K Substana alb / 136 yCile ascendente
le sensibilitii) / 138 y Cile sensibilitii exteroceptive / 138 yC
Calea sensibilitii termice i dureroase /138 X" Calea sensibilitii tactile grosiere /1
38 Calea sensibilitii tactile epientice (fin) /139 Y~ Cile sensibilitii proprioceptiv
/ 139 fi Calea sensibilitii kinestezice /139 / Calea sensibilitii proprioceptive de
control al micrii / 140 yfcile sensibilitii interoceptive / 140 Cile descendente (al
motricitatii) / 141 Calea sistemului piramidal / 141 Calea sistemului extrapira
midal / 142 to Nervii spinali / 142 ^FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII / 145 (Radu Crmaciu,
Ctlina Ciornei) ^Proprietile reflexelor spinale / 145 v^Reflexele spinale somatice
/ 147 Reflexele spinale vegetative / 148 ENCEFALUL / 150 (Cezar Th. Niculescu, B
ogdan Voiculescu) Meningele cerebrale / 150 Bariera hematoencefalic / 151 /^Circu
laia lichidului cefalorahidian / 151 Anatomia trunchiului cerebral / 152 | Struct
ura trunchiului cerebral / 154 /^Nervii cranieni / 156 Clasificarea nervilor cra
nieni /157 - Fiziologia trunchiului cerebral / 161 (Radu Crmaciu, Ctlina Ciornei) >
? Reflexele trunchiului cerebral / 161 Funciile motorii ale trunchiului cerebral
/ 162 Formaia reticular / 165 Funciile specifice / 165 Funciile nespecifice / 165
420
r
Alte conexiuni ale formaiei reticulare a trunchiului cerebral /167 Anatomia cereb
elului / 168 (Bogdan Voiculescu, Cezar Th. Niculescu) Y Structura cerebelului /
169 Inferenele cerebelului / 171 Eferenele cerebelului / 172 XFiziologia cerebelul
ui / 172 I (Radu Cnnaciu, Ctlina Ciornei) f Anatomia diencefalului / 173 (Bogdan V
oiculescu, Cezar Th. Niculescu) yTalamusul / 174 YMetatalamusul / 175 Epi talamu
sul / 175 Hipotalamusul / 176 Subtalamusul / 177 ^Fiziologia diencefalului / 178
Y
I
(Radu Cnnaciu, Ctlina Ciornei) Talamusul / 178 Hipotalamusul / 179 Anatomia emisfer
elor cerebrale / 181 (Cezar Th. Niculescu, Bogdan V oiculescu) Feele emisferelor
cerebrale / 182
Faa su pero-lateralii / 182 Faa medial /183 Faa bazal/183 y K Structura emisferelo
erebrale / 184 ^ Corpii striai / 184 y Scoara cerebral /185 Substana alb a emisfer
r cerebrale / 187 f Localizri corticale / 188 v '/Sistemul limbic / 192 Calea olf
activ /192 Substana perforat anterioar /192 Corpul amigdalian /192 Stria terminal
2 ' Ariaseptal/ 192 i Hipocampul (cornul Iui Ammon) / 192 ^Fiziologia emisferelor
cerebrale / 193 (Radu Crmaciu, Ctlina Ciornei) v Generaliti / 193 Funciile neocortexu
lui / 193 Funciile senzitive /193 Funciile asociative / 194 Funciile motorii / 197
^Funciile paleocortexului / 199 f r 9 Funcia olfactiv / 199 / Actele de comportamen
t instinctiv / 199 Ir* Strile afective, emoiile, sentimentele, pasiunile / 200 K B
azele fiziologice ale activitii nervoase superioare / 200 Jc Reflexele condiionate/
200 n- Procesele nervoase fundamentale / 201 !t Veghea i somnul / 202 Âctiviti ce
rebrale cognitive / 204 X nvarea / 204 Memoria / 205 V Activiti cerebrale volitive /
206 Âctiviti cerebrale afective / 208 ANATOMIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV / 208
(Cezar Th. Niculescu, Bogdan V oiculescu)
Centrii nervoi
vegetativi i legtura lor cu efectorii / 208
^Centrii sistemului nervos vegetativ / 209 U Cile sistemului nervos vegetativ / 2
09 /Locul sinapsei ntre fibra preganglionar i fibra postganglionar / 210 ^Mediatori
i chimici / 210 Plexurile vegetative /210 iPPlexuri vegetative la nivelul extrem
itii cefalice / 211 Plexuri vegetative n torace / 211 v/Plexuri vegetative din cavi
tatea abdomino-pelvin / 212 FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV/ 212 (Radu Crma
ciu, Ctlina Ciornei) Neurotransmitorii / 214 (Bogdan Voiculescu) Neuropeptide / 215
Monoamine biogene / 215 Aminoacizi / 215 Aminoacizii excitatori/215 Aminoacizi i
nhibitori / 215 Mediatori non-peptidergici / 216 Acetilcolina/216 ANATOMIA ANALI
ZATORILOR / 216 (Cezar Th. Niculescu, Bogdan Voiculescu) Analizatorul cutanat /
217 4
Pielea/217

