Sunteți pe pagina 1din 391

MINISTERUL AGRICULTURII I INDUSTRIEI ALIMENTARE

AL REPUBLICII MOLDOVA
UNIVERSITATEA AGRAR DE STAT DIN MOLDOVA
COLEGIUL DE ZOOTEHNIE I MEDICIN VETERINAR
DIN BRTUENI
Valeriu ENCIU
tefan URCANU
n colaborare cu:
Sergiu CUZUIOC
Igor SLOBODEAN
Ghenadie FRECUANU
Sergiu DIDORUC

ANATOMIA I FIZIOLOGIA
ANIMALELOR DOMESTICE

CENTRUL EDITORIAL AL UASM


CHIINU, 2011

CZU [591.4+591.1]:636(075.8)
A 49
Manualul a fost avizat favorabil pentru editare de Senatul Universitii
Agrare de Stat din Moldova, proces verbal nr. 3 din 4.02.2011

Refereni tiinifici:
CRIVOI Aurelia, profesor universitar, dr. hab. n biologie, Universitatea de
Stat din Moldova
COVALIU Valeriu, confereniar universitar, dr.n medicin, Universitatea de
Stat de Medicin i Farmacie N. Testemianu
MACARI Vasile, confereniar universitar, dr. hab. n biologie, Universitatea
Agrar de Stat din Moldova

Idee i coordonare: Valeriu Enciu


Redactor literar: Jana Ciolpan
Tehnoredactare:
Igor Slobodean, Elena Ceban, Segiu Didoruc.
Coperta: Valeriu Enciu, Sergiu Didoruc

Descrierea CIP a Camerei Naionale a Crii


Anatomia i fiziologia animalelor domestice: [pentru uzul
studenilor]/ Valeriu Enciu, tefan urcanu, Sergiu Cuzuioc [et.
al.]; ref. t.: CrivoiAurelia, Covaliu Valeriu, Macari Vasile;
Univ. Agrar de Stat din Moldova, Colegiul de Zootehnie i Medicin Veterinar din Brtueni. Ch.: UASM, 2011. 391 p.
100 ex.
ISBN 978-9975-64-096-1.
[591.4+591.1]:636(075.8)
A 49

ISBN 978-9975-64-096-1

V. ENCIU, t. URCANU

PREFA
Manualul Anatomia i fiziologia animalelor domestice reprezint munca unui
colectiv de autori, format din titularii disciplinelor Anatomia animalelor
domestice (prof. univ. interimar, dr. ENCIU Valeriu; lector universitar DIDORUC
Sergiu); Fiziologia animalelor (conf. univ., dr. hab. URCANU tefan) la
Universitatea Agrar de Stat din Moldova i titularii disciplinelor veterinare i
zootehnice de la Colegiul de Zootehnie i Medicin Veterinar din Brtueni:
CUZUIOC Sergiu grad managerial I, grad didactic II; FRECUANU Ghenadie
grad didactic I; SLOBODEAN Igor grad didactic II.
Analiza profund, utilizarea i implementarea curriculelor disciplinelor de
profil fundamental (anatomie, fiziologie) are ca scop satisfacerea exigenelor
impuse de reforma nvmntului academic i mediu de specialitate din
Republica Moldova.
Lucrarea de fa se adreseaz att studenilor de la colegiile de specialitate,
de la facultile de Medicin Veterinar, Zootehnie i Biotehnologii, ct i celor
de la specialitile care aprofundeaz tiinele biologice n general i studiaz
structura fiinelor vii, ca baz a nelegerii funciei i corelaiei structur-funcie
n ansamblul organismului viu. Astfel, prezentul manual poate fi util
practicienilor din medicina veterinar, tiinele zootehnice, biologie i chiar
specialitilor n tiine medicale care se ocup cu medicina experimental,
fiindc orice intervenie pe corpul animal sau interpretarea funciilor acestuia se
bazeaz pe cunoaterea exact a formei i structurii lui.
Indiferent de unde ncepe studiul morfologic al unei organism, totul se va raporta
la ideea de celul, la modul n care celulele sunt dispuse n aranjamente specifice,
formnd arhitectonica particular unui esut sau organ. Interpretarea mecanismelor
fiziologice are drept substrat datele anatomiei, embriologiei, histologiei i biologiei
celulare. Cunotinele moderne de anatomie i fiziologie acumulate, adaptate i
expuse n acest manual i ajut pe cei interesai s neleag ca procesele vitale ce au
loc n organism nu decurg n mod izolat unul de altul, ci n strns legtur i
interaciune reciproc, avnd conexiuni majore cu mediul ambiant.
Manualul Anatomia i fiziologia animalelor domestice este primul manual n
domeniu la care particip n calitate de autori cadre didactice universitare i din
colegiu. Autorii au folosit nomenclatura anatomic veterinar internaional
(N.A.V., 2005), acordnd o deosebit atenie corelrii particularitilor morfologice
ale organelor diverselor specii de animale domestice n vederea aplicrii acestor
cunotine n fiziologie, n condiii de funcionare normal a organismelor vii.
Ilustraiile au fost minuios selectate i reprezint seciuni anatomice, scheme
morfofuncionale deosebit de importante n nelegerea corect a modului de
funcionare a mecanismelor anatomice.
n numele autorilor mulumim, pe aceast cale, conducerii celor dou instituii
de profil Universitatea Agrar de Stat din Moldova i Colegiul de Zootehnie i
Medicin Veterinar din Brtueni pentru susinerea acordat n elaborarea
prezentului manual.
Exprimm recunotin referenilor tiinifici dna CRIVOI Aurelia, profesor
3

universitar, dr. hab. n biologie, efa catedrei Biologie uman i animal,


Universitatea de Stat din Moldova, dl COVALIU Valeriu, confereniar
universitar, dr. n medicin, catedra Anatomia omului, Universitatea de Stat
de Medicin i Farmacie N. Testemianu i dl MACARI Vasile, confereniar
universitar, dr. hab. n biologie, eful catedrei Zooigien, Universitatea Agrar
de Stat din Moldova pentru recomandrile competente fcute la recenzarea
manuscrisului acestui volum.
Aducem mulumiri colectivului Centrului editorial al UASM i redactorului
literar CIOLPAN Jana pentru exigena profesional cu care au contribuit la
apariia n cele mai bune condiii a prezentului manual.
Chiinu, mai 2010
Din partea autorilor,
Profesor universitar interimar, dr. n medicina veterinar,
eful catedrei Anatomia animalelor domestice, UASM,
Preedintele Asociaiei Medicilor Veterinari din R. Moldova,
Laureat al Premiului Ion Ionescu de la Brad al Academiei Romne,

Valeriu ENCIU

CUPRINS
PREFA
INTRODUCERE ......................................................................................... 12
1. CELULA UNITATEA STRUCTURAL - FUNCIONAL
A LUMII VII .............................................................................................. 18
1.1. SCURT ISTORIC ................................................................................. 18
1.2. TEORIA CELULAR .......................................................................... 20
1.3. STRUCTURA CELULEI PROCARIOTE ............................................. 20
1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE ............................................... 21
1.5. COMPOZIIA CHIMIC A CELULEI ................................................ 27
1.5.1. Compoziia anorganic a celulei ......................................................... 27
1.5.2. Compoziia organic a celulei ............................................................. 28
1.5.3. Metabolismul la nivel celular .............................................................. 32
1.6. FIZIOLOGIA CELULEI ....................................................................... 32
2. NOIUNI DESPRE ESUTURI ............................................................ 37
2.1. ESUTURILE EPITELIALE ................................................................ 37
2.1.1. Epiteliile de acoperire i de cptuire .................................................. 38
2.1.2. Epiteliile glandulare ........................................................................... 40
2.1.3. Epiteliile senzoriale ............................................................................ 42
2.2. ESUTURILE CONJUNCTIVE ........................................................... 43
2.2.1. Elementele componente ale esutului conjunctiv ................................. 43
2.2.2. esutul conjunctiv embrionar ............................................................. 44
2.2.3. esuturile conjunctive adulte .............................................................. 44
2.2.4. Funciile esuturilor conjunctive ......................................................... 48
2.3. ESUTUL MUSCULAR ...................................................................... 48
2.4. ESUTUL NERVOS ............................................................................ 50
3. REPRODUCEREA ................................................................................. 53
3.1. REPRODUCEREA LA ANIMALELE DOMESTICE ........................... 53
3.2. FECUNDAIA ..................................................................................... 54
3.3. NIDAIA .............................................................................................. 55
4. EMBRIOLOGIE ..................................................................................... 56
4.1. STADIUL DE OU ................................................................................. 56
4.2. STADIUL EMBRIONAR ..................................................................... 58
4.3. DEZVOLTAREA NVELITORILOR FETALE .................................... 59
5. ORGANIZAREA CORPULUI ANIMAL ................................................. 60
5.1. FUNCIILE DE RELAI ..................................................................... 60
5.2. FUNCIILE DE NUTRIIE ................................................................. 62
6. TERMINOLOGIE TEHNIC ANATOMIC ......................................... 63
5

7. REGIUNILE CORPORALE LA ANIMALELE DOMESTICE ..............65


7.1. REGIUNILE CAPULUI ........................................................................65
7.2. REGIUNILE GTULUI ........................................................................67
7.3. REGIUNILE TRUNCHIULUI ..............................................................68
7.4. REGIUNILE ABDOMENULUI ............................................................70
7.5. REGIUNILE DORSALE .......................................................................72
7.6. REGIUNILE PELVISULUI ...................................................................72
7.7. REGIUNILE MEMBRULUI TORACIC ...............................................73
7.8. REGIUNILE MEMBRULUI PELVIN ...................................................74
8. TOPOGRAFIA ORGANELOR INTERNE LA MAMIFERE ..................76
8.1. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA TORACIC ..........76
8.2. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA
ABDOMINAL I PELVIN ....................................................................78
8.3. EXPLORAREA ORGANELOR DIN CAVITATEA PELVIN
I ABDOMINAL PE CALE TRANSRECTAL .......................................87
9. APARATUL DE SUSINERE I MICARE .........................................89
9.1. OSTEOLOGIA ......................................................................................89
9.1.1. Forma oaselor .....................................................................................90
9.1.2. Structura oaselor .................................................................................90
9.1.3. Originea i dezvoltarea oaselor ............................................................91
9.1.4. Sistematizarea scheletului ...................................................................92
9.1.5. Neregularitile de pe suprafaa oaselor ...............................................92
9.1.6. Scheletul capului .................................................................................94
9.1.6.1. Oasele craniului neural (neurocraniul) ............................................94
9.1.6.2. Oasele feei sau ale craniului visceral (viscerocraniul) ....................97
9.1.7. Scheletul trunchiului ...........................................................................98
9.1.7.1. Vertebrele ......................................................................................100
9.1.7.2. Oasele toracelui .............................................................................104
9.1.8. Scheletul membrelor .........................................................................105
9.1.8.1. Oasele membrului toracic ..............................................................105
9.1.8.2. Oasele membrului pelvin ................................................................111
9.2. ARTROLOGIA ...................................................................................117
9.2.1. Diartrozele ........................................................................................117
9.2.2. Amfiartrozele ....................................................................................118
9.2.3. Sinartrozele .......................................................................................119
9.2.4. Articulaiile craniului ........................................................................119
9.2.5. Articulaiile coloanei vertebrale, ale coastelor i sternului .................119
9.2.6. Articulaiile membrelor .....................................................................121
6

