Sunteți pe pagina 1din 120

Universitatea ”Alexandru Ioan Cuza” din Iași

Facultatea de Biologie
Specializarea Ecologie și protecția mediului

NOTE DE CURS
pentru

Proba scrisă
a

Examenului de licență

Iași, 2015 - 2018


CUPRINS

Planul de invățământ, ciclul de licență 2015 – 2018 ……………………..........………..… 3

Biologie și taxonomie vegetală, Conf. dr. Naela Costică &


Șef lucr. dr. Ciprian-Claudiu Mânzu ………………………………………...…..………….……. 7

Biologie și taxonomie animală, Conf. dr. Mircea-Dan Mitroiu,


Șef lucr. dr. Ovidiu-Alin Popovici & Șef lucr. dr. Constantin Ion ……………………...……… 28

Anatomia și igiena omului, Șef lucr. dr. Vasile Sîrbu …………..….………………..…….… 47

Ecofiziologie vegetală, Prof. dr. Maria Magdalena Zamfirache ..……..…………….………. 57

Ecofiziologie animală, Asistent dr. Gabriela Dumitru …………….……..……………..……. 66

Poluarea și protecția mediului, Șef lucr. dr. Anișoara Stratu ………..……………..………. 76

Ecologie generală, Prof. dr. Ștefan-Remus Zamfirescu ……………………………..……..…. 85

Monitoring ecologic, Prof. dr. Mircea-Nicușor Nicoară ……….………...……….…….……. 95

Microbiologie generală, Prof. dr. Simona-Isabela Dunca …………………….…...……….. 102

Genetică generală, Șef lucr. dr. Csilla-Iuliana Băra ……….……………………….……...…. 111

2
BIOLOGIE ȘI TAXONOMIE VEGETALĂ

I. Elemente de citologie vegetală

Celula este entitatea morfologică și funcțională elementară a tuturor organismelor vii.


Ea reprezintă un prim nivel de organizare a materiei vii, caracterizat prin capacitate de
autoreglare, autoconservare și autoreproducere. Celulele vegetale și celulele animale au multe
similitudini în privința compoziției chimice, a planului general de organizare, a unor tipuri de
organite și substructuri celulare.
Există, însă, structuri specifice plantelor, corelate cu funcții unice ale celulei vegetale.
Ca urmare, cele mai semnificative trăsături specifice celulei vegetale sunt: prezența peretelui
celular alcătuit, în principal, din celuloză, hemiceluloze și substanțe pectice; prezența
punctuațiilor și plasmodesmelor; prezența vacuolelor; prezența microcorpilor (peroxizomii și
glioxizomii); prezența amidonului, ca substanță de rezervă specifică celulei vegetale; prezența
cristalelor organice (săruri de oxalat de calciu) și minerale (sulfat de calciu).

1. Peretele celular
Celulele plantelor prezintă la exterior o structură tare, flexibilă, rezistentă la acțiunea
factorilor fizici, chimici și biologici, dominant poliglucidică, denumită perete celular. Pentru că
prezintă perete celular, celulele vegetale se numesc și dermatoplaste, în contrast cu cele
animale numite gimnoplaste, lipsite de un înveliș similar. Peretele este un produs al
protoplastului (ansamblul componentelor celulare din care se exclude perete) pe care-l
învelește, delimitând celulele și unindu-le în edificii tisulare.
Compoziție chimică
Ansamblul biochimic care caracterizează peretele celulei vegetale poate fi divizat în:
- substanțe scheletice, cristaloide, anizotrope (de exemplu: celuloza, chitina)
- substanțe care formează matrixul; acestea au caracter amorf și rol de liant (hemiceluloze,
unele proteine și lipide)
- substanțe încrustante, caracteristice pereților care suferă modificări chimice secundare (de
exemplu: lignina, suberina, cutina, cerurile).
Substanțele scheletice și cele ale matrixului se formează simultan în timpul biogenezei
peretelui celular, pe când cele încrustante sunt sintetizate și depozitate numai după ce celula
a atins forma și dimensiunile caracteristice (și doar la anumite celule).
Substanțele scheletice formează structurile microfibrilare și reprezintă faza
discontinuă. Substanțele matrixului și cele de încrustante au caracter amorf și constituie faza
continuă.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcătuit din 5000 - 35000 molecule de D-
glucopiranoză. Formula brută (generală) este (C 6H10O5)n. Celula care a elaborat-o nu o poate
degrada. Poate fi însă hidrolizată de bacterii celulolitice, producătoare de celulază și prin
acțiunea acizilor tari (de exemplu: acid sulfuric, acid clorhidric). Organizarea moleculelor de
celuloză în peretele celular al plantelor superioare este următoarea: 100 de lanțuri de D-
glucopiranoză se asociază formând o micelă sau o fibră elementară; 15 – 20 de fibre
elementare se asociază în entități superioare numite microfibrile, care au un diametru de cca.
250 Ao.Legătura dintre fibrele elementare este realizată de celuloza amorfă care umple spațiile
intermicelare. Prin asocierea a cca. 250 microfibrile rezultă o fibrilă. Între microfibrile se
formează spații cu diametru de cca. 100 A ocare sunt umplute cu hemiceluloze, substanțe
pectice, lignină, substanțe cu caracter amorf care au rol de liant. Prin unirea a 1500 fibrile
rezultă fibra macroscopică.

7
Hemicelulozele sunt polizaharide necelulozice (pentozani: xilanul și arabanul;
hexozani: mananul, glucanul), cu un grad inferior de polimerizare comparativ cu celuloza. Spre
deosebire de celuloză, hemiceluloza poate fi utilizată de plantă și ca substanţă de rezervă,
deoarece conţine o enzimă, hemicelulaza, care o poate hidroliza până la oze simple.
Substanțele pectice (pectinele) sunt poliuronide cu caracter amorf care însoțesc
substanțele scheletice, având rol de liant. Formează în exclusivitate lamela mediană a
peretelui celular. Se găsesc într-un procentaj relativ ridicat în peretele primar și foarte mic în
peretele secundar sau deloc. Locul de sinteză al pectinelor îl reprezintă aparatul Golgi. Se
colorează specific în roz cu roşu ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care hidrolizează
pectinele. Remanierea acestor substanțe reprezintă un proces natural frecvent, fie în cursul
creşterii, fie la sfârşitul maturării celulei.
Lignina este un constituent fundamental al vaselor de lemn și fibrelor de sclerenchim.
Are funcție de liant, ocupând spațiile intermicrofibrilare, substituind hemicelulozele și
substanțele pectice. Lignina conferă o mare rezistență mecanică și chimică pereților celulari
pe care-I impregnează.
Proteinele structurale sunt o componentă integrată în arhitectura pereteților celulari.
Ele au rol în conexiunea diferitelor polizaharide parietale și, prin aceasta, în menținerea
integrității peretelui. Multe au conținut ridicat în sulf, ceea ce sugerează implicarea lor în
fenomene morfogenetice.
Lipidele din pereții celulari ai plantelor superioare sunt cunoscute sub numele de
suberină, cutină și ceruri, cu rol arhitectural, dar mai ales funcțional. Asocierea structurală a
cerurilor cu cutina și suberina este esențială în determinarea proprietăților de permeabilitate a
structurilor intacte.
Biogeneza peretelui celular
Edificarea peretelui celular este un process morfogenetic complex, cu o strictă
localizare în timp și în spațiu, ceea ce sugerează existent unui control riguros din partea
protoplastului care-l generează. Biogeneza peretelui celular presupune sinteza, secreția,
asocierea și orientarea polimerilor parietali.
Lamela mediană
Geneza unui nou perete celular începe în telofaza mitotică sau meiotică, imediat după
individualizarea nucleiilor fii, etapă în care are loc diferențierea fragmoplastului. Fragmoplastul
este masa protoplasmatică interpusă între cei doi nuclei fii, penetrată de fibrele necontractile
(continui) ale fusului de diviziune. În planul ecuatorial al fragmoplastului se diferențiază placa
celulară (peretele primordial). La baza genezei sale stau numeroae vezicule cu membrană
simplă generate de corpii Golgi și de reticulul endoplasmatic. Rol în transportul orientat al
veziculelor îl au microtubulii care abundă în fragmoplast și au poziție perpendiculară pe planul
ecuatorial al celulei mamă. Veziculele aglomerate în zona centrală a celulei confluează.
Conținutul lor participă la formarea plăcii celulare (perete primordial), iar membranele lor vor
constitui plasmalemele viitoarelor celule fiice. Structura lamelară care se formează are la
început aspectul unui disc, al cărui diametru crește până când vine in contact cu peretele
celulei – mamă. Contactul poate fi simultan cu toți pereții celulei – mamă sau succesiv. În
ambele situații, dezvoltarea plăcii celulare se realizează centrifugal (la plantele superioare).
Placa celulară nu este o structură continuă; fuziunea membranelor veziculare este împiedicată
de unele profile tubulare ale reticulului endoplasmatic cu orientare perpendiculară pe planul
de diviziune al celulei, ca și de fibrele continui ale fusului de diviziune, care stabilesc astfel
topografia viitoarelor plasmodesme și punctuații.
Ulterior, fiecare celulă își construiește propriul perete; ca urmare, peretele primordial
capătă o poziție mediană (de unde și numele său de lamelă mediană) având rol în
interconexiunea celulelor fără însă a le împiedica creșterea și diferențierea.
Peretele primar și secundar
După desăvârșirea lamelei mediane, protoplaștii celulelor fiice sintetizează, secretă și
depozitează simultan pe ambele fețe ale acestuia, pe lângă substanțe pectice, hemiceluloze,
celuloză, glicoproteine și lipide. Stratul format din aceste substanțe poartă numele de primar
(perete primar) și este propriu fiecărei celule. În acest stadiu evolutiv, peretele celular apare ca o

8
structură hererogenă, fiind format din lamela mediană – comună celulelor adiacente și două
straturi primare.
Straturile primar și secundar se deosebesc de lamela mediană prin anizotropia lor. În
afara componentei amorfe, încă dominantă, în general în peretele primar apare o componentă
nouă cristaloidă – componenta microfibrilară. Formarea microfibrilelor este strâns asociată cu
activitatea complexelor enzimatice existente în plasmalemă. Așadar, edificarea pereților primari
și secundari este strâns legată de o structură celulară nouă – plasmalema – care intervine în
formarea structurilor scheletice.
La majoritatea celulelor vegetale, pereții rămân subțiri în timpul în care are lor creșterea
în volum a celulelor. Acești pereți sunt definiți ca primari. La celulele de colenchim, paralel cu
extensia pereților are loc și creșterea lor în grosime, ceea ce constituie o excepție. Deoarece se
extind și sunt în creștere, sunt considerați, totuși, primari. Așadar, îngroșarea peretelui nu este
întotdeauna un indiciu al formării structurii secundare. Pereții fibrelor de sclerenchim și vaselor
conducătoare de lemn, ca răspuns la acțiunea unor factori ai mediului ambiant și pentru
îndeplinirea unor funcții specifice (susținere, conducere) suferă modificări esențiale care constau
în depunerea de noi straturi de substanțe sub formă de lamele peste peretele primar. Ansamblul
acestor depozite duce la apariția structurii secundare, respectiv a peretelui secundar. Peretele
secundar se formează , în general, prin apoziție (depunere de substanțe noi peste cele vechi) și,
mai rar, prin intruziune.
Stratul secundar devine treptat structura dominantă a peretelui celular. Datorită presiunii
exercitate, lamela mediană și perete primar devin tot mai greu de decelat, apărând ca o entitate
unică. Spre deosebire de peretele primar care crește în suprafață, peretele secundar crește
numai în grosime.
Ultrastructura lamelei mediane, peretelui primar și peretelui secundar la cormofite
Peretele celular al plantelor superioare este o formațiune heterogenă, în structura sa
distingându-se, în cazul cel mai complex, trei straturi: lamela mediană - comună celulelor
adiacente, peretele primar și peretele secundar – ultimele două fiind proprii fiecărei celule.
Fiecărui perete îi sunt caracteristice o anumită compoziție chimică și o anumită structură.
a) Lamela mediană este formată în principal din compuşi pectici, substanțe cu caracter amorf.
Este izotropă şi omogenă; uneori se suberifică sau se lignifică.
b) Peretele primar este anizotrop, în matrixul său amorf (format din apă, hemiceluloză, substanţe
pectice, proteine, lipide ş.a.) fiind înglobată structura microfibrilară de celuloză, având cristalitele
orientate, mai cu seamă, transversal pe axa longitudinală a celulei; textura peretelui este
reticulată.
c) Peretele secundar este, de asemenea, anizotrop, dar conţine mai multă celuloză; în plus, are
şi substanţe de încrustaţie: cutină, suberină, ceară, lignină, mucilagii, săruri, răşini. Ca structură
este heterogen, fiecare diin cele 3 straturi ale sale (S1, S2, S3) având o structură proprie (situaţie
vizibilă la vasele de lemn şi la fibrele de sclerenchim):
- S1 (extern): gros de 0,12- 0,35 μm (ocupă 5 -11 % din perete); este format doar din 4
- 6 lamele de microfibrile celulozice; are structură aparent reticulată.
- S2 (mediu): foarte gros (ocupă 74 - 84 % din perete); are 30 - 150 lamele foarte
apropiate; microfibrilele de celuloză au dispoziţie helicoidală, deci textura este paralelă, dar diferă
direcţia de înfăşurare în diferite lamele.
- S3 (intern): gros de 0,07-0,08 μm; are doar 2-3 lamele de microfibrile celulozice;
direcţia lor de înfăşurare în diferite lamele alternează, deci textura este reticulată.
Modificări chimice secundare ale peretelui celular
Lignificarea: impregnarea pereţilor celulozici cu lignină (de natură polifenolică), care
înconjoară microfibrilele, umplând spaţiile dintre ele, mărind duritatea, rezistenţa mecanică şi
chimică a peretelui, micşorându-i flexibilitatea. Poate fi totală (în sclerenchimul târziu) sau
parţială, locală şi progresivă (în xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu
cormofitelor, îndeosebi vaselor de lemn şi elementelor de sclerenchim, rareori celulelor
epidermice (ca la graminee).
Suberificarea: impregnarea pereţilor celulozici cu suberină (de natură lipidică). Poate
fi totală (Fagus sylvatica - fag, Salix sp. - salcie) sau parţială (Populus sp. - plop, Acer sp. -
arţar). Are loc alternativ, prin apoziţie: pături de suberină cu pături celulozice. Face

9
impermeabil peretele pentru lichide şi gaze, împiedicând schimburile între celule şi cu mediul
extern, conducând la moarte; împiedică pierderea apei, constituie un izolator termic,
protejează scoarţa şi cilindrul central al organelor axiale de atacul paraziţilor şi al dăunătorilor.
Cutinizarea: impregnarea şi acoperirea peretelui extern al celulelor epidermice cu
cutină (de natură lipidică); aceasta este secretată de citoplasmă, iese la suprafaţa epidermei
şi în contact cu aerul se oxidează, solidificându-se, formând o pătură continuă (cuticula) pe
celulele epidermice, peri, celule stomatice (fiind discontinuă la nivelul ostiolei). Grosimea
cuticulei (străbătută de canalicule) depinde de specie şi de condiţiile de mediu în care creşte
planta: plantele submerse sunt adesea lipsite de cuticulă, în timp ce xerofitele suculente
(Agave sp.), plantele alpine (Silene sp.), orhideele epifite au o cuticulă groasă. Cuticula este
adesea asociată cu ceara, fiind mai mult sau mai puţin permeabilă, de aceea vorbim de o
transpiraţie cuticulară chiar când stomatele sunt închise ori se află sub nivelul epidermei.
Cutinizarea diminuează schimbul de apă între celulă şi mediul extern, protejează planta
împotriva radiaţiilor ultraviolete.
Cerificarea: impreganarea şi acoperirea peretelui extern, cutinizat, al celulelor
epidermice cu ceară (de natură lipidică), care este secretată de citoplasmă, iese la suprafaţă
şi se solidifică, în amestec cu cutina formează plachete sau granule. Ceara epicuticulară
formează un strat subţire, ornat cu granule sferice, de contur neregulat, baciliforme, filiforme,
inelare etc. La trestia de zahăr (Saccharum officinarum) sunt bastonaşe de ceară la noduri şi
la baza internodurilor tulpinale. La palmierul de ceară (Ceroxylon andicola) sunt plăci groase
de ceară, străbătute de canalicule. Cerificarea reduce mult permeabilitatea, îndeosebi
transpiraţia, mărind rezistenţa la secetă şi la atacul paraziţilor vegetali.
Mineralizarea: impregnarea pereţilor cu diferite săruri minerale şi organice: dioxid de
siliciu (la algele diatomee, la graminee), carbonat de calciu (la alga Chara, la cucurbitacee,
boraginacee, precum şi cistoliţii de la Ficus sp. - ficus, Humulus lupulus – hamei.

2. Vacuomul
Vacuomul este unul dintre cei mai evidenți și caracteristici constituenți ai celulei vegetale.
Toatel celule vii ale plantelor conțin una sau mai multe vacuole. Totalitatea vacuolelor dintr-o
celulă constituie vacuomul sau aparatul vacuolar.
Vacuolele sunt incluziuni "inerte" apoase, prezente în citoplasmă; ele nu efectuează
transformări metabolice şi sunt limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural (conţin antociani,
flavone) sau artificial, cu coloranţi vitali (roşu neutru sau albastru de crezil). Vacuolele sunt formate
din dilatări locale ale membranelor RE sau pot lua naştere din diviziunea celor preexistente.
În celulele tinere, meristematice, din apexurile radicular şi caulinar vacuolele sunt
numeroase dar mici, granulare, cu conţinut foarte dens şi foarte colorabil. Treptat, pe măsura
derulării procesului de diferenţiere celulară numărul vacuolelor scade, dimensiunile lor cresc,
devenind filamentoase; apoi se umflă şi fuzionează, având un conţinut mai puţin dens şi mai puţin
colorabil; în celulele adulte, diferenţiate, există, adesea, o singură vacuolă centrală, foarte mare,
care împinge citoplasma şi nucleul lângă peretele celular.
Sucul vacuolar conţine, pe lângă apă (preponderentă), numeroşi şi variaţi compuşi (oze
şi oligozide, acizi aminici, acizi organici, polipeptide, proteine şi glicoproteine, mucilagii,
polizaharide, diverse heterozide), dar şi ioni minerali (Mg 2+, K+, Na+, Ca2+, Cl-, NO3-).
Vacuolele conțin compuşi ai metabolismului primar: acizi carboxilici (răspunzători de pH-
ul conţinutului vacuolar), intermediari ai ciclului Krebs (acizii citric, izocitric, malic, tartric, ascorbic,
malonic, oxalic; ultimii doi sunt foarte toxici şi inhibitori de enzime, transferul lor în vacuolă fiind
un procedeu de eliminare şi detoxificare); glucide (zaharoza), îndeosebi la trestia de zahăr -
Saccharum officinarum şi la sfeclă - Beta vulgaris; inulină şi fructozane îndeosebi la compozee,
campanulacee, liliacee, care nu sunt recuperate de către plante, deci nu pot fi considerate în mod
absolut ca rezerve nutritive; acizi aminici şi proteine (care sunt transferate în vacuolă după
sinteza de către polizomii citoplasmatici), conţinutul lor fiind mic în vacuolele celulelor adulte
(exceptând proteinele vacuolare ale seminţelor, proteinele şi glicoproteinele cu funcţii
enzimatice).

10
Vacuolele conțin și compuşi ai metabolismului secundar, ce conţin adesea în molecula lor
nuclei aromatici: cumarină, alcaloizi, lavonoizi, taninuri etc., majoritatea combinaţii cu glucoză şi
galactoză: aceştia sunt agliconi de heterozide; intervin subtil în echilibrele naturale şi în
interrelaţiile plante - animale şi plante - patogeni, fie ca semnale de atracţie, fie ca elemente
repulsive şi mijloace de apărare contra erbivorelor.
Aparatul vacuolar al celulelor din embrion şi acela din celulele ţesutului de rezervă care-l
înconjoară (albumenul) are un comportament foarte particular. În ovulele care se transformă în
seminţe, celulele au vacuole mari, hidratate, cu structură obişnuită. În cursul maturării seminţelor,
vacuolele se fragmentează şi se dehidratează, în acelaşi timp acumulându-se o mare cantitate
de proteine. La sfârşitul evoluţiei lor vacuolele (rezultate din fragmentare) se transformă în
corpusculi solizi, corpii proteici şi granulele de aleuronă.

3. Plastidele

Plastidele sunt organite celulare caracteristice lumii vegetale, divers colorate


(cloroplastele și cromoplastele sau carotenoidoplastele – funcție de natura pigmenților pe care-
i conțin și a raportului lor cantitativ) sau incolore (leucoplastele), polimorfe. Joacă rol decisiv în
lumea vie, de activitatea biochimică a cloroplastelor fiind legată însăși existența biosferei.
Clasificarea plastidelor:
- după culoare: leucoplaste (plastide incolore); acestea reprezintă un grup heterogen
incluzând: proplastidele din țesuturile meristematice, amiloplastele, oleioplastele și
proteinoplastele din țesuturi de depozitare; cloroplaste (plastide verzi, plastide care conțin
clorofilă); cromoplaste/carotenoidoplaste (plastide galbene, portocalii sau roșii)
- după stadiul de dezvoltare: plastide juvenile (proplastide), în curs de diferențiere și mature
(complet dezvoltate) și senescente
- după funcționalitate: plastide fotosintetizante (cloroplastele), plastide de depozitare
(amiloplastele, proteinoplastele și oleioplastele), plastide cu funcție exclusivă de diviziune și
creștere (proplastidele) și plastide cu funcții secundare (unele cromoplaste și cloroplaste din
flori și fructe care participă la producerea de substanțe vegetale secundare).
Proplastidele sunt plastide juvenile (embrionare) nediferențiate și necolorate,
prezente în celulele embrionare și meristematice ale plantelor superioare. Au formă sferică,
diametrul de 1 micrometru şi sunt limitate de o anvelopă (membrană dublă) ce izolează de
citosol un compartiment intern numit stromă. Toate celelalte categorii de plastide din celulele
adulte provin din proplastide.
Etioplastele. Dacă în mod normal, în prezența luminii, dezvoltarea plastidelor conduce
la formarea de cloroplaste, în absența luminii, astfel de plastide evoluează spre etioplaste, în
cadrul cărora sistemul tilacoidal este substituit de o structură compactă, cristaloidă numită corp
prolamelar.
Cloroplastele poartă pigmentul verde numit clorofilă, cu ajutorul căruia realizează
fotosinteza, ceea ce conferă plantelor rol de producători primari. Clorofila este concentrată în
mici granule lenticulare numite grana, dispuse mai mult sau mai puţin regulat şi dând
cloroplastului o structură granulară. Ansamblul regiunilor clare, nepigmentate, ce separă grana
se numeşte stromă (matrix).
Morfologia cloroplastelor
La alge, cloroplastele se numesc cromatofori. Forma acestora variază şi este utilizată
în taxonomie pentru a diferenţia speciile, genurile şi grupele între ele: de exemplu, la
Chlamydomonas şi Chlorella, alge unicelulare, cromatoforul are aspect de cupă sau de clopot;
la Ulothrix, algă pluricelulară, cromatoforul are aspect de inel ecuatorial, cu marginile
dantelate; la Cladophora, algă pluricelulară ramificată, cromatoforul este reticulat; la Spirogyra,
algă pluricelulară filamentoasă, cromatoforul are aspect de panglică spiralată.
În ceea ce priveşte numărul de cromatofori/celulă, acesta poate fi: între 1- 6 la
Spirogyra, 2 în formă de stea la Zygnema, mai multe zeci, cu aspect lenticular la Bryopsis.

11
Majoritatea cromatoforilor au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi în
jurul cărora sunt granule de amidon. Pirenoizii sunt corpusculi sferici, având 1 - 10 micrometri
în diametru. La algele verzi şi la unele alge roşii, pirenoizii sunt intraplastidiali, iar la algele
brune, extraplastidiali, fixaţi în afara cromatoforului cu ajutorul unui pedicel. Corpul central al
pirenoidului este de natură lipoproteică şi se numeşte pirenozom. La unele alge verzi, pirenoizii
mai conţin ADN şi clorofilă .
La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul
fotonic. Dimensiunile lor variază cu specia, organul analizat, tipul de ţesut vegetal (la frunze,
cloroplastele din celulele ţesutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari decât cele din ţesutul
lacunos).
Ultrastructura cloroplastelor
Cloroplastul este limitat de o anvelopă (membrană dublă), ce închide o stromă incoloră.
Fiecare din cele două membrane simple are grosimea de 7,5 nm, între ele aflându-se un spaţiu
clar de 10 nm.
Membrana externă este netedă. Membrana internă emite invaginaţii, din care unele se
prelungesc în lamele stromatice, dispuse paralel cu axa mare a organitului. Între lamelele
stromatice (stromatilacoizi) se formează, pe alocuri, un anumit număr de saci mici, aplatizaţi,
numiţi saculi granari (granatilacoizi) dispuşi în teancuri (de la 2 până la 60 într-un teanc);
aceştia provin din dilatări ale lamelelor stromatice, care se etalează paralel cu acestea şi de
care se detasează. Ansamblul format de saculele granare şi porţiunile de lamele stromatice
care le mărginesc constituie aşa-numitul granum.
Tilacoizii cuprind:
• unităţi pătratice de 15 nm, care apar pe cele două feţe ale membranei care conţin
aproximativ 300 de molecule de clorofile şi aproximativ 50 de molecule de pigmenţi
carotenoizi, toate înglobate prin polul lor hidrofob în pătura lipidică a membranei tilacoidale
(fotosintetizantă); aceste unităţi pătratice au fost asimilate cu unităţi funcţionale numite
cuantozomi;
• unităţi mai mici (8 nm), tot transmembranare;
• unităţi intermediare (9 nm) pedicelate, situate exclusiv pe faţa stromatică a membranei
tilacoidale, îndeosebi la extremităţile tilacoidelor (ele sunt factori de cuplaj clorofilieni, care
servesc la sinteza de ATP, ca şi în mitocondrie).
Stroma este incoloră, având o structură asemănătoare cu cea a hialoplasmei. Este de
natură proteică, conţinând picături lipidice şi câteva granule de amidon; acestea se formează
la sfârşitul zilei, dar sunt hidrolizate în cursul nopţii în glucoză, care migrează în plantă. În
stromă s-au evidenţiat şi plastoribozomi, ARN, ADN.
Analiza chimică globală a cloroplastului evidenţiază: apă (50%), proteine (25%), lipide
(15%), glucide, clorofilă (3%), carotenoizi (2% - caroten, licopen, xantofilă), ARN (2%), ADN
(0,5%), elemente minerale (Mg, Fe, Cu, Mn, Zn), nucleotide (îndeosebi ADP şi ATP), enzime
(dehidrogenaza, fosforilaza, amilaze, izomeraze, enzime ale ciclului Krebs), coenzime
acceptoare de hidrogen.
Leucoplastele sunt plastide incolore prezente în celulele parenchimatice din organele
subterane ale plantelor superioare (bulbi, tuberculi, rizomi), în celulele embrionare din vârful
rădăcinilor și tulpinilor, în citoplasma sporilor și gameților femeli, în parenchimul seminal,
precum și în celulele plantelor parazite care și-au pierdut capacitatea de fotosinteză.
Leucoplastele sunt delimitate de o membrană dublă și conțin o stromă fin granulară. În
leucoplaste are loc sinteza substanțelor de rezervă, precum amidonul, grăsimile și proteinele.
Amiloplastele sunt prezente în parenchimurile de depozitare ale organelor vegetative
tuberizate (îndeosebi rizomi și tuberculi) și în endospermul seminal. Utilizarea unor coloranți
specifici amidonului permite identificarea amiloplastelor și separarea lor de alte tipuri de
leucoplaste. La deplina sa maturitate, amiloplastul se transformă într-un granul (amidon
simplu) sau mai multe granule (amidon compus) de amidon. Stroma, puternic deshidratată,
împreună cu anvelopa plastidială formează un înveliș al granulului de amidon simplu sau
compus. Amidonul depozitat în amiloplaste (amidon secundar sau de rezervă) reintră în
circuitul metabolic al organismului în diferite perioade ale ciclului vital.

12
Proteinoplastele sunt leucoplaste care acumulează preponderent ca substanță de
rezervă proteine. În matricea proplastidei se acumulează proteine sub forma unor fascicule
fibroase, care ulterior se condensează într-o formațiune cristaloidă. În proteinoplaste există,
de asemenea, incluziuni proteice care conțin fier, definite ca fitoferitine. Alături de incluziunile
proteice, coexistă plastoglobuli sau chiar granule de amidon.
Oleioplastele sunt leucoplaste care acumulează în stromă o mare cantitate de lipide.
În oleioplastele tinere, lipdele apar sub forma unor plastoglobuli dispersați. Pe măsura
maturizării oleioplastelor, plastoglobulii fuzionează generând, în final, o mare picătură lipidică,
stroma fiind împinsă spre periferie.
Cromoplastele sunt plastide colorate în galben, portocaliu sau roșu care conțin în
exclusivitate pigmenți carotenoizi (caroteni și xantofile). Sunt fotosintetic inactive, dar au
importante funcții ecologice: în polenizare și diseminare, atrăgând animalele. Cromoplastele
au apărut în strânsă conexiune cu evoluția florilor și fructelor, având rol important în filogeneza
angiospermelor. Sunt prezente, de regulă, în petale, stamine, pericarpul fructelor cărnoase,
mature, tegumentul seminal și, mult mai rar, în organe vegetative (de exemplu în rădăcinile
tuberizate de Daucus carota), dându-le colorația caracteristică. În stromă conțin structuri de o
mare diversitate, pa baza cărora cromoplastele au fost clasificate în următoarele tipuri:
globulos (conțin picături lipidice în care sunt dizolvați pigmenții carotenoizi), tubulos (conțin
structuri interne tubuloase purtătoare de carotenoizi), membranos (conțin membrane
concentrice purtătoare de pigmenți), cristaloid (conțin incluziuni cristaline de caroten sau
licopen, ca la rădăcinile de morcov și fructele mature de pătlăgele roșii).

4. Nucleul
Nucleul interfazic
Nucleul este organitul definitoriu al celulei eucariote. El este considerat centrul
coordonator al tuturor proceselor vitale celulare. La nivelul său este localizată cea mai mare parte
a informației genetice; ca urmare, are rol esențial în stocarea și transmiterea caracterelor
ereditare la descendenți, procese realizate prin intermediul cromozomilor. Nucleul inițiază și
reglează toate procesele vitale care concură la realizarea diviziunii celulare, de unde și definirea
lui ca centru kinetic.
Număr, formă, mărime, localizare: Nucleul "adevărat" al eucariotelor este o achiziţie a
evoluţiei; organismele cele mai primitive - procariotele (virusuri, bacterii, cianobacterii) sunt lipsite
de nucleu (deşi prezintă substanţă nucleară, îndeosebi ARN şi ADN). În general, fiecare celulă
eucariotă are un singur nucleu; rareori celulele au doi (ciuperci superioare) sau mai mulţi nuclei
(laticifere, unele alge). Foarte rare sunt cazurile când celulele adulte sunt lipsite de nucleu
(articulele tuburilor ciuruite, hematiile mamiferelor); acesta, devenit inutil, a dispărut în cursul
diferenţierii celulare. Forma nucleului este sferică, lenticulară sau ovoidă; mai rar nucleul poate fi
fusiform, elipsoidal, lobat. Poziţia nucleului este centrală în celulele meristematice şi parietală în
celulele definitive (cu vacuolă mare). Mărimea nucleilor este foarte variabilă şi proporţională cu
talia celulei; diametrul lor variază de la 1-2 μm (drojdii) la peste 450 μm (oosfera de la unele
gimnosperme inferioare). La plantele superioare: 5 -15 μm.

Structura nucleului
Fiecare nucleu trece în cursul ciclului mitotic sau meiotic prin două perioade fundamentale
și anume: interfazică, perioadă metabolică în care au loc fenomene replicative (dublarea cantității
de material genetic) și mitotică, de diviziune propriu-zisă în care se desfășoară fenomene
distributive. Aceste două faze ale existenței nucleare sunt însoțite de o structură particulară și de
un comportament biochimic special.
Structura cea mai complexă, tipică, o reprezintă nucleul interfazic, la care s-au evidențiat
următoarele componente structural - funcționale: membrana dublă (anvelopa), care separă
nucleul de citoplasmă; unul sau câţiva nucleoli sferici ori ovoizi; cromatina, substanţă de aspect
variabil, dispersată în nucleoplasma (sucul nuclear), substanţă fundamentală optic omogenă.

13
Ultrastructura nucleului
Anvelopa nucleară cuprinde două membrane simple (fiecare având grosimea de 7,5 nm),
separate de un spaţiu perinuclear clar (gros de 10 -100 nm). Membrana nucleară prezintă pori
(40-80/μm 2), care ocupă până la 25 % din suprafaţa ei, reprezentând deschideri prin care se pun
în contact direct hialoplasma şi nucleoplasma.
Porii membranei nucleare au, în acelaşi timp, o structură granulară şi fibrilară,
prezentând:
- un inel cu 8 particule sau granule sferice (cu diametrul de 20 nm) dispuse pe fiecare faţă a
porului;
- o granulă centrală (gradientul porului) cu diametrul de 25 nm, situată în centrul porului, fiind de
natură ribonucleoproteică;
- o "diafragmă" - substanţă amorfă de jur împrejurul porului, înclinată spre centrul deschiderii;
- un material fibrilar de cromatină, cu diametrul de 5 nm, care reuneşte granulele (externe,
interne şi centrală) între ele;
Porii joacă rol central în schimburile de substanţe dintre hialoplasmă şi nucleoplasmă.
Membrana externă pune în contact direct spaţiul perinuclear cu cavităţile RE (de fapt,
membrana nucleară este o porţiune specializată a RE).
Membrana internă este dublată (la celula animală) pe faţa internă de o pătură groasă (60
nm) de proteine, numită lamină fibroasă.
Nucleolul reprezintă o formaţiune globulară, sferică sau ovală, foarte refringentă, cu
diametrul de 1 - 5 μm şi nu are membrană proprie. Nucleul reprezintă o porţiune filamentoasă,
reticulată (nucleolemă), ca un burete, cu cromatină perinucleară şi intranucleolară. De fapt
nucleonema arată două zone diferite ca structură: una fibrilară şi alta granulară.
Zona fibrilară este alcătuită din numeroase filamente de ADN şi mii de fibrile dispuse
perpendicular pe axa acestora, constituind molecule de ARN, în curs de sinteză.
Zona granulară este alcătuită din ribonucleoproteine asemănătoare ribozomilor localizaţi
în citoplasmă, în lungul RE.
Compoziţie chimică: proteine (90 % din greutatea uscată): complexe enzimatice necesare
sintezei de ARN; histone (proteine bazice legate de ADN), proteine constitutive ale ribozomilor;
ARN (5-8 %), în special ARNr, localizat în ambele zone (fibrilară şi granulară); ADN, localizat în
zona fibrilară.
Cromatina: este un complex biochimic format din 96 % nucleoproteine cu ADN. Ea
conţine, de asemenea, holoproteine şi fosfolipide. Nucleoproteina cu ADN se prezintă sub forma
unui colier de nucleozomi, formaţi fiecare din două x patru histone (H2A, H2B, H3, H4) înşirate pe
o moleculă de ADN. Cromatina ar fi un stadiu de organizare mai ridicat al nucleproteinei cu ADN;
nucleozomii s-ar înrula după o superelice cu diametrul de 25 - 30 nm şi un pas de 10 nm. Întregul
edificiu (colier) este stabilizat de histona H1 şi ionii de calciu. În timpul diviziunii celulare, cromatina
suferă condensări, spiralizări suplimentare, care conduc la forma completă pe care o prezintă
cromozomul.
Cromatina apare sub formă dispersată (eucromatină sau cromatină activă) sau sub formă
condensată (heterocromatină sau cromatină inactivă din punct de vedere genetic); aceasta din
urmă constituie cromocentrii şi se subdivide în cromatină constitutivă şi cromatina facultativă.
După repartiţia cromatinei în nucleu, acesta poate fi de tip reticulat sau filamentos
(predomină eucromatina) şi de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina este localizată mai
ales la nivelul cromocentrilor, cu valoare de procromozomi când numărul lor este egal cu numărul
cromozomic diploid al speciei). Cromatina se prinde de membrana nucleară la nivelul inelului
porilor din ea.
Nucleoplasma este substanţa fundamentală, fluidă şi omogenă, care umple restul cavităţii
nucleare. Ea conţine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de ADN
şi ARN, nucleotide libere şi ATP), apă şi fosfolipide.
Funcţiile nucleului: controlează funcţionarea şi morfologia celulei; are rol în procesele
ereditare (multiplicare, diferenţiere, cancerizarea celulelor), în controlul sintezei proteinelor
citoplasmice.

14
Nucleul în diviziune
Diviziunea celulară include: diviziunea nucleului (cariocineza) şi diviziunea celulei
(citocineza sau citodiereza).
Mitoza: are loc la formarea celulelor somatice; plecând de la o celulă diploidă (2n) se
ajunge la două celule diploide.
Cariocineza include: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, toate alcătuind ciclul celular,
care durează 20-24 de ore, uneori chiar câteva zile.
- 1o. Interfaza: faza în care se dublează numărul constituenţilor nucleari, mai ales ADN ul;
cuprinde trei perioade G1, S şi G2.
 G1 (perioada presintetică): fiecare filament cromatic are o moleculă de ADN combinat cu
histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici, fiecare cu două cromoneme
(subcromatide); cuprinde 25-50 % din interfază.
 S (perioada sintetică): continuă sinteza de ARNm; se dublează cantitatea de ADN; cromozomii
sunt bicromatidici, fiecare cu 4 cromoneme (subcromatide); cuprinde 35-40 % din interfază.
 G2 (perioada postsintetică): continuă sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol
contractil, necesare formării viitorului fus de diviziune; cuprinde 10-40 % din interfază.
- 2o. Profaza: apare vizibil inelul preprofazic, format din microtubuli născuţi sub plasmalemă,
care înconjoară nucleul în zona ecuatorială a viitorului fus de diviziune, înainte de profază (acest
inel dispare după formarea fusului de diviziune); se individualizează, prin spiralizare şi scurtare,
cromozomii clivaţi în cele două cromatide unite încă prin centromeri; începe formarea fusului de
diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25 nm) pe seama citoplasmei perinucleare (întâi
sub forma unor calote polare, ce se alungesc în formă de conuri; în metafază ele ating polii celulei
şi cu bazele se unesc la mijloc), dispare nucleolul; membrana nucleară se fragmentează şi
dispare; citoplasma şi nucleoplasma se amestecă, rezultând mixoplasma, în care sunt dispersaţi
cromozomii.
- 3o. Metafaza: se încheie formarea fusului de diviziune (acromatic), structură tridimensională
mai largă la mijlocul celulei (cei doi poli apar acum reuniţi de filamente longitudinale fuzoriale:
continue, nelegate de cromozomi, ce ţin de la un pol la celălalt pol şi cromozomice, legate de
cromozomi, ce se întind de la centromer până la fiecare pol); cromozomii bicromatidici clivaţi se
dispun în planul ecuatorial al fusului, unde se inseră prin centromer (singurul nedivizat); braţele
cromozomilor sunt orientate spre polii celulei; se formează astfel placa metafazică.
- 4o. Anafaza: are loc disocierea cromatidelor, începând de la centromer (care s-a divizat), astfel
încât acum fiecare cromatidă este autonomă, individualizată, cu valoare de cromozom;
cromozomii fii (cromatidele) migrează sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul spre
poli şi braţele spre vechea placă ecuatorială; cromozomii ating polii fusului, formând două grupe
simetrice compacte, cu braţele tasate unele lângă altele (fenomen numit tasare polară); rol motor
în migrarea cromozomilor îl are centromerul; dar ei se mişcă și datorită scurtării filamentelor
fusoriale cromozomice, formate din tubuline cu rol în tracţiune.
- 5o. Telofaza: se formează cei doi nuclei fii, tot cu număr dublu de cromozomi, dar aceştia din
urmă sunt monocromatidici; cromozomii se despiralizează, rezultând o nouă reţea cromatică: ia
naştere nucleolul (lângă o zonă specială heterocromatică, numită nucleolară a unor cromozomi
cu satelit, organizatori de nucleol); se formează membrana nucleară, din fragmente ale
membranei iniţiale, care au fost antrenate spre cei doi poli al fusului de diviziune şi pe seama RE.
Citocineza (citodiereza) începe la sfârşitul anafazei sau la începutul telofazei.
La cormofite: mici vezicule golgiene, bogate în glucide, protide şi lipide, se dispun la
ecuatorul fusului de diviziune, cresc, confluează (exceptând locurile ce corespund punctuaţiilor
primare, pe unde trec plasmodesmele sau desmotubulii) şi astfel se organizează fragmoplastul
sau placa celulară.
Fragmoplastul se întinde treptat centrifugal spre peretele celulei iniţiale (intrată în
diviziune), pentru a forma lamela mijlocie dintre cele două celule fiice. Prin acumularea de pectine
şi pectaţi în veziculele golgiene, placa celulară devine pectică şi se numeşte acum lamelă mijlocie.
Fiecare din cele două citoplasme sintetizează câte un perete primar şi astfel sunt separate
cele două celule fiice, în care s-au repartizat mai mult sau mai puţin egal diversele organite.

15
La talofite, citocineza are loc centripetal; lamela mijlocie apare sub forma unui inel care se
închide ca o diafragmă iris.

Meioza
Fecundaţia şi meioza apar ca două mecanisme compensatoare: fecundaţia dublează
numărul de cromozomi, iar meioza îl reduce la jumătate. La anumite talofite (precum alga brună
Fucus) şi la animalele superioare, meioza are loc chiar înaintea fecundaţiei, deci precede
formarea gameţilor. La covârşitoarea majoritate a plantelor, meioza precede formarea sporilor.
Meioza cuprinde două diviziuni succesive: etapa reducţională sau heterotipică (un nucleu
2n dă doi nuclei n) şi etapa ecvaţională sau homeotipică: cei doi nuclei n dau patru nuclei n.
Aşadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.
Etapa reducţională
Profaza I: durează câteva zile şi cuprinde mai multe subfaze:
 leptoten: cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase, cu cromomere vizibile; deşi s-
au format cele două cromatide, nu este vizibil clivajul;
 zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar împerecheate; cromozomii omologi, paterni
şi materni, se apropie şi se unesc doi câte doi, fenomen numit sinapsă, ce conduce la formarea
de bivalenţi; cromatidele sunt separate (în fiecare din cei doi cromozomi ai bivalentului) de o
structură numită sinapton;
 pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurţi şi devin mai groşi prin spiralizare unul în jurul
altuia; clivajul apare vizibil la extremităţi;
 diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind să se separe, dar cromatidele
rămân ataşate în mai multe porţiuni numite chiasme; aşadar, fiecare bivalent are patru cromatide,
dar numai doi centromeri.
 diacineza: se accentuează spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurţi şi groşi; cromozomii
omologi din fiecare bivalent se separă şi la nivelul chiazmelor are loc fenomenul de crossing-over
(schimb de segmente între cromatide din cromozomi omologi, care determină un schimb de gene
aduse de cei doi gameţi de sex diferit); acum dispar nucleolul şi membrana nucleară, începe să
se formeze fusul de diviziune.
Metafaza I: se termină de format fusul de diviziune; perechile de cromozomi (bivalenţii, clivaţi) se
dispun în planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte şi de alta a planului ecuatorial.
Anafaza I: disocierea anafazică separă cromozomi întregi (clivaţi în cele două cromatide) şi nu
cromatide ca în mitoza ecvaţională; rezultă două loturi de cromozomi bicromatidici care migrează
spre poli.
Telofaza I: cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune; se
formează nucleolul şi membrana nucleară.
Etapa ecvaţională
Profaza II: este scurtă; cromozomii nu mai suferă clivajul longitudinal.
Metafaza II: cromozomii se inseră cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele două fuse
se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).
Anafaza II: disocierea anafazică separă cromatide, care migrează spre cei doi poli ai celulei.
Telofaza II: are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de diviziune; se
formează pereţi între celule, rezultând o tetradă de spori, mai rar gameţi; împreună, cele două
telofaze reconstituie patru nuclei haploizi (n); se formează nucleolul şi membrana nucleară;
cantitatea totală de ADN/nucleu este egală cu jumătate din cea a unui nucleu somatic la sfârşitul
mitozei.

II. TAXONOMIE VEGETALĂ


Supraregnul Procarya
Încrengătura Cyanobacteria (Cyanophyta)
Cianobacteriile (algele albastre-verzi) reprezintă un grup de bacterii fotosintetice oxigenice,
multe fiind simbiotice. Talul cianobacteriilor este divers: unicelular, colonial şi filamentos.
Cianobacteriile filamentoase pot fi ramificate sau neramificate. Filamentele pot fi alcătuite din
celule conforme (asemănătoare) sau din două tipuri de celule (izociste şi heterociste), diferite
morfologic şi structural. Forma celulelor este diferită: sferică, ovală, eliptică etc., iar

16
dimensiunile sunt variabile (0,5 - 100 μm). Nu sunt prevăzute cu flageli, însă unele cianofite
filamentoase prezintă mobilitate. Culoarea celulelor diferă (roşie, albastră-verzuie, verde,
brună etc.), în funcţie de pigmentaţie, intensitatea luminii mediului înconjurător şi maximul
absorbţiei luminoase. Celulele sunt acoperite cu o capsulă (teacă) gelatinoasă, denumită
glicocalix. Grosimea şi structura tecii gelatinoase diferă în funcţie de grupul taxonomic. Sub
peretele celular se găseşte membrana plasmatică. Conţinutul citoplasmatic este diferenţiat în
cromatoplasmă (la exterior) şi centroplasmă (la interior). În cromatoplasmă se găsesc
ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz etc. Ribozomii sunt de tip 70 S, iar ARNr din aceste organite
este similar cu cel al cloroplastelor şi mitocondriilor din celula eucariotă. Tilacoizii (lamele
fotosintetice) sunt discuri închise, care conţin în membrane clorofila a şi pigmenţi carotenoizi
(β-caroten, zeaxantină, mixoxantofilă şi osciloxantină). Pe suprafaţa tilacoizilor sunt
ficobilizomi, formaţiuni alcătuite din ficobilinproteine, precum ficocianina (pigmentul albastru),
aloficocianina, ficoeritrina (pigmentul roşu), ficoeritrincianina. Vacuolele cu gaz prezintă o
membrană permeabilă anumitor gaze. Vacuolele permit celulelor să plutească şi să-şi schimbe
poziţia pe verticală în straturile de apă. Centroplasma conţine materialul genetic, reprezentat
de ADN dc circular, similar cu cel al cloroplastelor şi al mitocondriilor din celula eucariotă.
Anumite cianobacterii prezintă celule izomorfe şi celule specializate (heterociste şi achineţi).
Heterocistele sunt celule mari, specilizate în fixarea azotului atmosferic. Cianobacteriile sunt
procariote fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză depozitat este amidonul de cianoficee. Unele
specii sunt anaerobe şi realizează fotosinteză anoxigenică. Numeroase cianobacterii pot fixa
azotul atmosferic cu ajutorul celulelor specializate – heterociste. Fixarea azotului este un
proces anaerob. La unele cianobacterii s-a demonstrat prezenţa unui ritm circadian de fixare
a azotului, dependent de succesiunea lumină – întuneric (intensitatea fotosintezei este maximă
la mijlocul zilei, iar fixarea azotului atmosferic la miezul nopţii). Înmulţirea se realizează pe cale
vegetativă şi pe cale asexuată, prin celule specializate (spori, achineţi). Nu se întâlneşte
reproducerea sexuată.

Supraregnul Eucarya
REGNUL PROTISTA
Morfologia talului şi evoluţia acestuia la alge
Algele constituie un grup cu o mare diversitate morfologică şi structurală. Cele cu structura
cea mai simplă sunt unicelulare, mobile (forme monadale sau monade) sau imobile, iar cele
mai evoluate au structură parenchimatică, structura algelor fiind dependentă de treapta
evolutivă pe care se află acestea. Cele mai simple alge sunt cele unicelulare, flagelate, fără
perete celular. Din acestea au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe altă parte formele
monadale. Algele rizopodiale cuprind reprezentanţi amoeboidali şi reprezentanţi în formă de
plasmodiu. Talul amoeboidal este unicelular, uninucleat, fără perete celular şi are capacitatea
de a emite pseudopode. Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fără perete celular şi
are capacitate redusă de a forma pseudopode, datorită creşterii consistenţei protoplasmei. Din
talul unicelular imobil şi/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta cel colonial.
Cenobiul este alcătuit din celule formate prin diviziunea aceleaşi celule mamă, acestea
rămânând împreună prin intermediul unui mucilagiu. Mucilagiul rezultă prin gelificarea
peretelui celulei mamă. Celulele din cenobiu sunt capabile de viaţă independentă dacă se
desprind din acesta. Colonia este formată din celule interdependente, între care există
numeroase legături funcţionale. Celulele din colonie sunt legate între ele prin plasmodesme şi
nu sunt capabile de viaţă independentă. Numărul de celule din colonie este variabil, în funcţie
de specie. Cenobiile şi coloniile pot fi mobile sau imobile, în funcţie de prezenţa sau absenţa
flagelilor la celulele constitutive. Din talul monadal au evoluat formele capsale şi cocale. Talul
capsal (palmeloid) se caracterizează prin lipsa peretelui celular, celulele fiind înglobate într-o
masă gelatinoasă. Forma acestui tal depinde de proprietăţile masei gelatinoase. Talul cocal
(cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica principală este apariţia peretelui propriu-zis,
de consistenţă evidentă, impregnat adesea cu diferite substanţe. Din talul cocal au evoluat
talul sifonal şi cel filamentos (trihal). Talul sifonal este unicelular, plurinucleat, de forme
variabile. Poate fi veziculos sau tubular. Mai este denumit şi cenocit. Talul filamentos este
alcătuit din filamente dispuse într-un singur rând, simplu sau ramificat. Talul plectenchimatic a

17
rezultat prin împletirea filamentelor. Talul parenchimatic este un tal cu ţesuturi adevărate,
format, de regulă, prin activitatea unei celule iniţiale terminale, mai rar a unui meristem
intercalar.
Clasificarea algelor. Algele se pot împărţi în trei mari grupe: rodofite, cromofite şi clorofite. În
grupul rodofitelor sunt incluse algele care conţin clorofile a şi d şi care sunt cuprinse în
încrengătura Rhodophyta. Grupul cromofitelor cuprinde algele care conţin clorofile a şi c:
Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta. Grupul
clorofitelor cuprinde algele care conţin clorofile a şi b: Chlorophyta.
Încrengătura Rhodophyta (gr. rhodon – roşu). Majoritatea sunt marine, foarte puține fiind
dulcicole. Talul algelor roşii poate fi foarte variat: unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Nu prezintă flageli în nici un stadiu al dezvoltării ontogenetice. Dimensiunile
talului sunt variabile, de la forme microscopice, până la cele cu tal foliaceu, mare, profund
ramificat (de ex., Gracilaria sp. ajunge la o lungime de peste 4 m). La unele rodofite (Ceramium
sp., Delesseria sp.) există o diferenţiere morfologică a talului în rizoid, cauloid şi filoid.
Majoritatea sunt pluricelulare, puţine specii fiind unicelulare (Porphyridium sp.). Majoritatea
algelor roşii au talul alcătuit din filamente care sunt ţesute des şi care sunt menţinute de
mucilagiul matricei intercelulare. Rodofitele filamentoase au simetrie radiară, iar cele foliacee
au simetrie bilaterală. Creşterea talului poate fi intercalară (clasa Bangiophyceae) sau apicală
(clasa Florideophyceae). La rodofitele din clasa Bangiophyceae celulele nu sunt legate între
ele prin conexiuni intercitoplasmatice. În schimb, majoritatea speciilor din clasa
Florideophyceae au celulele talului legate între ele prin punţi citoplasmatice. Unele specii,
precum cele ale genului Porphyra, au celulele dense şi dispuse în pachete uni- sau
bistratificate în mucilagiul matricei intercelulare. Diferenţierea tisulară este aproape
nesemnificativă. La unele specii, există totuşi, o diferenţiere histologică în cortex şi medulă.
Majoritatea algelor roşii sunt fotoautotrofe. Principalul produs de rezervă este amidonul de
floridee, care este depozitat în afara cloroplastului, fiind adesea asociat cu suprafaţa externă
a nucleului sau a pirenoidului, atunci când acesta este prezent. La unele rodofite există şi alţi
produşi de rezervă, precum manitolul şi fitosterolii.
Încrengătura Dinophyta (Pyrrophyta, Dinoflagellatae, Dinomastigota) (gr. dinos - vârtej,
pyrros - foc). Pot prezenta tal de tip monadal, cocal, filamentos (trihal) şi palmeloid. Majoritatea
sunt monadale, cu doi flageli inseraţi apical sau lateral. Unele dinofite mobile nu sunt evident
flagelate (Noctiluca miliaris are un tentacul mobil). Dinofitele imobile sunt reprezentate de
specii nefilamentoase (cocale, palmeloide) şi filamentoase. Dinofitele imobile au perete celular
celulozic. Formele mobile au un înveliş extern, numit tecă, alcătuit din plăci celulozice de
grosimi diferite. Conţinutul viu al celulei este reprezentat de membrana plasmatică, citoplasmă
şi nucleu. Pigmenţii asimilatori - clorofile a şi c, β caroten şi xantofile. Stigmele sunt variate şi
pot fi asociate sau nu cu cloroplastele. În general celulele sunt uninucleate. Celula
dinoflagelată tipică are 2 flageli inseraţi lateral, aceştia formându-se la locul de întâlnire a celor
două şanţuri (ecuatorial şi longitudinal) de pe învelişul extern. Şanţul ecuatorial (transversal) –
cingulum – delimitează pe suprafaţa externă a celulei epiteca şi hipoteca. Şanţul longitudinal
– sulcus – este situat pe hipotecă, pe faţa ventrală a acesteia. Flagelii pot emerge dintr-un
singur por sau din doi pori separaţi de pe suprafaţa învelişului celular. Flagelul transversal
(cingular) are formă de panglică, înconjură aproape toată celula şi execută mişcări ondulatorii,
ce au ca efect învârtirea şi propulsia individului. Flagelul longitudinal (sulcal) împinge celula
înainte prin mişcări ca de înot şi serveşte drept cârmă. Activitatea celor 2 flageli asigură o
mişcare de învârtire şi înaintare în apă a celulelor. Înmulţirea se poate realiza pe cale
vegetativă, asexuată şi sexuată. Principalul mod de reproducere – vegetativ, prin diviziunea
longitudinală a celulei. Fragmentarea celulară se produce prin diviziunea nucleului şi a
organitelor citoplasmatice. Fiecare celulă fiică primeşte un flagel şi o porţiune din tecă, apoi
cele două celule formate îşi sintetizează părţile lipsă. La unele specii, fragmentarea
conţinutului celular are loc în interiorul celulei parentale, formându-se astfel 2 celule noi, fără
tecă, ce vor fi eliberate din celula mamă. Fiecare celulă tânără îşi formează apoi noi plăci
celulozice.