Epidermul / 217 DermuI/217 Hipodermul/218 Firul de pr/218 Unghiile / 218 Glandele
sudoripare / 218 Glandele sebacee / 218 Glandele mamare / 219 Receptorii cutanai
/ 219
> Analizatorul kinestezic / olfactiv /
220
A'?
Y
Analizatorul
221 /Analizatorul gustativ / 222 VAnalizatorul vizual / 222 K Anexele ochiului /
226 Calea optic / 226
Analizatorul acustico-vestibular / /
226 232
jReceptorii vestibulari
231
"/Segmentele intermediar i central /
232
* Generaliti /
A
FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR /
(Ctlina Ciornei)
232
f>
Mecanismul recepiei excitanilor /
232
^Transmiterea
informaiei de la receptor
233 JiProiecia cortical a excitaiilor recepionate la periferie / 234 Clasificarea an
alizatorilor / 235 A Analizatorii somestezici / 235 Vj Organele de sim / 235 Fizi
ologia analizatorului exteroceptiv / 235 X Segmentul periferic / 235 > Segmentul
intermediar / 236 Segmentul cortical / 236 Fiziologia analizatorului interocept
iv /
la centrii nervoi /
238 Segmentul periferic / 238 C Segmentul intermediar / 238 Segmentul cortical /

238 Fiziologia analizatorului proprioceptiv / 238 "- Funcia somestezic / 240 Fizi
ologia analizatorului vizual / 241 Procesele fotochimice din retin / 244 y$ Segme
ntul
0
cortical
248 f Cmpul vizual, vederea binocular i stereoscopic / 250 Fiziologia analizatorului
acustic / 250
al analizatorului vizual / Mecanismul recepiei auditive / 250
P
Fiziologia analizatorului vestibular / 253
Segmentul periferic / 253 Segmentul intermediar / 254 Segmentul cortical / 254
V V
Fiziol9gia analizatorului gustativ / 255
Segmentul periferic / 255 y> Segmentul intermediar / 256 / Segmentul cortical / 2
56 { Fiziologia analizatorului olfactiv / 257 VSegmentul periferic / 257 Segment
ul intermediar / 257 ^Segmentul central / 258 SISTEMUL ENDOCRINA
(Radu Crmaciu, Carmen Slvstru) y Hipofiza / 259
V
Glanda suprarenal / 264 Corticosuprarenala / 264 Mcdulosuprarenala / 268 / Tiroid
a / 268 Paratiroidele / 270
v Adenohipofiza/ 260 Lobul intermediar / 263 Lobul posterior (neurohipofiza) / 2
63
f
Pancreasul endocrin / 272
j
fi
Glanda pineal (epifiza) /
274 ^Glandele sexuale / 274 Testiculul / 274 NOvarul / 275 > Timusul / 276 APARA
TUL DIGESTIV ANATOMIA APARATULUI DIGESTIV / 277
Niculescu, Bogdan Voiculescu) Cavitatea bucal / 277 Limba / 278 Dinii / 279
(Cezar Th. faringele / 280 Esofagul / 281 Stomacul / 282 /SS Intestinul subire /
284 / Duodenul A2S4 ejuno-ileonul / 285 y Intestinul gros / 285 Cecul i apendicel
e vermiform / 286
422
i
ytolonul / 286 \ Rectul / 287 S t r u c t u r a tubului digestiv subdiafragmatic
/ 288 Stomacul / 288 Duodenul / 288 Jejuno-ileonul / 290 Colonul / 290 Rectul /
290 Glandele anexe ale tubului digestiv / 291 Glandele salivare / 291 Ficatul /
292 Pancreasul / 296 FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV / 298 (Carmen Slvstru) Digesti
a bucal / 298 Digestia gastric / 301 Digestia la nivelul intestinului subire / 303
Digestia la nivelul intestinului gros / 308
Y>
f
APARATUL RESPIRATOR ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR/ 311 (Cezar Th. Niculescu, Bo
gdan Voiculescu) Cile respiratorii / 311 /"APARATUL CARDIOVASCULAR ANATOMIA APARA
TULUI UCARDIOVASCULAR / 334 (Cezar Th. Niculescu, Cristian Ni) * Inima / 334 * Cav
itile inimii / 335 /^Structura inimii / 337 ' Vascularizaia i inervaia inimii / 338 7
*PericarduI/339 YArborele vascular / 339 ^Structura arterelor i venelor / 339
Structura capilarelor / 340 X^Marea i mica circulaie / 340