9.2.6.1. Articulaiile membrului toracic ...................................................... 121


9.2.6.2. Articulaiile membrului pelvin ....................................................... 124
9.3. MIOLOGIA ........................................................................................ 126
9.3.1. Noiuni generale asupra morfologiei muchilor scheletului ............... 126
9.3.2. Muchii scheletului ........................................................................... 129
9.3.3. Anexele muchilor ............................................................................ 130
9.3.4. Muchii capului ................................................................................ 133
9.3.5. Muchii gtului ................................................................................ 134
9.3.6. Muchii trunchiului .......................................................................... 135
9.3.7. Muchii membrelor .......................................................................... 136
9.3.7.1. Muchii membrului toracic ............................................................ 136
9.3.7.2. Muchii membrului pelvin ............................................................. 137
9.3.8. Fiziologia activitii musculare ......................................................... 141
9.4. APARATUL DE SUSINERE I MICARE LA PSRI ................ 147
10. PIELEA .............................................................................................. 152
10.1. FORMAIUNILE GLANDULARE ALE PIELII .............................. 152
10.2. PRODUCIILE CORNOASE ALE PIELII ....................................... 153
10.3. FIZIOLOGIA PIELII. GENERALITI .......................................... 156
11. SISTEMUL NERVOS .......................................................................... 162
11.1. STRUCTURA .................................................................................. 162
11.2. FIZIOLOGIA PARTICULAR A SISTEMULUI NERVOS
CENTRAL ................................................................................................. 168
11.3. ENCEFALUL ................................................................................... 168
11.3.1. Bulbul rahidian ............................................................................... 170
11.3.2. Metencefalul ................................................................................... 173
11.3.3. Mezencefalul ................................................................................. 177
11.3.4. Diencefalul ..................................................................................... 179
11.3.5 Telencefalul ..................................................................................... 185
11.4. MDUVA SPINRII ....................................................................... 187
11.4.1. Structura ......................................................................................... 188
11.4.2. Funciile mduvei spinrii .............................................................. 189
11.4.3. Meningele cerebrospinale ............................................................... 192
11.5. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC .................................................. 193
11.5.1. Nervii spinali .................................................................................. 193
11.5.2. Nervii cranieni ................................................................................ 194
11.6. SISTEMUL NERVOS AUTONOM (AL VIEII VEGETATIVE) .... 197
11.7. FIZIOLOGIA ACTIVITII NERVOASE SUPERIOARE
GENERALITI ...................................................................................... 199
7

11.7.1. Reflexele baza activitii nervoase superioare ...............................200


11.7.2. Activitatea de analiz i sintez a sistemului nervos ........................204
11.7.3. Stereotipul dinamic .........................................................................204
11.7.4. Somnul ...........................................................................................205
11.7.5. Tipurile de activitate nervoas superioar (ANS) .............................205
11.7.6. Comportamentul animalelor ............................................................208
11.7.6.1. Generaliti ..................................................................................208
11.7.6.2. Comportamentul alimentar ...........................................................210
11.7.6.3. Comportamentul sexual ................................................................212
11.7.6.4. Comportamentul matern ...............................................................213
11.7.6.5. Comportamentul vocal la animale ................................................215
12. SISTEMUL SENZORIAL ....................................................................216
12. 1. GENERALITI .............................................................................216
12.2. ANALIZATORUL VIZUAL .............................................................219
12.3. ANALIZATORUL AUDITIV ...........................................................225
12.4. ANALIZATORUL OLFACTIV ........................................................228
12.5. ANALIZATORUL GUSTATIV ........................................................230
12.6. ANALIZATORUL CUTANAT .........................................................233
12.7. ANALIZATORUL VESTIBULAR ....................................................234
12.8. INTERACIUNEA ANALIZATORILOR .........................................236
13. GLANDELE CU SECREIE INTERN ............................................236
14. APARATUL DIGESTIV ......................................................................244
14.1. NOIUNI GENERALE .....................................................................244
14.2. CAVITATEA BUCAL ....................................................................247
14.2.1. Limba .............................................................................................248
14.2.2. Dinii ..............................................................................................249
14.2.3. Glandele salivare .............................................................................253
14.3. FARINGELE .....................................................................................254
14.4. ESOFAGUL ......................................................................................255
14.5. CAVITATEA ABDOMINAL I PELVIN ...................................255
14.6. STOMACUL .....................................................................................256
14.6.1. Stomacul simplu .............................................................................256
14.6.2. Stomacul compartimentat ................................................................258
14.7. INTESTINUL ....................................................................................260
14.7.1. Intestinul subire .............................................................................260
14.7.2. Intestinul gros .................................................................................262
14.7.3. Glandele anexe ale intestinului ........................................................265
14.7.3.1. Ficatul .........................................................................................265
8

14.7.3.2. Pancreasul .................................................................................. 269


14.8. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV ........................................ 271
14.8.1. Noiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv prediafragmatic 271
14.8.2. Noiuni generale de fiziologie a aparatului digestiv postdiafragmatic 274
14.9. APARATUL DIGESTIV LA PSRI .............................................. 285
15. METABOLISMUL SUBSTANELOR N ORGANISM ..................... 290
15.1. ESENA METABOLISMULUI ....................................................... 290
15.2. METABOLISMUL ENERGETIC ..................................................... 294
15.3. VITAMINELE .................................................................................. 295
15.3.1. Vitaminele liposolubile ................................................................... 296
15.3.2. Vitaminele hidrosolubile ................................................................ 297
15.3.3. Formarea vitaminelor i raportul dintre ele ..................................... 297
16. APARATUL RESPIRATOR ............................................................... 299
16.1. ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR ................................... 299
16.1.1. Cavitatea nazal .............................................................................. 299
16.1.2. Sinusurile ....................................................................................... 301
16.1.3. Faringele ........................................................................................ 301
16.1.4. Laringele ........................................................................................ 302
16.1.5. Traheea .......................................................................................... 303
16.1.6. Bronhiile ........................................................................................ 304
16.1.7. Pulmonii ......................................................................................... 304
16.2. CAVITATEA TORACIC ............................................................... 307
16.3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR .................................. 308
16.4.APARATUL RESPIRATOR LA PSRI ......................................... 312
17. APARATUL CIRCULATOR ............................................................... 315
17.1. CORDUL .......................................................................................... 315
17.1.1. Conformaia extern ....................................................................... 316
17.1.2. Conformaia intern ........................................................................ 316
17.1.3. Structura cordului ........................................................................... 317
17.1.4.Vascularizaia cordului .................................................................... 318
17.2. VASELE SANGUINE ...................................................................... 318
17.2.1. Arterele ........................................................................................... 318
17.2.1.1. Trunchiul pulmonar ..................................................................... 320
17.2.1.2. Aorta ........................................................................................... 320
17.2.2. Venele ............................................................................................ 322
17.2.2.1.Venele circulaiei mici .................................................................. 323
17.2.2.2. Venele marii circulaii .................................................................. 323
17.3. SNGELE ........................................................................................ 325
9

17.3.1. Plasma ............................................................................................325


17.3.2. Elementele figurate ale sngelui ......................................................325
17.3.2.1. Eritrocitele ...................................................................................325
17.3.2.2. Leucocitele ...................................................................................327
17.3.2.3. Trombocitele ................................................................................329
17.3.3. Funciile sngelui ............................................................................330
17.4. SISTEMUL LIMFATIC ...................................................................330
17.4.1. Vasele limfatice colectoare ..............................................................330
17.4.2. Limfonodurile .................................................................................330
17.5. ORGANELE ANEXE ALE APARATULUI CIRCULATOR ............335
17.5.1. Splina ..............................................................................................335
17.5.2. Sistemul reticolo-endotelial .............................................................337
17.6. FIZIOLOGIA APARATULUI CIRCULATOR .................................337
17.6.1. Activitatea inimii ............................................................................337
17.6.2. Circulaia arterial ...........................................................................345
17.6.3. Circulaia sngelui n capilare .........................................................346
17.6.4. Circulaia venoas ...........................................................................346
17.6.5. Reglarea circulaiei sanguine ...........................................................347
17.6.6. Circulaia limfatic ..........................................................................348
18. APARATUL URINAR .........................................................................349
18.1. RINICHII ...........................................................................................349
18.2. CILE DE CONDUCERE A URINEI ...............................................350
18.3. FIZIOLOGIA APARATULUI URINAR ...........................................352
19. APARATUL GENITAL .......................................................................355
19.1. ANATOMIA APARATULUI GENITAL MASCUL .........................355
19.1.1. Testiculele .......................................................................................355
19.1.2. Pungile testiculare ...........................................................................356
19.1.3. Cile genitale mascule .....................................................................358
19.1.4. Glandele anexe ale aparatului genital mascul ...................................360
19.1.5. Diferenele aparatului genital mascul la animalele domestice ..........360
19.2. ANATOMIA APARATULUI GENITAL FEMEL .............................362
19.2.1. Ovarul .............................................................................................362
19.2.2. Cile genitale la mamiferele domestice ...........................................363
19.2.3. Diferenele aparatului genital femel la animalele domestice ............364
19.2.4. Fiziologia aparatului genital femel ..................................................366
19.2.4.1. Maturitatea sexual fiziologic ....................................................366
19.2.4.2. Cldurile ......................................................................................368
19.2.4.3. Fecundaia ...................................................................................368
10

19.2.5. Fiziologia gestaiei ......................................................................... 369


19.2.5.1. Gestaia ....................................................................................... 369
19.2.5.2. Gemelaritatea la speciile monotocite ........................................... 369
19.2.5.3. Gestaia suplimentar .................................................................. 370
19.2.6. Fiziologia parturiiei ....................................................................... 370
19.2.7. Anexele embrionare ........................................................................ 372
19.2.8. nsmnrile artificiale .................................................................. 372
19.2.9. Transferul de embrioni ................................................................... 372
19.2.10. Anatomia i fiziologia glandei mamare ......................................... 372
19.2.10.1. Structura glandei mamare ......................................................... 372
19.2.10.2. Funcia glandei mamare este producerea i excreia laptelui ..... 376
19.3. APARATUL GENITAL LA PSRI ............................................... 380
19.3.1. Aparatul genital mascul .................................................................. 380
19.3.2. Aparatul genital femel .................................................................... 381
20. DELIMITAREA PRINCIPALELOR GRUPE MUSCULARE
PE ANIMALUL VIU LA CAL .............................................................. 384
20.1. MUCHII CAPULUI ........................................................................ 384
20.2. MUCHII GTULUI ....................................................................... 385
20.3. MUCHII TRUNCHIULUI .............................................................. 386
20.4. MUCHII MEMBRULUI TORACIC ............................................... 386
20.5. MUCHII MEMBRULUI PELVIN .................................................. 387
BIBLIOGRAFIA ...................................................................................... 389