18
Încrengătura Bacillariophyta (gr. bacilla – nuiele, rio – golf). Sunt cunoscute sub denumirea
de Diatomeae (gr. dia – două, temnein – a tăia). Celulele pot fi solitare sau grupate în colonii.
Celula vegetativă este imobilă şi are aspect de cutiuţă, cu pereţii celulari silicifiaţi. Singurul
stadiu mobil din ciclul de viaţă al diatomeelor este reprezentat de unii gameţi masculi, care
sunt uniflagelaţi. Forma celulelor este variabilă şi are importanţă taxonomică. Comunicarea
protoplastului celular cu mediul extern este amplificată la diatomeele din cls.
Bacillariophyceae, prin prezenţa rafei pe suprafaţa valvei. Rafa este un canal nesilicifiat, de
forme variabile. O parte a rafei poate conţine citoplasmă învelită de membrana plasmatică. La
capetele rafei se găseşte câte un nodul polar (terminal), iar la mijloc aceasta este întreruptă
de nodulul central. La unele specii din cls. Bacillariophyceae rafa lipseşte, în locul acesteia
existând o arie axială netedă. Numai diatomeele cu rafă execută mişcări de propulsie. Valvele
multor diatomee prezintă diferite excrescenţe care servesc fie pentru a mări suprafaţa frustulei,
fie pentru fixarea celulelor învecinate în colonii. În funcţie de forma pe care o au, diatomeele
prezintă simetrie radiară (actinomorfă), bilaterală (zigomorfă) sau sunt asimetrice. Multe specii
formează colonii prin diviziuni succesive, pornind de la o celulă iniţială. Unirea celulelor în
colonii se produce fie prin mucilagiul secretat de citoplasmă, fie prin intermediul excrescenţelor
frustulei. Diatomeele au celule eucariote tipice, formate din membrană citoplasmatică,
citoplasmă şi nucleu. La suprafaţa celulei se găseşte un perete celular numit frustulă.
Membrana citoplasmatică se găseşte sub frustulă şi pătrunde în cavităţile interioare ale
acesteia. Cloroplastele sunt dispuse în stratul periferic al citoplasmei şi au forme, dimensiuni
şi număr variabile. Culoarea cloroplastelor este galben-aurie, brună sau brun-verzuie.
Pigmenţii asimilatori sunt: clorofile a şi c, α şi β caroten, xantofile (fucoxantină, diatoxantină,
diadinoxantină). Proporţiile pigmenţilor sunt variabile. La unele specii de diatomee penate
cloroplastele posedă pirenoizi. Nucleul celular este situat central. Celulele vegetative sunt
diploide. Diatomeele pot fi autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate), iar unele specii sunt
mixotrofe. Majoritatea sunt autotrofe. Ca produşi de rezervă în urma fotosintezei rezultă
crizolaminarină, grăsimi şi uleiuri, care se depozitează extraplastidial, în citoplasmă. Multe
diatomee pot deveni heterotrofe şi se hrănesc cu substanţe organice din mediul de viaţă.
Puţine specii sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofilă şi nu realizează fotosinteză.
Unele diatomee, care nu au frustulă, trăiesc ca simbionte cu protozoare marine mari (din ord.
Foraminifera) şi oferă carbon organic gazdelor.
Înmulțirea se poate realiza pe cale vegetativă şi pe cale sexuată. Înmulţirea vegetativă este
principala cale de multiplicare a diatomeelor. Aceasta se realizează prin diviziunea binară a
celulei. Acest proces are loc într-un interval destul de scurt de timp, de la câteva ore la câteva
zile. Intervalul variază în funcţie de specie, de starea fiziologică a celulei şi de factorii de mediu.
Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, în urma numeroaselor diviziuni vegetative, se
realizează prin intermediul auxosporilor. Auxosporii sunt celule fără frustule, care au însuşirea
de a creşte până ajung la dimensiunile iniţiale caracteristice speciei. Procesul de formare a
auxosporilor este denumit auxosporulare. După ce cresc, auxosporii formează frustule şi devin
celule vegetative. Auxosporii se formează direct din celule vegetative de dimensiuni mici sau
în urma înmulţirii sexuate. Înmulţirea sexuată se realizează prin izogamie, anizogamie şi
oogamie. Diatomeele formează şi cişti sau celule dormante. Acestea sunt mai mici decât
celulele care le formează şi au pereţi îngroşaţi.
Clasa Centrophyceae - Diatomee cu simetrie radiară. Celulele pot fi solitare sau reunite în
colonii. Pe suprafaţa valvei există ornamentaţii caracteristice (areole, puncte, striuri), dispuse
radiar sau concentric. În celule sunt numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe
cloroplaste lamelare.
Clasa Bacillariophyceae - Cuprinde diatomee cu simetrie bilaterală sau asimetrice.
Ornamentaţiile valvelor sunt dispuse în două serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
mediane. Pot prezenta sau nu rafă pe suprafaţa valvelor. Valvele nu prezintă spini sau peri.
Cloroplastele sunt lamelare, lobate şi în număr mic. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogamie şi anizogamie. Unele specii (Tabellaria sp., Diatoma sp., Bacillaria sp. etc) au celulele
grupate în colonii.

19
Încrengătura Phaeophyta (gr. phaios – brun închis). Alge în totalitate pluricelulare, cu o mare
diversitate morfologică şi histologică. Talul lor are dimensiuni variabile, de la cele
microscopice, până la zeci de metri lungime. La cele mai evoluate feofite (ord. Laminariales,
Fucales), talul diploid prezintă o diferenţiere morfologică în rizoid, cauloid şi filoid, cu rol de
fixare, susţinere şi asimilaţie. Unele alge brune prezintă pe suprafaţa talului aerociste (vezicule
cu aer), cu rol de flotori, pentru uşurarea menţinerii în apă. Aerocistele conţin un amestec de
gaze, format din azot, oxigen şi dioxid de carbon şi/sau monoxid de carbon. La unele algele
brune, terminaţiile filoidului formează receptacule în care se diferenţiază conceptacule cu
anteridii şi/sau oogoane. Creşterea talului are loc prin structuri meristematice dispuse
intercalar, subterminal sau terminal (apical). Tipurile de creştere determină diversitatea
dimensiunilor acestor alge. Cele mai evoluate alge brune (Laminariales şi Fucales) prezintă o
diferenţiere structurală (anatomică) a sporofitului în meristoderm (epidermă), cortex şi medulă.
În cortex pot apare canale mucilaginoase, cu celule secretoare. De asemenea, în cortex există
şi ţesuturi asimilatoare. În medulă se găsesc celule conducătoare asemănătoare cu celulele
floemice de la plantele vasculare. Deplasarea produşilor de fotosinteză care se formează în
filoid se realizează prin celulele din medulă, până în regiunile bazale ale sporofitului.
Celulele vegetative nu prezintă flageli. La suprafaţă, celulele prezintă un perete celular bine
dezvoltat, format din celuloză şi substanţe pectice. Celulele conţin numeroase cloroplaste,
variate ca formă şi mărime, dispuse periferic. Pigmenţii asimilatori sunt: clorofilele a şi c, β –
caroten şi xantofile (diadinoxantină, diatoxantină, fucoxantină, zeaxantină). Pigmenţii
clorofilieni sunt mascaţi de β – caroten şi xantofile, care sunt dominanţi. Fucoxantina determină
culoarea brună a feofitelor. În funcţie de proporţia dintre pigmenţi şi cantitatea acestora din
celule, feofitele au culoare variabilă, de la galben-brun până la brun-auriu şi negru. Pirenoizii
nu sunt întotdeauna prezenţi în celulele feofitelor. Când sunt prezenţi, ei sunt dispuşi periferic
în cloroplast. Cloroplastul este înconjurat de reticul endoplasmatic, care se continuă cu
membrana nucleară. În general, celulele algelor brune sunt uninucleate, dar în unele zone ale
talului celulele pot fi plurinucleate.
Încrengătura Chlorophyta (gr. chloros – verde). Din punct de vedere morfologic, algele verzi
sunt relativ simple. Se pot întâlni următoarele tipuri de tal: monadal, unicelular imobil, cenobial,
colonial, sifonoplast, filamentos, parenchimatic. Peretele celular este format din celuloză (la
interior) şi substanţe pectice (la exterior). La unele specii, peretele poate fi mineralizat cu
CaCO3. Cloroplastele pot fi campanulate, stelate, bandiforme, reticulate etc., solitare în celule
sau numeroase. Când există numeroase cloroplaste, acestea sunt mici, discoidale, uneori
interconectate. Pigmenţii asimilatori caracteristici sunt clorofilele a şi b, β – caroten, xantofile
(luteina, zeaxantina). În interiorul cloroplastului poate exista pirenoidul. De asemenea, celulele
mobile ale unor alge verzi pot prezenta stigmă în cloroplast. Majoritatea celulelor mobile au
vacuole contractile, localizate apical. Celulele pot fi uni sau plurinucleate. În funcţie de stadiul
ontogenetic de dezvoltare, nucleul poate fi haploid sau diploid. Unele specii din clasa
Chlorophyceae au celule vegetative mobile, în timp ce la alte specii doar celulele
reproducătoare (zoospori şi gameţi) sunt mobile, cu 2 – 4 – n flageli inseraţi apical sau
subapical.
Sunt organisme fotoautotrofe. Produsul de fotosinteză principal este amidonul, care se
depozitează în cloroplast, în jurul pirenoidului. Ca produşi de rezervă se mai pot întâlni: glicerol
(Dunaliella sp.), manitol (Cladophora sp.), steroli, vitamine (în special B12).
Înmulţirea se poate realiza pe cale vegetativă, asexuată şi sexuată. Înmulţirea vegetativă are
loc prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului (filamentos sau parenchimatic), propagule şi
bulbili. Diviziunea celulelor are loc prin formarea unui perete celular drept sau oblic, care
împarte conţinutul celular în două părţi egale. La unele specii peretele se formează centripet,
dinspre exterior spre centrul celulei, iar la alte clorofite formarea peretelui celular începe din
centrul celulei şi înaintează centrifug spre exterior. Acest mod de diviziune este asemănător,
cu cel de la briofite şi plantele vasculare, dar diferă la nivel ultrastructural. Înmulţirea vegetativă
– prin fragmentarea talului filamentos sau prin detaşarea de fragmente de tal parenchimatic.
Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori şi aplanospori. Zoosporii pot fi biflagelaţi,
tetraflagelaţi sau stefanoconţi. Aplanosporii caracterizează anumite alge verzi. De ex., la
speciile din ordinul Chlorococcales, într-o celulă se formează mai mulţi aplanospori, care sunt

20
eliberaţi prin ruperea sau gelificarea peretelui celular. Înmulţirea sexuată – prin izogamie,
anizogamie şi oogamie. La speciile din familiile Coleochetaceae şi Characeae este o oogamie
superioară, gameţii formându-se în gametangii (anteridie şi oogon). Un tip particular de
înmulţire sexuată este conjugarea (somatogamia, cistogamia). Aceasta constă în fuzionarea
conţinutului a două celule vegetative, care aparţin aceluiaşi tal sau la taluri diferite, prin
intermediul unui tub de conjugare.
Clasa Chlorophyceae. Alge verzi cu tal variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos,
parenchimatos. Clasa Zygnematophyceae (Conjugatophyceae). Alge verzi unicelulare
solitare sau filamentoase. Majoritatea speciilor unicelulare au celula alcătuită din două jumătăţi
simetrice. Principala caracteristică este înmulţirea sexuată, care se realizează prin conjugare.
Constă în fuziunea conţinutului a două celule vegetative, prin intermediul unui tub de copulare
(conjugare). La punctul de contact al celor două prelungiri formate de celule, peretele celular
se gelifică şi astfel se formează tubul de conjugare. Conjugarea poate fi izogamă şi anizogamă.
În cazul conjugării izogame, conţinutul celor două celule fuzionează la mijlocul tubului de
conjugare, unde se formează zigotul. Dacă prin tubul de conjugare trece conţinutul celular în
altă celulă, unde se formează zigotul, conjugarea este anizogamă. Zigotul se înconjoară cu un
înveliş gros şi devine zigospor, rezistent la condiţiile nefavorabile de mediu. La germinarea sa,
nucleul (2n) se divide meiotic, apoi mitotic, rezultând 4 nuclei (n). La unele conjugatoficee toţi
aceşti nuclei sunt viabili, la altele 2 sau 3 degenerează şi doar unul sau 2 sunt viabili şi vor da
naştere la alţi indivizi. Înmulţirea vegetativă – prin diviziune (la speciile unicelulare) sau prin
fragmentarea talului (la cele filamentoase). Clasa Bryopsidophyceae. Alge verzi
macroscopice, cu tal sifonal sau filamentos. Majoritatea speciilor se întâlnesc în ape marine
calde, iar câteva sunt dulcicole. La maturitate celulele sunt plurinucleate. Înmulţirea vegetativă
se realizează prin fragmentarea talului, cea asexuată prin zoospori tetraflagelaţi sau
stefanoconţi, iar cea sexuată prin izogamie şi anizogamie. Clasa Charophyceae. Alge verzi
haplobionte (stadiul diploid fiind reprezentat doar de zigot), macroscopice, pluricelulare. Talul
este alcătuit din noduri şi internoduri. La fiecare nod se dezvoltă câte un verticil de ramuri
scurte, care au aceeaşi alcătuire ca şi filamentul axial. Nodurile sunt formate din celule scurte,
iar internodurile din celule lungi. Un internod este alcătuit dintr-o celulă centrală cilindrică. La
Chara sp. celula centrală este învelită de celule lungi, corticale, înveliş care lipseşte la Nitella
sp. Celulele nodale sunt uninucleate, iar cele internodale plurinucleate. La baza talului este un
sistem rizoidal, hialin, ramificat. Creşterea talului este apicală. Înmulţirea vegetativă se
realizează prin bulbili. Înmulţirea sexuată este o oogamie. Oogoanele şi anteridiile sunt situate
pe ramuri scurte ale talului. După fecundaţie, zigotul devine oospor şi este protejat de un strat
gros. După o perioadă de repaus nucleul zigotului se divide meiotic, apoi mitotic şi rezultă 4
nuclei haploizi. 3 dintre aceştia degenerează, iar nucleul funcţional se divide şi formează un
stadiu filamentos asemănător cu protonema de la muşchi. Din acest stadiu filamentos se
dezvoltă gametofitul.

REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, în al căror
ciclu de viaţă se succed două generaţii distincte: haploidă (gametofitul) şi diploidă (sporofitul).
Din acest grup de organisme fac parte muşchii şi plantele vasculare (cormofitele). O serie de
dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arată că plantele au evoluat dintr-un grup de alge
verzi străvechi. Ca şi algele verzi, plantele conţin clorofile a şi b, şi carotenoizi ca pigmenţi
accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosinteză) este depozitat în interiorul
cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produşii de rezervă sunt
depozitaţi în afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al pereţilor celulari la
plante şi la unele alge verzi este celuloza. La plantele inferioare, sporofitul embrionic diploid
este dependent de gametofitul haploid pentru o perioadă mai lungă sau mai scurtă, în timp ce
la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru nutriţie. Una dintre
generaţii (sau ambele) pot prezenta creştere nedefinită. Plantele reacţionează lent la stimuli,
prin creşterea ţesuturilor sau a unor celule individuale (tropisme, mişcări nastice). Organismele
care au realizat tranziţia de la apă la uscat au dezvoltat structuri care le protejează de
uscăciune. Aceste organisme şi-au format un înveliş steril (perete) protector în jurul celulelor

21
gametice din gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor producătoare de spori
(arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt protejaţi în interiorul
arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticulă, care le protejează
faţă de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa stomatelor, care
funcţionează, în principal, ca reglator al schimburilor de gaze.
Subregnul Bryobionta
Încrengătura Bryophyta (gr. bryon – muşchi, phyton – plantă)
Reunește cca. 25000 specii de plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de dimensiuni
reduse (foarte rar ating 50 cm înălţime), cu gametangi şi sporangi. Deoarece formează
arhegon şi nu au vase conducătoare tipice, muşchii mai sunt denumiţi şi arhegoniate
avasculare. Vegetează în toate regiunile geografice, la cele mai variate latitudini şi altitudini,
preponderent în habitate cu umiditate ridicată. Cloroplastele (prin clorofila b, amidonul
intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconţi, apropie briofitele atât de clorofite, cât şi de
cormobionte, mai ales de polipodiofite. Sunt însă evident superioare clorofitelor printr-o serie
de caractere: generalizarea ţesuturilor adevărate şi a creşterii terminale, prezenţa
gametangilor (anteridie şi arhegon), a sporangilor (capsula sporogonului) şi trecerea la viaţa
terestră, dar cu fecundaţia dependentă de apa atmosferică în stare lichidă. Se deosebesc de
polipodiofite şi în general de cormofite, prin unele particularităţi ale celor două generaţii, dar
mai ales prin relaţia dintre acestea. La ambele grupe zigotul germinează în arhegon, dar
dezvoltarea ulterioară este diferită. La briofite acesta dă naştere unei structuri formatoare de
spori - sporogonul, cu organizare complexă, dar dependent tot timpul vieţii de partea vegetativă
- gametofitul. La ferigi, zigotul generează planta propriu-zisă (sporofitul), reprezentată prin
corm, străbătut de ţesuturi conducătoare, mecanice etc., care, de asemenea, formează spori.
Partea vegetativă a briofitelor (planta propriu-zisă) nu prezintă rădăcină, tulpină, frunze şi nici
ţesuturi conducătoare, mecanice, epidermice tipice, având astfel structura unui tal. Mai mult,
acesta aparţine generaţiei gametofitice, în consecinţă tulpina, rădăcina şi frunza de la briofite
şi cormofite nefiind omoloage. Unicitatea ciclului de dezvoltare, a sporangelui etc.
singularizează briofitele în cadrul plantelor. Ele reprezintă o treaptă de organizare intermediară
între clorofite şi pteridofite, însă o etapă evolutivă închisă.
Clasa Anthocerotopsida. Briofite taloase (cca. 100 de specii), cu aspect de rozetă, diferit de
celelalte categorii de muşchi printr-o serie de caractere: celula conţine 1-2 cloroplaste cu
pirenoid; talul prezintă celule stomatice reniforme, dar ostiolul format de acestea reprezintă
deschiderea unor cavităţi mucilaginoase; capsula prezintă creştere continuă, datorită
meristemului de la bază, astfel încât maturarea sporilor este succedantă: terminal sunt
dispersaţi, iar la bază se formează alţii noi; capsula prezintă columelă. Clasa
Marchantiopsida. Grupează cca. 10000 de specii, cu aparatul vegetativ talos sau cormoid.
Rizoizii sunt unicelulari, iar capsula nu prezintă columelă şi caliptră (scufie); endoteciul este
bine dezvoltat, generând arhesporul, din care se diferenţiază sporii. Seta este fragilă, incoloră,
dispare după dispersia sporilor. Multe specii au celule cu oleocorpi, care sub această formă
nu se mai întâlnesc la alte grupe de plante. Clasa Bryopsida (muşchi frunzoşi). Cel mai
numeros grup de muşchi (peste 15000 de specii). Aparatul vegetativ este de tip cormoid.
Tulpiniţele sunt adesea plurianuale, dar de dimensiuni mici, excepţional atingând 40 – 50 cm
înălţime. Majoritatea prezintă rizoizi pluricelulari, cu pereţi transversali, oblici. Frunzuliţele sunt
sesile, întregi sau dinţate, cu sau fără nervură, dispuse pe tulpini, de regulă, în mai multe serii.
Structura anatomică este mai complexă. Tulpiniţa are, în general, trei ţesuturi: unul extern,
format din celule mecanice, cu rol de susţinere; urmează apoi un parenchim, iar central se
schiţează un ţesut conducător primitiv (mai diferenţiat la Polytrichaceae). La Polytrichum sp.,
sub epiderma alcătuită din celule cu pereţii groşi, urmează ţesutul mecanic, din 2-3 straturi de
celule, apoi un parenchim, iar central sunt elemente conducătoare, formate din celule alungite,
cu pereţi groşi (hidroide), înconjurate la exterior de un inel de celule cu membrana subţire
(leptoide). La briofitele mai puţin evoluate nu se diferenţiază elemente conducătoare. Muşchiul
de turbă (Sphagnum sp.) are o structură anatomică deosebită, determinată în special de
condiţiile ecologice din turbării. Astfel, la exterior tulpiniţa prezintă câteva straturi de celule
mari, cu pereţii subţiri, alcătuind hialoderma, urmată de ţesutul mecanic, în centru fiind
parenchimul medular. Anteridiile şi arhegoanele se formează în vârful tulpiniţelor, ramurilor

22
sau lateral. Printre ele sunt filamente sterile, cu rol protector - parafize. La exterior, organele
sexuale sunt protejate de frunzuliţe modificate, care alcătuiesc un involucru, numit pericheţiu,
în cazul arhegoanelor sau perigon, în cazul anteridiilor. Majoritatea acestor muşchi sunt plante
dioice, mai puţine specii fiind monoice. Fecundarea are loc în mediul umed, din unirea
anterozoidului cu oosfera, rezultând zigotul, care va dezvolta sporogonul, protejat în stadiul
tânăr de peretele arhegonului, care va deveni caliptră. Datorită creşterii şi alungirii
sporogonului, caliptra se rupe de la bază, fiind ridicată deasupra capsulei. Sporogonul este
alcătuit din picior, setă şi capsulă. În urma germinării sporilor rezultă câte o protonemă
filamentoasă, pluricelulară. Pe protonemă, din celulele apicale ale ramurilor se dezvoltă
tulpiniţe, care îşi formează rizoizi proprii.
Subregnul Cormobionta
Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic; Sunt
plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din organe
diferenţiate nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze, alcătuind cormul,
de unde şi numele de cormofite; Cormul are o structură complexă, distingâdu-se prin prezenţa
ţesuturilor conducătoare (liberiene şi lemnoase) situate în cilindrul central numit stel, de aceea
se mai numesc plante vasculare; Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie:
faza sexuată – gametofaza, de scurtă durată şi faza asexuată – sporofaza, care domină, deci
planta reprezintă sporofitul; Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon
este pluricelular, ca şi la briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate; În urma
fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi meristematice, numit
embrion, din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se mai
numesc embriofite.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi
Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofila a şi b, carotenii -  şi  şi xantofile – zeaxanthina;
Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial; Au aceeaşi ultrastructură a nucleului,
cloroplastelor şi condriozomilor; Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie; Creşterea
în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule apicale; Vasele
liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge; Au aceleaşi organe
morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină, cauloid – tulpină, filoid –
frunză; Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea
sporofitului, ca şi la algele verzi macrofite; Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive
(ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la algele verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră
Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza; Structura
acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate, rizodermă,
ţesut conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim), parenchim
de depozitare, ţesuturi de excreţie; Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;
Sporangii migrează din vârful axului pe frunze; Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu
ovule), ovulele transformându-se în sămânţă care devine organul specific de înmulţire; Apariţia
fecundării sifonogame etc.
Clasificarea cormobiontelor. Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se împart în trei
filumuri sau încrengături: Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi erbacee care se
înmulţesc exclusiv prin spori (Criptogame vasculare); Pinophyta (Gymnospermae), plante
lemnoase care se înmulţesc prin seminţe, lipsite de fructe; flori fără înveliş floral;
Magnoliophyta (Angiospermae), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc prin seminţe
închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral. Cele 2 încrengături (Pinophyta și
Magnoliophyta) sunt reunite sub titulatura de Spermatophyta – plante cu flori şi seminţe.
Încrengătura POLYPODIOPHYTA
Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar şi
arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială;
Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau vascularizat
şi caulinar (Psilotales), întotdeauna independent de sporofit; Embrionul are prima rădăcină
laterală, în general endogenă; Rădăcinile toate sunt adventive, iar rădăcina principală lipseşte;
Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari, dispersaţi

23
sau mai mult sau mai puţin grupaţi în sori sau strobili; Homosporia răspândită, anterozoizi
ciliaţi; Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar însoţite de trahee
(Selaginella sp., Athyrium filix-femina); Formaţiunile secundare sunt rare la ferigile actuale
(tulpinile fertile de Equisetum sp., Botrychium sp., Isoëtes sp.); Au două generaţii heteromorfe
independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea sporofitului.
Ciclul de dezvoltare. În ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu două
generaţii heteromorfe, care îşi duc viaţa independent - sporofitul şi gametofitul. Generaţia
sporofitică este dominantă, fiind reprezentată prin planta propriu-zisă, care începe cu zigotul
diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate dă naştere embrionului, iar acesta la planta pe
care se dezvoltă sporangii. Generaţia gametofitică începe cu formarea sporilor, prin diviziunea
reducţională a celulelor sporogene din sporange. Germinarea sporului dă naştere la protal pe
care se dezvoltă anteridiile şi arhegoanele ce vor produce anterozoizii şi oosferele. În urma
fecundării rezultă zigotul, diploid. Deoarece reproducerea sexuată la pteridofite a fost mult timp
necunoscută, acestea au fost denumite Criptogame vasculare. Ca durată şi ontogenie
predomină sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte. Polipodiofitele se înmulţesc şi
vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal. Uneori butăşesc sau
marcotează prin formarea de rădăcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar în vârful
frunzelor.
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alcătuit din rădăcină, tulpină şi frunze. Sunt erbacee
şi lemnoase (arbuşti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtând microfile uninerve,
spiralate sau opuse. Sporangii sunt situaţi, de regulă, pe faţa adaxială a sporofilelor, rareori
direct pe tulpină. Uneori sporofilele sunt dispersate în vârful tulpinilor, iar alteori se grupează
în vârful acestora formând spice sporifere (strobili). Cele mai primitive sunt izosporee iar cele
mai evoluate – heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea micotrof, fiind de tip
izoprotal sau heteroprotal (micro şi macroprotal), uneori endoprotal.
Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)
Specii actuale şi fosile: cele actuale sunt plantele ierboase mici, în comparaţie cu cele
dispărute, care erau lemnoase, sub formă de arbori, arbuşti şi liane, arborii atingând până la 1
m în diametru. Tulpinile şi ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru
prima dată), sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri
scurte, de aici şi numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variază de la protostel şi sifonostel
la artrostel, la care apare cambiul cilindric, care generează ţesuturi secundare. Frunzele în
general sunt microfile, de obicei îngustate spre bază, în formă de ic (pană) dispuse în verticil
la noduri, sau se unesc într-un manşon în jurul tulpinilor şi ramurilor, având la vârf numeroşi
dinţişori, formând vagina, neasimilatoare, caz în care funcţia de asimilaţie este preluată de
tulpină. La articulatele primitive sporangii sunt dispuşi în vârful sporofilelor ramificate
dicotomic, iar la cele actuale sporofilele sunt grupate în vârful tulpinii sau ramurilor în spice
sporifere sau strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
Clasa POLYPODIATAE
Rădăcinile primare dispar de timpuriu, fiind înlocuite cu rădăcini secundare adventive. Tulpina
majorităţii ferigilor actuale este subterană, perenă, un rizom de culoare brună, prevăzut cu
solzi şi resturile tecilor frunzelor, de pe care pleacă rădăcini adventive. Anatomic, această
tulpină este alcătuită dintr-o scoarţă parenchimatică, în care se află fie un strat sclerenchimatic,
fie mai multe cordoane sclerenchimatice şi din cilindru central de tip sifonostel, solenostel,
polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme şi mai rar în amestec cu trahee
(Athyrium filix – femina). Tulpina ferigilor fosile şi a celor arborescente actuale este un stip.
Ramificarea tulpinii este complexă, derivând însă din dicotomia primitivă; ramificarea
monopodială este foarte rară. Formaţiunile secundare sunt foarte rare. Frunzele sunt
macrofile, întregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatură dicotomică, cu creştere terminală
şi prefoliaţie circinată. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde şi sunt de trei categorii: trofofile,
verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purtătoare de sporangi şi trofosporofile, verzi,
asimilatoare, care poartă şi sporangi. Sporangii ferigilor primitive erau axiali. La ferigile
evoluate, sporangii au o poziţie marginală şi hipofilă, de obicei grupaţi în sori. După originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate şi leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt

24
izosporee, cu sporangi pedicelaţi şi cu pereţi unistratificaţi (la leptosporangiate) şi
pluristratificaţi (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezintă un inel
mecanic incomplet, alcătuit din celule cu pereţi laterali şi bazali inegal îngroşaţi, care contribuie
la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contractă prin pereţii neîngroşaţi,
creând o tensiune în întreg inelul, iar porţiune din sporange rămasă fără inel mecanic crapă şi
sporii sunt puşi în libertate.
Încrengătura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnospermae)
Plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite dintr-un corm
complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Ele au lemnul format din traheide areolate, iar liberul
este lipsit de celule anexe şi prin activitatea meristemelor (cambiu şi felogen) se formează
ţesuturi secundare, ce determină creşterea în grosime a tulpinii şi rădăcinii; Sunt diplobionte,
eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se formează pe sporofile
specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele. Deoarece
macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul; Sunt antofite,
deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie flori, unisexuate,
ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele pinofite fosile
(Bennettitales) aveau flori bisexuate; Ovulul, după fecundare se transformă în sămânţă, din
care cauză ele se numesc şi spermatofite. Sămânţa nu este închisă în carpele (care nu
formează ovar), ea rămâne golaşă, de aceea se numesc şi gimnosperme; Primele diviziuni ale
zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-se un proembrion
nediferenţiat, cu cca. 1 000 nuclei fără pereţi celulari.
Ciclul de dezvoltare: Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională
a celulelor arhesporiului din sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu
microprotalul şi anteridia închise în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul
şi archegoanele. Prin urmare, pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene. Sporofaza,
predominantă, începe cu zigotul ce va da naştere la proembrion şi embrion în sămânţă, care
prin germinare va genera plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare
de macro- şi microsporangi. Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt
diplonte. Înmulţirea vegetativă este rară.
Clasa CYCADATAE (Cycadopsida)
Cuprinde 100 specii actuale şi 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuşti sau liane
dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope, cu cameră
polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile mascule au grăunciorii de polen fără saci
aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi.
Clasa GINKGOATAE
Majoritatea speciilor sunt fosile, astăzi supravieţuind o singură specie - Ginkgo biloba - arbore
dioic, cu creştere simpodială. Ovulele după fecundare nu se modifică în seminţe veritabile, au
cameră polenică indicând o fecundare zoidiogamă.
Clasa PINATAE
Cuprinde arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) şi mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi şi scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
Tulpina are o structură eustelică, cu medulă abundentă, cu fascicule colaterale şi cu cambiu
normal, liberul fără celule anexe. Lemnul este alcătuit din traheide areolate. Frunzele sunt
simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două sau mai multe până
la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt sindetocheilice. Florile sunt
unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata). Florile mascule, sub formă
de conuri alcătuite din stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau peţiolate,
fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formând conuri. Grăunciorul
de polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi – spermatii. Florile femele sunt
dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele solziforme. Fiecare solz este
dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la formele arhaice, şi un solz
intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii carpelari sunt fertili. Când
solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul este o inflorescenţă. Ovulul
este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar în endospermul primar se

25
formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu tegumentul sclerificat la care
aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata), sau solzii carpelari devin
cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.). Toate organele vegetative şi reproducătoare conţin canale
rezinifere cu excepţia speciei Taxus baccata.
Clasa GNETATAE
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără reprezentanţi
fosili, cu lemnul secundar alcătuit din traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din trahee, lipsite
de canale secretoare, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe. Frunzele sunt variate ca
formă şi dimensiuni (scvamiforme, late, în formă de panglică), cu dispoziţie opusă. Florile
unisexuate au perigon redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc deasupra
micropilului într-un organ filiform numit tubilus. Embrionul are două cotiledoane. La unele
gnetate are loc dubla fecundare şi există endosperm secundar.
Încrengătura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)
Plante cu flori (antofite), grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi erbacee (perene şi
anuale). Sunt plante tipic terestre, formând păduri şi pajişti şi numai secundar sunt adaptate la
mediul acvatic limnicol şi mai rar marin; Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe şi
numai puţine sunt heterotrofe, nutrindu-se saprofit sau parazit şi semiparazit; Stelul este de tip
eustel şi atactostel cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit exclusiv din trahee, care nu
conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule anexe; Ramificarea
tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată dicotomică; Frunzele
sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse; Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme,
caracterizându-se prin prezenţa periantului (caliciu şi corolă), apariţia ovarului care închide
ovulele lipsite de cameră polenică ce se transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament
şi anteră; Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a
oosferei şi a nucleului secundar); După fecundare se formează endospermul secundar din
zigotul accesoriu al sacului embrionar; Embrionul cu 1 - 2 cotiledoane.
Ciclul de dezvoltare. Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternanţă de faze obligatorie:
haploidă (gametofaza) şi diploidă (sporofaza). Gametofitul (gametofaza) începe cu grăunciorul
de polen şi ovulul, care închid micro- şi macroprotalul şi gametangii producători de gameţi
(spermatii, oosfera şi nucleul secundar) şi se încheie cu fecundarea. Sporofitul (sporofaza)
începe cu zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură purtătoare de flori şi se
încheie cu reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi macrosporilor.
Clasa MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae)
Grupează aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase şi erbacee, reprezentând
componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropicală, subtropicală şi temperată.
Clasa prezintă următoarele caractere generale:
Rădăcina principală endogenă este pivotantă sau ramificată, persistentă, exceptând unii
reprezentanţi (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de
timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini adventive. Tulpina este erbacee sau lemnoasă, eustelică,
cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral, dispuse de regulă pe un singur cerc concentric.
Creşterea în grosime (îngroşarea secundară) se face de către cele două zone generatoare
(cambiul, în cilindrul central şi felogenul, în scoarţă). Ramificarea tulpinii este simpodială.
Frunza este foarte diversificată ca formă: simplă cu marginea întreagă, dinţată, serată, penat
sau palmat-lobată sau sectată, sau penat- şi palmat-compusă, de regulă peţiolată şi uneori
stipelată, cu nervaţiune penată sau palmat-reticulată. Florile sunt în majoritate diplohlamidee,
frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2, spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive şi
ciclice la tipurile evoluate. Prezintă un aparat nectarifer floral, frecvent în formă de disc.
Embrionul, în general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puţin egale, dar sunt şi cazuri de
heterocotilie sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat în urma reducerii unuia sau
prin sincotilie. Mai rar cotiledoanele lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta sp.).
Clasa LILIATAE (Monocotyledonatae)
Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri şi 66000 specii de plante erbacee, mai
puţin lemnoase, răspândite pe tot globul. Cele lemnoase participă la constituirea pădurilor
tropicale umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor şi mai ales a stepelor.

26
Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de
rădăcini adventive fasciculate; Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales
monopodial, adesea este subterană sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi; Stelul este adesea
de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în grosime se realizează
rar pe seama meristemelor secundare; Frunzele sunt frecvent simple şi nestipelate, cu
nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca bine dezvoltată; Florile sunt haplohlamidee, trimere,
mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere; Embrionul are numai un singur cotiledon
dezvoltat (de unde şi numele de Monocotiledonatae) şi numai excepţional (Agapanthus sp.)
două sau un rudiment din al doilea cotiledon.

27
BIOLOGIE ȘI TAXONOMIA ANIMALĂ
(I. NEVERTEBRATE)

I. Regnul Protista
Caracterizare: Dimensiuni – majoritatea speciilor sunt microscopice. Cea mai mică
specie cunoscută este Anaplasma marginale cu dimensiuni de aproximativ 1 micrometru,
parazită în hematii la bovine. Porospora gigantea are dimensiuni de până la 10 mm şi
parazitează în intestin la homari. Unele specii de numuliţi pot atinge dimensiuni de până la 10
cm în diametru. Structura corpului – este deosebit de simplă, corpul fiind alcătuit din
membrană, citoplasmă şi nucleu. Membrana: în unele cazuri conţine constituienţi tari ce
mențin forma corpului aproximativ constantă. În alte cazuri, aceşti constituienţi lipsesc, iar
forma corpului este într-o continuă schimbare, în permanenţă fiind emise pseudopode. La
nivelul membranei are loc un intens schimb de substanţă între citoplasmă şi mediu. În unele
cazuri, alături de membrană poate exista şi un înveliş secundar de natură celulozică,
chitinoasă, silicioasă, calcaroasă sau proteică. Citoplasma – este constituită din 2 zone: o zonă
subţire situată chiar sub membrană, numită ectoplasmă (hialoplasmă) și o zonă situată în
interiorul celulei, înconjurând nucleul, numită endoplasmă (granuloplasmă – conţine
numeroase granulaţii, ce pot fi vii (organitele celulare) sau moarte (substanţe de rezervă,
incluziuni etc.). Nucleul – este individualizat, delimitat de anvelopă nucleară. Deplasarea – se
realizează cu ajutorul flagelilor, pseudopodelor şi al cililor. Nutriţia – o parte dintre protiste se
hrănesc autotrof (holofitic), iar altele se hrănesc heterotrof (holozoic). Protistele heterotrofe se
pot hrăni prin fagocitoză, pinocitoză, și osmoză (caracteristică cu precădere pentru speciile
parazite, la care substanţele nutritive din gazdă intră în parazit pe întreaga suprafaţă a
corpului). Respiraţia – schimbul de gaze are loc pe întreaga suprafaţă a corpului. Excreţia –
are loc în cea mai mare măsură pe întrega suprafaţă a corpului. Substanţele de excreţie sunt
eliminate şi cu ajutorul vacuolelor excretoare, numite şi vacuole pulsatile. Totuşi, principalul rol
al vacuolelor pulsatile este cel osmoregulator. Reproducerea poate fi asexuată [diviziune
binară longitudinală (Euglena), diviziune binară transversală (Paramaecium), diviziune
multiplă (schizogamie și sporogamie: la majoritatea protozoarelor)] şi sexuată [reprezentată
prin conjugare (caz în care organismele implicate fac schimb doar de material nuclear) și prin
formare de gameţi urmată de copulare].
Clasificare:
I.1. Încrengătura Euglenozoa – grupează specii la care forma celulei este menţinută
constantă de o peliculă rezistentă, întărită de microtubuli aranjaţi regulat. Majoritatea speciilor
prezintă 2 flageli inegali. Membrana nucleară nu se continuă cu reticulul endoplasmatic.
Reproducerea asexuată are loc prin diviziune binară longitudinală. Rezervele nutritive sunt
reprezentate prin granule de paramilon.
Clasa Euglenoidea – flagelate cu nutriţie autotrofă, mixotrofă, cât şi specii heterotrofe.
În cazul speciilor autotrofe, cloroplastele sunt delimitate de 3 membrane şi nu de 2 aşa cum
se cunoaşte la plante şi la alge. Din cele aproximativ 1000 de specii marine și dulcicole ce
alcătuiesc această clasă, două treimi sunt specii heterotrofe, ce nu conțin pigmenți clorofilieni.
Speciile autotrofe, conțin clorofila a și clorofila b.
Clasa Kinetoplastida – flagelate heterotrofe libere sau parazite. Caracterul definitoriu
al acestui grup îl constituie prezenţa unei mari cantităţi de ADN într-o mitocondrie situată chiar
lângă corpusculii bazali. Această mitocondrie cu o cantitate mare de ADN poartă numele de
kinetoplast.
Familia Trypanosomatidae – flagelate în majoritate parazite. Prezintă 1 flagel. Corpul
este subţire, alungit, răsucit în spirală (trypanon – spirală; soma - corp). Blefaroplastul poate
ocupa diverse poziţii faţă de nucleu. În cazul în care blefaroplastul este situat posterior faţă de
nucleu, flagelul este orientat spre partea anterioară a corpului şi este unit de peretele corpului
printr-o membrană foarte fină, formând o membrană ondulantă.

28
I.2. Încrengătura Choanoflagellata – este considerată un grup soră al Metazoarelor
(Regnului Animalia). Cuprinde atât specii marine cât şi specii dulcicole cu dimensiuni ce de
regulă nu depăşesc 10 micrometri, fixate de substrat sau libere, solitare sau coloniale.
Codonosiga botrytis este o specie liberă colonială. Coloniile sunt fixate de substrat prin
intermediul unui peduncul neramificat. Corpul fiecărui individ din cadrul coloniei este învelit
într-o lojă gelatinoasă. În jurul bazei flagelului se poate remarca un guleraş alcătuit din
microfibrile. În cazul speciilor genului Proterospongia, indivizi din cadrul unei colonii sunt uniţi
între ei printr-o masă gelatinoasă comună.
Acest grup este considerat ca fiind o verigă între protiste şi spongieri.
I.3. Încrengătura Retortamonada – protiste care posedă cel puţin 4 flageli. Când sunt
mai mulţi, aceştia sunt grupaţi câte 4. Intotdeauna, cel puţin 1 flagel este orientat către parte
posterioară a corpului, fiind numit “flagel recurent”. Acest flagel este folosit pe post de cârmă.
Nu prezintă aparat Golgi şi nici mitocondrii. (ex. Giardia intestinalis).
I.4. Încrengătura Opalinida – protiste cu o sistematică incertă. Unii autori încadrează
acest grup între flagelate, alţii între ciliate, dar există şi autori care le consideră ca fiind o
categorie aparte dintre ciliofore. Au corpul acoperit în totalitate cu cili, însă nu prezintă
peristom. Hrănirea se realizează prin osmoză sau prin pinocitoză pe întreaga suprafaţă a
corpului. În interiorul corpului pot fi observaţi numeroşi nuclei identici, nediferenţiaţi în micro-,
respectiv macronuclei. La ciliate reproducerea sexuată are loc prin conjugare, iar la opaline
prin formare de gameţi, urmată de copulaţie.
I.5. Încrengătura Amoebozoa – constituie un taxon polifiletic. Ca organite de mişcare
prezintă doar pseudopode lipsite de microtubuli. Pseudopode sunt de tipul lobopodelor sau al
filipodelor. Sunt organisme preponderent acvatice, marine şi dulcicole, dar se întâlnesc şi
specii ce trăiesc în pământ umed sau sunt simbionte.
I.6. Încrengătura Foraminiferea (Granuloreticulosa) – protiste aproape exclusiv
marine. Pseudopodele sunt de tipul reticulipodelor, formând în jurul corpului o adevărată reţea
reticulopodială. Fiecare reticulipod, prezintă în axul său microtubuli ce formează din loc în loc
nişte formaţiuni cu aspect de veziculă. Abundenţa acestor formaţiuni conferă reticulipodelor
un aspect granulat (Granuloreticulosa). O altă caracteristică a foraminiferelor o constituie
prezenţa unei cochilii de natură calcaroasă, formată din una sau mai multe camere şi
prevăzută cu unul sau mai multe orificii.
I.7. Încrengătura Actinopoda – protiste la care pseudopodele sunt dispuse regulat în
jurul corpului, având aspectul unor mici raze. Pseudopodele sunt de tipul actinopodelor
(actinos - rază). În multe cazuri pseudopodele sunt întărite de un filament axial numit axonemă,
motiv pentru care sunt denumite şi axopode.
Clasa Heliozoa – habitusul cu aspect de sferă, înconjurat de numeroase pseudopode
dispuse regulat. Citoplasma este puternic diferenţiată într-o zonă corticală şi o zonă medulară.
Zona corticală este puternic vacuolizată conținând și 1 sau 2 vacuole pulsatile. Zona medulară
cu 1 nucleu la Actinophrys sol şi Acanthocystis aculeata sau numeroşi nuclei la
Actinosphaerium eichorni (20 – 500). Filamentele axiale se sprijină direct pe nucleu la
Actinophrys sol, sau pe o granulă centrală la Acanthocystis aculeata. La Acanthocystis
aculeata sunt prezente formațiuni scheletice sub forma unor plăcuțe cu țepi.
Clasa Acantharea – actinopode cu schelet reprezentat prin baghete de acantină
(sulfat de stronţiu, silicat de aluminiu şi silicat de calciu). Prezintă capsulă centrală ce
delimitează ectoplasma de endoplasmă.
I.8. Încrengătura Apicomplexa (Sporozoa) – protiste parazite. Majoritatea
parazitează mai multe gazde, în momentul când trec de la o gazdă la alta, aceste organisme
se închistează dând naştere unor forme numite spori (Sporozoa). Denumirea de Apicomplexa
provine de la complexul apical, cu ajutorul căruia aceste organisme se ataşează sau
penetrează celula gazdă. Datorită modului de viaţă parazit, structura corpului este foarte
simplificată. Hrănirea se realizează prin osmoză pe întreaga suprafaţă a corpului. Organitele
de deplasare apar doar în anumite momente ale ciclului de dezvoltare şi atunci sunt
reprezentate prin pseudopode sau prin flageli. Nu posedă vacuole pulsatile.

29
Clasa Gregarinea – trăiesc parazite în intestin şi în organele genitale la nevertebrate.
Fiind parazite extracelular pot atinge dimensiuni relativ mari. Atunci când sunt observate, apar
în număr mare având aspect de turmă (gregarinus = de turmă).
Clasa Coccidia – specii de dimensiuni mici, parazite intracelular. Au o constituţie
extrem de simplă: membrană, citoplasmă şi nucleu mare.
Clasa Hematozoea – specii parazite în globulele roşii la vertebrate. Se deosebesc de
coccidii prin faptul că în anumite stadii ale dezvoltării iau aspect amiboid, iar în globulele roşii
provoacă apariţia unui pigment negru (hemozoina), rezultat al degradării hemoglobinei. Au
intotdeauna 2 gazde diferite (sunt heteroxene).
I.9. Încrengătura Ciliophora (Infusoria) – sunt plasate printre cele mai evoluate
protiste. Se deplasează cu ajutorul cililor. Sunt organisme heterocariote, adică au cel puţin 2
nuclei, diferiţi între ei atât morfologic cât şi fiziologic (macronuclei cu rol în viaţa vegetativă şi
micronuclei cu rol în reproducere). Alături de Dinoflagellata şi Apicomplexa, alcătuiesc grupul
Alveolata. Aceste 3 încrengături sunt cuprinse în acelaşi grup pe baza faptului că ADN-ul
ribosomal prezintă numeroase secvenţe similare, iar membrana ce le delimitează la exterior
corpul are o structură alveolară.

II. Regnul Animalia


Grupează organisme pluricelulare heterotrofe. Dimensiunile acestora sunt foarte
variate, astfel încât se întâlnesc unele rotifere, unii nematelminti sau chiar himenoptere ce au
dimensiuni comparabile cu ale protistelor. În opoziţie cu aceste cazuri, întâlnim metazoare ale
căror dimensiuni depăşesc 30 metri (unele reptile fosile, balena albastră, unele meduze etc.).
În cazul metazoarelor, celulele se diferenţiază morfologic şi funcţional pentru a îndeplini
anumite funcţii, devenind astfel interdependente. Celulele metazoarelor se vor grupa în
ţesuturi, iar acestea în organe.
Reproducerea se poate realiza atât pe cale asexuată cât şi pe cale sexuată.
Reproducerea asexuată îşi pierde din importanţă pe măsură ce urcăm pe scara evolutivă, la
grupele superioare fiind foarte rar întâlnită şi manifestându-se în special prin fenomene de
poliembrionie. Reproducerea sexuată – dacă se realizează prin participarea a 2 indivizi de sex
diferit se numeşte amfigonie. Există însă şi specii la care nu există masculi, în acest caz
reproducerea realizându-se printr-un proces cunoscut sub numele de partenogeneză.
Din procesul de fecundaţie (contopirea ovulului cu spermatozoidul) va rezulta zigotul
(celula ou). Oul, in functie de cantitatea de vitelus (substanţă nutritivă pentru embrion) pe care
o conţine, poate fi de mai multe tipuri: ou alecit (oligolecit) (nu conţine sau conţine o cantitate
mică de vitelus), ou mixolecit (conţine vitelus răspândit uniform în întreaga masă a
citoplasmei), ou centrolecit (conţine o cantitate foarte mare de vitelus localizat central, caz în
care citoplasma se găseşte la periferia oului), ou telolecit (posedă o cantitate foarte mare de
vitelus, iar ovoplasma este împinsă la unul din polii oului. Se va constitui în acest caz un ou la
care pot fi remarcaţi 2 poli: un pol vegetativ (ocupat cu vitelus) şi un pol animal (ocupat cu
ovoplasmă). Oul va suferi numeroase diviziuni în urma cărora vor rezulta celule numite
blastomere. Procesul de constituire a blastomerelor poartă numele de segmentaţie. În urma
procesului de segmentaţie va lua naştere o formaţiune numită morulă ce are aspectul unei
mure. În funcţie de tipul de ou, segmentaţia poate fi totală (la ouăle oligolecite şi la cele
mixolecite), sau parţială (la ouăle centrolecite şi la cele telolecite).
Blastomerele din morulă se vor dipune periferic dând naştere următorului stadiu
cunoscut sub denumirea de blastulă. Aceasta are aspecul unei sfere cu peretele constituit
dintr-un singur strat de celule (blastomere). Dacă blastula prezintă blastocel (o cavitate
centrală), este numită celoblastulă. În unele cazuri pereţii blastulei sunt lipiţi între ei, iar
blastocelul dispare. Acest tip de blastulă e numit steroblastulă. Blastula va evolua într-o larvă
mai complex structurată numită gastrulă. Aceasta este alcătuită din 2 foiţe celulare: ectoblast
(la exterior) şi endoblast (la interior). Procesul prin care ia naştere o gastrulă poartă numele
de gastrulaţie.
În cazul metazoarelor superioare, între ectoderm şi endoderm apare o a treia foiţă
celulară numită mezoderm. Mezodermul poate să apară pe mai multe căi, dintre acestea mai
des întâlnite sunt: teloblastică (2 celule teloblaste vor evolua în 2 saci celomici) și enterocelică

30
(după formarea gastrulei, arhenteronul înmugureşte, dând naştere la 1 – 3 perechi de vezicule
ce vor evolua mai departe în saci celomici).
În funcţie de numărul de foiţe sau pături celulare care intră în componenţa corpului,
Regnul Animalia (vechiul subregn Metazoa) se împarte în 2 diviziuni – Diviziunea Diploblaste
și Diviziunea Triploblaste. Diploblastele se împarte în 2 subdiviziuni: Subdiviziunea Porifera
(peretele corpului este străbătut de numeroşi pori, iar digestia este în întregime intracelulară.
Cavitatea corpului nu are rol în digestie, fiind numită cavitate paragastrală) și Subdiviziunea
Coelenterata (cavitatea corpului comunică cu exteriorul printr-un singur orificiu, iar digestia
începe la nivelul cavităţii corpului, numită din acest motiv cavitate gastrală).
Subdiviziunea Porifera cuprinde o singură încrengătură – încrengătura Porifera.
II.1. Încrengătura Porifera (Spongiaria, Spongia) – specii acvatice, preponderent
marine cu simetrie radiară, sau fără simetrie (asimetrice). Unii autori plasează spongierii la
limita dintre protistele coloniale (gen Proterospongia) și metazoare. Sunt animale lipsite de
gură în mod primar, fiind specializate la hrănirea prin filtrarea apei. Hrana intră cu apa în
cavitatea corpului prin numeroși pori (denumirea grupului – purtători de pori) răspândiți pe
întreaga suprafață a corpului. Din cavitatea corpului, particulele alimentare sunt captate de un
tip special de celule, numite coanocite, celule a căror structură amintește de celulele
caracteristice speciilor încrengăturii Choanoflagellata. La nivelul acestor celule au loc toate
procesele legate de digestie, aceasta fiind exclusiv intracelulară.
După structura peretelui corpului, spongierii se împart în 2 subîncrengături:
Subîncrengătura Symplasma (Hexactinellida) – spongieri silicioşi sau “spongieri de
sticlă”. Scheletul reprezentat prin spiculi silicioşi hexaxoni, ce provin din spiculii triaxoni prin
prelungirea axelor, şi prin numeroase fibre silicioase. O caracteristică esenţială a acestor
spongieri o constituie faptul că peretele corpului are o structură sinciţială.
Subîncrengătura Cellularia: – spongieri la care peretele corpului are o structură
celulară. Scheletul este de natură calcaroasă sau din spongină, dar uneori, în structura
scheletului sunt întâlniţi şi spiculi silicioşi.
Clasa Calcarea – spongieri cu schelet de natură calcaroasă. Corpul poate fi de tip
ascon, sycon sau leucon. În general mezogleea este subţire. Specii marine.
Clasa Demospongiae – spongieri la care scheletul este format din fibre de spongină
şi din spiculi silicioşi sau doar din fibre din spongină. Sunt de tip leucon, peretele corpului fiind
gros cu mezogleea foarte bine dezvoltată. Clasa cuprinde aproximativ 80% – 90% din totalul
speciilor de spogieri cunoscute.
Subdiviziunea Coelenterata – organisme acvatice, didermice, solitare sau coloniale,
cu două faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip şi faza de meduză. Denumirea grupului vine
de la faptul că digestia este inițiată la nivelul cavitătii generale a corpului (coelom - cavitate,
enteron - intestin).
II.2. Încrengătura Cnidaria (cuprinde specii ce au cnidocite)
Sistematica încrengăturii Cnidaria se realizează după gradul de compartimentare al
cavităţii gastrale la polipi și după prezența/absența si morfologia meduzei.
Clasa Hydrozoa – specii la care polipii au cavitatea gastrală simplă,
necompartimentată, iar meduzele sunt prevăzute cu un pliu ectodermic numit văl.
Ordinul Anthoathecata – specii predominant marine, coloniale, cu sau fără meduză.
Colonia este protejată de un perisarc de natură pseudochitinoasă care nu acoperă polipii.
Meduzele sunt bombate, în formă de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule
(antomeduze).
Ordinul Leptothecata – specii coloniale, la care perisarcul înconjură şi polipii, până la
baza tentaculelor, această zonă având aspectul unei mici cupe sau clopot. Meduzele sunt în
general aplatizate, cu umbrela puţin înaltă (leptomeduze).
Ordinul Trachylina – specii marine, excepţional dulcicole sau salmastricole, cu
tentacule pline (trachis - tare, linom - filament). La aceste forme faza de polip lipseşte sau este
extrem de redusă: la unele specii apare un polip rudimentar care înmugureşte şi dă naştere
unei meduze sau se transformă în meduză el însuşi.
Ordinul Siphonophora – specii pelagice şi coloniale, la care polimorfismul colonial
este extrem de accentuat; toţi indivizii coloniei comunică între ei. Colonia de sifonofore are un

31
plan de organizare unic, cu toate că există o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele
primitive au colonia dispusă pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situaţi la
nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate toţi indivizii coloniei se găsesc prinşi la acelaşi
nivel.
Clasa Scyphozoa – specii la care forma de polip are cavitatea gastrală împărțită în 4
buzunare gastrale. Forma de polip este întâlnită doar la unele grupuri considerate inferioare,
sau în diferite etape ale dezvoltării ontogenetice a meduzei. Meduza este lipsită de văl.
Ordinul Stauromedusida (Lucernariida) – specii la care stadiul de meduză lipseşte,
iar polipul este sexuat. Polipul are formă de cupă (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare
terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are secţiune pătrată.
Ordinul Semaeostomea – specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat şi
marginea umbrelei prevăzută cu tentacule şi ropalii. Orificiul bucal este înconjurat de braţe
bucale.
Ordinul Rhizostomea – specii ce se caracterizează prin sistem gastrovascular
anastomozat şi talie mare, unele specii depăşind 90 cm în diametru. Marginea umbrelei nu
prezintă tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipseşte; din faringe pornesc un număr mare de
canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschişi la nivelul braţelor bucale, care
dau animalului un aspect caracteristic.
Clasa Anthozoa – specii la care forma de polip are cavitatea gastrală puternic
compartimentată, aceasta fiind prevăzută cu 8 sau cu 6 [de regulă multiplu de 6 camere (loje)].
Forma de meduză lipsește. După modul în care este constituit polipul, clasa e divizată în:
Subclasa Octocorallia – polipul este constituit pe tipul 8. Partea superioară a polipului este
prevăzută cu 8 tentacule, ce prezintă în tot lungul lor nişte diviziuni scurte numite pinule.
Cavitatea gastrală este compartimentată în 8 buzunare gastrale prin 8 sarcosepte; respectiv,
Subclasa Hexacorallia – polipul este constituit pe tipul 6. Prezintă un număr mare de
tentacule, de regulă neramificate, dispuse pe 1 sau mai multe verticile (cercuri concentrice) în
jurul discului peristomial. Septele sunt dispuse în perechi, fiecare pereche delimitând câte o
lojă. Lojele vecine nu stau lipite una de cealaltă ci între ele există un spaţiu numit interlojă.
II.3. Încrengătura Acnidari cuprinde celenterate la care locul cnidocitelor este luat de
nişte formaţiuni lipicioase numite coloblaste (motiv pentru care e numită și Collaria). Cuprinde
o singură clasă, Clasa Ctenophora. Speciile acestei clase sunt animale acvatice, pelagice,
foarte puține bentonice. Denumirea grupului vine de la prezenţa pe suprafaţa corpului a 8 benzi
de ctenidii cu ajutorul cărora animalele înoată în masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos -
pieptene) este alcătuită dintr-un şir de cili puternici cu baza solidarizată. Simetria corpului este
biradiară, putându-se diferenţia un plan lateral şi un plan sagital. Puţine specii sunt bentale şi
au corpul turtit, simetria biradiară fiind alterată de elemente de simetrie bilaterală.

