Sunteți pe pagina 1din 391

MINISTERUL AGRICULTURII ŞI INDUSTRIEI ALIMENTARE AL REPUBLICII MOLDOVA

UNIVERSITATEA AGRARĂ DE STAT DIN MOLDOVA

COLEGIUL DE ZOOTEHNIE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ DIN BRĂTUŞENI

Valeriu ENCIU

Ştefan ŢURCANU

în colaborare cu:

Sergiu CUZUIOC

Igor SLOBODEAN

Ghenadie FRECĂUŢANU

Sergiu DIDORUC

ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA ANIMALELOR DOMESTICE

CENTRUL EDITORIAL AL UASM CHIŞINĂU, 2011

CZU [591.4+591.1]:636(075.8) A 49

Manualul a fost avizat favorabil pentru editare de Senatul Universităţii Agrare de Stat din Moldova, proces verbal nr. 3 din 4.02.2011

Referenţi ştiinţifici:

CRIVOI Aurelia, profesor universitar, dr. hab. în biologie, Universitatea de Stat din Moldova COVALIU Valeriu, conferenţiar universitar, dr.în medicină, Universitatea de Stat de Medicină şi Farmacie „N. Testemiţanu” MACARI Vasile, conferenţiar universitar, dr. hab. în biologie, Universitatea Agrară de Stat din Moldova

Idee şi coordonare: Valeriu Enciu Redactor literar: Jana Ciolpan Tehnoredactare:

Igor Slobodean, Elena Ceban, Segiu Didoruc. Coperta: Valeriu Enciu, Sergiu Didoruc

Descrierea CIP a Camerei Naţionale a Cărţii Anatomia şi fiziologia animalelor domestice: [pentru uzul studenţilor]/ Valeriu Enciu, Ştefan Şurcanu, Sergiu Cuzuioc [et. al.]; ref. şt.: CrivoiAurelia, Covaliu Valeriu, Macari Vasile; Univ. Agrară de Stat din Moldova, Colegiul de Zootehnie şi Me- dicină Veterinară din Brătuşeni. – Ch.: UASM, 2011. – 391 p. 100 ex. ISBN 978-9975-64-096-1.

[591.4+591.1]:636(075.8)

A 49

ISBN 978-9975-64-096-1

© V. ENCIU, Şt. ŢURCANU

PREFAŢĂ

Manualul „Anatomia şi fiziologia animalelor domestice” reprezintă munca unui colectiv de autori, format din titularii disciplinelor „Anatomia animalelor domestice” (prof. univ. interimar, dr. ENCIU Valeriu; lector universitar DIDORUC Sergiu); „Fiziologia animalelor” (conf. univ., dr. hab. ŢURCANU Ştefan) la Universitatea Agrară de Stat din Moldova şi titularii disciplinelor veterinare şi zootehnice de la Colegiul de Zootehnie şi Medicină Veterinară din Brătuşeni:

CUZUIOC Sergiu – grad managerial I, grad didactic II; FRECĂUŢANU Ghenadie – grad didactic I; SLOBODEAN Igor – grad didactic II. Analiza profundă, utilizarea şi implementarea curriculelor disciplinelor de profil fundamental (anatomie, fiziologie) are ca scop satisfacerea exigenţelor impuse de reforma învăţământului academic şi mediu de specialitate din Republica Moldova. Lucrarea de faţă se adresează atât studenţilor de la colegiile de specialitate, de la facultăţile de Medicină Veterinară, Zootehnie şi Biotehnologii, cât şi celor de la specialităţile care aprofundează ştiinţele biologice în general şi studiază structura fiinţelor vii, ca bază a înţelegerii funcţiei şi corelaţiei structură-funcţie în ansamblul organismului viu. Astfel, prezentul manual poate fi util practicienilor din medicina veterinară, ştiinţele zootehnice, biologie şi chiar specialiştilor în ştiinţe medicale care se ocupă cu medicina experimentală, fiindcă orice intervenţie pe corpul animal sau interpretarea funcţiilor acestuia se bazează pe cunoaşterea exactă a formei şi structurii lui. Indiferent de unde începe studiul morfologic al unei organism, totul se va raporta la ideea de celulă, la modul în care celulele sunt dispuse în aranjamente specifice, formând arhitectonica particulară unui ţesut sau organ. Interpretarea mecanismelor fiziologice are drept substrat datele anatomiei, embriologiei, histologiei şi biologiei celulare. Cunoştinţele moderne de anatomie şi fiziologie acumulate, adaptate şi expuse în acest manual îi ajută pe cei interesaţi să înţeleagă ca procesele vitale ce au loc în organism nu decurg în mod izolat unul de altul, ci în strânsă legătură şi interacţiune reciprocă, având conexiuni majore cu mediul ambiant. Manualul „Anatomia şi fiziologia animalelor domestice” este primul manual în domeniu la care participă în calitate de autori cadre didactice universitare şi din colegiu. Autorii au folosit nomenclatura anatomică veterinară internaţională (N.A.V., 2005), acordând o deosebită atenţie corelării particularităţilor morfologice ale organelor diverselor specii de animale domestice în vederea aplicării acestor cunoştinţe în fiziologie, în condiţii de funcţionare normală a organismelor vii. Ilustraţiile au fost minuţios selectate şi reprezintă secţiuni anatomice, scheme morfofuncţionale deosebit de importante în înţelegerea corectă a modului de funcţionare a mecanismelor anatomice. În numele autorilor mulţumim, pe această cale, conducerii celor două instituţii de profil Universitatea Agrară de Stat din Moldova şi Colegiul de Zootehnie şi Medicină Veterinară din Brătuşeni pentru susţinerea acordată în elaborarea prezentului manual. Exprimăm recunoştinţă referenţilor ştiinţifici dna CRIVOI Aurelia, profesor

3

universitar, dr. hab. în biologie, şefa catedrei „Biologie umană şi animală”, Universitatea de Stat din Moldova, dl COVALIU Valeriu, conferenţiar universitar, dr. în medicină, catedra „Anatomia omului”, Universitatea de Stat de Medicină şi Farmacie „N. Testemiţanu” şi dl MACARI Vasile, conferenţiar universitar, dr. hab. în biologie, şeful catedrei „Zooigienă”, Universitatea Agrară de Stat din Moldova pentru recomandările competente făcute la recenzarea manuscrisului acestui volum. Aducem mulţumiri colectivului Centrului editorial al UASM şi redactorului literar CIOLPAN Jana pentru exigenţa profesională cu care au contribuit la apariţia în cele mai bune condiţii a prezentului manual.