11

INTRODUCERE
OBIECTUL DISCIPLINEI
Anatomia sau morfologia este o ramur a tiinelor biologice care studiaz forma
i structura fiinelor vii. Termenul deriv de la cuvntul grecesc anatomos i
nseamn "prin tiere", indicnd, totodat, i principala metod de studiu a acestei
ramuri disecia.
Anatomia modern nu se rezum la studiul pur descriptiv al formelor, ci explic
geneza acestora, evolutiv i funcional, n interrelaii reciproce cu mediul ambiant.
Organismul animal este constituit din structuri legate organic ntre ele, dependente
unele de altele, condiionate reciproc i care formeaz o unitate morfologic i
funcional. Toate structurile sunt funcionale, dup cum toate funciile sunt
structurale. Relaiile dintre form i funcie sunt relaiile dinamice, dependente de
procesele metabolice care se desfaoar n raport cu modificrile mediului intern i
extern, sub controlul sistemului neuroendocrin.
Studiul organismului pe sisteme izolate este doar un artificiu de metod, necesar
din motive didactice, practicat de anatomia comparativ i descriptiv, care va
considera sistemul dat ca facnd parte dintr-un ntreg legat prin corelaii complexe
sub aciunea coordonatoare a sistemului nervos.
Anatomia ofer celor ce studiaz tiinele biologice substratul material i
tiinific pentru nelegerea proceselor fiziologice complexe, factor primordial al
dirijrii tiinifice a creterii animalelor. Specialitii sau posesori cunotinelor
anatomice vor vedea mai repede i mai corect modificarea formei sau funciei unui
organ, vor nelege semnificaia sau gravitatea modificrii, putnd s abordeze n
timp util aciunile cele mai potrivite pentru remedierea afeciunii. nsuirea
anatomiei reprezint premisa aplicrii raionale a tuturor metodelor de investigare
medical, interveniilor chirurgicale, obstetricale i expertizei sanitar-veterinare, att
de necesare practicienilor. Nu se poate concepe un diagnostic corect, msuri de
selecie i ameliorare a raselor, far aprofundarea cunotinelor de anatomie. Orice
intervenie pe corpul animal sau o interpretare a funciilor sale se bazeaz i
pornete de la cunoaterea exact a formei i structurii sale.
Anatomia contemporan este o anatomie interpretativ, cauzal, folosind ca
metod de studiu observaia, palparea, disecia, desenul i modelul experimental,
radiografia, precum i metoda injectrilor cu substane de contrast.
Dup scopul propus, precum i dup metoda de investigaie folosit, n cadrul
anatomiei generale deosebim discipline specializate: dup dimensiunea obiectului
cercetat anatomia microscopic i anatomia macroscopic; dup metoda de studiu
anatomia descriptiv, comparativ, cinematic etc.; dup scopul propus
anatomia topografic, anatomia clinic, anatomia artistic etc.
Aspectul aparent statistic al anatomiei dispare atunci cnd utilizm ca metode de
studiu principiile de baz ale anatomiei comparative.
1. Principiul omologiei - indic organe care, cu toat divergena lor extrem,
sunt echivalente, derivnd din schie embrionare identice i prezentnd aceleai
conexiuni i organizare. Exemplu: aripa psrilor i membrele anterioare ale
mamiferelor.
12

2. Principiul analogiei indic organe asemntoare ca funcie i form, dar


diferite pe plan de organizare i ontogenie (ambele principii au fost formulate de
R. Owen).
3. Principiul convergenei indic asemnri aparente produse de procesul
de adaptare n acelai sens, datorit acelorai condiii de mediu ale unor
organisme sau organe care nu corespund pe plan de organizare. Exemplu: forma
hidrodinamic a vertebratelor pisciforme, vertebratele zburtoare sau dentiia la
insectivore etc.
4. Principiul corelaiei a fost formulat i utilizat cu succes de G. Cuvier.
Diferitele pri ale organismului sunt legate n aa fel ntre ele nct nu se pot
modifica dect simultan. Exemplu: articulaia temporo-mandibular se modific
n raport cu dentiia care, n ultim instan, depinde de regimul alimentar.
Musculatura masticatoare, fiind extrem de puternic, va determina deplasarea n
afar a arcadelor zigomatice, dezvoltarea exagerat a crestelor osoase
frontoparietale i sagitale i coborrea punctului de sprijin n planul tablei
dentare pentru alungirea "braului forei", reprezentat de procesul coronoid al
mandibulei. Dentiia de carnivor nu implic numai modificri ale craniului, ci i
adaptri ale aparatului digestiv, care la care specii este foarte scurt. Modul de
procurare al hranei influeneaz, de asemenea, conformaia membrelor
anterioare, care se caracterizeaz prin labe cu 4-5 degete, narmate cu gheare,
dezvoltarea proporional a razelor osoase, meninerea posibilitilor de pronaie
i supinaie i a unghiurilor de inciden dintre razele osoase, proprii pentru
salturi i crare.
La iepure, care pentru a roade se servete de incisivi, executnd cu
mandibula micri de propulsie i retropulsie, condilul mandibulei are marele ax
orientat sagital, invers dect la carnivore, permind micrii "n sniu", n
sens antero-posterior.
Rumegtoarele, datorit micrilor de lateralitate pe care le execut cu
mandibula n timpul rumegrii, au un condil mic, convex n toate sensurile i
uor alungit transversal. O dentiie de ierbivor implic, de asemenea, i o alt
dispoziie a muchilor, alungirea i reducia razelor osoase ale extremitilor,
care se vor termina cu copite. Sistemul de hran a dus la alungirea i
complicarea tubului digestiv.
5. Principiul conexiunilor emis i formulat de Jeofiray de Saint-Hilaire,
permite recunoaterea, descrierea i clasificarea unor organe care, orict de
deosebite ca fom, pstreaz aceleai rapoarte cu organele eseniale (sistemul
nervos, vascular).
6. Principiul embriologiei sau legea biogenetic fundamental indic
faptul c ontogeneza este o recapitulare scurt i rapid a filogenezei. n cursul
dezvoltrii ontogenetice, caracterele generale apar cu prioritate fa de cele
particulare: un viel, n cursul dezvoltrii sale embrionare, este un vertebrat
nainte de a f un mamifer, nainte de a fi un ierbivor.
7. Principiul unitii dintre form i funcie - indic relaia dintre form i
funcie, ca un raport bilateral, unitate indivizibil ce se influeneaz i se
13

condiioneaz reciproc. Exemplu: dezvoltarea sinusurilor frontale la rumegtoare


este determinat de utilizarea regiunii n aprare i atac. Sarcinile primite de
regiunea frunii n timpul loviturilor cu capul au determinat orientarea traveelor
osoase pe direcia liniilor de rezisten maxim i apariia subsecvent a unor
caviti anfractuoase (sinusuri). Acest exemplu ilustreaz i raportul de succesiune
dintre cauz i efect, n sensul c ntotdeauna cauza precede efectul. Explicaia pe
care o dm diferitelor formaiuni este hazardat i lipsit de sens dac nu se ine
cont de cauzele care au produs efectul. F. Bacon, filosof englez, subliniaz cele
afirmate prin aforismul: "vere scire ess per cauzas scire".
8. Principiul diferenierii i integrrii indic faptul c diferenierea
morfologic este ntotdeauna subsecvent diferenierii fiziologice care o
precede. Exemplu: diferenierea morfologic a segmentelor aparatului digestiv
are loc prin producerea iniial a unor localizri funcionale precise. O dat cu
diferenierea crescnd a formelor i specializarea lor, crete dependena
organelor individualizate unele de altele i de organismul ntreg. Paralel cu
diferenierea crescnd a organelor, se adncete necesar procesul de integrare
care apare astfel ca un corolar al diferenierii.
9. Principiul unitii dintre organism i mediu a fost observat nc de biologii
i filosofii din antichitate. Organismul i mediul formeaz o unitate. Variaiile
mediului duc la apariia unor modificri structurale ale organismului. Exemplu:
dezvoltarea nveliului pilos sau a paniculilor adipoi la mamiferele polare etc.
ISTORIA DISCIPLINEI
Aprut n preistorie ca rezultat al curiozitii umane, anatomia a constituit,
de fapt, primul substrat tiinific pe care s-au bazat cele dinti cunotine
practice medicale. Primele documente anatomice scrise, pe care le cunoatem,
apar ntr-un papirus egiptean din secolul XVII .e.n. i cuprind descrierea
corpului omenesc cu recomandri medicale.
n Grecia antic, primele date anatomice aparin lui Alcmenon din Crotona
(500 .e.n.), care recomand disecia corpului animalelor pentru obinerea
cunotinelor anatomice care pot fi extrapolate i la om. El scrie prima carte de
anatomie, n care arat legturile nervoase existente dintre creier, ochi i ureche.
n sec. IV .e.n. Hyppocrates din Cos i elevii si disec diferite animale i
descriu rezultatele obinute n vestita oper "Corpus Hippocraticum".
Aristotel, practicnd disecia, face generalizri importante n ceea ce privete
corelaia ntre organe i existena omologiilor i analogiilor, legnd structura de
funcie i de modul de via al animalului.
Herophylos studiaz sistemul nervos i aparatul vascular. n Italia, celebrul
medic al Romei imperiale, Galenus (150 .e.n.) face disecii publice pe animalele
domestice, demonstrnd transmiterea influxului nervos pe filetele nervoase.
Leonardo da Vinci a ilustrat tratatul de anatomie al medicului padovan Marc
Antonio. Ca anatomist i filosof, Leonardo imagineaz "metoda schemelor", prin
care relev relaiile anatomice i funciile mecanice ale oaselor i musculaturii n
micare. Michelangelo a fost prietenul i colaboratorul anatomistului Colombo.
14

n anul 1543 a aprut la Basel tratatul celebrului anatomist Andreas Vesalius


("De corporis humani fabrica"), ilustrat n totalitate de celebrul Tizian. Acest
tratat a influenat toate lucrrile anatomice pn n sec. al XVIII-lea.
Scurta via a lui Vesalius (1514-1564) a fost marcat de o ascensiune rapid
i multe evenimente dramatice i furtunoase. La 18 ani este numit profesor de
anatomie la Louvain, la 25 de ani la Paris, de unde va fi chemat la Madrid ca
medic al suveranului Carol Quintul. n urma intrigilor de palat este condamnat la
nchisoare i surghiunit, de unde la rentoarcere naufragiaz i moare de foame
pe insula Zante.
La sfritul sec. al XVI-lea, Fabricius Aquapendente se ocup de probleme
de embriologie i de anatomia tubului digestiv. ntre 1590 i 1608 Jannsen tatl
i fiul construiesc primul microscop, iar n 1665 Robert Hooke observ primele
celule, porii dintr-un dop de plut.
O etap important n dezvoltarea anatomiei a constituit-o publicarea, n
1628, de ctre William Harvey, a celebrei sale lucrri "Exercitatio anatomica de
motu cordis et sanguinis in animalibus" ("Cercetri anatomice despre micarea
cardiac i a sngelui la animale").
La nceputul secolului al XIX-lea s-a facut un important pas n dezvoltarea
anatomiei prin descoperirile lui Marie F.X. Bichat, cruia i datorm concepia
de esut i metabolism. Georges Cuvier este ntemeietorul anatomiei i
paleontologiei comparative.
n secolul al XIX-lea primele cercetri de fiziologie au fost realizate de
Marey, care este fondatorul colii franceze de fiziologie. O dat cu nfiinarea
nvmntului veterinar n Frana, Anglia, Austria i Germania, anatomia
animalelor domestice se contureaz ca o disciplin de sine stttoare. Claude
Bourgelat este fondatorul primei coli veterinare din lume, la Lyon, n 1762. O
carte care a marcat o epoc, a aprut sub titlul "Precis anatomique du corp du
cheval", n mai multe ediii, ultima n anul 1808. n majoritatea rilor Europei,
n sec. al XIX-lea vd lumina tiparului lucrri de anatomie comparativ a
animalelor domestice. Cele mai cunoscute lucrri sunt: "Anatomie regionale des
animaux domestiques" de L. Montagne i E. Bourdelle, "Traite d anatomie
comparee des animaux domestiques" n dou volume, de A. Chauveau i S.
Arloing, "Precis d'anatomie comparee des animaux domestiques" de F. Lesbre.
R. Barone este autorul mai multor volume de "Anatomie Comparee des
Mammiferes Domestiques". Un tratat de mare valoare este "Handbuch der
erglichenden Anatomie der Haustiere" de W. Ellemberger i H. Baum. Ultima
ediie, a 18-a, apare n anul 1943.
OBIECTUL FIZIOLOGIA
Fiziologia (din limba greac physis "natur", logos "tiin") este
tiina ce studiaz legitile funcionale ale organismelor vii. Termenul
fiziologie' a fost utilizat pentru prima dat de ctre medicul i filosoful grec
Aristotel. Toate manifestrile funcionale ce au loc n organism la toate
nivelurile reprezint fenomene biochimice, biofizice i fiziologice, iar
15

desfurarea n timp a acestora constituie procesele fiziologice.