fa>
Circulaia mic / 340 Circulaia mare / 340
f
Sistemul aortic / 340 ySi sternul venos /
344 * T ^Sistemul limfatic / 348 Splina / 351
FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIOVASCULAR / 352 (Radu Crmaciu, Carmen
Slvstru)
y
Fiziologia inimii / 352
\C
K
Inima ca pomp / 352 VStructura i proprietile fundamentale
ale miocardului / 353 ^Ciclul cardiac / 357 ^ Cavitatea nazal / 311 a Faringele /
312 ^Manifestali ce nsoesc ciclul cardiac / 358 Laringele / 312 Fiziologia circul
aiei sngelui / 358 Traheea / 316 Bronhiile / 316 Plmnii/317 Structura plmnilor / 319 V
ascularizaia plmnilor / 321 L Pleura / 321 Mediastinul / 322 FIZIOLOGIA APARATULUI
RESPIRATOR / 322 (Radu Crmaciu, Carmen Slvstru) ' Ventilaia pulmonar / 322 Volume i ca
aciti pulmonare / 324 < Difuziunea / 326 Transportul gazelor / 328 Reglarea respir
aiei / 330 Mecanismele sistemului nervos central / 330 v/Circulaia arterial / 358 A
rterele elastice / 358 Arterele musculare / 359 Arteriolele/^9 Presiunea arteria
l / 360 Pulsul arterial/ 361
/ y Microcirculaia / 361
J
Circulaia venoas / 362 Factorii care determin ntoarcerea / sngelui la inim / 363 Presi
unea venoas central / 363 Reglarea nervoas a circulaiei sangvine / 363 Sistemul vaso
constrictor simpatic i controlul lui de ctre SNC / 364 Rolul sistemului nervos n co
ntrolul rapid a presiunii arteriale / 365
a
423
Mecanismele de reglare pe termen mediu a presiunii arteriale / 366 Mecanismele d
e reglare pe termen lung a presiunii arteriale / 366
Circulaia limfatic / 367 Teritorii speciale ale circulaiei sangvine / 369 ocul / 369
"APARATUL EXCRETOR ANATOMIA APARATULUI EXCRETOR / 370
(Cezar Th. Niculescu, Cristian Ni) Rinichiul / 370 /Structura rinichiului / 370 Cil
e de eliminare a urinii / 374 ' Vezica urinar / 375 sÛretra / 376 FIZIOLOGIA APA
RATULUI EXCRETOR/376 f Carmen Slvstru)
)r
f(
Filtrarea glomerular i filtratul
glomerular / 379 A Reabsorbia i secreia tubular / 382 Transportul urinii prin ureter
e / 387 Tonusul intraparietal vezical i cistometrograma n timpul umplerii vezicalc
/ 387 Reflexul dc miciunc / 388 ' APARATUL GENITAL
ri st ian
Ni. Cezar Th. Niculescu) APARATUL GENITAL
FEMININ / 389 Ovarul / 389 Calea genital / 391
y
Trompele uterine / 391 .Uterul / 392 Vagina / 393 Ôrganele genitale externe /
393 Vulva / 393 Mamela / 394 APARATUL GENITAL MASCULIN / 394 * Testiculul / 394
'Conductele spermatice / 396
t
Glandele anexe / 397
Vezicula seminal / 397 y Prostata / 397 Glandele bulbo-uretrale / 397 Organele ge
nitale externe / 398 )* Penisul / 398 Scrotul (bursele scrotale) / 399
METABOLISMUL
(Radu Crmaciu, Carmen Slvstru) Metabolismul intermediar al glucidelor / 401 Rolul fi
ziologic al glucidelor / 401 Cile metabolice ale glucidelor / 401 Reglarea metabo
lismului glucidic / 403 Tulburrile metabolismului glucidic / 404 Metabolismul int
ermediar al lipidelor / 404 Rolul fiziologic al lipidelor / 405 Cile metabolice a
le lipidelor / 405 Reglarea metabolismului intermediar lipidic / 406 Metabolismu
l intermediar al proteinelor / 407 Rolul fiziologic al proteinelor / 407 Cile met
abolice ale aminoacizilor / 408 Reglarea metabolismului intermediar proteic / 41
0 Metabolismul energetic / 410 Determinarea metabolismului energetic / 411 Metab
olismul energetic de baz (metabolismul bazai) / 411 Metabolismul energetic variab
il / 412 Termoregi area / 412 Mecanismele termogenezei / 412 Mecanismele termoli
zei / 413 Me can is mc Ic tcrmoreglrii / 413 Vitaminele / 414 B i b l i ogra fi e
selectiv / 416
Editura CORINT
recomand colecia:
v

