Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
CADAR MIRELA-EMILIA
BIOLOGIE CELULARĂ
Manual didactic
ÎnvăŃământ la DistanŃă
Editura AcademicPres
Cluj-Napoca
2016
1
Cadar Mirela-Emilia
Biologie celulară
Manual Didactic
ÎnvăŃământ la DistanŃă
Editura AcademicPres
Cluj-Napoca, 2016
Bibliogr
e-ISBN 978-973-744-547-6
Editura AcademicPres
str. Calea Mănă tur nr. 3-5
400372 Cluj-Napoca
E-mail contact: eap@usamvcluj.ro
tel: 0264-596384 int. 205
fax: 0264-593792
2
CUPRINS
Introducere generală
3
Unitatea de învăŃare nr. 6 (CAPITOLUL 6)
Nucleul
Obiectivele unităŃii de învăŃare
Material de învăŃare
Test de autoevaluare, evaluare, lucrare de control
Rezumat
Bibliografie
4
Unitatea de învăŃare nr. 11 (CAPITOLUL 11)
FuncŃiile celulelor
Obiectivele unităŃii de învăŃare
Material de învăŃare
Test de autoevaluare, evaluare, lucrare de control
Rezumat
Bibliografie
Bibliografie selectivă
Întrebări de autoevaluare
5
Introducere generală
Cursul aduce un plus de cuno tinŃe din domeniul vast al Biologiei, referitoare
la studiul celulelor dintr-un organism multicelular, a structurilor morfologice i
funcŃionale ale celulei, a fenomenelor biologice generale comune i a celor
specifice pentru diferite tipuri celulare la animale i plante, studiul matricei
extracelulare i a proceselor de multicelularitate i diferenŃiere celulară, de
recunoa tere celulară, de îmbătrânirea i moarte a celulelor.
Autoarea
6
Unitatea de învăŃare nr. 1
CAPITOLUL 1
INTRODUCERE ÎN BIOLOGIA CELULARĂ
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 7
CAPITOLUL 1 7
INTRODUCERE ÎN BIOLOGIA CELULARĂ 8
1.1. Etimologie. DefiniŃii. 8
1.2. Legături cu alte discipline 8
1.3. Etape importante în studiul celulei 8
1.4. ContribuŃii române ti în studiul celulei 14
1.5 Tehnici de investigare ale celulei 15
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 16
Rezumat 18
Bibliografie 18
7
INTRODUCERE ÎN BIOLOGIA CELULARĂ
DefiniŃii
Biologia este tiinŃa fundamentală a naturii, ce studiază legile generale ale
apariŃiei, organizării, dezvoltării i transformării organismelor vii, precum i
relaŃiile care se stabilesc între organisme, între organisme i mediu.
Biologia celulară este o ramură a tiinŃelor biologice, care se ocupă cu studiul
structurii, ultrastructurii i a funcŃiilor celulelor.
Celulele sunt unităŃile fundamentale din alcătuirea organismelor vii, adică
substratul morfologic i fiziologic al fenomenelor biologice.
8
animale, în care se distingeau cu u urinŃă celulele, a demonstrat importanŃa
microscopului i a utilităŃii modificărilor aduse de el acestui instrument. Fiind
fizician, a desenat celula, a denumit-o, dar nu i-a acordat nici o valoare
morfologică.
SavanŃii Nehemia Grew [1671] i Marcello Malpighi [1675] au regăsit
la plante celulele lui Robert Hooke i le-au descris ca fiind ni te cavităŃi
(„veziculele lui Grew”, „utriculele sau saculii” lui Malpighi), separate de pereŃi
membrano i.
9
1781, Felice Fontana a semnalat în anumite celule epidermice prezenŃa unui
„corp oviform (nucleul) prevăzut cu o pată (nucleolul) în mijlocul lui”.
În 1802, Jean-Baptiste Lamark în FranŃa i Gottfried R. Treviranus în
Germania au introdus noŃiunea de biologie pe baza observaŃiilor rămase în timp
până la ei.
Histologia i-a făcut primele sale achiziŃii în studiul plantelor. Charles F.
Brisseau de Mirbel [1809] a arătat că vasele spiralate ale plantelor vasculare i
vezicula lui Grew sunt două aspecte ale unuia i aceluia i element – celula. În
1831, el a regăsit la specia Marchantia nucleul descris de Felice Fontana
(„sferula lui Mirbel”), în acela i an în care Robert Brown a proclamat
constanŃa acestui organit celular, pe care l-a observat la speciile Orchidee i
Asclepiadee. François V. Raspail a comparat Ńesuturile plantelor cu cele ale
animalelor, declarând în 1827 că „toate părŃile organizate provin din vezicule
elementare microscopice”, prevăzând importanŃa pe care va fi menită să o preia
Patologia celulară. Raspail a studiat epiderma i fanerele, mu chiul i Ńesutul
adipos, a descoperit că membrana (caduca) cu care oul este învelit în timpul
gestaŃiei, nu este altceva decât „membrana mucoasă a uterului”. În anul 1830,
Raspail a introdus reacŃia cu iod pentru detectarea amidonului din celulele
vegetale, acest fapt marcând începuturile histochimiei.
La animalele inferioare, Felix Dujardin [1835] a descris între nucleu i
membrana celulară „un jeleu diafan, elastic i contractil” capabil să- i schimbe
forma, să emită prelungiri i să se deplaseze, pe care l-a numit materie vie sau
sarcodiu. El a avut ideea remarcabil de clară despre ceea ce numim azi
„continuitatea protoplasmei ancestrale”.
Hugo von Mohl încă din 1835, a descris diviziunea directă a unor celule
vegetale (Cladophora sp.), stabilind ceva mai târziu că diviziunea nucleului
precede întotdeauna diviziunea protoplasmei.
În 1836, Gabriel G. Valentin semnala în interiorul nucleului celulei
conjunctive, un corpuscul mai mic, pe care l-a numit nucleol, care a fost
semnalat i de către Willam Bowman în 1840.
Acestea au fost, evocate rapid, descoperirile precursorilor „părinŃilor”
Teoriei celulare, Schleiden i Schwann, conform căreia „toate fiinŃele sunt
alcătuite din celule i din substanŃe provenite din activitatea lor; celulele au o
viaŃă proprie, individuală, dominată de viaŃa în ansamblu a organismului;
într-un organism pluricelular, celulele se află într-o strânsă interdependenŃă
funcŃională, iar viaŃa organismului este rezultatul activităŃii tuturor celulelor
individuale”.
În 1840, Wilhem Hofmeister identifica cromozomii în celulele
meristematice de Tradenscantia sp., iar Ian Evanghelista Purkinje propunea
înlocuirea termenului de „sarcodiu” cu cel de „protoplast” pentru substanŃa
fundamentală a celulei, pe care azi o numim matrice sau citosol. În 1848,
Albert von Kölliker denumea conŃinutul celular ca fiind citoplasma, iar în
1850 descoperea mitocondria.
O nouă etapă s-a marcat în istoricul Biologiei celulare când cercetătorii
au început să- i facă o idee exactă asupra valorii celulei, ca element morfologic
i fiziologic al organismelor. În 1855, Karl W. von Nägeli i Caspar Cramer
introduceau termenul de membrană celulară prin care definea „structura de
frontieră ce înconjoară protoplastul celulei”, iar în 1859 Nägeli punea în
evidenŃă birefringenŃa peretelui celular la specii de plante superioare.
10
Mai târziu, Albert von Kölliker, Theodor L.W. Bischoff, Ernst W. von
Brücke i Max Schultze au arătat că în organismul animal există i celule fără
membrană, iar în celulele unde ea există, membrana s-ar forma ulterior
protoplasmei printr-o condensare periferică.
Germanul Rudolf Virchow, în cartea sa ”Cellularpathologie”
(„Patologia celulară”), extinzând teoria celulară în domeniul Anatomiei
patologice a demonstrat geneza produselor morbide prin diviziunea i
transformarea celulelor din Ńesutul normal i a arătat importanŃa dominantă a
principiului individualităŃii celulare pentru fiziologie i patologie, formulând în
1858 celebra sa axiomă ”Omnis cellula e cellula” (orice celulă se na te dintr-o
celulă). Rigurozitatea axiomei lui Rudolf Virchow a adus în timp mari servicii
Biologiei i Medicinii, deoarece concepŃia generaŃiei spontane împiedica pe
oamenii de tiinŃă să creadă în veridicitatea cercetărilor lor, orice adevăr
constatat prin experimente fiind pus pe seama intervenŃiei forŃei vitale, adică a
unui arbitrar.
Alături de Teoria evoluŃiei prin selecŃie naturală a lui Charles Darwin
[1859] i de Legile transmiterii ereditare a caracterelor ale lui Gregor
Mendel [1866], Teoria celulară a contribuit la îmbogăŃirea gândirii tiinŃifice a
secolului 19. De la această dată, studiul celulei s-a impus ca bază a tuturor
tiinŃelor biologice i medicale.
În 1866, Ernst Haeckel afirma că nucleul este „elementul fundamental al
eredităŃii”. În 1873, Camillo K. Schneider descria diviziunea indirectă, iar în
1876 Eduard Strasburger observa mitoza i fazele ei. În 1880, Walther
Flemming explica termenul de cromatină ca fiind „materialul genetic nuclear
format din nucleoproteine”, pentru ca în 1882 să introducă termenii de mitoză,
amitoză, asteri, cromatină, carioplasmă i placă ecuatorială. În 1883,
Edouard van Beneden a descoperit meioza ca tip special de reproducere al
celulelor sexuale
Microscopul optic ca mijloc de cercetare, de la descoperirea lui i până
în prezent, a beneficiat de o serie de îmbunătăŃiri, prin înlăturarea artefactelor
date de lentile [Johann N. Lieberkühn], prin confecŃionarea lentilelor
acromatice [John i Peter Dollond, 1787], ce ofereau o rezoluŃie de circa 1 µm
i o mărire uzuală a obiectelor biologice de circa 200x, prin introducerea
lentilelor cu imersie [1878] i a obiectivelor apocromatice [1886] ce ofereau
rezoluŃie de 0,17 µm i măriri de 1400x.
Microscopul ”modern”, părintele celui pe care îl găsim în majoritatea
laboratoarelor, a apărut târziu în a doua jumătate a secolului 19. El nu este
creaŃia unui singur om, ci a nenumăraŃi fizicieni i opticieni, printre care se
disting doi germani, Karl Zeiss i profesorul Ernst Abbé. Ernst Abbé a definit
i a calculat rezoluŃia microscopului optic, a elaborat Teoria formării
imaginilor i a inventat condensatorul (sistem de mai multe lentile plasat în
partea de jos a microscopului).
Pe lângă acestea, au fost îmbunătăŃite metodele de colorare cito- i
histochimică a probelor sau de evidenŃiere a unor componenŃi celulari prin
impregnări metalice [Joseph von Gerlach, Louis-Antoine Ranvier, Camillo
Golgi, Ramon Santiago y Cajal]. Rudolf P.H. Heidenhain a descris baza
citologică a secreŃiei glandulare, Otto Bütschli, Camillo K. Schneider [1873]
i mai târziu Eduard Strasburger [1876] au descoperit diviziunea indirectă a
11
celulelor vegetale, pe care Walther Flemming [1880] a observat-o în celulele
animale, numind-o mitoză (mitos gr.= filament, panglică).
Strasburger i Flemming au mai numit procesul de înmulŃire prin
mitoză i kariochineză (karion gr.= sâmbure, nucleu; kinesis gr.= mi care),
explicând că în cursul diviziunii se petrec o serie de mi cări i modificări în
nucleu.
Concomitent, au avut loc progrese însemnate i în Embriologie. Oscar
Hertwig [1875], Theodor Boveri i alŃii au descris procesul de maturare al
celulelor sexuale înainte de fecundare, transformările ovocitului fertilizat, cu
generarea Ńesuturilor i a organelor, procesele de cre tere i de dezvoltare până
la stadiul de organism adult.
În 1875, Edouard van Beneden a identificat centrul celular. În 1882,
Walther Flemming a descoperit în citoplasmă mitocondriile, pe care în 1890
Robert Altmann le-a descris, iar Karl Benda (1897) a confirmat existenŃa lor
în spermatozoizi. În 1883, Andreas F. Schimper i apoi Ernst H.F. Meyer au
descoperit plastidele în celulele vegetale, Julius von Sachs a identificat
vacuolele, iar Hugo de Vries a pus în evidenŃă procesele osmotice majore la
nivel celular. În 1884, August Weismann enunŃa ipoteza că în nucleu ar exista
o substanŃă pe care o considera ”substratul material al eredităŃii”, iar Karl
Rabl în acela i an dovedea că fiecare specie de plante sau de animale are un
număr fix de cromozomi. Karl Solger i Hyman Zimermann au pus în
evidenŃă ergastoplasma, iar Camillo Golgi în 1898 a descoperit aparatul
reticular intern din celula nervoasă.
Începutul secolului 20 a adus numeroase schimbări în abordarea
problemelor legate de celulă, datorită progreselor făcute în tehnicile de
investigare microscopică i de laborator. Astfel, în 1902 Karl Benda a efectuat
un studiu complex asupra mitocondriilor, iar Georg Haberlandt a pus la punct
metoda culturilor de celule i de Ńesuturi vegetale in vitro.
În 1904, T.H. Montgomery a definit cromozomul X, heterocromozomii
i autozomii, iar în 1906 William Bateson explica fenomenul de crossing-
over. În 1905, Edmund B. Wilson identifica cromozomul Y de sex la
Drosophila melanogaster sp., pentru ca în 1910 Thomas Hunt Morgan să
descopere la aceea i specie caracterele legate de sex, să introducă termenii de
determinanŃi sau gene i să enunŃe Teoria cromozomială a eredităŃii.
Tot în 1910, la Chicago, Carrel Alexis a pus la punct tehnica de cultivare
a Ńesuturilor animale in vitro.
În 1914, Robert Feulgen a utilizat coloraŃia specifică pentru evidenŃierea
distribuŃiei ADN-ului în celulă, prin acesta demonstrând localizarea ADN-ului
în cromozomi. Jean L.A. Brachet a folosit aceea i coloraŃie specifică pentru
evidenŃierea prezenŃei ARN-ului.
În 1925, Henric E. Chatton introducea pentru prima dată termenii de
celule procariote i celule eucariote.
În 1934-1935, Frits Zernicke a utilizat pentru studiu microscopul cu
contrast de fază [premiul Nobel în 1953], iar Barbara McClintock explica
organizarea nucleolară. În 1934, Victor Hoerr i Walther Bensley, prin
ultracentrifugare diferenŃială, au reu it să separe componentele structurale ale
celulei, făcând posibilă analiza lor biochimică. În acest fel au fost puse în
evidenŃă enzimele de oxido-reducere din mitocondrii [Albert Claude i Karl
12
Hogeboom, 1946] i s-au putut localiza fenomenele fundamentale ale
respiraŃiei celulare.
Citofotometria acizilor nucleici a fost pusă în practică de către Torbjörn
Caspersson în 1936, iar analizele biochimice au devenit mult mai precise i
mai sensibile odată cu descoperirea [Mikhail Tswet, 1901] i apoi cu
perfecŃionarea metodelor cromatografice [Edgar Lederer, Martin Synge,
1929-1939].
Punerea la punct a microscopului electronic i a tehnicilor asociate,
începând cu 1933 [Max Knoll, Ernst i Helmut Ruska], brusc au adus
numeroase noŃiuni noi. Au fost dezvăluite structuri cu dimensiuni între 10 Å i
2000 Å, unele în organite deja cunoscute (cristele mitocondriale, discurile
plastelor, fibrele cromozomilor, sacii i tubulii dictiosomilor), altele aflate în
ansamblul citoplasmei (reticulul endoplasmatic, ribozomii, citoscheletul).
Utilizarea tehnicilor combinate a condus la asocierea din ce în ce mai
mult a studiului structurilor i ultrastructurilor cu cel al funcŃiilor. Mecanismele
fundamentale de metabolism, absorbŃie, secreŃie, reproducere etc., au fost
abordate la nivel celular, cu explicaŃii i aplicaŃii mai ales la nivel molecular.
O ramură a Biologiei celulare, Biologia moleculară, a reu it să analizeze
mai multe macromolecule fundamentale din celule -acizi nucleici, proteine,
enzime. Datorită utilizării tehnicilor cristalografice, prin spectrele de difracŃie a
razelor X, o serie de studii au precizat structura proteinelor fibrilare [Linus K.
Pauling i Robert Corey, 1951], a moleculei de ADN i a mecanismului ei de
replicare [James D. Watson, Francis Crick i Maurice Wilkins, 1953], a
mioglobinei [John Kendrew, 1958], a hemoglobinei [Max Petrutz, 1960].
În 1954, Arthur Kornberg a obŃinut prin sinteză in vitro ADN în sisteme
bacteriene, iar în 1955 Marianne Grunberg-Manago i Severo Ochoa au
reu it sinteza de ARN cu ajutorul enzimei ARN-polimeraza.
În 1957, Christian de Duve a descoperit lizozomii, iar în 1966 a
confirmat existenŃa peroxizomilor în celule. În 1970, Keith Porter a
demonstrat cu ajutorul microscopului electronic existenŃa unei reŃele
microtrabeculare fine de circa 1nm în citoplasmă.
Clonarea, dintr-o simplă teorie, a devenit practică pentru prima dată pe
celulele embrionare de broască [Robert Brigs i Thomas King, 1952]. În
acela i an s-au obŃinut primele plante regenerate in vitro, iar în 1962 s-a făcut
prima clonare de celule diferenŃiate la broască, pentru ca în 1970 să se obŃină
prima plantă regenerată pornind de la protoplaste.
În 1981 s-a obŃinut primul oarece transgenic, în 1983 prima plantă
transgenică [tutun], în 1985 primul mamifer domestic transgenic [porcul], în
1986 primele clone de mamifere pornind de la celule embrionare [oaia], în
1988 prima cereală transgenică [porumbul], în 1994 primele fructe de plante
transgenice comercializate pentru consum uman [tomate], iar în 1997 oiŃa
Dolly [Ian Wilmut].
În anul 2000, după zece ani, s-a încheiat cu succes descifrarea
genomului uman, proces la care au participat renumite laboratoare din Statele
Unite, Canada, Marea Britanie, Noua Zeelandă, Germania, FranŃa, Japonia i
China, urmând să se întreprindă pentru viitorul apropiat programe de
identificare a proteinelor codificate în genom. În acest fel, Biologia moleculară
a reu it să determine fuzionarea unor discipline, care păreau independente:
13
biosinteza de proteine i de acizi nucleici, genetica microorganismelor,
funcŃionarea enzimelor, etc.
În 2001, după câŃiva ani de cercetări, echipele conduse de Brouwer i
Chen au reu it să obŃină complexe exozomi izolate din celulele eucariote,
organite implicate în degradarea diferitelor tipuri de ARN. Tot în această
perioadă au mai fost identificaŃi exozomii vezicule, structuri ce apar mai ales în
celulele din sistemul imun (celulele dendritice/celulele B). În 2004 se acorda
Premiul Nobel pentru Chimie cercetătorilor Aaron Ciechanover, Avram
Hershko i Irwin Rose pentru importanŃa degradării proteolitice cu ajutorul
proteazomilor i rolul ubiquitinei în procesul proteolitic din celule.
14
După cel de-al doilea Război mondial, pe lângă Facultatea de Medicină
din Cluj, se înfiinŃează coala de histologie i citologie de către profesorii
Ioan Drăgoiu i Ion A. Scriban.
În anul 1969, profesorul M. Ionescu-Varo a scris primul curs i caiet de
lucrări practice de Biologie celulară, iar în 1971 profesorul Ilie Diculescu a
publicat prima monografie de Biologie celulară, la Bucure ti. În centrele
universitare din Ńară au început să funcŃioneze laboratoare de Microscopie
electronică i de Biologie celulară normală i patologică conduse de profesori
de prestigiu.
În 1979, la Institutul de Biologie i Patologie celulară din Bucure ti,
condus de către soŃii Maia i Nicolae Simionescu, s-a înfiinŃat un centru de
studii ata at la secŃia de Biologie celulară a FacultăŃii de Medicină Yale din
USA, sub îndrumarea renumitului profesor George Emil PALADE.
15
Tehnici de microscopie:
Microscopia optică în câmp luminos
Microscopia în câmp întunecat
Microscopia în contrast de fază
Microscopia în lumină polarizată
Microscopia în lumină fluorescentă
Microscopia electronică
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
16
Întrebarea 3. Microscopia în câmp luminos face parte din grupa:
a. [ ] tehnicilor fizice de investigare ale celulei
b. [ ] tehnicilor biochimice de investigare ale celulei
c. [ ] tehnicilor de microscopie de investigare ale celulei
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 1
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 1.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 1), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
17
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Introducere în Biologia celulară” reprezintă
Capitolul I al Modulului de ”Biologie celulară” i conŃine date privind
etimologia i definiŃia noŃiunilor utilizate în Biologia celulară, legăturile
stabilite cu alte discipline tiinŃifice, etapele importante i contribuŃiile
române ti în studiul celulei i câteva tehnici de investigare ale celulelor.
Obiectivul urmărit constă în familiarizarea studenŃilor cu termino-
logia i problematica ce va fi abordată în celelalte unităŃi de învăŃare.
Materialul ce corespunde Capit. 1 este structurat pe 5 subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco
3. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
4. Cadar Mirela E., 2006, Biologie celulară, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cotea V. Corneliu, 1990, Biologie celulară, Curs, Institutul Agronomic „Ion Ionescu de la
Brad”, Ia i.
8. Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celulară, Edit.
Did. i Pedag, Bucure ti.
9. Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
10. Mohan Gh., L. Gavrilă, A. Ardelean and C. Pârvu, 1996, Istoria Biologiei în date, Edit.
ALL, Bucure ti.
11. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
12. www.nature.com
13. www.VirtualLibraryofCellBiology
14. www.wikipedia.org
15. www.science.com
18
Unitatea ne învăŃare nr. 2
CAPITOLUL 2
NOłIUNI GENERALE DESPRE CELULE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 19
CAPITOLUL 2 19
NOłIUNI GENERALE DESPRE CELULE 20
2.1. Originea celulei ancestrale 20
2.2. Tipuri evolutive de celule 21
2.3. Deosebiri esenŃiale între tipurile evolutive 21
2.4. Numărul celulelor eucariote 24
2.5. Forma celulelor eucariote 24
2.6. Dimensiunile celulelor eucariote 26
2.7. Volumul celular 26
2.8. Celula - punct nodal în structuralitatea organismului 26
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 26
Rezumat 28
Bibliografie 28
19
NOłIUNI GENERALE DESPRE CELULE
20
2.2. Tipuri evolutive de celule
Celulele procariote au apărut acum aproximativ 3,5 miliarde de ani fiind
specifice organismelor unicelulare (bacterii, alge verzi-albastre).
Celulele eucariote au apărut acum 1,5 miliarde de ani fiind specifice atât
organismelor pluricelulare (plante metafite, animale metazoare), cât i organis-
melor unicelulare de tipul protozoarelor, drojdiilor, diatomeelor .a.
Celulele procariote
Denumirea lor provine de la prefixul grecesc pro = înainte i cuvântul
karyion = sâmbure, nucleu.
Celula procariotă are o structură simplă, dar mai evoluată decât structura
celulei ancestrale din care a provenit, iar în timp ea s-a diversificat sub aspect
biochimic, morfologic i genetic. Celulele procariote sunt de circa 10x mai
mici în dimensiuni decât celulele eucariote. Nu au nucleu distinct, el fiind
dispersat în citoplasmă sub formă de moleculă de ADN-circular dublu catenar,
numit nucleoid sau echivalent nuclear, care în timpul diviziunii va forma
cromozomul unic al celulei. Citoplasma nu este compartimentată, nu posedă
organite celulare, ci numai ribozomi liberi.
strat de muscus
membrana celulei
ADN
perete celular
ribozomi
incluziune citoplasmatică
flagel
21
sistemul MinCDE este un sistem de filamente proteice, cu rol de
poziŃionare corectă a septum-ului în centrul celulei de Escherichia coli .
22
detaliile de replicare i transcripŃie ale ADN-ului, de procesare a ARN-ului i
iniŃierea sintezei de proteine. Archaea seamănă cu procariotele în dimensiuni i
structuri celulare, în metodele de diviziune i în multe aspecte legate de
metabolismul bazal i conŃinutul de enzime. Unicitatea lor constă în tipurile de
ARN ribozomal (tip Archaea) i tipul fosfolipidelor de membrană (glycerol-1-
fosfat + poliizoprenoizi ramificaŃi).
Celulele eucariote
Denumirea lor provine de la prefixul grecesc eu = adevărat i cuvântul
karyion = sâmbure, nucleu.
Celulele eucariote au un sistem complex de membrane ce acoperă
suprafaŃa celulară i limitează majoritatea organitelor, compartimentând astfel
interiorul citoplasmei. Celula eucariotă are nucleu distinct, mărginit de un
înveli nuclear ce conŃine cromatină, unul sau mai mulŃi nucleoli i
carioplasmă. În timpul diviziunii celulare cromatina se condensează, printr-un
proces complex, sub formă de cromozomi, care diferă ca număr i formă în
funcŃie de specie. În citoplasmă se găsesc o serie de organite, mai mult sau mai
puŃin dezvoltate, în funcŃie de tipul i vârsta celulei, de gradul ei de specializare
i starea sa fiziologică.
Celulele eucariote se înmulŃesc printr-o modalitate complexă, numită
mitoză sau diviziune indirectă.
Ele manifestă mi cări celulare variate atât la interior (curenŃi cito-
plasmatici), cât i la exterior (mi cări cu ajutorul pseudopodelor, cililor i
flagelilor).
ApariŃia eucariotelor este considerată, conform Teoriei endosimbiotice
completată în 1966 de Lynn Margulis, că ar fi fost rezultatul unor simbioze
succesive, în care celulele procariote au fost încorporate i păstrate într-o celulă
anaerobă ancestrală (celulă proto-eucariotă), care în timp au devenit simbionŃi
intracelulari, dependenŃi de metabolismul celulei-gazdă. Se presupune că prima
endosimbioză a celulei-gazdă anaerobe a dus la apariŃia proto-mitocondriilor
ce au evoluat ulterior în mitocondrie. În urma primei endosimbioze, celula-
gazdă se presupune că ar fi devenit aerobă i ar fi parcurs a doua endosimbioză
prin ingerarea unui procariot mobil de tipul sirililor i spirochetelor actuale,
care vor fi generat apoi aparatul locomotor, parte din aparatul mitotic i
elementele de citoschelet. În urma celor două simbioze, se consideră că celula-
gazdă ar fi devenit un amoebo-flagelat (amibo-flagelat), probabil, celula care
ar fi stat la baza tuturor organismelor animale.
Celulele eucariote fotosintetizante se consideră că ar fi apărut în urma
unei a treia endosimbioze, în timpul căreia celula-gazdă ar fi încorporat un
procariot fotosintetizant ce ulterior ar fi evoluat spre cloroplast.
De-a lungul timpului, principalele elemente ale procesului de evoluŃie,
adică mutaŃia i selecŃia, se presupune că ar fi eliminat multe dintre caracteris-
ticile distincte ale partenerilor simbionŃi. Astfel, s-ar fi redus conŃinutul
informaŃional al moleculelor de ADN, iar majoritatea moleculelor ce intrau în
structura organitelor celulare sau acŃionau la nivelul lor ar fi fost sintetizate pe
seama informaŃiei stocate în ADN-ul nuclear. EnunŃând aceste aspecte, putem
concluziona că, celula eucariotă poate fi considerată ca o comunitate de
23
microorganisme, în care fiecare endo-simbiont ar fi contribuit cu genomul
propriu, conferind celulei noi abilităŃi biochimice i genetice.
24
Figura 5 - Forme de celule eucariote (după Drăgoiu, 1946)
nucleol
reticul endoplasmatic
înveli nuclear
membrana celulară
por nuclear
lizozom
nucleu
ribozomi
citoplasmă
complex Golgi
mitocondrie
citoschelet
25
2.6. Dimensiunile celulelor eucariote
Majoritatea celulelor au diametrul mediu de 20-30 m, cu excepŃii ca
neuronii granulo i din cerebel de 3-4 m, limfocitele de 8-10 m, neuronii
giganŃi de circa 125-150 m, adipocitele de 80-180 m, ovocitul de 250 m,
gălbenu ul oului de struŃ de 10 cm.
Test de autoevaluare
26
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 2
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 2.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 2), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri. Pentru
siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
27
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”NoŃiuni generale despre celule” conŃine
noŃiuni generale despre celule privitor la o serie de ipoteze despre
originea celulei ancestrale i a tipurilor evolutive de celule, a deosebirilor
esenŃiale între tipurile evolutive de celule i a însu irilor celulei în
structuralitatea organismului.
Materialul ce corespunde Capit. 2 este structurat pe 8 subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J. (1994). Molecular
Biology of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
3. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
4. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Campbell Neil, 2002, Biology: Concepts and Connections, 4th Edit, Benjamin-Cummings
Publishing Co., New York.
6. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
7. Drăgoiu Ioan, 1946, Elemente de istologie i de tehnică microscopică, Edit. Welther,
Sibiu.
8. Enger E.D., Ross F.C. and Bailey D.B., 2007, Concepts in Biology, Twelfth Edition,
McGraw Hill Co. New York.
9. Mayr Ernst, 2008, De la bacterii la om, Edit. Humanitas, Bucure ti.
10. www.nature.com
11. www.VirtualLibraryofCellBiology
12. www.wikipedia.org
13. www.science.com
28
Unitatea de învăŃare nr. 3
CAPITOLUL 3
BAZELE MOLECULARE
ALE ORGANIZĂRII CHIMICE CELULARE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 29
CAPITOLUL 3 29
BAZELE MOLECULARE
30
ALE ORGANIZĂRII CHIMICE CELULARE
3.1. CompoziŃia elementară a materiei vii 30
3.2. SubstanŃele chimice din celulă 30
3.2.1. SubstanŃele anorganice din celule 30
3.2.2. SubstanŃele organice din celule 31
3.3. Bioenergia 33
3.4. Metabolismul celular 34
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 34
Rezumat 36
Bibliografie 36
29
BAZELE MOLECULARE
ALE ORGANIZĂRII CHIMICE CELULARE
30
Apa manifestă două faze:
Faza neapoasă, în sistemele de membrane celulare complet insolubile în
apă, datorită existenŃei unui mediu hidrofob la interior;
Faza apoasă apare sub două forme:
− apă liberă (circa 95%), cu rol de mediu de dispersie sau dizolvant i de
sediu al proceselor metabolice celulare;
− apă legată (circa 5%), care prin legăturile de hidrogen formează compu ii
organici din celulă; mai apare sub formă imobilizată printre reŃelele de
macromolecule din citoplasmă.
În organism, apa poate fi intracelulară (circa 55%) i extracelulară
(circa 45%: lichid interstiŃial, secreŃii digestive, lichid cefalorahidian, plasmă,
limfă, lichide din cavităŃile seroase .a.).
Ca sursă de provenienŃă, apa din organism poate fi de origine endogenă
rezultată din reacŃiile metabolice proprii, i apă exogenă introdusă prin
alimente.
Lipidele sunt importante pentru celule, fiind o sursă foarte preŃioasă de energie,
au rol plastic la nivelul membranelor celulei i un rol reglator prin vitamine,
hormoni steroizi i prostaglandine. Lipidele simple apar sub formă de acizi
gra i, cu rol în metabolismul de biosinteză i de depozitare, fiind foarte
reactivi. Lipidele complexe apar sub formă de: fosfolipide (în citomembrane),
sfingolipide (în teaca de mielină a nervilor), cerebrozide (în neuroni),
gangliozide (în plasmalemă). Lipidele de rezervă sau trigliceridele, apar sub
31
formă de picături (diametru de 0,2-5 m) sau incluzii lipidice în citoplasma
adipocitelor (diametru de 80-180 m), nu îndeplinesc nici o funcŃie structurală,
dar au avantajul de a furniza cel mai bun randament caloric (energie de
oxidare) pe unitate de masă.
Hormonii sunt produ i mai ales de celule specializate din glandele endocrine,
dar i de celule ce aparŃin sistemului neuro-endocrin-difuz. Ei au acŃiune
selectivă asupra unor organe i, în general, asupra organismului, fiind
vehiculaŃi pe cale sanguină, favorizează sinteza unor substanŃe vitale pentru
celule, cre terea i înmulŃirea celulelor, influenŃează activitatea unor sisteme
enzimatice (ca acceleratori sau moderatori de reacŃii), acŃionează prin
permeabilizarea membranelor fiind specifici pentru fiecare tip de receptor
membranar, pot avea efect de deblocare declan ând transmiterea informaŃiei
prin ARNm pentru sinteza de proteine specifice.
32
vitamine liposo-lubile (A, D, E, F, K) i vitamine hidrosolubile (B1, B2, B3,
B5, B6, B12, C,).
3.3. Bioenergia
Organismele vii necesită consum constant de energie pentru a- i menŃine
structurile i pentru a- i desfă ura normal procesele metabolice complexe.
Pentru susŃinerea acestor procese vitale sunt necesare reacŃii biochimice
cuplate astfel încât energia eliberată sub formă de ATP de o reacŃie să fie
încorporată în produ ii unei alte reacŃii.
Bioenergia ia în considerare fluxul de energie în cadrul sistemelor vii.
Organismele î i menŃin structurile superior ordonate i activităŃile vitale printr-
un consum constant de energie, obŃinută mai ales din mediul înconjurător.
Fluxul de energie în sistemele vii se supune primei i celei de-a doua legi
a termodinamicii. Conform primei legi din termodinamică, energia poate fi
transformată dintr-o formă în alta, dar ea nu poate fi creată sau distrusă.
Această lege mai este numită legea de conservare a energiei. Ca rezultat al
transformării energiei, conform celei de-a doua legi a termodinamicii,
universul devine din ce în ce mai dezorganizat, cu un grad de dezorganizare
numit entropie, ce î i măre te valoarea odată cu transformările de energie
dintr-un sistem viu dat.
Pentru activităŃile vitale poate fi utilizată numai energia aflată într-o stare
organizată, numită energie liberă. Astfel, în timp ce entropia cre te prin orice
transformare de energie, valoarea energiei libere disponibilă scade. Ca rezultat
al entropiei mărite, descrise de cea de-a doua legea, sistemele tind să treacă din
stări cu energie liberă mai ridicată în stări cu energie liberă mai scăzută.
Legarea chimică a atomilor în molecule se supune legilor termo-
dinamicii. De exemplu, în glucoză atomii sunt organizaŃi în molecule organice
complexe, au mai multă energie liberă (mai puŃină entropie) decât ase
molecule separate, fiecare cu bioxid de carbon i apă. Totu i, pentru a se
converti bioxidul de carbon i apa în glucoză este necesară prezenŃa energiei.
De exemplu, la plante, convertirea energiei provenită de la soare are loc prin
procesul de fotosinteză.
ReacŃiile chimice ce necesită o absorbŃie de energie sunt numite reacŃii
endergonice, în urma cărora produ ii lor vor conŃine mai multă energie liberă
decât reactanŃii, cu alte cuvinte o parte din energia adăugată va fi conŃinută în
moleculele produsului. De exemplu, se poate dovedi că glucoza conŃine mai
multă energie liberă decât bioxidul de carbon i apa care o formează, prin
combustia glucozei înapoi la bioxid de carbon i apă. Această reacŃie eliberează
energie sub formă de căldură.
ReacŃiile ce convertesc moleculele cu mai multă energie liberă în
molecule cu mai puŃină energie liberă, sunt numite reacŃii exergonice. În
celulele unui organism, cantitatea de energie eliberată printr-o reacŃie
exergonică este aceea i, indiferent dacă energia este eliberată într-o singură
reacŃie de combustie sau în mai multe reacŃii intermediare controlate enzimatic.
Pentru a rămâne în viaŃă, o celulă trebuie să- i menŃină starea de joasă
entropie, superior organizată pe seama energiei libere provenită din mediul
extracelular. Celula, ca atare, conŃine numeroase enzime ce catalizează reacŃiile
33
exergonice, utilizând substraturi proprii sau provenite din mediul extern ei.
Energia eliberată prin aceste reacŃii exergonice va fi utilizată pentru a- i
conduce procesele ce necesită energie, adică pentru reacŃiile endergonice. În
acest fel, reacŃiile de eliberare a energiei sunt cuplate cu reacŃiile ce necesită
consum de energie (ex., formarea ATP din ADP i Pi).
Energia eliberată prin desfacerea ATP-ului este utilizată pentru a activa
procese consumatoare de energie, cum ar fi reacŃii de sinteză, contracŃia
musculară, termoreglarea .a., când ATP-ul este numit cărău ul universal de
energie (universal energy carrier).
Test de autoevaluare
34
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 3
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 3.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 3), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
35
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitateade ÎnvăŃare ”Bazele moleculare ale organizării chimice
celulare” constă în enumerarea elementelor i a substanŃelor chimice
regăsite la nivel celular, rolul îndeplinit de acestea i date generale
privind fenomenele de bioenergie i metabolism celular.
Materialul ce corespunde Capit. 3 este structurat pe 4 subcapitole i
două paragrafe.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
2. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
3. Cadar Mirela E., 2008, Biologie generală, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
4. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
7. Karp G. (1984). Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
8. www.nature.com
9. www.VirtualLibraryofCellBiology
10. www.wikipedia.org
11. www.science.com
12. www.cellbiology.com
13. www.journalofcellbiology
36
Unitatea de învăŃare nr. 4
CAPITOLUL 4
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CELULEI
MEMBRANELE BIOLOGICE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 37
CAPITOLUL 4 37
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CELULEI
38
MEMBRANELE BIOLOGICE
4.1. DefiniŃia i funcŃiile membranelor biologice 38
4.2. Organizarea moleculară a membranelor biologice 40
4.3. Dinamismul membranelor celulare 43
4.4. Asimetria distribuŃiei componentelor membranare 44
4.5. Glicocalixul 45
4.6. Receptorii de membrană 46
4.7. Transportul celular 48
4.8. JoncŃiunile celulare 52
4.9. Plasmodesmele 53
4.10. EvoluŃia proprietăŃilor membranei 54
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 54
Rezumat 56
Bibliografie 56
37
MEMBRANELE BIOLOGICE
mitocondria
lizozom
peroxizom
complex Golgi
înveli nuclear
vezicule
reticul endoplasmatic
38
îndeplinesc un rol important în procesele de apărare ale celulelor,
Ńesuturilor, organelor i ale întregului organism, faŃă de agenŃi biologici
patogeni (microbi, viru i);
la nivelul lor se metabolizează anumite substanŃe medicamentoase (în
membranele reticulului endoplasmatic, ale peroxizomilor, proteazomilor,
lizozomilor).
39
Proteinele constituie suportul molecular al funcŃiilor majore îndeplinite
de membrane, ele fiind foarte diversificate numeric i tipologic. Astfel, în teaca
de mielină a neuronilor proteinele reprezintă 25% din greutatea totală a
moleculelor membranare, în membrana plasmică se găsesc circa 50%, iar în
membrana internă a mitocondriilor circa 75%. Proteinele asigură funcŃio-
nalitate membranelor, intervenind în transportul activ de substanŃe i
îndeplinind funcŃii enzimatice sau de receptori.
În funcŃie de localizare i tip de membrană au fost identificate ca enzime-
markeri: 5’-nucleotidaza la nivelul plasmalemei, monoaminoxidaza în
membrana externă a mitocondriei, citocromoxidaza i adenozintrifosfataza în
membrana internă a mitocondriei, glucozo-6-fosfataza în membrana reticulului
endoplasmatic .a.
resturi glucidice
glicoproteine
strat lipidic
strat lipidic
proteină intrinsecă
proteină intrinsecă
proteine extrinseci
Figura 8 - SchiŃa structurii unei membrane biologice (după Henrikson et al, 1997)
40
Modelul Langmuir a fost propus de Irving Langmuir [1910], care a studiat
comportamentul fosfolipidelor purificate prin dizolvare în benzen i etalarea
probelor pe o suprafaŃă apoasă. Langmuir a observat că fosfolipidele se
orientează singure în a a fel încât capetele lor hidrofile vor fi spre apă, iar
cozile hidrofobe se vor a eza invers evitând apa.
a c
b d
41
seama, mai ales, de raportul proteinelor cu stratul bimolecular lipidic (aspect de
mozaic fluid lipido-proteic), legat de comportamentul membranei.
a
proteină
c
difuziune laterală
flip-flop
flexie rotaŃie
42
4.3. Dinamismul membranelor celulare
Fluiditatea bistratului lipidic
Membranele celulare sunt structuri dinamice, aflate într-o continuă stare
tranziŃională sub aspect fizico-chimic i morfo-fiziologic. Caracterul dinamic
rezultă din proprietăŃile structurale i funcŃionale ale biomoleculelor
componente, ele asigurând adaptarea funcŃională permanentă a membranelor la
stimulii intra- i extracelulari. A a cum s-a mai spus, introduse într-un mediu
apos, fosfolipidele se organizează spontan în structuri sferice (micele) sau
plane (dublu strat). În acest fel, regiunile hidrofile ale fosfolipidelor sunt
expuse mediului apos, iar regiunile hidrofobe sunt sechestrate în interiorul
structurilor formate. Uneori, structurile cu dublu strat, formate de fosfolipide i
de glicolipide, au tendinŃa de a se închide dând na tere unor vezicule sferice,
numite lipozomi. Alteori, fosfolipidele se asamblează spontan în dreptul unui
orificiu din peretele ce separă două compartimente apoase, formând a a-
numitele membrane negre. Lipozomii i membranele negre sunt considerate
membrane artificiale.
Fluiditatea este o caracteristică generală tuturor membranelor biologice,
menŃinerea ei fiind un factor esenŃial în desfă urarea normală a proceselor
celulare.
micele fosfolipidice
APĂ
bistrat fosfolipidic
43
rezistenŃa mecanică a structurii membranare. Molecula de colesterol, datorită
dimensiunilor mici ale grupărilor sale polare, se redistribuie rapid în bistratul
lipidic prin mi cări tip ”flip-flop”. Această mobilitate a colesterolului conferă
membranelor caracterul de flexibilitate, de schimbare a formei.
rece
cald
44
acela i timp, activitatea enzimatică a proteinelor asociate structurilor
membranare ar putea fi condiŃionată de încărcarea electrică a fosfolipidelor.
În multe celule, distribuŃia asimetrică a componentelor membranare
determină delimitarea unor domenii specifice ale plasmalemei. Astfel, în
celulele epiteliale membranele sunt împărŃite în două domenii distincte:
domeniul apical i cel latero-bazal. Fiecare din cele două domenii are un
conŃinut proteic i lipidic diferit, ceea ce demonstrează că, celulele epiteliale
sunt capabile să împiedice difuzia moleculelor membranare prin intermediul
joncŃiunilor strânse, cu rol de barieră între cele două domenii.
proteina A
joncŃiune strânsă
domeniul apical
domeniul bazal
membrana bazală
4.5. Glicocalixul
oligoglucide
glicoprot
glicocalix .
glicolipide
plasmalemă
45
La microscopul electronic, glicocalixul apare sub forma unor filamente
orientate radiar, puternic ata ate de suprafaŃa membranei. Filamentele au o
grosime de circa 25-50 Ǻ i o lungime de 0,1-0,5 m, fiecare se ramifică
conferind suprafeŃei celulare apicale un aspect de reŃea.
Glicocalixul este mai gros i mai bine structurat la suprafaŃa celulelor
epiteliale intestinale, a pancreasului exocrin i a tubilor renali în zona
microvililor i este mai subŃire în jurul celulelor conjunctive, a celulelor
sanguine i a celulelor din glandele endocrine.
glicocalix
microvili
46
comunicarea paracrină, când celulele-Ńintă supuse efectelor mesagerului
sunt adiacente celulei-semnal; de exemplu, conducerea unui influx nervos
de la un neuron la altul, de la un neuron la o fibră musculară sau de la un
neuron la o celulă glandulară necesită mesageri chimici extracelulari,
numiŃi neurotransmiŃători;
comunicarea autocrină, când celulele răspund substanŃelor proprii de
secreŃie; o astfel de comunicare, obi nuit, nu se observă decât în stări
patologice, cum este cazul celulelor tumorale care sintetizează i
eliberează factori de cre tere ce stimulează proliferarea necontrolată i
haotică atât a celulelor tumorale, cât i a celor normale învecinate.
vas sanguin
comunicarea endocrină
celule-Ńintă
glandă endocrină
comunicarea paracrină
47
leagă de receptorii situaŃi în membrana plasmică a celulelor-Ńintă. Alte tipuri de
molecule de comunicare pot schimba, în primul rând, modul de expresie
genică, ele molecule fiind în general liposolubile i puŃin hidrosolubile.