Interpretarea mecanismelor fiziologice are drept baz, substrat datele
anatomiei, histologiei, citologiei i bio-chimiei.
Fiziologia studiaz procesele vitale ce au loc n organism i nu n mod izolat
unul de altul, ci n strns legtur i interaciune reciproc cu mediul.
Fiziologia este baza teoretic principal n studiul de mai departe a
disciplinelor veterinare i zootehnice. Astfel, progresul din domeniul fiziologiei
marcheaz un pas nainte i n aceste ramuri ale tiinei.
SCURT ISTORIC
Fiziologia ca tiin i trage rdcinile nc din trecutul ndeprtat. Chiar din
zorii apariiei civilizaiei putem ntrezri ncercri de a cunoate viaa
organismului uman i animal. Lstarii fiziologiei, sub aspectul unor date rzlee,
se gsesc n lucrrile filosofilor i medicilor Indiei, Chinei, Greciei i Romei n
veacul IV-II .e.n.
O dat cu dezvoltarea medicinei a aprut i necesitatea dezvoltrii fiziologiei.
Primul care a pus nceputul acestui lucru a fost Aristotel (384 -322 .e.n.). El e
considerat drept fondatorul anatomiei i al fiziologiei comparate. Pe timpul acela
au aprut primele interpretri ale fiziologiei destul de importante, dar nc
enigmatice, care nu aveau la baza lor nicio dovad tiinific. nc nu exista o
succesiune i o sistematizare a observaiilor tiinifice, dei ncercri
experimentale asupra animalelor se efectuau.
Primul care a iniiat metoda viviseciei a fost clasicul medicinei antice,
medicul roman Claudius Gallenus (131 - 201). Anume Gallen a fost acela care a
folosit pentru prima oar n practica medical experimentul. Experimentele
efectuate asupra organismului, n scopul studierii funciilor lui n general i a
originii pulsului n particular, sunt cuprinse n lucrarea "De usu partium corporis
humani". ncepnd cu secolul al II-lea i pn n sec. al XVII-lea, n domeniul
cercetrilor tiinifice survine o stagnare de lung durat.
Renaterea fiziologiei ca tiin are loc n jumtatea a doua a sec. XVIII-lea
prin cercetrile anatomistului i fiziologului ceh Prohaschi (1749-1820),
fiziologului scoian C. Bell (1774-1842), fiziologul francez M. Flurans (17941867), fiziologul rus V. Basov (1812-1879) i ect.
Lund drept fundamentale ideile lui N.Vedenski, cum s-a menionat deja,
A.Uhtomski a formulat principiul de funcionare a creierului dominanta i a
constatat particularitile caracteristice: mrimea excitabilitii n centrul ce domin,
stabilitatea acestei excitabiliti n timp, posibilitatea de sumare, ineria excitaiei i
inhibiiei i a altor mecanisme reflectorii. Actualmente, dominanta este recunoscut
ca unul din principalele mecanisme ale activitii encefalului.
Studierea proceselor de excitaie i inhibiie ine de dezvoltarea proceselor
chimice de transmitere a impulsurilor n terminaiunile nervoase cu ajutorul
mediatorilor, care a fost iniiat dc ctre savantul austriac O.Loewi (1873-1961) i
continuat de W.Cannon, H.Cotoian (1900-1961), E.Babski etc. E de menionat
c lui H.Cotoian i aparin i cercetrile n domeniul fiziologiei comparative.
16

Contribuia cea mai important n cercetarea autonomiei sistemului nervos au


avut-o savanii rui. De exemplu, L.Orbeli (1882-1958) i discipolii si au
elaborat noiunea despre funcia trofic a sistemului nervos simpatic i o nou
direcie n tiin fiziologia evoluionist.
Un nou capitol n fiziologie a aprut datorit cercetrilor efectuate de savanii
rui N.Levin, B.Lavrov, i de polonezul C.Func (1884-1967), fondatorul tiinei
despre vitamine. O ampl dezvoltare s-a constatat n domeniul endocrinologiei,
n baza cercetrilor lui B.Mzavadski, care a modificat sexul la psri. A fost
formulat noiunea de sistem de reglare neuroumoral unitar.
n prima jumtate a sec.al XX-lea o intens dezvoltare se nregistreaz n
domeniul fiziologiei digestiei, continund tradiiile fondate de I.Pavlov. E de
menionat descoperirea de ctre A.Ugolev a mecanismului digestiei parietale,
fiind descris i reglarea ei de ctre hipotalamus i anume a centrilor de foame i
saturare. Un merit deosebit i revine lui P.Anohin (1898-1974), care a contribuit
mult la studierea sistemelor funcionale.
CLASIFICAREA DICIPLINELOR FIZIOLOGICE
Fiziologia animalelor poate fi divizat n general, particular, comparativ,
de vrst i aplicativ.
Fiziologia general studiaz procesele fiziologice de baz, manifes
trile activitii vitale, cum ar fi metabolismul esuturilor i organelor, proprie
tile membranelor biologice ale unor celule, legile generale de reacionare ale
organismului i prilor lui structurale ca rezultat al aciunii factorilor mediului excitare, excitabilitatea proceselor de excitare i inhibiie, contactele
intercelulare care disting viul de neviu.
Fiziologia comparativa studiaz particularitile specifice ale funciilor
organismului la diferite specii de animale precum i ale organismelor uneia i
aceleiai specii ce se afl la diferite etape de dezvoltare individual. Aceast
direcie mai e numit i fiziologia evoluionist.
Fiziologia particular studiaz fiziologia unor grupuri de animale
(agricole, de blan), specii (insecte, psri, bovine, cabaline, ovine, suine),
organe (cord, rinichi, ficat), sisteme (digestiv, cardiovascular, respirator),
esuturi (muscular, nervos).
Fiziologia de vrst studiaz procesele fiziologice la diferite etape de
dezvoltare ontogenetica. Ea examineaz problemele apariiei i dezvoltrii
multiplelor funcii ale organismului i funciile de corelare ntre ele.
Fiziologia aplicativ studiaz legitile manifestrilor organismului n
funcie de scop i condiii. La acest capitol poate fi menionat fiziologia muncii,
alimentaiei i ecologic. Un rol decisiv din punct de vedere practic i revine
fiziologiei animalelor. Scopul principal e de a spori nivelul productivitii de
carne, lapte, ou, ln i al altor indici. Succesele se pot obine la nivelul
cerinelor doar prin studierea profund a fiziologiei nutriiei, procesului de
lactaie, metabolismului etc.
Fiziologia poate fi divizat n normal i patologic. Prima servete drept
17

baz teoretic pentru toate disciplinele veterinare. Ea studiaz procesele vitale n


organismul sntos, mecanismele de adaptare a funciilor ca rezultat al aciunii
factorilor mediului i mai ales al rezistenei organismului. Cu bun seam, fr
cunoaterea evoluiei proceselor fiziologice normale e imposibil a trata animalul
bolnav. Spre deosebire de cea normal, fiziologia patologic nsuete
modificrile funcionale ce au loc n organismul bolnav, evideniaz cauzele
apariiei dezvoltrii i evoluiei proceselor patologice n organism precum i
mecanismele de nsntoire i de reabilitare.
RELAIILE FIZIOLOGIEI CU ALTE DISCIPLINE
Fiziologia are puncte de tangen cu multe alte discipline. Este strns legat cu
bio-chimia i cu bio-fizica. Astfel, la explicarea proceselor fiziologice se folosesc
noiuni fizice i chimice. Fiziologia se bazeaz pe performanele obinute n
domeniul disciplinelor morfologice, cum ar fi: citologa, histologa, anatomia i
embriologa. Realizrile fiziologice sunt folosite pe larg la predarea disciplinelor
medicale (semiologia, chirurgia, farmacologia) i a celor clinice. O legtur strns
exist ntre farmacodinamic ca parte component a farmacologiei ce studiaz
aciunea medicamentelor asupra proceselor fiziologice, cu fiziologia. Aceasta
servete ca baz la astfel de discipline zootehnice cum ar fi: alimentaia,
ameliorarea tehnologiilor de cretere etc. Reproducerea i transferul de embrioni
nu pot avea viitor fr o baz tiinific fiziologic.
n ultimele decenii un rol decisiv n dezvoltarea fiziologiei i revine
ciberneticii tiina despre principiile de dirijare i legtur a diferitelor
mecanisme. Modelarea matematic exist ntre diferite procese n organism.
Prin aceasta ea contribuie la evidenierea principiilor generale de reglare a
diverselor funcii i interaciunea ce exist ntre ele.

1. CELULA UNITATEA STRUCTURAL-FUNCIONAL A


LUMII VII
1.1. SCURT ISTORIC
Descoperirea celulei a fost posibil o data cu apariia si perfecionarea
aparatelor optice de mrit. Fizicianul englez R.Hooke (1665), cutnd s
determine puterea de mrire a aparatului inventat de el, examina o secie fcut
ntru-un dop de plut. Astfel, el constata prezena unor camarue mici, strns
lipite una de alta, pe care le-a numit celule, denumirea care se pstreaz pna n
zilele noastre. Mai trziu, n a.1671, M.Malpighi descrie structura celular a
plantelor, iar A.V.Leeuwenhoek a bacteriilor i protozoarelor. R.Brown (1831)
descoperea nucleul n celula vegetal, iar Haeckel (1866) funcia acestuia:
pstrarea i transmiterea informaiei eridetare de la celula-mama la celula-fiica.
Mai trziu a fost descoperit centrul celular (Flemming, 1875), cromozomii
(Waldeyer, 1888), mitocondriile (Altmann, 1894), dictiozomii (Golgi, 1898).
R.Virchow (1855-1857) a confirmat presupunerea ca celulele au capacitate de a
se devide. Savanilor germani M.Schleiden i Th.Schwann le aparine meritul n
generalizarea cunotinelor despre celula acumulate pna la ei i elaborarea
teoriei celulare. Astfel, corpul tuturor vieuitoarelor este format din celule. La
18

nceputul sec. al XX-lea erau deja descoperite toate organele celulare vizibile la
microscopul optic.
Legtura fiziologiei animalelor domestice cu alte tiine i locul ei n sistemul
de nvmnt zooveterinar (dup V. Gheorghievski)

Tehnica modern (microscopia electronica, microcinematografia .a.) i noile


metode de investigaie (biochimice, biofizice, histochimice) au permis
descoperirea reticulului endoplasmatic (Porter, 1945), a ribozomilor (Oalade,
1953), lizozomilor i altor organite i structuri celulare. A fost, de asemenea,
demonstrat caracterul unitar de organizare celular i compoziie chimic i
uniformitatea structurilor subcelulare la toate organismele.
19