Diviziunea Triploblastica (Bilateralia) – metazoare care se caracterizează în primul


rând prin apariţia unei foiţe embrionare, cunoscută sub numele de mezoderm, intercalată între
ectoderm şi endoderm. Simetria corpului devine bilaterală (excepţie stelele de mare care au
simetrie radiară).
Mezodermul poate evolua în 2 direcţii:
- determină o proliferare a mezenchimului, astfel încât elemente de mezoderm
împreună cu elemente de mezenchim vor forma un ţesut special, foarte bine dezvoltat,
cunoscut sub denumirea de parenchim. Metazoarele la care mezodermul evoluează în
această direcţie sunt cunoscute sub denumirea de Acoelomata sau de “viermi
parenchimatoşi”.
- celulele mezodermice se organizează sub formă de foiţe care delimitează în interiorul
corpului cavităţi secundare, numite cavităţi celomice. Metazoarele la care poate fi observat
acest lucru sunt numite Coelomate.
După originea orificiului bucal, triploblastele pot fi repartizate pe alte 2 subdiviziuni:
Subdiviziunea Protostomiene (orificiul bucal derivă din blastoporul gastrulei) și
Subdiviziunea Deuterostomiene (blastoporul gastrulei fie se închide, fie se transformă în
anus, iar orificiul bucal este o neoformaţie).

32
Subdiviziunea Acoelomata
II.4. Încrengătura Plathelminthes – specii la care corpul este puternic turtit dorso –
ventral; popular sunt numiţi “viermi laţi”; corpul cu simetrie bilaterală, nesegmentat şi puternic
aplatizat dorso–ventral; prezintă o extremitate cefalică în care sunt adăpostiţi ganglionii
cerebroizi şi la nivelul căreia se găsesc principalele organe de simţ; la nivelul acestei
extremităţi se pot observa şi organe de fixare reprezentate prin ventuze şi prin croşete;
cavitatea generală a corpului este plină cu parenchim; apare pentru prima dată în evoluţia
animalelor tubul digestiv (reprezentat doar prin intestinul anterior şi prin cel mediu, intestinul
posterior lipsește); apare pentru prima dată în seria animală aparatul excretor (de tip
protonefridian); majoritatea speciilor sunt hermafrodite; aparatul respirator şi cel circulator
lipsesc.
Clasa Trematoda – specii parazite. Este divizată în 2 mari grupe, Monogenea (specii
ectoparazite tegumentar sau mai rar, în cavitatea cloacală sau celomul peştilor marini sau
dulcicoli; corpul este aplatizat, prevăzut posterior cu o ventuză puternică, adesea prevăzută cu
ţepi curbaţi sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior, unde se pot deschide
şi glande cimentare; dezvoltarea are loc direct, fără schimb de gazde) și Digenea (forme
endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventrală și ventuză bucală, fără cârlige de fixare; ciclul
de dezvoltare cu două sau mai multe gazde, cu metamorfoză larvară).
Clasa Cestoidea – specii endoparazite ce trăiesc în intestinul vertebratelor; corpul lor
este alb, nepigmentat, lipsit de cili, dar acoperit de o cuticulă (protejează corpul parazitului de
acţiunea enzimelor digestive secretate de gazdă, dar în acelaşi timp permite substanţelor
nutritive din lumenul intestinal să intre în corpul parazitului); hrănirea se realizează prin osmoză
pe întreaga suprafaţă a corpului, motiv pentru care aceste animale sunt lipsite în mod secundar
de tub digestiv, lipsind chiar şi orificiul bucal; corpul acestor paraziţi este foarte alungit, având
aspectul unei panglici sau centuri (cestos - panglică); una din extremităţile corpului se
diferenţiază sub formă de scolex; scolexul reprezintă porţiunea anterioară a corpului, la nivelul
căreia se găsesc ganglionii cerebroizi; la nivelul scolexului se diferenţiază organe de fixare
(ventuze şi croşete); după scolex urmează o porţiune scurtă numită gât (zona de creştere);
urmatoarea zonă e numită strobil; strobilul este alcătuit dintr-un număr variabil de unități
repetitive numite proglote; au o gazdă definitivă reprezentată printr-un vertebrat şi 1 sau 2
gazde intermediare, reprezentate în majoritatea cazurilor printr-un nevertebrat şi un vertebrat.
II.5. Încrengătura Nemathelminthes (nematos – aţă, filament; helminthos – vierme)
– specii cu simetrie bilaterală, corpul este nesegmentat, acoperit de o cuticulă bine dezvoltată;
datorită dezvoltării cuticulei, corpul acestor animale este lipsit de cili; atunci când există cili,
aceştia sunt restrânşi doar pe anumite regiuni ale corpului; parenchimul este redus, motiv
pentru care viscerele stau libere într-o într-o cavitate numită schizocel sau pseudocel.
Tegumentul împreună cu musculatura formează un sac musculo-cutaneu, acest grup fiind
cunoscut şi sub denumirea de Aschelminthes (ascos – sac; helminthos - vierme); apare pentru
prima dată în seria animală intestinul posterior, astfel încât pentru prima dată în seria animală
tubul digestiv este complet, începând cu orificiul bucal şi terminându-se cu orificiul anal;
aparatul reproducător este mult mai simplu constituit faţă aparatul reproducător de la
platelminţi, iar sexele sunt separate.
Clasa Rotatoria (rota – roată; forein – a purta) – nematelminti de dimensiuni mici şi
foarte mici. Majoritatea sunt acvatice, fiind întâlnite în ape dulci alături de ciliate, alături de care
au fost iniţial plasate. Corpul rotiferelor este în general alungit, cilindric sau fusiform, în extrem
de puţine cazuri sferic, împărţit în 3 regiuni: cap (regiune cefalică); trunchi şi picior (coadă).
Tegumentul este acoperit de o cuticulă foarte bine dezvoltată, care în regiunea trunchiului
formează o structură ce are aspectul unei platoşe cunoscută sub numele de lorică. Cu ajutorul
unor muşchi speciali, în caz de necesitate, atât capul cât şi piciorul pot fi retrase în interiorul
loricii. La nivelul regiunii cefalice poate fi remarcat orificiul bucal situat ventral şi 2 coroane de
cili. Dintre aceste 2 coroane de cili, una trece pe sub marginea posterioară a gurii şi este
cunoscută sub numele de cingulum (cingulum - cingătoare). La cele mai multe rotifere în
interiorul acestei coroane de cili există o a 2-a coroană de cili care evident trece pe deasupra
gurii (coroană preorală) şi este numită trocus (trochus - roată). Aceste 2 coroane de cili
constituie aparatul rotator de la care derivă şi numele clasei.

33
Clasa Nematoda – specii cu dimensiuni reduse, libere sau parazite, marine, dulcicole
şi terestre. Corpul lor este alungit, cu aspect filiform (gr. nema, nematos - fir) cu ambele
extremităţi ascuţite, protejat de o cuticulă care prezintă adesea inelaţii. Orificiul bucal se
deschide anterior, fiind înconjurat de trei buze, iar orificiul anal se deschide subterminal,
posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal, în timp ce la masculi
gonoductele se deschid în partea terminală a tubului digestiv, care se transformă astfel în
cavitate cloacală.
II.6. Încrengătura Nemertini – cei mai evoluaţi viermi acelomaţi. În cadrul acestei
încrengături apare pentru prima dată în seria animală aparatul circulator. Corpul lor are aspect
viermiform, cilindric, uşor aplatizat dorso-ventral. Sunt în marea lor majoritate specii acvatice,
marine şi dulcicole, dar se cunosc şi specii terestre ce trăiesc în pământ umed. O caracteristică
a grupului o constituie faptul că aceste animale au corpul relativ subţire, nedepăşind diametrul
de 5 – 6 mm. La extremitatea anterioară a corpului poate fi remarcat orificiul bucal, iar la unele
specii, alături de acesta, mai există şi orificiul trompei, alături de 2 fosete cerebrale. La
extremitatea posterioară a corpului se deschide la exterior orificiul anal, alături de un cir codal.
Subdiviziunea Coelomata
Grupează triploblaste la care mezodermul este foarte bine dezvoltat, şi este organizat
sub forma de epiteliu ce delimitează saci celomici. În interiorul acestor saci celomici există o
cavitate celomică (cavitate secundară). O dată cu apariţia sacilor celomici apare şi fenomenul
de metamerie.
II.7. Încrengătura Mollusca – specii cunoscute sub diverse denumiri populare: melci,
scoici, sepii, caracatiţe etc. Caracteristica principală a acestor animale este corpul lor moale
(molluscus - moale). Corpul, cu simetrie bilaterală, este alcătuit din 3 regiuni: cap, picior şi
masă viscerală; corpul este în mod secundar nesegmentat, la originea moluştelor fiind
strămoşi segmentaţi; capul este bine dezvoltat la majoritatea moluştelor, este slab dezvoltat la
amfineure şi la scafopode, iar la scoici (bivalve) dispare în totalitate. Piciorul – se găseste de
regulă pe partea ventrală a corpului, sub masa viscerală, fiind un organ musculos utilizat la
deplasare. Forma piciorului diferă în funcţie de grupele de moluşte. Astfel la melci
(gastropode), piciorul are aspect de talpă, la scoici (bivalve) are aspect de lamă de topor, la
scafopode are aspect de ţăruş, iar la caracatiţă, sepie, etc., partea anterioară a piciorului se
transformă într-un sifon, iar partea sa posterioară într-o coroană de braţe prevăzute cu
ventuze, plasate în jurul orificiului bucal. Masa viscerală – are în general aspectul unui sac în
care sunt adăpostite organele interne (atât cele de nutriţie cât şi cele de reproducere). Este
acoperită de un pliu al tegumentului cunoscut sub denumirea de palium sau manta. Între manta
şi peretele corpului se delimitează astfel un spaţiu cunoscut sub denumirea de camera
mantalei sau cavitate paleală. În cavitatea paleală se găsesc branhiile, orificiile excretoare,
orificiile genitale şi orificiul anal. La exteriorul corpului, mantaua secretă cochilia de natură
calcaroasă ce poate avea diverse forme. Astfel, la poliplacofore, cochilia este alcătuită din mai
multe plăci, la aplacofore cochilia lipseşte, la melci cochilia este de formă columelară, la scoici
este alcătuită din 2 valve, la sepie este mult redusă, acoperită de manta, iar la caracatiţă
dispare.
Clasa Gastropoda – specii de moluşte ce au cochilia răsucită în spirală şi piciorul sub
formă de talpă. Clasificarea gastropodelor se realizează după conformaţia şi poziţia aparatului
respirator. În funcţie de aceste criterii, gastropodele sunt grupate pe următoarele subclase:
Prosobranchia (branhiile și cavitatea paleală sunt situate în partea anterioară a corpului,
înaintea inimii), Opistobranchia (branhia ajunge să fie plasată în urma inimii, consecință a
procesului de detorsiune), Pulmonata (în procesul de adaptare la viaţa terestră partea dorsală
a cavităţii paleale s-a vascularizat puternic, îndeplinind rolul unui plămân, iar branhia a
dispărut).
Clasa Bivalvia – specii la care corpul este protejat în totalitate de două valve
calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viață sedentar, iar hrănirea se face prin filtrarea
apei. Datorită acestor particularități ecologice, morfologia lor externă și organizarea internă au
suferit importante modificări. Cea mai importantă modificare este reducerea extremității
cefalice, care este marcată doar de prezența orificiului bucal, încadrat de patru lobi bucali care
au rolul de a direcționa particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor, în gură. Piciorul

34
are o formă caracteristică, de lama de secure (gr. pelecos), servind la îngroparea în substrat
și la deplasarea pe distanțe scurte. Masa viscerală are aspect saciform și este suspendată în
cavitatea paleală, delimitată lateral de cei doi lobi ai mantalei care captușesc la interior valvele.
Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se găsesc în partea posterior-inferioară a masei
viscerale, separând cavitatea paleală într-o cavitate branhială, ce comunică cu exteriorul printr-
un sifon branhial și o cavitate cloacală (la nivelul căreia se deschid orificiul anal, orificiile
genitale și orificiile excretoare), care comunică cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile
sunt ciliate și datorită mișcărilor ciliaturii se formează un permanent curent de apă în cavitatea
paleală.
Clasa Cephalopoda – specii exclusiv marine, răpitoare, la care piciorul este
transformat în tentacule sau brate prehensile și într-o structură cu aspect de pâlnie, numită
sifon. În alcătuirea corpului se disting zona cefalică – care în cazul acestui grup poartă
tentaculele prehensile situate în jurul orificiului bucal – și masa viscerală, care are aspect
alungit sau saciform. Numărul tentaculelor care înconjură orificiul bucal variază de la un grup
la altul. Nautiloideele au astfel un număr de câteva zeci de tentacule scurte, retractile în teci,
sepiile și calmarii au zece tentacule diferențiate în două tentacule mai lungi, prehensile și opt
tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevăzute cu ventuze pe partea lor internă.
Caracatițele au doar opt tentacule, toate nediferențiate, cu ventuze pe toată lungimea feței
interne. Capul este separat de masa viscerală printr-o constricție. Masa viscerală este complet
învelită în manta, care se sudează cu partea dorsală a corpului și delimitează inferior cavitatea
paleală în care se afla branhiile. Cavitatea paleală are anterior o structură conică, goală –
sifonul (parte a piciorului). Musculatura zonei anterioare a mantalei permite închiderea
aproape ermetică a cavității paleale, care ramâne astfel sa comunice cu exteriorul doar prin
intermediul sifonului; la etanșare participă și două proeminențe musculoase situate pe manta
- butonii, de-o parte și de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind in două adancituri
situate la baza sifonului – butonierele. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri
prevăzute cu musculatură cu ajutorul cărora animalele pot înota în masa apei. Sepiile au
aceste înotătoare întinse pe toată lungimea masei viscerale în timp ce calmarii le au prezente
doar posterior. Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.
II.8. Încrengătura Annelida – specii la care corpul este alcătuit dintr-o succesiune
liniară de inele (annulus - inel) dispuse în lungul axului principal al corpului. La exterior inelele
sunt separate între ele prin şanţuri interinelare, iar la interior prin nişte pereţi transversali ce
poartă numele de diafragme sau disepimente. Fiecare metamer (segment) poate conţine câte
o pereche de parapode, o pereche de branhii, o pereche de saci celomici, o pereche de
metanefridii, o pereche de ganglioni nervoşi, o pereche de gonade, o pereche de orificii
excretoare, vase şi muşchi proprii. Acest fenomen, prin care corpul unui animal este împărţit
în mai multe inele sau metamere, poartă numele de metamerie. Dacă segmentele din
constituţia corpului sunt identice, atunci metameria este homonomă, iar dacă sunt diferite,
metameria este heteronomă. În general, la anelide, corpul este constituit din următoarele
regiuni: regiunea cefalică, trunchiul (soma) și pigidiul (telsonul, periproctul sau segmental
anal). După prezența/absența parapodelor și a perilor, anelidele se împart în:
Clasa Polychaeta – specii mari, parapode bine dezvoltate, prevăzute cu numeroşi
peri.
Clasa Oligochaeta – specii dulcicole, marine şi terestre, lipsite de parapode şi cu puţini
peri, iar organele de simţ sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalică este lipsită de apendice, iar
prostomiul şi peristomiul sunt reduse, datorită modului de hrănire.
Clasa Hirudinea: – specii specializate pentru hematofagie şi ectoparazitism.
Segmentarea externă nu corespunde cu cea internă - cuticula este fals inelată, iar numărul
segmentelor veritabile este mult mai mic decât inelele ce apar la exteriorul corpului. La
extremităţile corpului există două ventuze - una bucală, la nivelul căreia se deschide orificiul
bucal - şi cealaltă anală, de fixare, situată ventral faţă de orificiul anal. La unele specii, porţiunea
anterioară este alungită, diferenţiată într-o trompă musculoasă, exertilă. La altele, faringele
prezintă anterior fălci chitinoase cu rol de a perfora tegumentul gazdei.
II.9. Încrengătura Arthropoda – specii la care corpul este alcătuit din segmente
articulate mobil, prevăzute în mod primitiv cu câte o pereche de apendici ambulatori, alcătuiţi

35
dintr-un număr variabil de articule. Corpul este protejat la exterior de un exoschelet rigid,
chitinos. La zonele de articulaţie, cuticula chitinoasă este foarte subţire, realizându-se astfel o
îmbinare elastică între segmentele corpului sau între articulele apendicelor. Chitina nu este
extensibilă. Direct legat de această caracteristică, creşterea taliei nu poate avea loc la
artropode decât în salturi, prin năpârliri succesive.
Dorsal, fiecare segment al corpului este protejat de o zonă puternic chitinizată,
denumită tergum sau tergit; ventral, există o piesă numită sternum sau sternit; iar pe părţile
laterale ale corpului sunt 2 piese mai slab chitinizate numite pleurite.
Din punct de vedere sistematic, artropodele actuale se împart în: Subîncrengătura
Chelicerata (prezintă chelicere, iar antenele lipsesc) şi Subîncrengătura Mandibulata (prezintă
mandibule şi antene).
Subîncrengatura Chelicerata – sunt considerate cele mai vechi artropode. Sunt
răspândite în prezent cu precădere în mediul terestru. Actualele forme marine de cheliceate
sunt fie forme primitive, ca xifosurele şi pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul
marin, dar care provin din forme terestre – unii acarienii.
Clasa Merostomata – specii primitive, marine, aflate în prezent într-un accentuat
declin. În fauna actuală acest grup este reprezentat printr-un singur ordin - Xiphosura -
reprezentat doar prin cateva specii considerate fosile vii. Corpul este alcătuit dintr-o parte
anterioară, cu aspect de disc, numită prosomă și o parte posterioară mai mică, opistosoma.
Opistosoma este articulată mobil cu un țep codal bine dezvoltat.
Clasa Arachnida – specii răspândite în toate tipurile de habitate. Speciile acvatice s-
au adaptat secundar la acest mediu. Au corpul alcătuit din două zone - prosoma şi opistosoma.
Segmentele opistosomei nu poartă apendici decât în cazuri rare (pieptenii la scorpioni și
filierele la păianjeni).
Ordinul Scorpiones – specii la care corpul este format din prosomă și opistosomă,
dar opistosoma este diferențiată în mezosomă și metasomă (coada). Terminal poate fi
remarcat telsonul ce are forma unui țep, în legătură cu glande veninoase. Pedipalpii foarte
bine dezvoltați, cu aspect de clești, folosiți în atac și în apărare.
Ordinul Aranea – specii la care corpul este alcătuit din prosomă şi opistosomă, legate
între ele printr-o formaţiune îngustă - peţiolul - apărută prin modificarea primului segment
opistosomal. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi și de cele patru perechi de
apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din două articole, cel distal fiind ascuţit, cu
aspect de ghiară. În vârful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultată prin modificarea
unei glande salivare. Pedipalpii au funcție tactilă, fiind alcătuiţi din şase articule (nu au
bazitars). Masculii prezintă la nivelul tarsului pedipalpilor un organ de copulaţie particular – un
bulb genital, prevăzut cu o prelungire numită stil. În interior, acesta prezintă un tub seminifer
ce se continuă cu un canal ejaculator deschis la vârful stilului. Opistosoma este de regulă
voluminoasă, puțin chitinizată. Posterior, pe partea ventrală poartă orificiul anal și filierele
(situate înaintea anusului) în legătură cu glandele sericigene (produc firul de mătase). În partea
anterioară a opistosomei, median, se observă orificiul genital, protejat la femelă de o placă
numită placă epigină. Lateral faţă de orificiul genital se află 2 stigme respiratorii.
Subîncrengătura Mandibulata – specii la care în structura aparatului bucal pot fi
remarcate 1 pereche de mandibule şi 2 perechi de maxile. Între organele de simţ cefalice pot
fi remarcate antenele (o pereche în cazul insectelor şi al miriapodelor şi 2 perechi în cazul
crustaceelor).
Clasa Crustacea – specii la care corpul este protejat la exterior de o cuticulă chitinoasă
impregnată cu săruri de calciu şi de magneziu (de aici rezultă duritatea cuticulei, transformată
în cazul acestui grup într-o crustă). Corpul este format dintr-un număr variabil de segmente, în
cazul grupelor inferioare, sau din 19 segmente în cazul celor evoluate. Aceste segmente sunt
grupate pe tagme în cap, torace şi abdomen. În cazul grupelor evoluate, capul se contopeşte
cu toracele, rezultând cefalo-toracele. Capul prezintă două perechi de antene - antenula sau
antena 1 şi antena propriu-zisă sau antena 2. Apendicele din zona cefalică au rol în masticaţie,
devenind mandibule şi maxile. Funcţii masticatoare au la formele evoluate şi primele trei
perechi de apendici toracici, transformaţi în maxilipede. Apendicele sunt in mod primar
biramate.

36
Subclasa Copepoda – specii de talie mică (în medie, 2–3 mm lungime). Crusta
nedezvoltată, foarte subțire, iar segmentația corpului e vizibilă la exterior. Primele cinci
segmente formează capul, următoarele şase toracele, iar abdomenul este alcătuit la rândul lui
din cinci segmente, plus telsonul prelungit într-o furcă codală. La multe specii, primele două
segmente toracice fuzionează cu cele cefalice, apărând astfel cefalotoracele.
Subclasa Branchiura – specii ectoparazite la peşti şi alte animale acvatice. Au
dimensiuni de câţiva mm, corpul aplatizat dorso-ventral, alcătuit din cefalotorace (capul +
primele 2 segmente toracice), 3 segmente toracice libere şi abdomen mic, nesegmentat,
bilobat. Organele de simţ reprezentate printr-o pereche de ochi compuşi mari şi un ocel
median. Antenulele şi antenele transformate în cârlige, iar prima pereche de maxile e
transformată în ventuze. Mandibulele formează un aparat bucal pentru înţepat şi supt.
Deplasarea se realizează cu ajutorul a 4 perechi de apendici toracici biramaţi. Tubul digestiv
prevăzut cu numeroase diverticule.
Subclasa Malacostraca – specii considerate evoluate, acvatice și terestre. Numărul
de segmente din alcătuirea corpului este fix (19). Segmentele abdominale prevăzute cu
apendici.
Clasa Miriapoda – specii la care corpul nu este împărţit în tagme, capsula cefalică fiind
urmată de un număr variabil de segmente prevăzute cu câte una sau două perechi de
apendice ambulatoare. Stigmele respiratorii sunt situate pe laturile segmentelor trunchiului.
Subclasa Diplopoda – specii la care corpul este cilindric, alcătuit din 25 – 100
segmente, la nivelul fiecărui segment (cu excepţia primelor 4) fiind prezente 2 perehi de
apendici. Maxilele din perechea a 2-a se contopesc pe linie mediană, alcătuind buza inferioară
(gnathochilarium). Prima pereche de maxile a dispărut.
Subclasa Chilopoda – specii prădătoare, mobile, ce au corpul alungit, aplatizat dorso-
ventral şi divizat în cap şi trunchi. Capul este bine dezvoltat datorită adaptării la prădătorism a
aparatului bucal. Trunchiul este format dintr-un număr variabil de segmente (între 15 - 181),
prevăzute cu câte o pereche de apendici. Apendicii primului segment al trunchiului se
transformă în maxilipede. Acestea sunt foarte bine dezvoltate, denumite şi forcipule
(podochilarium) și sunt terminate cu gheare în vârful cărora se deschid glande veninoase.
Clasa Insecta – speciile acestei clase reprezintă aproximativ 4/5 din numărul speciilor
Regnului Animal. Ocupă toate mediile de viaţă. Sunt singurele nevertebrate capabile de zbor.
Segmentele corpului sunt grupate în 3 tagme: cap, torace şi abdomen. La nivelul capului se
găsesc: o pereche de ochi compuşi, până la 3 oceli, o pereche de antene, o perece de
mandibule şi 2 perechi de maxile. Toracele este alcătuit din pro-, mezo- şi metatorace, la
nivelul său găsindu-se 2 perechi de aripi şi 3 perechi de picioare. Abdomenul este lipsit de
apendici la adulţii formelor superioare.
II.10. Încrengătura Echinodermata – specii cunoscute popular ca stele de mare, crini
de mare, arici de mare, castraveţi de mare etc. Sunt deuterostomieni, cu simetrie pentaradiară.
Prezintă un schelet dermic, calcaros, de origine mezenchimatoasă, sub formă de plăci şi spini.
Organizarea lor internă se caracterizează prin apariţia aparatului ambulacrar.
Clasa Crinoidea – specii sedentare, fixate de substrat prin intermediul unui peduncul.
Corpul este alcătuit dintr-un disc central numit caliciu, de pe marginea căruia pleacă 5 braţe
radiare. Gura se află pe aceeaşi faţă cu orificiul anal, opusă polului de fixare.
Clasa Asteroidea – specii libere, bentonice ce se târăsc pe substrat cu ajutorul
picioarelor ambulacrare. Corpul este format dintr-un disc central şi din 5 braţe, care se ating la
bază între ele.
Clasa Echinoidea – specii ce au corpul globulos, rigid, acoperit de ţepi lungi, tari,
mobili, ceea ce-i aseamănă cu aricii. Nu posedă braţe. Aparatul bucal este un complex de
piese calcaroase ce alcătuiesc “lanterna lui Aristotel”.
Clasa Holothurioidea – specii la care corpul este puternic alungit. Braţele lipsesc.
Alungirea corpului a dus la diferenţierea unei părţi dorsale numite bivium şi a unei părţi ventrale
numite trivium.

37
BIOLOGIE ȘI TAXONOMIA ANIMALĂ
(CORDATE)

Cordatele sunt animale care au schelet intern în cel puțin unul din stadiile de dezvoltare,
având un caracter comun, axa scheletică - notocordul (noton-spate, chorda-coardă, ax), adică
coardă dorsală ce este înlocuită de coloana vertebrală la vertebrate (Ion și colab., 2003).
Caracterele generale ale cordatelor sunt următoarele:
1. Simetrie bilaterală; corp segmentat, trei învelişuri embrionare (triploblastice); celom bine
dezvoltat;
2. Notocord prezent în unele stadii ale ciclului de viaţă;
3. Sistem nervos tubular aşezat dorsal, partea anterioară dilatată într-un creier;
4. Faringele cu fante prezente în unele stadii ale ciclului de viaţă care sunt ori nu funcţionale. La
nivelul faringelui se formează aparatul respirator branhial sau pulmonar şi este legat de aparatul
digestiv;
5. Prezenţa unei cozi plasată posterior orificiului anal;
6. Inima aşezată ventral, cu vase de sânge dorsal şi ventral; sistem circulator închis;
7. Sistemul digestiv - complet, gura adultului se formează secundar, la polul opus blastoporului;
8. Exoscheletul, adesea prezent, bine dezvoltat la unele vertebrate;
9. Scheletul intern cartilaginos sau osos este prezent la cele mai multe vertebrate;
10. Aparatul excretor de tip nefridian.
Cordatele cuprind:
A. Supraîncrengătura Acraniata (Protochordata) cu:
1. Încrengătura Urochordata (gr. oura-coadă, lat., chorda-coardă, ata - cararacterizat
prin) sau Tunicata. Notocordul şi măduva spinării sunt prezente numai la larvă, adulţii sunt înveliţi
într-o tunică.
2. Încrengătura Cephalochordata (gr. kephale-cap, lat., chorda-notocord). Notocordul
şi măduva spinării se găsesc de-a lungul corpului şi persistă toată viaţa; forma corpului ca o
suveică.
B. Supraîncrengătura Craniata
1. Increngătura Vertebrata (lat., vertebratus-vertebre). Animale cu vertebre
cartilaginoase şi osoase ce adăpostesc măduva spinării; notocordul prezent în stadiul embrionar,
permanent la unii peşti, amfibieni și reptile.
1.a. Subîncrengătura Agnatha (gr., a-fără, gnathos - falcă).
Clasa Cyclostomata (gr. kyklos-cerc, stoma-gură), (cu gură circulară), fără fălci, dinţi
cornoşi, fără înotătoare perechi): petromizoni şi mixine.
1.b. Subîncrengătura Gnathostomata (gr., gnathos-falcă, stoma-gură). Vertebrate cu
fălci şi înotătoare sau membre perechi.
Supraclasa Pisces - peşti. Vertebrate acvatice cu înotătoare perechi şi neperechi.
Clasa Chondrichthyes (gr., chondros - cartilagiu, ichthys-peşti) – Pești cartilaginoși.
Rechini, pisica de mare, vulpea de mare, himera mprilor. Coada heterocercă, schelet cartilaginos,
cinci - şapte perechi de branhii ce se deschid separat, fără operculi, lipseşte vezica înotătoare.
Clasa Osteichthyes (gr., osteon-os, ichthys-peşti) - Peşti osoşi. Corpul fusiform primitiv,
dar şi cu diverse modificări; scheletul osificat aproape în întregime; cu o singură deschidere
branhială pe fiecare latură a corpului acoperită de opercul; au vezică cu aer ce comunică sau nu
cu tubul digestiv, iar la unii peşti există plămâni.
Supraclasa Tetrapoda (tetra-patru, podos-picior). Vertebrate cu membre perechi.
Clasa Amphibia (gr., amphi-dublu, bios-viaţă). Broaşte - animale adaptate la două medii
de viaţă: acvatic şi terestru. Tetrapode ectotermice; respiră prin plămâni, branhii şi piele;
dezvoltarea prin metamorfoză (stadiul larvar); pielea umedă ce conţine glande mucoase; lipsesc
solzii.
Clasa Reptilia (lat., repere - a se târî). Reptile. Tetrapode ectotermice ce au plămâni;
embrionul se dezvoltă în ou ce are coajă; nu au stadiu larvar; pielea uscată cu solzi epidermici;
lipsesc glandele mucoase.
Clasa Aves (lat., avis - pasăre). Păsările. Tetrapode endotermice cu membre perechi,
cele anterioare transformate în aripi pentru zbor; corpul acoperit cu pene; solzi pe picioare.

38
Clasa Mammalia (lat., mamma - piept (mamele). Mamifere. Vertebrate endotermice ce
au glande mamare; corpul acoperit cu păr; creier bine dezvoltat.
Toate vertebratele au craniu ce adăposteşte creierul şi de aceea se mai numesc şi
Craniate.
La reptile, păsări şi mamifere, embrionul se dezvoltă într-un sac membranos plin cu lichid
- amniosul, aceste clase formează grupa Amniota, iar peştii şi amfibienii nu au această adaptare
în dezvoltarea embrionului şi formează grupa Anamniota (Ion și colab., 2003; Linzey, 2000).
Increngătura UROCHORDATA. Urocordatele reprezintă cele mai inferioare cordate. Ele
au coarda dorsală numai în stadiul larvar. În acest stadiu sunt libere şi înoată în masa apei. Coada
se găseşte în coada larvei, de unde şi denumirea încrengăturii (oura- coadă). O dată cu
dezvoltarea larvei, coada se resoarbe, în acelaşi timp resorbindu-se şi coarda dorsală (notocordul
sau scheletul intern). Sunt animale marine. Unele duc, ca adulţi, viaţă sedentară, iar altele, în
număr foarte mare, intră în alcătuirea planctonului (totalitatea vieţuitoarelor, în general mici, care
plutesc în apele dulci sau sărate până la o adâncime de 200 m (Ion și colab., 2003)..
Încrengătura CEFALOCORDATE (ACRANIATE). Cefalocordatele reprezintă forme de
trecere de la nevertebrate la vertebrate. Sunt animale marine, găsindu-se în regiunile litorale la
mică adâncime. Caracterele care le apropie de nevertebrate sunt: epiderma este alcătuită dintr-
un singur strat de celular (epiteliu unistratificat), sângele este incolor, iar organele excretoare sunt
de tip nefridian. Dintre caracterele care îl apropie de vertebrate aminitm: respiraţia este de tip
faringian, are coardă dorsală (notocord), care se păstrează toată viaţa, sistemul nervos central
este tubular, începând cu o dilataţie numită veziculă cerebrală primitivă, ce este aşezat în partea
dorsală a corpului, sângele circulă printr-un sistem închis de vase. Inima, însă, lipseşte şi este
înlocuită prin nişte dilataţii, care se află în partea anterioară şi ventral, numite inimi branhiale (Ion
și colab., 2003).

ÎNCRENGATURA VERTEBRATA (CRANIATA)


Caractere generale:
Animalele vertebrate, aproximativ 45 mii specii, prezinta o mare diversitate, cu mărimi
diferite, de la peşti care cântăresc 0,1 g, la balene care cântăresc 100 mii kg. Vertebratele ocupă
toate habitatele de pe Pământ.
Planul general al corpului constă din: cap, trunchi şi coadă. La vertebratele terestre se
diferenţiază gâtul, iar trunchiul se subdivide în torace şi abdomen. Simetria este bilaterală. Au
membre perechi şi neperechi. La Ciclostomi (Agnate) sunt numai înotătoare neperechi. La peşti
sunt înotătoare perechi (pectorale şi ventrale) şi înotătoare neperechi (dorsală, anala, codală).La
vertebratele tetrapode sunt membre pentadactile (Tabel 1).
Caracterul principal al vertebratelor îl reprezintă prezenţa coloanei vertebrale formată din
vertebre şi a craniului ce adăposteşte creierul.
Tabel 1. Clasificarea vertebratelor actuale (după Santa, 1978)
Clase Cyclostomata Pisces Amphibia Reptilia Aves Mammalia
Agnatha Gnathostomata
Mediul de Acvatic Acvatic şi Terestru Aerian Terestru şi
viaţă terestru acvatic
Tegumentul Fără solzi Solzi Pielea Solzi Pene Păr
dermici nudă şi epidermici
umedă
Membre Înotătoare Înotătoare
neperechi perechi şi Patru membre (excepţie şerpii)
neperechi
Dentiţia Dinţi cornoşi Dinţi uniformi (absenţi la ţestoase) Cioc Diverse
fără tipuri de
dinţi dinţi
Organe de Branhii Branhii Branhii (la Plămâni
respiraţie endodermice ectodermice larve) ;
(în pungi) Plămâni
(la adulţi)

39
Temperatura Variabilă – poikiloterme Constantă
ectotermice homeoterme
endotermice
Reproducerea Ovipare Vivipare
Embrion fără anexe embrionare Embrionul are amnios şi
alantoidă
Anamniote Amniote

Subîncrengătura AGNATHA. Cuprinde vertebrate acvatice cu temperatură variabilă,


având corpul în formă de peşte şi lipsit de membre (aripioare) perechi. Sunt lipsite de fălci (a-fără,
gnathos- falcă) (Ion și colab., 2002).
Clasa Cyclostomata. Ciclostomii sunt agnatostomieni actuali, cu gura rotundă (ciclos-
rotund, stoma- gură) şi încontinuu deschisă, prevăzută cu dinţi cornoşi. Ea este adaptată la
fixarea pe corpul peştilor şi la sugerea sucurilor şi ţesuturilor acestora. Ciclostomii au pielea
glandulară şi lipsită de solzi. Au doar înotătoare neperechi. Au o singură nară.
Clasa Cyclostomata cuprinde două ordine actuale: Myxines şi Petromyzones ce
prezintă mari diferenţe în morfologia externă şi internă.
Mixinele. Hrana de bază este formată din viermi policheţi îngropaţi în mâl sau peştii
muribunzi, de branhiile cărora se fixează. Gura este înconjurată de 6 tentacule. Nu au ochi și la
cele mai multe specii au o singură deschidere branhială. Pe marginea gurii sunt plăcuţe cornoase,
iar limba este protractilă, formând un fel de cleşte. Odată prinsă de o pradă, mixinele îşi răsucesc
corpul sub forma unui nod care se deplasează în lungul corpului propriu până ajunge să sprijne
de cel al prăzii ca să poate rupe carnea, bucata cu bucată. Pereţii corpului au glande mucoase
ce secretă cantităţi mari de mucus ce sufocă peştii, atunci când pătrund în cavităţile branhiale
Petromizonii au obiceiul să se prindă cu gura (lipsită de tentacule cefalice) de pietre pentru
a-şi păstra poziţia în curentul apei. Au ochi. Pungile branhiale în număr de 7 perechi se deschid
în faringele branhial, iar la exterior prin orificii branhiale externe. Perforează corpul peştilor cu
dinţii cornoşi şi cu limba protractilă. Uneori se prind de corpul balenelor, hrănindu-se cu sângele
şi ţesuturile acestora. Dezvoltarea se face prin metamorfoză. Trăiesc atât în ape marine cât și în
ape dulci (Ion și colab., 2003).

Subîncrengătura VERTEBRATELOR CU FĂLCI sau GNATHOSTOMI


Vertebratele cu fălci mobile, dezvoltate din axul mandibular, prezintă craniul complet
(apare şi regiunea bazală- occipitală); apar şi membrele perechi. Coarda dorsală (notocordul)
este prezentă numai în stadiul embrionar şi cu unele excepţii la adulţii unor peşti, amfibieni şi
reptile. Au dinţi adevăraţi, urechea internă cu trei canale semicirculare şi sacii nazali perechi.
Vertebratele gnathostome se împart în două supraclase:
1.Supraclasa Peşti cu clasa peştilor cartilaginoşi (Chondrichthyes) şi clasa peştilor osoşi
(Osteichthyes)
2. Supraclasa Tetrapoda (cu patru picioare) care cuprinde clasele:
a. Clasa Amphibia (Batracieni- Broaşte); b. Clasa Reptilia (Târâtoare); c. Clasa Aves
(Păsări); d. Clasa Mammalia (Mamifere).

Supraclasa PISCES (Peşti)


Clasa Chondrichthyes (Peşti Cartilaginoşi). Peştii cartilaginoşi au înotătoarele
neperechi: coada este heterocercă, cu lobul superior mai mare; două înotătoare dorsale (una
aşezată după cealaltă), înotătoarea anală nu se găseşte la toţi rechinii. Înotătoarele perechi sunt:
pectoralele şi ventralele. La mascul, partea internă a înotătoarei ventrale este modificată într-un
organ de acuplare (mixopterigiu). Fecundarea este internă şi unele specii nasc pui vii, iar altele
depun ouă.
Ochii sunt aşezaţi, protejaţi de două pleoape, din care pleoapa inferioară este imobilă şi
o membrană nictitantă lateral. În spatele fiecărui ochi este un orificiu numit spiracul care
comunică cu cavitatea branhială și care ajută la respirație în momentul în care cavitatea bucală
este ocupată cu hrană. Nările perechi sunt ca nişte pungi aşezate ventral în faţa gurii. Au
mirosul foarte bine dezvoltat. În faţa înotătoarelor pectorale se găsesc cinci perechi de fante

40
branhiale. Pielea este acoperită cu solzi sub formă de plăci rombice pe care se găsesc câte
un ţep format dintr-o substanţă calcaroasă dură. Ficatul la peştii cartilaginoşi este mare şi
conţine o cantitate mare de ulei, cu o densitate mai mica decât a apei, ce îi ajută animalului la
flotabilitate
Clasa Chondrichthyes se împarte în două subclase: 1. Subclasa Selachii; 2.
Subclasa Holocephali
Subclasa Selachii. Peştii din această subclasă cuprinde rechinii de suprafaţă care au
corpul cilindric, acoperit cu solzi placoizi; branhii lăţite (5-7 perechi), neacoperite de operculi.
Seria Pleurotremata. Cuprinde rechinii cu corpul fusiform, ochii dispuşi lateral sau dorsal,
fantele branhiale situate pe laturile corpului. Ordinul Selachiiformes cuprinde rechinii cu corpul
fusiform; înotătoarele pectorale deplasate mult înapoia capului. Trăiesc în straturile superioare
ale apelor marine, în special, înoată bine şi sunt răpitori.
Seria Hypotremata. Peştii cartilaginoşi ce aparţin acestei serii au corpul turtit dorso-
ventral, fantele branhiale se deschid pe partea ventrală, pedunculul codal mult subţiat; ochii şi
spiraculele au poziţie dorsală. Ordinul Rajiformes. În acest ordin intră peştii cartilaginoşi ce au
pectoralele întinse pe laturile corpului şi se pot reuni înaintea botului. Corpul, în unele cazuri
este lipsit de solzi, în alte cazuri este acoperit cu ţepi tari (vulpea de mare), care nu sunt altceva
decât solzi placoizi modificaţi. Dinţii lor sunt laţi pentru sfărâmarea cochiliilor la moluşte şi
crustacee. Trăiesc îngropaţi în nisip, pe fundul mărilor, dar nu la adâncimi mari.
Subclasa Holocephali (Bradyodonti). Peştii cartilaginoşi din această subclasă se
deosebesc de selacieni prin faptul că au 4 perechi de fante branhiale acoperite de o cută
tegumentară ce formează un fel de opercul fals; dinţii fuzionează într-un număr mic de plăci
dentare; nu au cloacă; conductele genito-urinare se deschid direct la exterior. Sunt specii ce
trăiesc la mari adâncimi, ovipare, cu ouăle prevăzute cu o capsulă cornoasă (Ion și colab.,
2003 ; Linzey, 2000).
Clasa Osteichthyes (Peşti Osoşi)
Astăzi se cunosc aproximativ 21000 de specii de peşti osoşi adaptaţi la multitudinea
de habitate acvatice. Unele specii au formă de fus, corpul alungit, înotătoarea codală puternică,
iar alţii au adaptări pentru urmărirea prăzii. Peştii care trăiesc pe fundul apelor au corpul
comprimat dorso-ventral sau lateral, cu adaptări de camuflaj. Cele mai multe specii de peşti
osoşi se găsesc în apele marine şi mai puţine specii trăiesc în apele dulci. Există şi specii care
trăiesc o perioadă în apele marine, apoi altă perioadă în apele dulci şi invers (Ion și colab.,
2002)..
Peştii cuprinşi în această clasă au scheletul, în parte sau în totalitate, osos. Clasa
Osteichthyes cuprinde trei subclase:
Subclasa Actinopterygii: 1. Infraclasa Chondrostei; 2. Infraclasa Neopterygii cu a. Supraordinul
Holostei; b.Supraordinul Teleostei
Subclasa Brachiopterygii
Subclasa Sarcopterygii: 1. Infraclasa Dipnoi; 2. Infraclasa Crossopterygii
Subclasa Actinopterygii. În această subclasă sunt incluse majoritatea speciilor actuale
de peşti. Principalul caracter este acela că radiile înotătoarelor se dispun ca nişte raze (actinos)
aşezate uniseriat pe axa înotătoarelor.
Scheletul, la formele inferioare, este în mare măsură cartilaginos, iar la cele superioare,
osos. Formele primitive au pe partea inferioară a capului plăci gulare, iar formele superioare au
radii branhiostegale care formează un fel de burduf ce se leagă de opercul şi de gură și ajută în
actul respirator. Coada este homocercă, mai rar heterocercă. Trăiesc în ape dulci şi în apele
marine.
Infraclasa Chondrostei (Sturionii) (Gr.chondros-cartilaj, +osteon-os). Numele acestui
supraordin vine de la faptul că scheletul este în general cartilaginos şi parţial osos, dar sunt şi
caractere care fac trecerea între peştii cartilaginoşi şi cei osoşi: scheletul, aproape în întregime
cartilaginos cu excepţia bolţii craniene; înotătoarea codală, heterocercă (cu un lob al cozii mai
mare decât celălalt); gura aşezată ventral; - Caractere ce aparţin peştilor osoşi:- bolta craniului se
osifică; au opercul format din trei oase; nările sunt aşezate pe bot, în faţa ochilor; corpul acoperit
cu solzi ganoizi (care lipsesc la peştii cartilaginoşi) şi plăci osoase; au vezică cu aer.
Infraclasa Neopterygii. Scheletul este aproape sau în întregime osos.

41
Supraordinul Holostei (Gr. holos-în întregime,+osteon-os). Sunt peşti osoşi care au solzi
ganoizi- romboizi pe corp. Înotătoarea dorsală este deplasată mult înapoi şi situată deasupra
analei. Craniul lor este în general apropiat de craniul peştilor osoşi, dar constituţia mandibulei este
mai complicată. Fălcile sunt alungite ca la crocodilieni şi poartă dinţi ascuţiţi şi conici. Coarda
dorsală (notocordul) este persistentă şi la adulţi.
Supraordinul Teleostei (Gr., teleos-perfect,+osteon-os). Acest supraordin cuprinde cei
mai mulţi peşti osoşi. Corpul acoperit cu solzi cicloizi sau ctenoizi (de forma unor piepteni), sau
uneori este nud. Inotătoarea codală este homocercă (cu lobii egali). Operculul este format din
patru oase. Vezica cu aer este prezentă la majoritatea speciilor şi este simplă sau
compartimentată.
Subclasa Brachiopterygii. Înotătoarele pectorale au baza îngustă, musculoasă şi
acoperită cu solzi, ca niște brațe cu ajutorul cărăroa se deplasează pe fundul apelor sau pe
malurile acestora. Când caută hrana, peştele stă fixat pe aceste înotătoare pectorale şi cu ajutorul
nărilor tubulare detectează tot ce este în faţă. Inotătoarea dorsală este lungă şi fragmentată.
Corpul este acoperit cu solzi ganoizi – rombici, strălucitori. Craniul este parţial cartilaginos,
precum şi centura scapulară. Operculele au trei oase. Lipsesc radiile branhiostegale care să
susţină operculul, fiind înlocuite de două plăci gulare. Larvele au o pereche de branhii externe,
iar adulţii respiră şi prin plămâni, care se prezintă ca nişte saci dubli, asimetrici, cel drept fiind mai
lung. Au şi branhii, primele trei arcuri branhiale sunt întregi, iar al patrulea arc are o hemibranhie
(o jumătate de branhie). Au şi spiracule.
Se reproduc în sezonul ploios, când pot ieși adeseori peu scat. Ouăle sunt mici.
Dezvoltarea se face prin metamorfoză.
Subclasa Sarcopterygii (din greaca sarko = cărnos + pterygii, pterygium = aripioară,
înotătoare). Au înotătoare perechi groase și cărnoase, prevăzute cu un peduncul acoperit cu
solzi. Cavitățile nazale se deschid în cerul gurii prin orificiile denumite coane sau nări interne.
Toate speciile au plămâni, funcționali sau nefuncționali.
Infraclasa Dipnoi. Sunt peşti cu respiraţie dublă, branhială şi pulmonară (pnein- a
respira). Corpul este acoperit cu solzi subţiri şi imbricaţi. Inotătoarele perechi sunt alungite, uneori
foarte subțiri. Lipseşte stomacul, intestinul are valvulă spirală şi se deschide în cloacă. Inima este
compartimentată în două atrii şi se observă tendinţa de separare a sângelui oxigenat de cel
neoxigenat, prin existenţa arterelor şi venelor pulmonare şi a unei vene cave posterioare.
Fecundaţia este externă. Dezvoltarea se face prin metamorfoză.
Inraclasa Crossopterygii. Caracteristic peştilor din această subclasă este forma
înotătoarelor ca nişte pensoane. Astăzi trăieşte o singură specie (două după alte păreri) Latimeria
chalumnae în apele marine din sudul Africii, canalul Mozambic, insulele Comore, care are un
plîmân traformat într-un organ gras. Se presupune că din crossopterigieni au apărut primele
tetrapode (Ion și colab., 2003; Linzey, 2000).

Supraclasa Tetrapoda. Tetrapodele sunt vertebrate care au patru membre (picioare,


aripi, lopeţi înotătoare etc.) - (tetra- patru, pous-podos- picior). Ele sunt reprezentate prin
clasele: amfibieni, reptile, păsări şi mamifere.
Clasa AMPHIBIA. Au pielea nudă şi respiraţia se face prin branhii (la larve), plămâni,
piele (la adulţi). Amfibienii sunt vertebrate tetrapode care ocupă un loc intermediar între peşti
şi vertebratele tetrapode terestre. Cele mai multe dintre ele trăiesc în stare adultă, atât în apă
cât şi pe uscat - (amphi- dublă; bios- viaţă).
Ordinul Anure - broaşte. Ele se caracterizează prin lipsa cozii (a- fără; ura- coadă) şi
prin inegalitatea membrelor, membrele posterioare fiind mai lungi decât cele anterioare- ca o
adaptare la deplasarea pe uscat- şi prevăzute cu o membrană interdigitală pentru înot.
Ordinul Urodela. Se caracterizează prin prezenţa unei cozi, de unde numele de urodele
(uro- coadă), iar membrele sunt de obicei egale. La unele forme, branhiile se menţin tot timpul
vieţii. Speciile acestui ordin prezintă cea mai mare incidență a fenomenului de neotenie, prin
care se pot înmulți și în stadiul larvar.
Ordinul Gymnophiona. Cuprinde amfibieni cu corp serpentiform şi fără picioare. În
grosimea tegumentului prezintă numeroase glande şi plăci dermice, care se dispun în sens
transversal, dând un aspect inelat. Ochii sunt reduşi. În fata gurii prezintă nişte tentacule tactile.

42
Plămânul stâng este redus. Fecundaţia este internă. Masculii au un organ copulator
reprezentat de un diverticul al cloacei.

CLASA REPTILIA (repto - a se târî). Reptilele sunt tetrapode terestre. Formele care
trăiesc astăzi în apă (crocodilii, broaştele ţestoase acvatice) reprezintă adaptări secundare,
ulterioare, la mediu. Ca o reacţie de răspuns a organismului faţă de factorii din mediul terestru,
straturile superficiale ale tegumentului, într-o măsură mai mică sau mai mare, s-au
cheratinizat, protejând astfel corpul împotriva uscăciunii şi a loviturilor. La cele mai multe
reptile, epiderma se încreţeşte şi formează solzi cornoşi. Membrele sunt scurte şi prinse pe
părţile laterale ale corpului sau chiar pot lipsi la unele specii, din care cauză, în timpul
deplasării, ele ating pământul cu pântecele, de unde şi numele de reptile târâtoare.
Clasificare: 1. Ordinul Testudines (broaşte ţestoase); 2 Ordinul Squamata (a.
Subordinul Sauria (şopârle); b. Subordinul Ophidia (şerpi); c. Subordinul Amphisbaenia); 3.
Ordinul Crocodilia
Ordinul Chelonieni (Testudines) - broaşte ţestoase. Numele de Testudines vine de la
faptul că broaștele șestoase prezintă țest, care le protejează corpul. Ţestul este alcătuit din
plăci osoase, dermice, peste care se află plăci cornoase de origine epidermică. În ţest este
protejat trunchiul şi, la nevoie pot fi retrase şi capul şi membrele. Soliditatea ţestului provine
nu numai din tăria plăcilor, ci şi din faptul că o parte din schelet (regiunea dorsală, lombară,
sacrală, coastele şi toate oasele centurii pelviene) este sudat de partea sa dorsală- de
carapace.
Cele două fălci sunt lipsite de dinţi. Muchiile lor sunt acoperite cu lame cornoase, care
alcătuiesc un fel de cioc, cu care prinde hrana.
Femelele depun ouăle în nisip sau în pământ umed, săpând o groapă cu membrele
posterioare şi cu coada.
Ordinul Squamata. Cuprinde reptilele la care învelişul cornos de la exterior este
înlocuit periodic prin procesul de năpârlire.
Subordinul Sauria (Şopârle). Din acest ordin fac parte reptilele cunoscute sub numele
de şopârle. Au două perechi de membre, corpul fusiform. Coade se poate rupe și regenera în
caz de pericol prin fenomenul de autotomie.
Subordinul Amphisbaenia. Cuprinde specii de şopârle care au corpul vermiform.
Caracteristic lor este faptul că se pot deplasa înainte şi înapoi. Cele mai multe specii sunt
lipsite de membre.
Subordinul Ophidia (Şerpi). În acest ordin sunt cuprinse reptilele cunoscute sub
numele de şerpi, care sunt adaptate la mişcarea prin vegetaţia deasă. Pentru aceasta, şerpii
au botul alungit şi lipsit de membre. La unii şerpi tropicali, boa şi pitonul, se mai păstrează sub
piele, de o parte şi de alta a regiunii, unde se află orificiul anal, rudimentele picioarelor
posterioare.
Pentru a putea înghiţi hrana întreagă, care de cele mai multe ori este mai voluminoasă
decât corpul lor, gura se poate deschide larg, atât de sus în jos, cât şi lateral. Aceasta se
datorează faptului că osul pătrat, prin care falca inferioară se articulează la cutia craniană, este
mai lung şi poate lua poziţie verticală, permiţând deschiderea gurii de sus în jos, mai mult
decât la celelalte reptile. Pentru lărgirea laterală a gurii, falca inferioară este formată din două
părţi unite în faţă (la bărbie) printr-un ligament elastic, permiţând mişcarea ca în jurul unei
balamale. Pentru prinderea şi reţinerea pradei, cele două fălci sunt prevăzute cu dinţi
concrescuţi cu acestea şi îndreptaţi spre interior. La şerpii veninoşi, unii din dinţii de pe falca
superioară sunt mai mari decât ceilalţi şi au canal central, care este în legătură cu nişte glande
cu venin. Sternul şi centura scapulară lipsesc, iar la cei mai mulţi lipseşte centura pelviană.
Coastele, care se întind până aproape de vârful cozii, au extremităţile ventrale libere,
permiţând astfel mult lărgirea corpului. În acelaşi timp, ele se pot mişca înainte şi înapoi,
ajutând prin aceasta la deplasarea animalului pradă în interiorul tubului digestiv. La tubul
digestiv este de semnalat faptul că esofagul şi stomacul se pot dilata foarte mult, putând
cuprinde astfel prada în întregime.
Timpanul şi urechea mijlocie lipsesc, din care cauză şerpii sunt surzi. În schimb au mare
sensibilitate faţă de vibraţiile mecanice. Foarte bine dezvoltat este şi simţul pipăitului, pentru

43
îndeplinirea căruia un rol deosebit îl are limba, care este subţire, lungă şi bifurcată, cu o
mobilitate deosebită.
Din cauza formei corpului, organele interne sunt alungite, iar cele perechi fie că sunt
aşezate unul după altul, fie că s-au redus. Astfel, aparatul respirator este reprezentat printr-un
singur plămân (drept), celălalt fiind atrofiat.
Ordinul Crocodilia (Crocodili). Crocodilii au aspectul unor şopârle uriaşe. Sunt
excelenţi înotători, având numeroase adaptări: coada, care este organul principal pentru
mişcare în apă, este turtită lateral şi foarte puternică: la membrele anterioare au cinci degete
libere, iar la cele posterioare patru degete, unite printr-o membrană interdigitală. Nările se află
aşezate în vârful botului şi pe faţa superioară a acestuia, astfel că poate să respire aerul
atmosferic fără să fie văzut de duşmani, restul corpului găsindu-se în întregime în apă. Nările
se închid prin nişte valvule.
Crocodilii sunt cele mai evoluate reptile. Astfel hrănindu-se cu tot felul de vertebrate
mici şi mari, dinţii sunt foarte puternici şi înfipţi în alveole. Bolta palatină (cerul gurii este
complet dezvoltată, separând cavitatea bucală de cea nazală. Inima este împărţită în patru
camere (2 atrii şi 2 ventricule), prin completa dezvoltare a peretelui despărţitor din ventricul,
iar cele două feluri de sânge (oxigenat şi neoxigenat) nu se amestecă
Crocodilii au ca limită de răspândire regiunile tropicale şi subtropicale. Ei trăiesc prin
fluvii, râuri lin curgătoare şi prin lacurile formate de acestea (Feider și colab., 1976).