Comparativ cu moleculele hidrosolubile, cele liposolubile induc în
celulele lor Ńintă răspunsuri mai lente i de mai lungă durată. Astfel de
interacŃiuni prelungite sunt determinante în timpul cre terii i diferenŃierii.
Hormonii steroizi, exemplele cele mai cunoscute a acestei clase de
molecule, se vor fixa la receptorii intracelulari, ce se leagă la regiunile
reglatoare din ADN, provocând inducŃia genelor specifice. Mesagerii hormoni
pot controla sinteza, secreŃia i degradarea altor hormoni.
48
produ i fiziologic activi (enzime, hormoni) i a celor nocivi rezultaŃi în
decursul metabolismului celular (CO2, săruri de amoniu, uree).
49
ajutorul unor proteine membranare (microtransport), iar macromoleculele i
unele particule mai mari trec sub formă de vezicule (macrotransport).
Un alt criteriu de clasificare se raportează la consumul de energie
metabolică sub formă de ATP, necesar transportului. Din acest punct de vedere
se descriu două tipuri de transport:
transportul pasiv sau energo-independent, fără consum de energie,
transportul activ sau energo-dependent, cu consum de energie.
50
Plasarea unei celule într-un mediu hiperton sau hipoton este urmată de
contracŃia, respectiv destinderea spaŃiului intracelular. În anumite limite,
celulele sunt capabile să- i adapteze presiunea osmotică internă i să- i menŃină
volumul relativ constant. Într-un mediu u or hiperton, citosolul unei celule î i
mic orează valoarea pH-ului, fapt ce determină activarea sistemelor antiport
Na+-H+ i Cl--HCO3-. Intrarea în celulă a ionilor de Na+ i de Cl- duce la
cre terea concentraŃiei saline i a presiunii osmotice interne, ce fac posibilă
intrarea moleculelor de apă în celulă i, în unele cazuri, restabilirea volumului
celular iniŃial.
endocitoză
plasmalemă
exocitoză (export)
51
a) Exocitoza stă la baza desfă urării unei activităŃi comune majorităŃii
celulelor, numită secreŃie celulară. Numeroasele componente ale matricei
extracelulare, ale suprafeŃei celulare cât i macromolecule sub diferite forme
(hormoni, enzime, neurotransmiŃători, glicoproteine, proteine serice) sunt
sintetizate în celulă, sunt împachetate în vezicule transportoare i apoi sunt
secretate (eliberate) prin exocitoză în mediul extracelular.
b) Endocitoza presupune transportul mediat de vezicule a unor macromolecule
i substanŃe dizolvate în lichidul interstiŃial (dintre celule) spre celulă.
c) Transcitoza este un tip de transport specific transcelular al diferitelor
macromolecule, care se efectuează mai ales la nivelul pereŃilor vaselor capilare
sanguine.
d) Fagocitoza (phagein gr.= a mânca) este un tip de transport mediat de
vezicule, prin care celulele sunt capabile să ingere diverse particule din afara
lor. La organismele unicelulare, fagocitoza reprezintă principala modalitate de
nutriŃie, iar la mamifere i om ea joacă un important rol în apărarea
organismului.
joncŃiune strânsă
desmozom în bandă
desmozom în pată
Figura 21 - Reprezentare schematică a unor joncŃiuni intercelulare (după Burkitt et al, 1993)
52
b) JoncŃiunile aderente sau de ancorare asigură contactul celulă-celulă sau
celulă-matrice extracelulară, formează structuri de rezistenŃă în Ńesuturile
supuse stress-ului mecanic (epitelii, miocard, miometru). JoncŃiunile aderente
se mai clasifică în structuri desmozomale (desmozomi i hemidesmozomi).
c) JoncŃiunile de comunicare (permeabile sau gap junctions) permit ionilor i
unor molecule mici să circule dintr-o celulă în alta, stabilindu-se astfel un mod
de comunicare intercelulară prin mesageri chimici. În regiunea unei joncŃiuni
gap membranele celulelor adiacente rămân separate printr-un spaŃiu extrem de
îngust de numai 2 nm. Au rol este de a asigura trecerea ionilor i a unor
molecule mici (gm sub 1.000 da). Fiecare unitate funcŃională, numită conexon,
constă dintr-o reŃea hexagonală de subunităŃi proteice.
por conexon
conexon
canal conexon
membrana celulei A
membrana celulei B
mesager chimic
Figura 22 - SchiŃa unei joncŃiuni gap (după Moyes and Schulte, 2008)
4.9. Plasmodesmele
În timp ce plantelor le lipsesc joncŃiunile specializate aflate în Ńesuturile
animale, majoritatea celulelor vegetale sunt conectate unele de altele printr-o
serie de canale deschise, numite plasmodesme.
Ele constau din uviŃe subŃiri cilindrice de citoplasmă, ce penetrează
ambele membrane plasmice ale celulelor adiacente i peretele celular de
interpunere. Diametrul extern al plasmodesmei măsoară între 300 i 600 Å, iar
prin centrul canalului există adesea un tubul continuu, gol, cu funcŃie
necunoscută, numit desmotubul. Se tie că aceste canale pot servi acelora i
tipuri de funcŃii integrative i de comunicare atribuite joncŃiunii gap prezentă
între celulele animale.
53
citoplasmă
REN desmotubul
citosol
pereŃi
celulari
plasmodesme
Test de autoevaluare
54
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 4
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 4.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 4), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
55
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 6 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Structura i Ultrastructura celulei. Membra-
nele biologice” conŃine date privind membranele biologice, modele de
membrane, ultrastructura i funcŃiile lor, date despre glicocalix, receptorii
de membrană, transport celular, joncŃiuni intercelulare, plasmodesme i
despre evoluŃia proprietăŃilor membranelor.
Materialul ce corespunde Capit. 4 este structurat pe zece
subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
3. Benga Gh., 1979, Biologia moleculară a membranelor cu aplicaŃii medicale, Edit. Dacia,
Cluj.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W., 1993, Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
6. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
9. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
10. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
11. Moyes Christopher D. and Patricia M. Schulte, 2008, Principles of Animal Physiology,
Second Edition, Pearson International Edition, Pearson & Benjamin Cummings, SF.
12. Rothfield L.I., 1971, Structure and function of biological membranes, Academic Press
New York.
13. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
14. www.nature.com
15. www.VirtualLibraryofCellBiology
16. www.wikipedia.org
17. www.science.com
18. www.cellbiology.com
56
Unitatea de învăŃare nr. 5
CAPITOLUL 5
CITOPLASMA
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 57
CAPITOLUL 5 57
CITOPLASMA 58
5.1. Caracterele generale ale citoplasmei 58
5.2. DiferenŃierile citoplasmatice 59
5.3. Microtubulii 61
5.4. Citoscheletul 62
5.5. Microtrabeculele 63
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 64
Rezumat 65
Bibliografie 65
57
CITOPLASMA
(hialoplasma, matricea citoplasmatică sau citosolul)
citoplasmă (citosol)
membrana plasmică
58
este sediul unor procese metabolice importante;
este depozit intracelular pentru proteine contractile, glicogen, lipide,
monomeri, ioni, pigmenŃi, substanŃe minerale, apă .a.
cap bilobat
gât
Figura 25 - SchiŃa filamentului gros de miozină (după Moyes and Schulte, 2008)
59
Fiecare moleculă de actină G are asociat un ion de calciu, strâns legat
pentru a-i stabiliza conformaŃia globulară i o moleculă de ATP. Actina G
polimerizează, generând actina fibrilară sau actina F (forma polimerică) cu
aspect de filamente. În celulele musculare, filamentele de actină mai conŃin o
serie de proteine asociate: tropomiozina, troponina i alpha-actinina.
filament subŃire
de actină
coadă
cap
filament gros
de miozină
Filamentele intermediare
Filamentele intermediare, la microscopul electronic, apar rectilinii sau
u or curbate, au un diametru mediu de 10 nm (8-12 nm), fiind mai groase decât
filamentele de actină i mai subŃiri decât microtubulii. SubunităŃile proteice
sunt molecule filiforme, ce polimerizează prin alăturare i împletire (cu aspect
de frânghie) în structuri rezistente, mult mai stabile.
La vertebratele superioare s-au identificat 7 tipuri de molecule proteice
distincte, ce intră în structura filamentelor intermediare: citokeratinele,
vimentina, desmina, neurofilamentele, proteina glială fibrilară acidă,
laminele nucleare i nestina.
Dezasamblarea filamentelor intermediare se poate face prin digestia lor
cu enzime proteolitice specifice, activate în prezenŃa ionilor de calciu.
ImportanŃa filamentelor intermediare constă mai ales în identificarea
tipurilor lor prin utilizare de anticorpi monoclonali îndreptaŃi împotriva
proteinelor componente, în vederea diagnosticării tumorilor maligne:
carcinoamele au filamente de keratină,
sarcoamele au filamente de vimentină,
rabdomiosarcoamele au filamente de desmină,
neuroblastoamele au neurofilamente,
glioamele au filamente gliale.
60
5.3. Microtubulii
Etimologie: mikros gr.= mic, tubulus lat.= tub mic
centrioli
cromozomi
α-tubulina filamente
β-tubulina fus de
diviziune
61
depolimerizare tubuline polimerizare tubuline
FuncŃiile microtubulilor
Microtubulii au un rol structural determinând forma spaŃială a celulei i
a prelungirilor ei permanente (axoni, dendrite, cili, flageli). În cursul
diferenŃierii, ei favorizează modificarea formei celulelor.
Microtubulii au rol de organizatori ai citoscheletului determinând
distribuŃia în celulă a filamentelor intermediare. Microtubulii au funcŃie de
schele temporare, încât celula î i poate construi aranjamentele specifice.
Microtubulii au un rol dinamic, prin asigurarea tuturor mi cărilor
celulare (cili, flageli), ce au la bază mecanismul molecular microtubul-dyneină.
Microtubulii au rol în diviziunea celulară, mai precis în formarea fusului
de diviziune, în deplasarea cromozomilor în planul ecuatorial al celulei,
alinierea lor pe placa metafazică i în translocarea cromozomilor anafazici.
Microtubulii au rol în stricta orientare a transportului intracelular a
unor organite, vezicule sau particule organice.
5.4. Citoscheletul
Citoscheletul celulelor eucariote este alcătuit, în principal, din trei tipuri
de diferenŃieri citoplasmatice: microfilamente de actină, microtubuli i
filamente intermediare. Ele sunt interconectate într-o reŃea complexă tridimen-
sională, ce străbate întreaga citoplasmă, având capacitatea de a- i modifica
structura în funcŃie de necesităŃile celulei.
poliribozomi
62
Dinamismul citoscheletului este foarte mult influenŃat de prezenŃa ionilor
de calciu ce induc polimerizarea sau depolimerizarea tubulinelor i reglează
interacŃiunea actină-miozină în procesele de contracŃie/relaxare musculară.
IniŃial s-a crezut că structura citoscheletală ar fi prezentă doar la celulele
eucariote, dar în 2006 au fost identificate la procariote proteine majore
omoloage citoscheletului eucariot (Y.L. Shih, L. Rothfield; K.A. Michie, J.
Lowe; A. Briegel et al.; N. Ausmees et al.). În celulele procariote bacteriene
au fost identificaŃi omologi ai majorităŃii proteinelor ce alcătuiesc citoscheletul
la eucariote, cum ar fi: proteina FtsZ, proteinele MreB i ParM, crescentina i
sistemul MinCDE.
5.5. Microtrabeculele
La microscopul electronic de voltaj supraînalt, s-au observat în
citoplasma unor celule ni te structuri fibrilare mai subŃiri decât filamentele
citoscheletului, numite microtrabecule de către Keittth Porter [1978-1979].
Ele formează o reŃea ce străbate întreaga citoplasmă, în ochiurile reŃelei
găsindu-se molecule de apă i ioni.
Microtrabeculele au un diametru de circa 4-6 nm, iar prin organizarea lor
spaŃială menŃin suspendate în citosol atât organitele cât i citoscheletul. Se
consideră că reŃeaua microtrabeculară este formată din peste 100 de tipuri de
proteine, din care au fost identificate cu certitudine actina, miozina, tubulina i
dyneina. S-a putut demonstra că de microtrabecule sunt legate o serie de
enzime din citosol, ceea ce ar asigura trecerea coordonată a substratului de la o
enzimă la alta (enzimele glicolizei). Structura reŃelei de microtrabecule prezintă
un dinamism accentuat, cu modificări reversibile induse de diferiŃi factori:
temperatură, pH, presiune hidrostatică, inhibitori ai proceselor metabolice din
celulă .a.
Rolul microtrabeculelor. Microtrabeculele asigură controlul formei, al
motilităŃii celulare i coordonează transportul intracelular alături de citoschelet;
asigură susŃinerea tuturor organitelor i a structurilor celulare specifice; asigură
63
orientarea strictă în spaŃiu a unor enzime implicate în procesele biochimice din
citoplasmă; protejează celula în cazul unor fluctuaŃii ale conŃinutului de apă.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
64
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 5
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 5.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 5), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 6 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Citoplasma” conŃine date despre
caracterele generale ale citoplasmei, funcŃiile îndeplinite, componentele
ei i diferenŃierile citoplasmatice, microtubuli, citoschelet i
microtrabecule.
Materialul ce corespunde Capit. 5 este structurat pe cinci
subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare
de Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
3. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
4. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams & Wilkins, Baltimore.
5. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
6. Moyes Christopher D. and Patricia M. Schulte, 2008, Principles of Animal Physiology,
Second Edition, Pearson International Edition, Pearson & Benjamin Cummings, SF.
7. www.nature.com
8. www.VirtualLibraryofCellBiology
9. www.wikipedia.org
65
Unitatea de învăŃare nr. 6
CAPITOLUL 6
NUCLEUL
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 66
CAPITOLUL 6 66
NUCLEUL 67
6.1. Caracteristici generale 67
6.2. Studiul nucleului în celula vie 68
6.3. Studiul nucleului fixat la microscopul optic i la cel
68
electronic
6.3.1. Înveli ul nuclear 68
6.3.2. Cromatina nucleară 70
6.3.3. Nucleolul 72
6.3.4. Matricea nucleară 74
6.3.5. Cromozomii 75
6.3.6. Incluziunile nucleare 76
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 77
Rezumat 78
Bibliografie 79
66
NUCLEUL
Etimologie: nucleus lat.= sâmbure, nucleu;
karyon gr.= nucleu (cariologie)
67
Dimensiunile nucleului variază în funcŃie de Ńesutul/ organul de
referinŃă, de vârsta celulei i activitatea ei metabolică. În general, dimensiunile
lui sunt de circa 5-12 m (4 m la spermatozoid, 20-25 m la ovocit).
Între volumul nucleului i cel al citoplasmei există un raport, numit
raport nucleo-citoplasmatic, care poate varia între 1:3 până la 1:20. Celulele
tinere cu activitate metabolică intensă au nuclei mari, cu volum mai mare faŃă
de cel al citoplasmei. După acest criteriu se poate stabili vârsta celulelor, dar i
diagnosticul de celule tumorale. Acestea din urmă sunt considerate celule
foarte tinere, au nuclei cu morfologie variată, uneori chiar cu aspect monstruos.
68
nucleului, mediază interacŃiunea dintre înveli ul nuclear i cromatină, induce
dispariŃia i refacerea înveli ului nuclear în cursul mitozei.
Cele două membrane ale înveli ului nuclear formează un sistem de
membrană dublă, între ele existând un spaŃiu perinuclear (perimembranar) de
circa 20-40 nm prin care se transportă proteinele sintetizate în ribozomii ata aŃi
înveli ului nuclear.
pori nucleari
heterocromatina
nucleol
eucromatina REG
înveli nuclear
Nucleul este un centru metabolic activ cu funcŃii vitale pentru celulă prin
care o serie de componente biochimice cu dimensiuni variabile trebuie să
traverseze înveli ul nuclear (tipuri de ARN, histone, ADN-polimeraze i ARN-
polimeraze etc.) dinspre nucleu în citoplasmă sau invers.
Traversarea înveli ului nuclear este un proces selectiv efectuat prin
structuri tipice, numite pori nucleari, care la mamifere apar pe circa 10% din
suprafaŃa înveli ului nuclear, în locurile unde membrana internă se continuă cu
cea externă (aproximativ 11 pori/ m2).
granule proteice
înveli ul nuclear
69
proteine speciale-receptori, ce sunt tranzitate prin canalul porului, precum i
factori de transcripŃie ce se reîntorc în citosol.
ADN central
legătura ADN
70
diametrul de circa 10 m. Aceste procese pot avea loc datorită interacŃiunilor
dintre histone (cozile lor), ce determină nucleozomii să se asocieze în fibre
compacte, care se pliază în structuri mai complexe cu configuraŃii incerte,
modificabile probabil în funcŃie de nivelul de activitate al genelor din zonă.
Acest tip structural de cromatină este bine legat într-un suport de organizare
nucleară, numit matrix nuclear.
În interfază, cromatina nucleară are un aspect relaxat, adică o formă
desfă urată a cromozomilor, ei fiind astfel invizibili la microscopul optic
obi nuit.
EvidenŃieri prin colorare. Cromatina se colorează intens cu coloranŃi
bazici (ex., hematoxilină, albastru de tripan) datorită conŃinutului mare de
ADN. Aspectul microscopic al cromatinei este variat putând fi de grămezi
neregulate, granule sau de reŃele de filamente mai mult sau mai puŃin fine, care
în anumite zone (puncte de intersecŃie) sunt mai groase.
În interfază, cromatina prezintă două aspecte tinctoriale [după Emil
Heitz, 1929](fig. 32), astfel:
Eucromatina are aspect de reŃea de filamente foarte fine (30 nm grosime), slab
colorabile, este metabolic activă conŃinând genele responsabile de transcripŃia
ARN. Filamentele de eucromatină nu au un diametru constant, prezentând pe
traiectul lor umflături ce corespund zonelor în care cromatina este mai des
înfă urată. Eucromatina se clasifică în:
eucromatină activă, adică fracŃiunea de eucromatină pe care se desfă oară
continuu procesul de transcripŃie i care asigură viaŃa normală a celulei;
eucromatina permisivă, adică fracŃiunea de eucromatină potenŃial activă,
care în urma unor semnale specifice modulatoare (ex., hormoni) devine
activă.
Heterocromatina apare sub formă condensată i colorată intens, uneori ia
aspect de corpusculi numiŃi cromocentrii sau cariozomi, fiind inactivă
metabolic. Inactivitatea metabolică a fost demonstrată prin administrarea în
celule a unui precursor de ARN marcat radioactiv, numit [3H] uridină.
Celulele respective au fost apoi fixate, secŃionate i autoradiografiate
observându-se că heterocromatina lor nu a fost specific marcată, indicând
absenŃa capacităŃii de sinteză de ARN.
SecŃiunile heterocromatice ale cromozomului pot fi de două tipuri, cu
heterocromatină constitutivă i cu heterocromatină facultativă, în funcŃie de
condensarea permanentă a cromatinei sau de condensarea ei numai în anumite
condiŃii. ADN-ul heterocromatinei constitutive este definitiv inactivat i
rămâne în stare condensată tot timpul, astfel că acelea i regiuni de pe
cromozomii omologi vor fi inactive definitiv. Heterocromatina facultativă
este o cromatină condensată ce conŃine gene structurale represate (inactive), pe
care nu se desfă oară procesul de transcripŃie de i într-o perioadă anterioară s-a
făcut sau nu transcripŃie, iar dacă se transformă temporar în eucromatină (sub
influenŃa unui „depresor”) se va face sau nu transcripŃia. În funcŃie de tipul de
cromozomi căruia îi corespunde, heterocromatina facultativă poate fi:
heterocromatina facultativă autosomală corespunde porŃiunilor
condensate heterocromatice din perechile de cromozomi autosomi. Aceste
porŃiuni conŃin lanŃuri de gene structurale inactive transcripŃional. Aceste
gene structurale devin active, dar nu toate deodată, ci numai în anumite
71
condiŃii ale dezvoltării i diferenŃierii celulare (ex., în celulele precursoare
pentru hematii, în transformarea limfoblastică a limfocitelor).
heterocromatina facultativă gonozomală (corpuscul Barr, cromatina de
sex, cromatina X) este un corpuscul cromatinian (cromocentru) prezent în
mod normal numai în nucleii celulelor somatice ale indivizilor de sex
femel.
Cromozomul X este implicat în determinarea sexului i a fost descris
pentru prima oară în 1949 de către Murray L. Barr i Ewart G. Bertram ca
„marker citologic pentru recunoa terea sexului”. Corpusculul Barr măsoară
circa 1 m, are formă plan-convexă, convex-concavă, biconvexă sau
triunghiulară, iar în funcŃie de tipul celular poate fi localizat în nucleu, în
apropierea membranei interne a acestuia (în celulele mucoasei bucale, celulele
epidermului) sau ata at nucleolului (în celulele nervoase). Dimorfismul sexual
heterocromatinian este foarte evident în unele leucocite, numite granulocite
neutrofile, prin prezenŃa corpusculului Barr cu aspect de băŃ de tobă (drum
stick, nodul de sex), ata at printr-un filament subŃire de unul dintre lobii
nucleului.La indivizii masculi umani, nodulii de sex sunt absenŃi sau foarte rari,
iar la femeile normale frecvenŃa lor este de 7/500 de granulocite neutrofile sau
chiar mai mult.
cromatina sexuală
72
densă”. În anul 1836, Gabriel Valentin a descris nucleolul ca fiind „o granulă
densă în interiorul nucleului”.
Spre sfâr itul secolului 19 s-a făcut asocierea între prezenŃa nucleolului
i activitatea de sinteză a celulei, când s-a observat că nucleolul este
voluminos în celulele secretorii i în ovocite sau este mic, chiar absent în
celulele musculare sau spermatozoizi.
După anul 1960 s-a precizat că nucleolul joacă un rol esenŃial în
biogeneza ribozomilor, fiind sediul unui considerabil trafic molecular
intracelular, adică de transcripŃie a ARNr, i de asamblare a subunităŃilor
ribozomale.