1.2. TEORIA CELULAR


n baz rezultatelor cercetrilor contemporane, teoria celular se formuleaz
astfel:
celula este unitatea structural-functional i de dezvoltare a tuturor organismelor;
celula posed structur membran;
nucleul este componentul structural de baz al celulei;
celulele se nmulesc numai prin diviziune;
structura celular a organismelor denot c materia vie are aceeai
origine, indiferent de natura ei (organisme acelulare, celulare procariote sau
eucariote).
Celula este unitatea morfofunctional i genetic fundamental a naturii vii
(cu excepia virusurilor), aflat ntr-o relaie de autonomie i echilibru dinamic
cu mediul nconjurtor. Principalele ei priorieti sunt creterea, dezvoltarea,
autoreproducerea, autoconservarea .a.
Forma celulelor poate fi sferic, cilindric, alungit, prismatic, stelat,
cubic, caliciform, fusiform .a.
Dimensiunile celulelor variaz n limite mari: de la 0,2-0,5 cm (la bacterii i
unele alge), pn la 50cm (la fibrele de urzic chinezeasc) i 150 cm (la celula
nervoas cu toate prelungirile ei).
Masa celulei oscileaz de la 10-9g (spermatozoidul omului) pn la 102103g (oul de stru)
Dup nivelul evolutiv, deosebim celule procariote i celule eucariote.
1.3. STRUCTURA CELULEI PROCAREOTE
Studierea celulei procariote a fost posibil numai dup descoperirea i
folosirea, n cercetrile biologice, a microscopului electronic. Celula procariot,
ca organism de sine stttor sau component al organismului pluricelular,
fiziologic ntrunete toate nsuirile specifice materiei vii: integritatea,
metabolismul, ereditarea, variabilitatea, creterea, dezvoltarea, nmulirea .a. n
aspect evolutiv, organismul procariot este mult mai primitiv dect cel eucariot,
avnd i o structur celular mult mai simpl (tab. 1).
Trsturi specifice unei celule procariote:
lipsesc mitocondriile, reticolul endoplasmatic, cloroplastele, lizozomii,
complexul Golgi; nucleul nu este delimitat de membrana nuclear;
cromozomul bacterian este reprezentat de o molecul de ADN rsucit
inelar, legat chimic cu o cantitate nensemnat de protein;
ribozomii sunt cu mult mai mici n comparaie cu cei din celulele
eucariote;
din membranele interne este prezent numai mezozoma;
unele celule procariote sunt nzestrate cu cili, flageli i alte structuri simple.
Procariote contemporane sunt bacteriile i cianobacteriile (algele albastre).

20

Tab. 1. Deosebirile dintre celulele procariote i eucariote (dup Grin, 1990, cu


modificri)
Particulariti
distinctive

Celula procariot
Bacterii, cianobacterii

Celula eucariot
Alge, fungi, protozoare, plante,
animale

Dimensiunile

Diametrul 0,5-1, + 0 m x 3-6 m.

Aparatul ereditar

ADN-ul este inelar, nelegat chimic


cu proteinele i este situat n
citoplasm. Membrana nuclear,
cromozomii definitivai, nucleolul
lipsesc.
Se efectueaz n ribozomii 70S i
mai mici. Reticulul endoplasmatic
lipsete.
Sunt puine. Din cele prezente nici
unul nu are membran dubl.
Este un component specific
micoplasmelor i cianobacteriilor.
Conine compui chimici specifici:
murein .a.

Diametrul pn la 40 m,
volumul celulei de 1000-10000
ori mai mare.
ADN-ul este liniar, legat chimic
cu proteinele i ARN-ul,
formnd cromozomii n nucleul
difereniat; este prezent nucleolul.
Se efectueaz n ribozomii 80S
fixai pe reticulul endoplasmatic.

Sinteza proteinelor
Prezena
altor
organite
Perete celular

Respiraia (oxidare
biologic).
Fotosinteza
Azotofixarea

Are
loc
n
membrana
citoplasmatic.
Dac este prezent, decurge n
membrana celular (cianobacterii).
Unele pot fixa azotul atmosferic

Organite sunt multe. Unele


dintre ele au membran dubl.
Absent la celulele animale i
prezent la cele vegetale i fungi.
Compoziia chimic variabil:
celuloz (celulele vegetale),
chitin (fungi), uneori proteine,
siliciu .a.
Are loc n mitocondrii.
Dac este prezent, are loc n
cloroplaste.
Nu pot fixa azotul atmosferic.

1.4. STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE


n structura celulei eucariote se disting 3 componene de baz: membrana
celular, nucleul i citoplasma (fig. 1).
Membrana celular extern (plasmalem, membran plasmatic) este
prezent la toate celulele eucariote. Ea delimiteaz coninutul celulei i este
compus din 3 straturi de grosime diferit.
Straturile marginale sunt de natur proteic, iar cel din mijloc lipid.
ntruct straturile proteice ptrund n cel lipidic, membrana celular nu este
uniform. La etapa contemporan s-a impus modelul de "mozaic fluid" al
membranei, propus de ctre savanii Singer i Nicolson (1972). Conform acestui
model, membrana plasmatic, precum i membranele altor organite celulare,
const din straturi de fosfolipide, care reprezint o materie fluid cristalin, la
care ader proteinele i glucidele. Membrana celular, prin porii care o strbat,
asigur transportul activ al substanelor, iar cu ajutorul invaginaiilor face
posibil nglobarea picturilor de lichide (pinocitoza) sau solide (fagocitoza).
Prin endocitoz n celul ptrund, din mediul extern, diferite produse necesare
pentru meninera activitii sale. Exocitoza este transportul invers al substanelor
din celul n mediul exterior. Pe aceast cale se elimin apa i substanele
21

macromoleculare: nectar, enzime etc. Printre funciile membranei celulare se


numr i cea de aprare, de formare a structurilor speciale (cili, flageli,
microviloziti), a diversilor jonciuni intercelulre (cute, excrescene) i cea de
participare la unele procese metabolice.
Glicocalixul este o formaiune special cu grosimea mai mic de 1mm,
situat la suprafaa plasmalemei celulei animale. El particip la digestia
extracelular, la procesele de difereniere i formarea a esuturilor.
Peretele celular acoper plasmalema celulelor plantelor, bacteriilor i
fungiilor. Reprezint un produs al citoplasmei, considerat de unii savanti o
formaiune intern. n structura peretelui celular se disting: lamela medie,
constituit din substane pectice, peretele celular primar, compus din fibre de
celuloz i un amestec amorf de pectine, hemiceluloz, proteide i peretele
celular secundar, cel mai masiv strat, situat ntre lamela medie i peretele
celular primar, constituit din celuloz, lignin, suberin. Peretele celular asigur
duritatea, rigiditatea celulelor i a organismului vegetal n ansamblu.
Legtur dintre celulele vegetale este asigurat de plasmodesme, fire
citoplasmatice care strbat porii fini din membranele celulelor vecine.
Citoplasma este mediul intern al celulei, format din matricea citoplasmatic
(hialoplasm), organite subcelulare i diferite incluziuni. Rolul citoplasmei n
celul const n coordonarea i reglarea tuturor formelor de activitate ale celulei.
Hialoplasma este o mas coloidal eterogen, format din ap (cca 90%), n
care sunt dizolvate substane minerale i organice cu diferit grad de
complexitate i solubilitate.
Organite subcelulare cu sediu n hialoplasm sunt reticulul endoplasmatic
(RE), mitocondriile (M), ribozomii (R), cloroplastele (CL), aparatul Golgi (AG),
nucleul (N), centriolii (C), lizozomii (L), vacuolele (V). Dintre incluziuni se
ntlnesc diferite granule, cristale, gruncioare de amidon, pigmeni ce
reprezint substane nutritive de rezerv sau produse metabolice secundare.
Nucleul este prezent n majoritatea celulelor. Forma i mrimea lui depind de
forma i mrimea celulei. Se ntlnesc celule cu 2 nuclee (infuzoriile) i cu mai
multe nuclee (fungi, celulele musculare striate). Unele celule (eritrocitele,
tuburile ciuruite ale floemului), dup pierderea nucleelor, au o durat scurt de
via. n timpul vietii, nucleul sufer o serie de transformri, n funcie de care
deosebim nucleu interfazic i nucleu mitotic. Nucleul interfazic const din
membran nuclear, cromatin, nucleol i suc nuclear (nucleoplasm,
carioplasm).
Membrana nuclear este alctuit din dou foie. Cea extern este numit
extin (membran secundar), iar cea intern -intin (membran ordinar).
Intina este strbtut de pori, care asigur schimbul de substane dintre nucleu
i citoplasm, iar extina se afl n continuitate cu sistemul de membrane ale RE.
Nucleoplasma (carioplasma) reprezint o soluie coloidal, transparent, cu
viscozitatea egal cu cea a citoplasmei. Substana uscat a carioplasmei conine
92-98% de proteine nehistonice i proteine-enzime i 2,8% ARN. n ea sunt
nglobate granulele de cromatin i nucleolii.
22

23

A Celula animal; B Celula vegetetiv; 1 Membrana celular; 2 Nucleul; 3 Membrana nuclear; 4 Nucleolul; 5 Pori nucleari;
6 Cromatina; 7 Citoplasma; 8 Fagosoma; 9 Polisoma; 10 Mitocondriile; 11 Dictiozomi; 12 Ribozomi; 13 Microtubuli; 14 RE neted;
15 RE rugos; 16 Centru celular; 17 Lizozomi; 18 Microorganism; 19 Vacuola; 20 Vacuola central; 21 Cloroplaste; 22 Spaiu
intercelular; 23 Fibre actinice; 24 Papile intercelulare; 25 - Plci intermedialie.

Fig. 1. Particulariti difereniale ntre celula animal i vegetativ

Cromatina este o substan cu structur fibrilar, colorat intens cu colorani


bazici, repartizat haotic n nucleul interfazic. Dup gradul de colorabilitate, se
desting dou tipuri de cromatin: eucromatin, mai puin colorabil, i
heterocromatina, mai colorabil. Eucromatina nucleului n diviziune d natere
cromozomilor, iar heterocromatina particip la procesele metabolice.
Cromozomii reprezint nite filamente lungi, cu afinitate pentru coloranii
bazici, care se contureaz n celul la etapa pregtirii ctre diviziune (interfaz).
Cromozomii au fost descrii pentru prima dat de Hoffmeister (1848),
denumirea fiind propus de Waldeyer (1888). Fiecare cromozom const din
dou subuniti omogene aezate paralel cromatide, unite ntr-un punct numit
centromer. Acesta nu se coloreaz. Dup poziia centromerului, deosebim
cromozomi metacentrici (centromerul e situat central); submetacentrici
(centromerul e situat aproape de centru); acrocentrici (centromerul e mai
aproape de o extremitate a cromatidei). Cromozomul de obicei are un centromer,
dar sunt i cromozomi di- i policentrici.
Dimensiunile cromozomilor sunt cuprinse ntre 0,2-5 m lungime i 0,2-2 m
diametru. Numrul cromozomilor variaz n raport cu specia, fiind constant la
indivizii aceleiai specii. Totalitatea caracterelor cantitative (numrul, dimensiunile)
i calitative (forma), condificate de garnitura de cromozomi ai celulei somatice, este
numit cariotip.
Funcia principal a cromozomilor rezid n pstrarea i transmiterea
informaiei ereditare, sinteza ARN-ului i proteinelor i reglarea metabolismului
celular.
Nucleolul este un corpuscul mic, dens, de regul sferic, omogen, nestabil, ce
conine ARN, proteine-enzime. Majoritatea celulelor au un singur nucleol.
Acesta dispare la sfritul profazei i apare n telofaz. Se coloreaz intens cu
colorani acizi. Este ataat de un cromozom specific care dispune de o regiune
special, responsabil de formarea lui. Nucleolul asigur sinteza i depozitarea
ARN-ului i a proteinelor cu funcii specifice (contractile, de transport, proteine,
"de export").
Reticulul endoplasmatic (RE) a fost descoperit de Palade i Porterina
(1954). Prezint un organit caracteristic tuturor celulelor eucariote i este format
dintr-un sistem tridimensional de canalicule, cisterne, vezicule mici i mari
ramificate, delimitate de membrane foarte fine. Dup aspectul morfologic al
membranelor, deosebim RE granular i RE agranular. Pe membrana RE
granular sunt fixai ribozomii. Reticulul endoplasmatic asigur transportul intrai intercelular al substanelor, mrete considerabil suprafaa membranei
plasmatice i a celei nucleare cu care prezint relaii de continuitate.
Suplimentar, RE granular ndeplinete funciile de sintez a tuturor tipurilor de
proteine, de vehiculare, colectare i depozitare a acestora. RE neted asigur
sinteza lipidelor, hormonilor i a unor glucide polimerice, depozitarea i
detoxicarea produselor celulare toxice.
Complexul Golgi (dictiozomii), descoperit de italianul G. Golgi n 1897, este
format din cisterne, formaiuni lamelare membranoase, aezate n teancuri i
24