CLASA AVES
Caracterele generale:
1.Corpul, în formă de fus, cu patru părţi: cap, gât, trunchi şi coadă; gâtul disproporţional de
lung servind pentru echilibru şi căutare de hrană.
2.Membrele perechi, cele anterioare, aripile servind, de regulă, la zbor; cele posterioare
adaptate pentru agăţat, căţărat, mers, înot, de regulă, cu patru degete.
3. Corpul acoperit de pene şi cu solzi la picioare; unele păsări au o glandă tegumentară,
glanda uropigee.
4. Scheletul complet osificat cu cavităţi pline de aer, craniul cu un singur condil occipital, fălcile
acoperite de un cioc cornos, coaste mici, vertebrele au tendinţa de fuzionare (regiunea sacrală
cu cea codală), sternul bine dezvoltat cu carenă; dinţii lipsesc.
5. Sistemul nervos bine dezvoltat, creierul cu 12 perechi de nervi cranieni.
6. Inima cu patru camere, două atrii şi două ventricule, cârja aortică dreaptă, sistemul portrenal
redus; sângele cu celule roşii uninucleate.
7. Temperatura corpului constantă, animale endotermice, homeoterme.
8. Sistemul respirator cu plămânii ce se continuă cu saci aerieni între viscere şi schelet; sirinxul
(organ vocal) situat la bifurcarea traheii în bronhii.
9. Sistemul excretor cu rinichii metanefrotici; ureterele se deschid în cloacă; lipseşte vezica
urinară; urina este semisolidă şi cuprinde în special acid uric.
10. Sexele separate, testiculele perechi cu canalele deferente (spermiductele) ce se deschid
în cloacă, femela are numai ovarul şi oviductul stâng; organul copulator este prezent la raţe,
gâşte, struţ ş.a.
11. Fecundaţie internă: oul cu mult vitelus, coaja calcaroasă, embrionul cu anexe embrionare
(amnios şi alantoida); clocitul oului extern; puii la ecloziune pot fi precociali (nidifugi)- nu au nevoie
de îngrijire din partea părinţilor şi altriciali (nidicoli)- ce au nevoie de îngrijire la cuib; sexul este
determinat de femele (heterogametic);
SUBCLASA ORNITHURAE (NEORNITHES) (gr. neos= nou; ornis, ornithos= pasăre). Speciile
de păsări ale acestei subclase au penele cozii dispuse în evantai. La cele dispărute penele erau
așezate de-o parte și de alta a cozii. Există specii nezburătoare la care sternul este plat şi specii
zburătoare (cu excepția pinguinilor care se folosesc de aripi pentru a înota) la care sternul prezintă
o carenă (lamă) osoasă, pe care se inseră muşchii pectorali ce mişcă aripile.
RATITELE (Acarenate). Struţul african şi nandu ( din America de Sud) au aripi proeminente,
casuarul şi emu (din Australia şi Tanzania) au doar câteva resturi, iar la pasărea kiwi (din Noua
Zeelandă) aripile lisesc. Nici una din specii, însă, nu zboară şi au sternul plat, fără carenă.

44
CARENATE NEZBURĂTOARE (Carenata). În această grupă sunt cuprinse toate păsările la
care sternul prezintă o carenă osoasă lată. Clasificarea în ordine se face, în linii mari, în funcție
de forma ciocului (specializată pentru un anumit tip de hrană), forma corpului (adaptat pentru un
anumit mediu de viață), forma piocarelor mai ales a degetelor (adaptate pentru un anumit tip de
deplasare sau de procurare a hranei) (Ion și colab, 2003; Feider și colab., 1976).

Clasa MAMMALIA (Mamifere)


Mamiferele sunt animale vertebrate homeoterme care prezintă glande mamare. Puii sunt
hrăniţi cu lapte. Cele mai primitive mamifere sunt cele ce depun ouă; ca păsările, dar puii rezultaţi
sunt hrăniţi cu lapte. Aceste mamifere, pentru că au cavitate cloacală ce comunică cu exteriorul
printr-un singur orificiu poartă numele de Monotremata (gr., monos=un singur; trema=orificiu),
spre deosebire de restul mamiferelor la care orificiul genito-urinar este separat de orificiul anal
motiv pentru care se numesc Ditremata (gr., dis=două; trema=orificii).
Din punct de vedere al evoluţiei lor s-a constatat că ditrematele se plasează pe două trepte
diferite. Unele, deşi vivipare, dau naştere unui pui slab dezvoltat şi are nevoie ca dezvoltarea să
continue într-un buzunar tegumentar numit marsupiu (lat., marsupium=pungă) motiv pentru care
ele au primit numele de Marsupialia. Mulţi specialiști le consideră ca fiind embriopare, adică dau
naştere nu la un pui ci la un embrion. Deşi aderă pentru puţină vreme la peretele uterului, aceasta
nu se face prin intermediul unei placente adevărate şi ca atare embrionul se hrăneşte doar cu
conţinutul oului şi cu o serie de elemente extrase prin osmoză dintr-o secreţie a uterului în care
el realmente se scaldă. Pe o altă treaptă, mai superioară, se găsesc mamiferele cele mai
evoluate. Ele dau naştere unor pui complet dezvoltaţi. In acest caz embrionul aderă intim la
peretele uterului mamei prin intermediul unei placente adevărate prin care mama asigură puiului
necesarul de oxigen şi elementele nutritive preluând substanţele de excreţie şi dioxidul de carbon.
Acesta este motivul pentru care ele mai poartă numele de placentare (Placentalia).
Clasa Mammalia se împarte în Subclasa Prototheria (gr., protos=primul; ther=animal sălbatic)
care cuprinde mamiferele ovipare (Monotremata) şi Subclasa Theria ce cuprinde restul
mamiferelor ce sunt vivipare. Subclasa Theria se divide în Infraclasa Metatheria care grupează
mamiferele embriopare (Marsupialia) şi Infraclasa Eutheria, mamiferele adevărate; adică cele ce
au placentă şi dau naştere unor pui complet dezvoltaţi (Placentalia).
Subclasa Prototheria. Cuprinde cele mai primitive mamifere actuale care sunt ovipare dar a căror
pui, după ecloziune sunt hrăniţi cu lapte. Glandele mamare, spre deosebire de celelalte mamifere,
nu se grupează în mameloane ci se deschid la suprafaţa corpului în aşa numitele câmpuri
galactofore. Au cloacă cu un orificiu cloacal, oviductele sunt separate în lungul lor şi se deschid
într-un sinus urogenital. Au cioc, nu prezintă dinţi, iar în centura scapulară mai prezintă încă
oasele coracoide şi un interclavicular. Ciocanul şi nicovala din urechea medie sudată într-o
singură piesă, iar scăriţa e sub formă de baston. Sunt cele mai primitive şi mai apropiate de reptile.
Subclasa cuprinde un singur ordin: Ordinul Monotremata, de unde face parte ornitoricul și
echidna.
Subclasa Theria cuprinde mamiferele care sunt vivipare iar în structura centurii scapulare nu sunt
prezente decât claviculele şi scapularele. Fiecare coracoid este sudat la scapular şi reprezentat
de ceea ce numim apofiza coracoidă. In urechea medie sunt prezente cele trei oscioare articulate
între ele.
Infraclasa Metatheria. Grupează mamiferele embriopare, dezvoltarea puilor
continuându-se în afara oviductului, de obicei într-o pungă marsupială. Cavitatea cloacală mult
redusă sau absentă. Metaterienele actuale sunt reprezentate de un singur ordin: Ordinul
Marsupialia. Este reprezentat de un număr mare de mamifere cele mai multe dintre ele
prevăzute cu un fel de buzunar sau pungă numită marsupiu unde are loc continuarea
dezvoltării embrionului. Membrele sunt prevăzute cu câte cinci degete terminate cu gheare
ascuţite dirijate, de regulă, către înainte. Sunt însă şi câteva specii arboricole la care degetul
unu al membrului posterior este opozabil. Coada de regulă este destul de lungă adesea
acoperită cu peri lungi sau aceştia pot să lipsească. La destule specii coada poate fi
prehensilă. Orificiul urogenital este separat de cel anal.
Corpul acestor animale este acoperit cu o blană care poate fi mai mult sau mai puţin
moale. În regiunea feţei sunt prezenţi perii senzitivi (vibrize). Glandele mamare sunt grupate

45
în mamele prevăzute cu tetine, sunt aşezate de regulă în regiunea inguinală protejate de
marsupiu. În centura pelvină oasele formează bazinul iar în continuarea oaselor pubiene sunt
articulate oasele marsupiale (care nu au legătură cu marsupiu).
Sistemul genital femel este reprezentat de două ovare, două utere şi două vagine (sunt
didelfe). La marsupiale, oul aderă pentru puţină vreme în peretele uterului prin intermediul unei
placente viteline insuficient ca dezvoltarea embrionului să meargă până la capăt. Embrionul
este născut şi protejat în marsupiu unde ajunge la tetina unei mamele şi rămâne astfel fixat
zile de-a rândul, laptele fiindu-i pompat în gură de către mamă. Masculii au testicolele aşezate
în câte un scrot, iar penisul este bifid.
Sunt prezente în Australia, în America de Sud, şi puţine din ele, în partea de sud a
Americii de Nord.
Infraclasa Eutheria cuprinde cele mai superioare mamifere care dau naştere unor pui
complet dezvoltaţi întrucât embrionii aderă la peretele uterului prin intermediul unei placente
adevărate şi de aceea mai poartă numele de placentare (Placentalia). Se mai numesc încă şi
monodelfe (Monodelphia) întrucât femelele nu au decât un singur vagin. În schelet nu există
niciodată oase marsupiale.
Encefalul este mai voluminos iar emisferele cerebrale se leagă între ele şi prin corpul
calos. Suprafaţa emisferelor cerebrale (neocortexul) creşte mult prin apariţia circumvoluţiunilor
cerebrale.
Dentiţia de lapte este înlocuită de dentiţia definitivă a căror număr, formă şi dispoziţie
este diversă determinată fiind de specializarea lor pentru un anumit regim de hrană.
Clasificarea mamiferelor se face, în linii mari, în funcție de tipul de dentiție (adaptat la
fiecare de regim de hrană în parte) sau după tipul de picior (cu un număt impar sau par de degete)
(Ion și colab, 2003; Feider și colab., 1976; Linzey, 2000).

46
ANATOMIA SI IGIENA OMULUI

Corpul omenesc cuprinde următoarele segmente (regiuni): capul şi gâtul; trunchiul


segmentul corpului subdivizat în torace, abdomen şi spate; membrele două perechi, superioare
şi inferioare. La membrele superioare se distinge umărul (prinde membrul de trunchi), braţul (între
umăr şi cot), cotul (articulaţia braţ şi antebraţ), antebraţul (între cot şi incheietura mânii),
încheietura mânii (între antebraţ şi mână) şi mâna (între încheietura mânii şi vârful degetelor). La
membrele inferioare regiunea de prindere a membrului propriu-zis la corp, este regiunea
inghinală. Membrul propriu-zis: coapsa (până la articulaţia genunchiului), gamba (între genunchi
şi articulaţia lăbii piciorului) şi laba piciorului.
Planele de simetrie sunt suprafeţe imaginare care străbat corpul omenesc:1. sagital
(medial sau al simetriei bilaterale) determinat în axul longitudinal al corpului, care trece prin
ombilic; 2.paramediane (parasagitale) toate planurile paralele cu cel medio-sagital, dispuse spre
dreapta sau stânga acestuia; 3.transversale (orizontale) toate planurile perpendiculare pe axul
longitudinal; 4.frontale (coronal) toate planurile verticale, paralele cu fruntea, separă regiunea
anterioară de cea posterioară.
SISTEMUL OSOS este format din oase şi cartilaje, legate prin articulaţii. Organul
principal este osul. Oasele lungi sunt formate dintr-o regiune centrală cilindrică, numită diafiză
(corp) şi două capete rotunjite numite epifize. Diafiza este formată din ţesut osos compact. În
zona centrală lamelele osoase sunt dispuse sub forma sistemelor Havers, iar între ele, sub
forma lamelelor interstiţiale (resturi ale fostelor sisteme Havers remodelate). Diafiza este
străbătută de unul sau mai multe orificii numite găuri nutritive prin care intră şi ies din os vasele
de sânge, limfatice, nervii. La exterior diafiza este acoperită de periost, iar spre interior de
endost. În regiunea centrală a diafizei se găseşte canalul medular cu măduva, roşie
hematogenă formatoare de elemente figurate ale sângelui; galbenă care conţine o mare
cantitate de celule adipoase; cenuşie cu fibre conjunctive (apare la bătrâni); gelatinoasă în
diferite stări patologice. Epifizele sunt formate din ţesut osos lamelar, grupate în trabecule,
căptuşite cu endost, dispuse după direcţia forţelor mecanice. Între ele se găsesc spaţii pline
cu măduvă. Există o epifiză superioară şi una inferioară. Creşterea oaselor în grosime, se
realizează prin acţiunea periostului, iar în lungime, la nivelul plăcilor epifizare de creştere,
dintre diafiza si epifize.
Scheletul capului format din viscerocraniu (scheletul feţei ), oase perechi: maxilare
(maxila sau falca superioara), palatine, zigomatice (malare), nazale, lacrimale, cornetele
nazale inferioare; oase neperechi: mandibula, vomer, hioid ; neurocraniu (calvaria, scheletul
cutiei craniene); oase perechi: parietale, temporale; oase neperechi: frontal, etmoid, sfenoid,
occipital;
Scheletul trunchiului format din scheletul coloanei vertebrale, coaste si stern.
Coloana vertebrală are cinci regiuni: cervicală (şapte vertebre), toracală (12 vertebre), lombară
(cinci vertebre), sacrală (osul sacrum) şi coccigiană (osul coccis). O vertebră este formată din
corp şi arcul vertebral. Arcul este format din doi pedunculi şi două lame osoase, care
delimiteaza orificiul vertebral. Pe el se găsesc procesele vertebrale. Vertebrele au caracteristici
morfologice diferite în funcţie de regiunea coloanei vertebrale în care se găsesc. Coastele sunt
perechi de arcuri osoase dispuse între coloana vertebrală şi stern. Sunt 12 perechi din care
primele 10 se unesc cu sternul printr-un cartilaj, care la coastele 1-7 ajunge individul la stern
(coaste adevarate), la coastele 8-10 sunt unite într-un cartilaj comun (coaste false). Coastele
11-12 nu se unesc cu sternul (coaste libere). Sternul format din trei regiuni: manubriul si
corpul cu structură osoasă şi apendicele xifoidian, cartilaginos.
Scheletul membrului superior, format din scheletul centurii (omoplat şi claviculă).şi
scheletul membrului propriu-zis format din humerus (regiunea braţului), radius, cubitus
(regiunea antebraţului) carpiene, metacarpiene şi falange (regiunea mâinii). Scheletul
incheieturii mânii este format din opt oase carpiene, dispuse pe două rânduri (scafoid,
semilunar, piramidal, pisiform; trapez, trapezoid, osul mare şi osul cu cârlig).

47
Scheletul membrului inferior format din osul centurii, cocsal, rezultat prin unirea
oaselor ilion, ischion şi pubis. Scheletul membrului inferior propriu-zis este format din femur
(osul coapsei), tibia şi peroneul (oasele gambei) şi laba piciorului.
SISTEMUL MUSCULAR format din totalitatea muşchilor din organism, reprezintă cea
mai mare parte din masa corpului. Muşchiul striat scheletic este un organ. Elementul
structural este fibra (celula) musculară striata. După structură, culoare şi proprietăţi funcţionale
există, fibre musculare striate roşii şi albe. Muşchiul scheletic este format din corp şi capete
(originea punctul fix în contracţie, dispus proximal şi inserţia, punctul asupra căruia acţionează
forţa muşchiului, dispus distal). Capetele muşchiului prezintă pentru prinderea pe oase, sau
alte suprafeţe, tendoane. Musculatura scheletică este formată din muşchii capului, trunchiului
şi ai membrelor. Muşchii capului cuprind: muşchii mimicii (pieloşi) ex. muşchii auriculari,
fronto-occipital, orbicular al globului ocular, sprincenar, orbicular al buzelor, buccinator,
rizorius, marele zigomatic), muschii globului ocular, patru drepti (superior, inferior, intern si
extern) si doi oblici superior si inferior. muşchii masticatori temporal, maseter şi pterigoidian
intern, digastric, milohioidian şi pterigoidian extern. Muşchii gâtului: platisma,
sternocleidomasteoidian şi scaleni. Muşchii trunchiului cuprind muşchii spatelui şi ai cefei
dispuşi în cinci plane. Muşchii planului I muşchiul trapez, marele dorsal, romboid. Muşchii
toracelui: dinţat anterior şi marele pectoral, intercostali interni şi externi, subcostali şi
transvers al toracelui. Muşchii abdomenului: muschi ai regiunii antero-laterale (drept
abdominal, piramidal, oblicii extern şi intern, cremaster şi transvers abdominal), ai regiunii
posterioare (pătratul lombelor), ai regiunii superioare (diafragma) şi ai regiunii perineale.
Muşchii membrului superior: muşchii umărului: deltoid, supraspinos, infraspinos, marele
şi micul rotund, subscapular; muşchii braţului dispuşi în două regiuni: anterioară (biceps
brahial, brahial şi coracobrahial) şi posterioară (triceps brahial); muşchii antebraţului grupaţi
în trei regiuni: anterioară, laterală si posterioară; muşchii mâinii se găsesc numai pe faţa
palmară şi în spaţiile interosoase. Muşchii membrului inferior se grupează în muşchii
bazinului şi ai membrului propriu-zis. Muşchii bazinului se împart în grupul anterior (iliopsoas
şi psoasul mic) şi posteriori (gluteul mare, gluteul mijlociu, gluteul mic, tensor al fasciei lata,
piriform, obturator intern, gemen superior şi gemen inferior, pătratul femural şi obturatorul
extern). Muşchii coapsei sunt grupaţi în jurul femurului, iar după dispunere şi acţiune sunt trei
grupe: anterior cu muşchi extensori (croitor şi cvadriceps), mediali care sunt adductori şi
posteriori care sunt flexori (biceps femural, semitendinos şi semimembranos). Muşchii
gambei cuprinde anterior muşchii extensori (tibial anterior, extensorul lung al halucelui,
extensorul lung al degetelor şi peronierul al treilea); posterior cuprinde muşchii flexori (tibialul
posterior, flexorul lung al halucelui, flexorul lung al degetelor şi popliteu); superficial (tricepsul
sural şi plantar). Muşchii lăbii piciorului dispuşi plantar dar şi dorsal (extensorul scurt al
degetelor şi al halucelui). Muşchii plantei se divid în trei grupe: medial (abductorul, adductorul
şi flexorul scurt halucelui), lateral (abductorul şi flexorul scurt al degetului mic) şi mijlociu
(numeroşi dispuşi în mai multe planuri).
SISTEMUL DIGESTIV format din totalitatea organelor care realizează digestia: tubul
digestiv (cavitatea bucală, esofag, stomac, intestin subţire şi intestin gros) şi glandele anexe
(glandele salivare, ficatul şi pancreasul).
Cavitatea bucală (os, oris, gr.=gură), comunică cu exteriorul prin orificiul bucal
mărginit anterior de buze.şi faringe prin orificiul buco-faringian. Dinţii sunt organe puternic
mineralizate, fixate în alveolele dentare, dispuse pe partea inferioară a maxilei şi regiunea
superioară a corpului mandibulei, unul după altul în şiruri, numite arcade dentare. Dinţii sunt
înplantaţi în alveole, uşor oblic. Spaţiile dintre incisivii centrali se numesc diasteme, iar cele
dintre ceilalţi dinţi, treme. Omul are în lungul vieţii două dentiţii: dentiţia de lapte, care apare la
şase luni şi rămâne până la 12-13 ani. Este formată din 20 dinţi, 10 pe maxilă şi 10 pe
mandibulă; dentiţia definitivă, de la 12-13 ani, formată din 32 dinţi, 16 pe maxilă şi 16 pe
mandibulă.
Un dinte este format din: coroana gât si rădăcina. În interiorul dintelui (coroană) se găseşte
cavitatea dintelui care se continuă în rădăcini prin canalele radiculare, deschise la vârful
rădăcinii. Aceste cavităţi sunt pline cu pulpa dintelui formată din ţesut conjunctiv, vase de
sânge şi nervi. Peretele cavitatii dintelui este format, de la exterior spre interior, din dentină,

48
acoperită la nivelul coroanei de smalţ iar la nivelul rădăcinii de cement. Există mai multe tipuri
de dinţi: incisivi, canini, premolari şi molari. Numărul şi poziţia lor este indicată prin formula
dentară, reprezentând dinţii situaţi pe maxilă la numărător, respectiv mandibulă la numitor.
Pentru dentiţia de lapte formula dentară este: incisivi (I 2/2), canini (C1/1), molari (M2/2).
Pentru dentiţia definitivă: incisivi (I2/2), canini (C1/1), premolari (PM2/2) şi molari (M3/3).
Stomacul este situat în loja gastrică. Comunică cu esofagul prin orificiul cardia şi cu
intestinul subţire prin pilor, prevăzut cu un muschi sfincter care regleaza sensul trecerii
alimentelor ingerate, spre segmentul urmator. Stomacul este segmentul dilatat al tubului
digestiv, în forma literei „J” când este gol şi „de cimpoi” când este plin. Stomacul are o regiune
verticală şi una orizontală. Regiunea verticală este subdivizată în porţiunea cardică, fund, şi
corp. Porţiunea orizontală este subdivizată în antrul şi canalul piloric. Pilorul este regiunea
terminală a stomacului şi conţine sfincterul piloric care circumscrie orificiul piloric. Orificiul
cardia nu are un sfincter anatomic sau valvulă. Stomacului i se descriu la exterior spre dreapta,
mica curbură, iar spre stânga, marea curbură. În interiorul stomacului există numeroase cute
ale din mucoasei şi submucoasei, care formează marele şi micul relief. În structura peretelui
stomacal se descriu următoarele tunici de la exterior spre interior. Seroasa formată din
peritoneu. O musculară puternică formată din trei straturi de la interior spre exterior: oblic,
circular şi longitudinal. Mucoasa care formează aproape jumătate din peretele stomacului,
formată dintr-un epiteliu simplu cilindric şi un corion. În grosimea peretelui stomacal se găsesc
numeroase glande formate din epiteliu, cu structură specifică regiunilor stomacale..
Intestinul subţire dispus de la pilor până la orificiul ileo-cecal prin care comunică cu
intestinul gros. Este situat in cavitatea abdominală, formează anse (curburi). Are trei regiuni:
duodenul, între stomac şi restul intestinului, în formă de potcoavă, cu concavitatea spre stânga,
în care se deschid canalele pancreatice şi hepatic. Jejunul şi ileonul cuprinse între flexura
duodeno-jejunală şi valvula ileo cecală. Peretele intestinului subţire este format din: mucoasă,
submucoasă, musculară şi seroasă. Suprafaţa internă a intestinului subţire formează cute
semicirculare (la care participă mucoasa şi submucoasa), vilozităţi (formate din mucoasă) cu
rol în mărirea suprafeţei de absorbţie şi glande intestinale care produc enzime (glandele
Lieberkuhne şi Brunner). O vilozitate intestinală este un pliu al mucoasei, digitiform cu structură
proprie. Vilozitatea este acoperită de un epiteliu prismatic format din enterocite, celule
caliciforme mucoase şi celule aparţinând sistemului fagocitar mononuclear. Axul vilozităţii
conţine ţesut conjunctiv lax în care se dispun vase de sănge, capilare limfatice (chiliferul
central) şi fibre musculare netede. Glandele Lieberkuhne sunt glande simple tubulare
neramificate fără canal excretor dispuse la baza vilozităţilor.
Intestinul gros (colonul) este mai scurt, cu lumenul larg şi dispunere precisă.
Caracteristicile morfologice ale intestinului gros: tunicile musculare discontinue, sub forma de
tenii, în număr de trei; lumen neuniform cu haustre, porţiuni bombate spre exterior (haustrum,
lat.=găleată); apendici epiploici la exterior, ciucuri grăsoşi, galbeni, de forme diferite, la nivelul
teniilor. Nu are valvule sau vilozităţi, numeroase glande Lieberkuhn. Intestinul gros este dispus
ca un cadru în jurul cavităţii abdominale, divizat în mai multe regiuni, dinspre dreapta spre
stânga: cecum terminat în fund de sac şi continuat cu apendicele ileo-cecal, colonul şi rectul.
Ultima regiune este canalul rectal deschis prin orificiul anal. Apendicele vermiform, situat în
regiunea inghinală dreaptă, este un segment rudimentar al intestinului gros, dispus în loja
cecală împreună cu cecumul, transformat în organ limfoid. Colonul este segmental cel mai
lung al intestinului gros şi este subdivizat în colonul ascendent (în partea dreaptă a cavităţii
abdominale), transvers (în regiunea superioară a cavităţii abdominale dinspre dreapta spre
stânga), descendent (în partea stângă a cavităţii abdominale) şi sigmoid (median posterior
cavităţii abdominale).
Ficatul cea mai mare glandă anexă a tubului digestiv, situată în regiunea dreaptă
superioară a abdomenului, sub diafragm (hipocondrul drept, epigastru şi o parte a
hipocondrului stâng). Ficatul secretă bila. Culoarea ficatului este brun roşiatică, cu aspect
granular, fiecare granulă este un lobul hepatic, unitatea structurala. Este puţin elastic, de aceea
se poate rupe uşor. Morfologic se descriu: faţă inferioară (viscerală) plană, pe care se găseşte
hilul ficatului. Are un desen în forma literei H, realizat de trei şanţuri, sagital stâng, drept şi hilul
ficatului. Prezenţa celor trei santuri împarte faţa ventrală în: zona marginală dreaptă care

49
corespunde lobului drept, zona marginală stângă, lobul stâng şi zona mijlocie lobii pătrat şi
caudat. Faţa diafragmatică este acoperită în cea mai mare parte de peritoneu, cu excepţia
regiunii posterioare care aderă de diafragm. Regiunea acoperită de peritoneu este împărţită
prin inserţia ligamentului falciform în doi lobi, drept mai voluminos şi stâng. La exterior, ficatul
este învelit de o capsulă formată din ţesut conjunctiv fibros (capsula von Glisson) şi de
peritoneu. Hilul ficatului este locul pe unde pătrund sau ies din ficat ramurile venei porte, ale
arterei hepatice şi conductele biliare. Stroma delimitează lobi şi lobuli, între care este bine
reprezentată prin ţesut conjunctiv, vase de sânge, limfatice şi nervi, formând spaţiile Kiernan.
Vezica biliară sau colecistul (chole gr. =bilă, kistos gr. =sac), un rezervor anexat căilor de
excreţie a bilei, în care se acumulează bila în intervalul dintre mese.
SISTEMUL RESPIRATOR format din căile respiratorii superioare (cavitatea nazală,
nazofaringe şi laringe) şi căile respiratorii inferioare (traheea, bronhiile extralobulare: primare,
lobare, bronhiole intralobulare: propriu-zise, terminale şi respiratorii) şi plămâni.
Laringele un organ tubular, cu rol respirator dar şi un organ fonator, dispus între faringe
şi trahee. Structura laringelui este formata din cartilaje, aparatul de unire a cartilajelor
(articulaţiile, aparatul ligamentar şi membrana fibroelastică), muşchi, tunica mucoasă şi
submucoasă, vase de sânge şi nervi. Scheletul cartilaginos cuprinde trei cartilaje neperechi:
tiroid, epiglota şi cricoid, trei cartilaje perechi: aritenoide, corniculate şi cuneiforme. Mucoasa
care căptuşeşte laringele este de tip pavimentos stratificat si formează două perechi de cute
numite coarde vocale, două superioare, coarde vocale false şi două inferioare, coarde vocale
adevărate. Spaţiul dintre coardele vocale se numeşte glotă şi are rol în respiraţie şi fonaţie,
prin el circuland aerul.
Plamânii organele respiratorii perechi, plămânul stâng mai mic, dispuşi în cavitatea
toracică, separaţi printr-un spatiu, mediastin. Sunt organe moi, spongioase si foarte elastice.
Culoarea roz la naştere şi devine cenuşie la adult, prin aglomerarea diferitelor pulberi luate din
aerul respirator. Au forma piramidală, cu un vârf, două feţe (costala si mediastinala), două
margini (anterioara si posterioara), şi o bază. Vârful (apex-ul) părăseşte cavitatea toracică şi
ajunge în fosa supraclaviculară, de la baza gâtului. Baza se sprijină pe diafragm, faţa
diafragmatică. Este puternic concavă şi mai ridicată în partea dreaptă, din cauza ficatului. Faţa
medială (a mediastinului) are regiunea hilului pulmonar, pe unde intră şi părăsesc plămânul
artera şi vena pulmonară, brohiile, nervii, vasele limfatice. Plămânii sunt înveliţi în doua pleure,
viscerală, aderentă la suprafaţa plămânilor, parietală la suprafaţa coastelor, aflate in
continuitate. Între ele există un spaţiu foarte îngust cu lichid, produs de pleure. Ca unitati morfo
structurale, plămânii sunt formaţi din: lobi (regiunile pulmonare deservite de o bronhie lobară),
lobuli (regiunile pulmonare deservite de o bronhiolă intralobulară), acini (regiunile pulmonare
deservite de o bronhiolă terminală) şi unitul pulmonar (regiunile pulmonare deservite de o
bronhiolă respiratorie).
Lobii sunt trei pentru plamânul drept (superior, mijlociu şi inferior, delimitaţi de fisura
oblică şi orizontală), doi pentru plamânul stâng (superior şi inferior, delimitaţi de fisura oblică).
Aceştia se impart în segmente, 10 pentru plaminul drept şi nouă pentru plaminul stâng. Fiecare
segment este format din lobuli, de forma piramidală cu baza spre exterior. În structura lobulului
se găseşte o bronhiolă interlobulară ramificată până la acinii pulmonari.
Alveolele pulmonare au rol in schimbul gazos, între aer şi sânge. În structura lor se găsesc
trei componente: epiteliul alveolar, reţeaua de capilare şi interstiţiile alveolare.
SISTEMUL CARDIOVASCULAR format din inimă şi vasele de sânge, prin care circulă
un ţesut lichid, sângele.
Inima organul localizat în cavitatea toracică, în spatele şi mai mult în stânga sternului
(cu baza intre manubriu si corp), între cei doi plămâni. Are forma unui con cu vîrful în jos şi
puţin spre stânga, in spatiul intercostal cinci. Este un organ cu pereţii musculoşi, si patru
cavităţi. Două atrii in regiunea superioară, inferior doua ventricule. Pereţii atriilor sunt subţiri,
separate prin septul interatrial, pe care se gaseste fosa ovala, rest al unui orificiu interatrial
functional in viata fetala. Muschiul din peretele atriilor formeaza proeminente dispuse sub
forma de creste paralele, muschii pectinati. Regiunea inferioară a inimii, este formată din două
ventricule, peretele ventriculului stîng mai gros ca cel drept, separate prin septul

50
interventricular. Atriul şi ventriculul de pe aceeaşi parte comunică prin orificiile atrio-
ventriculare, care au o valvulă tricuspidă în partea dreaptă şi bicuspidă în partea stangă.
În interiorul ventriculelor pereţii prezintă proeminenţe, muschii papilari (de ordinul I, II si III). De
muschii papilari de ordinul I se prind corzile tendinoase ale valvulelor atrioventriculare.
Peretele inimii are in structura sa trei straturi endocard, miocard şi epicard. Endocardul este
situat în interiorul inimii. Masa principală a organului este formata din miocard, ţesut muscular
striat de tip cardial. O parte din celulele miocardice (fibrele Purkinje) au unul sau doi nuclei,
miofilamente de actină şi miozină puţine, dispuse dezordonat sub sarcolemă. Fibrele formează
centrii şi reţele, prin care inima îşi controlează ritmul contracţiilor (ţesutul excito-conducător al
inimii). Miocardul este învelit de pericard, cu doua foite, una care adera la inima, foita viscerala
si alta spre exterior, foita parietala. Intre ele exista cavitatea pericardica plina cu lichidul
pericardic. Spre exteriorul foitei parietale exista un tesut fibros care solidarizeaza inima de
organele din jur.
Vasele de sânge arterele, venele şi capilarele. Peretele lor este format din intima,
medie si adventice. La om circulatia singelui are trei caracteristici. Este de tip închis, sângele
nu părăseşte vasele de sânge, completă sângele oxigenat este complet separat de cel
neoxigenat şi dublă deoarece sângele trece de două ori prin inimă. O circulaţie completă la
om, este drumul sângelui în circulaţia mare (de la inima în corp şi înapoi la inimă) sau „circulatia
sistemica” şi în circulaţia mică (de la inimă la plamâni şi înapoi la inimă) sau „circulatia
pulmonara”.
SISTEMUL NERVOS este format din sistemul nervos central (encefal şi măduva
spinării), si sistemul nervos periferic (ganglionii nervoşi, nervii spinali şi nervii cranieni) cu un
component autonom (simpatica şi parasimpatica) si unul somatic.
Encefalul reprezentat prin urmatoarele regiuni si zone: telencefal (emisferele
cerebrale), diencefal (talamus, epitalamus şi hipotalamus). metencefal (puntea lui Varolio şi
cerebel), mezencefal (tuberculii cvadrigemeni şi pedunculii cerebrali), mielencefal (bulbul
rahidian).
Emisferele cerebrale sunt două formaţiuni laterale (dreaptă şi stângă), ovoidale,
despărţite incomplet de un şanţ inter-emisferic, până la formaţiunea de substanţă albă numită
corpul calos. Emisferelor cerebrale li se descrie o suprafaţă laterală, una medială (internă) şi
o suprafaţă bazală. Suprafaţa emisferelor are numeroase şanţuri: profunde (scizuri, fisuri) care
delimitează lobi, sau mai puţin adânci (sulci) care delimitează circumvoluţii (giri). Faţa externă
prezintă trei şanţuri Rolando (central), Sylvius (lateral) şi perpendicular extern. Pe faţa internă
se observă scizura caloso-marginală (cinguli) şi scizura corpului calos.
Lobii emisferelor se denumesc în mare, după oasele în dreptul cărora se găsesc. Lobul frontal
este dispus înaintea scizurii Rolando, în dreptul osului frontal. Are pe faţa externă două şanţuri
care delimitează patru giri: frontal superior, frontal mijlociu, frontal inferior şi precentral
(prerolandic sau frontal ascendent). Din punct de vedere functional sunt zone motoare. Faţa
bazală a lobului frontal este denumită şi lob orbital, prezintă un şanţ olfactiv, paralel cu fisura
inter-emisferică şi un şanţ orbital în forma literei H. Lobul parietal are pe faţa externă un şanţ
inter-parietal dispus orizontal care se bifurcă anterior şi delimitează trei giri: parietal superior,
inferior şi postcentral (postrolandic sau ascendent). Pe faţa internă se observă lobul patrulater
şi paracentral, continuarea de pe faţa externă a girusurilor precentral şi postcentral. Lobul
temporal are două şanţuri orizontale care delimitează trei giri: temporal superior, mijlociu şi
inferior. Pe faţa bazală sunt două şanţuri: colateral şi al hipocampului. Lobul occipital are pe
faţa externă două şanţuri care delimitează trei giri: ocicipital superior, mijlociu şi inferior, bazal
există mai mulţi giri printre care şi girusul cuneat. Lobul olfactiv este dispus pe faţa bazală a
lobului orbital în şanţul olfactiv şi este format din bulbul olfactiv, tractul olfactiv, trigonul olfactiv
şi striile olfactive, bazal se găseşte spaţiul perforat anterior. Lobul hipocampic este situat pe
fata ventrala a encefalului.
Emisferele cerebrale, telencefal sau creierul mare, este o structură nervoasă în care
corpul neuronilor formează substanţa cenuşie dispusă sub forma scoarţei cerebrale (cortex
cerebral) şi a nucleilor bazali (nucleul caudat, nucleul lenticulat, claustum şi amigdalian). Ariile
senzitivo-senzoriale sunt localizate la nivelul lobilor parietali, occipitali şi temporali. Aria
somato-senzitivă primară localizată la nivelul girusului postcentral din lobul parietal. Aici se

51
proectează căile sensibilităţii exteroceptive (tactilă, termică, dureroasă) şi proprioceptivă
inconştientă şi are loc identificarea zonei din corp din care a venit excitaţia. Reprezentarea
spaţială a acestei arii este un „homunculus senzitiv”. Ariile vizuale sunt cele mai întinse, situate
pe faţa medială a lobului occipital, în lungul scizurii calcarine. Ariile auditive se găsesc în
girusul temporal superior. Ariile gustative sunt situate în regiunea inferioară a girusului
postcentral. Ariile vestibulare sunt localizate la baza girusului postcentral. Ariile motorii sunt
localizate la nivelul lobilor frontali. Aria motricităţii voluntare este localizată la nivelul lobului
frontal, în girusul precentral. Reprezentarea spaţială a acestor arii, este sub forma unui corp
uman deformat, „homunculus motor”. De aici pornesc majoritatea fibrelor care formează
fasciculele cortico-spinale şi cortico-nucleare, terminate în nucleii motori ai trunchiului cerebral.
Aria motricităţii semi-voluntare este dispusă anterior ariei motorii primare. Aici au originea
fibrele extrapiramidale, cu traiect spre corpii striaţi, nucleul roşu şi substanţa neagră. Ariile de
asociaţie cuprind o zonă întinsă din scoarţa cerebrală şi sunt implicate în realizarea unor
activităţi specific umane care se învaţă în timpul vieţii. Unii centri sunt motori (al vorbirii, în
girusul frontal inferior la dreptaci pe emisfera stângă, la stângaci pe emisfera dreaptă; al scrierii
în acelaşi gir, superior faţă de primul), alţii senzoriali (al înţelegerii cuvintelor vorbite în lobul
temporal lângă aria auditivă; al înţelegerii cuvintelor scrise în lobul parietal). Ariile vegetative
sunt zone ale scoarţei cerebrale implicate în reglarea activităţii organelor interne.
Substanţa albă este formată din trei categorii de fibre: de proiecţie (aferente şi
eferente) care vin şi pleacă de la scoarţa cerebrală şi stabilesc legătura între etajele nevraxului.
Ele formează capsula albă internă. Fibre comisurale care leagă cele două emisfere. Comisurile
cerebrale sunt: corpul calos (constituie plafonul ventriculilor laterali), trigonul cerebral (situat
sub corpul calos şi deasupra talamusului), comisura albă anterioară (lângă peretele anterior al
ventriculului III). Fibre de asociaţie unesc diferite regiuni ale aceleaşi emisfere.
Nervii cranieni, 12 perechi, originea reala aparţine trunchiului cerebral (excepţie
olfactiv şi optic), cu dispoziţie metamerică, sunt notaţi cu cifre romane (I-XII). Un nerv cranial
este format din: originea reală pentru fibrele senzitive, în ganglionii senzitivi de pe traiectul
nervului; originea reală pentru fibrele motorii în nucleii motori din trunchiul cerebral; originea
reală a fibrelor parasimpatice preganglionare (III, VII, IX şi X), în nucleii vegetativi parasimpatici
din trunchiul cerebral; originea aparentă locul în care nervul apare la suprafaţa (trunchiului
cerebral, exceptie nervii I si II); teritoriul de enervaţie (la nivelul capului, excepţie nervii vagi).
Nervii cranieni: I olfactivi, II optici, III oculomotori, IV trohleari, V trigemeni, VI abducens, VII
faciali , VIII acustico-vestibulari,IX glosofaringieni, X vagi, XI spinali, XII hipogloşi.
Măduva spinării regiunea SNC adăpostită, în canalul medular, între orificiul occipital
(limita arbitrară cu bulbul) şi prima vertebră lombară (L 1). Măduva spinării are cinci regiuni şi
din ea se desprind 31 perechi de nervi spinali: cervicală (opt), toracală (12), lombară (cinci),
sacrală (cinci) şi coccigiană (unul). Forma măduvei spinarii în secţiune transversală este
variabilă, în funcţie de regiune, de la rotundă la ovală, cu două dilatări (intumescenţe) cervicală
şi lombosacrală, de la care pornesc nervii spinali pentru membrele superioare şi inferioare.
Regiunea terminală are formă de con, con medular, prelungit prin firul terminal format din
celule gliale, până în regiunea coccigiană. În lungul măduvei spinării există mai multe şanţuri
longitudinale: median dorsal şi fisura mediană ventrală care marchează planul sagital;
dorsolaterale şi ventrolaterale care marchează locul rădăcinilor dorsale şi ventrale ale nervilor
spinali.
Substanţa cenuşie formată din corpul neuronilor, dendrite, celule de susţinere şi vase
de sânge. Majoritatea neuronilor din structura substanţei cenuşii sunt multipolari, de forme şi
mărimi diferite. Pe secţiune transversală substanţa cenuşie are forma literei “H” sau de fluture
cu aripile deschise. Se disting trei perechi de coarne: anterioare, ventrale iar în regiunea
toraco-lombară şi laterale. Regiunea de substanţă cenuşie dispusă înaintea canalului se
numeşte comisura cenuşie anterioară, cea dispusă posterior, comisura cenuşie posterioară.
Canalul ependimal este căptuşit cu un epiteliu prismatic ciliat.
Substanţa albă formată din benzi de fibre, celule gliale şi vase de sânge. Fibrele
străbat şi substanţa cenuşie. Substanţa cenuşie împarte substanţa albă în cordoane perechi:
dorsale, ventrale şi laterale. Acestea sunt fascicule care conduc informaţiile în sens ascendent

52
(fascicule ascendente sau ale sensibilităţii) sau descendent (fascicule descendente sau ale
motilităţii).
Căile sensibilităţii : 1.sensibilitatea exteroceptivă (termică, tactilă şi dureroasă) care
poate fi: grosieră cu primul neuron în ganglionul spinal. Al doilea neuron în cornul medular
posterior, axonul trece în cordonul anterior de partea opusă (fasciculul spinotalamic anterior-
tactil) sau în cordonul lateral (fasciculul spinotalamic lateral-termic dureros). Sensibilitatea
exteroceptiva fină cu primul neuron în ganglionul spinal, axonul pătrunde în măduvă în
cordonul posterior de aceeaşi parte (fasciculele spinobulbare gracilis-Goll şi cuneatus-
Burdach). Al doilea neuron este la nivel bulbar în nucleii Goll şi Burdach. Al treilea neuron este
talamic şi axonul se proiectează în girusul postcentral. 2. sensibilitatea proprioceptivă poate fi:
conştientă care este comună cu calea sensibilităţii tactile; inconştienta cu primul neuron în
ganglionul spinal. Al doilea neuron în cornul posterior al măduvei, iar axonul formează
fasciculul spinocerebelos direct (Flechsig) şi spinocerebelos încrucişat (Gowers). În cerebel
se gseşte al treilea neuron al cărui axon nu ajunge la nivelul scoarţei cerebrale. 3..sensibilitatea
interoceptivă primul neuron în ganglionul spinal, al doilea neuron se găseşte în coarnele
posterioare sau laterale, axonii lor pot urma fasciculul spinotalamic lateral sau calea spino-
reticulo-talamo-corticală. Al treilea neuron este talamic cu proiecţie corticală difuză.
Căile moticităţii : 1.piramidale (cortico-spinale) pentru comenzi voluntare fine,
precise, au originea în lobul frontal, girusul postcentral. Sunt formate din doi neuroni. Primul
are corpul situat la nivelul scoarţei cerebrale, al doilea la nivelul coarnelor medulare anterioare.
Axonii primului neuron formează fasciculele piramidale, care la nivelul bulbului se încrucişează
(decusaţia piramidală 85% din fibre) la nivelul fasciculului corticospinal încrucişat dispus în
cordonul medular lateral. Fibrele care nu se încrucişează formează fasciculul corticospinal
direct dispus în cordonul anterior. Ambele fascicule se termină în coarnele anterioare unde fac
sinapsă cu neuronii somatomotori, axonii lor prin rădăcinile anterioare ale nervilor spinali ajung
la muşchii scheletici. 2.extrapiramidale (fascicule tectospinal, rubrospinal, olivospinal,
vestibulospinal şi reticulospinal) pentru mişcările semivoluntare, automate, se formează în
regiuni diferite ale scoarţei şi trunchiului cerebral şi fac sinapsă în corpii striaţi. Ele ajung în
cordoanele anterioare şi laterale ale măduvei şi fac sinapsă cu neuronii somatomotori din
coarele anterioare.
Nervii spinali sunt 31 perechi, dispuşi de fiecare parte a măduvii spinării. Un nerv
spinal este fromat din: două rădăcini (posterioară senzitivă şi anterioară motoare) un trunchi şi
patru ramuri. Rădăcina senzitivă are pe traiectul ei un ganglion format din neuroni
pseudounipolari. Rădăcinile se unesc înainte de a părăsi canalul medular şi formează trunchiul
nervului spinal, care părăseşte canalul medular prin orificiile intervertebrale. In regiunea
lombosacrală formează „coada de cal”. După ieşirea din canal, nervul spinal se împarte în
patru ramuri: dorsala, scurta şi subţire, care se distribuite la nivelul tegumentului şi muşchilor
spatelui; ventrala, mai voluminoasa pentru zonele anterolaterale ale trunchiului, membrele
superioare şi inferioare. Ramurile nervilor din regiunea toracală (T2-T12) îşi păstrează
dispoziţia segmentară, ramurile ventrale ale nervilor cervicali, lombari şi sacrali nu păstrează
dispoziţia segmentară. Din mixiunea fibrelor rezultă plexuri nervoase (cervical, brahial, lombar,
sacral şi sacrococcigian). Comunicante (albe şi cenuşii) fac legătura între trunchiul nervului
spinal şi ganglionii vegetativi simpatici latero-vertebrali. Ramura albă care conţine fibre
viscerosenzitive şi visceromotorii (preganglionare) şi cenuşie cu fibre postganglionare.
meningeală pentru meninge şi vasele de sânge ale meningelor.
ORGANELE DE SIMŢ. Globul ocular este organul care conţine celule receptoare
pentru stimulii luminoşi, poziţionat în cavitatea orbitală, osoasă, ceea ce-i asigură protecţie.
Regiunea anterioară (polul anterior) bombată, transparentă şi mai mică, regiunea posterioară
(polul posterior) voluminoasă, formează cea mai mare parte din globul ocular. Globul ocular
este format dintr-un conţinut (umoarea apoasă, cristalinul şi corpul vitros) si un perete.
Peretele prezintă trei tunici suprapuse de la exterior spre interior: tunica externă cu o regiune
posterioară opacă, sclera şi o regiune anterioară transparentă, corneea; tunica medie formată
din uvee (iris, corp ciliar şi coroidă); tunica internă reprezentată de retină. Corneea este
regiunea transparentă, avasculară, continuarea anterioară a scleroticii. Sclerotica (sclera)
este o membrană fibroasă, opacă şi albă, care asigură un adevărat "schelet" ochiului. Culoarea

53
externă a globului ocular este albă, dată de fibrele de colagen din componenţa scleroticei.
Limbul sclerocornean este zona de joncţiune dintre scleră, cornee şi conjunctivă. În unghiul
irido-cornean se găseşte reţeaua trabeculară formată în principal din lamele subţiri, constituind
un sistem de filtrare pentru umoarea apoasă, înainte de a fi colectată in canalul lui Schlemm.
Uveea este tunica medie a globului ocular, dispusă sub scleră. Uveea este bine vascularizată,
de culoare închisă, având anterior un orificu de dimensiuni variabile, pupila. Prin procesele
ciliare secretă umoarea apoasă şi intervine în acomodare prin muşchiul ciliar. Coroida este
învelişul vascular, netransparent al globului ocular. Limita anterioară a coroidei este “ora
serrata”, posterior este străbătută de nervul optic. Corpul ciliar este continuarea anterioară a
coroidei. Este format din muşchiul ciliar şi procesele ciliare. Irisul sau floarea ochiului, se
observă ca o pată de culoare pe albul sidefiu al scleroticei. Are formă discoidală, cu o
deschidere centrală numită pupilă.
Retina învelişul care conţine celulele receptoare pentru stimulii luminoşi (celule
fotoreceptoare) are in structura sa celule receptoare până în regiunea "ora serrata",este retina
vizuală. Pe suprafaţa posterioara a corpului ciliar şi a irisului, celulele receptoare lipsesc,
retina oarbă. Retina vizuală este formată din celule cu o dispoziţie foarte ordonată, si anume:
neuroni receptori (celulele cu conuri şi bastonaşe), neuroni integratori (neuroni bipolari, celule
amacrine şi celule orizontale), neuroni multipolari a căror axoni formează nervul optic, celule
epiteliale pigmentare şi celule de susţinere. Mediile de refracţie sunt umoarea apoasa, corpul
vitros si cristalinul. Anexele globului ocular sunt sprâncenele, pleoapele, conjunctiva şi
aparatul lacrimal.
Urechea este organul care recepţionează stimulii pentru senzaţiile de auz şi echilibru.
Urechea este formată din trei regiuni: urechea externă o formaţiune fibrocartilaginoasă,
alcatuita din: pavilionul urechii, un sistem de cartilaje, ligamente şi muşchi cu relief ondulat şi
rol în conducerea sunetelor spre conductul auditiv. Pavilionul urechii este acoperit de
tegument, conţine glande sebacee iar în regiunea tragusului, fire de păr. Conductul auditiv
este cilindric, de forma literei "S", dispus între orificiul auditiv si membrana timpanică. Regiunea
externă este fibroasă iar regiunea internă osoasă. Conductul auditiv este căptuşit cu tegument
care are în structura sa glande sebacee modificate care produc cerumenul (ceara de ureche)
şi peri scurţi. Urechea medie este o cavitate în stânca osului temporal, comunică cu
nasofaringele prin tuba lui Eustachio şi cu antrul mastoid. Peretele intern are o proeminenţă
numită promontoriu, dată de prima spiră a melcului. Deasupra sa se găseşte fereastra ovală
pe care se sprijină scăriţa, iar sub ea fereastra rotundă acoperită de o membrană. Între
membrana timpanului şi membrana ferestrei rotunde se găsesc articulate mobil trei oase:
ciocanul, nicovala şi scăriţa.
Urechea internă este formată din două componente: labirintul osos şi labirintul membranos.
Labirintul osos este format în stânca osului temporal şi are în regiunea superioară trei canale
semicirculare, dispuse în trei direcţii, care se deschid în vestibulul osos. Labirintul membranos
este format din: trei canale semicirculare membranoase situate în canalele semicirculare
osoase, utricula şi sacula, situate în vestibul şi melcul membranos, adăpostit în melcul osos .
În melcul membranos se găseşte organul lui Corti format din mai multe tipuri de celule situate
pe membrana bazilară. Receptorii pentru echilibru sunt maculele situate în utriculă şi saculă,
şi crestele situate la baza canalelor semicirculare membranoase.
SISTEMUL URINAR format din doi rinichi (organele care produc urina), sistemul prin
care urina este transportată de la rinichi la vezica urinara (caliciile mici, caliciile mari, pelvisul
renal şi două uretere), vezica urinară (rezervor de urină între micţiuni) şi ureter (canal de
eliminare a urinei la exterior). Sunt doi rinichi drept şi stâng, situaţi retroperitoneal, în
profunzimea abdomenului, în fosa lombodiafragmatică. Forma rinichilor este de bob de fasole,
culoare roşie şi consistenta fermă. Structural rinichiul are două zone: medulară şi corticală.
Unităţile morfo-funcţionale ale rinichilor sunt: lobul, lobulul şi nefronul. Lobul renal este format
dintr-o piramidă Malpighi cu jumătate din interstiţiile laterale şi piramidele Ferrain din dreptul
ei. Lobulul renal este format dintr-o piramidă Ferrain cu teritoriul cortical din jurul său. Nefronul
este unitatea morfo- structurala a rinichiului, care secretă şi excretă urina. Principalele regiuni
ale nefronului sunt: corpusculul renal, tubul contort proximal, ansa lui Henle şi tubulul contort
distal.

54
Caliciile mici sunt tuburi musculo-membranoase situate în sinusul renal, în număr de
şase-12. Sunt dispuse între papilele renale cu o extremitate şi cu cealaltă se unesc cu alte
calicii mici, formând caliciile mari. Caliciile mari sunt două sau trei formaţiuni ca o pâlnie,
musculo-membranoase, din a căror unire rezultă pelvisul renal. Pelvisul renal sau bazinetul
este o formaţiune musculo-membranoasă turtită dinainte înapoi. Prin bază primeşte caliciile
mici, iar prin vârf se continuă cu ureterul. Ureterele sunt conducte urinare dispuse între pelvisul
renal şi vezica urinară. Ureterul gol este turtit şi aproape uniform calibrat. Vezica urinară este
un rezervor musculo membranos în care se acumulează urina în perioada dintre micţiuni. Este
un organ pelvian, dispus înapoia oaselor pubiene. La femeie vezica urinară este dispusă mai
adânc în pelvis. Uretra este regiunea prin care urina este eliminată din vezică spre exterior.
Este diferită la cele două sexe, la mascul are rol şi în expulzarea spermei. Uretra este un tub
muscular care are la porţiunea externă un sfincter format din ţesut muscular scheletic.
SISTEMUL GENITAL este format din glandele genitale, căile genitale, glandele anexe
şi organele genitale externe, diferite la sexul barbatesc şi femeiesc
Ovarul este o glandă mixtă endoexocrină cu o structură particulară, la femei. Sunt
organe perechi, sediul diferenţierii celulelor sexuale femele, ovulele si hormoni sexuali
(estrogeni si progesteron). Este localizat în cavitatea pelviană, Elementele principale ale
structurii sale sunt foliculii de Graaf. În foliculii De Graaf se găsesc celule sexuale în diferite
stadii de dezvoltare (stadii de maturare). Stadiile dezvoltării foliculului ovarian sunt:1.foliculul
ovarian primordial, format dintr-un strat unic de celule foliculare care înconjoară oocitul. La
exterior se găseşte membrana bazală. 2.foliculul ovarian primar este primul stadiu în
dezvoltarea foliculului ovarian, 3.foliculul ovarian secundar (folicul antral). Din această fază
dezvoltarea foliculului are loc fără creşterea în volum a oocitului. 4.foliculul ovarian matur
(foliculul De Graaf). Maturarea foliculului ovarian reprezintă ultimele etape înaintea expulzării
oocitului din folicul.
Ovularea reprezintă eliminarea ovulului din ovar, printr-o zonă numită stigmă. Corpul
galben se formează din foliculul ovarian, după expulzarea ovulului, dacă acesta este fecundat.
Corpul alb se formează din foliculii ovarieni a căror ovul nu a fost fecundat. Foliculul ovarian
atrezic reprezintă foliculi ovarieni secundari sau maturi la care structura este alterată.
Uterul este un organ nepereche, cavitar, de forma unui trunchi de con, turtit antero-
posterior şi consistenţă foarte elastică. Adăposteste embrionul şi fătul în timpul dezvoltării, fiind
prin aceasta cel mai important organ al reproducerii. Este situat în centrul cavităţii pelviene,
înapoia vezicii urinare, deasupra vaginului. Prezintă în regiunea mijlocie o constricţie numită
istm, care determină o regiune superioară numită corp şi una inferioară, col. Ostiul uterin este
orificiul extern al colului uterin, are forme diferite la virgine. De obicei este ca o depresiune
transversală, care după începerea vieţii sexuale îşi accentuează poziţia. O dată cu creşterea
numărului de naşteri, ostiul tinde să devină deschis. Structura peretelui uterului este formată
din trei tunici: endometrul, miometrul şi adventicea. În timpul ciclului menstrual structura se
schimbă în concordanţă cu următoarele faze: faza secretoare; faza menstruală, faza
proliferativă
Sistemul genital barbatesc cuprinde testiculele, sistemul de tuburi, care conduc
spermatozoizii de la testicul la exterior (ducturi eferente, ducturi deferente si duct ejaculator);
glande accesorii, care produc fluidul seminal (vezicula seminală şi glanda prostată); penisul
(organul copulator).
Testiculele organe perechi, ovoidale, dispuse în afara cavităţii abdominale, într-o
pungă tegumentară numită scrot. Este în principal o structură tubulară, învelit de tunica
albuginee formată din ţesut conjunctiv dens. Funcţia principală a testiculului este de a imprima
caracterul sexual masculin prin producerea de spermatozoizi şi hormoni sexuali
(testosteronul). În fiecare lobul se găsesc un număr de tubi seminiferi contorţi. Tubii seminiferi
contorţi (parenchimul testicular) sunt unităţile structurale ale testiculelor. Fiecare tub seminifer
are un epiteliu stratificat format din două tipuri principale de celule: celule germinale care se
vor diferenţia în spermatozoizi şi celulele Sertoly care sunt celule de susţinere. Sperma este
un lichid organic complex produs de testicule, constituit în cea mai mare parte din
spermatozoizi şi produşi de secreţie ai glandelor anexe (prostata şi bulboureterale). Procesul

55
de eliminare al spermei se numeşte ejaculare. După părăsirea testiculelor, sperma urmează
cale ducturilor eferent, epididimal, deferent, ejaculator şi uretra.
Penisul (penis lat.= coadă) este organul barbatesc care asigură copulaţia. Conţine şi
regiunea spongioasă a uretrei, asigurând şi micţiunea. Penisul este format dintr-o regiune fixă
numită rădăcina şi o regiune mobilă numită corp, terminată prin glandul penisului. Structura
principală este reprezentată de formaţiuni tisulare numite erectile. Acestea sunt corpul
cavernos şi corpul spongios. La exterior penisul este acoperit de piele care se mişcă liber faţă
de ţesutul conjunctiv.