Chişinău, mai 2010

Din partea autorilor,

Profesor universitar interimar, dr. în medicina veterinară, Şeful catedrei „Anatomia animalelor domestice”, UASM, Preşedintele Asociaţiei Medicilor Veterinari din R. Moldova, Laureat al Premiului „Ion Ionescu de la Brad” al Academiei Române,

Valeriu ENCIU

4

PREFAŢĂ

CUPRINS

INTRODUCERE

12

1.

CELULA – UNITATEA STRUCTURAL - FUNCŢIONALĂ

A LUMII VII

18

1.1. SCURT ISTORIC

18

1.2. TEORIA CELULARĂ

20

1.3. STRUCTURA CELULEI PROCARIOTE

20

1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE

21

1.5. COMPOZIŢIA CHIMICĂ A CELULEI

27

1.5.1. Compoziţia anorganică a celulei

27

1.5.2. Compoziţia organică a celulei

28

1.5.3. Metabolismul la nivel celular

32

 

1.6.

FIZIOLOGIA CELULEI

32

2.

NOŢIUNI DESPRE ŢESUTURI

37

2.1.

ŢESUTURILE EPITELIALE

37

2.1.1. Epiteliile de acoperire şi de căptuşire

38

2.1.2. Epiteliile glandulare

40

2.1.3. Epiteliile senzoriale

42

 

2.2.

ŢESUTURILE CONJUNCTIVE

43

2.2.1. Elementele componente ale ţesutului conjunctiv

43

2.2.2. Ţesutul conjunctiv embrionar

44

2.2.3. Ţesuturile conjunctive adulte

44

2.2.4. Funcţiile ţesuturilor conjunctive

48

2.3. ŢESUTUL MUSCULAR

48

2.4. ŢESUTUL NERVOS

50

3.

REPRODUCEREA

53

3.1. REPRODUCEREA LA ANIMALELE DOMESTICE

53

3.2. FECUNDAŢIA

54

3.3. NIDAŢIA

55

4.

EMBRIOLOGIE

56

4.1. STADIUL DE OU

56

4.2. STADIUL EMBRIONAR

58

4.3. DEZVOLTAREA ÎNVELITORILOR FETALE

59

5.

ORGANIZAREA CORPULUI ANIMAL

60

5.1. FUNCŢIILE DE RELAŢI

60

5.2. FUNCŢIILE DE NUTRIŢIE

62

6.

TERMINOLOGIE TEHNICĂ ANATOMICĂ

63

5

7.

REGIUNILE CORPORALE LA ANIMALELE DOMESTICE

65

7.1. REGIUNILE CAPULUI

65

7.2. REGIUNILE GÂTULUI

67

7.3. REGIUNILE TRUNCHIULUI

68

7.4. REGIUNILE ABDOMENULUI

70

7.5. REGIUNILE DORSALE

72

7.6. REGIUNILE PELVISULUI

72

7.7. REGIUNILE MEMBRULUI TORACIC

73

7.8. REGIUNILE MEMBRULUI PELVIN

74

8.

TOPOGRAFIA ORGANELOR INTERNE LA MAMIFERE

76

8.1. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA TORACICĂ

76

8.2. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA

ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ

78

 

8.3.

EXPLORAREA ORGANELOR DIN CAVITATEA PELVINĂ

ŞI ABDOMINALĂ PE CALE TRANSRECTALĂ

87

9.

APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE

89

9.1.

OSTEOLOGIA

89

9.1.1. Forma oaselor

90

9.1.2. Structura oaselor

90

9.1.3. Originea şi dezvoltarea oaselor

91

9.1.4. Sistematizarea scheletului

92

9.1.5. Neregularităţile de pe suprafaţa oaselor

92

9.1.6. Scheletul capului

94

9.1.6.1. Oasele craniului neural (neurocraniul)

94

9.1.6.2. Oasele feţei sau ale craniului visceral (viscerocraniul)

97

 

9.1.7.

Scheletul trunchiului

98

9.1.7.1. Vertebrele

100

9.1.7.2. Oasele toracelui

104

 

9.1.8.

Scheletul membrelor

105

9.1.8.1. membrului toracic

Oasele

105

9.1.8.2. membrului pelvin

Oasele

111

 

9.2.

ARTROLOGIA

117

9.2.1. Diartrozele

117

9.2.2. Amfiartrozele

118

9.2.3. Sinartrozele

119

9.2.4. craniului

Articulaţiile

119

9.2.5. Articulaţiile coloanei vertebrale, ale coastelor şi sternului

119

9.2.6. Articulaţiile

membrelor

121

6

9.2.6.1.

Articulaţiile membrului toracic

121

 

9.2.6.2.

Articulaţiile membrului pelvin

124

9.3.

MIOLOGIA

126

9.3.1. Noţiuni generale asupra morfologiei muşchilor scheletului

126

9.3.2. Muşchii scheletului

129

9.3.3. Anexele muşchilor

130

9.3.4. Muşchii capului

133

9.3.5. Muşchii gâtului

134

9.3.6. Muşchii trunchiului

135

9.3.7. Muşchii membrelor

136

9.3.7.1. Muşchii membrului toracic

136

9.3.7.2. Muşchii membrului pelvin

137

 

9.3.8.

Fiziologia activităţii musculare

141

9.4.

APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE LA PĂSĂRI

147

10.

PIELEA

152

10.1. FORMAŢIUNILE GLANDULARE ALE PIELII

152

10.2. PRODUCŢIILE CORNOASE ALE PIELII

153

10.3. FIZIOLOGIA PIELII. GENERALITĂŢI

156

11.

SISTEMUL NERVOS

162

11.1. STRUCTURA

162

11.2. FIZIOLOGIA PARTICULARĂ A SISTEMULUI NERVOS

CENTRAL

168

11.3.

ENCEFALUL

168

11.3.1. Bulbul rahidian

170

11.3.2. Metencefalul

173

11.3.3. Mezencefalul

177

11.3.4. Diencefalul

179

11.3.5 Telencefalul

185

11.4.