desprite de un strat subire de citoplasm. CG este partea component a


sistemei de membrane (membrana extern nuclear RE complexul Golgi
membrana citoplasmatic). Complexul Golgi asigur colectarea, depozitarea i
transportarea diverselor substane, regenerarea membranei plasmatice i
formarea peretelui celular la plante.
Lizozomii, descoperii de Cristian De Duve n a. 1954, sunt organite sferice
cu diametrul de 0,3 - 1m, acoperite cu o membran dens. n matricea lor se
conin circa 60 de enzime hidrolitice, capabile s scindeze chiar i citoplasma.
Lizozomii se formeaz n complexul Golgi. Deosebit de muli lizozomi sunt n
celulele fagotice. Dup funciile exercitate, se deosebesc lizozomi primari, care
transport enzimele litice la locul de liz intracelular, i lizozomi secundari, n
care decurg procesele de hidroliz. De Duve a numit lizozomii "saci de
sinucidere", ca urmare a faptului c ei pot distruge o parte a celulei sau ntregul
coninut al acesteia prin fenomenul de autoliz.
Ribozomii (granulele lui Palade) sunt cele mai mici organite celulare lipsite
de membran, descoperite n 1953 de savantul american de origine romn G.
Palade (pentru aceasta i alte descoperiri, n a. 1974 i-a fost decernat premiul
Nobel). Acetia sunt prezeni n toate celulele, ncepnd cu bacteriile i
terminnd cu plantele superioare, psri i mamifere. Numrul ribozomilor n
celul oscileaz n limite mari, atingnd uneori cteva mii. Se pot afla liber n
citoplasm, izolai sau grupai n polizomi, ataai pe membranele RE granular.
Fiecare ribozom este format din 2 subuniti, inegale dup mrime,
asimetrice. Subunitatea mare const din 3 molecule de ARN-r i 35 de molecule
de proteine, iar cea mic dintr-o molecul de ARN-r i 20 de molecule de
proteine. Subunitatea mare are o adncitur sub form de a, unde se situeaz
subunitatea mic, alungit i reniform. Subunitile ribozomale se separ cnd
concentraia ionilor de Mg2+ scade sub 10 sau cnd n celul sunt prezeni
inhibitorii sintezei proteinelor. Majoritatea ribozomilor se formeaz n nucleol,
n plastide, mitocondrii. Funciile ribozomilor se reduc la sinteza proteinelor de
export (enzimelor, hormonilor, anticorpilor etc.) de ctre ribozomii ataai de
membranele RE; sinteza proteinelor de structur i a unor proteine speciale
(proteine contractile, proteinele din hemoglobin i mioglobin).
Ribozomii celulei procariote au coeficientul de sedimentare 70S, iar cei din
celulele eucariote 80S.
Mitocondriile sunt organite specifice majoritii celulelor vegetale i animale
i au fost descoperite de R. Altmann n 1894. Pot avea o form filamentoas,
elipsoidal, sferic, cu diametrul de 0,2-2 m i lungimea de 1-70 m chiar n
limita aceleiai celule. Numrul mitocondriilor difer de la celul la celul i
depinde de gradul de activitate al acestora (hepatocitul poate conine pn la
1000-3000 de mitocondrii, n timp ce n eritrocite acestea lipsesc). Din punct de
vedere structural, mitocondriile sunt alctuite din membran extern dubl i
membran intern plisat i substan fundamental omogen, care alctuiete
matricea. Membrana extern este semipermeabil i foarte flexibil, putnd
suporta o mrire a volumului mitocondriei de peste 5 ori. Membrana intern
25

formeaz spre interior prelungiri. n cazul cnd acestea sunt sub form de lamele
perpendiculare pe axa longitudinal a mitocondriei, ele sunt numite criste. La
organismele inferioare, membrana intern formeaz spre interiorul
mitocondriilor microtubuli sau microviloziti. Matricea mitocondrial conine
enzime, proteine, vitamine, ADN, ARN i ribozomi de tip procariot.
Mitocondriile reprezint "aparatul respirator" al celulei, la nivelul lor punnduse n libertate cea mai mare cantitate de energie. Metaforic ele sunt numite
"uzini energetice" ale celulei. Durata vieii unei mitocondrii este de circa 10 zile.
Plastidele sunt organite celulare caracteristice doar celulelor vegetale. Au
fost descoperite de Leeuwenhoek n 1676. Forma, numrul i dimensiunile lor
variaz n limite mari. Rolul lor este legat de pigmentul pe care l conin i n
funcie de care deosebim leucoplaste, cloroplaste i cromoplaste.
Cloroplastele sunt plastide verzi de form discoidal, cu diametrul de 3-10 m
i grosimea de 0,5-2 m. Spaiul intern este umplut cu un amestec de compui
chimici (enzime, ADN, ARN, ribozomi .a.) care formeaz stroma sau matricea
cloroplastei. Membrana cloroplastelor este dubl: distingem membran extern
i intern. Cea extern este neted, iar cea intern formeaz o serie de pliuri
(lamele) paralele ntre ele. Lamelele dau natere granelor, aezate ca monedele
ntr-un fic. Fiecare gran este compus din mai multe compartimente, numite
tilacorzi, n membrana crora se conin moleculele de clorofil, de aceea anume
aici are loc fotosinteza.
Cromoplastele sunt plastide colorate ce conin pigment rou-portocaliu. Se
formeaz ca rezultat al acumulrii carotenoizilor n cloroplaste, cnd clorofila
ncepe s se descompun. Aceste transformri se observ la coacerea fructelor,
nglbenirea frunzelor.
Leucoplastele reprezint plastide incolore. La lumin ele se transform n
cloroplaste. n leucoplaste se depoziteaz substanele de rezerv. Cele n care se
depoziteaz amidonul se numesc aminoplaste (n tuberculii de cartof), proteinele
proteoplaste; grsimile oleoplaste etc.
Vacuolele. n celula animal sunt prezente mai multe vacuole de dimensiuni
mici care particip la fagocitoz, digestie i contracie. n celula vegetal tnr sunt
multe vacuole mici. Pe msura creterii celulei, acestea se contopesc, formnd, n
celula btrn, o singur vacuol. Membrana vacuolei este numit tonoplast, iar
coninutul ei suc celular. Acesta reprezint o soluie concentrat de substane
minerale i organice. Dintre substanele organice, n sucul celular se ntlnesc
glucide, pigmeni, acizi nucleici, antibiotice, fitoncide. Datorit coninutului bogat
n glucide, sucul celular asigur plasmoliza i turgescena celulelor, care are un rol
important n metabolismul general al celulelor i n asigurarea rezistenei plantelor
la nghe i secet. Stocnd substanele rezultate din metabolismul celular, sucul
celular protejeaz citoplasma de aciunea lor nociv.
Organitele micrii celulare sunt microtubulii i microfilamentele.
Microtubulii sunt formaiuni ale citoplasmei sub form de structuri
stabile cili, flageli, centrioli ai centrului celular.
26

Microfilamentele de actin i miozin au un rol important n micrile


intracitoplasmatice, precum i n micarea celulelor.
Incluziunile citoplasmatice reprezint depozite (temporare sau permanente)
de substane organice sau neorganice aflate n exces n celul: proteine, lipide,
substane minerale sau produse ale dezasimilrii.
Verificai-v cunotinele!
1. Care sunt deosebirile structurale ale celulei procariote de cea eucariot?
Ce deosebiri exist ntre celulele eucariote (vegetal, animal, a ciupercii)?
2. De ce celula este considerat unitatea structural-funcional a materiei vii?
3. Care este mecanismul ptrunderii substanelor din mediu n celul i invers?
4. Care este sistema informaional a celulei? Numii funciile i structura
nucleului.
5. Ce reprezint vacuola? Ce funcii ea ndeplinete?
6. Cum comunic celulele ntre ele?
7. Pentru care vieuitoare e specific faptul: nimerind n celula vie, are
particularitile materiei vii, iar n afara celulei reprezint o mas cristalin?
8. Care este specificul structurii aparatului Golgi n conformitate cu
funciile pe care le ndeplinete?
9. Care celule conin plastide? Numii funciile plastidelor ca organite.
10. Care celule eucariote conin cele mai multe mitocondrii? Descriei
structura i funciile lor.
11. Descriei lizozomii ca organite i funciile lor n celul.
12. Putei confirma c celulele rdcinii prului conin mai muli ribozomi
dect celulele esuturilor lipoidice?
13. Animalele, n forma actual, n-ar putea exista dac celulele lor ar conine
anvelop celular. De ce?
14. Ce structur are cromozomul? Enumerai funciile lui n celul.
15. Care sunt concepiile contemporane ale teoriei celulare?
1.5. COMPOZIIA CHIMIC A CELULEI
Din cele peste 100 de elemente chimice cunoscute, majoritatea particip activ
la procesele vitale din natur. nsemntate deosebit au 12 elemente chimice: C,
H, O, N, P, Cl, Na, K, Ca, Mg, Fe, deoarece ele sunt componentele de baz ale
celulei, fiind numite macroelemente. Celelalte elemente chimice (Zn, Cu, I, F .a.)
se conin n cantiti nensemnate, alctuind, de regul, doar 0,02% din masa
celulei i sunt numite microelemente.
Elementele chimice din celula vie sunt organizate n substane anorganice i
organice, diverse dup structur, masa molecular i funcia biologic.
Substanelor organice le revin circa 93,7% din compoziia masei uscate a
celulei, iar celor anorganice doar 6,3%.
1.5.1. Compoziia anorganic a celulei
Apa este componentul de baz al organismelor vii, atingnd n unele corpuri
pn la 98% din masa vie. n corpul uman apei i revin 2/3 din masa lui.
27