Nucleolul este o structură intranucleară fără membrană proprie, cu
dimensiuni de 1-2 m, de formă sferică sau ovoidală, fiind considerată cea mai
densă structură din celulă (densitate 1,35). În nucleu, nucleolii pot fi poziŃionaŃi
central sau paracentral, în raport cu starea funcŃională a celulei. În celulele
fixate i colorate cu hematoxilină-eozină, nucleolul apare ca un corpuscul
bazofil, mai ales în nucleii eucromatici.
componenta amorfă
componenta fibrilară
componenta granulară
componenta cromozomală
73
CompoziŃia chimică a nucleolului constă în prezenŃa de ADN (3%),
ARN (7%) i proteine (90%) în proporŃii u or variabile din greutatea uscată, în
raport de tipul celular i de momentul funcŃional ales, complexe ARN-proteine,
cantităŃi infime de minerale (Ca, Mg, Zn, Co etc.) i urme de lipide. ARN-ul
nucleolar este în cantitate relativ mare, deoarece în nucleol se sintetizează
(transcrie) ARNr, iar pentru ARNm i ARNt nucleolul este o staŃie
intermediară obligatorie în tranzitul lor spre citoplasmă.
Raportul nucleol-nucleu. În general, nucleolul reprezintă cam 3% din
volumul nucleului, iar cu cât celula este mai activă în sinteza de proteine cu
atât acest raport va avea o valoare mai mare. Este considerat un criteriu
important în stabilirea vârstei celulei i în confirmarea stării de malignitate. În
celula tânără nucleul este mare, eucromatic, cu 1-2 nucleoli evidenŃi i
citoplasmă puŃină.
Biogeneza nucleolilor. Nucleolul parcurge un ciclu propriu, fiind vizibil
în interfază, dispare în profază i reapare în telofază. Există o concepŃie a
”organizatorilor nucleolari” conform căreia ei ar fi într-o strânsă relaŃie
topografică cu nucleolii. Există o serie de ipoteze clasice privind biogeneza
nucleolului:
ipoteza continuităŃii, conform căreia nucleolul ar persista în cursul
mitozei sub formă de granule i/sau fibrile subŃiri (pseudonucleoli,
corpusculi prenucleolari), ata ate de cromozomi, împreună cu care se vor
repartiza în celulele-fiice, fiind asamblate de organizatorii nucleolari;
ipoteza formării de novo, conform căreia materialul nucleolar se
dezintegrează complet în timpul mitozei, nefiind încorporat în noii
nucleoli.
ConcepŃia actuală asupra biogenezei nucleolului afirmă că ADNr (com-
ponenta cromozomală, organizatorul nucleolar) trebuie să se transmită de la o
generaŃie celulară la alta, în timp ce celelalte componente moleculare (fibrilară,
granulară, amorfă) nu necesită perpetuarea pentru că pot fi oricând sintetizate
pe baza informaŃiei conŃinute în ADN, în faza G1 de ciclu celular când cistronii
sunt reactivaŃi pentru transcripŃie.
FuncŃiile nucleolului. Nucleolul are rol în sinteza de ARNr i în
biogeneza ribozomilor; în transferul de ARNm i ARNt spre citoplasmă i în
pregătirea mitozei.
74
diametru, numite particule sau granule matriceale i pachete dense de fibrile,
cu diametrul fibrilelor de circa 5 nm, numite fibrile matriceale. Această reŃea
matriceală se află în relaŃii de continuitate cu lamina densa interna i cu
complexul porului aflate pe faŃa nucleară a membranei interne a înveli ului
nuclear.
Matricea nucleară are rol esenŃial în organizarea nucleului, în sinteza de
ADN i ARN, în medierea unor semnale hormonale, rol de suport pentru
depozitarea granulelor ribozomale .a.
75
cromatide
kinetocor
fibre
kinetocorice
76
chimice (ex., glicogen, lipide, granule de secreŃie), diver i corpi cu aspect
cristalin (cristaloizi).
La plante, s-a semnalat destul de des prezenŃa unor cristaloizi cu diferite
forme de bastona e, sferici, ovali sau cu margini neregulate. La animale s-au
observat cristaloizi în celulele ganglionare ale lui Herisson sau în intestinul
unor nevertebrate (gândacul-morar). În anumite condiŃii s-a observat că
hemoglobina cristalizează în nucleii celulelor hepatice, arătând ca o albumină
străină de structura nucleului. Se pare că în anumite condiŃii de activitate
celulară (sinteză, secreŃie) o serie de substanŃe accesorii pot fi mai abundente,
cu aspecte i forme mai mult sau mai puŃin definite, asemănătoare fie
nucleolilor, fie cristaloizilor.
Într-o stare de suferinŃă (boală) ele pot avea semnificaŃie de diagnostic:
prezenŃa lipidelor sub formă de picături indică intoxicaŃii severe,
prezenŃa incluziunilor virale, ca formaŃiuni cristaloide, indică o stare de
degenerescenŃă precoce a celulei.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
77
Întrebarea 3. Ce există între cele două membrane ale înveli ului nuclear?
a. [ ] pori
b. [ ] spaŃiu perinuclear
c. [ ] conexoni
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 6
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 6.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 6), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
78
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Nucleul” conŃine date despre nucleul celular,
studiat în celula vie i fixat la microscopul optic i cel electronic.
Obiectivul urmărit constă în observarea i compararea detaliilor de
morfologie, structură i ultrastructură între nucleul interfazic i cel
genetic.
Materialul ce corespunde Capit. 6 este structurat pe trei subcapitole
i ase paragrafe.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J., 1994, Molecular Biology
of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Bloom W. and Fawcett D.W., 1975, A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
6. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celulară, Edit.
Did. i Pedag, Bucure ti.
9. Junqueira L.C. and Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
10. Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
11. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
12. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
13. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
14. www.nature.com
15. www.VirtualLibraryofCellBiology
16. www.wikipedia.org
17. www.science.com
18. www.cellbiology.com
19. www.journalofcellbiology
79
Unitatea de învăŃare nr. 7
CAPITOLUL 7
ORGANITELE CITOPLASMATICE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 80
CAPITOLUL 7 80
ORGANITELE CITOPLASMATICE 81
7.1. Ribozomii 81
7.2. Centrozomul 83
7.3. Reticulul endoplasmatic 84
7.4. Aparatul Golgi 86
7.5. Mitocondria 88
7.6. Lizozomii 91
7.6.1. Mecanismele digestiei celulare 93
7.7. Proteazomii 95
7.8. Complexul exozom 97
7.9. Exozomii vezicule 98
7.10. Peroxizomii 99
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control 101
Rezumat 102
Bibliografie 103
80
ORGANITELE CITOPLASMATICE
81
Numărul ribozomilor dintr-o celulă variază mult în funcŃie de tipul de
celulă, de specializarea ei funcŃională, de vârstă, de momentul fiziologic
considerat etc., acesta fiind mai mare (circa 5 milioane) în celulele glandulare,
implicate în sinteza unor produ i proteici.
Diametrul ribozomilor este relativ constant, de 20-30 nm la eucariote.
Ribozomii bacterieni, precum i cei din matricea mitocondriilor i a
cloroplastelor sunt ceva mai mici.
Ca formă, ribozomii sunt structuri asimetrice, având la eucariote
diametrul mare de 32 nm, iar cel mic de 22 nm. Aceste două diametre rezultă
din faptul că ribozomul este format din două subunităŃi ribozomale inegale: o
subunitate ribozomală mare i o subunitate ribozomală mică. Aceste două
subunităŃi sunt caracterizate prin masa lor moleculară exprimată în Daltoni (da)
i prin viteza lor de sedimentare în ultracentrifugă exprimată în unităŃi
Svedberg (S).
Ribozomii la eucariote au o masă moleculară de 4,5x106 da, o constantă
de sedimentare de 80S i diametrele de 32/22 nm.
subunitatea mare
subunitatea mică
ribozom asamblat
ARNm
ribozom
82
La organismele eucariote există cel puŃin un tip de ARNt pentru fiecare
din cei 20 de aminoacizi. Indiferent ce tip de aminoacid vor exporta,
moleculele de ARNt au o structură asemănătoare. Moleculele proteice, a a cum
rezultă ele iniŃial, chimic sunt incomplete, iar funcŃional sunt inactive. Ele vor
fi supuse în continuare unor modificări complexe (modificări cotranslaŃionale),
când proteina în formare pătrunde în lumenul REG, iar apoi în cisternele i în
veziculele complexului Golgi (modificări post-translaŃionale). Prin toate aceste
modificări proteina iniŃială sau pro-proteina va ajunge în final proteină
matură activă.
Originea ribozomilor se află în nucleol la nivelul unui ADN
extracromo-zomial, care face parte în mod normal din structura nucleolului.
Acest ADN ribozomal (ADNr) a fost transcris pe genele unor anumiŃi
cromozomi, numiŃi organizatori nucleolari, iar pe el va avea loc transcrierea
moleculelor de ARNr, care prin asociere cu anumite proteine din citoplasmă
vor forma precursorii ribozomali sau particulele ribozomale proteice. Acestea
vor trece în citoplasmă, traversând înveli ul nuclear prin pori, unde vor putea fi
identificate ca subunităŃi ribozomale (mari i mici) neasamblate. Asamblarea
lor ca ribozomi întregi are loc în momentul în care ei devin funcŃionali în
procesul sintezei de proteine. ExistenŃa ribozomilor este relativ scurtă,
deoarece la finele procesului de sinteză proteică cele două subunităŃi
ribozomale se separă în citoplasmă, unde sunt metabolizate i dispar.
FuncŃiile ribozomilor. Rolul principal al ribozomilor este acela de a
participa la sinteza de proteine. În acest proces, ARNr în cooperare cu ARNm,
ARNt i cu alte proteine, realizează traducerea codului genetic pentru
asamblarea aminoacizilor în lanŃuri polipeptidice, pe care apoi le eliberează în
matricea citoplasmatică sau în lumenul reticulului endoplasmatic.
Poliribozomii ata aŃi reticulului endoplasmatic sintetizează proteine
destinate compartimentului extracelular, numite proteine „de export” sau
proteine „pentru uz intern”, cum sunt enzimele din lizozomi sau proteinele
din structura citomembranelor. Proteinele sintetizate de poliribozomii liberi vor
fi eliberate direct în matricea citoplasmatică.
83
numită centrosferă, din care în timpul diviziunii celulare apar filamente radiare
ce se răspândesc în citoplasma limitrofă formând asterul fusului de diviziune.
La microscopul electronic centriolii apar ca ni te formaŃiuni cilindrice,
lungi de 0,5 m i cu diametrul de 0,15 m. Peretele centriolului este format
din 9 tubuli dubli sau tripli, cu diametrul de circa 150-200 Ǻ. În exteriorul
peretelui se află dispuse două rânduri de sferule proteice suprapuse, din care î i
vor avea originea filamentele scurte i cele lungi ale fusului de diviziune.
Centriolii conŃin proteine bazice i acide (contractile), mucopoliglucide, ARN
i protein-enzime (fumaraza, succindehidrogenaza).
FuncŃii
Centrozomul elaborează i polimerizează proteinele de rezervă, iar în
timpul diviziunii celulare asigură sinteza proteinelor din fusul de diviziune,
coordonează mi cările intracelulare de tipul ciclozei pentru deplasarea
organitelor i amestecul macromoleculelor citoplasmatice i a mi cărilor cililor
i flagelilor.
Centriolii asigură reorganizarea centrozomilor celulelor-fiice la
sfâr itul diviziunii celulare.
În anul 1954, Albert Claude i Fullam, iar apoi George Emil Palade i
Keith Porter au pus în evidenŃă la microscopul electronic în celule de
mamifere, de plante i de bacterii o reŃea de canalicule, pe care le considerau
dezvoltate în raport cu gradul de diferenŃiere i de activitate ale celulelor
respective.
Morfologie i ultrastructură. Reticulul endoplasmatic este format din
cavităŃi polimorfe, cu diametrul de circa 250-3.000 Å, cu aspect de tubuli,
vezicule sau cisterne.
CompoziŃia chimică. CavităŃile reticulului endoplasmatic conŃin apă,
lipide, proteine i substanŃe minerale.
84
RelaŃiile topo-funcŃionale ale reticulului endoplasmatic se stabilesc cu
pliurile interne ale plasmalemei, cu membrana externă a înveli ului nuclear i
cu spaŃiul perinuclear, cu complexul Golgi prin microveziculele de transfer i
cu mitocondriile în urma răsucirii tubilor de reticul în jurul lor.
Originea organitului este explicată prin mai multe ipoteze: ar proveni fie
din componenŃii tubulari sau vacuolari existenŃi în citoplasmă din care s-ar
forma cavităŃi libere, ce se unesc apoi în reŃea; ar proveni din membrana
celulară; este considerat un sistem autonom capabil de reproducere în timpul
diviziunii celulare, prin aglomerarea membranelor organitului la cei doi poli ai
celulei-mamă.
nucleu
cisterne
REG REN
85
sub formă de poliribozomi în rozetă, în spirală sau în iruri paralele. Tubulii
sunt separaŃi între ei prin spaŃii cu diametrul de 150-350 Å, fiind bine
reprezentaŃi în celulele care secretă proteine de export (neuroni, fibroblaste,
celule glandulare, celule caliciforme).
ribozomi
tubuli
86
Localizarea în citoplasmă poate fi peri-nucleară în celulele sferice,
juxta-nucleară în celulele prismatice, apicală în celulele piramidale,
subnucleară în celulele caliciforme.
Structura i ultrastructura. La microscopul optic prin impregnare
argentică, organitul manifestă o mare plasticitate cu aspect de reŃea de
canalicule în celulele nervoase sau aspect de dictiozomi (discuri în fi ic) în
celulele embrionare, celulele vegetale, celulele seminale i celulele unor
nevertebrate. ExcepŃie fac hematiile în care organitul lipse te i celulele
musculare în care are un aspect rudimentar.
La microscopul electronic, complexul Golgi ia aspect de cavităŃi cu
diametrul de 60-90 Å i conŃinut bogat în hidrolaze, ce pot lua diferite forme:
de tubuli sau saci golgieni suprapu i, paraleli, uneori plani sau u ori
încurbaŃi; între saci sunt intervale de 60-200 Å, iar lumenul sacilor
măsoară circa 60-70 Å, fiind în număr de 3-10, mai mulŃi în celulele
secretorii; sacii prezintă o anumită polaritate, demonstrată de G.E.
Palade, având o faŃă concavă sau trans (distală) numită de maturare,
orientată spre plasmalemă i o faŃă convexă sau cis (proximală) orientată
spre nucleu i REG, cu rol de formare i de sinteză a glucidelor;
de microvezicule sau vezicule de transfer cu aspect de cavităŃi sferoidale,
eliptice cu diametru de 300-500 Å, aflate în citoplasma dintre reticulul
endoplasmatic granular i sacii golgieni; microveziculele î i au originea
din tubulii REG i au rolul de a transporta substanŃe de la nivelul
reticulului spre sacii golgieni;
de macrovezicule de secreŃie cu aspect de cavităŃi sferoidale sau ovoide,
cu diametru de 2.000-6.000 Å, ce se desprind din partea periferică
rotunjită a ultimilor saci golgieni, au un conŃinut fluid, dens la maturare i
rol de a vehicula spre plasmalemă produ ii formaŃi.
vezicule de
secreŃie
zona trans
saci
golgieni
zona cis
microvezicule
de transfer
87
Originea aparatului Golgi este explicată prin ipotezele de formare din
membranele reticulului endoplasmatic, din plasmalemă sau din înveli ul
nuclear.
FuncŃiile complexului Golgi
FuncŃia de condensare i agregare a proteinelor presupune ca
precursorii proteici sintetizaŃi în ribozomii ata aŃi membranelor REG să fie
transportaŃi spre sacii golgieni prin microveziculele de transfer, iar în saci va
avea loc condensarea, maturarea lor i formarea unor proteine specifice.
FuncŃia de sinteză i de secreŃie a poliglucidelor are loc în zona trans a
sacilor golgieni. Poate fi pusă în evidenŃă prin histoautoradiografie utilizând ca
precursor glucoza marcată.
FuncŃia de complexare, definitivare i de formare a unor produ i de
secreŃie poate fi demonstrată prin electronomicroscopie i histoautoradiografie,
când se observă că sacii centrali dintr-un pachet se transformă în granule de
mucus, din care se vor forma saci noi periferici cu rol în definitivarea unor
mucopoliglucide, mucoproteine i glicoproteine.
FuncŃia neurosecretorie s-a demonstrat prin electrono-microscopie pe
diferite tipuri de neuroni, la care s-au observat granule de secreŃie dense la
fluxul de electroni în zona organitului.
FuncŃia de angajare în unele procese patologice, când organitul a fost
considerat ca loc de origine în formarea granulelor de melanină în stări
tumorale, iar în inflamaŃii s-a observat o hiperproducŃie de microvezicule.
7.5. Mitocondria
88
1948. În 1952, Palade i Sjöstrand, independent unul de celălalt, au elucidat
ultrastructura mitocondriei, pe secŃiuni de ficat.
Dimensiunile mitocondriilor sunt de circa 0,3-2 m până la 10-12 m
în celulele secretoare din acinii pancreatici, iar în ovocitele de broască Rana
pipiens sp. pot ajunge până la circa 20-40 m.
Numărul mitocondriilor este variabil, în funcŃie de gradul de
diferenŃiere celulară i de intensitate metabolică. Algele unicelulare au câte o
mitocondrie, în hematii lipsesc, în spermatozoid sunt 20-24 de mitocondrii, în
celulele renale circa 300, în hepatocite circa 1.000, iar în Amoeba sp. sunt până
la 500.000 de mitocondrii.
Forma mitocondriilor în celulele vii, studiate la microscopul în contrast
de fază sau filmate, este foarte variată, ele fiind în general alungite. Forma lor
este dependentă de procesele metabolice petrecute în celulă.
89
Cristele pot fi orientate perpendicular sau paralel cu axul longitudinal al
organitului, pot fi rectilinii, ramificate, încruci ate în reŃea, compartimentând o
matrice fluidă numită matrice mitocondrială.
Matricea mitocondrială este în general omogenă, fiind formată din
proteine structurale i contractile, ce contribuie la realizarea funcŃiilor
organitului, precum i protein-enzime în număr ridicat (circa 200). Dintre
enzime cele mai importante sunt enzimele oxido-reducătoare ale ciclului
Krebs ca: fumaraza, malatdehidrogenaza (MDH), izocitratdehidrogenaza (DH),
citratsintetaza, aconitaza .a.
membrana externă
membrana internă
particulă elementară
criste
granule matriceale
ribozomi
90
Replicarea moleculei de ADN mitocondrial nu este sincronă cu replicarea
ADN-ului nuclear, nu este continuă, ci este mai lentă i independentă de
aceasta.
În anul 1957 Chevremont, prin ultracentrifugare diferenŃială i prin
histoautoradiografie, a pus în evidenŃă ADN-ul mitocondrial, cu aspect circular
la protozoare, molu te, levuri, pe ti i mamifere. ARN-ul mitocondrial este
format în matrice sub controlul direct al ADN-ului i are rol în controlul
genezei membranei mitocondriale.
Mitocondria stabile te raporturi cu nucleul celulei prin puncte de contact,
când la scurte intervale de timp au loc schimburi de substanŃe la acest nivel, cu
reticulul endoplasmatic neted ai cărui tubuli înconjoară mitocondriile, cu
centrozomul i cu plasmalema.
Originea mitocondriei este explicată prin mai multe ipoteze, prin care
mitocondria ar prezenta o autonomie genetică parŃială datorită acizilor nucleici
din matricea ei, astfel că ea se poate auto-regenera fie prin formare de
mitocondrii noi, fie prin clivaj sau înmugurire din mitocondrii deja existente,
fie prin formare din alte citomembrane (înveli nuclear, membranele
complexului Golgi, plasmalemă).
FuncŃiile mitocondriei. Mitocondria este principalul furnizor de
energie necesară activităŃilor celulare, este considerată sediul respiraŃiei
celulare i sediul unor enzime, ioni i al sintezei de hormoni steroizi (în
celulele glandelor suprarenale).
În stări patologice, cum ar fi ischemia, se observă fragilitatea organitului
prin ruperea citomembranelor i scăderea densităŃii matricei mitocondriale, în
stări de inaniŃie scade numărul mitocondriilor i cel al cristelor, iar la indivizii
cu epilepsie mitocondriile iau aspectul de umflare permanentă.
Prin tehnici de inginerie genetică, s-a constatat că genele mitocondriale
provin numai de la mamă, cu importanŃă în diagnosticarea timpurie a unor
boli genetice (boala Leber) i în stabilirea filogenetică a descendenŃilor Evei.
7.6. Lizozomii
91
Structura i ultrastructura lizozomilor. IniŃial, lizozomului i s-a
descris o membrană unică trilaminată lipoproteică de circa 80 Å grosime, dar
în 1957 Maunsbach a descris lizozomi cu membrană dublă în nefrocite. Între
membrana i matricea lizozomală există un spaŃiu liber numit halou.
fagozom
digestie
Figura 51 - Lizozomi din celule din vas deferent Figura 52 - Tipuri de lizozomi
de obolan, 65.000x (după Bloom et al., 1975) (după Johnson, 1991)
92
lizozomi secundari cu matrice structurată, ce conŃin pe lângă enzimele
hidrolazice i alte componente biochimice, chiar particule endocitate de
celulă, au dimensiuni mai mari i durată de viaŃă mai lungă, de la câteva
zile la câteva săptămâni;
lizozomi reziduali (corpi reziduali sau telolizozomi) fără conŃinut
enzimatic, numai cu resturi de substanŃe nedigerate, granule de
lipofuscină i de hemosiderină, ce apar sub formă lamelară sau de
incluzii omogene, numite corpi reziduali.
FuncŃiile lizozomilor
Lizozomii sunt implicaŃi în procesele de digestie intracelulară normală
i patologică, prin conŃinutul lor hidrolazic. Datorită enzimelor proprii, ei
transformă substanŃele macromoleculare preluate prin aport endocitar, ca i
propriile molecule în componente de bază necesare metabolismului celular.