MĂDUVA SPINĂRII

187

11.4.1. Structura

188

11.4.2. Funcţiile măduvei spinării

189

11.4.3. Meningele cerebrospinale

192

11.5.

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

193

11.5.1. Nervii spinali

193

11.5.2. Nervii cranieni

194

11.6. SISTEMUL NERVOS AUTONOM (AL VIEŢII VEGETATIVE)

197

11.7. FIZIOLOGIA ACTIVITĂŢII NERVOASE SUPERIOARE

GENERALITĂŢI

199

7

11.7.1.

Reflexele – baza activităţii nervoase superioare

200

11.7.2. Activitatea de analiză şi sinteză a sistemului nervos

204

11.7.3. Stereotipul dinamic

 

204

11.7.4. Somnul

 

205

11.7.5. Tipurile de activitate nervoasă superioară (ANS)

205

11.7.6. Comportamentul animalelor

208

11.7.6.1. Generalităţi

 

208

11.7.6.2. Comportamentul

alimentar

210

11.7.6.3. Comportamentul

sexual

212

11.7.6.4. Comportamentul

matern

213

11.7.6.5. Comportamentul vocal la animale

215

12.

SISTEMUL SENZORIAL

 

216

12. 1. GENERALITĂŢI

216

12.2. ANALIZATORUL

VIZUAL

219

12.3. ANALIZATORUL

AUDITIV

225

12.4. ANALIZATORUL

OLFACTIV

228

12.5. ANALIZATORUL

GUSTATIV

230

12.6. ANALIZATORUL

CUTANAT

233

12.7. ANALIZATORUL

VESTIBULAR

234

12.8. INTERACŢIUNEA ANALIZATORILOR

236

13. GLANDELE CU SECREŢIE INTERNĂ

236

14. APARATUL DIGESTIV

 

244

14.1. NOŢIUNI GENERALE

244

14.2. CAVITATEA BUCALĂ

247

14.2.1. Limba

 

248

14.2.2. Dinţii

249

14.2.3. Glandele salivare

 

253

14.3. FARINGELE

254

14.4. ESOFAGUL

255

14.5. CAVITATEA ABDOMINALĂ ŞI PELVINĂ

255

14.6. STOMACUL

 

256

14.6.1. Stomacul

simplu

256

14.6.2. Stomacul

compartimentat

258

14.7.

INTESTINUL

 

260

14.7.1. Intestinul

subţire

260

14.7.2. Intestinul

gros

262

14.7.3. Glandele anexe ale intestinului

265

14.7.3.1.

Ficatul

265

8

14.7.3.2.

Pancreasul

269

271

14.8.1. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv prediafragmatic 271

14.8.2. Noţiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv postdiafragmatic 274

14.8. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

14.9.

APARATUL DIGESTIV LA PĂSĂRI

285

15.

METABOLISMUL SUBSTANŢELOR ÎN ORGANISM

290

15.1. ESENŢA METABOLISMULUI

290

15.2. METABOLISMUL ENERGETIC

294

15.3. VITAMINELE

295

15.3.1. Vitaminele liposolubile

296

15.3.2. Vitaminele hidrosolubile

297

15.3.3. Formarea vitaminelor şi raportul dintre ele

297

16.

APARATUL RESPIRATOR

299

16.1.

ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR

299

16.1.1. Cavitatea nazală

299

16.1.2. Sinusurile

301

16.1.3. Faringele

301

16.1.4. Laringele

302

16.1.5. Traheea

303

16.1.6. Bronhiile

304

16.1.7. Pulmonii

304

16.2. CAVITATEA TORACICĂ

307

16.3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

308

16.4.APARATUL RESPIRATOR LA PĂSĂRI

312

17.

APARATUL CIRCULATOR

315

17.1.

CORDUL

315

17.1.1. Conformaţia externă

316

17.1.2. Conformaţia internă

316

17.1.3. Structura cordului

317

17.1.4.Vascularizaţia cordului

318

17.2.

VASELE SANGUINE

318

17.2.1.

Arterele

318

17.2.1.1. Trunchiul pulmonar

320

17.2.1.2. Aorta

320

 

17.2.2.

Venele

322

17.2.2.1.Venele circulaţiei mici

323

 

17.2.2.2.

Venele marii circulaţii

323

17.3.

SÂNGELE

325

9

17.3.1.

Plasma

325

17.3.2.

Elementele figurate ale sângelui

325

17.3.2.1. Eritrocitele

 

325

17.3.2.2. Leucocitele

327

17.3.2.3. Trombocitele

329

17.3.3.

Funcţiile sângelui

330

17.4.

SISTEMUL LIMFATIC

330

17.4.1. Vasele limfatice colectoare

330

17.4.2. Limfonodurile

 

330

17.5.

ORGANELE ANEXE ALE APARATULUI CIRCULATOR

335

17.5.1. Splina

335

17.5.2. Sistemul reticolo-endotelial

337

17.6.

FIZIOLOGIA APARATULUI CIRCULATOR

337

17.6.1. Activitatea inimii

 

337

17.6.2. Circulaţia

arterială

345

17.6.3. Circulaţia

sângelui

în capilare

346

17.6.4. Circulaţia

venoasă

346

17.6.5. Reglarea circulaţiei

sanguine

347

17.6.6. Circulaţia limfatică

348

18.

APARATUL URINAR

349

18.1. RINICHII

349

18.2. CĂILE DE CONDUCERE A URINEI

350

18.3. FIZIOLOGIA APARATULUI URINAR

352

19.

APARATUL GENITAL

 

355

19.1.

ANATOMIA APARATULUI GENITAL MASCUL

355

19.1.1. Testiculele

355

19.1.2. Pungile testiculare

 

356

19.1.3. Căile genitale mascule

358

19.1.4. Glandele anexe ale aparatului genital mascul

360

19.1.5. Diferenţele aparatului genital mascul la animalele domestice

360

19.2.

ANATOMIA APARATULUI GENITAL FEMEL

362

19.2.1. Ovarul

362

19.2.2. Căile genitale la mamiferele domestice

363

19.2.3. Diferenţele aparatului genital femel la animalele domestice

364

19.2.4. Fiziologia aparatului genital femel

366

19.2.4.1. Maturitatea sexuală fiziologică

366

19.2.4.2. Căldurile

 

368

19.2.4.3. Fecundaţia

368

10

19.2.5.