56
ECOFIZIOLOGIE VEGETALĂ

FOTOSINTEZA

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu
ajutorul luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii,
folosind ca materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi
săruri minerale.
Ecuaţia generală a fotosintezei este:
CO2 + H2O + lumină → (CH2O)n +O2
Procesul este însoţit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: prezenţa în celule a
pigmenţilor asimilatori; existenţa în mediu a CO2; prezenţa luminii.
Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumină, celule ce
conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă
indivizii, iar la algele cu tal masiv – (Laminaria) – numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către
frunze, limbul acestora prezentând adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului: forma
turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor
favorizează prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în
fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător în mezofil, proces favorizat şi
de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele ţesutului palisadic şi ţesutului lacunos.
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
acestora: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, părţi ale
învelişurilor florale - bractee şi sepalele, precum şi fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire
de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le
acoperă, în cazul când acesta devine transparent, ca urmare a îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe în organite speciale din celulele
mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numărul acestora la plantele superioare variază de la
câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de
existenţă şi de tipul de ţesut; de exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină
puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic), iar în cele expuse la lumina
difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: de exemplu, la o frunză de fag
aceasta depășește de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimată a
fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importanţă deosebit de mare legată de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se găsesc în celule într-o continuă mişcare, deplasându-se în hialoplasma
celulară în funcţie de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă
amoeboidală și orientându-se spre sursa de lumină astfel încât să se ferească de supraîncălzire
sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de
fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori, împărţiţi, pe baza particularităţilor
lor structurale, în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini.
Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei,
pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor,
iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii.
Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - în celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c -

57
la diatomee şi algele brune, clorofila d - la unele alge roşii şi clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi şi bacterioclorofila b într-o tulpină a unei bacterii
purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor
cromoproteine. Caracteristica esenţială a lor este prezenţa în structură a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu în centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin două
valenţe chimice şi prin două legături fizice.
Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie,
radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul
procesului de fotosinteză.
Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit îl are clorofila a,
care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este capabilă
să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei moleculele de
clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală eliminând un electron cu un
potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic normal. În
consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc procese de
oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei substanţe ce se
reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin acest transfer are loc
transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a
fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate,
insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea
peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea
moleculelor de clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie
epiporfirina - pigment roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare
şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu
nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste
componente.

MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumină a fotosintezei

FAZA I - a, luminoasă, sau reacţia de lumină, faza HILL - constă dintr-un ansamblu de
reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, pe baza ei se realizându-se transformarea
energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor
asimilatori, cuprinzând următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în
mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în
cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.

● Pătrunderea CO2 în cloroplaste


În această etapă aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacţie fotoactivă, trecând în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile
intercelulare, și ajunge în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul
palisadic şi lacunos. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa
absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele
ionice HCO3- şi CO3-, care difuzează în citoplasma celulară, ajungând până la cloroplaste.
Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fotoactivă, precum şi în perioadele de
secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, pereţii celulelor din mezofilul frunzei
sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.

58
● Absorbţia energiei luminoase
Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea
acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca
necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante
luminoase/moleculă.
În grana cloroplastelor clorofila a există sub două forme: una cu maximum de absorbţie
la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o altă
formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm care, alături de clorofila b, pigmenţii carotenoizi şi
de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni,
întrucât moleculele de clorofilă a constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie
când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă a din aceste fotosisteme, precum şi
celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii
de reacţie. În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direct la
captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de
clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de
clorofilă este sub 50-100 Å, condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale
cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Se consideră că
în acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un fascicul au funcţia asemănătoare
unei lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică,
prin captarea unei cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie
moleculară sau prin fenomene de rezonanţă.

● Transformarea energiei luminoase în energie chimică


Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă ce
provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial
energetic sub formă de molecule stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
după hidroliză, în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism.
În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi hidroliză.
La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă a din centrul de
reacţie se face prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni
de la moleculele de apă ce participă ca materie primă în fotosinteză, transformându-se în protoni
de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de
clorofilă a din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de către
ferredoxină - o proteină ce conţine fier.
Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de
electroni sunt legate în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind
preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă a din centrul de reacţie
sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de
ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu hidrogenul rezultat
în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la nicotinamid-
adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+.

59
Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de radiaţiile
de lumină la nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I. În cursul
acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei părţi a
energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în ATP, la
nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede că ferredoxina
poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibilă şi fără
intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi
electronii emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină,
citocromul b6 şi citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire
de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila a din centrul de reacţie al
fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Fotofosforila-
rea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Grupările macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasmă,
întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste
în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor
fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în reacţiile de glicoliză.
Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de
pigmenţi reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun;
aceasta, deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe
secundă colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţându-le să
pompeze un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă.
Dacă fiecare moleculă de clorofilă a ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul
de electroni caracteristic fiecărui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele de substanţe ce intervin în
transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora pe de o
parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de alta
prin faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite eficient,
întrucât fiecare moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.

II. Faza de întuneric a fotosintezei

FAZA a II - a, de întuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică -


constă într-un ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de temperatură, în
care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Aceste reacţii
permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare, regenerarea acceptorului şi sinteza substanţelor
ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează substanţe organice primare
(trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe (glucide, lipide, proteine,
acizi nucleici, pigmenţi).
Reacţiile din cursul fazei de întuneric sunt grupate în ciclu CALVIN–BENSON-
BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte
ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin procesul de fotosinteză este ribulozo-
1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. Această substanţă poate fixa CO2 în
prezenţa apei, în urma fixării rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel
puţin parţial cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de
atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de
NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în
cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei.

60
Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea
carbonului în substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform
reacţiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format
după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-
fosfogliceric. S-a constatat însă că există unele specii la care fixarea fotosintetică a CO2
atmosferic se realizează pe o altă cale - calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4 atomi
de carbon, acidul malic şi acidul aspartic, care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi de
carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic această
specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi
grane normale, conţin granule de amidon puţine şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult amidon, conţin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate ce aparţin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahăr). Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la specii care
cresc în deşerturile aride şi în pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu
favorizează desfăşurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totuşi capabile de o
asimilaţie a carbonului foarte intensă, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se
fixează CO2 în celulele mezofilului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai reactiv
cu CO2 decât ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sinteză, în frunzele
plantelor aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4
concentraţia CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă,
prin ostiolele stomatelor extrem de puţin deschise, în spaţiile intercelulare. Ca rezultat al acestei
adaptări în regiunile aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura
o fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De
asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite
să utilizeze în procesul de fotosinteză mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor,
care formează desişuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în
timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de
CO2 , necesar în activitatea fotosintetică.
Separarea în timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 în timpul nopţii şi la
utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj pentru
plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o bună
aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât acestea au stomatele
deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism de fixare
a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip ananasul).
Din punct de vedere anatomic o frunză de Crassula de exemplu prezintă un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste,
comparativ cu cele din centrul frunzei, structura acestor frunze fiind, în general, mult mai apropiată
de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne prezentând nici un dimorfism celular sau
cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare din mezofilul acestor frunze se găsesc celule
cu granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.
Ca adaptări structurale pentru factorul apă frunzele de la speciile din familia
Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce
viteza schimburilor gazoase.
Separarea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea
din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reglarea
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei
din mediul lor de viaţă.

61
Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M. constă
în aceea că la primele reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule aparţinând la
ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimele aceste reacţii sunt
separate în timp (ziua şi noaptea), desfăşurându-se în aceleaşi celule.
În natură există puţine situaţii ecologice şi geografice strict specifice pentru o anumită cale
fotosintetică.
Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a
emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns
al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului
fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care o produce, ar avea la origine o
adaptare faţă de neutralizare a cationilor minerali de către anionii organici.
Plantele de tip C4 necesită ioni de Na+ pentru desfăşurarea normală a metaboismului lor.
În lipsa Na+ apar necroze şi cloroze speifice, în timp ce acest cation nu este absolut necesar
plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată, de asemenea, de vârsta
frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de ionii de Na+, aportul acestora favorizând trecerea
la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric,
asociat cu temperatura şi fotoperioada sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel, pentru
Opuntia, după căderea ploii, când filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2
este maximă, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele lor sunt închise şi totuşi
plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici acumulaţi în vacuole,
utilizând calea C4. Această caracteristică reprezintă o adaptare remarcabilă a respectivelor
plante, ce le permite să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul de fotosinteză,
pe când la plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce serios fixarea CO2
şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii ecofiziologice dintre
cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile aride, în vreme ce plantele
de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip
C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai ridicate.

FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ


a. Factorii externi
● Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa
lor: 20% din aceasta este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar 10% străbate frunzele, fără a
fi absorbită. Deci, din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor acestea absorb 70%, din care
utilizează în fotosinteză numai aproximativ 1%. Din fracţiunea absorbită 20% ridică
temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul
de 49% este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori prezintă o serie
de variaţii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula netedă şi lucioasă la unele
specii sau mată la altele, care influenţează procentajul de lumină reflectată ori grosimea
frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori, ce influenţează cantitatea de radiaţii care străbat
frunzele).
În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului
de deschidere a stomatelor (favorizând difuziunea O2 şi a CO2 din și, respectiv, în mezofil)
lumina intervine în fotosinteză prin intensitate, calitate şi prin acţiunea manifestată asupra
procesului de respiraţie foliară la unele specii.
• În funcţie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc în mod diferit: la plantele
heliofile acesta creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare
directe care poate atinge, în zilele senine de vară, 100.000 lucşi. La plantele sciafile
intensitatea fotosintezei creşte odată cu mărirea intensităţi iluminării doar până la aproximativ
10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care, la iluminări mai mari, aceasta
scade.
• Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţie, (lungimea de undă a radiaţiilor
incidente pe frunze). Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de

62
pigmenţi asimilatori de care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de
a absorbi diferite radiaţii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare şi la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare
în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al
luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi
intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe
radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă
din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă
în acest domeniu.
În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le
permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural
de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă: în mediul
acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor
de undă este mai mică: radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici (maxim 34 m),
comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare, algele verzi predomină în zona superficială a
apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, ce posedă pigmenţi accesorii,
capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.
● Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot
distinge: o temperatură minimă - temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se
manifeste; o temperatură optimă - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea
mai mare şi constantă în timp; o temperatură maximă - temperatura cea mai ridicată la care
procesul mai poate avea loc. Procesul de fotosinteză începe, în general, la o temperatură
uşor inferioară valorii de 00C, creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la
unele specii valoarea maximă la 30-400C după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii,
acesta descreşte rapid, încetinind în jurul temperaturii de 500C.
Ca limită inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat cazul
plantelor cu frunze persistente în timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi mult mai
coborâte: - 60C (molid) ori numai -20C (grâul de toamnă).
Temperatura optimă a fotosintezei, strâns legată cu condiţiile de iluminare şi cu
concentraţia CO2 din mediu variază, în general, la plantele mezoterme, caracteristice
regiunilor noastre, între 20-300C.
Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este
situată, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile
sudice la valori de 50-550C.
b. Factorii interni
● Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă
al frunzelor; în acelaşi timp existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la
o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza reducerii spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor implicate. La deficite
de apă mai mari de 13% procesul se reduce progresiv şi încetează la un deficit de apă cuprins
între 40-50%.
● Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală
este necesar ca produşii rezultaţi să fie transportaţi rapid din celulele asimilatoare în celelalte
părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă.
La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de
amidon, fapt ce deranjează desfăşurarea intensă a fotosintezei, procesul sporind din nou ca
intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-
o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.
● Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit pigmenţii asimilatori se găsesc
în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile
de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu
reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.

63
CONSIDERAȚII GENERALE PREIVIND PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ
Autotrofia
Un organism autotrof îşi produce singură hrana (compuşi organici) din substanţele
simple, anorganice din mediu. Plantele utilizează lumina ca sursă de energie, deci sunt
capabile de a realiza fotosinteză (vs. chemo-sinteză pentru anumite bacterii).
În contrast, animalele sunt heterotrofe, adică, trebuie să-şi obţină hrana (compuşi
organici elaboraţi) din mediul înconjurător. Nu-şi pot produce singure hrana. Exemplele de
organisme heterotrofe includ micotrofele (plante care îşi obţin sursa de nureienţi din fungi, cum
este Monotropa), descompunători (bacterii, fungi), carnivore şi ierbivore. Unele plante parazite
(holoparazite - cum este Cuscuta) nu au clorofilă, sunt obligat heterotrofe și, ca urmare, îşi pot
obţine nutrienţii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vâscul (Viscum) sunt verzi
şi îşi pot sintetiza proprii compuşi organici, dar îşi iau apa şi substanţele minerale de la o plantă
gazdă. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrănesc atât autotrof
(pentru sursa de carbon), cât şi heterotrof (pentru sursa de azot).
Modul de nutriţie autotrof a evoluat de timpuriu în cadrul evoluţiei vieţii, apărând pe
Terra cu cca. 3 miliarde de ani în urmă. Acest moment a pus în mişcare celelalte evenimente
evolutive, care au culminat cu apariţia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale
pot fi explicate ca fiind consecinţe directe sau indirecte ale modului de nutriţie autotrof. Plantele
au început să populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziţia de la
mediul acvatic la cel uscat a necesitat evoluţia (aproximativ în această ordine) a:
 cuticulei (pentru asigurarea rezistenței la uscăciune);
 stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze);
 ţesuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei şi a nutrienţilor).
CONSECINŢELE NUTRIŢIEI AUTOTROFE
Plantele necesită structuri specializate adaptate la modul de nutriţie autotrof.
Specializarea are loc la toate nivelurile de organizare biologică (organ, ţesut, celulă, organit).
Problemele specifice legate de nutriţia autotrofă şi soluţiile lor sunt:
 Fotosinteza este un proces biochimic complicat
Pentru ca procesul de fotosinteză să decurgă normal şi eficient, a trebuit să fie separat
de alte reacţii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluţia unui organit specializat
pentru acest proces, cloroplastul. Chiar şi evoluţia structurii cloroplastului a fost necesară.
Există trei structuri/zone majore în cloroplast: stroma, membrana internă şi spaţiul
intermembranar. Toate acestea sunt importante în procesul de fotosinteză. Reacţiile pe bază
de transfer de electroni necesită un mediu bine structurat, asigurat de membrana internă. Ciclul
Calvin (reacţiile independente de lumină) sunt reacţii biochimice ce au loc în stromă şi în
spaţiile intermembranare ce sunt necesare generării gradientului de pH prin membrană, care
este important în fotofosforilare (producere de ATP).
 Fotosinteza necesită captarea eficientă a luminii
Frunzele reprezintă structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late
şi plate, pentru a permite colectarea eficientă a luminii. Frunzele sunt late pentru a mări
suprafaţa de captare a luminii şi sunt subţiri deoarece lumina nu poate pătrunde prea adânc
în frunză (cantitatea de lumină descreşte exponenţial cu distanţa). Deşi marea majoritate a
luminii este absorbită cât mai aproape de suprafaţa foliară, în unele situaţii ţesuturile vegetale
se comportă ca nişte cabluri din fibră optică, care pot conduce lumina mai adânc în corpul
plantei (idee susținută de Briggs și colab.).
Chiar şi în frunzele subţiri majoritatea cloroplastelor sunt situate în stratul superficial de
celule, ţesutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioară. Acest fapt este logic,
deoarece aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumină în orice regiune a frunzei,
acesta fiind un exemplu de specializare la nivel tisular.
 Fotosinteza necesită un aparat specializat pentru schimburile de gaze
Frunzele realizează cu mediul înconjurător un schimb dublu de gaze rezultate în urma
fotosintezei (preiau dioxidul de carbon şi elimină oxigenul). Frunzele prezintă stomate pe
suprafaţa lor, care reglează intrarea / ieşirea gazelor şi previn pierderea excesivă de apă.
Ţesutul lacunar al frunzei funcţionează ca un „plămân”, mărind suprafaţa internă şi
asigurând o difuziune mult mai rapidă a gazelor în interiorul mezofilului. Este de notat faptul
64
că frunzele sunt subţiri pentru a înlocui prezenţa unor plămânii sau a altor tipuri de mecanisme
de pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporţionale cu
distanţa, difuziunea răspunde pentru mişcarea gazelor dinspre frunză in mediu şi invers. Un
avantaj în plus al frunzelor cu suprafaţă mare pentru captarea luminii este acela că acestea
asigură și o suprafaţă mare de absorbţie a dioxidului de carbon din atmosferă.
Este deci evidentă specializarea frunzei la nivel de organ, ţesut şi celulă în ceea ce
priveşte schimbul de gaze.
 Frunzele subţiri, necesare absorbţiei luminii şi schimbului de gaze au nevoie de
susţinere
Această problemă a fost rezolvată prin evoluţia peretelui celular, care a asigurat
susţinerea acestor structuri subţiri, fără a mai fi nevoie de un număr semnificativ de structuri
de susţinere interne. Frunzele au de asemenea şi structuri de susţinere interne (nervurile).
 Fotosinteza necesită un aport de apă
Cu excepţia algelor şi a plantelor acvatice, plantele îşi obţin apa prin intermediul
rădăcinilor din sol, care „forează” solul în căutarea apei. Astfel, fotosinteza şi tranziţia spre
mediul terestru au necesitat evoluţia sistemului radicular pentru a obţine apa (specializare la
nivel de organ) şi evoluţia ţesutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de
la rădăcini la frunze.
 Fotosinteza necesită un mecanism de transport al produşilor finali în plantă
Odată ce carbohidraţii se formează în timpul fotosintezei este nevoie de un mecanism
care sa-i transporte către alte zone din plantă. Evoluţia ţesutului vascular, mai ales a floemului,
a permis transportul produşilor de fotosinteză de la frunză la rădăcini, fructe şi alte ţesuturi,
unde aceştia sunt necesari, precum și către organele de depozitare a rezervelor organice nou
sintetizate.

65
ECOFIZIOLOGIE ANIMALĂ

Ecofiziologia este definită, conform dicţionarului de ecologie, ca un domeniu al ecologiei,


care studiază din punct de vedere fiziologic grupe de organisme în corelaţie cu mediul lor natural.
Mai precis, ecofiziologia animală este o disciplină ecologică care studiază sub multiplele lor
aspecte, mecanismele fiziologice ale interrelaţiilor dintre organismele animale şi mediul lor de
viaţă, precum şi influenţa factorilor naturali asupra formării şi evoluţiei funcţiilor fiziologice ale
acestor organisme. După cum sugerează chiar termenul de "ecofiziologie", această disciplină
îmbină elementele de fiziologie cu cele de ecologie, pentru a rezolva diferite probleme de
biologie.

Relaţiile organismelor animale cu mediul

Faţă de variaţia largă a factorilor de mediu, organismele şi-au creat o constanţă de


structuri şi funcţii, pentru ca în orice împrejurări, ele să poată rămâne în viaţă, să se autoconserve
(self-prezervation). Homeostazia, adică păstrarea relativ constantă a structurii şi funcţiei
organismului este o stare care dă o anumită stabilitate organismelor vii, o formă şi o mărime
determinate şi caracteristice speciei, precum şi o serie de funcţii de bază comune tuturora:
nutriţie şi respiraţie, circulaţie, metabolism şi excreţie, sensibilitate şi mişcare, adaptare continuă,
evoluţie neîntreruptă.
La animalele superioare şi om, toate procesele de homeostazie sunt supuse unui reglaj
central, cu sediul în hipotalamus. Prin arcuri reflexe nervoase şi neurohormonale, cu receptori
specifici în organele ţintă, se realizează o serie de circuite speciale, care reglează: glicemia, pH-
ul, concentraţia mediului intern, numărul de eritrocite în sânge etc., fiecare reprezentând un
mecanism de homeostazie, iar totalitatea acestora dând funcţia de homeostazie a organismului.
La animale există însă şi altfel de mecanisme de păstrare a integrităţii organismului, deci
de homeostatare:
a) - secluziunea sau izolarea. Seclusio înseamnă în latineşte "separare"; termenul a fost
introdus în biologie de Racoviţă, cu sensul de separarea sau izolarea organismelor de mediu,
De fapt, este vorba despre o relativă separare, prin care dispozitivele de secluziune se constituie
ca bariere ce delimitează sistemul viu de mediu, protejând viaţa de acţiunea prea intensă a
factorilor mediali (tegumentul şi producţiile tegumentare ca: blana, penajul, grăsimea stratului
dermic, valvele lamelibranhiatelor, chitina pupelor la insecte, chistul sporozoarelor etc., precum
şi pleoapele unor animale şi sfincterul urechii la vidră etc.);
b) - fuga în faţa unui duşman mai puternic;
c) - homocromia şi mimetismul (mimarea culorii mediului, sau a culorii şi formei unor
alte specii, cu indivizi mai puternici;
d) - producerea de substanţe toxice sau de curent electric (veninul de albină, peştii
producători de curent); producerea de substanţe de camuflaj (sepia) etc.
În relaţiile ecologice cu organismul viu, factorii de mediu se pot comporta diferit,
distingându-se două clasificări în care pe de o parte, aceştia se împart în:
- factori de existenţă, absolut necesari supravieţuirii (lumina, oxigenul, apa, hrana ş.a.);
- factori de influenţă, care intervin uneori fără a fi necesari existenţei vieţuitoarelor
(inundaţiile, zăpada, prădătorii etc.), iar pe de altă parte, se clasifică în:
- factori ecologici direcţi, care acţionează nemijlocit asupra organismelor vii (oxigenul,
lumina, apa, temperatura ş.a.);
- factori ecologici indirecţi, care se manifestă prin modificarea gradului de intervenţie a
altor factori, aşa cum sunt umiditatea, vântul ş.a., care pot influenţa acţiunea temperaturii asupra
organismelor.
Aceste clasificări au un anumit grad de relativitate pentru că, spre exemplu, temperatura,
care apare ca factor direct, uneori are valoare de factor indirect. De exemplu: creşterea
temperaturii apei peste plafonul de 16oC, reprezintă cauza declanşatoare a dezvoltării explozive
a ectoparazitului Ichthyophthyrius, care produce mortalitatea în masă a puietului de păstrăv
curcubeu din vara I-a şi care sub această temperatură este nepatogen.

66
În legătură cu răspunsul diverselor organisme la acţiunea unor factori, trebuie precizat
că numai anumite valori ale factorilor ecologici induc reacţii de apărare din partea organismelor
şi anume acelea situate atât sub optimul fiziologic al speciei, cât şi cele de deasupra acestei
plaje de valori. De exemplu, în raport cu reacţia animalelor la acţiunea factorului termic, speciile
pot fi clasificate în funcţie de două criterii şi anume:
A. Criteriul dependenţei termice faţă de temperatura mediului:
- poikiloterme, sau animale cu sânge rece, la care temperatura corpului este
dependentă de cea a mediului, deci mediul intern şi mediul extern au temperaturi relativ similare
(toate nevertebratele şi din vertebrate: peştii batracienii şi reptilele);
- homeoterme, sau animale cu sânge cald, adică speciile care, prin mecanisme
fiziologice specifice, realizează o relativă independenţă a temperaturii mediului intern în raport
cu temperatura mediului extern (păsări şi mamifere).
Tot în funcţie de acest criteriu, după unii autori, animalele se împart în trei categorii:
- homeoterme (păsările şi mamiferele), adică organisme care prezintă capacitatea de a-
şi menţine temperatura corpului în limite normale programate genetic, independent de variaţiile
termice ale mediului ambiant;
- poikiloterme (nevertebratele, peştii, batracienii şi reptilele), care îşi modifică
temperatura internă până la valori uşor superioare (2-3oC) temperaturii mediului.
- heterotermele, unde au fost incluse în mod convenţional unele păsări şi mamifere, care
în mod normal, pot să-şi regleze temperatura corpului prin mecanisme fiziologice, dar în anumite
perioade ale anului abandonează homeotermia, devenind aproape poikiloterme.
La rândul lor, heterotermele se clasifică astfel:
- heteroterme nehibernante - care au o hipotermie superficială, reglată cu cca. 10oC sub
normotermie, în care animalul devine letargic dar poate executa unele mişcări coordonate
(veveriţa, cârtiţa, bursucul etc.);
- heteroterme profunde, care cuprind animalele ce hibernează (somnul de iarnă), cum
ar fi insectivorele, chiropterele, rozătoarele etc., respectiv estivează (somnul de vară).
B. Criteriul toleranţei organismului la variaţiile temperaturii mediului:
- organisme stenoterme de temperaturi joase (oligoterme);
- organisme stenoterme de temperaturi înalte (termofile, politerme);
- organisme euriterme.
Organismele animale stenoterme se caracterizează prin aceea că, se dezvoltă numai în
medii cu variaţii mici ale temperaturilor joase, stenotermele oligoterme (păstrăvul de munte),
respectiv numai în medii cu variaţii mici ale temperaturilor ridicate, stenotermele politerme
(copepodul Copilia mirabilis).
Organismele euriterme se dezvoltă în medii cu o amplă variaţie a temperaturii (0-30oC).
Din această grupă menţionăm gasteropodul Hydrobia aponensis care tolerează un spectru
termic între -1 şi +60oC şi puma (Felis concolor), care se poate întâlni din Canada până în
Patagonia.

Relaţiile interindividuale ca fenomene de adaptare

Între indivizii unei biocenoze, fie din aceiaşi specie, fie aparţinând speciilor diferite, se
stabilesc unele interrelaţii, care sunt de fapt, veritabile fenomene de adaptare. Aceste interrelaţii
pot fi de cooperare sau antagoniste, facultative sau obligatorii, permanente sau temporare.
A. Relaţiile de cooperare, cuprind diferitele forme de asociere interspecifică, reciproc
avantajoasă şi neobligatorie, pentru specii care trăiesc obişnuit independente. Cooperarea
favorabilă ambilor parteneri nu implică adaptări morfologice şi nici dependenţă reciprocă:
a) Simbioza este una din principalele forme de cooperare, care reprezintă
aprovizionarea reciprocă cu hrană între două specii, multe forme de simbioză fiind reţinute de
selecţie. În simbioza obligatorie apar modificări adaptative specifice vieţii în comun. Simbioza
permanentă se mai numeşte mutualism, iar cea temporară, protocooperare. Un exemplu tipic
de simbioză îl reprezintă microorganismele din prestomacul rumegătoarelor sau bacteriile
celulozolitice din tubul digestiv al insectelor xilofage.

67
b) Comensualismul este caracterizat prin avantaj pentru unul din parteneri şi
neafectarea celuilalt. Comensualul interesat se menţine în preajma sau pe corpul partenerului şi
se hrăneşte cu resturile alimentare sau excrementele acestuia. Veveriţa consumă conuri de pin
de pe sol, tăiate fiind de pe ramuri de către forfecuţă. În comensualism, partenerul interesat
poate vieţui chiar în tubul digestiv al gazdei, fără a o afecta. De multe ori relaţia se perturbă în
defavoarea gazdei, deviind spre parazitism, cu urmări patologice pentru aceasta, ca în cazul
speciilor Escherichia coli sau Balantidium coli, microorganisme din tubul digestiv al
vertebratelor.
B. Relaţiile antagoniste, sunt relaţiile adaptative cu consecinţe negative, care se
stabilesc între populaţii diferite, aparţinând aceleiaşi nişe ecologice. Nu trebuie confundată nişa
ecologică cu mediul de viaţă al animalului. Nişa veveriţei este sistemul dinamic de relaţii
reciproce al veveriţei cu stejarul ca loc de viaţă şi sursă de hrană, cu microfauna din scorbură,
cu jderul şi alţi duşmani, iar biotopul veveriţei este copacul cu scorbura în care trăieşte. Deci,
nişa arată "profesia" speciei iar biotopul "adresa" ei.
a) Concurenţa, cuprinde un sistem de relaţii adaptative, cu efecte negative
pentru una sau ambele specii, relaţii ce se stabilesc în competiţia pentru hrană sau adăpost. În
condiţii de hrană sau spaţii suficiente, speciile sau indivizii mai puţin adaptaţi pot supravieţui
totuşi, iar în cazuri mai vitrege apare marginalizarea sau expulzarea acestora de către partenerii
mai puternici;
b) Prădătorismul, este relaţia prin care o specie consumă indivizii celeilalte
specii. Lostriţa şi păstrăvul din pâraiele de munte consumă obleţii, porcuşorii şi boiştenii de talie
mică. Uneori, speciile răpitoare constituie agenţi de reglaj natural, iar înlăturarea lor artificială se
poate repercuta negativ asupra populaţiei speciilor prădate, prin supravieţuirea indivizilor
nevaloroşi, uneori generatori de epidemii;
c) Parazitismul este un model de relaţie interspecifică în care asocierea este
vitală şi cu efect pozitiv pentru parazit, dar dăunătoare gazdei.

Mecanisme de reglare a densităţii în populaţii

În cazul unei populaţii, mecanismele adaptative acţionează favorabil asupra dimensiunii


ei, adică pentru menţinerea unui număr minim necesar pentru supravieţuirea speciei.
Mecanismele necesare realizării acestui scop sunt următoarele:
a) reglarea chimică a densităţii populaţiei, prin metaboliţii eliminaţi de indivizii
acesteia, care în concentraţie mare devin toxici pentru toţi membrii colectivităţii sau numai pentru
o parte dintre ei. Mormolocii de Rana pipiens care cresc mai repede, secretă o proteină cu
efecte toxice asupra mormolocilor mai mici, rămaşi în urmă sau eclozaţi mai târziu;
b) reglarea activă a densităţii reprezintă un alt mecanism adaptativ, prin care, unii
indivizi din populaţie ocupă un areal sau un substrat, restul indivizilor nemaiavând acces în acel
spaţiu. Unele păsări planctonofage din Oceanul Atlantic ocupă zonele cu aglomerări de plancton,
eliminând indivizii altor specii din areal. Masculii de potârniche scoţiană (Lagopus scoticus) îşi
apără în mod activ teritoriul de hrănire, iar păsările care nu-şi pot asigura hrana sunt eliminate
din colonie, se hrănesc mai prost şi numai pot participa la reproducere. Astfel, densitatea
potârnichilor se menţine în limite optime permise de rezervele de hrană ale zonei.
c) canibalismul reprezintă un alt mijloc de reglare a densităţii în populaţii. Unii peşti
(bibanul), ajung să-şi consume propriile icre sau propriul puiet, dacă hrana este insuficientă;
unele reptile ca Lacerta sicula din Insulele Mării Adriatice capătă accese de canibalism atunci
când hrana devine insuficientă.
d) decalajul dat de depunerea eşalonată a pontei asigură eclozarea pe rând a puilor,
deci hrănirea pe rând în funcţie de baza trofică existentă. Striga este o pasăre ce depune 7 ouă,
câte unul la două zile, aşa că atunci când apare ultimul pui, cel mai mare are peste 15 zile şi
este hrănit cu prioritate; dacă hrana nu ajunge, va muri cel mai mic, sau oricum, cei apăruţi mai
târziu iar dacă hrana, constituită din şoareci este suficientă, toţi puii se vor dezvolta normal.

68
e) reglarea densităţii prin mărimea prolificităţii în raport cu longevitatea. La şoareci,
care trăiesc numai un an, prolificitatea este foarte mare, iar ritmul creşterii puilor este rapid, pe
când la liliac, care are longevitatea mult mai mare, femela face anual un singur pui.
f) reglarea densităţii prin mecanismul stresului psihic, dat de creşterea frecvenţei
incidenţelor interindividuale în populaţiile prea dense. Contactele prea dese dintre indivizi la
şoareci, cobai, marmote, şi maimuţe provoacă tulburări în activitatea normală, în odihnă,
căutarea hranei, reproducere ş.a. Stresul modifică activitatea hormonală şi provoacă sindromul
general de adaptare, care duce la scăderea prolificităţii, a imunităţii, longevităţii şi fecundităţii şi
la creşterea mortalităţii. Deci stresul dăunător în plan individual, devine util pentru populaţie ca
sistem biologic.

Apărarea animalelor împotriva frigului

Frigul este o stare de insuficienţă calorică, mai mult sau mai puţin durabilă, pe care, în
mod obişnuit organismele vii o încearcă în mediul lor fizic natural şi care are efecte nocive asupra
lor. Atunci când vorbim despre expunerea la rece a animalelor sau a omului, trebuie să luăm în
considerare nu numai temperatura aerului, ci şi umiditatea lui, viteza vântului, durata expunerii
etc. Oamenii au senzaţia că frigul umed este mai neplăcut decât frigul uscat şi aceasta pentru
că, stratul cornos al epidermei conduce căldură în mod diferit la umidităţi diferite.
Întrucât frigul este dăunător organismului, animalele dispun de diferite modalităţi de luptă
împotriva lui prin: termoizolare; termogeneză; modalităţi comportamentale şi modalităţi de
viaţă latentă.

Apărarea împotriva frigului prin termoizolare


Termoizolarea este o modalitate de protecţie a animalelor faţă de acţiunea malefică a
frigului, bine dezvoltată la homeoterme şi mai puţin evoluată sau chiar absentă la poikiloterme.
Principalele modalităţi de termoizolare sunt: termoizolarea prin învelişurile corporale;
termoizolarea prin grăsimea subcutanată şi termoizolarea prin activităţi circulatorii.
Termoizolarea prin învelişurile corporale
Se folosea şi expresia "învelişuri cutanate", însă pe lângă formaţiunile tegumentare (păr,
pene, blană) are rol termoizolator chiar şi stratul cornos al epidermei. Pe de altă parte, alături de
învelişurile naturale formate din piele şi formaţiunile ei, mai sunt şi învelişuri artificiale, cum ar fi
hainele întrebuinţate de om sau unele obiecte textile, cu care sunt protejate iarna animalele
domestice. Din aceste două considerente se preferă expresia "învelişuri corporale".
 La poichiloterme, cunoaşterea rolului termoizolant al învelişurilor corporale este
destul de săracă. S-a constatat că părul de pe corpul bondarilor şi al fluturilor de noapte
(Noctuidae) este un excelent izolator, împiedicând pierderea căldurii prin convecţie. De
asemenea, la vertebratele poichiloterme, unii autori au arătat că, dezvoltarea stratului cornos
epidermic protejează animalul la temperaturi scăzute.
 La homeoterme, cercetările sunt mult mai complexe şi au demonstrat eficienţa
termoizolatoare a învelişurilor corporale, în special la păsări şi mamifere. Mecanismul
termoizolării constă în faptul că penele şi blana reţin un strat de aer rău conducător de căldură,
la contactul cu pielea animalului. Îndepărtarea penelor la unele păsări imediat după sacrificare,
accelerează ritmul răcirii corpului de 1,7-3,0 ori în comparaţie cu exemplarele intacte.
Pentru funcţionarea mecanismului, păsările dispun de adaptări ecofiziologice de tip
special, cum ar fi secreţia glandei uropigiene. După expunerea unei raţe în apă rece,
temperatura centrală a păsării rămâne constantă, deoarece penele nu se udă, datorită
produsului secretat de glanda uropigiană, care creşte tensiunea superficială a apei. Dacă în apă
se introduce bilă, produs cu efect de detergent, tensiunea superficială a apei scade, astfel încât
penele se udă şi temperatura centrală a păsării se micşorează.
Abundenţa învelişurilor corporale creşte pe măsura scăderii temperaturii mediului:
 penajul păsărilor sedentare din zonele nordice este mai abundent decât la păsările
care migrează din acele regiuni;

69
 pinguinii polari au capul mai bine acoperit cu pene decât pinguinii tropicali;
 la mamiferele polare, blana atinge grosimea de 66 mm la lupii arctici negrii şi la câinii
de sanie şi 77 mm la oile arctice din rasa Dall;
 în regiunile temperate, iepurii de câmp capturaţi în timpul iernii au cu 27% mai mult
păr decât cei prinşi vara;
 doi căţei din aceeaşi fătare au fost crescuţi separat la 5oC, respectiv la 32oC; părul
exemplarului crescut la rece cântăreşte de trei ori mai mult decât al fratelui lui crescut la cald.
Eficienţa termoizolării prin învelişurile corporale nu este similară la toate animalele care
dispun de astfel de posibilităţi. Unii factori cum ar fi umiditatea aerului, viteza vântului, grosimea
învelişului protector etc. favorizează sau împiedică izolarea termică a animalelor. În plus, mai
intervin şi alţi factori care influenţează eficienţa izolării: aranjamentul penelor sau a părului,
densitatea firelor de păr, suprafaţa corporală etc.
 Expunerea acută la rece modifică aranjamentul părului sau penelor, ca în cazul
"zbârlirii" penajului, respectiv a părului (piloerecţia), care măreşte termoizolarea, prin captarea
unei cantităţi mai mari de aer. Zbârlirea şi piloerecţia sunt comandate nervos şi hormonal, fapt
dovedit de experimentele pe şobolani simpatectomizaţi chimic sau pe exemplare
suprarenalectomizate operator, la care piloerecţia dispare, chiar după expunerea cronică la 4 oC.
 Densitatea firelor de păr are o influenţă semnificativă asupra eficienţei termoizolării:
 la viţel s-a observat un paralelism între gradul de termoizolare şi greutatea părului pe
unitatea de suprafaţă corporală;
 nu greutatea părului contează ci densitatea perilor fini: la greutăţi egale ale părului,
diferitele animale au grade diferite de termoizolare şi anume, la şoarece, termoizolarea este de
patru ori mai mare decât la purcei şi de 10 ori mai mare decât la viţei. Vulpea roşie nu năpârleşte
din noiembrie până în martie, perioadă în care densitatea perilor este maximă.
 Suprafaţa corporală influenţează mult eficienţa termoizolării pentru că în aer, rata de
răcire a corpului este proporţională cu mărimea suprafeţei lui. Având în vedere că, între suprafaţa
animalului şi greutatea (talia) sa există o relaţie invers proporţională, rezultă că, cu cât animalul
este mai mare cu atât se răceşte mai lent, deci izolarea termică specifică este cu atât mai
eficientă cu cât greutatea animalului este mai mare şi suprafaţa este mai mică. De altfel, toate
adaptările animalelor din zonele reci au drept consecinţă reducerea suprafeţelor corporale, deci
şi a pierderilor de căldură în mediu.
 Regula lui Bergmann: există o corelaţie între talia animalului şi temperatura
mediului, astfel încât exemplarele din aceeaşi unitate sistematică au talia cea mai mare în
regiunile reci şi mai redusă în regiunile calde:
cei mai mari pinguini imperiali (Aptenodyctes forsteri), cu înălţimea de 1,20 m şi
greutatea de 34 kg trăiesc în Antarctica, iar cei mai mici (Spheniscus mendiculus), cu înălţimea
de 50 cm, trăiesc în insulele Galapagos, sub ecuator;
 Regula lui Allen: pentru reducerea pierderilor de căldură animalele din zonele reci
s-au adaptat pe linia reducerii extremităţilor lor corporale. La animalele din zonele reci coada,
urechile şi picioarele sunt mai scurte, deci au o suprafaţă corporală mai mică decât a acelora
care trăiesc în mediu cu climat cald.
vulpea polară (Alopex lagopus) are urechile foarte mici, vulpea comună (Vulpes
vulpes) din regiunile temperat are urechile mai mari, iar fenecul (Megalotis zerda), din
deşerturile calde are urechile foarte mari;
omul este o specie expusă, cu înveliş pilos rudimentar şi termoizolare neglijabilă, fapt
pentru care, oamenii au recurs la veşminte. Fac excepţie oamenii primitivi, dintre care, unii umblă
complet dezbrăcaţi şi chiar dorm goi noaptea pe pământ, cum ar fi boşimanii din Kalahari şi
aborigenii din Australia.
Termoizolarea prin grăsimea subcutanată
Grăsimea subcutanată, denumită şi panicul adipos, se găseşte numai la homeotermele
adulte, coexistând cu învelişul pilos sau suplinindu-i lipsa. Mamiferele acvatice, care rămân tot
timpul în apă (balenele şi delfinii) şi a căror piele este nudă, posedă mari depozite de grăsime
subcutanată, care realizează o izolare termică foarte eficientă. Aşa se explică de ce, în aerul

70
rece polar, temperatura balenei rămâne peste 20oC timp de mai multe zile de la moartea
acesteia.
Focile, care pe timp de iarnă ies din apă, pentru a se odihni pe gheaţă, posedă nu numai
grăsime subcutanată, ci şi o blană cu părul mic. Blana ajută la termoizolare numai în contact cu
mediul aerian, pentru că în apă se udă şi devine ineficientă ca înveliş protector. Odată cu
înaintarea în vârstă, la foca de Groenlanda, s-a constatat reducerea învelişului pilos şi
dezvoltarea stratului de grăsime subcutanată.
Termoizolarea prin activităţi circulatorii
 Vasoconstricţia cutanată, care produce răcirea pielii şi a ţesuturilor subcutanate este
principala activitate circulatorie cu rol termoizolator.
 La om, prin vasoconstricţie tegumentară se reduce pierderea de căldură cu până la
15-30%.
 La peşti, se întâlneşte constricţia vaselor branhiale, care la temperaturi extrem de
scăzute sunt aproape complet lipsite de sânge, spre deosebire de situaţiile normale, când sunt
bine irigate.
 Vasoconstricţia cutanată este comandată nervos şi hormonal, fapt dovedit la şobolanii
simpatectomizaţi şi suprarenalectomizaţi, la care constricţia nu apare, chiar după expunerea la
ger.
 Datorită vasoconstricţiei se răcesc considerabil suprafeţele tegumentare nude sau
puţin izolate şi numai într-o mică măsură suprafeţele protejate, fapt constatat şi în cazul
membranei interdigitale a pescăruşului argintiu, a copitei renului sau periniţei piciorului câinilor
de sanie, precum şi la aborigenii australieni, care nu poartă veşminte.
 Dispozitivele vasculare speciale reprezintă o altă modalitate circulatorie de izolare
termică. Acestea permit efectuarea unui schimb de căldură metabolică între artere şi vene,
denumite vase complexe sau sisteme vasculare de schimb de căldură contracurent. Prin aceste
sisteme, căldura din sângele arterial nu ajunge la periferia organismului, deoarece este împinsă
înapoi în corp, în sistemul venos. Aceste sisteme se găsesc în general la homeoterme şi cu totul
excepţional, la două grupuri de peşti nordici de talie mare, tonii şi rechinii, care au
temperatura corporală cu 10oC mai mare decât a apei.
Astfel, spre deosebire de peştii „reci”, la care principalele vase sunt o arteră dorsală şi o
venă, tonul posedă sub piele 4 perechi de artere şi de vene, câte două de fiecare parte a corpului.
Între artere şi vene există o reţea circulatorie, numită „rete mirabile” adică reţea admirabilă.
Acest ansamblu vascular funcţionează ca un schimbător de căldură contracurent, împiedicând
pierderea căldurii metabolice, care poate pătrunde în interiorul corpului, dar nu ajunge la branhii,
la nivelul cărora s-ar pierde în mediu.
Aici, fiecare arteră principală este situată central, în interiorul unui canal, format din mai
multe vene. Datorită acestui dispozitiv, căldura sângelui arterial nu ajunge la extremitatea
înotătoarei, ci este trimisă înapoi în corp, prin sângele venos. În felul acesta, la delfini şi balene,
înotătoarele se menţin reci, fapt ce asigură conservarea căldurii corporale, care este practic
identică la mamiferele arctice, cu a acelora care populează regiunile tropicale (38-38,5oC).

Apărarea împotriva frigului prin termogeneză


Procesele fiziologice care determină creşterea metabolismului şi deci a termogenezei, în
cazul scăderii temperaturii mediului ambiant, realizează în fapt termoreglare chimică. Ca
amplitudine, acest proces este mai slab exprimat la om în comparaţie cu animalele, deoarece,
prin reglarea perfectă a motricităţii vaselor cutanate, cât şi prin îmbrăcăminte şi locuinţă,
pierderea de căldură a corpului uman este mai redusă.
Termogeneza animală este de două tipuri: cu frison, dată de creşterea metabolismului
muşchilor scheletici şi fără frison, dată doar de creşterea oxidărilor celulare, mai ales în ficat.
Termogeneza cu frison (TCF)
Tremurăturile sau frisonul termic sunt contracţii musculare rapide, care se declanşează
imediat ce temperatura externă scade sub o anumită limită. Ele nu produc lucru mecanic, ci
numai căldură, folosită exclusiv pentru încălzirea corpului.

71
Frisonul termic este un fenomen reflex, deci se desfăşoară sub control neuroendocrin,
dovadă că la câinele curarizat sau cu măduva spinării distrusă nu se mai poate declanşa frisonul.
Termofrisonul este produs numai prin excitarea receptorilor tegumentari; dacă se răceşte
doar sângele, fără a afecta căldura tegumentului, tremurăturile nu mai apar. Calea reflexă a
frisonului termic presupune integritatea hipotalamusului posterior, inclusiv a unei zone situate
între hipotalamus şi mezencefal, precum şi a căilor eferente simpatice şi a glandelor suprarenale.
De aceea, şobolanii simpatectomizaţi sau suprarenalectomizaţi nu mai pot produce termofrison
nici în urma expunerii prelungite la frig.
 Dintre puţinele cazuri de TCF la nevertebrate, cel mai interesant este cel al albinelor,
care-şi modifică metabolismul energetic în funcţie de temperatura mediului, în chip foarte
asemănător cu homeotermele. Intensitatea respiraţiei albinelor este minimă atunci când în stup
sunt 37oC, iar valoarea maximă la 10oC. Creşterea de la 37 la 45oC a temperaturii stupului duce
la diminuarea şi mai accentuată a metabolismului energetic. Deci familia de albine are o
homeotermie perfectă, realizată prin reglarea colectivă a temperaturii care are valori aproape
constante tot timpul anului: 34,1 oC în iulie; 31,8oC în octombrie; 32,4oC în decembrie şi 32,4oC
în februarie. De aceea, se spune că familia de albine este un „organism homeoterm întreg";
 nu se cunosc cercetări sistematice privind TCF la vertebratele inferioare (peşti,
batracieni);
 la reptile, unele specii evidenţiază prezenţa frisonului. De exemplu, la unele femele
de pitoni, aflate în perioada de incubaţie, dacă temperatura mediului scade sub 25 oC apar
contracţii musculare spasmodice, urmate de intensificarea considerabilă a metabolismului
energetic şi creşterea de până la 9 ori a consumului de oxigen;
 la păsări procesele termogenetice frisonale sunt mult mai frecvente. Astfel, prin
cercetări electromiografice, s-a demonstrat că, la cioara comună şi la porumbelul de stâncă,
frisonul muşchilor pectorali creşte în intensitate paralel cu scăderea temperaturii. Întrucât
tremurăturile rămân evidente chiar la +30oC se consideră că, la păsări, domeniile termice pentru
termoreglarea fizică şi chimică sunt în linii mari, superpozabile.
Oarecum surprinzătoare este constatarea privind absenţa termogenezei fără frison (TFF)
la păsările adulte, precum şi la puii păsărilor domestice, fapt întâlnit şi la o mare parte a
mamiferelor. Aceasta ar însemna că, la păsările adulte termoreglarea chimică se realizează
numai prin TCF, fapt confirmat şi la porumbeii curarizaţi la care frigul nu provoacă nici o creştere
a ratei metabolice, deci lipseşte TFF.
Tremuratul poate să mărească rata metabolică până la valori de 3-5 ori mai mari decât
cele bazale, în condiţii de stres de rece acut. În condiţii severe de stres de rece, metabolismul
energetic al vrăbiilor şi ciorilor creşte considerabil şi mai accentuat iarna decât vara.
Deşi la păsările adulte termogeneza se realizează numai prin TCF, o hrană puternic
calorigenă şi mişcările musculare viguroase din timpul zborului reduc necesitatea TCF.
 La mamifere, frisonul termic este întâlnit aproape la toate speciile, excepţie făcând
iepurele şi pisica, la care tremuratul nu se manifestă şi lemingii (rude ale şoarecilor, care
populează regiunile înalte din Scandinavia), la care temperaturile de la 3-8oC nu produc decât o
slabă creştere a activităţii electrice a muşchilor gâtului.
 Experienţele făcute pe câini, au demonstrat că datorită tremuratului creşte
metabolismul de 3-4 ori, iar la şobolanul sălbatic din Norvegia creşterea metabolismului este
de 5 sau 6 ori, frisonul fiind suprimat la animalele anesteziate.
 Pe lângă tremurat, unele maimuţe fac iarna salturi pe verticală, mult mai dese decât
vara.
 Omul poate să-şi mărească producţia de căldură prin tremurat de 3-4 ori faţă de
normal. Tremuratul său poate dura un timp considerabil, inclusiv în timpul somnului. Şi omul
asociază adesea tremuratul cu unele bătăi din picioare, din pumni, tropăitul, frecatul palmelor
etc. Termogeneza frisonantă nu există la nou-născuţi şi la sugari şi apare odată cu îmbătrânirea.
Mecanismele de termoreglare de la nou-născuţi sunt mai puţin eficiente decât la adulţi, pentru
că la noul-născut raportul dintre suprafaţa şi volumul corpului depăşeşte de 3 ori pe cel de la
adult.

72
Termogeneza fără frison (TFF)
Această modalitate este o componentă temporară a termoreglării chimice şi intră în
acţiune numai atunci când termofrisonul nu poate acoperi de unul singur necesarul de căldură.
Cu excepţia păsărilor adulte, care nu au TFF şi a iepurilor şi pisicilor, care au numai TFF (lipseşte
TCF), toate celelalte homeoterme adulte dispun de ambele tipuri de termogeneză.
Începerea expunerii la rece are ca primă rezultantă o creştere a metabolismului
energetic, chiar în repaus muscular total. Continuarea răcirii determină apariţia TCF, care
intensifică şi mai mult metabolismul. Dacă expunerea la rece este cronică, animalul se
acomodează treptat, paralel cu reducerea până la dispariţie a TCF şi a vasoconstricţiei periferice
fără ca producţia de căldura să diminueze. Aceasta se face pe seama TFF, iar la unii şobolani,
expuşi 2-3 săptămâni la 5oC, metabolismul nu numai că se menţine constant, dar la nivelul la
care se menţine este cu cca. 80% mai mare decât în mod normal, temperatura corporala
rămânând aproape normală.
La om, în majoritatea cazurilor acomodarea la rece se exprimă prin creşterea
metabolismului energetic. Experimental s-a demonstrat că metabolismul eschimoşilor este mai
accelerat decât cel al europenilor. De asemenea, expunerea repetată la rece a femeilor
scufundătoare din Coreea are drept consecinţă apariţia unor variaţii sezoniere în ceea ce
priveşte rata metabolică, cu valori maxime mai mari cu 35% decât martorul în timpul iernii.
Aceasta a fost pusă pe seama acomodării metabolismului în condiţiile constant reci din mediul
subacvatic.
Există şi excepţii, din care se citează cazul aborigenilor australieni, care pot tolera o
anumită răcoare corporală fără compensare metabolică, deci este vorba despre o adaptare
genetică, la care s-a demonstrat că se poate adăuga şi o aclimatizare experimentală.

Lupta animalelor împotriva frigului prin modalităţi de viaţă latentă - în lumea


animală se disting două modalităţi de viaţă latentă: diapauza şi hibernarea.
Diapauza
Diapauza este o formă specială de adaptare prin care, pe parcursul unei anumite
perioade de timp, artropodele şi în special insectele, îşi încetinesc foarte mult procesele vitale,
reuşind să supravieţuiască în condiţii de mediu nefavorabile. Diapauza este un fenomen
adaptativ, caracterizat prin încetarea temporară a dezvoltării, reducerea metabolismului şi
creşterea rezistenţei la căldură, frig şi uscăciune. Modificarea mai multor factori de mediu, cum
ar fi temperatura, hrana şi mai ales fotoperioada, este în măsură să inducă diapauza.
De regulă, speciile intră în diapauză, fie în stadiile de ou, larvă, pupă, fie în stadiul de
adult.
Numeroase specii de insecte cu diapauză imaginară (ca adult) trec printr-o fază
pregătitoare, numită prediapauză, caracterizată prin diferite modificări specifice:
 acumularea grăsimii şi scăderea conţinutului de apă din ţesuturi, pentru a mări
rezistenţa la ger;
 manifestarea instinctului de căutare a locului de iernare în grup, aşa cum se întâlneşte
la buburuză.
Există şi specii care intră în diapauză la orice vârstă, dacă condiţiile nefavorabile
acţionează direct, cum ar fi larvele de Lucilia sericata (musca aurie), dintre dipterele
endoparazite. S-au pus în evidenţă mecanisme ecofiziologice subtile, cum ar fi scindarea
integrală a glicogenului din ouă în perioada de prediapauză, până la alcooli polihidroxilici, care
nu îngheaţă (glicerol, sorbitol etc.). De asemenea, s-a semnalat reducerea drastică a
metabolismului, însoţită de creşterea, toleranţei faţă de toxinele metabolice (cianuri, CO).
Hibernarea
După fiziologul român Ion Athanasiu, hibernarea este "încetinirea vieţii în timpul iernii" şi
reprezintă un proces biologic multilateral studiat şi numit adesea "somn hibernal".
 Consideraţii generale despre hibernare
Se imune precizarea că, spre deosebire de somnul cotidian, când organismul se reface
energetic în urma travaliului din timpul zilei, în hibernare, animalul se limitează energetic la
minimum de pierderi, pentru a rezista toată perioada rece.