Lizozomii participă la procesele de apărare prin digestia micro-
organismelor ajunse în celulă. Ei sunt principalele organite ale macrofagelor,
leucocitelor polimorfonucleare, monocitelor, adică ale celulelor specializate în
funcŃia de apărare a organismului.
Lizozomii participă la procesele de auto-regenerare tisulară, adică
celulele degenerate i îmbătrânite, care nu mai pot îndeplini funcŃii, sunt
supuse unui proces de autoliză realizată de lizozomii proprii, proces prin care
practic celulele se autodistrug. Acest proces este repetat, dar în proporŃii mai
mici, când se produce auto-regenerarea unor componente sau organite celulare
uzate.
În boala numită mucopolipidoza II enzimele lizozomale nu posedă
semnalul de recunoa tere tip manoză-6-fosfat, astfel că enzimele lizozomale
sintetizate în cantitate normală sunt eliberate în spaŃiul extracelular, de unde nu
mai pot fi recaptate.
Alte defecte în funcŃia lizozomilor sunt caracterizate de lipsa uneia sau a
mai multor enzime lizozomale, în boli genetice numite tezaurismoze
lizozomale, când în lizozomi se acumulează lipide sau poliglucide nedigerate,
compromiŃând funcŃia lor în celulă i a celulei în organism. În aceste cazuri
cele mai afectate organe sunt creierul, ficatul i splina, iar acumularea
produ ilor de stocare este lentă. Exemple de tezaurismoze lizozomale de
depozit sunt maladia Gaucher cu absenŃa glicocerebrozidazei, maladia
Nieman-Pick cu absenŃa sfingomielinazei, maladia Tay-Sachs cu lipsa
acetilhexozaminidazei, leucodistrofia metacromatică cu lipsa arilsulfatazei,
maladia Pompé cu lipsa enzimelor glicogenolitice, boli care au fost descrise
clinic chiar înainte de a se descoperi lizozomii.
93
Heterofagia se realizează prin digestia cu ajutorul lizozomilor a substanŃelor
exogene, a substanŃelor nutritive, a bacteriilor sau a virusurilor, înglobate în
celulă prin endocitoză în vacuole specifice, numite fagozomi sau pinozomi.
Procesul de heterofagie este legat de nutriŃia celulei i de mecanismele ei de
apărare. Fagozomii sau pinozomii sunt antrenaŃi prin mi cările citoplasmatice
către interiorul celulei, unde se apropie de lizozomii primari cu care fuzionează
într-o singură vacuolă numită fagolizozom sau lizozom secundar, în interiorul
căruia enzimele hidrolazice încep procesul de digestie a produsul înglobat,
proces a cărui durată este diferită în funcŃie de complexitatea materialului
endocitat. În urma acŃiunii enzimatice, se obŃin molecule mici de proteine,
hidraŃi de carbon i lipide, care vor traversa membrana fagolizozomului, fiind
puse la dispoziŃia celulei pentru refacerea componentelor citoplasmatice.
vacuole de autofagie
fagocitoză
corp rezidual
fagozom
vacuole de heterofagie
pigment lipofuscinic
exocitoză corp rezidual
94
Din digestia materialului exogen în fagolizozomi sau a materialului
endogen în autolizozomi pot rămâne resturi nedigerabile, care se acumulează i
transformă vacuolele respective în corpi reziduali sau telolizozomi. Ace tia
reprezintă etapa finală în procesul digestiei intracelulare, corpii reziduali
derivând din lizozomii secundari heterofagi sau autofagi.
Corpii reziduali au talie mare, sunt delimitaŃi de membrană i prezintă o
matrice heterogenă, în care apar resturi mielinice, pigmenŃi sau granule de
diferite dimensiuni. La nivelul lor, hidrolazele acide sunt foarte reduse
cantitativ sau chiar pot lipsi.
Corpii reziduali sunt eliminaŃi în cea mai mare parte în exteriorul celulei
prin procesul de exocitoză. În unele celule însă, ei pot fi depozitaŃi în citosol
până la moartea celulei respective sau pot constitui elemente de stabilire a
gradului de degenerescenŃă celulară.
7.7. Proteazomii
95
ImportanŃa degradării proteolitice din celule i rolul ubiquitinei în
procesul proteolitic au fost recunoscute în 2004 prin acordarea premiului Nobel
în Chimie cercetătorilor Aaron Ciechanover, Avram Hershko i Irwin Rose.
por central
inel
exterior
inel exterior
inele interioare
FuncŃiile proteazomilor
Calea de degradare proteazomală este esenŃială pentru multe procese
celulare, ce includ ciclul celular, reglarea expresiei genelor, răspunsurile la
stress-ul oxidativ, la infecŃie, la ocul termic, reglarea cre terii plantelor, în
apoptoză.
Activitatea incompletă a proteazomilor a sugerat explicarea unor boli
neuro-degenerative, cum ar fi boala Parkinson i boala Alzheimer, ce implică
agregarea de proteine insolubile defectuos sintetizate, ce eliberează
neurotoxine printr-un mecanism ce încă nu este bine cunoscut.
Proteazomii mai joacă un rol deschis în funcŃia sistemului imun
adaptativ.
S-a demonstrat că inhibitorii proteazomilor au activitate efectiv anti-
tumorală în celulele in vitro, inducând apoptoza prin întreruperea degradării
regulate a proteinelor ciclului celular de cre tere.
96
7.8. Complexul exozom
97
FuncŃiile complexului exozom
FuncŃia complexului exozom este, în principal, enzimatică. A a cum s-a
menŃionat, proteinele miezului complexului exozom aparŃin clasei
ribonucleazelor, ele fiind implicate în procesarea ARN-mesager i a ARN-
ribozomal.
AcŃiunea complexului exozom asupra ARN este atât exoribonucleolitică
(degradarea ARN fiind efectuată de la un capăt al moleculei), dar i
endonucleolitică (clivajul ARN fiind efectuat în interiorul moleculei).
Prin aceasta, complexul exozom efectuează controlul celular al
cantităŃii de ARN, recunoscând i degradând complexele proteine-ARN
neprocesate, gre it procesate sau instabile încă înainte de ie irea lor din nucleu.
ImplicaŃii medicale. Se tie în prezent faptul că în boli autoimune ca
sclerodermia, polimiozita sau dermatomiozita, auto-anticorpii sunt direcŃionaŃi
împotriva proteinelor complexului exozom, blocându-le astfel activitatea.
Inhibarea complexului exozom poate fi realizată, în tratarea unor tumori
solide, cu ajutorul unui medicament antimetabolit, numit fluoruracil.
98
7.10. Peroxizomii
granule de glicogen
peroxizom
ribozomi liberi
99
unele enzime (catalaza i uratoxidaza) sunt direcŃionate către peroxizom direct
prin citosol din ribozomii liberi, iar altele din REG.
CompoziŃia chimică. Peroxizomii conŃin proteine, lipide i enzime
speciale, cum ar fi catalaza ca marker peroxizomal (reprezintă 33% din
protein-enzimele peroxizomului), uratoxidaza (uricaza), D-aminoacidoxidaza,
enzimele ciclului glioxilat .a.
FuncŃiile peroxizomilor
Peroxizomii intervin în metabolismul peroxidului de hidrogen în două
etape. În prima etapă, prin acŃiunea oxidazelor se produce peroxidul de
hidrogen din D i L-aminoacid, acid lactic i alte substanŃe. În a doua etapă,
catalaza desface peroxidul de hidrogen, care este toxic pentru celulă în
molecule de oxigen i apă. În acest fel are loc oxidarea alcoolilor, a fenolilor, a
acidului formic i a formaldehidei, manifestându-se rolul de detoxificator al
diferitelor molecule ajunse în celulă.
Prin acŃiunea uratoxidazei, peroxizomii sunt implicaŃi în degradarea
purinelor (adenina i guanina) i prin aceasta în metabolismul acizilor
nucleici.
Peroxizomii conŃin un sistem enzimatic activ pentru beta-oxidarea
acizilor gra i, fapt dovedit i în celulele animale. Peroxizomii împart această
funcŃie cu mitocondriile, fiind însă mai puŃin activi. S-a observat că procesul
beta-oxidării peroxizomale se desfă oară la un nivel crescut în celulele ficatului
după o dietă bogată în lipide. Peroxizomii pot activa i oxidarea acizilor gra i,
cum ar fi palmitatul i laureatul, intervin în biosinteza glicerolipidelor prin
dihidro-acetono-fosfatacil-transferaza prezentă în ei.
Se presupune că peroxizomii ar avea i rol în termogeneză producând
căldură prin adaptare la frig, fiind în număr mare în celulele Ńesutului adipos
brun.
ImplicaŃii medicale. Se cunosc două boli peroxizomale congenitale,
acatalesemia, prin care la indivizii afectaŃi se observă lipsa catalazei în
peroxizomi încă de la na tere, i sindromul cerebro-hepato-renal Zellweger,
prin care indivizii afectaŃi au număr redus de peroxizomi în celule i un
conŃinut enzimatic alterat.
Hipertiroidia determină o proliferare hepatică a peroxizomilor cu
cre terea accentuată a activităŃii catalazei i a beta-oxidării acizilor gra i cu lanŃ
lung.
În adrenoleucodistrofii, ca maladii genetice letale, caracterizate prin
distrugerea progresivă a substanŃei albe din creier i a corticosuprarenalei, s-a
descris o diminuare a funcŃiei peroxizomilor de oxidare a acizilor gra i cu lanŃ
lung de atomi de carbon.
Christian de Duve a atras atenŃia asupra relaŃiei dintre peroxizomi i
cancer, afirmând că una dintre cele mai constante trăsături biochimice ale
tumorilor canceroase este activitatea catalazică scăzută în celulele hepatice la
animalele cu tumori. El a observat că peroxizomii pot fi încă identificaŃi în
tumorile cu cre tere lentă, dar ei lipsesc total în tumorile cu cre tere rapidă.
100
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 1 punct.
101
Întrebarea 7. Complexul exozom este:
a. [ ] un component biochimic
b. [ ] o bacterie
c. [ ] un component nuclear
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 7
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 7.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 7), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 7 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 6 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Organitele citoplasmatice” conŃine capitolul
7 referitor la studiul organitelor citoplasmatice atât morfologic-structural-
ultrastructural cât mai ales al funcŃiilor îndeplinite în celule.
Obiectivul urmărit constă în familiarizarea studenŃilor cu
terminologia specifică temei de studiu i posibilitatea de comparare a
datelor teoretice cu cele observate la microscopul optic de laborator.
Materialul ce corespunde Capit. 7 este structurat pe zece
subcapitole i un paragraf.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
102
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J., 1994, Molecular Biology
of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
3. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
4. Bloom W. and Fawcett D.W., 1975, A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
5. Cadar Mirela E., 2006, Biologie celulară, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Cotea V. Corneliu, 1990, Biologie celulară, Curs, Institutul Agronomic „Ion Ionescu de la
Brad”, Ia i.
9. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
10. De Duve Christian, 1983, Une visite guidée de La Cellule Vivante, De Boeck Universite,
Bruxelles.
11. Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celulară, Edit.
Did. i Pedag, Bucure ti.
12. Goodsell David, 2007, Exosomes -Molecule of the Month, doi: 10.2210/rcsb_pdb/mom_2007_2
13. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
14. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
15. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
16. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
17. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
18. www.nature.com
19. www.VirtualLibraryofCellBiology
20. www.wikipedia.org
21. www.science.com
22. www.cellbiology.com
23. www.journalofcellbiology
103
Unitatea de învăŃare nr. 8
CAPITOLUL 8
EXPANSIUNILE SUPRAFEłEI CELULARE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 104
CAPITOLUL 8 104
EXPANSIUNILE SUPRAFEłEI CELULARE 105
8.1. Expansiunile temporare 105
8.2. Expansiunile permanente 106
8.2.1. Mecanismul de mi care al cililor i flagelilor 107
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 108
Rezumat 110
Bibliografie 110
104
EXPANSIUNILE
SUPRAFEłEI CELULARE
105
direcŃie de deplasare
plăci de aderenŃă
substrat
pseudopod
fibre de retracŃie
Cilii apar de obicei sub formă de prelungiri celulare dispuse la unul din
polii celulei. În axul citoplasmatic ciliar, numit axonemă, microtubulii sunt
aranjaŃi ordonat, cu axul lor mare paralel cu lungimea cilului. La baza fiecărei
axoneme se află un corpuscul bazal cu organizarea internă a unui centriol.
La cilii mobili (celule ciliate din trahee, mucoasa uterină) axonema este
formată din 2 microtubuli axiali înconjuraŃi la periferie de 9 perechi de
microtubuli (9+2). În fiecare pereche există o subfibră A, adică un microtubul
complet format din 13 protofilamente i o subfibră B, adică un microtulul
incomplet format din 11 protofilamente. De la fiecare subfibră A pornesc
înspre subfibra B din perechea vecină două braŃe simetrice, formate din
molecule proteice de dyneină, bogate mai ales în ATP-ază.
106
Cilii imobili (stereocilii din epididim, urechea internă) prezintă aceea i
structură ca i cilii mobili, cu deosebirea că în axonemă lipsesc cei 2
microtubuli centrali (9+0). În general, celulele prezintă mai mulŃi cili la polul
apical, dar uneori sunt i celule prevăzute cu un singur cil (în
corticosuprarenală, adenohipofiză sau tiroidă). FuncŃia cilului unic la aceste
celule nu este precizată, dar se presupune că ar avea un rol de chemo-receptor.
plasmalema
tubuli
centrali
acrozom
cap
piesă intermediară
coadă
107
produc energia necesară bătăilor ciliare. Mi carea ciliară necesită prezenŃa
moleculelor de ATP i a ionilor de calciu. Relaxarea cililor se face pasiv.
mi care circular-spiralată
flagel cil
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
108
Întrebarea 2. Factorii care determină apariŃia pseudopodelor sunt:
a. [ ] lumina
b. [ ] tranziŃia sol-gel a citoplasmei
c. [ ] modificarea structurii citoscheletului
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 8
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 8.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 8), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
109
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Expansiunile suprafeŃei celulare” cuprinde
date referitoare la tipurile de expansiuni de suprafaŃă celulară,
mecanismul lor de formare i funcŃii îndeplinite.
Obiectivul urmărit constă în deprinderea studenŃilor în a utiliza
corect microscopul optic de laborator, familiarizarea cu terminologia
specifică unităŃii de învăŃare i compararea datelor teoretice cu cele
practice de observare.
Materialul ce corespunde Capit. 8 este structurat pe două
subcapitole i un paragraf.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J., 1994, Molecular Biology
of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Bloom W. and Fawcett D.W., 1975, A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
6. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
9. De Duve Christian, 1983, Une visite guidée de La Cellule Vivante, De Boeck Universite,
Bruxelles.
10. Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celulară, Edit.
Did. i Pedag, Bucure ti.
11. Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
12. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
13. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
14. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore
15. www.nature.com
16. www.VirtualLibraryofCellBiology
17. www.wikipedia.org
18. www.science.com
19. www.cellbiology.com
20. www.journalofcellbiology
110
Unitatea de învăŃare nr. 9
CAPITOLUL 9
INCLUZIUNILE CITOPLASMATICE
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 111
CAPITOLUL 9 111
INCLUZIUNILE CITOPLASMATICE 112
9.1. SubstanŃele de rezervă 112
9.2. Produ ii de elaborare-sinteză 114
9.3. Produ ii de dezasimilaŃie 115
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 115
Rezumat 117
Bibliografie 117
111
INCLUZIUNILE CITOPLASMATICE
granule
de amidon
granule de
glicogen
112
adipocitele Ńesutului adipos brun ele apar sub formă de picături mici dispersate
în citosol.
lipide
Proteinele sunt depozitate mai ales în granulele secretorii ale unor celule
specializate (hepatocite, vitelus de ou, celule musculare), au aspect de granule
fine sau mase omogene ce pot fi evidenŃiate prin reacŃia Millon când se
colorează în ro u. Prin reacŃia xantoproteică proteinele se colorează în galben,
iar prin impregnare metalică proteinele devin brune-negre.
cristaloizi
113
9.2. Produ ii de elaborare-sinteză
Apar în diferite tipuri celulare specializate sub formă de:
granule de zimogen (în celulele acinilor pancreatici), pot fi puse în
evidenŃă prin colorare cu ro u de Magenta când devin ro ii sau cu
Hematoxilină ferică când devin negre;
granule de mucus (în celulele caliciforme, acinoase sau mucigene), pot
fi evidenŃiate prin colorare cu mucincarmin;
hormoni, prezenŃi în celulele unor glande endocrine pot fi evidenŃiaŃi
prin reacŃii de dozare hormonală tipice;
pigmenŃi endogeni ce apar în mod normal sub formă de granule de
melanină (pigment brun-negru) în celulele pigmentare din epitelii sau
mucoase sau sub formă de lipofuscină (pigment galben) în celulele
nervoase, în unele celule ale corticosuprarenalei sau odată cu
îmbătrânirea organismului în celulele musculare cardiace i în neuroni;
pigmenŃi exogeni ce sunt substanŃe colorate provenite din aer, alimente,
apă sau sol, ce conŃin fier, cupru, cărbune sau nisip i care pot produce
devieri de culoare ale Ńesuturilor i organelor afectate.
plasmalemă
granule de mucus
zimogen
aparat Golgi
mitocondrie
Figura 69 - SchiŃa unei celule acinare Figura 70 - Celulă caliciformă din intestin
pancreatice secretoare de zimogen (după Bloom et al., 1975)
(după Henrikson et al., 1997)
melanocite
melanozomi
114
9.3. Produ ii de dezasimilaŃie
Apar în urma proceselor catabolice i se pot acumula în citosol sub formă
de incluziuni, care de cele mai multe ori, indică stare de senilitate i de
degenerescenŃă celulară (pigmentul lipofuscinic în neuroni).
lipofuscină
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
115
Întrebarea 2. Lipidele sunt stocate mai ales în:
a. [ ] celulele nervoase
b. [ ] adipocite
c. [ ] toate celulele
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 9
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 9.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 9), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
116
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Incluziunile citoplasmatice” cuprinde date
referitoare la incluziunile citoplasmatice, tipurile identificate în celule i
funcŃiile lor.
Obiectivul urmărit constă în perceperea de către studenŃi a
diferitelor metode de evidenŃiere a incluziunilor citoplasmatice i
compararea datelor de microscopie optică cu cele de microscopie
electronică.
Materialul ce corespunde Capit. 9 este structurat pe trei subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Bancroft J.D. and A. Stevens, 1996, Theory and Practice of Histological techniques, 4th
edition, Churchill Livingstone, New York.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Bloom W. and Fawcett D.W., 1975, A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
6. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W., 1993, Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
7. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
9. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
10. De Duve Christian, 1983, Une visite guidée de La Cellule Vivante, De Boeck Universite,
Bruxelles.
11. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
12. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
13. Junqueira L.C. and Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
14. www.nature.com
15. www.VirtualLibraryofCellBiology
16. www.wikipedia.org
17. www.science.com
18. www.cellbiology.com
19. www.journalofcellbiology
117
Unitatea de învăŃare nr. 10
CAPITOLUL 10
CELULA VEGETALĂ - diferenŃieri faŃă de celula animală
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 118
CAPITOLUL 10 118
CELULA VEGETALĂ – diferenŃieri faŃă de celula animală 119
10.1. Protoplastul celulei vegetale 120
10.2. Paraplasma celulei vegetale 122
10.2.1. Peretele celular vegetal 122
10.2.2. Incluziunile ergastice vegetale 123
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 124
Rezumat 126
Bibliografie 126
118
CELULA VEGETALĂ
- diferenŃieri faŃă de celula animală -
Plantele pluricelulare sunt considerate majoritare, iar diferitele lor funcŃii sunt
îndeplinite de Ńesuturi alcătuite din celule specializate.
La plantele pluricelulare, forma celulelor poate fi mult mai variată, adică
sferică (alga Chlorella vulgaris sp.), poliedrică, reniformă, cilindrică (vase
liberiene i lemnoase), ovoidă (drojdia de bere Saccharomyces cerevisiae sp.),
prismatică (miez de portocală).
lizozom REN
înveli nuclear
mitocondrie
por nuclear
vacuolă mare
nucleol
cloroplast
nucleu
REG
aparat Golgi
perete celulozic
plasmalemă
119
10.1. Protoplastul celulei vegetale
Protoplastul sau partea vie a celulei vegetale este alcătuit din peliculele
citoplasmatice, citoplasma propriu-zisă, nucleu, plastide, condriozomi,
ribozomi, dictiozomi, sferozomi, reticul endoplasmatic, lizozomi, peroxizomi,
glioxizomi, lomazomi, centrozom, cili /flageli.
120
La nivelul cloroplastului se desfă oară procesul de fotosinteză, ce
presupune conversia energiei luminoase (solare) în energie chimică proprie.
Procesul cuprinde etape enzimatice dependente de lumină i etape enzimatice
dependente de întuneric. Prin oxigenul format la nivelul cloroplastelor, celulele
vegetale menŃin constant nivelul oxigenului din mediul înconjurător.
membrană externă
granum stroma
membrană internă
spaŃiu intermembranar
121
10.2. Paraplasma celulei vegetale
Paraplasma celulei vegetale este partea considerată fără viaŃă i cuprinde
peretele celular i incluziunile ergastice.
122
La microscopul electronic fibrilele celulozice prezintă o dispoziŃie
paralelă pe faŃa externă a peretelui celular i aproape perpendiculară pe cea
internă, în raport cu axul longitudinal al celulei.
În pereŃii celulelor meristematice (foarte tinere, nediferenŃiate),
structurile fibrilare formează o reŃea laxă, rară, ce asigură o mai mare supleŃe
peretelui, permiŃându-i extensia i cre terea. Peretele secundar este în mod tipic
alcătuit din mai multe straturi distincte, fiecare cu o orientare specifică a
microfibrilelor celulozice.
Cre terea peretelui celular poate avea loc fie în suprafaŃă prin
intussuscepŃiune (formare de noi micelii peste reŃeaua de celuloză) sau prin
extensibilitate, fie în grosime prin apoziŃie (suprapunerea de noi straturi de
celuloză peste cele existente). Mai sunt ipoteze conform cărora peretele celular
ar mai putea cre te în mozaic, apical sau insular.
Mai sunt numite i vacuole ergastice, iar în funcŃie de conŃinutul lor sunt
de două tipuri: incluziuni ergastice lichide i solide.