Fiziologia gestaţiei

369

19.2.5.1. Gestaţia

369

19.2.5.2. Gemelaritatea la speciile monotocite

369

19.2.5.3. Gestaţia suplimentară

370

19.2.6. Fiziologia parturiţiei

370

19.2.7. Anexele embrionare

372

19.2.8. Însămânţările artificiale

372

19.2.9. Transferul de embrioni

372

19.2.10. Anatomia şi fiziologia glandei mamare

372

19.2.10.1. Structura glandei mamare

372

19.2.10.2. Funcţia glandei mamare este producerea şi excreţia laptelui

376

19.3.

APARATUL GENITAL LA PĂSĂRI

380

19.3.1. Aparatul genital mascul

380

19.3.2. Aparatul genital femel

381

20. DELIMITAREA PRINCIPALELOR GRUPE MUSCULARE PE ANIMALUL VIU LA CAL

384

20.1. MUŞCHII CAPULUI

384

20.2. MUŞCHII GÂTULUI

385

20.3. MUŞCHII TRUNCHIULUI

386

20.4. MUŞCHII MEMBRULUI TORACIC

386

20.5. MUŞCHII MEMBRULUI PELVIN

387

BIBLIOGRAFIA

389

11

INTRODUCERE

OBIECTUL DISCIPLINEI Anatomia sau morfologia este o ramură a ştiinţelor biologice care studiază forma şi structura fiinţelor vii. Termenul derivă de la cuvântul grecesc anatomos şi înseamnă "prin tăiere", indicând, totodată, şi principala metodă de studiu a acestei ramuri disecţia. Anatomia modernă nu se rezumă la studiul pur descriptiv al formelor, ci explică geneza acestora, evolutiv şi funcţional, în interrelaţii reciproce cu mediul ambiant. Organismul animal este constituit din structuri legate organic între ele, dependente unele de altele, condiţionate reciproc şi care formează o unitate morfologică şi funcţională. Toate structurile sunt funcţionale, după cum toate funcţiile sunt structurale. Relaţiile dintre formă şi funcţie sunt relaţiile dinamice, dependente de procesele metabolice care se desfaşoară în raport cu modificările mediului intern şi extern, sub controlul sistemului neuroendocrin. Studiul organismului pe sisteme izolate este doar un artificiu de metodă, necesar din motive didactice, practicat de anatomia comparativă şi descriptivă, care va considera sistemul dat ca facând parte dintr-un întreg legat prin corelaţii complexe sub acţiunea coordonatoare a sistemului nervos. Anatomia oferă celor ce studiază ştiinţele biologice substratul material şi ştiinţific pentru înţelegerea proceselor fiziologice complexe, factor primordial al dirijării ştiinţifice a creşterii animalelor. Specialiştii sau posesori cunoştinţelor anatomice vor vedea mai repede şi mai corect modificarea formei sau funcţiei unui organ, vor înţelege semnificaţia sau gravitatea modificării, putând să abordeze în timp util acţiunile cele mai potrivite pentru remedierea afecţiunii. Însuşirea anatomiei reprezintă premisa aplicării raţionale a tuturor metodelor de investigare medicală, intervenţiilor chirurgicale, obstetricale şi expertizei sanitar-veterinare, atât de necesare practicienilor. Nu se poate concepe un diagnostic corect, măsuri de selecţie şi ameliorare a raselor, fară aprofundarea cunoştinţelor de anatomie. Orice intervenţie pe corpul animal sau o interpretare a funcţiilor sale se bazează şi porneşte de la cunoaşterea exactă a formei şi structurii sale. Anatomia contemporană este o anatomie interpretativă, cauzală, folosind ca metodă de studiu observaţia, palparea, disecţia, desenul şi modelul experimental, radiografia, precum şi metoda injectărilor cu substanţe de contrast. După scopul propus, precum şi după metoda de investigaţie folosită, în cadrul anatomiei generale deosebim discipline specializate: după dimensiunea obiectului cercetat anatomia microscopică şi anatomia macroscopică; după metoda de studiu anatomia descriptivă, comparativă, cinematică etc.; după scopul propus – anatomia topografică, anatomia clinică, anatomia artistică etc. Aspectul aparent statistic al anatomiei dispare atunci când utilizăm ca metode de studiu principiile de bază ale anatomiei comparative. 1. Principiul omologiei - indică organe care, cu toată divergenţa lor extremă, sunt echivalente, derivând din schiţe embrionare identice şi prezentând aceleaşi conexiuni şi organizare. Exemplu: aripa păsărilor şi membrele anterioare ale mamiferelor.

12

2.

Principiul analogiei indică organe asemănătoare ca funcţie şi formă, dar

diferite pe plan de organizare şi ontogenie (ambele principii au fost formulate de R. Owen).

3. Principiul convergenţei indică asemănări aparente produse de procesul

de adaptare în acelaşi sens, datorită aceloraşi condiţii de mediu ale unor

organisme sau organe care nu corespund pe plan de organizare. Exemplu: forma hidrodinamică a vertebratelor pisciforme, vertebratele zburătoare sau dentiţia la insectivore etc.

4. Principiul corelaţiei a fost formulat şi utilizat cu succes de G. Cuvier.

Diferitele părţi ale organismului sunt legate în aşa fel între ele încât nu se pot modifica decât simultan. Exemplu: articulaţia temporo-mandibulară se modifică

în raport cu dentiţia care, în ultimă instanţă, depinde de regimul alimentar. Musculatura masticatoare, fiind extrem de puternică, va determina deplasarea în afară a arcadelor zigomatice, dezvoltarea exagerată a crestelor osoase frontoparietale şi sagitale şi coborârea punctului de sprijin în planul tablei

dentare pentru alungirea "braţului forţei", reprezentat de procesul coronoid al mandibulei. Dentiţia de carnivor nu implică numai modificări ale craniului, ci şi adaptări ale aparatului digestiv, care la care specii este foarte scurt. Modul de procurare al hranei influenţează, de asemenea, conformaţia membrelor anterioare, care se caracterizează prin labe cu 4-5 degete, înarmate cu gheare, dezvoltarea proporţională a razelor osoase, menţinerea posibilităţilor de pronaţie şi supinaţie şi a unghiurilor de incidenţă dintre razele osoase, proprii pentru salturi şi căţărare. La iepure, care pentru a roade se serveşte de incisivi, executând cu mandibula mişcări de propulsie şi retropulsie, condilul mandibulei are marele ax orientat sagital, invers decât la carnivore, permiţând mişcării "în săniuţă", în sens antero-posterior. Rumegătoarele, datorită mişcărilor de lateralitate pe care le execută cu mandibula în timpul rumegării, au un condil mic, convex în toate sensurile şi uşor alungit transversal. O dentiţie de ierbivor implică, de asemenea, şi o altă dispoziţie a muşchilor, alungirea şi reducţia razelor osoase ale extremităţilor, care se vor termina cu copite. Sistemul de hrană a dus la alungirea şi complicarea tubului digestiv.