73
Hibernarea este caracteristică numai pentru anumite specii de animale, în general de
talie mică, la care raportul dintre suprafaţa şi greutatea corporală este mare, ceea ce are ca efect
o termoliză mai rapidă decât la animalele mari. În hibernare, temperatura internă a organismului
este superioară celei din mediu cu numai 0,5-3oC.
Prin reducerea la maximum a diferenţelor de temperatură dintre organism şi mediu,
animalele hibernante reuşesc să diminueze în mod real răcirea termolitică a corpului.
Un animal care hibernează, se găseşte într-o stare aproape similară cu poikilotermia,
însă, spre deosebire de poikiloterme, hibernatul nu are suspendată complet termoreglarea şi de
aceea, temperatura corpului nu urmează întru-totul pe cea a mediului, care poate ajunge până
la congelare.
De asemenea, trebuie avută în vedere diferenţa dintre amorţeala prin frig sau narcoza
prin hipotermie, care se poate induce în orice sezon şi se exprimă prin scăderea temperaturii
interne, ca şi în somnul hibernal şi hibernarea propriu-zisă sau hibernarea fiziologică, care se
produce numai iarna, fiind însoţită de modificări morfologice, fiziologice şi biochimice profunde.
Principalele deosebiri dintre amorţeala prin frig şi hibernarea fiziologică se referă la
următoarele:
 narcoza prin hipotermie apare numai ca urmare a scăderii bruşte a temperaturii
corpului, pe când hibernarea fiziologică, deşi apare de regulă iarna, este controlată de factori
interni şi se instalează în anumite perioade ale anului. Ea este independentă de evoluţia
temperaturii mediului şi se manifestă prin scăderea termogenezei cu până la 98% din valoarea
bazală;
 revenirea din hibernare nu se face prin încălzire externă ca în cazul narcozei
hipotermice, ci prin încălzire spontană, degajând căldură în mod exploziv, cca. 3000 kcal/m2/24
ore;
 hibernantele se caracterizează printr-o disociere a funcţiilor fiziologice, comparativ cu
animalele nehibernante. Astfel, la homeotermele adevărate (nehibernante) respiraţia se
blochează atunci când temperatura corpului scade sub 19oC, pe când la hibernante continuă şi
la temperatura corporală de 5 oC sau chiar mai mică. Un nerv izolat de la un şobolan
(nehibernant) nu conduce impulsuri electrice sub 9oC, pe când nervul de hamster (hibernant)
conduce şi la temperaturi de sub 3,4 oC. Atriile izolate de arici îşi menţin automatismul şi la
temperatura de sub 5oC, în timp ce la şobolan acest atribut dispare de îndată ce temperatura
mediului coboară sub 16-18oC.
În legătură cu prezenţa hibernării în lumea animală, aceasta lipseşte la speciile care
nu au nevoie de ea, aşa cum sunt peştii din adâncul oceanului, unde temperatura este aproape
constantă, în schimb este prezentă la peştii care trăiesc la mică adâncime, în zona litorală sau
în apele dulci, expuse fluctuaţiilor termice. Cât despre animalele terestre, puternic influenţate de
efectele frigului, acestea răspund ecofiziologic prin hibernare, comportament prezent la aproape
toate poikilotermele. Chiar şi dintre moluştele comune, speciile genurilor Unio şi Anodonta nu
hibernează pentru că trăiesc în apă la o anumită adâncime, pe când melcul (Helix pomatia),
care trăieşte pe uscat hibernează, rămânând în amorţire 9-10 luni pe an. De asemenea, între
rozătoare, marmota este un hibernant prin excelenţă, pe când şoarecele de câmp nu-şi
încetează activitatea în tot timpul iernii.
Tot o regulă generală este şi hibernarea liliecilor din zonele temperate, deşi există o
specie (Macrotus waterhoseii), care îşi diminuează activitatea pe timp rece, dar nu hibernează.
În ceea ce priveşte răspândirea hibernării în rândul homeotermelor, numai un număr
relativ mic de specii de mamifere hibernează, în timp ce majoritatea lor şi aproape toate păsările
nu hibernează. Absenţa hibernării la majoritatea păsărilor are la bază mecanismul zborului,
mijloc de locomoţie foarte eficient, care le permite să părăsească temporar locurile reci. Dintre
mamifere, speciile veritabil hibernante aparţin la 5 ordine şi anume:
 Ord. Monotreme (ornitorincul şi echidna);
 Ord. Marsupiale (şoarecele marsupial);
 Ord. Rozătoare (marmota, popândăul, hârciogul, pârşul, hamsterul);
 Ord. Insectivore (ariciul);
 Ord. Chiroptere (liliecii).

74
La alte grupe de mamifere (fisipede, tubulidentate, edentate şi primate), rezultatele
observaţiilor legate de hibernare sunt contradictorii, iar prezenţa hibernanţilor veritabili între
acestea rămâne incertă. Totuşi, la fisipede, subordin ce grupează carnivorele terestre (câinele,
pisica, vulpea, ursul, leul, lupul şi multe altele), s-a constatat că, de exemplu, numai ursoaica
hibernează, retrăgându-se în adăpost pe când masculul rămâne activ şi iarna. În general însă,
se constată că animalele carnivore (ursul, bursucul, ratonul) nu cunosc o hibernare veritabilă, ci
mai degrabă o somnolenţă, denumită "letargia carnivorelor".

75
POLUAREA ȘI PROTECȚIA MEDIULUI

Impactul antropic asupra ecosistemelor naturale (urbanizarea, poluarea și încălzirea


globală). Conservarea biodiversității.

1. Urbanizarea
Urbanizarea este un proces continuu, dinamic, care are loc permanent pe glob. A apărut
prin concentrarea unei populaţii pe un loc geografic şi s-a extins prin: procese de migrare,
sporul natural al populaţiei şi transformarea unor zone rurale în oraşe. În prezent peste 50 %
din populația globului și cca 75 % din populația UE trăiește în zone urbane. Cele mai multe
orașe cu o populație mai mare de 8 milioane de locuitori se află în Asia. Dintre orașele cu o
populație mai mare de 10 milioane de locuitori (megaorașe) enumerăm: Tokio (38 milioane);
Jakarta (28 milioane); Delhi, Seul, (25 milioane); Shanghai (23 milioane) Mexico City, Sao
Paolo (21 milioane); New York, Cairo (18,5 milioane).
Creșterea gradului de urbanizare și dezvoltarea economică exercită presiuni tot mai mari
asupra mediului înconjurător. Modificările demografice, extinderea teritorială exagerată,
extinderea zonelor periurbane, industrializarea, creșterea utilizării resurselor/locuitor,
dependența de combustibilii fosili, intensificarea traficului de persoane și de mărfuri etc. au
generat o serie de probleme atât în mediul urban cât și cel periurban și natural.
Efecte nefavorabile ale urbanzării asupra mediului înconjurător:
- presiune asupra terenurilor și implicit restrângerea suprafețelor ocupate cu ecosisteme
naturale prin: defrișări, desecări, devierea cursurilor unor râuri, transformarea unor pășuni în
terenuri agricole, realizarea de lucrări hidrotehnice în incintele portuare, etc.
- fragmentarea habitatelor cauzată de: dezvoltarea infrastructurii de transport (rețele feroviare,
străzi, autostrăzi, poduri); conducte de petrol, garduri, bariere de protecție împotriva
incendiilor, construcții diverse, baraje, tăieri necontrolate de pădure, etc. Fragmentarea
habitatelor este considerată o amenințare la adresa biodiversității deoarece: limitează
potențialul de răspândire și colonizare al unei specii, accesul la hrană, la locul de reproducere;
poate determina declinul și dispariția unei populații (divizarea populației în mai multe
subpopulații mici care pot avea șanse mici de menținere în timp); modifică condițiile de
microclimat la care speciile erau adaptate; poate favoriza instalarea unor specii invazive sau
dăunătoare, etc.
- poluarea factorilor de mediu cu consecințe negative asupra biodiversități cauzată de:
gestionarea necorespunzătoare a deșeurilor urbane solide și lichide, emisiile de poluanți
proveniți din transporturi, procese industriale, tehnologii agricole intensive, etc.
- presiune asupra ariilor protejate și a biodiversității din zonele cu potențial natural turistic
(montane, costiere) datorită dezvoltării unor construcții cu destinație sezonieră și a unui turism
necontrolat;
- degradare ecosistemelor și a peisajelor datorită activităților de exploatare a unor resurse
naturale; dezvoltării infrastructurii de utilități, turistice, a turismului necontrolat în zonele de
agrement.

2. Poluarea
Fenomenul de poluare (lat. polluoere – a degrada, a pângări, a profana, a murdări) a
existat de la începuturile transformării naturii de către om (Ionescu și colab.1982). Odată cu
accelerarea progresului tehnic, fenomenul a luat o amploare deosebită. Este considerat o
cauză importantă a dereglării echilibrelor ecologice. Sursa de poluare reprezintă orice proces
sau activitate care generează poluanţi. Conform Legii 265/2006, poluantul este definit ca “orice
substanţă, preparat sub forma solidă, lichidă, gazoasă sau sub formă de vapori, ori de energie,
radiaţie electromagnetică, ionizantă, termică, fonică sau vibraţii care, introdusă în mediu,
modifică echilibrul constituenţilor acestuia și al organismelor vii şi aduce daune bunurilor
materiale’’.
Simpla introducere în mediu a unor substanţe care prezintă capacitate potenţială de a
afecta în mod negativ factorii abiotici, biotici, bunurile materiale create de om nu constituie o
poluare, deoarece natura prezintă numeroase mecanisme de transformare a acestor

76
substanţe reducându-le nocivitatea. Poluarea începe din momentul în care substanţele
evacuate în mediu depăşesc anumite limite tolerabile.
Odată emişi în mediu, de surse diferite, poluanţii sunt transportaţi şi dispersaţi în mediu
prin intermediul aerului, apei și a solului. La nivelul „compartimentului de transport” (apă, aer,
sol), poluanții suferă o serie de procese în urma cărora rezultă produși intermediari și finali:
transport (răspândire în mediul respectiv); transformare (modificări fizice, chimice, biochimice);
transfer (trecere dintr-un mediu în altul sau dintr-o fază în alta). Poluanții primari și produșii de
transformare acționează asupra “compartimentului receptor” (aer, apă, sol, sedimente,
organisme vii), produc o serie de modificări și determină efecte locale, regionale și globale.
După mediul în care acționează poluarea poate fi: atmosferică, acvatică și a solului.

2.1. Poluarea atmosferei


Poluanții atmosferici se clasifică în: a) poluanți primari (produși de sursele de emisie:
compuși ai carbonului, oxizi de sulf; oxizi de azot, particule materiale, etc.); b) poluanți
secundari (se formează din reacțiile care loc între poluanții primari sau între aceștia și unii
constituienți ai aerului, prin procese de oxidare sau reacții fotochimice: ozon troposferic, acid
sulfuric, acid azotic, peroxiacetilnitrat, peroxidul de hidrogen, aerosoli organici, aerosoli sulfați,
aerosoli nitrați).
2.1.1. Principalii poluanți atmosferici și efectele lor
Poluanţii atmosferici pot fi transportaţi la distanţe mari faţă de sursele de emisie datorită
deplasării maselor de aer.
a. Oxizii de carbon. Se formează din procese de combustie în instalații fixe sau mobile,
procese industriale, etc. Monoxidul de carbon are acțiune nocivă asupra plantelor (efect
inhibitor asupra respirației, diviziunii celulare, sintezei ATP-ului) și animalelor (produce
intoxicații cronice sau letale) în doze foarte mici.
Dioxidul de carbon: concentraţia normală este de 0,03 % fiind indispensabil plantelor.
Intensifică fotosinteza la concentrații mici; concentraţii mai mari de 10 % sunt toxice pentru
plante; la om și animale, la concentraţii de 3 - 4% apar semne de intoxicaţie; concentraţia de
10 % este considerată letală. Este principalul gaz care contribuie la realizarea efectului de
seră; creșterea concentrației acestui gaz ca urmare a activităților antropice duce la
accentuarea efectului de seră cu consecințe climatice importante.
b.Oxizii de azot (NOx - NO, NO2, N2O). Sursele artificiale de emisie sunt reprezentate
de procese de combustie și unele procese industriale (industria chimică). Monoxidul de azot
(NO) eliminat în atmosferă se combină rapid cu oxigenul din aer și formează dioxidul de azot
(NO2), care este un gaz iritant și caustic.
Efecte:
- la plante: determină apariţia de necroze şi cloroze foliare; reducerea intensităţii proceselor
de fotosinteză, transpiraţie; afectarea activităţii enzimelor implicate în metabolismul azotului.
- la animale și om: au acţiune iritantă, afectează aparatul respirator; determină scăderea
imunităţii la agenţii patogeni.
- alte efecte: contribuie la reducerea stratului de ozon, la formarea ploilor acide și a smogului
fotochimic.
c. Dioxidul de sulf (SO2). Sursele de emisie sunt reprezentate de procese industriale
(desfășurate în centralele termoelectrice, uzine metalurgice, de prelucrarea petrolului),
procese de combustie.
Efecte:
- la plante: apariţia unor leziuni, cloroze, necroze la nivelul frunzei; dereglări ale proceselor
metabolice (metabolismul unor grupe de substanțe) și fiziologice (degradarea pigmenţilor
clorofilieni, diminuarea proceselor de fotosinteză, creştere; mărirea sensibilităţii plantelor la
atacul agenţilor patogeni şi la stresul climatic), etc;
- la om şi animale: la concentraţii mici prezintă efect iritant asupra mucoaselor oculare şi
respiratorii; determină apariţia de boli cardiovasculare;
- alte efecte: contribuie la formarea ploilor acide.

77
d. Poluanți ai aerului formați în procese fotochimice
Aerul poluat cu emisii de monoxid de carbon, oxizi de azot, dioxid de sulf, hidrocarburi
incomplet arse și alte gaze (poluanți primari) este supus unor reacții fotochimice, sub influența
luminii, a variațiilor de temperatură, a umidității. În urma reacțiilor se formează produși poluanți
secundari cu pronunțat caracter oxidant (ozon, peroxiacetilnitrați, acroleina, formaldehida,
peroxidul de hidrogen, etc.). Amestecul gazos format a fost denumit ceață fotochimică
oxidantă sau smog fotochimic; se întâlneste în atmosfera marilor orașe și a rețelelor de drumuri
intens circulate; are pronunțat efect iritativ asupra animalelor și a omului. Compoziția smogului
variază funcție de conținutul de hidrocarburi din aer, de oxizi de azot, intensitatea radiației
solare, viteza redusă a vântului, etc. Cei mai importanți poluanți din smogul fotochimic sunt
ozonul (componentul dominant) și peroxiacetilnitrații. Efectele nocive ale ozonului constau în:
necroze la nivelul frunzelor, modificarea creșterii, reducerea biomasei - la plante; modificări
histologice, biochimice, imunologice- la animale de experiență (șoareci, șobolani, iepuri).
Peroxiacetilnitrații au efecte toxice asupra plantelor (determină leziuni foliare la concentrații
mici, necroze, diminuarea intensității fotosintezei) și animalelor (provoacă puternice iritații
oculare, dereglări în respirație, etc).
e. Poluanţi solizi ai atmosferei. Sursele antropice sunt reprezentate de: arderile
incomplete de combustibili, industria materialelor de construcții, metalurgică, șantierele de
construcții, etc.
Efecte ecologice:
- la plante: obturează ostiolele, influenţează negativ procesele fiziologice (fotosinteza,
transpiraţia, respiraţia, creşterea); scad producţia de biomasă.
- alte efecte: modifică pH-ul solului (pulberile de ciment, de metale grele, etc.); afectează
vizibilitatea în atmosferă (reduc transparenţa aerului şi măresc gradul de opacitate, reduc
luminozitatea); multe particule fine sunt higroscopice, determinând condensarea vaporilor de
apă din atmosferă, în jurul lor (nuclee de condensare).
f. Ploile acide. Un efect indirect al acţiunii poluanţilor atmosferici îl reprezintă apariţia ploilor
acide. Ploile acide sunt definite ca precipitaţii atmosferice ce au un pH mai mic de 5,6. La
formarea ploilor acide contribuie în principal oxizii de sulf şi de azot; reacţiile sunt declanşate
de radiaţiile solare şi favorizate de prezenţa oxigenului şi a apei din atmosferă. Produşii
reacţiilor sunt: acidul sulfuric şi acidul azotic. Prin precipitaţii aceşti acizi ajung pe suprafaţa
plantelor, a solului sau în apă. Ploile acide au următoarele efecte:
- produc cloroze, necroze, afectează procesele fiziologice, reduc vitalitatea - la plante;
- modifică parametri fizico chimici ai apei (scăderea pH-ului - consecinţe negative asupra vieţii
organismelor acvatice; favorizează disocierea unor compuşi metalici şi determină creşterea
toxicităţii acestora pentru organismele acvatice); reduc diversitatea şi abundenţa unor specii
de plante acvatice, moluște, peşti, amfibieni, de păsări;
- modifică parametri fizico chimici ai solului (acidifică solul, măresc solubilitatea metalelor grele
şi absorbţia de către plante); poluează apele subterane; contribuie la degenerarea pădurilor și
uscarea arborilor.

2.2 Poluarea apei


2. 2. 1 Surse de poluare a ecosistemelor acvatice și tipuri de poluanți
După proveniența poluanților se disting:
a. surse de poluare organizate: deversarea de ape uzate (menajere, industriale, agro-
zootehnice) neepurate sau insuficient epurate în bazinele acvatice. Aceste ape funcție de tipul
lor conțin: substanţe organice, detergenţi, substanţe minerale dizolvate sau în suspensie,
unele substanţe toxice (metale grele, hidrocarburi); agenți biologici (prezente în apele uzate
provenite de la tăbăcării, abatoare, industria alimentară, etc.), resturi de nutrienţi, furaje,
dejecţii lichide şi solide, substanţe folosite la igienizarea boxelor, etc.;
b. surse de poluare neorganizate: depozitele de reziduuri solide din albia majoră a
râurilor care în timpul viiturilor sunt antrenate în apă; apele meteorice; scurgeri accidentale de
substanţe chimice de la conducte de transport, rezervoare, etc.

78
În România, în anul 2009 un procentaj de 76 % din apele uzate provenite de la
principalele surse de poluare antropice au ajuns în receptori naturali (în special râuri),
neepurate (ape uzate provenite din industria metalurgică şi construcţii de maşini, prelucrări
chimice) sau insuficient epurate (ape uzate provenite din sectoarele energie electrică şi
termică, prelucrări chimice, construcţii).(www.rowater.ro).
2.2.2. Principalii poluanți ai apei și efectele lor
a. Ionii metalelor grele (plumb, cupru, zinc, cadmiu, crom, mercur, mangan), prezenţi
în unii efluenţi industriali, modifică calitatea apei chiar la concentraţii reduse şi afectează viaţa
organismelor acvatice; prezenți în exces se pot acumula în corpul organismelor vii și pot fi
transferați de-a lungul lanțurilor trofice. Poluarea apei cu metale grele poate determina
modificări în structura comunităţilor de hidrofite (Maleva și colab., 2004). Anumite specii de
organisme animale din diferite grupe sistematice (polichete, moluşte bivalve, peşti) sunt
capabile să regleze concentraţia metalelor esenţiale în ţesuturile proprii (autori citați de
Valavanidis și Vlachogianni, 2010).
Cadmiul (Cd): produce deformări ale scheletului şi afectează funcţia rinichilor la peşti,
modificări celulare la nivelul hepatopancreasului de la crustaceelor marine; reduce creşterea
şi timpul de supravieţuire la izopodele marine expuse la concentraţii subletale. Concentraţii
mici de crom (Cr6+) (forma cea mai bioaccesibilă şi toxică) produc efecte toxice subletale la
organismele vegetale şi animale acvatice. Animalele acvatice comparativ cu plantele acvatice
sunt mai sensibile la acţiunea Cr. Plumbul (Pb) se bioconcentrează în piele, oase, rinichi, ficat,
mai mult decât în muşchi - la pești; inhibă enzimele care intervin în procesul de fotosinteză –
la alge. Scăderea biomasei algale afectează organismele animale şi are repercursiuni asupra
întregului ecosistem (autori citați de Solomon, 2008).
b Azotul şi fosforul prezenţi peste anumite limite, determină proliferarea algelor, a
macrofitelor acvatice şi apariţia proceselor de eutrofizare, ce au consecinţe negative asupra
ecosistemului acvatic.
c. Detergenţii produc spumă la suprafaţa apei, limitează schimburile gazoase cu
atmosfera, afectează procesul de autoepurare, măresc gradul de troficitate a apei datorită
cantităților de fosfor, afectează biocenoza acvatică, etc.
d. Materiile în suspensie organice şi anorganice (din apele uzate provenite de la
spălarea cărbunilor, flotarea minereurilor neferoase, din industria textilă, alimentară, etc.)
funcţie de densitate, mărimea particulelor şi de unele caracteristici ale apei se depun în albie
şi formează sedimente de diferite dimensiuni. Efectele produse de suspensii asupra
ecosistemului acvatic constau în: reducerea transparenţei apei, a numărul de plante, de
animale; afectează nutriţia peştilor răpitori, locurile de pontă ale unor pești, procesul de
autoepurare; modificări calitative şi cantitative ale faunei bentale.
e. Pesticidele ajung în ecosistemele acvatice prin deversarea de ape reziduale
rezultate din fabricile de pesticide; aplicarea directă a pesticidelor în apele curgătoare în scopul
distrugerii vegetaţiei acvatice dăunătoare, a larvelor de ţânţari, a peştilor dăunători, etc.
Majoritatea pesticidelor au capacitate de acumulare în corpul organismelor vii şi de
bioconcentrare în lanţurile trofice acvatice şi terestre. Efectele pesticidelor se manifestă mai
pregnant asupra speciilor de la capătul unui lanţ trofic şi constau în diminuarea potenţialului
biotic al speciilor (scăderea coeficientului de natalitate, diminuarea fecundităţii, reducerea
viabilităţii ouălor, etc.).
f. Un alt factor de poluare îl reprezintă efluenţii calzi de la centrale termoelectrice,
centrale nucleare evacuați în apele de suprafaţă. Poluarea termică a apei produce perturbări
ecologice importante: modificarea concentraţiei oxigenului dizolvat în apă, prin micşorarea
coeficientului de solubilitate; creşterea activităţii microorganismelor din apă şi intensificarea
proceselor de descompunerii substanţelor organice; creșterea nevoii de oxigen a
hidrobionţilor; modificarea succesiunii normale a speciilor de fitoplancton în ecosistemele
acvatice (la temperaturi de 25 0C diatomeele sunt înlocuite de cloroficee iar la 33-350C acestea
sunt înlocuite cu cianoficee); efecte negative asupra faunei bentonice (moluştele sunt deosebit
de sensibile la poluarea termică.

79
2. 3. Poluarea solului
Se vor face referiri numai la poluare chimică a solului. Sursele antropice sunt
reprezentate de: aplicarea unor procedee necorespunzătoare privind evacuarea și depozitarea
deșeurilor lichide și solide provenite din activități antropice (menajere, zootehnice, industriale);
tehnologii agricole necorespunzătoare (aplicare în exces de îngrășăminte chimice și
pesticide); depuneri atmosferice.
2.3.1. Poluarea solului cu reziduuri menajere și agrozootehnice. Cantitatea de deșeuri
rezultate din activități menajere este în continuă creștere; compoziția acestora este foarte
diversă. Rezidurile agrozootehnice (dejectii solide și lichide de la animale, resturi de furaje,
etc) sunt prezente îndeosebi în mediul rural și în zonele limitrofe localităților urbane. Prin
depozitarea lor în locuri necorespunzătoare şi adesea dezordonată aceste deşeuri scot din
circuitul natural mari suprafeţe de teren; modifică fertilitatea solului şi compoziţia biocenozelor
pe terenurile învecinate; pot provoca infiltrări cu diverse substanţe (compuși anorganici cu
azot, metale grele, compuși organici etc) poluând apele subterane sau chiar apele de
suprafaţă, dacă aceste depozite sunt situate în vecinătatea apelor curgătoare.
2.3.2. Poluare cu reziduuri industriale. Se consideră că peste 50 % din totalul materiilor
prime folosite în industrie contribuie la formarea deșeurilor industriale. Activitățile industriale
reprezintă principala sursă de poluare chimică a solului. Din activitățile miniere (lucrări de
excavație, prelucrare și tratare a minereurilor), procesele tehnologice specifice industriei
siderurgice, metalurgice, petrochimică, etc. se formează: cantități mari de steril (ce conține
metale grele, substanțe radioactive, ape uzate cu cianuri, acizi,etc.), de reziduuri anorganice
și organice (săruri ale metalelor grele, acizi, baze, substanțe radioactive, hidrocarburi alifatice
și aromatice, etc).
Degradare solului ca rezultat al poluării cu reziduuri de petrol (în jurul sondelor de
extracție, unități de prelucrare, pe traseul conductelor de transport) afectează toate zonele din
țara noastră și de pe glob. Petrolul modifică esențial toate proprietățile solului, activitatea
microflorei, etc.
Poluarea datorată reziduurilor industriale are ca efecte: pierderea unor suprafețe
importante ocupate cu păduri, pajiști, etc; modificarea peisajului natural; degradarea avansată
a solului; migrarea substanțelor poluante în apele subterane și de suprafață (scurgeri de la
halde de deseuri miniere și iazuri de decantare); acumularea și concentrarea unor poluanți
(metale grele) în organismele vii.
Metalele grele (elemente chimice care au densitatea atomică mai mare de 5kg∕dm3) și
pesticidele sunt considerate substanțele chimice puternic poluante pentru toți factorii de mediu;
au o persistență îndelungată în mediu; prezente în exces se pot acumula în corpul
organismelor vii și pot fi trasferate în lanțurile trofice. Factorii edafici care influenţează
mobilitatea metalelor grele şi accesibilitatea lor pentru plante sunt: textura solului; pH-ul solului,
conţinutul de substanţe organice, capacitatea de schimb cationic (Rădulescu, 2001). Cadmiu
este considerat unul dintre cele mai nocive metale grele pentru plante şi animale. La plante
inactivează diferite procese enzimatice şi modifică balanţa redox celulară. La animale, ingerat
odată cu produsele agricole produce dereglări ale metabolismului osos, accentuând procesul
de decalcifiere a oaselor. Zincul peste limita normală din sol, dereglează activitatea
microorganismelor din sol; reduce creșterea plantelor, producția de biomasă.
2.3.3. Poluarea solului cu substanţe din atmosferă. Toţi poluanţii atmosferici, mai
devreme sau mai târziu ajung direct sau odată cu precipitaţiile pe sol, pe care îl poluează.
Poluarea solului are consecinţe negative asupra vegetaţiei, faunei şi asupra apei subterane.
Solurile cele mai poluate sunt cele situate in vecinătatea surselor de emisie. Sursele antropice
sunt reprezentate de transporturi (hidrocarburi nearse, fum, cenuşă, oxizi de sulf, azot, de
carbon); procese tehnologice specifice unor ramuri industriale (extractivă, metalurgia
neferoasă, siderurgică, chimică, a materialelor de construcţii, termoenergetică, etc.) care
generează pulberi, oxizi metalici, oxizi de sulf, de azot, hidrocarburi, solvenţi, mercaptani, etc.
Pătrunderea acestor substanțe în sol este facilitată de o serie de proprietăţi cum ar fi: textura
solului, reacţia solului, drenajul solului, capacitatea de schimb cationic.
Efecte ecologice constau în: modificarea proprietăţilor solului (acidifierea solului,
creșterea solubilității unor săruri, bioaccesibilitatea unor elemente utile plantelor); afectarea

80
activității microorganismelor din sol, etc; deteriorarea ecosistemelor şi degradarea peisajelor;
poluarea apei freatice∕apelor de suprafață.
2.3.4. Poluarea solului prin aplicare în exces de fertilizanți și pesticide. Activitățile de
aplicare în doze excesive a îngrășămintelor minerale/organice sau aplicare neuniformă au
efecte potențial poluante asupra solului/apei/ organismelor vii: modifică proprietățile solului;
determină acumulări mari/excesive de azot mineral (ion nitrat) pe profilul solului și în apele
freatice/de suprafață (cele cu azot); se pot acumula în țesuturile plantelor; modifică
solubilitatea și bioaccesibilitatea unor elemente utile plantelor (cele cu fosfor și potasiu produc
carențe de zinc respectiv de magneziu în sol și plante); influenţează negativ microflora solului;
favorizează instalarea unor specii de buruieni nitrofile.
Pesticidele (în principal erbicide, insecticide, fungicide), pe lângă avantaje prezintă şi o
serie de dezavantaje: cea mai mare parte din cantitatea aplicată nu acţionează asupra
organismelor vizate ci se acumulează în mediul înconjurător; unele (compuşii organocloruraţi)
sunt greu solubile în apă, dar foarte solubile în grăsimi, unde se pot acumula; sunt nocive
(potenţial toxice) pentru om, animale domestice, fauna∕flora sălbatică, microfloră; persistenţa
în sol şi în mediu acvatic (cuantificată prin timpul de înjumătăţire). În unele cazuri, erbicidele
ajunse în sol influenţează negativ microflora şi fauna din sol având ca efect scăderea fertilităţii
solului şi modificarea structurii acestuia. Impactul asupra activităţii biologice din sol este mai
pronunţat în cazul produselor organo-metalice. Insecticidele acţionează negativ asupra
insectelor polenizatoare (albinele) asupra faunei zoofage (insecte prădătoare şi paraziţi, păsări
insectivore, etc).

3. Încălzirea globală
Încălzirea globală se referă la creșterea graduală a temperaturii medii a atmosferei
Pământului atribuită în general creșterii concentrației gazelor cu efect de seră. Efectul de seră
este un fenomen natural care reglează temperatura planetei menținând condițiile necesare
existenței vieții. Efectul de seră se datorează unor compuși chimici din atmosferă care absorb
o parte din radiația termică emisă de suprafața terestră și o retrimit spre Pământ și în spațiul
extraatmosferic. Compușii chimici din atmosferă care intervin în producerea efectului de seră
sunt reprezentați de gaze care absorb și emit radiații cu lungimi de undă specifice domeniului
infraroşu: naturali (dioxidul de carbon, vaporii de apă, metan, ozon, protoxidul de azot); de
sinteză (compuși ai carbonului cu clor, florclorofluorocarburi). Atmosfera inferioară prin
intermediul gazelor cu efect de seră are rolul unui ecran protector împotriva răcirii pământului
prin radiaţie; în absenţa acestor gaze planeta s-ar răci foarte mult (-180C). Datorită efectului
de seră temperatura medie globala la suprafeța terestre este de 15 0C.
Creșterea concentrației gazelor cu efect de seră intensifică efectul de seră natural și
duce la creşterea temperaturii medii terestre fapt care determină dezechilibre în sistemul
climatic. O serie de activități umane (arderea combustibililor fosili, procese industriale,
defrișări, etc) contribuie la creșterea concentrației gazelor cu efect de seră. S-a estimat faptul
că activitățile de despădurire eliberează în atmosferă aproximativ 0,8-2,2 Gt CO2 /an, ceea ce
reprezintă 20 % din emisiile globale. În prezent, concentrația CO 2 din atmosferă este cu 40 %
mai mare decât în perioada preindustrială. S-a estimat că CO2 contribuie cu 63 % la încălzirea
globală cauzată de activitățile umane, metanul cu 19 % și protoxidul de azot cu 6 %.
(www.europa.eu).
Schimbarile climatice se referă la: “schimbări de climat care sunt atribuite direct sau
indirect unei activități omenești ce alterează compoziția atmosferei la nivel global și care se
adaugă variabilității naturale a climatului observat în cursul unor perioade comparabile”.
(Conventia cadru privind schimbarile climatice citat de Bojariu și colab. 2015)
Consecinţe ale amplificării efectului de seră:
- creşterea temperaturii medii anuale pe glob: temperatura medie globală este cu 0,85 % mai
mare decât la sfârșitul secolului al XIXlea; în ultimele trei decenii s-au înregistrat cele mai
ridicate temperaturi din istoria măsurătorilor meteorologice (din anul 1880); creșterea
temperaturii medii globale (in viitor) cu 2 0C față de perioada preindustrială poate determina
schimbări climatice cu efect catastrofal la nivel global (www.europa.eu);

81
- schimbări climatice (în regimul precipitaţiilor, al vânturilor): s-a intensificat frecvenţa apariţiei
şi intensitatea fenomenelor (meteorologice și climatice) extreme (furtuni, tornade, uragane,
valuri de căldură, valuri de frig, secete, inundaţii); s-au schimbat modelele regionale climatice
iar tendinţele indică o creştere graduală în următorii ani. Europa centrală și de sud se confruntă
frecvent cu valuri de căldură, secetă, incendii forestiere; nordul Europei a devenit mai umed
iar zona mediteraneană a devenit tot mai aridă. (www.europa.eu).
- topirea calotelor glaciare și a gheţarilor: gheţarii din Elveţia s-au redus cu 75 %; gheţarii din
muntele Kilimanjaro şi-au redus masa cu 82 %;
- creşterea nivelului oceanului planetar: determină inundarea și eroziunea zonelor de coastă
și a celor joase; s-a înregistrat creşterea nivelul mărilor şi oceanelor cu 10 până la 20 cm în
decursul ultimului secol; modificari ale parametrilor oceanului planetar ( acidifiere, indulcire)
creaza condtii de incompatibilitatea cu viatamarian
- deplasarea zonelor climatice şi de vegetaţie;
- reducerea biodiversităţii, scăderea productivităţii ecosistemelor.
Schimbările climatice au potenţial să modifice condițiile de biotop (inundarea terenurilor
joase, a plajelor, reducerea nivelului râurilor, secarea unor corpuri de apă, extinderea zonelor
aride, etc) și arealul multor specii și să restructureze radical comunităţile biologice naturale.
Este posibil ca ritmul acestor schimbări să depăşească abilităţile naturale de adaptare ale
speciilor asfel încât: supraviețuirea unor specii este afectată, unele specii își pot restrânge
arealul, altele pot să dispară.
Climatul secetos influențează creșterea și dezvoltarea plantelor (modifică perioadele de
vegetatie, produția de biomasa, viabilitatea polenului, etc.); favorizeaza dezvoltarea unor
insecte daunatoare și extinderea arealului acestora.
Cercetări efectuate în Marea Britanie, pe o perioadă de 30 de ani au arătat faptul că
numeroase specii de insecte (din ordinele Coleoptera, Lepidoptera, Ortoptera şi Odonata) şi –
au schimbat arealul spre nord în perioadele mai calde. Limitele inferioare ale arealelor a 16
specii de lepidoptere din zonele montane situate în centrul Spaniei au crescut cu 212 m,
datorită procesului de încălzire (autori citați de Maican, 2010).
Creşterea nivelul mărilor şi oceanelor afectează ecosistemele de coastă (pădurile de
mangrove, recifele de corali, zonele umede) şi pe cele insulare, cu consecinţe asupra
biodiversităţii.
Reducerea habitatelor din zona polară (a tundrei, a suprafeţei şi grosimii calotei glaciare)
a afectat dinamica şi efectivele unor populaţii de animale (reni, urși polari, pinguini, etc).
În ultimii 50 de ani, temperatura apei oceanelor Atlantic, Pacific şi Indian a crescut în medie
cu 0,60C. Ca urmare a acestui fapt recifele de corali sunt amenințate; unele specii marine îşi
extind arealul la latitudini mai mari. În apele costiere ale Californiei, abundenţa speciilor sudice
de apă caldă a crescut, iar cea a speciilor nordice, de apă rece, s-a diminuat. (autori citați de
Primack și colab. 2008).

4. Conservarea biodiversităţii
Biodiversitatea (diversitatea biologică) reprezintă totalitatea organismelor vii (şi genele
pe care acestea le conţin) de pe Terra şi complexitatea ecosistemelor pe care le formează.
Diversitatea biologică poate fi ierahizată pe 3 niveluri: diversitate genetică (intraspecifică),
diversitate a speciilor (interspecifică) și diversitate ecosistemică (Primack și colab. 2008).
4.1. Modalităţi de conservare a biodiversităţii
Există două modalităţi de conservare a biodiversităţii:
a) conservarea in situ: se bazează pe conservarea în natură a populaţiilor şi speciilor;
este cea mai eficientă modalitate de conservare pe termen lung; se realizează în principal în
cadrul sistemului de arii protejate;
b) conservarea ex situ: se referă la păstrarea speciilor în captivitate (grădini botanice,
grădini zoologice, acvarii, centre speciale de îngrijire şi protecţie a animalelor, etc.) sau a
materialului biologic în bănci de gene (seminţe, spori, microorganisme, ţesuturi). Se bazează
pe dezvoltarea unor instituţii şi tehnologii de conservare specifică.
Aria protejată reprezintă „un spațiu geografic clar delimitat, recunoscut, desemnat și
administrat în baza unor acte legale sau prin alte mijloace eficiente, cu scopul de a realiza

82
conservarea pe termen lung a naturii precum și aserviciilor de mediu și a valorilor culturale
asociate”(IUCN, 2008, citat de Stanciu și Florescu, 2009).
Colectarea datelor referitoare la ariile protejate existente pe plan mondial se realizează
de IUCN (Uniunea Internaționala pentru Conservarea Naturii) prin Comisia pentru Parcuri
Naţionale şi Arii protejate. Fiecare țară își stabilește diferite categorii de arii protejate în funcție
de potențialul natural și cultural de care dispune și de obiectivele urmărite.
4.2. Identificarea criteriilor pentru conservarea biodiversității
În stabilirea priorităților de conservare se iau în considerare 3 criterii:
- unicitatea: o specie care este unică din punct de vedere taxonomic (este unica specie dintr-
un gen sau familie) comparativ cu o specie ce aparține unui gen multiplu, este mai valoroasă
pentru conservare; similar, o comunitate biologică alcătuită predominant din specii endemice
rare comparativ cu un alcătuită din specii comune are o prioritate mai mare pentru conservare.
- vulnerabilitatea (pericolul de extincție): speciile sau comunitățile biologice amenințate cu
dispariția constituie o prioritate de conservare;
- utilitatea: speciile cu valoare actuală sau potențială comparativ cu cele fără importanță
economică evidentă constituie o prioritate de conservare mai mare.
Un exemplu de specie care se regăsește în toate cele trei categorii este Varanus
komodoensis (dragonul de Komodo, varanul): este unic - este cea mai mare șopârlă din lume;
este vunerabil - trăiește pe câteva insule mici, în Indonezia (țară în curs de dezvoltare);
prezintă utilitate – potențial mare pentru dezvoltarea turismului și a cercetării științifice
(Primack și colab. 2008).
4.3.Arii protejate din România
Conform legislaţiei actuale aflate în vigoare, reţeaua naţională de arii protejate, este
alcătuită din următoarele categorii categorii de arii protejate:
a) de interes național, desemnate pe baza criteriilor IUCN (de la intervenția antropică
minimă până la cea intensivă în habitate naturale):
- rezervaţii ştiinţifice (categoria I): arii protejate administrate pentru interes științific; au un regim
strict de protecție; intervenția umană pentru menținerea ecosistemelor în stare cât mai naturală
este minimă (Pădurea Letea, rezevația științică Gemenele din Parcul Național Retezat, etc.).
- parcuri naţionale (categoria aIIa): arii protejate administrate pentru protecția ecosistemelor și
recreere; au suprafețe mari; nu sunt utilizate pentru extracția de resurse cu importanță
comercială. În România sunt 13 parcuri naţionale: Retezat, Rodna, Ceahlău, Cheile Bicazului
– Hăşmaş, Piatra Craiului, Cozia, Călimani, Domogled -Valea Cernei, Semenic - Cheile
Caraşului, M-ţii Măcinului, Cheile Nerei – Beuşnita, etc.
- monumente ale naturii (categoria aIIIa): conservă elemente (geologice, geomorfologice,
botanice, etc,) ce au caracter unic; sunt incluse în alte categorii de arii protejate (Muntele de
sare de la Slănic Moldova, Detunata din M-ţii Apuseni, 12 apostoli -din M-ţii Călimani, etc.).
- rezervaţii naturale (categoria a IVa): arii protejate administrate pentru conservarea
biodiversității în care sunt permise câteva intervenții antropice pentru menținerea comunității
biologice (Pădurile Codrii de Aramă şi Pădurea de Argint, Tinovul Poiana Stampei, Poiana cu
narcise de la Negrileasa ⁄ Dumbrava Vadului, etc.)
- parcuri naturale (categoria aVa): arii protejate administrate pentru conservarea unor peisaje
terestre/marine și recreere. Sunt arii protejate care prezintă suprafețe mari; pe teritoriul lor se
află și așezări umane. În România sunt 14 parcuri naturale: Porţile de Fier, Vânători - Neamţ,
Bucegi, Apuseni, Grădiştea Muncelului – Cioclovina, Geoparcul dinozaurilor Țara Hațegului
etc.
b) de interes comunitar (situri Natura 2000):
- situri de importanţă comunitară: situri ce protejează specii și habitate care sunt sub incidenta
Directivei Habitate (Movila lui Burcel, Sărăturile din Valea Ilenei, Pădurea Bârnova- Repedea,
Valea lui David etc.);
- arii de protecţie specială avifaunistică: situri protejate pentru conservarea speciilor de păsări
sălbatice, în conformitate cu reglementările comunitare (Eleșteele Jijiei și Miletinului; Mlaştina
Satchinez, Pădurea Bârnova, Pădurea Micleşti – Iaşi, Lunca Prutului - Vlădeşti – Frumuşiţa,
Lunca Siretului Inferior, a Siretului Mijlociu, etc).

83
c) de interes internațional:
- rezervaţii ale biosferei: zone protejate care figurează pe lista programului UNESCO « Omul
şi biosfera ». În România sunt 3 rezervaţii ale biosferei: Parcul Naţional Retezat, Parcul
Naţional Pietrosul Rodnei , Delta Dunării.
- zone umede de importanţa internaţională (sit Ramsar) : arii protejate ce asigură conservarea
siturilor naturale cu diversitate biologică specifică a zonelor umede. În România sunt 5 situri
Ramsar (Delta Dunării, Insula Mică a Brăilei, Lunca Mureşului, Complexul Piscicol Dumbraviţa,
Lacul Techirghiol).
- situri naturale ale patrimoniului universal natural şi cultural: arii protejate ce conservă zone
de habitat natural în cuprinsul cărora există elemente naturale a căror valoare este
recunoscută ca fiind de importanţă universală. Un singur sit: 50% din suprafaţa Deltei Dunării.
- geoparcuri: teritoriu ce cuprinde elemente de interes geologic deosebit precum și elemente
de interes ecologic, arheologic, istoric, cultural.
d) de interes județean sau local: cuprind zone cu valori reprezentative la nivel local sau
județean.
Reţeaua de arii protejate Natura 2000 este o rețea europeană de zone naturale
protejate creată din necesitatea de a proteja natura și a utiliza durabil resursele naturale
necesare dezvoltării socio-economice; a fost constituită pe baza Directivei Păsări (1979) –
Directiva 79/409/CEE privind conservarea păsărilor sălbatice şi a Directivei Habitate (1992) -
Directiva 92/43/CEE privind conservarea habitatelor naturale și a speciilor de plante și animale
sălbatice.
Dintre speciile de interes comunitar care necesită protecție strictă enumerăm:
- specii de plante: Cypripedium calceolus (papucul doamnei); Campanula romanica (clopoțel
dobrogean), Echium russicum (capul șarpelui), Ligularia sibirica (curechi de munte).
- specii de animale: Bombina bombina (buhai de baltă cu burta roșie); Canis lupus ( lupul);
Lynx lynx (râsul), Ursus arctos (ursul).
4.4. Convenții, strategii de conservare a biodiversității
Pentru conservarea biodiversității au fost elaborate:
- acorduri și convenții internaționale: Convenţia asupra zonelor umede de importanţă
internaţională, în special ca habitat al păsărilor acvatice; Convenţia privind comerţul
internaţional cu specii sălbatice de floră şi faună pe cale de dispariţie; Convenţia privind
diversitatea biologică; Convenţia privind protecţia patrimoniului mondial, cultural şi natural
Convenţia Cadru privind protecţia şi dezvoltarea durabilă a Carpaţilor.
- strategii globale, europene, naționale de conservare a biodiversității: Strategia Globală pentru
biodiversitate; Strategia UE în domeniul biodiversității pentru 2020; Strategia națională și
planul de acțiune pentru conservarea biodiversității (2010-2020).

84
ECOLOGIE GENERALĂ

1. Teoria sistemelor – noțiuni generale.


Din perspectiva teoriei sistemice, ecologia studiază sistemele supraindividuale de
organizare ale materiei vii (populații, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic,
inclusiv sistemul socio-economic uman și relațiile acestuia cu componentele ecosferei. Astfel
teoria generală a sistemelor este bază conceptuală și metodologică pentru abordarea
ecologiei. Conform acestei teorii, întreaga materie este organizată în corpuri de natură diferită
(atomi, molecule, planete, galaxii, ființe vii) care reprezintă tot atâtea sisteme.
Sistemul este un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni într-
un întreg. Deci, sistemul apare ca un ansamblu organizat, astfel încât conexiunile și funcțiile
elementelor componente (subsisteme) concură la menținerea și îndeplinirea funcțiilor
întregului.
Din perspectiva relațiilor cu mediul (cu alte sisteme), sistemele pot fi de trei categorii:
- izolate: nu au schimburi de materie și energie cu mediul; nu există în natură; unele
sisteme artificiale (recipiente de tip termos) funcționează ca sisteme izolate, temporar.
- închise: au doar schimburi energetice cu mediu; nu există sisteme naturale absolut
închise; un recipient închis ermetic este un astfel de sistem; planeta Terra poate fi considerată
cu o anumită larghețe un sistem închis, deoarece schimburile de materie cu Universul sunt
infime dacă le raportăm la volumul planetei (sistemului).
- deschise: prezintă schimburi atât energetice cât și materiale cu mediu. Cum materia
și energia sunt suporturi (purtătoare) ale informației, aceste sisteme prezintă implicit și
schimburi informaționale cu mediul; toate sistemele naturale sunt sisteme deschise, iar
sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise în mod obligatoriu, prezentând o serie de
însușiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere ecologic, și care le
deosebesc de sistemele nevii.

2. Însușirile generale ale sistemelor biologice.


Caracterul istoric (diacronismul). Însușirile structurale și funcționale ale sistemelor
vii sunt rezultatul istoriei, a evoluției lor în timp. Explicarea structurii și funcționării unui
organism sau a unei populații nu se poate face fără cunoașterea evoluției lor istorice. De ex.
pentru a explica arealul actual al unei specii trebuie cunoscută istoria speciei: centrul de
origine, căile de dispersie, „pulsațiile” arealului cauzate de modificări la scară spațio-temporală
geologică (glaciar interglaciar) etc.
Dependența de condiția inițială și comportamentul neliniar. Condiția inițială a unui
sistem poate determina traiectoria comportamentului acestuia în timp. Acest comportament
este însă neliniar: o schimbare de o anumită magnitudine poate induce o modificare de
magnitudine neproporțională cu cea a cauzei. După unii autori, datorită comportamentului
neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibilă. Ex: modificarea concentrației N și P
dintr-un lac poate declanșa procesul de „înflorire” algală cu consecințe complexe la nivelul
structurii și funcției ecosistemului.
Caracterul informațional. Sistemele biologice sunt sisteme informaționale, adică au
capacitatea de a recepționa, prelucra, stoca și transmite informație în mediul lor. Cu cât
organizarea unui sistem este mai avansată, cu atât cantitatea de informație deținută este mai
mare. Existența oricărui sistem biologic depinde de relațiile sale cu mediul, astfel tendința
evolutivă constă în realizarea unei cantități optime de informație pentru asigurarea persistenței
sistemului. Perceperea și transmiterea fidelă a informației se realizează datorită fenomenului
de redundanță (suplimentarea informației unui mesaj fără alterarea sensului, pentru a-l proteja
de perturbația „zgomotului de fond”) atât la nivelul mesajului cât și al receptorului (doi ochi,
două urechi). Fidelitatea informației nu este absolută, de exemplu erorile de copiere a
informației genetice (mutațiile) reprezintă o sursă de evoluției prin selecția lor naturală de către
mediu.
Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alcătuit din mai multe părți care,
datorită specializării și interdependenței, se comportă ca un întreg. Cu cât specializarea
(exacerbarea unor caracteristici în detrimentul altora) părților este mai mare, cu atât

85
interdependența acestora va fi mai puternică, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuată.
Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioară celei caracteristice organismelor
individuale. Însușirile întregului sunt superioare însușirilor părților sau sumei acestei însușiri,
deoarece, datorită interacțiunii dintre părți, rezultă trăsături noi, emergente, proprii doar
întregului, care nu se regăsesc la nivelul părților acestuia.

Nivel Individual Populațional Biocenotic


Trăsături metabolism, existență reciclarea substanțelor,
Emergente existența în timp nelimitată în timp, deci regenerarea
limitată genetic, rata reproducerii, resurselor primare,
ontogenia, dimensiunea, realizarea unei producții
capacitatea de reacție la densitatea, biologice
modificările mediului, dinamica,
sursă a variabilității, material structura pe
pentru selecție vârste, sexe

O altă consecință a integralității este că un subsistem integrat în sistem are alt


comportament decât înafara sistemului unde nu mai interacționează cu celelalte subsisteme.
Din această cauză, rezultatele unor experimente de laborator trebui completate cu observații
sau experimente de teren și / sau naturale.
Autoreglarea. Sistemele biologice funcționează pe principii cibernetice, mecanismele
implicând mai multe tipuri de conexiuni:
Conexiuni externe: pun sistemul în relație cu mediul.
Conexiuni interne: directe (determină apariția unui răspuns la un anumit stimul) și
inverse (feed-back) (ajustează răspunsul inițial la caracteristicile stimulului) pozitive (amplifică
răspunsul inițial) sau negative (reduc răspunsul inițial).
Feed-before: mecanisme de prevenire și anticipație
Rezultatul acestor mecanisme constă în apariția unor oscilații în jurul unor valori
programate ale parametrilor sistemului. La organismele individuale există structuri specializate
ce asigură funcționarea mecanismelor cibernetice. La sistemele supraindividuale aceste
structuri lipsesc sau sunt mai puțin evidente (pot să apară indivizi specializați în cadrul
grupurilor la organismele cu organizare socială complexă – unele insecte, mamifere).
Autoreglarea permite existența unui comportament activ al organismelor față de variația
variabilelor de mediu. Organismul alege hrana, caută sau construiește refugii, evită sau luptă
cu inamicii, alege locurile cu factori abiotici favorabili. Deci, sistemele biologice nu sunt entități
pasive, ci se comportă activ selectând sau chiar creând condiții/resurse de mediu.
Caracterul autopoetic. Este capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface. Este
rezultatul capacității de autoorganizare a sistemelor biologice datorate conexiunilor funcționale
dintre componentele sistemului: componentele în interacțiune sunt capabile să reproducă sau
să producă aceeași rețea de structuri și procese care le-a dat naștere lor.
Caracterul antientropic. Este evidențiat de termodinamica sistemelor disipative ce
mențin stabile fluxurile materiale și energetice departe de echilibrul termodinamic, cu tendința
de maximalizare a intrărilor de energie din mediu, energie disipată pentru menținerea,
dezvoltarea și creșterea complexității structurilor sistemului. Comportamentul antientropic al
sistemelor biologice contrazice în aparență legile termodinamicii. Sistemele biologice se opun
tendinței către echilibrul termodinamic prin creșterea continuă a entropiei, ele se structurează
acumulând negentropie: dezvoltarea ontogenetică, evoluția speciilor.
Caracterul fractal. Sistemele biologice depind de fluxul continuu de energie. Interfața
sistem-mediu are un rol important pentru menținerea acestui flux. Dar, suprafața crește la
pătrat, iar volumul la cub, ceea ce înseamnă că o creșterea biomasei organismelor implică
amplificarea fluxului de energie la nivelul interfeței rezultând un deficit de suprafață.
Deficitul de suprafață se poate rezolva pe două căi: (1) Fragmentarea suprafeței.
Raportul suprafață/volum rămâne constant dacă odată cu creșterea volumului, prin apariția de
pliuri, excrescențe, prin fragmentare se realizează mărirea și amplificarea schimburilor de
suprafață. (2) Fluidizarea mediului. La animalele reofile curenții de apă asigură un aport

86
permanent de resurse, compensând imposibilitatea creșterii suprafeței corpului care ar duce
la alterarea hidrodinamicii acestuia.
Caracterul dinamic. Sistemele biologice pot exista timp nedefinit într-o fază de relativă
stabilitate sau de echilibru dinamic (Flussgleichgewicht = echilibru curgător cf. Ludwig von
Bertalanffy). Rezultă datorită mecanismelor cibernetice care realizează autocontrolul
parametrilor sistemici ce suferă oscilații în jurul unor valori medii. Acest caracter răspunde la
oscilațiile periodice sau neperiodice ale factorilor de mediu. Rezultă capacitatea sistemelor
biologice de a-și menține homeostazia, de a rezista activ la variațiile, adesea imprevizibile ale
mediului. Mecanismele cibernetice asigură menținerea orientării, a tendinței inițiale a
proceselor biologice, chiar și sub influența perturbațiilor, fenomen numit homeorheză
(stabilitate homeodinamică). Datorită sensibilității lor, sistemelor dinamice au comportament
neliniar ce reprezintă o consecință a două mecanisme inițiale: bifurcații și haos.
Bifurcații. Comportamentul neliniar face ca traiectoriile sistemelor să fie imprevizibile
deoarece în dependență de condițiile inițiale și ca urmare a depășirii unor limite de către
variațiile unor parametri sistemici inițiali, oscilațiile sistemului se modifică, devin eratice, în
aparență dezordonate. Consecința acestor fluctuații constă în multiplicarea traiectoriilor
posibile ale evoluției ulterioare a sistemului – fenomen numit bifurcație.
Haos. Reprezintă amplificarea oscilațiilor care face ca sistemul să intre într-un regim
dinamic, aparent dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist în sensul că
are niște reguli proprii care nu sunt cunoscute în totalitate. Starea de haos reprezintă o tranziție
către o nouă stare de echilibru dinamic a sistemului. Se caracterizează printr-un anumit grad
de dezordine cu creștere de entropiei și imprevizibilitatea traiectoriei ulterioare. Ulterior, are
loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri catalitice care duc și la
scăderea entropiei.
Ierarhia de programe. Comportamentul în sens larg al unui sistem viu se poate
schimba în anumite limite permițând sistemului realizarea unor stări diferite. Programul este
una din stările posibile pe care sistemul dat este capabil să le realizeze în limitele permise de
organizarea sa. Programul reprezintă schimbarea posibilă, viitoare, a sistemului determinată
de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai multe traiectorii posibile, motiv pentru care
se realizează programul pentru care există condiții potrivite. Deci un sistem este guvernat de
mai multe programe care, datorită ierarhizării, se clasifică în trei categorii: (i) proprii („pentru
sine”): asigură autoconservarea sistemului; (ii) inferioare: stările subsistemelor din sistemul
dat; (iii) superioare: stările unui sistem dat menite să asigure existența suprasistemului din
care face parte.
Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordonează
programelor superioare. Însă, programele inferioare constituie limitări ale celor superioare,
adică ultimele nu se pot derula dacă primele nu se realizează corespunzător.
Teoria „gena egoistă” (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform căreia genele
tind să se reproducă / răspândească uneori în defavoarea unor purtători explică dominarea
programelor speciei asupra programelor proprii indivizilor din specia respectivă, precum și
fenomene nefavorabile indivizilor ca selecția de grup înrudit si altruismul.

3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice în lumea vie.