Din punct de vedere chimic, molecula de ap este un dipol, n care polul


negativ se afl n regiunea atomului de oxigen, iar cel pozitiv a atomilor de
hidrogen. Legturile de hidrogen, de rnd cu cele covalente, determin
particularitile apei: cldura de vaporizare i conductibilitatea termic mai
nalte dect la alte substane .a. Aceste proprieti ale apei prezint o mare
importan pentru organismele vii. Astfel, datorit polaritii nalte, apa este un
solvent universal, iar conductibilitatea termic ridicat asigur absorbia de ctre
celul a unei cantiti mari de cldur fr schimbarea formei acesteia,
protejnd-o astfel de supranclzire. Prin intervenia n realizarea proceselor de
osmoz, apa favorizeaz desfurarea proceselor biofizice la nivel celular
(turgescena cu scopul orientrii n spaiu).
Apa este i sursa de ioni de hidrogen (H+) i hidroxil (OH-) sau donor de
hidrogen pentru faza de ntuneric a fotosintezei la plante.
Celula vie poate fi comparat cu un vas cu ap n care au loc permanent
procese biochimice, fiziologice specifice materiei vii. Prin deshidratare
progresiv s-a constatat prezena n celul a urmtoarelor feluri de ap:
ap n exces pierderea ei nu perturbeaz activitatea celulei;
ap metabolic pierderea ei provoac tulburri n metabolism, dar
neeseniale;
ap vital pierderea ei pune n pericol existena celulei;
ap rezidual se extrage din celul dup moartea ei;
ap legat intr n compoziia biopolimerilor i nu poate fi extras.
Srurile minerale se conin n celul, de obicei, sub form de ioni. Cei mai
importani cationi sunt: Na+, K+, Ca2+, Mg+2, F+3, H+; anioni H2PO4, HPO4-2,
NO3-, Cl-, HCO3-, SO4-2 etc. Srurile minerale asigur transportarea oxigenului,
bioxidului de carbon, schimbarea potenialului de aciune al membranei
plasmatice n timpul excitrii, reglarea presiunii osmotice interne a celulei,
pstrarea mediului optim n masa lichid a celulei. Moleculele de fosfai, silicai,
carbonai asigur funcia mecanic.
1.5.2. Compoziia organic a celulei
Glucidele constau din atomii a 3 elemente chimice: carbon, hidrogen, oxigen.
Acetia reprezint o clas de substane organice larg rspndite mai ales n
celula vegetal, alctuind cca 80% din masa substanei uscate a acesteia. Din
punct de vedere chimic, glucidele se mpart n 2 grupe: glucide simple
(monozahiaride) i glucide compuse.
Monozaharidele au formula empiric CnH2nOn. Sunt substane solide, cu gust
dulce, bine solubile n ap. Numrul atomilor de carbon variaz ntre 4-10. Mai
rspndite sunt monozaharidele cu 5 atomi de carbon, numite pentoze (riboza,
dezoxiriboza componeni ai acizelor nucleici ARN, ADN i adenozintrifosfatului
ATP) i cu 6 atomi de carbon hexoze (glucoza, fructoza etc.). Se conin n
cantiti mari n fructe, semine .a.
Monozaharidele reprezint sursa principal de energie pentru organismele
vii, particip la sinteza glucidelor compuse (oligozaharidelor i polizaharidelor)
i a altor substane de importan vital.
28

Glucidele compuse se descompun formnd glucicide simple. Formula lor


empiric este CmH2nOn. n dependen de numrul resturilor de monozaharide ce
intr n componena lor, acestea se mpart n cteva grupe.
Oligozaharidele se aseamn cu monozaharidele prin solubilitate bun n ap,
formnd soluii adevrate; n majoritatea cazurilor au gustul dulce. n funcie de
numrul resturilor de monozaharide, deosebim: dizaharide (zahoroza care const
din glucoz i fructoz; lactoza din glucoz i galactoz; maltoza din 2
molecule de glucoz); trizaharide (stahioza).
Polizaharidele sunt glucide macromoleculare naturale, insolubile n ap
(unele formeaz soluii coloidale), n-au gust dulce. Masa molecular variaz de
la cteva mii pn la cteva milioane u.a.m i se supun hidrolizei pn la
monozaharide. Cele mai rspndite polizaharide sunt amidonul, celuloza,
glicogenul, chitina.
Amidonul (C6H10O5)n este o glucid de rezerv la majoritatea plantelor.
Reprezint o pulbere alb fr gust, miros, insolubil n ap rece, iar n ap cald
formeaz o soluie coloidal, colorat de soluia de iod n albastru violet.
Glicogenul (C6H10O5)n, este un glucid de rezerv, specific animalelor. n
cantiti mari se conine n celulele ficatului (20%) i celulele musculare (40%).
Este un polimer alb amorf, bine solubil chiar i n apa rece. Se coloreaz cu
soluia de iod de la rou-brun pn la rou, n funcie de gradul de polimerizare.
Celuloza (C6H10O5) este un glucid polimtric cu funcie mecanic,
component de baz al peretului celular. Macromolecula celulozei are forma unei
catene liniare, neramificate, deosebit de trainic: majoritatea animalelor n-au
enzime capabile s-o scindeze. Lemnul reprezint celuloz aproape pur.
Chitina se aseaman, dup funcie, cu celuloza. Este insolubil n ap i
solveni organici. Intr n compoziia peretelui celulei fungiilor, scheletului
insectelor, crustaceelor.
Lipidele sunt prezente n citoplasm i membrana plasmatic. Se dizolv n
solveni organici (alcool, eter, benzen, benzin). Din punct de vedere chimic,
prezint esteri ai glicerinei cu acizii grai sau derivaii lor. Se difereniaz n
lipide simple (gliceride derivai ai acizelor grai) i lipide compuse (fosfolide,
fosfatide, lipoide).
Aminoacizii sunt substane organice. Fiecare aminoacid conine 2 grupe
funcionale: grupa carboxil COOH, cu proprieti acide i grupa amin NH2, cu
proprieti bazice. Proprietatea chimic de baz a aminoacizilor este formarea
legturii peptidice.
Aminoacizii sunt parte component a proteinelor, hormonilor, enzimelor,
alcaloizilor, antibioticelor etc.n proteinele naturale sunt prezeni 20 de
aminoacizi, care se mpart n eseniali (lizina, triptofanul, cisteina, valina .a.) i
neeseniali, sintetizai de organismul animal. Prezena aminoacizilor eseniali n
hran este obligatorie, deoarece organismul animal nu-i sintetizeaz. Valoarea
biologic a hranei este determinat de aminoacizii pe care-i conine.
Proteinele, dup componena chimic, se mpart n simple i compuse.
Proteinele simple conin n molecula lor numai aminoacizi, iar cele compuse,
29

pe lng aminoacizi,conin i alte grupri de natur neproteic (glucide, lipide,


H3PO, metale, acizi nucleici .a.).
Proprietile proteinelor (solubilitatea, rezistena mecanic i chimic,
sensibilitatea la diveri ageni fizici i chimici, denaturarea) depind de
succesiunea radicalilor aminoacizilor n catena polipeptidic i de conformaia
tridimensional a moleculei. n funcie de conformaia moleculei, deosebim
cteva niveluri de organizare structural a moleculei proteice.
Structura primar reflect succesiunea aminoacizilor n catena polipeptidic.
Structura secundar este determinat de rsucirea complet sau parial a
macromoleculei n form de spiral. ntre grupele NH2 de pe o spir i grupele
COOH de pe alt spir se formeaz legturi de hidrogen. Numrul mare de
legturi de hidrogen asigur o stabilitate mai mare moleculei de protein.
Structura teriar este rezultatul rsucirii de mai departe a macromoleculei
care capt forma de sfer sau globul. Legturile disulficide S-S, precum i
legturile ionice, de hidrogen, hidrofobe .a. asigur formarea acestei structuri.
Datorit structurii teriare, majoritatea proteinelor i ndeplinesc funcia
biologic n celul.
Structura cuaternar presupune aranjarea n spaiu a moleculelor
independente de proteine, formnd o macromolecul. Drept exemplu pot servi
hemoglobina, macromolecula creia este format din 4 molecule strns legate
ntre ele. Pierderea organizrii structurale a moleculei de protein este numit
denaturare. Ea poate fi provocat de: modificarea temperaturii, deshidratare,
iradierea cu raza Roentgen .a. Denaturarea decurge n urmtoarea succesiune:
structura cuatenar teriar secundar, iar n condiii mai agresive i cea
primar. n acest caz, proteina pierde activitatea biologic, iar dac structura
primar rmne intact, unele proteine i restabilesc structura secundar i
teriar. Proteinele ndeplinesc n celul diferite funcii:
material structural. Unele bacterii i toate plantele verzi sintetizeaz toi
aminoacizii, folosind pentru aceasta substane anorganice: azot liber, oxid de
carbon (VI), hidrogen atomar rezultat din fotoliz (descompunerea apei la
lumin) a substane minerale din sol. Animalele au pierdut capacitatea de a
sintetiza unii aminoaciyi (eseniali), obinndu-i din hrana vegetal.
Proteinele, coninute n hran, se scindeaz n tractul degestiv pn la
aminoacizi. Fiind transportai de snge, acetia ajung n celul, unde din ei se
sintetizeaz proteinele specifece corpului;
material reglator. Unele formaiuni celulare produc substane bioactive
hormoni, majoritatea crora sunt de natur proteic. Acetia regleaz activitatea
enzimelor. Astfel, insulina, hormon produs de pancreas, activeaz enzima din
pereii hepatocitelor, responsabil de biosinteza glucidului polimeric glicogenul;
de transport. Combinndu-se cu diferite substane, proteinele asigur
transportarea lor (hemoglobina);
catalitic. Enzimele care dup structur sunt proteine catalizeaz
reaciile chimice din celul;
de semnalizare. Proteinele i modific structura terial sub aciunea
30

factorilor de mediu, astfel recepionnd semnalele venite din exterior;


energetic. La scindarea complet a 1 g de protein se elimen 17,6 kcal;
motoare. Toate formele de micare, executate de celulele animalelor, se
datoresc unor proteine contractile;
protectoare. Proteinele heterogene, microorganismele sau alte corpuri
vii, nimerind n organisme sau n alte celule, produc proteine speciale, anticorpi,
care leag i neutralizeaz substanele improprii organismului concret.
Acizii nucleici au fost descoperii, pentru prima dat, de F.Micsher (1871),
denumirea fiind propus de R. Altmann (1889). Unitatea structural a acizilor
nucleici sunt nucleotidele, formate din radicalii a 3 monomeri baz azotat,
monozaharid (riboza sau dezoxiriboza) i acid fosforic.
Acidul dezoxiribonucleic (ADN). Nucleotidele din componena ADN-ului
conin monozaharidul dezohiriboza, una din cele patru baze azotate: adenin,
guanin, citozin, timin (A, G, C, T) i un rest de acid fosforic. Nucleotidele
se numesc n funcie de baza azotat pe care o conin. Molecula de ADN este
format din dou catene de nucleotide, rsucite n jurul unui ax comun, legate
chimic prin legturi de hidrogen formate ntre bazele azotate ale celor dou
catene. n caten nucleotidele se unesc ntre ele prin legturi covalente dintre
dezoxiriboza unui nucleotid i restul acidului fosforic al nucleotidului urmtor.
Particularitatea structural a moleculei de ADN const n faptul c n faa
nucleotidului A al unei catene se afl nucleotidul T al celeilalte, iar n faa
nucleotidului G nucleotidul C. n fiecare din aceste mbinari nucleotidele se
completeaz reciproc, de aceea se spune c nucleotidul G este complementar
nucleotidului C, iar nucleotidul A nucleotidului T. Acest principiu de legare a
nucleotidelor poart numele de principiul complementaritii.
Raporturile nucleotidelor A+T/C+G este foarte variabil, oscilnd de la o specie
la alta. Astfel, la plantele superioare se constat un exces al mbinrilor A+T fa
de C+G. La unele procariote predomin mbinarea A+T, iar la altele C+G.
ADN se conine n nucleu, unde intr n compoziia cromozomilor, n
mitocondrii, cloroplaste. O proprietate unic a ADN-ului este capacitatea lui de
a se dubla, numit replicaie. n procesul replicaiei, sub aciunea unei enzime
speciale, catena bispiral de ADN se desface la un capt i, pe fiecare caten,
din nucleotidele libere aflate n mediu, dup principiul complementaritii, se
formeaz o caten nou. Astfel, dintr-o molecul de ADN se formeaz dou:
o caten din fiecare molecul iniial,iar cealalt este sintetizat din nou. Funcia
ADN-ului const n pstrarea i transmiterea informaiei ereditare de la celulamam la celula-fiic.
Acidul ribonucleic (ARN). Nucleotidele care formeaz molecula de ARN conin
monozaharidul riboza, una din cele patru baze azotate: adenin, guanin, citozin,
uracil (A, G, C, U) i un rest de acid fosforic. Se cunosc 4 tipuri de ARN.
ARN de transport (ARN-t) fixeaz aminoacizii i i transport la locul
de sintez a proteinelor. Acest tip are cele mai mici dimensiuni ale moleculelor.
ARN mesager (ARN-m) transmite informaia despre structura proteinei
de la ADN la locul de sintetizare a acestora. Succesiunea nucleotidelor n
31