5. Principiul conexiunilor emis şi formulat de Jeofiray de Saint-Hilaire,

permite recunoaşterea, descrierea şi clasificarea unor organe care, oricât de

deosebite ca fomă, păstrează aceleaşi rapoarte cu organele esenţiale (sistemul nervos, vascular). 6. Principiul embriologiei sau legea biogenetică fundamentală − indică faptul că ontogeneza este o recapitulare scurtă şi rapidă a filogenezei. în cursul dezvoltării ontogenetice, caracterele generale apar cu prioritate faţă de cele particulare: un viţel, în cursul dezvoltării sale embrionare, este un vertebrat înainte de a fî un mamifer, înainte de a fi un ierbivor.

7. Principiul unităţii dintre formă şi funcţie - indică relaţia dintre formă şi

funcţie, ca un raport bilateral, unitate indivizibilă ce se influenţează şi se

13

condiţionează reciproc. Exemplu: dezvoltarea sinusurilor frontale la rumegătoare este determinată de utilizarea regiunii în apărare şi atac. Sarcinile primite de regiunea frunţii în timpul loviturilor cu capul au determinat orientarea traveelor osoase pe direcţia liniilor de rezistenţă maximă şi apariţia subsecventă a unor cavităţi anfractuoase (sinusuri). Acest exemplu ilustrează şi raportul de succesiune dintre cauză şi efect, în sensul că întotdeauna cauza precede efectul. Explicaţia pe care o dăm diferitelor formaţiuni este hazardată şi lipsită de sens dacă nu se ţine cont de cauzele care au produs efectul. F. Bacon, filosof englez, subliniază cele afirmate prin aforismul: "vere scire ess per cauzas scire". 8. Principiul diferenţierii şi integrării indică faptul că diferenţierea morfologică este întotdeauna subsecventă diferenţierii fiziologice care o precede. Exemplu: diferenţierea morfologică a segmentelor aparatului digestiv are loc prin producerea iniţială a unor localizări funcţionale precise. O dată cu diferenţierea crescândă a formelor şi specializarea lor, creşte dependenţa organelor individualizate unele de altele şi de organismul întreg. Paralel cu diferenţierea crescândă a organelor, se adânceşte necesar procesul de integrare care apare astfel ca un corolar al diferenţierii. 9. Principiul unităţii dintre organism şi mediu a fost observat încă de biologii şi filosofii din antichitate. Organismul şi mediul formează o unitate. Variaţiile mediului duc la apariţia unor modificări structurale ale organismului. Exemplu:

dezvoltarea învelişului pilos sau a paniculilor adipoşi la mamiferele polare etc.

ISTORIA DISCIPLINEI Apărută în preistorie ca rezultat al curiozităţii umane, anatomia a constituit, de fapt, primul substrat ştiinţific pe care s-au bazat cele dintâi cunoştinţe practice medicale. Primele documente anatomice scrise, pe care le cunoaştem, apar într-un papirus egiptean din secolul XVII î.e.n. şi cuprind descrierea corpului omenesc cu recomandări medicale. În Grecia antică, primele date anatomice aparţin lui Alcmenon din Crotona (500 î.e.n.), care recomandă disecţia corpului animalelor pentru obţinerea cunoştinţelor anatomice care pot fi extrapolate şi la om. El scrie prima carte de anatomie, în care arată legăturile nervoase existente dintre creier, ochi şi ureche. În sec. IV î.e.n. Hyppocrates din Cos şi elevii săi disecă diferite animale şi descriu rezultatele obţinute în vestita operă "Corpus Hippocraticum". Aristotel, practicând disecţia, face generalizări importante în ceea ce priveşte corelaţia între organe şi existenţa omologiilor şi analogiilor, legând structura de funcţie şi de modul de viaţă al animalului. Herophylos studiază sistemul nervos şi aparatul vascular. În Italia, celebrul medic al Romei imperiale, Galenus (150 î.e.n.) face disecţii publice pe animalele domestice, demonstrând transmiterea influxului nervos pe filetele nervoase. Leonardo da Vinci a ilustrat tratatul de anatomie al medicului padovan Marc Antonio. Ca anatomist şi filosof, Leonardo imaginează "metoda schemelor", prin care relevă relaţiile anatomice şi funcţiile mecanice ale oaselor şi musculaturii în mişcare. Michelangelo a fost prietenul şi colaboratorul anatomistului Colombo.