Orice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) și este la rândul
său un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezultă un ansamblu
de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite într-o structură ierarhizată: subsistem
< sistem < suprasistem. O consecință a acestei ierarhii este aceea că sistemele au proprietăți
sumative (rezultate prin însumarea proprietăților subsitemelor componente) și proprietăți
emergente (proprietăți noi ale unui sistem ce nu se regăsesc la nivelului subsistemelor
componente).
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categorii
ierarhice: somatică, organizatorică, ecologică și taxonomică.
Ierarhia somatică. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii și nevii, ce intră ca
elemente componente în alcătuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din
această cauză, ele se mai numesc și infraorganismice sau subindividuale. Această ierarhie

87
cuprinde: particule elementare, atomi, molecule, macromolecule, organite, celule, țesuturi,
organe și sisteme de organe.
Ierarhia organizatorică. Include sistemele biologice, adică nivelurile de organizare ale
materiei vii. Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de vedere
structural și funcțional, capabile de o existență de sine stătătoare și cu însușiri universale
comune. Această ierarhie cuprinde: individul (organismul), populația (specia), biocenoza
(comunitatea) și biosfera.
Individul reprezintă forma elementară și universală de existență a vieții. Indivizii au o
existență în timp limitată genetic și realizează un schimb permanent de materie, energie și
informație cu mediul înconjurător (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale
sunt forme de grupare și organizare a indivizilor. Fiecare organism prezintă funcții de relație,
nutriție și reproducere. Indivizii pot fi reprezentați și de organisme unicelulare, ca urmare,
celula poate fi nivel al ierarhiei somatice dar și al ierarhiei organizatorice.
Populația este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparținând aceleiași specii, care își
desfășoară activitatea în cadrul unei biocenoze. Indivizii unei populații sunt interconectați prin
relații intraspecifice și mai ales prin relații de reproducere. Populația este capabilă de existență
de sine stătătoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit.
Specia este o comunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populații.
Specia este în același timp un sistem biologic, prin populațiile sale (un nivel în ierarhia
organizatorică) și un nivel în ierarhia taxonomică. Astfel, specia ca sistem biologic, devine
veriga de legătură dintre ierarhia organizatorică și ierarhia taxonomică.
Biocenoza include totalitatea indivizilor grupați în populații distincte ce ocupă un
anumit biotop (spațiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei o reprezintă
relațiile dintre speciile componente (relații interspecifice), dintre care cele mai importante sunt
cele trofice.
Biosfera este învelișul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pământ,
grupați în populații și biocenoze.
Ierarhia sistemelor ecologice. Include totalitatea sistemelor ce intră în componența
ecosferei. Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuit dintr-o
biocenoză împreună cu biotopul pe care aceasta îl ocupă și include inter-relațiile dintre aceste
două componente. Ecosfera integrează biosfera cu suportul ei neviu (toposfera: totalitatea
biotopurilor de pe Terra), alcătuit din hidrosferă și părți ale litosferei și atmosferei. Ecosistemul
este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintă unitatea structurală
elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie, energie și informație.
Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.
Ierarhia taxonomică. Este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite
ranguri, mergând de la specie la regn.

4. Biocenoza: structura trofică.


Structura trofică a ecosistemului este constituită din unități funcționale ale transformării
și transmiterii nutrienților, denumite lanțuri trofice. Acestea, la rândul lor sunt formate din
organisme ce aparțin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupează organisme cu poziție
sistematică diferită dar cu manifestări similare în planul fiziologiei nutriției.
După natura hranei și modul de obținere al acesteia principalele niveluri trofice sunt:
producătorii, consumatorii și descompunătorii.
Producătorii sunt organisme autotrofe care transformă substanțele minerale în
substanță organică. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sau chemoautotrofe
(bacterii).
Consumatorii sunt organisme heterotrofe care preiau materia organică gata formată.
Consumatorii pot fi împărțiți în funcție de materia organică consumată în consumatori biofagi
(preiau substanța organică vie: fitofagi, carnivore) și consumatori saprofagi sau detritivori
(consumatori de substanță organică nevie; categorii speciale de saprofagi sunt necrofagii și
coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite:

88
- consumatori primari (1) trăiesc pe seama producătorilor sau detritusului, deci pot fi în
general fitofagi, bacterivori sau saprofagi.
- consumatorii de secundari (2) se hrănesc cu consumatori I.
- consumatorii terțiari (3) se hrănesc cu consumatori II.
Descompunătorii sunt organisme care realizează mineralizarea substanțelor
organice, adică o transformă în substanțe minerale. Descompunerea este realizată în general
de bacterii și ciuperci prin procese de fermentație și putrefacție.
Majoritatea organismelor aparțin la mai multe niveluri trofice, cei mai mulți consumatori
sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare: mormolocii sunt fitofagi,
adulții amfibienilor sunt preponderent carnivori. Cianobacteriile, considerate autotrofe, pot
consuma și aminoacizi dizolvați în apă. Algele din sol realizează fotosinteza când se găsesc,
la suprafața solului, în contact cu lumina, însă în orizonturile mai profunde, în absența luminii,
ele devin heterotrofe. Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt abstractizări simpliste ale
conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor.
Relațiile dintre categoriile trofice asigură recircularea materiei la nivelul ecosistemului,
între compartimentul de materie minerală, accesat de producătorii autotrofi, și compartimentul
de materie organică nevie, alimentat de fiecare nivel trofic și accesat de consumatorii saprofagi
și descompunători, ultimii închizând ciclul prin transformarea materia organică nevie în materie
minerală.

CONSUMATORI
PRODUCĂTORI 1
CONSUMATORI
2

Substanţe Substanţă CONSUMATORI


minerale organică nevie 3

DESCOMPUNĂTORI SAPROFAGI lanţul


saprofagilor

lanţul
descompunătorilor
Relațiile dintre nivelurile trofice ale unui ecosistem

Lanțurile stabilite în urma relațiilor trofice dintr-o biocenoză trofice pot fi considerate
subsisteme ale comunităților.
Clasificarea lanțurilor trofice
Cele mai simple lanțuri trofice sunt formate din 2 verigi, producător  consumator
Ex: alga Fucus  nematodul Holenchus fuciola (se pare că nu are prădători sau
paraziți)
Majoritatea lanțurilor trofice au 3-4 verigi: producător  consumator 1 consumator
2. Lanțurile trofice nu se pot extinde prea mult datorită intrărilor limitate de substanță și energie
care sunt realizate de producători. În general, tendința lanțurilor trofice este de scurtare, dar
numărul verigilor crește în caz de supraofertă a unei resurse.
Mai multe lanțuri trofice dintr-o biocenoză, sau chiar din biocenoze diferite, pot fi reunite
prin veriga finală. Ex: Strix aluco reunește aproximativ 30 de lanțuri trofice.
Lanțurile trofice au fost clasificate în funcție de primele verigi:
1. lanțuri trofice erbivore: plantă  fitofag  zoofag
Ex: ierburi  elefant; plante  colibri  păianjeni Avicularia (nivelurile trofice
superioare nu trebuie să prezinte și o superioritate filogenetică)

89
2. lanțuri trofice detritivore: prima verigă este reprezentată de detritofagi
Ex: detritus  enchitreide  Lithobius  Sorex; detritus copepode  salmonide
3. lanțuri trofice bacterivore: prima verigă este reprezentată de bacterii
chemosintetizante
Ex: în zonele abisale ale oceanelor în apropierea vent-urilor: Bacterii chemosintetizante
 pogonofore  crustacee sau bacterii chemosintetizante  moluște  crustacee; În apa
din sol: bacterii chemosintetizante  protozoare
4. lanțuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazdă-parazit- hiperparazit
Ex: grâu  Puccinia graminis  Xanthomonas uredovorus  bacteriofag
- lanț parazitic erbivor: dud  Bombyx mori  Borellina bombycis (virus)
- lanț parazitic detritivor: în apa mărilor detritus  bacterie  bacteriofag
5. lanțuri trofice derivate (minore):
- lanțuri granivore: semințe  păsări granivore
- lanțuri nectarivore: nectar  albine
- lanțuri briovore: mușchi + licheni  Rangifer tarandus
- lanțuri micetofage: ciuperci  anelide
6. Lanțuri trofice bazate pe organisme cu nutriție mixtă:
detritus  nematod  fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris
oligospora); insecte  plante insectivore (Drosera rotundifolia)
Unitățile funcționale concrete dintr-un anumit nivel trofic sau dintr-o rețea trofică sunt
ghildele. Ghilda reunește speciile înrudite sau nu, dintr-o comunitate care exploatează aceeași
resursă într-o manieră similară (ghilda păsărilor insectivore sau ghilda păsărilor granivore).
Unele specii pot fi comune mai multor lanțuri trofice din aceeași biocenoză și astfel
aceste se interconectează formând o rețea trofică. Rețelele trofice a 2 biocenoze adiacente
pot fi legate prin așa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de
speciile caracteristice zonei de ecoton care transferă energie dintr-o biocenoză în alta. Sensul
transferului energetic este dinspre biocenoza mai tânără către cea matură.
Piramidele ecologice sunt reprezentări cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice ale
unei comunități. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida biomasei
și piramida energiei.
Piramida numerelor. Se mai numește și eltoniană (Elton 1927). Reflectă relațiile
numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea și eficiența metabolismului cresc
către vârful piramidei, în timp ce numărul indivizilor și ritmul reproducerii scade în același sens.
Ex: sunt necesare numeroase grăunțe pentru hrana unui singur porumbel și în continuare mai
mulți porumbei pot constitui hrana pe parcursul vieții unui șoim călător.
În unele comunități terestre și acvatice cu adâncime mică și macrofite, raportul numeric
producători / fitofagi se inversează (Ex: un mesteacăn poate furniza hrană pentru 680.000
insecte fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte). Din aceste considerente s-a
abordat reprezentarea piramidală a funcțiunilor trofice din perspectiva biomasei.
Piramida biomasei. În ecosistemele terestre, biomasa scade spre vârful piramidei.
Această reprezentare consideră și descompunătorii care au un rol principal în reciclarea
nutrienților în ecosistem.
C.3 C.2
C.2 C.1
Consumatori (C.) 1 Producători
Producători Descompunători

Piramida numerelor Piramida biomasei

Și în cazul piramidei biomasei s-au observat excepții în sensul că aceasta se prezenta


inversată. Ex: studiul comunității planctonice din Canalul Mânecii a relevat că biomasa (g
su/m2) producătorilo este considerabil mai mică decât a consumatorilor acestora. Această
situație se explică prin faptul că fitoplanctonul compensează biomasa mică momentană printr-
o rată (viteză) de producere a biomasei (g su/m 2/zi) mult mai mare decât a consumatorilor (o

90
diatomee are o viață de câteva zile, în timp ce larvele planctonice ale unor nevertebrate pot
supraviețui câteva luni).

Pești pelagici Pești pelagici


1,8g su/m 2 0,0016 g su/m 2/zi

Zooplankton Zooplankton
1,5g su/m 2 0,15 g su/m2/zi

Fitoplnankton Fitoplankton
0,4g su/m 2
0,4 g su/m2/zi

Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producție de energie (ex:
kcal/m2/an). Producția scade către vârful piramidei. Energia care se transferă la o treaptă
superioară a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia
pierdută prin cheltuieli necesare întreținerii vieții (în special respirație) crește către vârful
piramidei și, consecutiv, crește și eficiența utilizării energiei. Odum a urmărit puterea de
reprezentare a fiecărui tip de piramidă pentru o comunitate de pe un hectar de lucernă.
Piramida numerelor era dezechilibrată pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai
echilibrată, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrată. Piramidele energiei reflectă cel mai
bine realitatea deoarece nu sunt niciodată inversate.

5. Funcția energetică a ecosistemului.


Prima lege termodinamică arată că energia nu poate fi nici creată nici distrusă, ci doar
transformată. A doua lege termodinamică susține că în orice transformare energetică, energia
potențială se reduce prin degajarea căldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel trofic
la altul presupune o pierdere de 90%, deci în sistem rămâne doar 10%. Probabil din această
cauză, lanțurile trofice au un număr limitat de verigi. Nutrienții, spre deosebire de energie, sunt
recirculați în sistem, fiind mai concentrați în nivelurile trofice superioare.
Echivalentul energetic fixat prin fotosinteză reprezintă producția primară brută. Din
aceasta o parte se pierde prin respirația producătorilor fototrofi, iar ceea ce rămâne reprezintă
producția primară netă. Producția primară netă reprezintă în general cam 1% din echivalentul
energetic al radiațiilor solare.
Asimilație
creștere
En. En.
Digerabilă metabolizabilă Producție
reproducere

Energia
plantelor Respirație activitate
(Consum)

defecație excreție Întreținerea


funcțiilor vitale

Fluxul energiei la nivelul unui consumator: numai energia folosită pentru producție rămâne în
cadrul nivelului trofic respectiv reprezentând producția secundară
Producția secundară este cea realizată de consumatori și detritivori (prelucrează 80 –
90% din materia organică). Eficiența producției (producția netă/cantitate asimilată) este de
10% la ectoterme și 1 – 2% la endoterme. Organismele de talie mică (nevertebrate,
protozoare) pot avea o eficiență de 30 – 40%. Eficiența consumului sau digestiei (cantitatea
preluată de nivelul trofic n / producția netă a nivelului trofic n-1) la erbivore este de până la
15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii acvatici sunt mai eficienți (30
– 40%). Aceasta depinde de mijloacele de apărare a producătorilor. La carnivore eficiența

91
consumului este de 50 – 100%. Eficiența transferului de la un nivel trofic la altul (asimilarea la
nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este în medie de 10% (de aceea lanțurile trofice
au nu mai mult de 4 – 5 verigi).

6. Succesiunea ecologică.
Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt înlocuite în conexiune de
transformările condițiilor de existență, în timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea
reprezintă seria de stări în care sistemul crește și se dezvoltă în plan structural și funcțional în
sensul maximalizării fluxului de energie și a vitezei de circulație a micro- și macroelementelor,
adică în sensul domeniului de stabilitate.
Asupra desfășurării succesiunii există 2 teorii:
Teoria clasică deterministă consideră succesiunea un fenomen determinist care se
desfășoară legic.
Cealaltă teorie, este ce stocastică sau probabilistică care susține că succesiunea se
realizează printr-un proces continuu de imigrare a speciilor.
Conform teoriei clasice, succesiunea se desfășoară printr-un mecanism de facilitare ce
cuprinde 6 stadii:
1. denudarea biotopului reprezintă îndepărtarea totală sau parțială a biocenozei de pe
o anumită suprafață, sau apariția unui nou substrat;
2. imigrarea înseamnă pătrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populând
treptat habitatele nude. Interacțiunile dintre imigranți sunt slabe. Primii imigranți mai sunt numiți
și pionieri;
3. eceza (colonizarea) – constă în selecția naturală a imigranților, selecție realizată de
mediul abiotic;
4. concurența interspecifică are loc între coloniștii cu preferințe comune pentru anumite
resurse de mediu, mai ales trofice. În această etapă se decide compoziția calitativă și
cantitativă a comunității;
5. reacția biocenotică reprezintă modificarea biotopului sub acțiunea biocenozei. Ca
urmare apar noi resurse neexploatate ajungându-se într-o situație asemănătoare cu faza1. Ca
urmare fazele 2-5 se reiau până când se ajunge la valorificarea cvasitotală a mediului respectiv
și se ajunge în faza următoare;
6. stabilizarea (climax) constă în definitivarea structurii și funcționalității biocenozei.
Aceasta persistă în continuare fără transformări esențiale.
În esență fiecare specie facilitează pătrunderea alteia în sistem până la atingerea
stadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevăzută pentru o anumită regiune pe
baza factorilor climatici și pedologici.

Diagrama stadiilor succesiunii

Mecanismul facilitării este acceptat și de teoria probabilistică, cu următoarea mențiune:


imigrarea reprezintă un fenomen probabilistic, iar coloniștii ulteriori se pot stabili prin
competiție. Astfel, alcătuirea comunității de climax nu poate fi predeterminată ci este supusă
hazardului.

92
Un alt mecanism este cel de inhibiție. Conform acestuia, unii coloniști împiedică prin
diferite mijloace stabilirea imigranților, iar succesiune poate continua doar dacă speciile
inhibitoare dispar. Deoarece compoziția comunității de climax nu poate fi prevăzută, acest
mecanism este unul probabilistic.
Mecanismul toleranței susține că orice specie poate iniția succesiunea, iar climaxul
este atins într-o manieră oarecum ordonată.
Ultimul mecanism se numește mecanismul colonizării aleatoare. Succesiunea
debutează cu speciile care se întâmplă să ajungă primele și să găsească condiții favorabile.

Mecanismele succesiunii

În realitate s-a observat că toate aceste mecanisme pot fi implicate în succesiune.


O comunitate ajunsă într-o fază stabilă începe să evolueze. Evoluția unui ecosistem
constă în dezvoltarea trăsăturilor emergente rezultate din interacțiunile ce se stabilesc între
componentele ecosistemului respectiv.
Clasificarea succesiunilor:
După natura substratului:
- primară (ecogeneza): începe într-un mediu lipsit de viață; este rară în prezent. Ex:
insule vulcanice noi, suprafețe devastate de erupții vulcanice, suprafețe rămase în urma
retragerii ghețarilor, depozite de steril, exploatări de suprafață, etc.
- secundară: răspândită, se declanșează după acțiunea unei forțe perturbatoare
obișnuite (incendii, uragane, inundații, secetă etc.); biocenoza este parțial distrusă, o serie de
specii supraviețuiesc și contribuie la refacerea biocenozei.
După forța declanșatoare:
- abiogene: provocate de factori abiotici;
- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifele coraliere sunt sfredelite de spongieri,
polichete, bivalve, sipunculide și ciripede care facilitează instalarea în scobituri a algelor și
fanerogamelor
- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole părăsite, bararea râurilor, exploatări
miniere etc.

93
După amploarea succesiunii:
- macrosuccesiuni: afectează întreaga biocenoză
- microsuccesiuni: transformări biogene, reversibile ale părților structurale ale unui
ecosistem ce nu cuprind întreaga biocenoză. Ex: înlocuirea sinuziilor de artropode din pălăria
ciupercilor, prăbușirea unui arbore dintr-o pădure etc.
După ariditatea substratului:
- xeroserie: un substrat arid se transformă în unul mezofil. Ex: un câmp poate deveni o
pădure
- hidroserie: un substrat hidrofil se transformă în unul mai arid. Ex: un iaz poate deveni
o pajiște

Importanța cunoașterii succesiunii:


Cunoașterea succesiunii are importanță în manipularea unui ecosistem, de obicei
degradat, în sensul creșterii:
- biomasei acestuia, dacă se urmărește obținerea unui produs agricol (înlocuire),
- al numărului de specii, când se obține un ecosistem stabil care sporește calitatea
mediului prin ciclurile sale (ameliorare),
- pentru reconstrucția ecologică (restaurare).

Traiectoriile posibile ale unui ecosistem degradat din


perspectiva biomasei și diversității specifice

94
MONITORING ECOLOGIC

Monitoringul ecologic este o formă de ecologie aplicată, care se referă la


supravegherea, urmărirea sau controlul de ansamblu al principalilor factori de mediu. Baza
teoretică a monitoringului ecologic o reprezintă concepţia sistemică asupra organizării şi
funcţionării ecosferei. Scopul monitoringului ecologic constă în evaluarea datelor obţinute în
urma observaţiilor, experienţelor şi prognozelor privind schimbarea stării ecosistemelor
naturale sub influenţa activităţilor umane. Termenul de monitoring a fost utilizat într-o varietate
de contexte în studiul resurselor naturale, înscriindu-se de la colectarea informaţiei ecologice
de bază/primare, până la aprecierea eficienţei unui program de evaluare.
Culegerea informaţiei de bază asupra distribuţiei spaţiale şi abundenţei este numită
uneori monitoring de bază/primar, monitoring de inventariere sau monitoring de evaluare. Deşi
un număr de măsurători poate fi folosit pentru a obţine o estimare pentru un an particular,
simpla colectare de date pe parcursul unui an nu constituie monitoring, atunci când anul este
unitatea temporală. Sunt necesare estimări pe parcursul mai multor ani. Cercetarea de
bază/primară reprezintă primul pas în iniţierea unui program de monitoring.
Avem nevoie de informaţii cât mai exacte asupra stării şi tendinţelor de evoluţie a
sistemelor ecologice, informaţii ce pot fi obţinute prin realizarea unor programe de monitoring
eficiente şi de calitate. Prin prelucrarea şi analiza datelor empirice se obţine informaţie
destinată diferitelor categorii de utilizatori implicaţi în managementul sistemelor ecologice. Mai
dificilă este evaluarea semnificaţiei schimbărilor înregistrate. Spre exemplu, în monitoringul
poluanţilor, procedurile se bazează pe limite de acceptabilitate a concentraţiilor, stabilite prin
convenţie. Dintre obiectivele monitoringului poluării:
1. Determinarea condiţiilor existente;
2. Determinarea riscurilor de sănătate, legate de anumite niveluri de poluare;
3. Determinarea eficienţei echipamentului pentru controlul poluării;
4. Determinarea respectării acordurilor şi regulamentelor;
5. Determinarea pedepsei;
6. Determinarea responsabilităţilor (taxe, amenzi etc.).
Monitoringul include şi observaţii asupra surselor şi factorilor acţiunilor antropogene şi
a efectelor produse de acţiunea acestora asupra mediului înconjurător şi, înainte de toate,
asupra sistemelor biologice. Observaţiile se pot realiza după indicatori fizici, chimici şi biologici,
îndeosebi a indicatorilor integrali de stare a sistemelor naturale. Monitoringul trebuie să
evidenţieze situaţiile critice, separarea factorilor critici de acţiune şi a celor ce determină
schimbări în acţiunea elementelor biosferei. Stabilirea limitelor admise în acţiunile antropogene
asupra sistemelor ecologice (pe fondul schimbării naturale a stării) se bazează pe înţelegerea
noţiunilor de rezervă ecologică a acestor sisteme şi de interval de oscilaţie a acesteia.
Criteriile de calitate vor fi diferite pentru mediul natural în zone unice (rezervaţii) sau
diverse părţi ale sistemului ecologic. Noţiunea de calitate ridicată a mediului determină
stabilitatea existenţei şi dezvoltarea comunităţilor date sau ecosistemelor, sau absenţa unor
urmări nefavorabile pentru componentele comunităţilor sau sistemelor ecologice. Biocenoza
bună este caracterizată prin productivitate ridicată.
În funcţie de mărimea, numărul observaţiilor şi natura lor, monitoringul poate fi împărţit
în raport cu factorii antropogeni şi efectele asupra sistemelor ecologice în: monitoring
ecologic şi monitoring climatic.
Monitoringul ecologic urmăreşte estimarea, măsurarea şi prognoza efectelor
antropogene asupra biosferei şi, în special, reacţia biotei la acţiunea poluanţilor, precum şi
schimbările produse în sistemele ecologice. Tipuri de informaţii care ar trebui categoric
monitorizate:
- emisii în aer;
- descărcări în ape (de suprafaţă sau freatice);
- calitatea apei potabile;

95
- niveluri de zgomot;
- producerea sau prelucrarea deşeurilor;
- extracţia apelor subterane;
- volumul de apă astfel generat;
- contaminarea solului;
- consumul de energie şi materii prime;
- licenţe de emisie;
- transportul de substanţe periculoase;
- accidente/incidente implicând eliberări semnificative de substanţe poluante;
- emisii de radiaţii sau de substanţe radioactive;
- planuri de utilizare a terenurilor;
- date despre utilizarea fertilizatorilor, pesticidelor sau a mâlului din apele uzate;
- planuri de construcţie a şoselelor.
Monitoringul climatic se apropie de cel ecologic, dar, spre deosebire de acesta
include un sistem climatic alcătuit din atmosferă - ocean - suprafaţa continentelor - criosfera şi
biota, adică sisteme ce influenţează formarea condiţiilor climatice şi determină schimbări în
sistemul ecologic. Monitoringul climatic se leagă strâns de informaţiile ecologice realizate în
ecosisteme, de modificările survenite în urma acţiunii schimbărilor climatice.
Înregistrarea datelor, în cadrul monitoringului global, regional sau local ale stării
mediului, se face pe baza unor matriţe standard de supraveghere ecologică. Aceste matriţe se
întemeiază pe înregistrarea mai multor indici (80-120) care vizează aprecierea corectă a stării
mediului; fiecare indice fiind notat cu anumite note sau valori. Prin corelaţiile care se fac se
obţine un indicator general care permite evaluarea mai mult sau mai puţin exactă a mediului.
Există:
- fluxuri de date rapide şi lente, obţinute din măsurătorile proprii relative la aer, apă, sol,
radioactivitate;
- fluxuri de informaţii periodice, provenite de la colaboratori.
GIS - sistemul de informaţii geografice, este ideal pentru integrarea datelor cu
referinţă spaţială şi ca bază de date pentru crearea unor modele empirice în legătură cu
distribuţia speciilor în funcţie de factori fizici, chimici şi biologici specifici. Informaţiile
fizice, chimice şi biologice sunt colectate pentru o zonă definită şi toate datele sunt
legate de coordonatele hărţii sau trăsături geografice (Aronoff, 1989). Termenul de
Sisteme de Informaţii Geografice (GIS) este aplicat curent la depozitarea computerizată a
informaţiei - sistemele de prelucrare şi remediere care au hardware şi software special
proiectate pentru a lucra cu date spaţiale cu referinţă geografică (comun ca hărţi care
descriu topografia, populaţia, infrastructura etc.) şi informaţii despre atributele
corespunzătoare. Una dintre cele mai importante funcţii ale GIS este abilitatea de a
combina diferitele hărţi în operaţia de "suprapunere".
În prezent, pentru termenul de monitoring există două accepţiuni: una ecologică, alta
tehnologică. În sens ecologic, monitoringul este sistemul de supraveghere sistematică şi
continuă a stării mediului şi a componentelor sale, la diferite niveluri de organizare, de la
ecosistem până la ecosferă în întregul ei, sub influenţa factorilor naturali şi a celor antropici
(Botnariuc, 1987).
În sens tehnologic, monitoringul integrat reprezintă un sistem complex de achiziţie de
date privind calitatea mediului, obţinute pe baza unor măsurători sistematice, de lungă durată,
a unui ansamblu de parametri şi indicatori, cu o acoperire spaţială şi temporală care poate să
asigure controlul poluării (Rojanschi, 1995). Deosebim tipuri de monitoring:
- geofizic, privind schimbările factorilor climatici;
- geochimic, cu referire la circuitele biogeochimice;
- biologic, care evaluează starea biocenozelor şi tendinţele lor de modificare în ansamblul lor
sau la nivelul componentelor semnificative.
În practică, un program de monitoring este împărţit în subprograme compartimentale
legate între ele prin analiza aceloraşi parametri/indicatori de stare (biologici, climatici,
hidrologici, pedologici, de calitate a apei, solului şi aerului). Valorile acestor parametri vor fi

96
determinate după o metodologie unitară în toate staţiile de supraveghere, realizându-se un
sistem de monitoring integrat, parte a sistemelor regionale şi globale de monitoring. În cadrul
oricărui program de monitoring se efectuează mai multe categorii de activităţi: de inspecţie, de
supraveghere şi de monitoring propriu-zis (măsurători). Pentru realizarea indicatorilor sunt
folosite „modele conceptuale” care evoluează permanent, favorizând atingerea obiectivelor
programului de monitoring.
Monitoringul ecologic este o parte esenţială a managementului de mediu. Seturile de
standarde, inclusiv evaluarea riscului, depind de echipamentul de monitoring şi de informaţia
furnizată; activitatea de promulgare a legislaţiei pentru protecţia mediului, de asemenea.
Utilitate:
- monitorizarea pe termen lung a siturilor ecologice cheie;
- managementul şi analiza seturilor de date pe termen lung;
- dezvoltarea de reţele ştiinţifice interne care să se adreseze temelor ambientale specifice;
- dezvoltarea de modele predictive;
- contribuţii la programele naţionale şi internaţionale de investigare a schimbării globale de
mediu;
- asigurarea datelor ecologice relevante pentru cercetări ştiinţifice ulterioare;
- asigurarea bazei pentru consiliere asupra conservării mediului şi a dezvoltării durabile
pentru guverne şi industrie.
Există, în general, trei motivaţii posibile pentru instituirea unui program de monitoring:
- detectarea schimbărilor incipiente (alarmare);
- reglare (audit);
- evaluarea eficienţei politicilor şi legislaţiei de mediu.
Este imposibil să monitorizăm în permanenţă şi în toate staţiile toţi parametrii
(insuficienţa cunoaşterii, insuficienţa resurselor materiale, lipsa personalului necesar),
de aceea raţiunea şi experienţa sunt folosite pentru alegerea schemei ideale de realizare
a programului. După Ice et al. (1996), există mai multe tipuri de programe de monitoring:
- Monitoringul de bază/fond caracterizează situaţia existentă sau acele stări care indică un
sistem neperturbat. Această informaţie este necesară pentru a evalua cum se schimbă
resursele atunci când se schimbă condiţiile (impact). El constituie punctul de plecare pentru
celelalte tipuri de monitoring, mai ales pentru acela al tendinţelor şi cel de evaluare a eficienţei.
Reprezentativitatea staţiilor de monitoring alese este esenţială pentru comparaţiile viitoare.
- Monitoringul tendinţelor implică evidenţierea schimbării faţă de o stare de status quo. El
necesită înregistrări permanente şi de lungă durată (5, 10 sau mai mulţi ani) ale parametrilor
cercetaţi. Aceste schimbări pot fi creşteri sau scăderi ale valorii parametrului investigat (ex.,
declinul unor populaţii). Staţiile trebuie ferite de alte impacturi pe toată perioada programului.
Programele de monitoring pentru evaluarea obiectivelor legate de proiecte sunt numite:
monitoring de implementare şi monitoring de evaluare a eficienţei. Aceste activităţi sunt în
principal de natură administrativă.
- Monitoringul de implementare constă în a evalua dacă un program de monitoring
chiar a avut loc şi permite a se verifica dacă activităţile se desfăşoară după cum au fost
planificate. Ex., BMP (Best Management Practice) - programe ce se aplică diferitelor tipuri de
ecosisteme.
- Monitoringul de evaluare a eficienţei arată în ce măsură practicile implementate îşi
îndeplinesc rolul şi judecă succesul unui program de monitoring în a-şi atinge obiectivele
predeterminate. Trebuie stabilite condiţiile ce influenţează performanţele şi aplicate strict
măsurile de control.
- Monitoringul de încadrare în standarde măsoară eficienţa raportată la anumite
limite/standarde pentru parametrii analizaţi.
- Monitoringul de validare este un instrument util în atestarea performanţelor unui
model standard.
Se poate vorbi astăzi despre mai multe tipuri de monitoring ecologic:
- monitoringul de diagnostic – activitate prin care se caracterizează situaţia, starea
ecologică la un moment dat sau pe o perioadă mai lungă de timp, a unui ecosistem sau a unei
zone mai mari (ex., bazin hidrografic);

97
- monitoringul ecologic prin teledetecţie; acesta se bazează în principal pe utilizarea
observaţiilor din satelit sau din avioane, cu folosirea unor sisteme sofisticate de scanare şi
analiză a imaginii. Pe această cale se pot obţine, în timp real, date şi informaţii privind
producerea unor schimbări majore în situaţia unor ecosisteme acvatice (lacuri, fluvii mari, mari
lacuri de baraj, oceane şi mări), determinate de producerea unor “înfloriri” de mari proporţii ale
apei;
- monitoringul de prognoză – prin care se urmăreşte stabilirea iminenţei producerii
unor fenomene nocive pentru echilibrul ecosistemului. Această activitate este foarte
importantă pentru elaborarea unor măsuri de prevenire sau de limitare a unor fenomene de
tipul “înfloririi” apei, de ex.
Monitorizarea riscului este procesul de urmărire şi evaluare sistematică a
performanţelor acţiunilor de manipulare a riscului, comparativ cu limitele prevăzute în program.
Reprezintă o etapă a procesului de management al riscului.
Monitoringul populaţiei se referă la o evaluare a distribuţiei spaţiale, abundenţei,
densităţii sau a altor atribute ale uneia sau mai multor specii de interes în cadrul unei zone
definite sau pe parcursul a mai mult decât o unitate de timp. Cât de des sunt colectate aceste
date şi peste ce perioadă de timp, trebuie stabilit iniţial de către investigator. Unul dintre
scopurile programelor de monitoring al populaţiei este acela de a detecta o schimbare
importantă, atât în magnitudine, cât şi în direcţie, în numărul mediu de indivizi pe parcursul
unui interval de timp anumit, adică tendinţă.
Există un număr de atribute ale populaţiei care pot fi monitorizate în urma unei
schimbări a mediului, apărută ca urmare a activităţii umane: numărul de specii, abundenţa,
rata de reproducere, rata de supravieţuire, distribuţia spaţială, densitatea biomasei.
Monitoringul populaţiei poate fi împărţit în două categorii: monitoringul index şi
monitoringul inferenţial. Cele două tipuri diferă prin gradul tendinţei potenţiale în estimările
populaţionale şi, de aceea, prin puterea inferenţelor posibile din datele colectate. Proiectările
care colectează estimări imparţiale de abundenţe sunt de obicei scumpe şi laborioase, de
aceea pot fi aplicate numai pentru relativ puţine specii.
Monitoringul index se referă la un protocol de evaluare care colectează date ce sunt,
în cel mai bun caz, o estimare grosolană a tendinţei populaţiei. În cel mai rău caz, acesta poate
conduce la concluzii incorecte privind tendinţele populaţiei.
Monitoringul inferenţial se referă la un protocol de evaluare care utilizează estimatori
imparţiali sau aproape imparţiali ai distribuţiei spaţiale şi abundenţei, care pot fi extinşi valid la
întreaga zonă de interes pentru tendinţa evaluată. Speciile ţintă ar putea fi acelea care
preocupă în mod special, datorită distribuţiei geografice restrânse şi/sau abundenţei scăzute,
atractivităţii pentru publicul general (charisma), dispoziţiilor agenţiilor ş.a.m.d. Programul de
Monitoring şi Evaluare de Mediu al U.S. EPA este, cel puţin în parte, o încercare de program
de monitoring inferenţial la scară mare.
Procesul de estimare a populaţiei trebuie văzut ca parte a unui program general care
conduce la unele acţiuni de management. Care şi câte specii sunt monitorizate depinde de
factori variaţi incluzând mandatele legale, opinia publică, caracterul comun sau rar al unei
specii, extincţia potenţială a unei specii, fondurile disponibile.
Metodele generale de biomonitoring (utilizarea organismelor pentru a monitoriza
contaminarea şi de a sugera posibile efecte asupra biotei sau surse de toxice pentru oameni)
şi de a aplica biomarkeri (celulari, ţesut, fluid sanguin, schimbări fiziologice sau biochimice în
indivizii existenţi care sunt utilizaţi cantitativ în timpul biomonitoringului pentru a sugera
prezenţa poluanţilor semnificativi sau ca sisteme de avertizare timpurie pentru efecte iminente)
sunt tehnologii importante, dezvoltate în ultimele decade.
Monitoringul şi evaluarea biologică sau biomonitoringul detectează şi evaluează
schimbările biotice induse de om, separat de cele care apar în mod natural. Două abordări
majore au apărut în biomonitoringul râurilor în ultimii 20 de ani: indicele de integritate biotică
(IBI) şi sistemul de predicţie şi clasificare a râurilor bazat pe nevertebrate (RIVPACS). IBI şi
alţi indici multimetrici sunt compuşi din măsurători biologice de numărare de ex., bogăţia
specifică sau biodiversitatea sau abundenţa relativă a grupurilor trofice de ex., a prădătorilor.

98
Astăzi sunt disponibile adaptări ale IBI pentru organisme variate (peşti, insecte, păsări, plante
vasculare şi alge) şi pentru diferite medii (râuri, zone umede, zone costiere şi zone terestre).

Analizele RIVPACS compară numărul de taxoni găsiţi într-un sit experimental cu cel
prezis prin modele statistice multivariate pentru un sit neperturbat. Astfel de măsurători oferă
o informaţie mai bună asupra dimensiunii biologice a calităţii apei decât măsurătorile fizice şi
chimice, incorect presupuse a fi înlocuitori pentru condiţia biologică.
Organismele utilizate în sistemele de control biologic (monitoringul biologic) al
calităţii mediului trebuie să îndeplinească anumite condiţii:
- să reacţioneze rapid la modificările mediului ambiant, reacţiile lor să fie uşor şi rapid
măsurabile iar rezultatele obţinute să fie semnificative;
- modificările înregistrate să fie adecvate şi reproductibile experimental;
- să existe posibilitatea unor aprecieri cantitative cu prelucrarea matematică a
rezultatelor şi corelarea datelor obţinute cu valorile altor parametri abiotici;
- gradul de eroare să fie sub 20%, faţă de cel al altor parametri.
S-a lucrat pe două direcţii:
- utilizarea bioindicatorilor (cei prelevaţi din natură sau datele obţinute prin prelucrări
ecologice), care prin prezenţa lor arată calitatea mediului pe termen mai lung, indiferent
de fluctuaţiile minore de moment.
- utilizarea biosenzorilor pentru punerea în evidenţă a modificărilor bruşte în calitatea
mediului.
Organismele bioindicatoare sunt foarte sensibile la anumite concentraţii ale
poluanţilor sau la anumiţi factori de stres şi manifestă preferinţe nete pentru prezenţa în mediu
a unor substanţe. Nevertebratele bentice sedentare, care sunt relativ imobile, reflectă condiţiile
de mediu (stresul datorat poluării) anterioare recoltării. Cele utilizate ca biosenzori evidenţiază
prin reacţii fiziologice sau motrice prezenţa substanţelor toxice în momentul trecerii lor prin
punctul de control. Cele mai bune rezultate s-au obţinut în mediul acvatic unde se folosesc ca
biosenzori: peştii, dafniile, algele şi bacteriile. S-a pornit de la testele de toxicologie acvatică
care foloseau aceste organisme.
Monitoringul biologic permite:
- estimarea impactului poluanţilor asupra sistemelor vii din mediul acvatic;
- evidenţierea schimbărilor în productivitatea ecosistemelor acvatice;
- stabilirea depăşirii limitelor suportabile de către hidrobionţi (prin apariţia unor modificări
morfologice, fiziologice, etologice sau genetice);
- avertizarea în cazul pierderii de biodiversitate.
Organismele acvatice sunt utilizate în monitoringul mediului, pe baza proprietăţilor lor
de bioindicatori de stres ecologic, bioacumulatori de poluanţi sau la calculul unor indici
ecologici. Pentru a determina ponderea unui grup taxonomic sau a unei specii în ansamblul
biotei se calculează indicii de constanţă, dominanţă, frecvenţă. Pentru a caracteriza mai
complet structura unei comunităţi de organisme acvatice se recurge şi la calculul altor indici
structurali ca: indicele de diversitate Shannon-Wiener (H’), indicele de diversitate Simpson
(D) şi indicele de echitabilitate al lui Pielou (j).
Speciile indicatoare sunt specii pretenţioase, care nu suportă decât variaţii mici ale
factorilor de mediu (stenece), în timp ce restul speciilor care suportă variaţii mari ale acestora
(euriece) nu au valoare de indicator biologic, fiind indiferente.
Se atestă condiţia biologică a lacurilor şi fluviilor, prin predicţia faunei de
nevertebrate aşteptate să apară în lipsa stresului ambiental şi prin comparaţie cu fauna
efectiv colectată (Simpson et al., 1997). Lacurile şi râurile, deşi ocupă un volum mic,
adăpostesc o faună bogată şi diversă ce cuprinde diferite niveluri trofice, ultimul fiind
ocupat în special de peşti. În acest edificiu trofic, macronevertebratele joacă un rol
esenţial în transformarea materiei organice în materie vie, care constituie hrana
principală a peştilor. Foarte diversificate, ocupând o gamă largă de habitate,
macronevertebratele oferă excelente mărturii ale calităţii habitatelor în care se găsesc,
de unde şi utilizarea lor tot mai frecventă în diferite tipuri de indici biotici.

99
Anumite specii - vulnerabile, sunt folosite ca indicatori ai poluării. Absenţa speciilor,
reproducerea redusă sau parametrii fiziologici alteraţi, pot fi folosite ca dovezi ale degradării
mediului. În acest scop, cercetarea biologică aplicată s-a concentrat pe câteva specii comune.
Ca un exemplu, midia (Mytilus edulis) a fost investigată pe larg, fiind măsurate efectele hranei
variabile, temperaturii şi ale substanţelor toxice asupra ei. Midia (Mytilus galloprovincialis) este
un bioindicator valoros pentru poluarea cu metale grele datorită bioacumulării şi răspunsului
anumitor enzime la poluare; la fel, crabul semafor (Heloecius cordiformis) din estuarele
Australiei, pentru plumb. Crabii sunt, de asemenea, intens studiaţi în special datorită
vulnerabilităţii lor la pesticide. Acest lucru este valabil în special pentru larve care sunt, de
obicei, sensibile la concentraţii de toxine mult mai joase decât cele care afectează adulţii.
Utilizarea speciilor indicatoare a condus la conceptul de bioindicator, ce constă în
măsurarea anumitor parametri la o specie indicatoare „standard”. Specia bioindicatoare este
aleasă, obişnuit, pentru abundenţa şi uşurinţa ei de creştere. O populaţie este expusă la o
gamă largă de concentraţii ale unei substanţe toxice. Rata mortalităţii, rata preluării
substanţei toxice sau dereglarea funcţiilor fiziologice pot fi măsurate. Astfel, acţiunea
metalelor poate fi estimată în termeni de efecte asupra lizozomilor - organite celulare în care
are loc degradarea proteinelor. Mai comun, se măsoară concentraţia la care este omorâtă
jumătate din populaţia experimentală.
Bioindicatorii pot fi folosiţi în două moduri:
- pentru atestarea toxicităţii unei substanţe chimice date, probe de apă sau sediment;
- pentru a măsura diferite proprietăţi fiziologice, biochimice sau morfologice, cum ar fi:
estimarea intensităţii efectului în mediu, al unei substanţe date asupra speciilor colectate.
Prima abordare este utilizată în laborator, unde populaţiile sunt expuse la substanţe
toxice sau la un sediment ori o apă presupuse a fi toxice. Răspunsul populaţiilor la substanţele
toxice îl pot oferi câteva proprietăţi indicatoare precum greutatea corporală anormală sau
dezvoltarea unor structuri anormale. De ex., la multe gasteropode pot fi întâlnite femele cu o
puternică dezvoltare a părţilor anatomice masculine, incluzând un penis şi un vas deferent.
Astfel de indivizi apar cu frecvenţă mare în prezenţa metalelor toxice, iar procentajul femelelor
cu o astfel de dezvoltare masculină devine un bun indicator al efectului toxic. La Buccinum s-
a constat apariţia imposex-ului (pseudohermafroditism = apariţia caracterelor sexuale
mascule la indivizii femele). Peştii masculi, care trăiesc sub locurile de descărcare a efluenţilor
de la tratarea apelor uzate, manifestă de asemenea caractere feminine, datorită alterărilor
endocrine. Aligatorii, ţestoasele şi păsările sunt şi ele afectate similar.
Unele specii de păsări pot fi indicatori de calitate a mediului, deoarece sunt foarte
exigente, în timp ce alte specii pot trăi în medii foarte degradate.
Ca indicatori de presiune se calculează:
- afectarea habitatului şi modificarea stării naturale a terenului, în valoare absolută (km 2) sau
ca pondere din total (%);
- ponderea din totalul speciilor cunoscute, a speciilor de mamifere ameninţate, păsări
ameninţate, reptile ameninţate, amfibieni ameninţaţi, peşti ameninţaţi etc.
Monitoringul nivelului de toxine, poluanţi chimici, contaminanţi microbieni sau alte
substanţe dăunătoare în mediul locului de muncă se realizează prin măsurarea cantităţilor
acestor toxice în corpurile oamenilor şi animalelor din acel mediu, printre alte metode. Acesta
include, de asemenea, măsurarea expunerii ambientale. Nivelurile din oameni şi animale sunt
utilizate ca indicatori ai nivelurilor toxice de substanţe chimice indezirabile.
Monitorizarea radiaţiilor constă în observarea, fie continuă, fie la intervale, a nivelului
de radiaţii într-o anumită zonă, în general, cu scopul de a atesta faptul că acestea nu au depăşit
valorile prescrise sau, în caz de radiaţii deja prezente în zonă, pentru a atesta că nivelurile au
revenit la valorile acceptate prin standardele de siguranţă.
I. Monitoringul biologic: cuprinde monitorizarea organismelor şi populaţiilor (după
numărul acestora, biomasă, densitate şi alte caracteristici funcţionale şi structurale) şi
răspunsul lor la acţiunile toxinelor. În acest subsistem de monitoring trebuie separate
următoarele observaţii:
a) asupra stării de sănătate a omului - acţiunea mediului înconjurător asupra omului
(monitoring medico-biologic);

100
b) asupra populaţiilor importante din punctul de vedere al ecosistemului, caracterizate printr-
o anumită stare de sănătate, cât şi din punctul de vedere al importanţei în economie;
c) asupra sensibilităţii celei mai mari la acest gen de acţiune (sau la interacţiuni complexe)
asupra populaţiilor (ex. comportarea vegetaţiei la acţiunea SO 2) sau asupra populaţiilor critice
în raport cu acţiunea dată;
d) asupra populaţiilor - indicatori (lichenii).
O atenţie deosebită în monitoringul biologic trebuie acordată monitoringului genetic
(observarea modificărilor posibile, care apar în diverse populaţii, în urma unor poluări).
II. Monitoringul ecologic este mult mai universal, cuprinzând problemele
monitoringului biologic şi geofizic, care se întrepătrund. I.P. Gherasimov împarte monitoringul
ecologic în trei trepte:
1. Monitoringul bioecologic (sanitar-igienic) care include observaţiile asupra stării
mediului înconjurător, din punctul de vedere al influenţei acestuia asupra stării de sănătate a
omului;
2. Monitoringul geoecologic (geosistemic şi natural-economic) se referă la observaţiile
privind modificarea ecosistemelor naturale şi transformarea acestora din cauze natural-
tehnice;
3. Monitoringul biosferei: observaţii asupra parametrilor biosferei, la scară globală.
III. Monitoringul în diverse medii include:
- Monitoringul atmosferei, atât din stratul din apropierea solului, cât şi din cele superioare,
monitoringul precipitaţiilor atmosferice;
- Monitoringul hidrosferei, al apelor superficiale ale uscatului, al apei oceanice şi mărilor, al
apelor subterane;
- Monitoringul litosferei - în primul rând solurile.
O atenţie deosebită trebuie acordată tranziţiei diverselor substanţe dintr-un mediu în
altul prin: transfer, dispersie şi migrare a substanţelor poluante.
După factorii şi sursele de acţiune deosebim:
- Monitoringul factorilor de interacţiune (monitoringul diverşilor poluanţi, monitoringul
ingredienţilor), în care încadrăm: radiaţia electromagnetică, căldura, zgomotul.
- Monitoringul surselor de poluare:
Dintre sursele de acţiune şi, în primul rând, ale poluanţilor trebuie separate sursele:
punctiforme staţionare (coşuri industriale), punctiforme mobile (transport), spaţiale (câmpuri
agricole tratate cu substanţe chimice).
După mărimea acţiunilor deosebim: spaţiale, temporale, la diverse niveluri biologice.
În strânsă legătură cu sistemele speciale putem deosebi: monitoringul oceanului,
monitoringul ozonosferei, monitoringul climatului.
Sistemul de monitoring ecologic integrat reprezintă un sistem complex de
supraveghere continuă a stării mediului şi a resurselor sale, bazat pe parametri şi indici cu
acoperire spaţială şi temporală. El asigură cadrul informaţional pentru elaborarea strategiei şi
tacticii de prevenire şi/sau lichidare a urmărilor negative ale activităţilor antropice sau a
calamităţilor naturale, pentru aprecierea eficienţei prognozelor şi controlul operativ al
rezultatelor măsurilor/eforturilor de redresare a situaţiei.
Datele obţinute din sistemul de monitoring integrat, structurate într-o formă accesibilă
diferitelor categorii de utilizatori, sunt prelucrate în modele matematice care descriu procesele
ecologice, ajută la evaluarea impactului şi riscului ecologic, punând în evidenţă tendinţele de
modificare a complexelor socio-ecologice.
Responsabilitatea realizării operaţiunilor de monitoring diferă de la un stat la altul. În
general este vorba de autorităţi competente şi diferite categorii de operatori. Autorităţile
competente sunt responsabili principali pentru realizarea programelor de monitoring. Ele
elaborează reglementările, studiază propunerile operatorilor şi verifică maniera de execuţie a
sarcinilor de către operatori. Operatorii sunt părţile investite (în cadrul diferitelor instituţii) cu
atribuţii în legătură cu realizarea programelor de monitoring sau auto-monitoring. În cazul
auto-monitoringului, operatorii sunt responsabilizaţi faţă de emisiile proprii. Frecvent se
apelează la contractori externi (instituţii academice, laboratoare acreditate, ONG-uri, asociaţii
de voluntari etc.).

101
MICROBIOLOGIE GENERALĂ

MICROORGANISME PROCARIOTE – ULTRASTRUCTURA CELULEI BACTERIENE

Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate în: elemente structurale
constante (permanente) şi elemente structurale inconstante (nepermanente).

I. Elemente structurale constante (permanente)


I.1. Peretele celular bacterian
Celula bacteriană este delimitată de un perete celular bine definit structural, având o
consistenţă rigidă. Peretele acoperă membrana citoplasmatică şi poate, la rândul său, să fie
acoperit la unele specii de o capsulă sau de un strat mucos. Datorită indicelui de refracţie mic,
peretele celular este invizibil, ori foarte greu vizibil, la celulele vii examinate la microscopul
fotonic. El poate fi pus în evidenţă prin colorare selectivă sau prin examinare la microscopul
electronic. La bacteriile tinere, care au citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă peretele
celular aderă intim la conţinutul celular subiacent. La celulele bătrâne însă, sau la cele în curs
de liză, peretele celular devine evident datorită îndepărtării de citoplasmă. Examinat la
microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conservă forma
bacteriei din care provine şi o constituţie asemănătoare ochiurilor unei plase. Grosimea
peretelui celular variază între 15 – 35 nm, excepţional putând să ajungă la 80 nm. Este mai
subţire la celulele tinere faţă de celulele bătrâne.
Ultrastructura peretelui celular este diferită la cele două grupe mari de bacterii
(clasificate în funcţie de afinităţile tinctoriale): bacterii Gram pozitive şi bacterii Gram negative.
La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat
unic, omogen. Componentul care se găseşte în cea mai mare parte în peretele celular al
acestor bacterii (80 – 90 % din greutatea uscată a celulei) este peptidoglicanul sau mureina.
În afara acestui component peretele celular mai conţine proteine, polizaharide şi acizi
teichoici. Peptidoglicanul este un component parietal comun şi caracteristic tuturor bacteriilor,
cu excepţia celor din genul Mycoplasma şi a bacteriilor halofile extreme. Din punct de vedere
chimic peptidoglicanul este un heteropolimer compus dintr-o porţiune glicanică şi o porţiune
peptidică. Porţiunea glicanică, foarte uniformă este formată din două N – acetil – hexozamine
diferite: N – acetilglucozamina şi acidul N – acetilmuramic, legate între ele prin legături β – 1,4.
Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt prezenţi numai în peretele celular al bacteriilor
Gram pozitive, conferindu-le o serie de proprietăţi importante.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subţire, dar are o structură mai
complexă. El este alcătuit din următoarele structuri: complexul peptidoglican – lipoproteine
care reprezintă 2 – 10 % din greutatea peretelui celular şi are o compoziţie chimică foarte
asemănătoare la toate bacteriile Gram negative; membrana externă a peretelui celular, cu o
grosime de 6 – 20 nm, formată din fosfolipide, proteine şi lipopolizaharide; spaţiul periplasmic
sau periplasmatic întâlnit numai la bacteriile Gram negative, cuprins între membrana
citoplasmatică şi membrana externă a peretelui celular. În spaţiul periplasmic se depozitează
un mare număr de enzime şi pigmenţi. Enzimele au rolul de a hidroliza substanţele nutritive
pătrunse prin porii membranei externe, pregătindu-le pentru transportul activ prin membrana
citoplasmatică.
Semnificaţia biologică a peretelui celular
Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii celule. Datorită
rigidităţii sale determină forma caracteristică a celulelor bacteriene şi o apără de acţiunea
factorilor nefavorabili din mediu. Asigură protecţia celulei faţă de şocul osmotic. Participă la
procesul de creştere şi diviziune celulară, urmând membrana citoplasmatică în formarea
septului transversal care separă celula mamă în cele două celule fiice. Datorită porilor, peretele
celular permite pătrunderea în celulă a substanţelor nutritive şi eliminarea substanţelor
rezultate din metabolism. Participă indirect la deplasarea bacteriilor ciliate, constituind suportul
rigid pe care se sprijină cilii în contracţie. Conţine substanţele care dau specificitatea antigenică

102
a celulelor şi receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor (virusuri care parazitează
bacteriile).
I.2. Membrana citoplasmatică
Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene separând-o de suprafaţa
internă a peretelui celular de care este, de obicei, strâns lipită. Poate fi pusă în evidenţă şi la
microscopul fotonic, după o colorare selectivă cu albastru Victoria, sau fără colorare, la
bacteriile vii examinate în câmp întunecat, caz în care apare ca o linie netă, luminoasă,
strălucitoare. La microscopul electronic, pe secţiuni ultrafine membrana citoplasmatică
prezintă o structură tristratificată, tipică tuturor membranelor biologice: două foiţe opace la
electroni ce limitează o foiţă internă electronotransparentă. Grosimea membranei
citoplasmatice este de 7,5 – 10 nm şi nu prezintă pori. Din punct de vedere chimic este formată
din proteine și lipide în proporții variate. Membrana citoplasmatică este prevăzută cu
numeroase invaginări de formă veziculară, lamelară sau tubulară care pătrund în citoplasmă.
Aceste invaginări sunt denumite mezozomi şi împreună cu membrana citoplasmatică din care
derivă formează sistemul membranar unic sau “unit membrana”. Mezozomii au
caracteristicile structurale ale membranei plasmatice din care derivă. Sunt mai numeroşi şi mai
bine dezvoltaţi la bacteriile Gram pozitive comparativ cu bacteriile Gram negative unde sunt,
în general, rudimentari, slab dezvoltaţi ca mărime şi mai puţini ca număr. Mezozomii sunt
structuri multifuncţionale. Au o deosebită plasticitate structurală ca răspuns la nevoile variate
ale celulei. Formarea lor reprezintă o modalitate prin care celula bacteriană îşi măreşte
suprafaţa membranei citoplasmatice, în funcţie de condiţiile de mediu. De aceea, se consideră
că nu ar avea funcţii diferite faţă de cele ale membranei plasmatice. Mezozomii sunt legaţi atât
de membrana plasmatică, cât şi de materialul nuclear, având rol important în controlul replicării
cromozomului bacterian. Mezozomii sunt implicaţi şi în sinteza membranei plasmatice, a
peretelui celular şi a septului transversal care separă celulele după diviziune.
Semnificaţia biologică a membranei citoplasmatice
Membrana citoplasmatică reprezintă o componentă permanentă a celulei bacteriene, având
rolul de a delimita spaţiul intracelular. Pentru celula bacteriană membrana citoplasmatică
reprezintă o barieră osmotică semipermeabilă, asigurând o rapidă echilibrare a ionilor de sodiu
între interiorul şi exteriorul celulei, o concentrare intracelulară a ionilor de potasiu şi magneziu,
precum şi a unor metaboliţi. Membrana citoplasmatică este sediul a numeroase enzime
respiratorii, reprezentând o importantă structură cu rol energetic. Membrana citoplasmatică
coordonează creşterea şi diviziunea celulară, iniţiind replicarea cromozomului bacterian şi
asigurând separarea cromozomilor fii, prin formarea septului transversal de diviziune.
I.3. Materialul nuclear
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structură bine definită, mărginită de
o membrană, conţinând un număr definit de cromozomi capabili de diviziune mitotică,
materialul nuclear bacterian are o formă primitivă de organizare, lipsit de membrană, situat în
partea centrală a celulei şi care nu suferă modificări de tip mitotic în cursul ciclului de diviziune.
Datorită caracteristicilor sale particulare, această structură a fost desemnată cu numeroşi
termeni: nucleoid, nucleozom, material nuclear, nucleoplasmă, cromozom bacterian etc.
Din punct de vedere chimic materialul nuclear conţine 60% ADN, 30% ARN şi 10% proteine.
Se pare că ARN-ul şi proteinele contribuie la conservarea unităţii structurale a nucleoplasmei,
în lipsa unei membrane proprii. Evidenţierea materialului nuclear bacterian la microscopul
fotonic nu se poate face prin colorare selectivă decât după îndepărtarea ARN-ului
citopasmatic, realizată prin hidroliza acidă sau enzimatică cu ribonuclează. Cu ajutorul acestor
tehnici materialul nuclear apare sub diferite forme: granule sferice sau ovalare, halteră,
bastonaşe izolate sau dispuse în V etc., reprezentând 5 – 16% din volumul celulei. Pe
micrografiile electronice se constată localizarea materialului nuclear în partea centrală a
celulei. El se prezintă ca o zonă clară, cu o densitate medie mai mică decât cea a citoplasmei
înconjurătoare. Pe secţiuni ultrafine s-a observat că regiunea nucleară este plină cu filamente
foarte fine, uneori aranjate în şiruri ondulate, paralele asemănătoare unei papiote de aţă,
câteodată răsucită. Aceste filamente sunt formate din ADN şi corespund cromozomului
bacterian. În mod normal, bacteriile aflate în faza de repaus, în culturi staţionare şi vechi au
un singur cromozom, deci sunt uninucleate. În faza de creştere activă, în culturi tinere, pe

103
medii optime ele apar multinucleate, având 2 – 4 cromozomi, identici genetic, deoarece provin
prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de aspectul morfologic al
materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Apariţia bacteriilor
multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare între ritmul de creştere şi ritmul de
diviziune celulară. Bacteriile multinucleate apar şi sub influenţa unor condiţii de mediu. Astfel,
sub acţiunea penicilinei, care blochează sinteza mureinei din peretele celular, aceasta nu mai
poate participa la formarea septului transversal de diviziune şi apar astfel celule filamentoase
sau globuloase cu mai mulţi nuclei.
Semnificaţia biologică a materialului nuclear
Cromozomul bacterian poartă în structura sa întreaga informaţie genetică necesară
pentru biosinteză, creştere, diviziune, reglarea activităţii celulare etc. Determină arhitectura
celulei bacteriene, ereditatea şi capacitatea ei de evoluţie. Datorită lipsei membranei proprii,
un contact direct între ADN şi ribozomii din citoplasmă face ca transferul informaţiei genetice
să se facă foarte rapid.
I.4. Ribozomii
Ribozomii sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice, de formă aproximativ
sferică, care pot fi caracterizaţi după constanta lor de sedimentare la ultracentrifugare şi prin
capacitatea de a participa in vitro la sinteza proteinelor.
La procariote, în faza de creştere activă, se găsesc în citoplasmă 1500 – 100.000 (în
medie 20 – 30.000) particule ribozomale, având în general constanta de sedimentare de 70 S
şi tendinţa de a se disocia rapid în subunităţi mai mici, inegale, cu constantele de sedimentare
de 30 S şi 50 S.
Semnificaţia biologică a ribozomilor
Ribozomii sunt componenţi esenţiali ai sistemului de traducere a informaţiei genetice şi au rol
în sinteza proteinelor.
I.5. Vacuolele
Vacuolele sunt formaţiuni sferice, cu diametrul de 0,3-0,5 µm, mai puţin refringente decât
citoplasma, care apar în celula bacteriană în perioada de creştere activă.
Numărul lor este variabil în raport cu mediul de cultură (6-20/celulă). Conţin diferite substanţe
dizolvate în apă şi sunt înconjurate la periferie de un înveliş lipoproteic unistratificat numit
tonoplast.
După unii autori, vacuola ar constitui o entitate permanentă, absolut necesară celulei
bacteriene, după alţii, ar fi o structură temporară care apare sub influenţa condiţiilor de mediu.
După Knaysi (1951) vacuolele ar îndeplini rol de reglator al presiunii osmotice în raport cu
mediul sau depozite de substanţe de rezervă. Acestea sunt vacuole cu suc celular.
Vacuolele cu gaz (aerozomi sau corpi de flotaţie) sunt structuri de 100 nm diametru, prezente
numai la procariote, fiind întâlnite la bacteriile imobile acvatice (cianobacterii, bacterii
fotosintetizante purpurii şi verzi). La microscopul electronic apar ca un organit compus dintr-o
serie de vezicule cu gaz, al căror număr, aranjare şi localizare determină mărimea şi forma
vacuolei.
Semnificaţia biologică a vacuolelor
Vacuolele cu gaz reglează raportul suprafaţă/volum al celulei bacteriene.
Bacteriile care conţin vacuole cu gaz au o densitate globală mai mică decât apa şi de aceea
plutesc la suprafaţa acesteia. La celulele care plutesc la suprafaţa “înfloririlor” din lacuri,
vacuolele joacă un rol protector, de ecran, având şi un efect de dispersie al luminii, apărând
structurile fotosensibile de expunere la intensitatea dăunătoare a luminii.
I.6. Incluziunile citoplasmatice
Incluziunile sunt formaţiuni structurale ce cuprind o serie de substanţe inerte depuse în
citoplasma celulei, cu rol de substanţă de rezervă. După structura lor, evidenţiată la
microscopul electronic, ele sunt de două tipuri:
A - incluziuni înconjurate de membrană: incluziuni de poli β-hidroxibutirat, incluziuni cu sulf şi
carboxizomii;
B - incluziuni neînconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici, incluziuni
polizaharidice, rhapidozomii şi magnetozomii.