123
ConcentraŃia sucului vacuolar variază în funcŃie de specia vegetală i de
organul de referinŃă.
Rolul fiziologic al vacuolelor constă în contribuŃia lor în absorbŃia apei
i a unor substanŃe, fiind o adevărată barieră osmotică, ele reglează schimbul
de apă din celulă, asigurând un anumit grad de imbibiŃie necesar în procesele
biochimice, imprimă o anumită rigiditate plantelor erbacee prin starea de
turgescenŃă, acumulează substanŃe de rezervă, pigmenŃi, produ i de
dezasimilaŃie i produ i toxici.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
124
Întrebarea 3. Cloroplastele sunt specifice:
a. [ ] celulelor animale
b. [ ] celulelor umane
c. [ ] celulelor vegetale
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 10
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 10.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 10), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
125
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Celula vegetală –diferenŃieri faŃă de celula
animală” conŃine date despre celula vegetală i a componentelor ei
diferite faŃă de celula animală.
Obiectivul urmărit constă în dezvoltarea capacităŃii studentului de a
descrie prin comparare tipuri de celule vegetale i animale i de a le
identifica la microscopul optic de laborator.
Materialul ce corespunde Capit. 10 este structurat pe două
subcapitole i două paragrafe.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Ed, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
3. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
4. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Constantinescu Gr. and Elena HaŃieganu-Buruiană, 1983, Biologia moleculară a celulei
vegetale, Edit. Medicală, Bucure ti.
7. Enger E.D., Ross F.C. and Bailey D.B., 2007, Concepts in Biology, Twelfth Edition,
McGraw Hill Co. New York.
8. Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
9. Toma N. and I. Anghel, 1985, Citologie vegetală, Edit. Didactică i Pedagogică, Bucure ti.
10. www.nature.com
11. www.VirtualLibraryofCellBiology
12. www.wikipedia.org
13. www.science.com
126
Unitatea de învăŃare nr. 11
CAPITOLUL 11
FUNCłIILE CELULELOR
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 127
CAPITOLUL 11 127
FUNCłIILE CELULELOR 128
11.1. FuncŃiile speciale ale celulelor 128
11.2. FuncŃiile generale ale celulelor 133
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 139
Rezumat 141
Bibliografie 141
127
FUNCłIILE CELULELOR
a. Mi carea celulelor
Mi carea celulelor poate fi sub formă de mi care intra-citoplasmatică, de
tipul ciclozei, ce se petrece fără modificări de exterior ale suprafeŃei celulare,
fiind datorată fenomenelor de osmoză, de cre tere, de secreŃie sau de diviziune
celulară. Mi cările externe cu ajutorul cililor i flagelilor, decurg din
proprietatea de iritabilitate a celulelor i permit deplasarea celulei sau a
produ ilor cu care ea vine în contact. Mi cările externe pot fi amiboidale,
vibratile, pulsatile i de diapedeză.
128
Chimiotactismul presupune o mi care direcŃionată i orientată, specifică
leucocitelor i macrofagelor atrase spre un stimul chimic distinct. Fenomenul a
fost demonstrat experimental în culturi de celule în care s-au introdus bacili de
tuberculoză omorâŃi prin căldură ce au atras leucocitele, care astfel au putut fi
filmate sau fotografiate.
c. Endocitoza
Endocitoza constă în a îngloba particule solide sau lichide, micronice sau
submicronice în scop trofic sau de apărare. Captarea i pătrunderea particulelor
din exterior sunt condiŃionate de expansiunile suprafeŃei celulare i de mi carea
lor continuă. În interiorul celulei, endocitoza continuă fie prin digestia
particulelor, fie prin depozitarea lor în vacuole.
Endocitoza se poate manifesta sub formă de:
fagocitoză prin înglobare de particule solide micronice,
ultrafagocitoză prin înglobare de particule solide submicronice,
pinocitoză prin înglobare de particule lichide micronice,
rofeocitoză prin înglobare de particule lichide submicronice,
adipopexie prin înglobare de picături lipidice,
coloidopexie prin înglobare de substanŃe coloidale.
129
d. Fotosinteza
Fotosinteza este o funcŃie specifică celulelor vegetale cu clorofilă i cu
aparat sintetizator propriu. Organismele fotosintetizatoare utilizează energia
solară reducând dioxidul de carbon pentru a produce carbohidraŃi, lipide i
proteine, adică produ i organici ce conŃin carbon de care depind toate
chemotrofele. Acest proces de utilizarea energiei solare, pentru a produce
aceste „cărămizi de construcŃie” a vieŃii, poartă denumirea de fotosinteză.
Fotosinteza presupune conversia energiei luminoase în energie chimică i
utilizarea ei ulterioară în sintetizarea moleculelor organice.
Aproape toată viaŃa de pe Pământ este susŃinută de energia ce ajunge pe
planetă ca lumină (radiaŃie) solară.
Organismele fototrofe (phototrophs) sunt organisme ce convertesc
energia solară în energie chimică sub formă de ATP (adenozin-trifosfat) i
coenzima redusă NADPH (nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat redus).
Unele organisme fototrofe, precum halobacteriile, sunt numite organisme
fotoheterotrofe (photoheterotrophs) deoarece ele captează energie luminoasă
de la Soare, dar depind de resursele organice pentru carbonul redus.
Majoritatea celorlalte fototrofe, ce includ plantele, algele i numeroase
bacterii fotosintetizatoare, sunt numite fotoautotrofe (photoautotrophs), adică
organisme ce utilizează energia solară pentru biosinteza moleculelor organice
bogate în energie din materiale anorganice simple –dioxid de carbon i apă.
Fotosinteza implică două procese biochimce majore: conversia energiei
i asimilaŃia carbonului. Pe durata reacŃiilor de conversie a energie, energia
luminoasă solară este captată de moleculele de clorofilă i este convertită în
energie chimică sub formă de ATP i NADPH. Ulterior, ATP i NADPH vor
asigura energia i puterea de reducere pentru reacŃiile de asimilarea carbonului.
Pe durata reacŃiilor de asimilarea carbonului, cunoscute sub numele de
ciclul lui Calvin, toŃi atomii de carbon oxidat din dioxidul de carbon vor fi
fixaŃi (redu i i uniŃi covalent) pentru a forma carbohidraŃi i alŃi compu i
organici necesari unei celule vii. Aceste procese au loc în cloroplastele
fototropelor eucariote sau în sistemele de membrane specializate ale bacteriilor.
Energia luminoasă este captată de membrii unei familii de molecule de
pigmenŃi verzi, numite clorofile, care joacă un rol cheie în conversia energiei la
organismele fotoautotrofe. Clorofilele sunt prezente în frunzele verzi ale
plantelor, în celulele algelor i bacteriilor fotosintetizatoare. Scheletul fiecărei
molecule de clorofilă constă dintr-un inel central de porfirină i un lanŃ lateral
de fitol puternic hidrofobic. Legăturile duble alternative din inelul de porfirină
sunt responsabile de absorbŃia luminii vizibile, în timp ce lanŃul lateral de fitol
interacŃionează cu lipidele din tilakoid sau din membranele cyanobacteriilor,
ancorând moleculele ce absorb lumina în aceste membrane.
Ionul de magneziu (Mg2+) aflat în moleculele de clorofilă afectează
distribuŃia electronilor în inelul de porfirină, garantând că este disponibil un tip
de orbitali cu energie crescută. Astfel, poate fi absorbită lumina cu mai multe
lungimi de unde specifice. Deoarece clorofilele absorb mai ales lungimile de
undă ale luminii albastre i ro ii, ele apar verzi.
Atunci când se face referire strictă la organismele fototrofe oxigenice,
care utilizează apa ca donor de electroni, reacŃia este următoarea:
130
Produsul imediat al fotosintezei este un carbohidrat cu 3 atomi de carbon,
numit trioză, care poate fi utilizată în variate căi de biosinteză (a glucozei,
sucrozei i amidonului).
Sucroza este carbohidratul major de transport la cele mai multe specii de
plante, ea converte te energia i reduce carbonul prin plantă, de la celulele
fotosintetizatoare către celulele ne-fotosintetizatoare.
Amidonul se acumulează când asimilarea de carbon fotosintetic
depă e te energia i necesarul de carbon al organismului fotoautotrof i astfel
devine depozitul major de carbohidraŃi în celulele fototrofice.
Lumină Soare
H 2O O2
ATP NADPH
NADP ADP+Pi
CO2
Ciclul
Calvin
carbohidrat
e. Sinteza i secreŃia
Sinteza i secreŃia unor substanŃe sunt funcŃii îndeplinite de celule
specializate, produ ii având un rol major fie pentru celulă, fie pentru
organismul căruia îi aparŃine.
Toate celulele dintr-un organism multicelular posedă organitele i
mecanismele metabolice, care să le permită să- i sintetizeze componentele
biochimice cu rol structural sau funcŃional. Există însă o categorie de celule,
celulele secretoare, care produc i expulzează în afara celulei o serie de
produ i pe care nu îi utilizează pentru sine.
Celulele secretorii se clasifică în: celule secretorii neglandulare i
celule secretorii glandulare.
131
Celulele secretorii neglandulare sunt considerate acele celule care sintetizează
i expulzează substanŃe ce intră în compoziŃia matricei extracelulare, inclusiv
componentele fibrilare ale acesteia. Exemple de asemenea celule sunt:
osteoblastele, condroblastele, fibroblastele, macrofagele, mastocitele .a.
După cum secreŃia acestora este deversată în mediul intern (sânge) sau în
organe ce comunică cu mediul extern (tub digestiv, căi respiratorii, căi urinare,
căi genitale) sau este deversată chiar direct în mediul extern (pe suprafaŃa
pielii), glandele se clasifică în:
glande cu secreŃie internă sau endocrine i
glande cu secreŃie externă sau exocrine.
132
digestiv, respirator, uro-genital .a. Au fost identificate peste 40 de tipuri
celulare ale acestui sistem, a căror secreŃie este reprezentată de hormoni
polipeptidici i de amine biogene. Caracteristic este faptul că secreŃia acestor
celule, cu puŃine excepŃii, nu ajunge în sânge, ci acŃionează local asupra unor
celule învecinate. Denumirea actuală a acestui sistem celular este cea de sistem
neuro-endocrin-difuz.
133
Când potenŃialul de acŃiune atinge capătul neuronului va determina
descărcarea neurotransmiŃătorului depozitat, care va stimula sau va inhiba un
alt neuron sau alt tip de celulă (musculară, glandulară).
ImplicaŃie medicală. Anestezicele locale sunt molecule hidrofobice, care
se cuplează la canalele de sodiu inhibând transportul lui i, în consecinŃă,
potenŃialul de acŃiune responsabil de impulsul nervos.
134
G0
RG2
RG1
În celulele eucariote, s-a identificat o genă numită gena cdc2 (cdc = cell
division cycle), a cărei activitate poate influenŃa iniŃierea mitozei, adică
parcurgerea ciclului celular. Când s-au analizat proprietăŃile proteinei
codificate de gena cdc2, s-a descoperit că ea este o protein-kinază, care
manifestă activitate enzimatică doar când este legată de un tip special de
proteină-activator, numită ciclină (cyclin), iar protein-kinazele respective vor fi
protein-kinaze-ciclin-dependente. Aceste protein-kinaze-ciclin-dependente vor
acŃiona în punctele-cheie ale ciclului celular, numite puncte de restricŃie.
În cadrul ciclului celular diferă durata G1, la finele ei existând un punct
de restricŃie notat RG1, care trebuie depă it prin acumularea în citosol a unei
protein-kinaze-ciclin-dependentă destabilizatoare, notată cu „U” (unstable),
capabilă să declan eze procesul de replicare semiconservativă. În absenŃa ei nu
se realizează autoreplicarea ADN-ului, iar celulele rămân blocate în stadiul G1
(ex., neuronii, celulele musculare cardiace). Inhibarea ciclului celular in faza
G1 se poate face prin limitarea aportului de substanŃe nutritive, privarea de
factori de cre tere sau prin adaos de inhibitori ai sintezei de proteine. Unii
cercetători consideră punctul de restricŃie RG1 ca o rezervă de supravieŃuire a
celulei.
Al doilea punct de restricŃie se află la finele perioadei G2, este notat cu
RG2 i trebuie depă it prin acumularea în nucleu a unor proteine histonice
fosforilate, notate cu „H”, care prin activarea unei enzime numite protein-
kinaze-ciclin-dependente solubilă, induc dezasamblarea înveli ului nuclear,
condensarea cromatinei i declan area propriu-zisă a diviziunii celulare.
Celulele care nu pot sintetiza proteina „H”, necesară formării nucleozomilor,
î i întrerup ciclul celular în interfază.
La om, s-a făcut o clasificare a celulelor după modul în care î i
parcurg ciclul celular, astfel:
categoria I cuprinde celule care i-au pierdut capacitatea de a se divide
după na tere i sunt oprite în faza G1 (neuronii, celulele musculare
cardiace),
categoria a II-a cuprinde celule care se divid rapid (celule din măduva
osoasă hematogenă, epiderm, epiteliul mucoasei intestinale, celule
germinative spermatogene).
135
În Ńesuturile cu celule corespunzătoare ultimei categorii există două
compartimente distincte:
compartimentul proliferativ cu celule care se divid rapid i
compartimentul neproliferativ cu celule care se divid numai în anumite
condiŃii, numite celule stem.
O serie de peptide numite chalone inhibă ciclul celular, pe când
substanŃele mitogene ca eritropoietina, hormonii estrogeni, unele poliamine i
factorii de cre tere ajută la declan area i parcurgerea diviziunii celulare.
136
În paralel, are loc clivarea citoplasmei la nivelul plăcii ecuatoriale,
fenomen numit plasmadiereză, când rezultă două celule-fiice, fiecare având o
cantitate de cromatină (ADN) egală cu cea de la celula-mamă.
centrozom
dispariŃia înveli ului
cromatină nuclear fus de diviziune
înveli nuclear
nucleol aster
centromeri cromatide
Figura
METAFAZĂ 52 – Mitoza celulei animale
ANAFAZĂ TELOFAZĂ TIMPURIE
TELOFAZĂ CELULE
TÂRZIE FIICE
137
factorii intercelulari, când se observă un raport bine stabilit între celulele
mature funcŃionale, cele uzate sau moarte i cele care se divid.
MITOZA MEIOZA
Meioza I
Meioza II
138
Diviziunile celulare atipice
Apar datorită acŃiunii unor factori perturbatori externi ( oc termic,
radiaŃii ionizante, substanŃe de blocaj) sau factori interni genetici, în urma
cărora cre te numărul cromozomilor (poliploidie), apar nuclei multilobaŃi cu
citoplasma nedivizată (mitozele pluripolare) sau se declan ează o proliferare
anormală a celulelor cu formare de tumori (diviziunea celulară anarhică).
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
139
Întrebarea 5. Diviziunea celulară indirectă se mai nume te:
a. [ ] mitoză i meioză
b. [ ] amitoză
c. [ ] atipică
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 11
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 11.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 11), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”FuncŃiile celulelor” conŃine date privind
funcŃiile speciale i cele generale ale celulelor i descrierea lor pentru
diferite celule.
Obiectivul urmărit constă în observarea de către studenŃi a detaliilor
prin compararea unor tipuri de celule la microscop i din documentar
video. Materialul ce corespunde Capit. 11 este structurat pe două
subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
140
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J., 1994, Molecular Biology
of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W., 1993, Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
6. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
8. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
9. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
10. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
11. Junqueira L.C. and Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
12. Karp G., 1984, Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
13. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
14. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
15. Moyes Christopher D. and Patricia M. Schulte, 2008, Principles of Animal Physiology,
Second Edition, Pearson International Edition, Pearson & Benjamin Cummings, SF.
16. www.nature.com
17. www.VirtualLibraryofCellBiology
18. www.wikipedia.org
19. www.science.com
20. www.cellbiology.com
21. www.journalofcellbiology
141
Unitatea de învăŃare nr. 12
CAPITOLUL 12
MATRICEA EXTRACELULARĂ
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 142
CAPITOLUL 12 142
MATRICEA EXTRACELULARĂ 143
12.1. Structura moleculară a matricei extracelulare 143
12.1.1. Matricea fundamentală 143
12.1.2. Proteinele fibrilare ale matricei extracelulare 145
12.1.3. Proteinele de adeziune ale matricei extracelulare 148
12.2. Membrana bazală 150
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 152
Rezumat 153
Bibliografie 153
142
MATRICEA EXTRACELULARĂ
143
Principalii constituenŃi ai matricei fundamentale sunt: glicozamino-
glicanii i proteoglicanii.
Glicozaminoglicanii
Glicozaminoglicanii au fost denumiŃi mucopolizaharide acide, sunt
macromolecule poliglucidice liniare, neramificate, formate prin polimerizarea
unui diglucid. Unul din componenŃii diglucidului este, întotdeauna, un
aminoglucid (N-acetilglucozamina sau N-acetilgalactozamina), iar celălalt
component poate fi acidul glucuronic sau iduronic.
Principalii glicozaminoglicani sunt: condroitin-sulfaŃii, dermatan-
sulfatul, keratan-sulfatul, heparan-sulfatul, heparina i acidul hialuronic.
În afară de acidul hialuronic, toŃi ceilalŃi glicozaminoglicani sunt sulfataŃi
(conŃin radicalul SO42-), au molecula relativ scurtă i se pot lega covalent de o
proteină formând proteoglicanii.
Cantitativ, glicozaminoglicanii reprezintă doar 10% din masa matricei
fundamentale, dar datorită conformaŃiei lor moleculare foarte încolăcite
(random coil) ajung să umple cea mai mare parte din spaŃiul interstiŃial
intercelular.
Proteoglicanii
O macromoleculă izolată (monomer) de proteoglican este formată dintr-
un lanŃ sau miez polipeptidic, de care se ata ează lanŃuri laterale de
glicozaminoglicani, dintre care mai frecvent apar keratan-sulfatul i
condroitin-sulfatul. Molecula astfel asamblată, seamănă cu o perie de spălat
eprubete, poate să atingă o greutate moleculară de 1,5-2,5 milioane Da.
În matricea extracelulară, proteoglicanii se pot asocia între ei sau se pot
ata a de alte molecule ca fibronectina, colagenul, elastina, dar mai ales de
acidul hialuronic. Proteoglicanii mai bine cunoscuŃi sunt cei din cartilagiile
articulare, agrecanul, decorinul, biglicanul i fibromodulina.
proteoglican
miez proteină
proteine de legătură
acid hialuronic
keratan-sulfat condroitin-sulfat
144
Proteoglicanii diferă între ei prin greutatea moleculară, componenŃa
proteică, numărul i tipul de glicozaminoglicani, prezenŃa i poziŃia grupărilor
hidroxil i a celor sulfat. Aceste grupări acide, prezente în molecula majorităŃii
glicozaminoglicanilor, sunt încărcate electric negativ, drept pentru care
moleculele de proteoglicani se comportă ca polianioni. În consecinŃă,
proteoglicanii se vor combina electrovalent cu cationii, în primul rând cu Na+,
iar prin aceasta proteoglicanii devin intens hidrofili, adică reŃin o cantitate de
apă ce depă e te de 2-3 ori masa lor. Prin această însu ire proteoglicanii i
glicozaminoglicanii constituie un gel puternic hidratat ce umple spaŃiile
interfibrilare ale matricei extracelulare i asigură Ńesuturilor i organelor
turgescenŃa optimă. Chiar dacă majoritatea apei astfel reŃinută este „apă
legată”, numeroase substanŃe solubile cu molecule mici pot fi vehiculate prin
diferitele compartimente ale matricei extracelulare.
Glicozaminoglicanii i proteoglicanii contribuie în mod esenŃial la
cre terea vâscozităŃii matricei extracelulare, influenŃând permeabilitatea i
transportul osmotic prin matricea extracelulară, dar limitând propagarea
bacteriilor i a altor microorganisme patogene.
Proteoglicanii sunt prezenŃi pe suprafaŃa multor celule, miezul lor proteic
fiind integrat în structura plasmalemei, în acest fel participând la realizarea
aderenŃelor de tip celulă-celulă sau celulă-matrice extracelulară.
Proteoglicanii sunt sintetizaŃi de anumite celule cu origine mezoblastică,
cum ar fi: fibroblast, condroblast, osteoblast, celule sinoviale, fibre musculare
netede. Miezul proteic poate fi scindat de proteaze, iar glicozaminoglicanii
ata aŃi sunt scindaŃi de glicozidaze i sulfataze, enzime produse de celulele
conjunctive specifice (macrofage).
Indivizii cu deficit genetic în sinteza acestor seturi enzimatice prezintă o
acumulare masivă de proteoglicani în diferite Ńesuturi i organe, fapt ce se
traduce prin manifestări clinice numite mucopolizaharidoze.
Colagenul
Din punct de vedere structural, colagenul este o scleroproteină, iar sub
aspect chimic este o glicoproteină. Cantitativ, colagenul reprezintă 25-30% din
totalul proteinelor organismului.
Colagenul este prezent sub formă de fibre extracelulare i sub formă de
membrane bazale.
În Ńesuturile conjunctive, fibrele de colagen, de grosimi variabile, pot
avea o dispunere laxă, o dispunere densă (Ńesutul tendinos, Ńesutul fibros) sau
pot fi mineralizate (Ńesutul osos, dentină).
Ca aminoacizi markeri specifici sunt hidroxiprolina i hidroxilizina. Pe
lângă aminoacizi, molecula de colagen mai conŃine, în proporŃii variabile,
componenŃi glucidici, în principal galactoză i glucozilgalactoză.
145
În spaŃiile intercelulare, ocupate de matricea extracelulară, colagenul se
află sub formă de fibrile subŃiri, care la microscopul electronic prezintă o
striaŃie transversală caracteristică, numită structură periodică. Această
particularitate structurală lipse te doar în fibrilele de colagen din membranele
bazale.
Teoretic, prin combinarea tipurilor genetice de lanŃuri alpha ar putea să
rezulte peste 100 de feluri diferite de molecule de colagen, dar au fost
identificate i caracterizate doar 11 tipuri de colagen, din care primele cinci
sunt mai bine reprezentate în organismele animale.
146
de colagen „nativ”, zonele întunecate corespund alinierii „în registru” a
spaŃiilor gap, iar zonele clare corespund alinierii identice a zonelor de decalare
(over-lapping). Însumate, cele două zone măsoară 670 Å, adică exact lungimea
unei perioade structurale.