14

În anul 1543 a apărut la Basel tratatul celebrului anatomist Andreas Vesalius ("De corporis humani fabrica"), ilustrat în totalitate de celebrul Tizian. Acest tratat a influenţat toate lucrările anatomice până în sec. al XVIII-lea. Scurta viaţă a lui Vesalius (1514-1564) a fost marcată de o ascensiune rapidă şi multe evenimente dramatice şi furtunoase. La 18 ani este numit profesor de anatomie la Louvain, la 25 de ani la Paris, de unde va fi chemat la Madrid ca medic al suveranului Carol Quintul. În urma intrigilor de palat este condamnat la închisoare şi surghiunit, de unde la reîntoarcere naufragiază şi moare de foame pe insula Zante. La sfârşitul sec. al XVI-lea, Fabricius Aquapendente se ocupă de probleme de embriologie şi de anatomia tubului digestiv. Între 1590 şi 1608 Jannsen tatăl şi fiul construiesc primul microscop, iar în 1665 Robert Hooke observă primele celule, porii dintr-un dop de plută. O etapă importantă în dezvoltarea anatomiei a constituit-o publicarea, în 1628, de către William Harvey, a celebrei sale lucrări "Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus" ("Cercetări anatomice despre mişcarea cardiacă şi a sângelui la animale"). La începutul secolului al XIX-lea s-a facut un important pas în dezvoltarea anatomiei prin descoperirile lui Marie F.X. Bichat, căruia îi datorăm concepţia de ţesut şi metabolism. Georges Cuvier este întemeietorul anatomiei şi paleontologiei comparative. În secolul al XIX-lea primele cercetări de fiziologie au fost realizate de Marey, care este fondatorul Şcolii franceze de fiziologie. O dată cu înfiinţarea învăţământului veterinar în Franţa, Anglia, Austria şi Germania, anatomia animalelor domestice se conturează ca o disciplină de sine stătătoare. Claude Bourgelat este fondatorul primei şcoli veterinare din lume, la Lyon, în 1762. O carte care a marcat o epocă, a apărut sub titlul "Precis anatomique du corp du cheval", în mai multe ediţii, ultima în anul 1808. În majoritatea ţărilor Europei, în sec. al XIX-lea văd lumina tiparului lucrări de anatomie comparativă a animalelor domestice. Cele mai cunoscute lucrări sunt: "Anatomie regionale des animaux domestiques" de L. Montagne şi E. Bourdelle, "Traite d anatomie comparee des animaux domestiques" în două volume, de A. Chauveau şi S. Arloing, "Precis d'anatomie comparee des animaux domestiques" de F. Lesbre. R. Barone este autorul mai multor volume de "Anatomie Comparee des Mammiferes Domestiques". Un tratat de mare valoare este "Handbuch der erglichenden Anatomie der Haustiere" de W. Ellemberger şi H. Baum. Ultima ediţie, a 18-a, apare în anul 1943.

OBIECTUL FIZIOLOGIA Fiziologia (din limba greacă physis "natură", logos "ştiinţă") este ştiinţa ce studiază legităţile funcţionale ale organismelor vii. Termenul fiziologie' a fost utilizat pentru prima dată de către medicul şi filosoful grec Aristotel. Toate manifestările funcţionale ce au loc în organism la toate nivelurile reprezintă fenomene biochimice, biofizice şi fiziologice, iar

15

desfăşurarea în timp a acestora constituie procesele fiziologice. Interpretarea mecanismelor fiziologice are drept bază, substrat datele anatomiei, histologiei, citologiei şi bio-chimiei. Fiziologia studiază procesele vitale ce au loc în organism şi nu în mod izolat unul de altul, ci în strânsă legătură şi interacţiune reciprocă cu mediul. Fiziologia este baza teoretică principală în studiul de mai departe a disciplinelor veterinare şi zootehnice. Astfel, progresul din domeniul fiziologiei marchează un pas înainte şi în aceste ramuri ale ştiinţei.

SCURT ISTORIC Fiziologia ca ştiinţă îşi trage rădăcinile încă din trecutul îndepărtat. Chiar din zorii apariţiei civilizaţiei putem întrezări încercări de a cunoaşte viaţa organismului uman şi animal. Lăstarii fiziologiei, sub aspectul unor date răzleţe, se găsesc în lucrările filosofilor şi medicilor Indiei, Chinei, Greciei şi Romei în veacul IV-II î.e.n. O dată cu dezvoltarea medicinei a apărut şi necesitatea dezvoltării fiziologiei. Primul care a pus începutul acestui lucru a fost Aristotel (384 -322 î.e.n.). El e considerat drept fondatorul anatomiei şi al fiziologiei comparate. Pe timpul acela au apărut primele interpretări ale fiziologiei destul de importante, dar încă enigmatice, care nu aveau la baza lor nicio dovadă ştiinţifică. Încă nu exista o succesiune şi o sistematizare a observaţiilor ştiinţifice, deşi încercări experimentale asupra animalelor se efectuau. Primul care a iniţiat metoda vivisecţiei a fost clasicul medicinei antice, medicul roman Claudius Gallenus (131 - 201). Anume Gallen a fost acela care a folosit pentru prima oară în practica medicală experimentul. Experimentele efectuate asupra organismului, în scopul studierii funcţiilor lui în general şi a originii pulsului în particular, sunt cuprinse în lucrarea "De usu partium corporis humani". Începând cu secolul al II-lea şi până în sec. al XVII-lea, în domeniul cercetărilor ştiinţifice survine o stagnare de lungă durată. Renaşterea fiziologiei ca ştiinţă are loc în jumătatea a doua a sec. XVIII-lea prin cercetările anatomistului şi fiziologului ceh Prohaschi (1749-1820), fiziologului scoţian C. Bell (1774-1842), fiziologul francez M. Flurans (1794- 1867), fiziologul rus V. Basov (1812-1879) şi ect. Luând drept fundamentale ideile lui N.Vedenski, cum s-a menţionat deja, A.Uhtomski a formulat principiul de funcţionare a creierului dominanta şi a constatat particularităţile caracteristice: mărimea excitabilităţii în centrul ce domină, stabilitatea acestei excitabilităţi în timp, posibilitatea de sumare, inerţia excitaţiei şi inhibiţiei şi a altor mecanisme reflectorii. Actualmente, dominanta este recunoscută ca unul din principalele mecanisme ale activităţii encefalului. Studierea proceselor de excitaţie şi inhibiţie ţine de dezvoltarea proceselor chimice de transmitere a impulsurilor în terminaţiunile nervoase cu ajutorul mediatorilor, care a fost iniţiată dc către savantul austriac O.Loewi (1873-1961) şi continuată de W.Cannon, H.Coştoianţ (1900-1961), E.Babski etc. E de menţionat că lui H.Coştoianţ îi aparţin şi cercetările în domeniul fiziologiei comparative.