104
Incluziunile de poli β-hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste incluziuni se
observă uşor datorită gradului mare de refringenţă sau pot fi puse în evidenţă după o colorare
specifică pentru grăsimi (negru de Sudan). În celulele vii apar ca granulaţii rotunde foarte
refringente şi reprezintă un material de rezervă tipic pentru procariote.
Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strălucitori, birefringenţi la două grupe
ecologice de bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) şi la bacterii sulfuroase
nepigmentate (genurile Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se găsesc în cantităţi mari la
bacteriile care cresc în medii bogate în hidrogen sulfurat şi reprezintă un depozit, deoarece
dispar prin oxidarea sulfului, dacă aceste bacterii sunt transferate într-un mediu sărac în
hidrogen sulfurat.
Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric în număr variabil (1 – 200) prezenţi la bacteriile
care fixează CO2 pe calea pentozofosfaţilor. Sunt localizaţi în vecinătatea nucleoplasmei şi
reprezintă locul de depozitare a enzimelor cu activitate în fixarea CO 2 .
Incluziunile de polimeri anorganici se mai numesc și incluziuni de volutină, denumire dată de
Grimm (1902) deoarece au fost găsite în număr mare la bacteria Spirillum volutans. Aceste
incluziuni au fost descoperite de către V. Babeş în 1897 la Corynebacterium diphtheriae şi
Mycobacterium tuberculosis şi apoi de Ernst în 1899 la alte bacterii, fapt pentru care mai sunt
numiţi şi corpusculii Babeş – Ernst. Datorită conţinutului mare în polifosfaţi anorganici produc
efecte metacromatice (se colorează în roşu - violet cu albastrul de metilen) motiv pentru care
au fost denumite şi granulaţii metacromatice. Granulele de volutină reprezintă o rezervă de
fosfor şi energie intracelulară.
Incluziunile polizaharidice cuprind incluziunile de glicogen şi amidon. Acestea se
întâlnesc ca substanţe de rezervă la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi
observate după o prealabilă tratare a celulelor cu iod în iodură de potasiu. În aceste condiţii
incluziunile de glicogen se colorează în brun roşcat, iar cele de amidon în albastru, în contrast
cu citoplasma care apare colorată în galben pal.
Rhapidozomii sunt particule ribonucleoproteice sub formă de bastonaşe scurte, rigide, intra-
sau extracelular, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Sunt întâlniţi la numeroase specii
de mixobacterii, la Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. Conţin proteine şi ARN în proporţie
de 2:1.
Magnetozomii sunt incluziuni care conţin fier şi au rol în orientarea şi migrarea unor bacterii
sub influenţa câmpurilor magnetice slabe. Se întâlnesc la unele bacterii magnetotactice din
sedimentele marine sau de apă dulce. Nu se găsesc dispersaţi în celulă ci formează una, două
formaţiuni intracelulare alcătuite din 5 – 41 particule de formă cubică, cu colţurile rotunjite,
situate în apropierea suprafeţei interne a membranei plasmatice. Magnetozomii conţin fier sub
formă de magnetită. Ei acţionează ca o busolă biomagnetică, asigurând orientarea şi
deplasarea bacteriilor în câmpurile magnetice.

II. Elemente structurale inconstante (nepermanente)

II.1. Capsula şi stratul mucos


Unele bacterii au proprietatea de a elabora, în anumite condiţii de mediu, substanţe
macromoleculare cu caracter vâscos, gelatinos – mucos.
În funcţie de structura şi raporturile cu celula bacteriană substanţa mucoidă se poate prezenta
sub următoarele forme:
a) Microcapsula - la care substanţa mucoidă alcătuieşte un strat foarte fin în jurul
celulei bacteriene, având o grosime de 0,2 µm. Nu poate fi observată la microscopul fotonic,
dar este detectabilă prin metode imunologice.
b) Macrocapsula sau capsula adevărată - are o grosime ce depăşeşte 0,2 µm şi se
prezintă ca o formaţiune morfologic distinctă care înveleşte de jur – împrejur fiecare celulă sau
perechi de celule.
c) Stratul mucos - apare ca o masă amorfă, neorganizată în jurul celulei bacteriene.
d) Zooglea sau masa zoogleică - în care stratul mucos leagă între ele mai multe
celule, formând adevărate colonii mucilaginoase de bacterii.

105
Macrocapsula sau capsula adevărată apare la microscopul fotonic ca un halou incolor
în jurul celulei bacteriene. Dimensiunile ei variază foarte mult în raport cu corpul bacterian.
Spre deosebire de stratul mucos care formează în jurul bacteriilor o reţea laxă şi difuză de
exopolizaharide, fără o structură definită, capsula adevărată este strâns aderentă de peretele
celular. Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae,
Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter aeruginosa, Klebsiella pneumoniae.
Capsula este greu de observat prin microscopie directă. Are o afinitate slabă pentru
coloranţi şi de aceea ea poate fi evidenţiată numai prin coloraţii speciale. După coloraţii uzuale
ea apare ca un halou incolor. Fiind puţin opacă pentru electroni capsula nu apare clar sau este
invizibilă la microscopul electronic.
Semnificaţia biologică a capsulei
Capsula este un produs inert care rezultă din activitatea metabolică a celulei bacteriene şi care
poate fi îndepărtat, celula bacteriană păstrându-şi viabilitatea. Capsula are un rol ecologic în
supravieţuierea bacteriilor în natură. Ea protejează celula bacteriană de efectul nociv al
desicaţiei datorită proprietăţilor sale higroscopice şi reprezintă un rezervor pentru stocarea
substanţelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism. La bacteriile patogene, capsula are
rol protector faţă de acţiunea fagocitelor. Bacteriile patogene capsulate au o virulenţă mai mare
pentru om şi animale. Astfel, pneumococul capsulat este virulent, în timp ce tulpinile
necapsulate sunt nevirulente şi fagocitabile.

II.2. Glicocalixul
Glicocalixul este alcătuit dintr-o masă de filamente polizaharidice ataşate de
lipopolizaharidele de pe suprafaţa bacteriilor, formând în ansamblu o structură ca o pâslă pe
suprafaţa celulei, asigurând fixarea acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea
bacteriilor în interiorul glicocalixului poate produce o microcolonie de celule acoperite de un
glicocalix comun.
Semnificaţia biologică a glicocalixului
Glicocalixul reprezintă un rezervor de hrană pentru bacterii, prin legarea diferiţilor ioni şi
molecule care provin din mediul înconjurător sau sunt eliberate prin digestia enzimatică a
celulelor moarte. Prezenţa glicocalixului la bacteriile patogene reprezintă o protecţie pentru
celulă, asigurând fixarea şi menţinerea ei în mediile naturale sterile (ex. căile urinare), fără a fi
îndepărtată, precum şi o rezistenţă mărită faţă de bacteriofagi sau protozoare. În natură, în
apele repezi curgătoare de munte, glicocalixul asigură fixarea bacteriilor pe diferite substraturi
inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe care formează depozite vâscoase.

II.3. Flagelii
Flagelii sunt apendici filamentoși dispuși la suprafaţa bacteriilor, reprezentând organite de
locomoţie. Posibilitatea de deplasare se întâlneşte numai la anumite specii bacteriene ca:
bacili, vibrioni şi spirili.
Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subţiri, flexibile, de formă helicală. Lungimea lor
este mult mai mare decât a celulelor care îi poartă. De asemenea, ei sunt mai lungi la celulele
bătrâne şi la cele care trăiesc în medii lichide. Forma lor este cilindrică deşi, uneori, apar turtiţi
ca o panglică. Numărul flagelilor pe suprafaţa unei celule variază între 1 şi 100, fiind
caracteristic pentru o anumită specie.
În funcţie de dispunerea flagelilor pe suprafaţa celulelor bacteriene acestea pot fi: atriche
(bacterii imobile, fără flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur flagel polar,
exemplu Vibrio cholerae); lofotriche (cu o grupare de flageli situată la un pol al celulei,
exemplu Spirillum marinus); amfitriche (cu câte un flagel la ambii poli ai celulei, exemplu
Bacillus megaterium); peritriche (cu flageli pe toată suprafaţa celulei, exemplu Proteus
vulgaris).
Ultrastructură. Un flagel este alcătuit din trei elemente principale: corpul bazal, articulaţia
(cârligul) şi filamentul helical extracelular.
La bacteriile Gram negative corpul bazal este alcătuit din patru discuri interconectate şi anume:
discul “M” dispus în membrana plasmatică şi montat fix pe axul de transmisie, dar care se
roteşte liber în membrana plasmatică; discul “S” localizat în regiunea supramembranară

106
plasmatică (spaţiul periplasmic); discul “P” inclavat în stratul peptidoglicanic; discul “L” legat
de membrana externă lipopolizaharidică a peretelui celular.
La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simplă, fiind format din două
discuri corespunzătoare discurilor “P” şi “M”.
Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus în mişcare de “motorul rotativ” se învârte
în jurul propriului său ax, propulsând astfel celula. Când flagelii se rotesc în sens opus acelor
de ceasornic aceştia formează un fascicul în urma celulei care este propulsată în linie dreaptă.
Când sensul rotirii se schimbă, în sensul acelor de ceasornic, celula se “rostogoleşte”
deoarece flagelii se răsfiră, fiecare trăgând celula în altă direcţie. Deci, rotaţia în sens “antiorar”
asigură deplasarea celulei în linie dreaptă, iar cea în sens “orar” rostogolirea. Mişcarea este
determinată de reacţia celulei la diferiţi stimuli din mediu. Când celula se deplasează în direcţia
stimulului se vorbeşte de un tactism pozitiv, iar când se îndepărtează de stimul de un tactism
negativ.
În funcţie de natura stimulului deosebim următoarele tipuri de tactisme: chemotactism,
fototactism, aerotactism, termotactism etc.
Chemotaxia – este o modalitate de deplasare preferenţială a bacteriilor sub efectul
unor concentraţii inegale de substanţe chimice în mediu. Se manifestă fie prin atragerea, fie
prin respingerea bacteriilor din zonele în care concentraţia substanţei este mai ridicată.
Din punct de vedere al atragerii şi respingerii bacteriilor, există două grupe mari de
substanţe chimice:
 substanţe chemotactic pozitive (atractante): zaharuri, aminoacizi, O 2, Ca2+;
 substanţe chemotactic negative: acizi graşi, alcooli, H +, OH -.
Substanţele atractante determină rotaţia flagelilor în sens “antiorar” (favorizează
deplasarea în linie dreaptă). Astfel, bacteriile se apropie de zona în care substanţele necesare
se găsesc în concentraţie mare. Substanţele chemotactic negative determină rotaţia în sens
“orar”, mărind frecvenţa rostogolirilor. Astfel, deplasările în linie dreaptă se scurtează,
favorizând îndepărtarea bacteriilor de substanţele nocive. Chemoreceptorii sunt proteine de
legare, localizate în spaţiul periplasmic, care recunosc specific substanţele. Celulele
bacteriene au pe suprafaţa lor un număr foarte mare de receptori pentru substanţele atractante
şi pentru cele care resping celulele bacteriene. Aceşti receptori transmit informaţii referitoare
la concentraţia substanţei active din mediu. Tactismul bacteriilor ciliate, în condiţii naturale,
prezintă importanţă ecologică deoarece, datorită lui, bacteriile pot ocoli condiţiile nefavorabile
de mediu, sau le întâlnesc pe cele favorabile.
Fototaxia – bacteriile purpurii capabile de fotosinteză răspund la stimulii luminoşi,
acumulându-se în zonele iluminate; odată ajunse aici nu mai pot părăsi aceste zone deoarece
fototaxia este determinată de necesitatea menţinerii vitezei de sinteză a ATP direct
proporţională cu intensitatea luminii.
Aerotaxia – reprezintă deplasarea celulelor bacteriene într-un anumit mod, în prezenţa
unui gradient de concentraţie a O 2. Prin această mişcare fiecare bacterie caută zona de
concentraţie în oxigen adecvată tipului său respirator: aerob, anaerob, microaerofil.
Unele bacterii sunt mobile dar nu prezintă flageli. Acestea se deplasează printr-o
mişcare de alunecare (glisare), numai în contact cu o suprafaţă solidă. Mobilitatea prin glisare
se întâlneşte la mixobacterii, la unele bacterii filamentoase din genul Beggiatoa şi la
cianobacterii.
II.4. Pilii şi fimbriile
Sunt apendici filamentoşi, pericelulari prezenţi la bacteriile Gram negative (Escherichia
coli, Proteus, Klebsiella, Shigella, Salmonella) şi, mai rar, la bacteriile Gram pozitive. Pot fi
evidenţiaţi numai prin microscopie electronică. Sunt mai numeroşi decât flagelii, mai subţiri şi
mai casanţi.
După structură, funcţie şi determinismul genetic aceşti apendici au fost grupaţi în două
categorii: pili de sex - apendici filamentoși care reprezintă receptori specifici pentru
bacteriofagi şi calea de transfer a ADN-ului bacterian şi plasmidial în procesul de conjugare;
fimbriile - care nu sunt implicate în transferul ADN-ului cromozomal, viral sau plasmidial.

107
Pilii de sex sunt în număr de 1 – 10 per celulă. Sunt codificaţi de informaţia genetică
extracromozomală (plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nişte structuri
tubulare, cu un canal axial delimitat de un perete alcătuit din molecule de pilină (o
fosfoglicoproteină) asamblate după o simetrie helicală.
Semnificaţia biologică a pililor
Pilii sunt organite esenţiale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial în cursul
conjugării celulelor bacteriene mascule şi femele. Ei poartă receptori pentru fixarea
bacteriofagilor de celulele bacteriene şi servesc drept conduct prin care se realizează
transferul genomului fagic în celula bacteriană. Pierderea pililor prin mutaţie determină
rezistenţa faţă de infecţia cu bacteriofagi.

Fimbriile sunt apendici filamentoși, rectilinii, dispuși pericelular, polar sau bipolar şi a căror
sinteză este controlată de gene cromozomale. Numărul lor variază între 1 – 1000 per celulă.
Semnificaţia biologică a fimbriilor
Creşterea suprafeţei de absorbţie a substanţelor nutritive. Creşterea activităţii respiratorii a
bacteriilor. Facilitarea aderării bacteriilor de diferite substraturi sau alte organisme. Servesc ca
organite de transport a unor metaboliţi. Contribuie la stabilizarea cuplurilor de conjugare.
Influenţează virulenţa bacteriilor patogene prin: fixarea bacteriilor patogene de celule şi
ţesuturi, determinarea unei specificităţi de ţesut; inducerea formării de anticorpi datorită
antigenelor din fimbrii; conferirea unei rezistenţe deosebite a bacteriilor la fagocitoză.

II.5. Sporul bacterian


La unele bacterii forma vegetativă se poate transforma într-un spor. Aceste bacterii se numesc
sporogene. La bacterii se întâlnesc mai multe tipuri de spori:
Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaţiune intracelulară foarte refringentă şi
rezistentă la factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium şi
Bacillus.
Exosporul – reprezintă o formaţiune rezistentă care se întâlneşte la bacteriile metanooxidante
şi la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
Artrosporul – constituie o formaţiune intracelulară mai puţin rezistentă decât endosporul, dar
superioară formei vegetative. Se formează prin fragmentarea celulei vegetative. A fost descris
la Bacillus megaterium.
Chlamidosporul – este întâlnit la mixobacterii şi la Azotobacter chroococcum. Rezultă din
îngroşarea peretelui celulei vegetative şi acumularea unor substanţe de rezervă.
Gonidia – reprezintă o formaţiune intracelulară sferică rezultată din condensarea şi
fragmentarea conţinutului celular. Nu are calităţi specifice sporului adevărat dar are în schimb
rol în înmulţire. A fost descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
Sporii de la actinomicete – sunt rezistenţi la uscăciune dar nu şi la temperatură. Au rol în
reproducere. Poartă diferite denumiri în funcţie de reprezentanţii unor familii şi anume:
oidiospori, conidiospori, sporangiospori.
Adevăratul spor bacterian sau endosporul este întâlnit la speciile genului Bacillus (aerob) şi
Clostridium (anaerob). La coci endosporul este întâlnit numai excepţional la Sporosarcina
ureae. Datorită calităţilor sale deosebite de rezistenţă endosporul conservă în stare dormantă,
timp îndelungat, toate proprietăţile genotipice ale celulei vegetative din care provine. Indiferent
de morfologia celulei în care se constituie, forma sporului (endosporului) este rotundă sau
ovală, cu diametrul variind între 0,2 şi 2 µm. Poziţia sporului în celulă este diferită şi reprezintă
un criteriu taxonomic. Astfel, sporul ocupă o poziţie centrală la Bacillus anthracis, subterminală
la Bacillus cereus sau o poziţie terminală la Bacillus subtilis (la care sporul poate avea și
pozițiile centrală sau subterminală). Diametrul sporilor poate fi mai mic decât al celulelor
vegetative (ex. genul Bacillus) și se numesc spori nedeformanți. La unele specii, diametrul
sporului este mai mare decât cel al celulei în care se formează, deformând astfel celula. Sporii
deformanţi îi întâlnim la bacilii telurici, anaerobi, aparţinând genului Clostridium şi pot avea
poziţie centrală dându-le acestora aspect de fus (Clostridium pasteurianum), poziţie
subterminală – aspect de rachetă de tenis (Clostridium sporogenes) sau băţ de tobă dacă
sporul este terminal (Clostridium tetani).

108
Ultrastructura sporului
În general, ultrastructura sporului este, cu mici variaţii, aceeaşi la toate bacteriile. Microscopia
electronică a pus în evidenţă următoarele elemente structurale: tunicile (învelişurile sporale)
– reprezentând trei straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern (intina), între care se
găseşte stratul mijlociu; toate sunt electronoopace şi reprezintă 20 – 30 % din greutatea
sporului; cortexul – o zonă electronotransparentă, situată sub tunica internă, format dintr-un
peptidoglican (altul decât mureina) şi acid dipicolinic; membrana sporoplasmei – identică cu
membrana citoplasmatică a celulei vegetative; sporoplasma (inima sporului) – reprezintă 60
– 70% din greutatea sporului şi conţine elementele biologic active (ADN, ARN, mai puţin ARN
mesager, ribozomi). La unele specii (Bacillus cereus, Bacillus anthracis) la suprafaţa tunicilor
sporale se află un strat mucos, de formă neregulată numit exosporium. Sporul conţine, în
general, aceeaşi componenţi ca celula vegetativă dar în raporturi diferite. Astfel, comparativ
cu celula, sporul are un conţinut scăzut în apă, mai ales în apă liberă; este mai bogat în Ca 2+
şi Mg2+ dar mai sărac în K. Caracteristic sporului este prezenţa acidului dipicolinic, care sub
forma dipicolinatului de calciu conferă sporului termorezistenţă. Sporul este mai sărac în
enzime decât celula vegetativă, iar enzimele existente sunt inactive, motiv pentru care sporul
este metabolic inactiv.
Semnificaţia biologică a sporului
Sporul reprezintă o etapă normală a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene, deoarece
sporogeneza necesită condiţii de mediu similare celor reclamate de celula vegetativă, uneori
cu limite de variaţie mult mai mici. El se deosebeşte de celula vegetativă prin mai multe
caractere şi se comportă ca o formă de rezistenţă ce păstrează intacte toate caracterele
genotipice şi fenotipice ale speciei. Sporul bacterian nu reprezintă o formă de multiplicare ca
la fungi. Rezistenţa sporului bacterian la factorii nefavorabili de mediu este deosebit de mare;
pot rezista câteva ore la 1200C căldură umedă sau 2000C căldură uscată.

II.6. Cromatoforii
Cromatoforii sau aparatul fotosintetic reprezintă un complex de structuri membranoase
implicate în procesul de conversie a energiei luminoase în energie chimică. La celulele
procariote aparatul fotosintetic este localizat în regiunea membranei plasmatice, care prezintă
invaginări sub formă de vezicule şi sisteme lamelare.
La bacteriile sulfuroase purpurii (Thiorhodaceae) aparatul fotosintetic este reprezentat de
trei tipuri de structuri derivate din membrana plasmatică:
- vezicule membranoase simple;
- membrane tubulare dispuse paralel sau formând o reţea de tuburi ramificate neregulat;
- pachete de 8-12 perechi de lamele legate de membrana plasmatică, formând o unitate
integrală. Mărimea şi numărul lamelelor sunt proporţionale cu intensitatea luminii.
La bacteriile nesulfuroase purpurii (Athiorhodaceae) aparatul fotosintetic se prezintă astfel:
- vezicule membranoase dispuse în toată citoplasma, dar unele dintre ele rămase în
continuitate cu membrana plasmatică;
- sisteme lamelare dispuse în pachete la periferia celulei;
- sisteme lamelare complexe dispuse în inele concentrice la periferia celulei.
La bacteriile verzi aparatul fotosintetic este reprezentat de un sistem de vezicule mari,
ovalare, fără legături evidente cu membrana plasmatică. Ele formează sub membrana
plasmatică un strat cortical de vezicule, delimitat de o membrană unistratificată. Veziculele
sunt umplute cu fibrile fine aşezate paralel cu axul lor lung, sau cu particule sferice goale în
interior.
La cianobacterii aparatul fotosintetic apare în două configuraţii:
- un sistem de saci membranoşi, turtiţi (tilacoizi), separaţi de membrana plasmatică, ce
conţin centri de reacţie şi sistemul transportor de electroni. Ficobilizomii care conţin
ficobiliproteine ce captează lumina sunt de forma unor granule dispuse în şir regulat şi ataşaţi
de suprafaţa membranei externe a tilacoizilor. Membrana plasmatică nu conţine nici un

109
component al aparatului fotosintetic. Deci, aparatul fotosintetic este internalizat, situaţie
similară cloroplastului de la eucariote;
- sediul aparatului fotosintetic este reprezentat de o membrană celulară, iar
ficobiliproteinele sunt localizate într-un strat continuu, subcortical. Este o structură analoagă
celei descrise la bacteriile verzi.

110
CROMOSOMUL LA EUCARIOTE

Morfologia cromosomilor eucariotelor

Morfologia cromosomilor este variabilă, atât în funcţie de faza din ciclul diviziunii
celulare, cât şi în funcţie de specia la care aparţin indivizii analizaţi.
De regulă, cel mai propice stadiu pentru investigarea numărului şi tipului cromosomilor
îl reprezintă metafaza diviziunii mitotice.

Fig. 1. Reprezentarea schematicã a morfologiei şi organizăriii

cromosomului la eucariote (Tudose, 1992)

Schematic, un cromosom apare astfel: telomer, satelit, constricţie secundară, braţ


scurt, centromer (constricţie primară), braţ lung, telomer (Fig. 1.). Fiecare braţ este alcătuit din
două cromatide, fiecare cromatidă conţinând două cromoneme. Regiunea cromosomială din
vecinătatea centromerului poartă numele de regiune proximală, iar cea de la capetele
braţelor poartă numele de regiune distală.
Centromerul (constricţia primară):
-are rolul de a fixa cromosomul pe fibra fusului acromatic, în timpul diviziunii celulare.
Diviziunea sa, precede clivarea cromosomului urmată de separarea cromatidelor în cele două
cromatide surori (apariția cromosomi monocromatidici), în mitoză sau în cea de-a doua
diviziune meiotică.
Organizatorul nucleolar (constricţia secundară) :
-are rol în formarea nucleolului
-delimitează un segment numit satelit (trabant)
-numărul nucleolilor dintr-un nucleu este egal cu numărul cromosomilor cu satelit
Regiunile telomerice (telomerele):
- sunt de natură proteică şi se formează prin activarea telomerazei în primele stadii de
dezvoltare;
- după formare, telomeraza se inactivează, iar regiunile telomerice se scurtează la fiecare ciclu
de diviziune.
- împiedică alipirea cromosomilor în timpul diviziunii

111
- rol de protecţie enzimatică împotriva nucleazelor
- se presupune că intervine în vârsta celulei
Structura internă a cromosomilor la eucariote
Referitor la compoziţia chimică a cromosomilor eucariotelor, s-a stabilit că principala
componentă o constituie substanţa cromatică, denumită cromatină, alcătuită, la rândul ei, din
acizi nucleici şi proteine. S-a constatat că partea proteică este reprezentată de proteine
histonice, notate cu H1, H2A, H2B, H3 şi H4. Aceste cinci histone au secvenţă aminoacidică
asemănătoare la majoritatea plantelor şi animalelor, ceea ce sugerează că gena care este
responsabilă de biosinteza lor are o origine foarte îndepărtată şi nu a suferit prea multe mutaţii,
pe întregul parcurs al procesului filogenezei.
Patru dintre proteinele histonice (H2A, H2B, H3 şi H4) formează octameri, particule în
jurul cărora se înfăşoară ADN, care, împreună cu proteina H1 alcătuiesc nucleosomul.
Nucleosomul este considerat, structura de bază a cromosomului. Analizele cu raze X
au dovedit că nucleosomii sunt legaţi între ei prin ADN neasociat cu histone, fiind sub forma
unei fibrile de aproximativ 10 nm grosime.
În celulele eucariotelor cu organizare superioară, nucleosomii conţin aproximativ 195 -
200 pb de ADN, un octamer histonic alcătuit din câte două molecule de H2A, H2B, H3 şi H4 şi
o moleculă de H1.
De asemenea, există şi un fragment de 27pb (perechi de baze), care nu este direct
asociat cu octamerul histonic. Acest fragment conectează, între ei, doi nucleosomi consecutivi.
Lungimea ADN pliat în jurul octamerului histonic este variabilă. În general, octamerul
histonic are în jurul lui aproximativ 1,7 ture de ADN (adică 146 pb). Octamerul histonic
împreună cu cele 146 perechi de nucleotide alcătuiesc miezul, sâmburele, particula centrală a
nucleosomului.
Astfel, în conformitate cu acest model, există un disc de 11nm diametru, care are 1,7
ture de acid dezoxiribonucleic, înfăşurat în jurul lui. Cele 146 de pb ale acidului
dezoxiribonucleic nu sunt repartizate uniform în jurul octameruiui histonic.
Tetramerii 2H3 şi 2H4 interacţionează cu macromolecula de ADN. S-a demonstrat că
partea centrală a octameruiui are histonele H3 şi H4, celelalte două histone fiind la exteriorul
lor (pe feţele discului).
Integritatea octameruiui este asigurată de interacţiunile puternice între moleculele de
histone (H2A interacţionează cu H2b şi cu H3, H2B cu H2A şi cu H4, H3 cu H4).

Fig.2 Diagrama unui nucleosom în jurul căruia se înfăşoarã ADN pe aproximativ două ture

(model propus de Brandbury, 1992)

112
Fig.3. Modelul structurii miezului octameric, cu aranjarea probabilă a histonelor. a - ADN-ul reacţionează cu
tetramerii H3, H4 şi formează sâmburele discului nucleosomal, b - discul cu histonele H2A şi H2B, asociate în
exteriorul discului nucleosomal (după Wagner, Maguire & Stallings, 1993)

Nucleosomii împreună cu acidul dezoxiribonucleic linker alcătuiesc o fibră cromatică


de 11 nm grosime care se spiralizează, la rândul ei, dând un solenoid de 30 nm grosime.

Fig.4. Diagrama solenoidului. Sunt 6 nucleosomi per tură. Nucleosomii au o înălţime de 5,7 nm şi un diametru de
11 nm. ADN-ul se continuă de la un nucleosom la altul (linia întreruptă) (după Widom & Klug, 1985)

În solenoid nucleosomii sunt aranjaţi într-un helix de stânga, câte 6 pe tura de helix, cu
o grosime a spiralei solenoidului egalã cu diametrul nucleosomului - adicã 11 nm. Histona H1
este localizatã în sau lângã centrul solenoidului. ADN-ul din componenţa solenoidului este, la
rândul lui, constituit din douã pãrţi - o parte ataşatã la miezul histonic şi o altã parte cu rol de
linker, care asambleazã nucleosomii în solenoid.
Cromosomii metafazici, care sunt eliberaţi de aproximativ 99% din conţinutul lor
histonic, îşi pãstreazã ADN-ul în formã aproximativ constantã (asemenea cromosomilor iniţiali,
intacţi), probabil tocmai din cauzã cã ADN-ul este ataşat, în numeroase puncte, la scheletul
proteic nonhistonic intern.
Acest schelet constã, în primul rând, din douã proteine, desemnate prin Sc1 şi Sc2, cu
greutãţi moleculare de 170 kD şi, respectiv, de 135 kD.
Sc1 este Topoizomeraza II, buclele radiale ale ADN-ului fiind ataşate la aceastã
proteinã, în punctele numite SAR (în englezã scaffolding attaching regions - regiuni de ataşare
la schelet).

113
Eucromatina reprezintã materialul normal, izopicnotic, deţinãtorul informaţiei genetice,
cu comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizeazã, se condenseazã, se
decondenseazã şi se coloreazã).
La rândul ei, eucromatina este de douã tipuri: eucromatina activã şi eucromatina
permisivã.
Eucromatina activã conţine genele ce vor fi transcrise în ARNm.
Eucromatina permisivã este reprezentatã de acea porţiune din eucromatinã care
devine activã doar dupã ce acceptã (permite) semnale declanşatoare (din categoria
hormonilor, enzimelor etc.).
Procesul autoreplicãrii semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul diviziunii
celulare, începe la nivelul eucromatinei. În consecinţã, replicarea eucromatinei este mult mai
timpurie, în comparaţie cu cea a heterocromatinei.
Heterocromatina reprezintã materialul unor regiuni (uneori al unor întregi cromosomi)
heteropicnotice, caracterizate prin structurã densã şi compactã, inclusiv în telofazã, interfazã
şi profaza timpurie. Din aceste cauze, heterocromatina se coloreazã intens şi este vizibilã şi
în interfaza ciclului celular. Heterocromatina este componenta preferenţialã a
cromosomilor sexuali şi a celor suplimentari (cromosomii B). Sunt unele specii
(broaştele ţestoase, unii viermi) la care întregul set cromosomial este heterocromatic.

TRANSCRIPŢIA ŞI TRANSLAŢIA INFORMAŢIEI GENETICE

Transcripţia
Este procesul prin care regiuni din ADN (gene) sunt copiate în ARNm cu ajutorul
enzimelor ARN-polimeraze. Transcripţia mai este cunoscută şi sub numele de expresie a
genelor.
Toate cele trei tipuri de ARN celular (ARNm, ARNr, ARNt) se sintetizează printr-un
mecanism complex cunoscut sub numele de transcrierea ARN, sau transcripţia ADN.
Rolul principal în acest proces biosintetic îl joacă enzima ARN-polimeraza-ADN-
dependentă care necesită în calitate de substrat cei patru ribonucleosid-5'-trifosfaţi (ATP,
GTP, CTP, UTP), a ionilor de Mg2+ şi Mn2+, precum şi prezenţa în calitate de template a ADN
dublu-catenar.
Secvenţele de ARNm sunt în aşa fel prezentate, astfel încât sinteza să se desfăşoare
de la stânga la dreapta, în direcţia 5’->3’.
ARNm mai este cunoscut şi sub numele de ARN informaţional sau ARN translocator
deoarece, aşa cum vom vedea în continuare, are rolul de a prelua şi a transfera informaţia
ereditară, de la ADN către proteine.
Nucleotidele din care se asamblează catena sunt: A, G, C şi U. Nucleotidele din care
se constituie ARN-ul, indiferent de tip (mesager, transportor sau ribosomal), sunt
ribonucleotide, adică au pentoza sub formă de riboză, în componenţa lor. În rest, radicalul
fosforic este acelaşi ca la ADN (radicalul acidului ortofosforic), bazele azotate fiind cele
precizate anterior.
În procesul asamblării, pe matriţa constituită dintr-o catenă de ADN, pe principiul
complementarităţii bazelor, în dreptul A se va cupla U, în dreptul T se va cupla A, în dreptul G
se va cupla C şi în dreptul C se va cupla G. Prin urmare, dacă secvenţa nucleotidică a catenei
ADN va fi ……AAATCGTTGGACAGCA….., secvenţa nucleotidică complementară a ARN
mesager va fi…UUUAGCAACCUGUCGU….., procesul concret al transcripţiei fiind sugerat în
figura care urmează.

114
Fig. 5. Asamblarea macromoleculei de ARNm pe principiul complementarităţii bazelor,
pe catena de ADN, care serveşte ca matriţă

Fig.6 Transcrierea şi formarea ochiului de transcriere

ARNm reprezintă, sub aspect cantitativ, cca 3% (între 2,5% şi 5%) din totalul ARN-ului
celular. Locul sintezei sale, spre deosebire de alţi acizi ribonucleici, este în nucleul celular (în
nucleu se află cromosomii, principalii deţinători de ADN şi este normal ca ARNm, a cărui
sinteză este dependentă de matriţa ADN, să fie sintetizat în nucleu).
În catena de ARN, ribonucleotidele se leagă, una de alta, prin punţi fosfat. Bineînţeles,
legarea ribonucleotidelor între ele, prin punţi fosfodiesterice, se realizează sub acţiunea
catalizatoare a enzimei specifice (polimeraza ARN dependentă de ADN – care catalizează
sinteza de ARN în prezenţa ADN).

115
La eucariote există diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, în
timp ce la procariote există o singură ARN-polimerază care este implicată în transcrierea celor
trei tipuri de ARN. Biosinteza ARN sub acţiunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se
desfăşoară în patru etape: legarea matriţei, iniţierea transcrierii, elongarea catenei ARN,
terminarea transcrierii.
Prima etapă (legarea matriţei) constă în interacţiunea ARN-polimerazei cu ADN-ul
matriceal, când se formează un complex binar ce poate lega în continuare ribonucleosid-
trifosfatul pentru a iniţia sinteza lanţului polinucleotidic de ARN.
ARN-polimeraza se ataşează stabil la nivelul unei secvenţe specifice de ADN,
secvenţă numită promotor. Promotorii reprezintă fragmente cu până la 50 de
dezoxiribonucleotide, localizate imediat înaintea genei (la eucariote), sau înaintea grupului de
gene (la procariote) a cărei informaţie genetică trebuie transcrisă în ARN. Promotorul conţine
mai multe secvenţe aflate la distanţe diferite de situsul start, care cuprind până la 6 nucleotide
(GGCGGG – secvenţă numită şi GC box, TATAAT – TATA box).
După legarea la promotor, are loc desfacerea (despiralizarea) dublului helix de ADN,
formându-se aşa-numita buclă de transcriere, sau complex deschis la nivelul căruia punţile
de hidrogen scindează.
A doua etapă: Din situsul start se iniţiază biosinteza lanţului de ARN. Succesiunea
bazelor azotate din promotor nu este transcrisă în catena de ARN nou sintetizată.
Elongarea (a treia etapă) catenei de ARN se realizează prin legarea succesivă a câte
unui nou ribonucleotid la gruparea OH liberă din poziţia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.
Formarea legăturilor fosfodiesterice între ribonucleotide se realizează numai în
direcţia 5'->3', ceea ce înseamnă că ARN-polimeraza începe să acţioneze la capătul 3' al
catenei de ADN ce urmează a fi transcrisă. Catena matricială (de ADN) formează cu catena
de ARN aflată în creştere un hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul punţilor
de hidrogen ce se stabilesc între bazele azotate complementare. Deci, catena de ARN ce se
sintetizează este complementară din punctul de vedere al structurii sale primare cu catena
de ADN utilizată drept matriţă.
Alungirea lanţului de ARN se continuă până când se ajunge la o altă secvenţă specială
de pe ADN, secvenţă formată din trei nucleotide, numită semnal stop (a patra etapă –
terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit şi semnal de terminare este reprezentat de un
anumit bloc de baze azotate perechi. În momentul în care ARN-polimeraza ajunge în dreptul
situsului stop, ea se desprinde de pe ADN, eliberându-se în acelaşi timp şi molecula de ARN
transcris. Macromoleculele de ARN astfel sintetizate sunt apoi supuse maturării post-
trascripţionale.
Eucariotele au trei tipuri de ARN-polimeraze, fiecare fiind responsabilă pentru
transcrierea a diferite seturi de gene. Acestea au fost notate cu ARN-polimeraza I, II şi III.
ARN-polimerazele sunt molecule proteice mari, unele din ele având molecula alcătuită
din mai multe subunităţi.
Deosebirea esenţială dintre cele trei ARN-polimeraze ale eucariotelor, constă în
localizarea celulară şi în funcţiile acestora:
- ARN-polimeraza I este localizată preponderent în nucleol şi catalizează biosinteza ARN
ribosomal.
- ARN-polimeraza II este localizată în principal în nucleoplasmă şi este implicată în biosinteza
ARN mesager (ARN informaţional) ce va fi decodificat în procesul translaţiei informaţiei
genetice.
- ARN-polimeraza III este localizată în nucleoplasmă şi participă la biosinteza ARN transportor,
precum şi la transcrierea moleculelor foarte mici de ARN 5S, molecule care intră în structura
ribosomilor.

Prelucrarea ARN transcris primar


În procesul de transcripţie a eucariotelor, produşii sintetizaţi sunt reprezentaţi de ARNm
precursor, numit şi pre-ARNm, ARN premesager sau ARN heterogen, alături de precursorii
ARNt şi ARNr.

116
Macromoleculele de ARN precursor, înainte de a fi exportate în citoplasmă, ca să
devină funcţionale sunt supuse la o serie de modificări: tăiere, ordonare şi unire, modificări
cunoscute sub denumirea de matisare sau splicing. Acest proces este necesar pentru ca
intronii prezenţi în macromoleculele precursor să fie eliminaţi, în aşa fel ca numai secvenţele
exonice să fie unite, pentru a realiza macromoleculele de ARN matur.
Prima modificare constă în metilarea capătului 5' (capăt care este primul sintetizat în
timpul transcripţiei) reprezentată de o moleculă de 7-metil guanozin trifosfat. Acest proces se
numeşte 5'-capping. Capătul 5'-metilat va avea ulterior, un rol foarte important în iniţierea
sintezei proteice, precum şi de asigura protecţia împotriva degradării macromoleculei de ARN
care este transcrisă.
A doua modificare, are loc la nivelul capătului opus al lanţului ARN şi anume la capătul
3'. La această extremitate a ARN, se ataşează o „coadă” poliadenilică. Acest lanţ poliadenilic
se adaugă la ARN transcris, imediat după ce ARN-polimeraza a depăşit regiunea terminator a
genei transcrise. Lanţul poliadenilic este un polimer format din 50 – 250 de nucleotide cu
adenină (acid adenilic). Respectivul proces este realizat de către o polimerază numită
polimeraza poli-A.
A treia modificare constă în acoperirea întregului lanţ de ARNm cu un strat de proteine
care îl protejează de atacul endonucleazelor.
După realizarea acestor modificări, toţi intronii sunt îndepărtaţi, iar exonii se îmbină unii
cu alţii. Rezultatul este o macromoleculă de ARN mult mai scurtă, care conţine o secvenţă
informaţională continuă. Când şi această etapă (matisare, splicing) s-a încheiat, rezultă ARNm
matur sau funcţional, care poate părăsi nucleul pentru a iniţia translaţia. ARN matur conţine
informaţia genetică într-o secvenţă neîntreruptă pentru sinteza unui lanţ polipeptidic.
ARNm reprezintă matriţa pe care se asamblează lanţul polipeptidic.

Diferențe ale procesului de transcripție:

Procariote Eucariote
- transcripţia are loc concomitent cu - transcripţia este decalată în timp şi spaţiu
translaţia, informaţia genetică fiind de translaţie, deoarece are loc în nucleu, în timp
prezentă în citoplasmă, adică acolo unde ce proteinele sunt sintetizate în citoplasmă
este şi utilizată
- este realizată de o singură enzimă - este realizată de trei ARN-polimeraze
ARN-polimerază diferite
- macromoleculele de ARNm - sinteza unor precursori numiţi transcripţi
sintetizate nu suferă modificări primari, care, posttranscripţional suferă modificări
posttranscripţionale importante

Asemănări ale procesului de transcripție:


Procariote şi Eucariote
- copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezintă gena
- dezrăsucirea macromoleculei de ADN, pentru ca ARN-polimeraza să aibă acces la
nucleotide, iar catena de ADN să poată servi ca matriţă pentru sinteza ARN şi refacerea
dublului helix pe măsură ce gena a fost transcrisă
- iniţierea şi stoparea transcripţiei la nivelul unor regiuni specifice recunoscute de ARN-
polimerază

Translația
Proteinele sunt macromolecule liniare, alcătuite din aminoacizi. Secvenţa aminoacizilor
din proteină – numită structură primară – este determinată de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosinteză a proteinelor stă aşa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matriţă, principiu ce se mai întâlneşte atât la
replicarea ADN cât şi la biosinteza ARN. În procesul de biosinteză a proteinelor se foloseşte
drept matriţă ARNm,

117
În sens strict, prin translaţia informaţiei genetice se înţelege traducerea secvenţei
de nucleotide din ARNm, într-o secvenţă de aminoacizi, acesta din urmă constituind
structura primară a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosinteză a proteinelor se realizează la nivelul ribosomilor în
mai multe etape: activarea aminoacizilor, iniţierea translaţiei, elongarea, terminarea
translaţiei şi modificarea post-translaţională a proteinelor.
1. Activarea aminoacizilor: Această etapă constă în faptul că, fiecare tip de aminoacid
din citoplasmă recunoaşte prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alături de
care formează un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Această recunoaştere este înalt
specifică în sensul că fiecărui aminoacid proteinogen îi corespunde un anumit ARNt şi se
realizează datorită înaltei specificităţi de substrat a enzimei ce catalizează această reacţie,
enzimă care se numeşte aminoacil-ARNt-sintetază.
Deci, codul genetic este translatat de două seturi de adaptori, care acţionează
secvenţial şi cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leagă un anumit aminoacid
la ARNt corespunzător şi molecula de ARNt care se ataşează prin anticodon, la codonul
corespunzător din secvenţa ARNm.
2. Iniţierea translaţiei:
recunoaşterea semnalului de start din catena polinucleotidică a ARNm,
asocierea subunităţilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt
corespunzător la aceste subunităţi
formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizaţi în citoplasmă, sunt transportaţi spre ribosomi unde
are loc procesul propriu-zis de biosinteză al lanţurilor polipeptidice. În acest caz, ribosomii au
rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conţine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru
macromolecula de ARNm şi trei numite A, P şi E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P, de
la peptidil-ARNt şi E, de la exit – ieşire).
ARNm se leagă de subunitatea mică (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote)
printr-o secvenţă pe care o conţine, secvenţă ce precede regiunea ce codifică proteina propriu-
zisă, numită şi situs de legare la ribosom (RBS – Ribosome Binding Sequence).
La acest situs se formează un complex de iniţiere la care se ataşează subunitatea mare.
Subunitatea mare catalizează formarea legăturii peptidice între aminoacizi. Ea conţine trei
situsuri: A, P, E.
Situsul A, numit şi situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ţine legată o
macromoleculă de ARNt care corespunde codonului ARNm ataşat de ribosom. Înainte ca
aminoacil-ARNt să intre, acest situs expune codonul care reprezintă următorul aminoacid ce
trebuie să fie adăugat la lanţul polipeptidic.
Situsul P, numit şi situs donor, sau situs peptidilic, leagă primul aminoacil-ARNt în
momentul iniţierii sintezei proteinei, apoi va conţine lanţul polipeptidic în creştere.
Situsul E marchează locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mică, asigură asocierea ARNm cu
ribosomul în aşa fel încât, doi codoni succesivi din ARNm să fie dispuşi exact în dreptul
situsurilor A şi P.
Iniţierea biosintezei proteice debutează prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaţa
subunităţii mici a ribosomului, într-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de capătul 5 ' al
catenei, deoarece „citirea” programului genetic stocat în ARNm se face în sensul 5 ' ->3 '.
Translaţia unui ARNm începe cu codonul AUG, iar pentru iniţierea translaţiei este necesar
un ARNt special, numit ARNt iniţiator.
În cazul eucariotelor, ARNt iniţiator poartă întotdeauna o metionină. De aceea, lanţurile
polipeptidice au întotdeauna metionina, ca prim aminoacid al capătului aminoterminal.
Subunitatea ribosomală încărcată se leagă la capătul 5' al unui ARNm care este
recunoscut datorită acoperirii sale de către 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mică se
mişcă în direcţia 5 ' ->3 ' de-a lungul ARNm căutând prima secvenţă AUG (secvenţa START).

118
Când a întâlnit AUG, factorii de iniţiere se disociază de subunitatea ribosomală mică făcând
loc subunităţii ribosomale mari, care se asamblează cu cea mică formând ribosomul funcţional.
3. Elongarea lanţului polipeptidic
Procesul elongării lanţului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu în care
se succed trei etape:
În prima etapă, o moleculă de aminoacil-ARNt se leagă la situsul A liber de pe ribosom
(adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt (anticodonul) şi cele
din codonul de pe ARNm expus în acest situs.
În etapa a doua, capătul carboxil (-COOH) al lanţului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P şi legat printr-o legătură peptidică la gruparea amino liberă a aminoacidului
legat la ARNt din situsul A. Reacţia catalizată de peptidil-transferază este însoţită de
alunecarea subunităţii mari, faţă de subunitatea mică. Prin această alunecare cei doi ARNt se
deplasează în situsurile E şi P ale subunităţii mari.
În etapa a treia, subunitatea mică se deplasează exact cu trei nucleotide în lungul

E. Deci, situsul A rămâne liber, legând un nou aminoacil-ARNt corespunzător codonului ARNm
expus în acest situs.
Acest ciclu în trei etape se repetă de fiecare dată când un aminoacid este adăugat în lanţul
polipeptidic care creşte de la capătul amino la capătul carboxil, până când întâlneşte un nou
codon.
4. Terminarea sintezei lanţului polipeptidic
Sinteza unui lanţ polipeptidic este oprită printr-un semnal determinat de prezenţa codonilor
STOP: UAA, UAG, AGA. Aceştia nu pot fi recunoscuţi de nici un ARNt şi nu specifică un
aminoacid.
Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului să oprească translaţia. Proteinele
numite factori de eliberare se leagă de codonul stop care ajunge în situsul A al ribosomului.
Celulele eucariote conţin un singur factor de terminare notat CRF care recunoaşte toţi cei
trei codoni stop.
Ribosomul eliberează ARNm şi se disociază în cele două subunităţi, care se pot asambla
pe o altă moleculă de ARNm pentru a începe un nou ciclu de sinteză proteică.
ARNm poate fi tradus simultan de mai mulţi ribosomi, atât la celulele eucariote, cât şi la
cele procariote.
Odată ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniţiere, un alt ribosom se poate lega
de ARNm şi poate începe sinteza unui nou lanţ polipeptidic. În această manieră, un ARNm
este tradus de o serie de ribosomi aşezaţi la intervale de 100-200 de nucleotide. Grupul de
ribosomi ataşaţi la o macromoleculă de ARNm este numit poliribosom sau polisom. Fiecare
ribosom din grup funcţionează independent pentru a sintetiza un lanţ polipeptidic separat.
Fiecare ribosom se ataşează la codonul de iniţiere şi se va deplasa apoi, pe parcursul
translaţiei, din codon în codon, spre capătul 3' al ARNm, până în momentul în care va întâlni
un codon stop. Imediat ce primul ribosom ataşat la mesager se găseşte la o distanţă suficient
de mare faţă de codonul de iniţiere, un nou ribosom se va cupla la acest codon şi va începe,
la rândul său, activitatea de translaţie.

Fig.7. Redarea schematică a unui complex polisom - ARNs.

119
Translaţia simultană a aceluiaşi ARNm are un efect benefic asupra sintezei proteice
în celulă, asigurând cantităţile de proteine necesare pentru individ.
Dacă am încerca să rezumăm principalele caracteristic ale macromoleculei de ARNm,
ar trebui să menţionăm, obligatoriu, următoarele:
- metabolizarea sa extrem de rapidă, în cadrul celulei;
- compoziţia nucleotidică identică uneia dintre catenele de ADN (dar complementară
celeilalte) care provine (a fost extras) din aceeaşi sursă (din celulele aceluiaşi
individ);
- greutate moleculară extrem de heterogenă (cuprinsă între 10 5 şi 4 x 106);
- capacitate a de a stimula sinteza de proteine, proces în care îndeplineşte rolul de
matriţă pe care se ataşează unităţi ribosomale (formându-se polisomi).

Compoziţia şi organizarea moleculei de ARNs: Acidul ribonucleic solubil, cunoscut


şi sub numele de acid ribonucleic transportor (ARNt), are rolul de a transporta acizii aminici
(aminoacizii) la locul sintezei proteice (la complexul polisomic), de aici provenindu-i numele.
Pentru fiecare dintre cei 20 de aminoacizi existenţi în lumea vie există o moleculă de ARNs,
diferenţele dintre moleculele reprezentând diferiţi aminoacizi fiind date de o tripletă
nucleotidică, plasată mereu în acelaşi situs, cunoscută sub numele de anticodon sau nodoc.
Toate cele peste 20 de tipuri de ARNt, indiferent de provenienţa lor, au grupările terminale, ale
lanţului polinucleotidic, identice.

Fig.8. Configuraţia sub formă de frunză de trifoi pentru ARNt

ARNt este activat şi legat cu aminoacidul în două etape succesive, ambele catalizate
de aceeaşi enzimă - aminoacil-ARNt-sintetaza (pentru fiecare dintre cei 20 de aminoacizi).
În prima etapă a procesului este activat aminoacidul, utilizându-se energia furnizată de ATP.
Complexul AAARNt reprezintă substratul pentru sinteza polipeptidică, în polisomi.
Fiecare ARNt activat este capabil să fie recunoscut la nivelul ribosomului.

120

S-ar putea să vă placă și