Fibrele elastice
Spre deosebire de fibrele de colagen, fibrele elastice sunt foarte
extensibile i revin imediat la forma iniŃială după ce încetează forŃa care le-a
deformat. Pe preparatele histologice uzuale, fibrele elastice sunt cromofobe.
Ele pot fi evidenŃiate doar cu coloranŃi specifici cum ar fi orceina, rezorcină-
fucsină Weigert i paraldehid-fucsina.
Aspectul fibrelor elastice, adică grosimea, lungimea, modul lor de
ramificare i de anastomozare, diferă de la un organ la altul.
147
Biochimic, fibrele elastice sunt formate dintr-o proteină neglicozilată,
hidrofobă, insolubilă, nedegradabilă prin fierbere, numită elastină.
La microscopul electronic, elastina apare formată dintr-un material fără
aspect fibrilar, lipsit de structură periodică, amorf i cu afinitate redusă faŃă de
coloranŃii uzuali. La periferia miezului de elastină se observă microfibrile cu
diametru de circa 110 Å, formate dintr-o proteină numită fibrilină.
întindere relaxare
Fibronectina
Este o glicoproteină cu rol în adeziunea dintre plasmalemă i matricea
extracelulară. Ea mai intervine în menŃinerea formei celulare, în organizarea
citoscheletului, precum i în procesul de migrare i de diferenŃiere celulară.
În organism, fibronectina se află în sânge (ca dimeri solubili), ata ată la
membrana celulelor (ca oligomeri) i în matricea extracelulară (ca polimeri
148
fibrilari insolubili). Fibronectina este sintetizată de fibroblaste i de alte celule
de natură conjunctivă, dar i de endotelii i epitelii. Pe traiectul moleculei
fibrilare, există regiuni specifice pentru ata area de plasmalemă sau de reŃeaua
de colagen, fibrină i de proteoglicanii din matricea extracelulară.
fibrilă de colagen
fibronectină
dimeri integrină
plasmalemă
proteine-adaptor
filament de actină
Laminina
Este o glicoproteină constitutivă a membranelor bazale cu rol de a media
aderenŃa dintre suprafaŃa celulară i membrana bazală. Laminina are
molecula formată din trei lanŃuri polipeptidice în formă de cruce i unite prin
punŃi disulfidice. Laminina conŃine oligoglucide în proporŃie de 12-15%.
Pe traiectul braŃelor sale, macromolecula de laminină prezintă mai multe
porŃiuni globulare, ce reprezintă tot atâtea domenii funcŃionale, prin care
laminina se ata ează de receptorii membranari specifici (integrine), precum i
de colagenul tip IV din membranele bazale, de heparină i de heparan-sulfat
din matricea extracelulară.
149
domeniu de legare la receptorul de
lanŃ α membrană celulară
domeniu de legare la entactină domeniu de legare la entactină
lanŃ γ
spirala cu trei lanŃuri
lanŃ β polipeptidice
150
celule epiteliale
membrana bazală
fibrile de colagen
151
cazul tumorilor maligne, acestea elaborează o colagenază foarte activă, ce
poate distruge membrana bazală.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
152
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 12
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 12.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 12), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Matricea extracelulară”conŃine date despre
matricea extracelulară, a componentelor ei structurale i ultrastructurale
i a rolului îndeplinit pentru epitelii, Ńesuturi i organism.
Obiectivul urmărit constă în descrierea componentelor matricei
extracelulare observate la microscopul optic de laborator i a metodelor
de evidenŃiere pe preparatele microscopice. Materialul ce corespunde
Capit. 12 este structurat pe două subcapitole i două paragrafe.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare
de Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
3. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W., 1993, Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
4. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
7. www.nature.com
8. www.wikipedia.org
153
Unitatea de învăŃare nr. 13
CAPITOLUL 13
MULTICELULARITATEA ORGANISMULUI I
DIFERENłIEREA CELULARĂ
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 154
CAPITOLUL 13 154
MULTICELULARITATEA ORGANISMULUI
I DIFERENłIEREA CELULARĂ 155
13.1. Multicelularitatea organismului 155
13.2. MenŃinerea celularităŃii (homeostazia celulară) 159
13.3. Factorii de control ai multicelularităŃii 159
13.4. Regenerarea 161
13.5. DiferenŃierea celulară 162
13.6. DiferenŃierea celulară în etapa embriogenezei 163
13.7. DiferenŃierea celulară în etapa organogenezei 165
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 167
Rezumat 169
Bibliografie 169
154
Multicelularitatea organismului
i diferenŃierea celulară
155
imature. Aceste tipuri celulare sunt celule haploide (cu n cromozomi) prin
care se asigură generaŃiile de descendenŃi;
celulele somatice, adică, exceptând celulele germinative, toate celelalte
tipuri celulare din organism, prezente în structura Ńesuturilor i organelor.
Celulele somatice, cu excepŃia celor binucleate sau multinucleate, sunt
celule diploide (cu 2n cromozomi).
156
A a cum s-a descris în capitolul „FuncŃiile generale ale celulelor”,
celulele-fiice rezultate printr-o diviziune mitotică nu sunt întotdeauna identice
cu celula-mamă.
Numai în diviziunea numită mitoză homoplastică, simetrică sau egală,
întâlnită doar la celulele nediferenŃiate sau puŃin diferenŃiate, celulele-fiice sunt
asemănătoare i între ele i cu celula-mamă, adică rămân tot nediferenŃiate.
DiferenŃierea celulară se petrece doar în celelalte tipuri de mitoze. Astfel,
prin mitoza heteroplastică sau inegală rezultă două celule-fiice identice între
ele, dar diferite, mai diferenŃiate faŃă de celula-mamă. Din această cauză, acest
tip de multiplicare se mai nume te mitoză de diferenŃiere.
În urma mitozei homo-heteroplastice, numită i asimetrică sau nodală,
una dintre celulele-fiice va rămâne nediferenŃiată, asemănătoare cu celula-
mamă, pe când cealaltă celulă-fiică va fi diferită, adică diferenŃiată. Un
exemplu de astfel de mitoză este cea a spermatogoniilor, celule care asigură
producerea continuă de spermatozoizi, sau cea a celulelor de înlocuire, numite
i cambiale, aflate în stratul bazal al epiteliilor stratificate. Acest tip de
multiplicare celulară asigură, pe de o parte formarea de celule diferenŃiate, iar
pe de altă parte, asigură păstrarea stocului de celule cu rol regenerator.
Un tip cu totul aparte de mitoză este mitoza de dediferenŃiere sau de
întinerire, întâlnită în procesul de formare a celulelor sângelui (hematopoieza).
În acest caz, celulele-fiice sunt mai tinere, adică mai puŃin diferenŃiate
comparativ cu celula-mamă.
Celulele somatice dintr-un organism multicelular pot fi clasificate, în
raport cu dinamica ciclurilor lor celulare în trei categorii:
celulele statice sunt celule cu o înaltă specializare, ca neuronii i fibrele
musculare miocardice i scheletale, care î i pierd definitiv capacitatea de
diviziune. Putem considera că ele părăsesc ciclul celular i rămân blocate
în faza G1 a acestuia.
celulele în tranzit, provenite din celule preexistente numite celule
precursoare, au o durată de viaŃă bine determinată pentru fiecare tip
celular, dar în general scurtă (zile sau luni). În unele organe, aceste celule
cât sunt încă tinere mai pot parcurge un ciclu celular. Gradul lor de
maturizare se poate distinge la microscop după anumite particularităŃi
morfologice i de colorabilitate. Exemple tipice de celule în tranzit sunt
keratinocitele din epiderm sau enterocitele din epiteliul intestinal.
celulele stem, numite în trecut celule-matcă sau celule su e, formează o
populaŃie de celule puŃin diferenŃiate, celulele nediferenŃiate fiind numai
celula-ou i celulele ce rezultă prin segmentarea acestuia, adică primele
blastomere, numite i celule stem embrionare.
157
Unele celule stem, în funcŃie de potenŃialul lor de diferenŃiere, sunt
considerate celule stem unipotente, adică generatoare de celule-fiice a căror
diferenŃiere este asigurată într-o unică direcŃie. Este cazul celulelor stem din
stratul bazal sau generator al epidermului, care pot fi numai sursă de
keratinocite.
celule terminale
158
Celulele stem se află în diferite Ńesuturi i organe asociate cu celulele în
tranzit, însă constituie o populaŃie celulară redusă numeric: 1-2% în epiteliul
tubilor seminiferi din testicul; 0,4% în măduva osoasă hematogenă; 10% în
stratul bazal al epidermului; doar câteva în epiteliul de la gâtul glandelor
intestinale Lieberkühn.
Aceste celule stem nu pot fi evidenŃiate prin metodele histologice de
rutină, dar prin metode speciale au putut fi identificate următoarele deosebiri
faŃă de celulele învecinate lor:
reacŃionează diferit la radiaŃii;
prezintă un ciclu celular mai lung;
încorporează mai rapid markeri radioactivi ai ARN (timidina tritiată).
159
De menŃionat sunt, în primul rând, factorii care reglează ciclul celular:
factorul activator al fazei S (SAF = S phase activating factor) care
intervine iniŃiind replicarea ADN;
factorul de întârziere a mitozei (MDS = mitose delaying signal);
factorul de activare a mitozei (MPF = mitose promoting factor);
proteinkinazele i ciclinele sunt factori ce reglează trecerea din faza G1 în
faza S i din faza G2 în faza M a ciclului celular.
160
compartimentul proliferativ reprezentat de celulele în tranzit;
compartimentul neproliferativ reprezentat de celulele stem, celule care
doar sub influenŃa unor factori mitogeni pot trece în compartimentul
proliferativ;
compartimentul celulelor senescente (îmbătrânite, în agonie sau în
moarte celulară).
Acest ultim compartiment, de i nu foarte evident în preparatele
microscopice, are în fiziologia organismului un rol la fel de important ca
moartea celulară.
Cauzele, mecanismele i manifestările morfologice ale îmbătrânirii
celulare i ale morŃii celulare prin apoptoză sau necroză vor fi prezentate în
capitolul Îmbătrânirea i moartea celulelor.
13.4. Regenerarea
În cazul organismelor superioare, regenerarea se referă la procesele de
reparare sau vindecare, consecutive unor agresiuni traumatice, toxice, fizice
sau infecŃioase.
O capacitate deosebită de reparare prezintă Ńesutul osos i cel epitelial de
acoperire. În organele parenchimatoase (ficat, rinichi, pulmoni etc.) repararea
se face prin Ńesut conjunctiv cicatriceal. Se pot regenera fibrele musculare
netede, în anumite condiŃii i cele striate scheletale, dar nu i fibrele musculare
miocardice.
Un proces de regenerare se observă i în cazul lezării unor fibre nervoase,
dar repararea în cazul leziunilor din sistemul nervos central se face doar prin
cicatrice formate din nevroglii (glioame).
161
În stadiul post-natal, formarea blastemului de regenerare nu mai este
posibilă, semn că această proprietate s-a pierdut de-a lungul evoluŃiei.
Repararea acestei proprietăŃi ne impune identificarea factorilor care la speciile
urodele i teleosteeni intervin în regenerare. Până în prezent se tie că unul
dintre ace ti factori este trombina, factor al coagulării, care declan ează
reintrarea celulelor blastemului în ciclul celular. Alt factor cunoscut este
metalo-proteaza care degradând proteinele matricei extracelulare permite
deta area celulelor. Însă, ace ti factori sunt prezenŃi i la mamifere.
Cercetările actuale sunt orientate spre identificarea genelor, care exprimă
sinteza acelor factori ai regenerării care lipsesc la speciile de mamifere. Pentru
aceasta, se recurge la secvenŃierea ARNm implicat în sinteza lor, în ideea că
identificare i izolarea acestor factori vor putea fi folosite în terapeutică.
162
implicate în transcrierea unui număr aproximativ egal de diferite polipeptide.
Însă, pentru codificarea acestui număr enorm de polipeptide este activă doar o
mică parte din ADN-ul genomic, marea masă a acestuia (circa 93%) neavând o
funcŃie genetică definită, adică ne-exprimată fenotipic.
Procesul de diferenŃiere trebuie înŃeles ca o specializare a unor grupuri de
celule în procesul de „diviziune a muncii” în cadrul unui organism multicelular.
Aceste grupe de celule se vor caracteriza prin aceea că, pe lângă proteinele pe
care le posedă orice celulă, ele mai sintetizează un set de proteine specifice
(keratina în celulele epidermului, hemoglobina în hematii, enzimele digestive
în enterocite .a.). Astfel, fenotipul celular devine consecinŃa directă a prezenŃei
proteinelor pe care celulele sunt apte să le elaboreze în vederea îndeplinirii
funcŃiilor generale i, mai ales a unor funcŃii specifice.
DiferenŃierea celulară, cauza celor peste 200 de tipuri celulare, nu se
realizează prin pierderea sau dobândirea de noi gene, ci prin modificări în
expresia genică, sinteza de proteine fiind reglată calitativ i cantitativ la nivelul
transcripŃiei ADN în ARNm i apoi în translaŃia ARMm în proteine. Acest
reglaj se realizează prin intervenŃia unor proteine speciale, numite proteine
reglatoare, care ata ându-se pe molecula de ADN la nivelul unor secvenŃe ce
controlează expresia anumitor gene structurale, vor activa sau supressa (bloca)
transcripŃia de ARNm de către ADN-ul genomic în funcŃie de cerinŃele tipului
celular respectiv.
La fel ca proliferarea celulară i diferenŃierea este un proces inductibil.
Mesagerii inductori din mediul extracelular ajung în celule prin
endocitare i vor determina codificarea de proteine reglatoare.
În desfă urarea diferenŃierii, aspectele morfologice vizibile la microscop
sunt precedate de modificări biochimice inaparente. VariabilităŃi la nivelul
ADN-ului genomic pot să survină prin mutaŃii i recombinări genetice sub
acŃiunea de durată a unor agenŃi fizici, chimici sau biologici din mediul extern.
A a de exemplu, unii agenŃi chimici care produc metilarea ADN-ului, pot
determina alterări radicale ale diferenŃierii.
În general, diferenŃierea celulară este ireversibilă, exceptând rare
situaŃii în care o celulă diferenŃiată, matură poate genera prin mitoză celule
tinere, puŃin diferenŃiate, proces numit dediferenŃiere.
DiferenŃierea celulară trebuie considerată pe durata întregii dezvoltări
ontogenice a unui organism animal, adică din momentul clivajului (segmen-
tării) celulei-ou, urmat de formarea blastocystului, a embrionului tridermic, a
Ńesuturilor (histogeneza) i a organelor (organogeneza).
DiferenŃierea celulară continuă i post-natal, în procesul de cre tere, apoi
în procesul de reînnoire (homeostazie) celulară i în cel de regenerare.
În toate aceste etape, proliferarea i diferenŃierea celulară decurg aproape
concomitent, în strânsă corelaŃie cu factorii reglatori ai ciclului celular (descri i
în capitolul Multiplicarea celulelor).
163
mecanismele ce controlează expresia genetică, adică diferenŃierea, i un
program care asigură proliferarea, deplasarea i situarea în spaŃiu a celulelor în
cursul embriogenezei.
Totul începe cu fecundarea (fertilizarea) ce poate fi considerată un caz
de fuzionare a două celule specializate, fecundarea monospermică asigurând
producerea unei celule-ou (zigot) diploide.
În faza imediat următoare, prin mitoze rapide i repetate, numite
diviziuni de segmentare (sau clivaj), se ajunge la o formaŃiune embrionară
globuloasă, plină, numită morulă, formată din 8-50 de celule sferice, numite
blastomere.
Ulterior, prin formarea unei cavităŃi centrale, se ajunge la stadiul de
blastocyst, stadiu în care se petrece i implantarea (nidaŃia) în endometrul
uterului matern.
Printr-un proces de proliferare, diferenŃiere celulară i remodelare, numit
gastrulare, se ajunge în stadiul de embrion tridermic, format din trei foiŃe
celulare distincte: ectoderm, mezoderm i endoderm.
Din celulele acestor trei foiŃe embrionare, prin interacŃiuni reciproce, se
formează o primă schiŃă a corpului embrionar, ca apoi toate organele acestuia
să î i aibă originea dintr-o singură foiŃă (ca sistemul osos) sau din mai multe
(ca Ńesutul epitelial).
164
să se diferenŃieze, adică rămân în stadiul embrionar. Este vorba de blastomere
izolate din zigoŃi la 5 zile după fecundare i care, ca potenŃial evolutiv sunt
celule totipotente, adică sunt capabile sub acŃiunea unor anumiŃi factori
inductori să genereze orice tip celular.
Însă, din motive etice, legea ce consideră zigoŃii ca fiind persoane
potenŃial umane, interzice în multe Ńări experimentarea i utilizarea celulelor
stem embrionare. Este însă permisă utilizarea celulelor stem embrionare
prelevate din zigoŃi supranumerari, obŃinuŃi prin fertilizare in vitro, dar
neimplantaŃi în uter matern, adică răma i fără proiect parental.
Există i alte surse de celule stem, ca de exemplu celulele sanguine
recoltate din cordonul ombilical la na tere, care pot fi păstrate prin congelare în
azot lichid în ”bănci de celule stem”. Scopul recoltării i păstrării lor este
terapeutic, în anumite anemii i leucemii, în boli neurodegenerative, infarct
miocardic, diabet .a. Problema imuno-compatibilităŃii grefei este rezolvată
prin clonare terapeutică, adică se transferă nucleul unei celule somatice
aparŃinând pacientului receptor într-un ovocit enucleat, iar din zigotul obŃinut
se izolează i se cultivă celule stem embrionare pentru a obŃine Ńesutul
compatibil cu organismul receptor.
165
Se descrie o inducŃie instructivă, situaŃie în care celulele inductoare, prin
liganzii eliberaŃi, determină exprimarea unor anumite gene în celulele induse,
fapt ce va duce la diferenŃierea acestora.
O altă modalitate este inducŃia permisivă, caz în care celulele induse
posedă toate cele necesare în vederea exprimării unui nou fenotip, dar au
nevoie de un mediu extracelular favorabil exprimării capacităŃii de diferenŃiere.
Acest mecanism a fost demonstrat experimental în 1924 prin procedee de
microchirurgie pe formaŃiuni embrionare, de către embriologul german Hans
Spemann [premiul Nobel 1935]. El a experimentat pe embrioni de amfibieni în
stadiul de gastrulă transplantând o porŃiune de Ńesut ectodermal din zona
anterioară a unui anŃ dorsal numit blastopor, în zona ventrală a embrionului.
După o anumită perioadă de timp a constatat că în embrion, în afară de axul
cordal dorsal, s-a format un al doilea ax, ventral. Regiunea din care s-a recoltat
transplantul a fost numită organizator embrionar.
Fenomenul inducŃiei mai poate fi demonstrat pe culturi celulare in vitro
făcute cu două tipuri celulare (co-culturi). Dacă pe cultura iniŃială cu un anumit
tip celular se adaugă o populaŃie celulară de alt tip, se poate verifica dacă a avut
loc o inducŃie după fenotipul celulelor.
În afară de semnalele care induc diferenŃierea, determinând în celule
sinteza unor proteine specifice, celulele mai recepŃionează în cursul
histogenezei i organogenezei semnale de dezvoltare ce controlează proli-
ferarea celulelor, deplasarea i dispunerea lor în spaŃiu, conform unui anumit
plan corporal.
În acest mecanism reglator sunt implicate genele dezvoltării embrio-
nare: genele materne, genele de segmentare i genele homeotice.
166
de ADN este prezentă o secvenŃă de 180 de nucleotide, mereu aceea i la
majoritatea speciilor.
InformaŃiile pe care celulele din diferite compartimente ale corpului le
primesc în cursul morfogenezei se numesc informaŃii de poziŃie.
Datorită lor, tipuri similare de celule ajung să formeze organe diferite
(membrele anterioare i posterioare). Astfel, la embrionul de găină, mugurii
(primordiile) din care urmează să se dezvolte membrele prezintă o structură
identică: celule ectodermice la exterior i mezodermice în interior. Dacă prin
excizare chirurgicală se transplantează ace ti muguri în poziŃie inversă, vom
constata că anterior se va forma un picior, iar posterior o aripă. Aceasta
înseamnă că celulele aveau nu numai informaŃia necesară pentru a se diferenŃia
formând celulele epidermice, osoase, cartilaginoase, musculare .a. ale unui
membru, ci i informaŃia care să transmită forma organului.
Am văzut că această proprietate persistă i la adult, dar numai la anumite
specii cum sunt salamandra i tritonul, la care regenerarea integrală a unor
organe este posibilă.
În procesul de diferenŃiere mai intervin i genele proto-oncogene, care
determină sinteza atât a celor peste 30 de factori de cre tere celulară, cât i a
receptorilor pentru factorii de cre tere din membrana celulelor. Printre ace tia,
un rol important îl joacă proteinele G (G =guanidintrifosfat), unele cu rol
activator, iar altele cu rol inhibitor în procesul de transfer trans-membranar. Tot
genele proto-oncogene codifică proteinele numite factori de transcripŃie, care
influenŃează proliferarea i diferenŃierea celulară inhibând sau stimulând
transcripŃia în cursul sintezei proteinelor.
Genele care intervin reglator în cursul dezvoltării embrionare i fetale î i
încetează activitatea, intrând într-o stare de represie, după ce au edificat
diferitele Ńesuturi i organe. Ele rămân represate toată durata vieŃii dacă nu
survine, sub acŃiunea unor agenŃi mutageni, reintrarea lor în activitate. În acest
caz, se vor produce dereglări ale proliferării celulare, cu caracter anarhic
(tumoral).
Test de autoevaluare
167
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 13
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 13.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 13), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
168
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
10. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
Rezumat
Unitatea de ÎnvăŃare ”Multicelularitatea organismului i
diferenŃierea celulară” conŃine date despre multicelularitatea
organismului i diferenŃierea celulară, a factorilor de control a acestor
procese, etapele de diferenŃiere celulară în viaŃa unui organism,
menŃinerea multicelularităŃii i regenerarea.