16

Contribuţia cea mai importantă în cercetarea autonomiei sistemului nervos au avut-o savanţii ruşi. De exemplu, L.Orbeli (1882-1958) şi discipolii săi au elaborat noţiunea despre funcţia trofică a sistemului nervos simpatic şi o nouă direcţie în ştiinţă − fiziologia evoluţionistă. Un nou capitol în fiziologie a apărut datorită cercetărilor efectuate de savanţii ruşi N.Levin, B.Lavrov, şi de polonezul C.Func (1884-1967), fondatorul ştiinţei despre vitamine. O amplă dezvoltare s-a constatat în domeniul endocrinologiei, în baza cercetărilor lui B.Mzavadski, care a modificat sexul la păsări. A fost formulată noţiunea de sistem de reglare neuroumorală unitar. În prima jumătate a sec.al XX-lea o intensă dezvoltare se înregistrează în domeniul fiziologiei digestiei, continuând tradiţiile fondate de I.Pavlov. E de menţionat descoperirea de către A.Ugolev a mecanismului digestiei parietale, fiind descrisă şi reglarea ei de către hipotalamus şi anume a centrilor de foame şi saturare. Un merit deosebit îi revine lui P.Anohin (1898-1974), care a contribuit mult la studierea sistemelor funcţionale.

CLASIFICAREA DICIPLINELOR FIZIOLOGICE Fiziologia animalelor poate fi divizată în generală, particulară, comparativă, de vârstă şi aplicativă. Fiziologia generală studiază procesele fiziologice de bază, manifes tările activităţii vitale, cum ar fi metabolismul ţesuturilor şi organelor, proprie tăţile membranelor biologice ale unor celule, legile generale de reacţionare ale organismului şi părţilor lui structurale ca rezultat al acţiunii factorilor mediului - excitare, excitabilitatea proceselor de excitare şi inhibiţie, contactele intercelulare care disting viul de neviu. Fiziologia comparativa studiază particularităţile specifice ale funcţiilor organismului la diferite specii de animale precum şi ale organismelor uneia şi aceleiaşi specii ce se află la diferite etape de dezvoltare individuală. Această direcţie mai e numită şi fiziologia evoluţionistă. Fiziologia particulară studiază fiziologia unor grupuri de animale (agricole, de blană), specii (insecte, păsări, bovine, cabaline, ovine, suine), organe (cord, rinichi, ficat), sisteme (digestiv, cardiovascular, respirator), ţesuturi (muscular, nervos). Fiziologia de vârstă studiază procesele fiziologice la diferite etape de dezvoltare ontogenetica. Ea examinează problemele apariţiei şi dezvoltării multiplelor funcţii ale organismului şi funcţiile de corelare între ele. Fiziologia aplicativă studiază legităţile manifestărilor organismului în funcţie de scop şi condiţii. La acest capitol poate fi menţionată fiziologia muncii, alimentaţiei şi ecologică. Un rol decisiv din punct de vedere practic îi revine fiziologiei animalelor. Scopul principal e de a spori nivelul productivităţii de carne, lapte, ouă, lână şi al altor indici. Succesele se pot obţine la nivelul cerinţelor doar prin studierea profundă a fiziologiei nutriţiei, procesului de lactaţie, metabolismului etc. Fiziologia poate fi divizată în normală şi patologică. Prima serveşte drept

17

bază teoretică pentru toate disciplinele veterinare. Ea studiază procesele vitale în organismul sănătos, mecanismele de adaptare a funcţiilor ca rezultat al acţiunii factorilor mediului şi mai ales al rezistenţei organismului. Cu bună seamă, fără cunoaşterea evoluţiei proceselor fiziologice normale e imposibil a trata animalul bolnav. Spre deosebire de cea normală, fiziologia patologică însuşeşte modificările funcţionale ce au loc în organismul bolnav, evidenţiază cauzele apariţiei dezvoltării şi evoluţiei proceselor patologice în organism precum şi mecanismele de însănătoşire şi de reabilitare.

RELAŢIILE FIZIOLOGIEI CU ALTE DISCIPLINE Fiziologia are puncte de tangenţă cu multe alte discipline. Este strâns legată cu bio-chimia şi cu bio-fizica. Astfel, la explicarea proceselor fiziologice se folosesc noţiuni fizice şi chimice. Fiziologia se bazează pe performanţele obţinute în domeniul disciplinelor morfologice, cum ar fi: citología, histología, anatomia şi embriología. Realizările fiziologice sunt folosite pe larg la predarea disciplinelor medicale (semiologia, chirurgia, farmacologia) şi a celor clinice. O legătură strânsă există între farmacodinamică ca parte componentă a farmacologiei ce studiază acţiunea medicamentelor asupra proceselor fiziologice, cu fiziologia. Aceasta serveşte ca bază la astfel de discipline zootehnice cum ar fi: alimentaţia, ameliorarea tehnologiilor de creştere etc. Reproducerea şi transferul de embrioni nu pot avea viitor fără o bază ştiinţifică fiziologică. În ultimele decenii un rol decisiv în dezvoltarea fiziologiei îi revine ciberneticii − ştiinţa despre principiile de dirijare şi legătură a diferitelor mecanisme. Modelarea matematică există între diferite procese în organism. Prin aceasta ea contribuie la evidenţierea principiilor generale de reglare a diverselor funcţii şi interacţiunea ce există între ele.

1. CELULA – UNITATEA STRUCTURAL-FUNCŢIONALĂ A LUMII VII

1.1. SCURT ISTORIC Descoperirea celulei a fost posibilă o data cu apariţia si perfecţionarea aparatelor optice de mărit. Fizicianul englez R.Hooke (1665), căutând să determine puterea de mărire a aparatului inventat de el, examina o secţie făcută întru-un dop de plută. Astfel, el constata prezenţa unor camaruţe mici, strâns lipite una de alta, pe care le-a numit celule, denumirea care se păstrează pâna în zilele noastre. Mai târziu, în a.1671, M.Malpighi descrie structura celulară a plantelor, iar A.V.Leeuwenhoek a bacteriilor şi protozoarelor. R.Brown (1831) descoperea nucleul în celula vegetală, iar Haeckel (1866) funcţia acestuia:

păstrarea şi transmiterea informaţiei eridetare de la celula-mama la celula-fiica. Mai târziu a fost descoperit centrul celular (Flemming, 1875), cromozomii (Waldeyer, 1888), mitocondriile (Altmann, 1894), dictiozomii (Golgi, 1898). R.Virchow (1855-1857) a confirmat presupunerea ca celulele au capacitate de a se devide. Savanţilor germani M.Schleiden şi Th.Schwann le aparţine meritul în generalizarea cunoştinţelor despre celula acumulate pâna la ei şi elaborarea teoriei celulare. Astfel, corpul tuturor vieţuitoarelor este format din celule. La

18

începutul sec. al XX-lea erau deja descoperite toate organele celulare vizibile la microscopul optic. Legătura fiziologiei animalelor domestice cu alte ştiinţe şi locul ei în sistemul de învăţământ zooveterinar (după V. Gheorghievski)

î nv ăţă m â nt zooveterinar (dup ă V. Gheorghievski) Tehnica modern ă (microscopia electronica,

Tehnica modernă (microscopia electronica, microcinematografia ş.a.) şi noile metode de investigaţie (biochimice, biofizice, histochimice) au permis descoperirea reticulului endoplasmatic (Porter, 1945), a ribozomilor (Oalade, 1953), lizozomilor şi altor organite şi structuri celulare. A fost, de asemenea, demonstrat caracterul unitar de organizare celulară şi compoziţie chimică şi uniformitatea structurilor subcelulare la toate organismele.