Colectivi de Autori Anatomia Si Fiziologia Omului Compendiu

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Colectivi de Autori Anatomia Si Fiziologia Omului Compendiu

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Culegerea textului, corectura, prelucrarea materialului ilustrativ, precum si te

Radu CARMACIU Bogdan VOICULESCU Carmen SIYSTRII

Sperm c, valorificnd experiena tiinific i didactic acumulat de-a lungul anilor de c

Organite 3. Complexul Golgi

10 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

12 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

rezultnd spermatocitele de ordinul I (46 de cromozomi). Acestea sunt celule volum

hipofizar, controlate de la nivel hipotalamic. Evenimentul ciclic cel mai eviden

cu osciloscopul catodic; ea are valoarea de -90 mV (cu variaii n funcie de tipul ce

B- Reprezentarea grafic a variaiilor de potenial al membranei n timpul unui potenial

ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

- pavimentoase (inclusiv endoteliu i mezoteliu) - cubice - cilindrice ciliate i ne

20 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

esuturi conjunctive moi - continuare Tipuri de Caracteristici esuturi esutul adipos

26 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

maturizeaz, transformndu-se n osteocite. Osteoclastele sunt celule mari, cu forme n

28 Anatomia i Fiziologia Omui.i i

Elementele cele mai importante cuprinse n sarcoplasm sunt miofibrilele (elementele

multipolari - au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri

punct de vedere mecanic, ct i biochimic. In concluzie, nevrogliile suni celule car

36 A v i tom \ i Fiziologia Osa i v i

In structura hematiei se distinge o membran lipoproteic, cu ncrctur electric negativ

38 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

polinuclearele eozinofile, n proporie de 2,5%, au granulaii ce se coloreaz cu colora

distrugn-du-i. Datorit acestei aciuni, polinuclearele se mai numesc i microfage. Numr

40 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

difereniere i specializare a limfocitelor. In timus se vor forma limfocitele "T" (

Rolul trombocitelor: intervin n cursul tuturor timpilor hemostazei, favoriznd meca

42 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

HEMOSTAZA Hemostaza reprezint totalitatea mecanismelor care intervin n oprirea snge

F.X - factorul Stuart-Prower este principalul component al ambelor tromboplastin

dobndit artificial: a. pasiv, prin administrare de antitoxine i gamaglobuline; b. a

46 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

umoral a funciilor prin hormonii, mediatorii chimici i cataboliii pe care-i vehicule

ANATOMIA SISTEMULUI OSOS

50 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Gaura rotund *a oval Canalul carotidian Canalul auditiv intern

12.1 tiu. lidul. A- lamele orbitale; B- labirintul etmoidal, C- masele laterale

5. Oasele temporale (fig. 14)

60 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Regiunea 3. Lombar (5 vertebre) (fig. 16 C)

64 ANATOMIA i FIZIOLOGIA OMULUI

Curburile n plan frontal se numesc scolioze i pot fi cu convexitatea la stnga (sini

66 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Marginea medial. Unghiul lateral.

1. Hume rusul (fig. 20)

Capul humerusului se articuleaz cu cavitatea glenoid a scapulei. Marea i mica tuber

70 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

metacarpiene (fig. 22) 6. Oasele degetelor (falangele) (fig. 22)

Aspect triunghiular. Prezint o fa dorsal, una lateral i a treia medial. Rotunjit. Se a

Detalii In centru se afl cavitatea acetabular. Superior de cavitatea acetabular se

Corpul femural Epicondilul lateral Epicondilul ned i al Capul femural V^^S2^

3. Tibia (fig. 26)

78 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

Fig. 28. Planta, faa inferioar (plantar)

Membrana Reprezint stratul profund al capsulei articulare i se prezint ca o foi foart

Artrodiile Artrodiile sunt articulaii sinoviale, cu o mare mobilitate. Elementele

82 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

de calciu au mare rezisten la compresiune. Aceste proprieti combinate, la care se ad

osteoclastelor. Creterea activitii osteoclastelor de ctre parathormon necesit prezena

84 ANATOMIA I FIZIOLOGIA OMULUI

localizare, care ajung la poriunea periferic a fibrelor musculare din structura fu

6. Ptratul i triunghiularul buzelor 7. Mental 8. Orbicularul ochiului 9. Orbicular