Obiectivul urmărit constă în explicarea proceselor de
multicelularitate i diferenŃiere celulară i observarea lor la microscopul
optic pe preparate microscopice specifice. Materialul ce corespunde
Capit. 13 este structurat pe apte subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Bloom W. and Fawcett D.W., 1975, A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
2. Botărel S., Cotea C. and Gaboreanu M., 1982, Histologie i embriologie, EDP Bucure ti.
3. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W., 1993, Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
4. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
5. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
7. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
8. Junqueira L.C. and Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
9. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
10. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
11. www.nature.com
12. www.VirtualLibraryofCellBiology
13. www.wikipedia.org
14. www.science.com
169
Unitatea de învăŃare nr. 14
CAPITOLUL 14
RECUNOA TEREA CELULARĂ,
ÎMBĂTRÂNIREA I MOARTEA CELULELOR
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 170
CAPITOLUL 14 170
RECUNOA TEREA CELULARĂ,
ÎMBĂTRÂNIREA I MOARTEA CELULELOR 171
14.1. Recunoa terea celulară 171
14.2. Cauza recunoa terii celulare 172
14.3. Îmbătrânirea i moartea celulelor 173
14.4. Ipoteze i teorii privind îmbătrânirea i moartea celulară 174
14.5. ImplicaŃii ale morŃii programate ale celulelor 175
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 177
Rezumat 179
Bibliografie 179
170
RECUNOA TEREA CELULARĂ,
ÎMBĂTRÂNIREA I MOARTEA
CELULELOR
171
Volvox sp. este un grup de alge verzi, care se asociază în colonii mari,
sferice, formate din circa 50.000 de celule, legate între ele prin filamente
citoplasmatice fine. La această specie de alge, în cadrul coloniei apare o
specializare, astfel că un număr mic de celule au capacitate de reproducere,
fiind celule precursoare pentru noi colonii. Celelalte celule sunt atât de
dependente una faŃă de alta încât dacă colonia se dezorganizează toate celulele
vor muri.
Prin modul său de organizare i de activitate, acest tip de algă este mai
mult decât o simplă colonie, adică aproape un organism multicelular cu două
caracteristici proprii:
existenŃa celulelor specializate i
cooperarea intercelulară.
172
Atunci când sunt cultivate fragmente de Ńesuturi normale i tumorale, se
observă mai evident poziŃionarea celulelor multiplicate.
keratinocite cornoase
migrare,
diferenŃiere
keratinocite
bazale
MB
Figura 92 - Multiplicarea i cre terea celulară în Ńesut epitelial normal i tumoral din piele
(după Becker et al., 2009)
173
2.a. Modificările fizico-chimice se referă la alterarea echilibrului
coloidal al citoplasmei i acidifierea pH-ului celular, perturbarea capacităŃii
metabolice i a celei de auto-reînnoire.
2.b. Modificările morfologice presupun hipertrofia sau chiar atrofia
nucleului i apoi a celulei, reducerea volumului organitelor, încărcarea cu
incluziuni lipidice i cu pigmenŃi, condensarea cromatinei în blocuri compacte
ce dau nucleului aspect picnotic, intens bazofil, fragmentarea i dispersarea
nucleului, absenŃa proliferării celulare. Procesul normal de îmbătrânire celulare
este util în păstrarea homeostaziei celulare într-un Ńesut, organ sau organism.
Când auto-reînnoirea nu mai are loc într-o mare parte a organismului, se
instalează semnele de îmbătrânire ale organismului respectiv.
174
Procesul apoptotic se desfă oară în toate organismele vii, începând din
viaŃa embrionară i până la starea de adult, proces prin care organismele î i
elimină celulele nedorite, nocive sau funcŃional anormale, dintr-un Ńesut sau
organ. În acest fel, se poate afirma că apoptoza nu rezultă în urma producerii
unei leziuni, nu este reversibilă i nici nocivă pentru organism, ci ea este
necesară pentru menŃinerea homeostaziei în limite normale.
Conceptul de ”moarte celulară programată” a fost descris de către
Sydney Brenner în 1950 i enunŃat ca teorie în 1961 de către Leonard
Hayflick.
Profesor de anatomie, dr. Leonard Hayflick a observat în experimentele
sale pe culturi de fibroblaste că acestea se divid de un anumit număr de ori,
după care mor. El a intuit că în programul genetic al celulelor este înscrisă o
anumită durată de viaŃă, care scade în funcŃie de vârsta celulelor cultivate. De
exemplu, el a observat că dacă se instituie o cultură de fibroblaste din piele,
prelevate din Ńesut embrionar, acestea se divid de circa 50 de ori i apoi cultura
moare, iar dacă prelevarea s-a făcut din Ńesut adult, numărul de diviziuni ajunge
să scadă progresiv în funcŃie de vârsta donatorului respectiv.
Profesorul Hayflick a mai constatat că dacă culturile de celule sunt
congelate chiar mai mulŃi ani, după decongelare acestea se vor divide exact de
atâtea ori ca i celulele de aceea i generaŃie, dar necongelate. În acest fel se
poate afirma că celulele au memorie privind programul genetic al diviziunilor.
Numărul de diviziuni pe care o celulă normală îl poate realiza a fost denumit
”limita Hayflick”.
În 1972, John F. Kerr i colaboratorii săi au propus un nou termen, cel
de apoptoză, preluat din greaca veche. Studii privind apoptoza au mai efectuat
John W. Saunders (1966), A. Troyer i M.I. Fernandez-Sarabia (1975), B.C.
Thompson i colaboratorii lui (1995).
Ca sinonime pentru apoptoza celulară, se mai folosesc termenii de
”moarte celulară normală”, ”moarte celulară fiziologică” i ”sinucidere
celulară”.
Se consideră că celula dispune de mecanisme biologice i biochimice
proprii, capabile să inducă moartea ei. Astfel, apoptoza poate fi considerată un
proces fiziologic care este declan at prin activarea programelor genetice de
auto-distrugere, proprii fiecărui genom celular.
175
pierderea de conŃinut citoplasmatic, apar vacuole în membrana plasmică ce duc
la fragmentarea ei i a întregii celule în corpi apoptotici. În faza finală a
apoptozei, celulele vecine i macrofagele vor endocita ace ti corpi apoptotici,
până la degradarea lor completă.
Procesul apoptozei este foarte rapid, durând câteva ore.
Modificările structurale proprii apoptozei au fost atribuite endo-
nucleazelor Ca2+-dependente, transglutaminazelor i proteazelor. Însă, până în
prezent, nu au fost identificate endonucleazele responsabile de fragmentarea
ADN-ului nuclear. Ca proces activ, apoptoza necesită energie sub formă de
ATP i sinteză de ARN i de proteine.
Apoptoza se implică atât în procesele fiziologice, dar mai ales în cele
patologice, iar cunoa terea derulării mecanismelor ei i clarificarea căilor
biochimice de activare a programului genetic de inducere a apoptozei vor putea
schimba conceptul actual privind tratamentul cancerelor sau chiar vor putea
prelungi viaŃa.
Genele letale
În prezent, există o evidenŃă a unui set de gene ce codifică proteine cu
efect letal (de sinucidere) asupra celulei ce le conŃine. Astfel, la nevertebratul
Caenorhabditis elegans sp. (nematod) au fost identificate genele Ced-3 i
Ced-4 cu acŃiune letală [Shai Shaham i Junying Yuan, 1994; H. Zou et al.,
1997]. În cazul în care una din gene este inactivată prin mutaŃie, nu se mai
petrece moartea celulei. Cele două gene acŃionează independent una de cealaltă
pentru a produce apoptoza.
La mamifere, gena proto-oncogenă c-myc, care în mod normal
stimulează diviziunea celulară, este implicată i în inducerea apoptozei.
Apoptoza trebuie privită ca un proces fiziologic normal de răspuns la
influenŃele mediului extern. Procesul este mediat de numeroase transducŃii de
semnale pe suprafaŃa celulei, probabil printr-un program genetic îndreptat
împotriva unei stări anti-proliferative.
Genele supravieŃuirii
Genele supravieŃuirii (anti-apoptotice) acŃionează ca o frână asupra
mecanismului de moarte celulară normală. Dacă prin mutaŃii aceste gene sunt
inactivate, multe celule care în mod normal ar trăi mai departe, vor fi supuse
procesului apoptotic.
La nematodul Caenorhabditis elegans sp. s-a demonstrat că gena Ced-9
acŃionează ca antagonist al apoptozei celulare [Michael O. Hengartner et al,
1992]. Activarea anormală a acestei gene (prin mutaŃie) face ca apoptoza să nu
se mai producă. În caz contrar, când se inactivează gena Ced-9, celula va intra
sub influenŃa genelor Ced-3 i Ced-4 ce determină moartea precoce a
nematodului.
Asemenea gene de supravieŃuire există i în celulele mamiferelor, la care
s-a descris o proteină bcl-2 din membrana internă a mitocondriei, care în
condiŃii de supraexprimare inhibă apoptoza [David L. Vaux et al., 1988].
Această proteină nu stimulează diviziunea celulelor, ci favorizează supra-
vieŃuirea lor, blocându-le în interfază.
176
Factorii interni ce declan ează i controlează apoptoza ar fi tiroxina,
glucocorticoizii, retinoizii (molecule lipofile), antigenul Fas (timocite), care
interacŃionează cu receptorii nucleari i activează transcrierea genelor implicate
în inducerea apoptozei.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
177
Întrebarea 2. InhibiŃia de contact la celulele normale aflate în cultură se
manifestă:
a. [ ] prin moartea celulelor
b. [ ] înmulŃirea controlată în monostrat
c. [ ] înmulŃirea haotică în multistrat
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 14
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 14.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 14), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
9. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
178
Rezumat
Unitatea de învăŃare ”Recunoa terea celulară, îmbătrânirea i
moartea celulelor” cuprinde date legate de fenomenele de recunoa tere
celulară, de îmbătrânire i moarte celulară.
Obiectivul urmărit constă în identificarea i evidenŃierea
aspectelor ce determină recunoa terea celulelor între ele, a etapelor de
îmbătrânire i moarte celulară, dar i a implicaŃiilor acestora asupra
organismelor.
Materialul ce corespunde Capit. 14 este structurat pe cinci
subcapitole.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare
de Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter,
2010, Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
2. Allen R.T.M., W.J. Hunter and D.K. Agrawd, 1997, Morphological and biochemical
characterization and analysis of apoptosis, J. Pharmac. Toxic. Methods, 37, 215-218.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D., 1988, La cellule, biologie moleculaire, Edit. Vigot
Paris.
8. Dănăilă L., M. Alecu and G. Coman, 1999, Apoptoza, moartea celulară programată, Edit.
Academiei Române.
9. Diculescu I., Doina Onicescu, Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie celulară, Edit.
Did. i Pedag, Bucure ti.
10. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
11. Johnson E.K., 1991, Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore,
Maryland.
12. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
13. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
14. www.nature.com
15. www.VirtualLibraryofCellBiology
16. www.wikipedia.org
17. www.science.com
179
Unitatea de învăŃare nr. 15
CAPITOLUL 15
CELULA CANCEROASĂ
CUPRINS
pag.
Obiectivele unităŃii de învăŃare 180
CAPITOLUL 15 180
CELULA CANCEROASĂ 181
15.1. Factorii de inducŃie ai celulei canceroase 181
15.2. Caracteristicile morfologice i funcŃionale ale celulei
183
canceroase
15.2.1. Caracteristicile morfologice ale celulei canceroase 183
15.2.2. Modificările funcŃionale ale celulei canceroase 185
Teste de Autoevaluare, Evaluare, Lucrare de Control/ Verificare 186
Rezumat 188
Bibliografie 188
180
CELULA CANCEROASĂ
181
varietate de tipuri structurale (pirolizidina, alcaloizi heterociclici, compu i
alchenil benzenici, reserpina, sanguinarina, nicotina, fucocumarine,
acronyacina, cafeina, uleiurile esenŃiale, fenoli vegetali, flavonoizi, capsicina).
182
experimentale, genetice, moleculare) au identificat un număr extrem de mare
de factori implicaŃi direct în apariŃia celulelor canceroase sau co-factori sau
factori de risc.
183
Reticulul endoplasmatic neted devine hiperplazic, fără să existe o
corelaŃie cu activitate funcŃională sporită, pentru ca în alte faze ale malignizării,
el să sufere o reducere cantitativă.
184
complexe imune, permiŃând complementului să distrugă celulele acoperite de
anticorpi, iar fagocitele să atace celulele opsonizate.
Celulele canceroase î i modifică conŃinutul în enzime prin reducerea
fosfatazei acide sau alcaline, ceea ce atrage după sine schimbări în relaŃia
dintre glucide i acidul sialic din glicolipide i din glicoproteine, concomitent
cu încărcarea negativă a suprafeŃei celulare.
Membrana plasmică va favoriza transportul accelerat al substanŃelor
nutritive, mai ales al glucidelor i aminoacizilor. Pe suprafaŃa celulei există
proteaze specifice, responsabile de capacitatea de aglutinare a celulelor sub
acŃiunea unei lectine vegetale. Prin pierderea inhibiŃiei de contact, celulele
tumorale capătă i autonomie metabolică, favorizând atât proliferarea, cât i
mi carea lor. Pe suprafaŃa unor celule canceroase s-a observat prezenŃa
microvililor atipici, a pseudopodelor i a veziculelor cu seturi enzimatice
deosebit de active.
S-au mai constatat diferenŃe între celulele de la periferia tumorii i cele
din centrul ei. PopulaŃia celulară din centrul tumorii prezintă legături
intercelulare normale (desmozomi i complexe joncŃionale), iar la periferie
acestea să fie absente sau doar simbolic reprezentate. În zonele cu ritm
invazional accentuat, celulele sunt total desprinse din masa tumorală, iar
legăturile dintre ele dispar complet.
185
infiltrează printre membranele bazale, urmează dizolvarea enzimatică a
Ńesutului înconjurător al gazdei i invazia în Ńesutul învecinat.
Aceste aspecte mai sunt specifice i altor tipuri celulare normale, cum ar
fi granulocite, osteoclaste, celule endoteliale i celule trofoblastice, spre
deosebire de care cre terea invazivă a celulelor maligne este una progresivă i
continuă, având ca final distrugerea Ńesutului-gazdă.
Test de autoevaluare
Test de evaluare
Test grilă BifaŃi enunŃul corect. Răspunsul corect la fiecare întrebare va fi
notat cu 2 puncte.
186
Întrebarea 3. Celulele canceroase se pot deplasa cu ajutorul:
a. [ ] cililor
b. [ ] flagelilor
c. [ ] pseudopodelor
LUCRARE DE CONTROL
LUCRARE DE VERIFICARE NR. 15
Lucrarea de verificare, al cărei conŃinut este prezentat mai jos, vă solicită unele
activităŃi ce necesită cunoa terea UnităŃii de ÎnvăŃare 15.
Răspunsurile la întrebări vor fi transmise prin e-mail tutorelui pentru corectare
i eventuale comentarii.
Pe prima pagină a lucrării se vor scrie următoarele informaŃii: Numele acestui
curs (Biologie celulară), Numărul lucrării de verificare (Lucrarea de verificare
nr. 15), Numele studentului i adresa de e-mail a acestuia.
Vă recomand să scrieŃi clar răspunsurile la întrebări. Pentru comentariile
tutorelui, lăsaŃi o margine de circa 5 cm i aceea i distanŃă între răspunsuri.
Pentru siguranŃa lucrării vă recomand să scrieŃi numele studentului pe fiecare
pagină.
1. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de evaluare
2. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de evaluare
3. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de evaluare
4. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 1 din Testul de autoevaluare
5. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 5 din Testul de autoevaluare
6. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 2 din Testul de autoevaluare
7. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 3 din Testul de autoevaluare
8. InseraŃi răspunsul de la Întrebarea 4 din Testul de autoevaluare
187
Rezumat
Unitatea de învăŃare ”Celula canceroasă” cuprinde date legate de
apariŃia celulei canceroase i a factorilor de inducŃie.
Obiectivul urmărit constă în identificarea i evidenŃierea unor
caracteristici morfologice i funcŃionale ale celulelor canceroase.
Materialul ce corespunde Capit. 15 este structurat pe două subcapi-
tole i două paragrafe.
După prezentarea materialului de studiu, Unitatea de ÎnvăŃare mai
conŃine un Test de Autoevaluare, un Test de Evaluare i o Lucrare de
Control i se încheie cu un Rezumat i Bibliografia.
Bibliografie
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J., 1994, Molecular Biology
of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Baba A.I. and C. Cătoi, 2007, Comparative Oncology, The Publishing House of Romanian
Academy, Bucharest, 49-61, 81-100.
3. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P., 2009, The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
4. Benga Gh, 1985, Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
5. Cadar Mirela E., 2009, Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
6. Cadar Mirela E., 2013, Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
7. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E., 1997, Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
8. Junqueira L.C. and Carneiro J., 2005, Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
9. Lodish H. et al., 1995, Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
10. Mescher Anthony L., 2010, Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
11. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu, 1997, Biologia moleculară a celulei, Edit. BicAll, Bucure ti.
12. Weiss Leon, 1992, Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
13. www.nature.com
14. www.VirtualLibraryofCellBiology
15. www.wikipedia.org
16. www.science.com
188
Bibliografie selectivă
1. Alberts B. Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Watson J. (1994). Molecular
Biology of the Cell, 3rd edition, Garland Pub. Inc., New York.
2. Alberts B., D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts and P. Walter
(2010). Essential Cell Biology, Third Edit, Garland Science, Taylor & Francis Group, NY.
3. Allen R.T.M., W.J. Hunter and D.K. Agrawd (1997). Morphological and biochemical
characterization and analysis of apoptosis, J. Pharmac. Toxic. Methods, 37, 215-218.
4. Baba A.I. and C. Cătoi (2007). Comparative Oncology, The Publishing House of
Romanian Academy, Bucharest, 49-61, 81-100.
5. Bancroft J.D. and A. Stevens (1996). Theory and Practice of Histological techniques, 4th
edition, Churchill Livingstone, New York.
6. Becker W.B., Kleinsmith L.J., Hardin J. and Bertoni G.P. (2009). The World of the Cell,
Pearson and Benjamin Cummings Education Inc., San Francisco.
7. Benga Gh. (1979). Biologia moleculară a membranelor cu aplicaŃii medicale, Edit. Dacia,
Cluj.
8. Benga Gh. (1985). Biologie celulară i moleculară, Edit. Dacia, Cluj.
9. Bloom W. and Fawcett D.W. (1975). A Textbook of Histology, W.B. Saunders Comp.,
Philadelphia.
10. Burkitt H.G., Young B. and Heata J.W. (1993). Wheater’s functional Histology, Churchill
Livingstone, Edinburgh.
11. Cadar Mirela E. (2008). Biologie generală, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
12. Cadar Mirela E. (2009). Celula vie, Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
13. Cadar Mirela E. (2013). Celula vie, EdiŃia a 2-a rev., Edit. AcademicPres, Cluj-Napoca.
14. Campbell Neil (2002). Biology: Concepts and Connections, 4th edit, Benjamin-Cummings
Publishing Co., New York.
15. Constantinescu Gr. and Elena HaŃieganu-Buruiană (1983). Biologia moleculară a celulei
vegetale, Edit. Medicală, Bucure ti.
16. Cotea V. Corneliu (1990). Biologie celulară, Curs, IA „Ion Ionescu de la Brad”, Ia i.
17. Darnell I., Lodish H. and Baltimore D. (1988). La cellule, biologie moleculaire, Edit.
Vigot Paris.
18. Dănăilă L., M. Alecu and G. Coman (1999). Apoptoza, moartea celulară programată, Edit.
Academiei Române.
19. De Duve Christian (1983). Une visite guidée de La Cellule Vivante, De Boeck Universite,
Bruxelles.
20. Drăgoiu Ioan (1946). Elemente de istologie i de tehnică microscopică, Ed. Welther, Sibiu.
21. Enger E.D., Ross F.C. and Bailey D.B. (2007). Concepts in Biology, Twelfth Edition,
McGraw Hill Co. New York.
22. Goodsell David (2007). Exosomes - Molecule of the Month, doi:
10.2210/rcsb_pdb/mom_2007_2
23. Henrikson R.C., Kaye G.I. and Mazurkiewicz J.E. (1997). Histology, Williams and
Wilkins, Baltimore.
24. Johnson E.K. (1991). Histology and Cell biology, Williams and Wilkins, Baltimore.
25. Junqueira L.C. and Carneiro J. (2005). Basic Histology, Text & Atlas, McGraw-Hill
Medical Publishing Division, New York.
26. Karp G. (1984). Cell Biology, 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, Florida Univ.
27. Lodish H. et al. (1995). Molecular Cell Biology, 3rd edition, Scient. Amer. Books, W.
Freeman and Co., New York.
28. Mayr Ernst (2008). De la bacterii la om, Edit. Humanitas, Bucure ti.
29. Mescher Anthony L. (2010). Junqueira’s Basic Histology, Text & Atlas, 12th Edition,
International Edition Lange, McGraw-Hill Companies Inc. Medical Education, NY.
30. Mohan Gh., L. Gavrilă, A. Ardelean and C. Pârvu (1996). Istoria Biologiei în date, Edit.
ALL, Bucure ti.
31. Moyes Christopher D. and Patricia M. Schulte (2008). Principles of Animal Physiology,
Second Edition, Pearson International Edition, Pearson & Benjamin Cummings, SF.
32. VoiculeŃ N. and Liliana Puiu (1997). Biologia moleculară a celulei, Ed. BicAll, Bucure ti.
33. Weiss Leon (1992). Cell and Tissue Biology, A Textbook of Histology, 6th edition, Urban
and Schwarzenberg, Baltimore.
34. www.nature.com; www.VirtualLibraryofCellBiology; www.wikipedia.org;
www.science.com; www.cellbiology.com ; www.journalofcellbiology
189
ÎNTREBĂRI DE AUTOEVALUARE – EXEMPLE
AlegeŃi răspunsurile care se potrivesc cel mai bine:
1. Celulele sunt:
a. unităŃi fundamentale din alcătuirea organismelor vii
b. substratul morfologic i fiziologic al fenomenelor biologice
c. entităŃi din spaŃiul cosmic
8. Glicocalixul conŃine:
a. glicogen
b. glicoproteine i glicolipide
c. glucide simple
190
11. Citoscheletul este localizat în:
a. nucleu
b. citoplasmă
c. plasmalemă
191
22. Cloroplastele sunt specifice:
a. celulelor animale
b. celulelor umane
c. celulelor vegetale
192