19

1.2. TEORIA CELULARĂ În bază rezultatelor cercetărilor contemporane, teoria celulară se formulează astfel:

ü celula este unitatea structural-functională şi de dezvoltare a tuturor orga- nismelor;

ü celula posedă structură membrană;

ü nucleul este componentul structural de bază al celulei;

ü celulele se înmulţesc numai prin diviziune;

ü structura celulară a organismelor denotă că materia vie are aceeaşi

origine, indiferent de natura ei (organisme acelulare, celulare procariote sau eucariote). Celula este unitatea morfofunctională şi genetică fundamentală a naturii vii (cu excepţia virusurilor), aflată într-o relaţie de autonomie şi echilibru dinamic

cu mediul înconjurător. Principalele ei priorietăţi sunt creşterea, dezvoltarea, autoreproducerea, autoconservarea ş.a. Forma celulelor poate fi sferică, cilindrică, alungită, prismatică, stelată, cubică, caliciformă, fusiformă ş.a. Dimensiunile celulelor variază în limite mari: de la 0,2-0,5 cm (la bacterii şi unele alge), până la 50cm (la fibrele de urzică chinezească) şi 150 cm (la celula nervoasă cu toate prelungirile ei). Masa celulei oscilează de la 10-9g (spermatozoidul omului) până la 102- 103g (oul de struţ) După nivelul evolutiv, deosebim celule procariote şi celule eucariote.

1.3. STRUCTURA CELULEI PROCAREOTE Studierea celulei procariote a fost posibilă numai după descoperirea şi folosirea, în cercetările biologice, a microscopului electronic. Celula procariotă, ca organism de sine stătător sau component al organismului pluricelular, fiziologic întruneşte toate însuşirile specifice materiei vii: integritatea, metabolismul, ereditarea, variabilitatea, creşterea, dezvoltarea, înmulţirea ş.a. În aspect evolutiv, organismul procariot este mult mai primitiv decât cel eucariot, având şi o structură celulară mult mai simplă (tab. 1).

Trăsături specifice unei celule procariote:

ü lipsesc mitocondriile, reticolul endoplasmatic, cloroplastele, lizozomii, complexul Golgi; nucleul nu este delimitat de membrana nucleară;

ü cromozomul bacterian este reprezentat de o moleculă de ADN răsucită inelar, legată chimic cu o cantitate neînsemnată de proteină;

ü ribozomii sunt cu mult mai mici în comparaţie cu cei din celulele

eucariote;

ü din membranele interne este prezentă numai mezozoma;

ü unele celule procariote sunt înzestrate cu cili, flageli şi alte structuri simple. Procariote contemporane sunt bacteriile şi cianobacteriile (algele albastre).

20

Tab. 1. Deosebirile dintre celulele procariote şi eucariote (după Grin, 1990, cu modificări)

Particularităţi

 

Celula procariotă

Celula eucariotă

distinctive

Bacterii, cianobacterii

 

Alge, fungi, protozoare, plante, animale

Dimensiunile

Diametrul 0,5-1, + 0 µm x 3-6 µm.

Diametrul până la 40 µm, volumul celulei de 1000-10000 ori mai mare.

Aparatul ereditar

ADN-ul este inelar, nelegat chimic cu proteinele şi este situat în citoplasmă. Membrana nucleară, cromozomii definitivaţi, nucleolul lipsesc.

ADN-ul este liniar, legat chimic cu proteinele şi ARN-ul, formând cromozomii în nucleul diferenţiat; este prezent nucleo- lul.

Sinteza proteinelor

Se efectuează în ribozomii 70S şi mai mici. Reticulul endoplasmatic lipseşte.

Se efectuează în ribozomii 80S fixaţi pe reticulul endoplasmatic.

Prezenţa

altor

Sunt puţine. Din cele prezente nici unul nu are membrană dublă.

Organite sunt multe. Unele dintre ele au membrană dublă.

organite

Perete celular

Este un component specific micoplasmelor şi cianobacteriilor. Conţine compuşi chimici specifici:

Absent la celulele animale şi prezent la cele vegetale şi fungi. Compoziţia chimică variabilă:

mureină ş.a.

 

celuloză (celulele vegetale), chitină (fungi), uneori proteine, siliciu ş.a.

Respiraţia (oxidare

Are

loc

în

membrana

Are loc în mitocondrii.

biologică).

citoplasmatică.

 

Fotosinteza

Dacă este prezentă, decurge în membrana celulară (cianobacterii).

Dacă este prezentă, are loc în cloroplaste.

Azotofixarea

Unele pot fixa azotul atmosferic

Nu pot fixa azotul atmosferic.

1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE În structura celulei eucariote se disting 3 componenţe de bază: membrana celulară, nucleul şi citoplasma (fig. 1). Membrana celulară externă (plasmalemă, membrană plasmatică) este prezentă la toate celulele eucariote. Ea delimitează conţinutul celulei şi este compusă din 3 straturi de grosime diferită. Straturile marginale sunt de natură proteică, iar cel din mijloc lipidă. Întrucât straturile proteice pătrund în cel lipidic, membrana celulară nu este uniformă. La etapa contemporană s-a impus modelul de "mozaic fluid" al membranei, propus de către savanţii Singer şi Nicolson (1972). Conform acestui model, membrana plasmatică, precum şi membranele altor organite celulare, constă din straturi de fosfolipide, care reprezintă o materie fluidă cristalină, la care aderă