molecula de ARN-m este complementar cu cea a ADN-ului de la care a copiat


informaia.
ARN ribozomal (ARN-r), dup cantitate, predomin n citoplasm. El intr
n compoziia ribozomilor i exercit funcia de sintez celular a proteinelor.
ARN ereditar (ARN-e) se conine numai n virui, ndeplinind funcia
ereditar.
Acidul adenozintrifosforic (ATP), din punct de vedere chimic, reprezint o
nucleotid format din baza azotat adenin (A), monozaharidul riboza i 3
resturi de acid fosforic. Energia fixat n molecula de ATP este folosit de celul
n procesul de biosintez, de producere a impulsurilor nervoase etc.
Enzimele sunt catalizatori biologici de natur proteic. Dup compoziia
chimic se deosebesc dou tipuri de enzime: monocomponente i bicomponente.
Enzimele monocomponente constau numai din proteine. O astfel de enzim
este hidrolaza. Enzimele bicomponente se compun din protein i un component
neproteic, numit coferment sau coenzim. Rolul de coferment l pot avea
vitaminele, diverse nucleotide, atomii unor metale (fier, magneziu, cobalt, cupru
.a.). Activitatea enzimelor depinde de mrimea pH-ului, temperatur i de
prezena cofermenilor.
Vitaminele sunt substane fiziologic active de natur diferite, cu rol de
biocatalizatori. Surplusul sau insuficiena lor provoac tulburri metabolice
serioase. Vieuitoarele autotrofe i produc singure vitaminele de care au
nevoie, iar cele heterotrofe le primesc cu hran. Deosebim vitamine liposolubile
(A, D, K, E, F) i hidrosolubile (B, C, PP).
1.5.3. Metabolismul la nivel celular
n celul, ca i n organismul viu, decurg permanent diverse transformri
chimice, la baza crora st schimbul de substane cu mediul nconjurtor
(metabolismul plastic) i transformarea diverselor forme de energie
(metabolismul energetic).
Intensitatea schimbului de substane oscileaz n funcie de temperatura
corpului. La homeoterme (psri, mamifere) intensitatea metabolismului nu
nregistreaz oscilaii. Excepie fac doar unele roztoare i insectivore, la care
temperatura corpului scade iarna pn la 1-40C ( procesul este numit anabioz).
n astfel de stare, cnd scade intensitatea metabolismului, se observ i la om
(somnul letargic), cauzele fiind variate.
n funcie de specificul metabolismului plastic, deosebim organisme autotrofe,
heterotrofe i mixotrofe, iar a celui energetic organisme anaerobe i aerobe.
1.6. FIZIOLOGIA CELULEI
Alturi de nucleu, citoplasma este componentul esenial al celulelor, mediul
n care se desfaoar procesele de via.
Metabolismul nsumeaz totalitatea reaciilor chimice care au loc n celule,
n esuturi i n organe, deci n ntregul organism i schimbul permanent de
substane dintre celule i mediul extracelular.
32

Metabolismul este proprietatea de baz a substanei vii i mbrac dou


aspecte, respectiv anabolismul i catabolismul, care se condiioneaz reciproc.
Anabolismul este nsuirea substanei vii, a celulelor de a sintetiza
materia vie din substane strine de celule i furnizate de alimente/nutreuri, care
sunt transformate n substane proprii celulei i adaptate condiiilor specifice de
via ale fiecrei celule n parte. Acest proces se numete i asimilaie. n acest
fel se realizeaz nutriia celulei, creterea, dezvoltarea sau refacerea ei.
Catabolismul nglobeaz procesele complexe care duc la desfacerea
moleculelor din celul, furniznd energia necesar meninerii vieii i
reconstruciei organismului. Catabolismul se mai numete i dezasimilaie.
O parte din substanele folosite n aceste dou mari procese sunt eliminate
din celule prin procesul denumit excreie. Toate reaciile chimice metabolice
sunt determinate de enzime. n procesele metabolismului sufer transformri
proteinele, glucidele i lipidele. Dintre aspectele metabolismului celular, cea mai
important manifestare, n afara diviziunii celulare, o constituie fagocitoza;
corpurile strine (n cazul cel mai obinuit microbii) sunt ingerate i digerate cu
ajutorul enzimelor.
Excitabilitatea/iritabilitatea. Iritabilitatea este proprietatea celulelor de a
rspunde la aciunea unor stimuli din afar; acetia joac astfel rol de excitani.
Excitanii pot fi de natur: mecanic, fizic, chimic sau biologic.
Celulele rspund la intervenia diferiilor excitani prin contracie, emitere de
impulsuri pentru alte celule, nglobarea excitantului etc. La vieuitoarele care
posed sistem nervos, iritabilitatea devine mult mai fin i este preluat n mare
msur de ctre sistemul nervos; n astfel de cazuri se vorbete de excitabilitate.
Conductibilitatea este o alt nsuire a materiei vii, legat strns de
excitabilitate. Este proprietatea pe care o are citoplasma de a transmite excitaia
primit n tot cuprinsul celulei. Transmiterea excitaiei se face sub form de
unde, valuri, de la locul n care a acionat excitantul n toat masa celulei.
Contractibilitatea i elasticitatea. Contractibilitatea este proprietatea
citoplasmei de a-i scurta unul dintre diametre, ca un elastic sau un burete strns
n mn. n momentul n care fora care a produs contractarea nceteaz,
intervine procesul invers, de relaxare, moment n care celula i reia forma
iniial, datorit proprietii de elasticitate.
Nutriia presupune furnizarea substanelor prime necesare reaciilor de
sintez n cadrul anabolismului. Procesul de nutriie poate avea loc prin
fenomenul de fagocitoz, descris mai nainte.
Respiraia celular este reprezentat de schimburile gazoase care au loc n
timpul metabolismului.
O parte din reaciile chimice din cursul catabolismului necesit prezena
oxigenului n interiorul celulei. Ptrunderea oxigenului n celul, alturi de
eliminarea apei (principalul produs rezultat din oxidaia intracelular) i a
bioxidului de carbon, constituie respiraia celular sau intem.
Excreia este eliminarea n mediul extracelular a tuturor produselor
nefolositoare pentru celul.
33

Micrile celulare se pot produce n interiorul citoplasmei i n afara


citoplasmei. Micrile din interiorul citoplasmei se manifest sub forma unor
cureni care insereseaz citoplasma i antreneaz organitele celulare. Micrile
din afara citoplasmei se numesc i micri ameboidale (dup micrile realizate
de protozoarul amoeba), producnd deplasarea celulei cu ajutorul
pseudopodelor.
Creterea este proprietatea celulelor de a-i spori volumul i greutatea, ca
rezultat al procesului de asimilaie; prin nglobarea substanelor hrnitoare i
transformarea lor n elemente specifice, celulele cresc, se dezvolt.
Diviziunea celular (nmulirea). Ajunse la un grad anume de dezvoltare,
celulele se nmulesc, se reproduc. nmulirea
se realizeaz prin aa-numita diviziune
celular.
Aceasta se poate efectua n dou moduri,
distingndu-se o diviziune direct (amitoz)
i o diviziune indirect (mitoza).
Diviziunea celular direct, cea mai
simpl form de nmulire, se poate produce
n dou feluri: prin strangulare i prin
nmugurire (fig. 2).
n diviziunea prin strangulare, celula cu
citoplasma i nucleul se alungete, se
ngusteaz la mijloc i se rupe; ruptura se
produce nti n masa nucleului, dup care se Fig. 2. Diviziunea celular
rupe i citoplasma. Membrana se reface direct (Amitoza)
repede la ambele celule. Au luat astfel 1 Celula-mama; 2 Celule n stadiul
natere dou celule cu proprieti identice de strangulare; 3 Celule-fiice.
celulei-mame; ele sunt mai mici dect celula din care au provenit, dar continu
procesele metabolice specifice familiei de celule din care fac parte i ating
repede mrimea corespunztoare.
nmugurirea este separarea succesiv a unor mici portiuni din nucleul
celulei-mam; se formeaz mici nuclee, care rmn un timp oarecare n masa
citoplasmatic, apoi se separ de celula-mam, nconjurai de zone de
citoplasm, care se rup i ele din celula de origine. Astfel, n cadrul aceluiai
proces de nmugurire, dintr-o singur celul iau natere mai multe celule.
Diviziunea indirect, numit i kariokinez este modul de nmulire a
majoritii celulelor din organismul animal. n cadrul diviziunii indirecte se
ntlnete un tip particular de nmulire, care poart denumirea de meioz,
specific celulelor sexuale.
Diviziunea mitotic sau kariokinetic se produce n patru faze: profaza,
metafaza, anafaza i telofaza (fig. 3).
naintea nceperii procesului mitotic, celula de gsete ntr-o stare de repaus
relativ, numit interfaz. Este stadiul pregtitor al mitozei propriu-zise.
Profaza. Granulele de cromatin (mici gruncioare colorate din compoziia
34

nucleului) se contopesc mai multe la un loc i apoi se separ n bastonae n form


de V sau X, care sunt cromozomii; la sfritul acestui proces fiecare cromozom este
constituit din doua cromatide. Numrul
cromozomilor este caracteristic fiecrei
specii. Cromozomii se condenseaz la
periferia nucleului. Membrana nuclear
dispare i coninutul nucleului se
disperseaz n masa citoplasmei. Centrul
celular se divide n doi mici corpusculi,
denumii centrioli, care migreaz spre
cele dou extremiti ale celulei.
Metafaza ncepe n momentul n
care cei doi centrioli s-au stabilit la
cele dou extremiti ale celulei. ntre
centrioli se realizeaz o legtur printrun sistem de filamente asemntoare
cu un fus. Centriolii i filamentele se
aseamn perfect cu cei doi poli ai
pmntului (centriolii), care sunt unii
prin reeaua de meridiane (fusul
filamentar).
Cromozomii se aeaz n linie, la
mijlocul fusului care unete centriolii,
fiecare cromozom fiind lipit de cte un
filament al fusului. Numrul i forma
cromozomilor se stabilesc cnd
cromozomii ocup planul ecuatorial al Fig. 3. Diviziunea celular indirect
fusului (placa ecuatorial).
(Mitoza)
Anafaza este etapa de diviziune I, II Profaza; III, IV Metafaza; V,VI
VII; VIII Telofaza. 1 Nucleul;
mitotic care ncepe n momentul n Anafaza;
2 Fusul filamentar; 3 Centrioli; 4
care cromozomii, dispui n placa Cromatide; 5 Placa ecuatorial; 6 Zona
ecuatorial, se separ n cte dou ecuatorial; 7 anul de diviziune; 8 Celule
fiice.
poriuni, denumite cromatide. Dou
cte dou, cromatidele de pe fiecare filament se ndeprteaz unele de altele spre
centriolul polar respectiv. Din fiecare cromatid va lua natere un nou
cromozom, deci fiecare celul pstreaz acelai numr de cromozomi.
Telofaza este ultima etap a kariokinezei. Filamentele fusului i cromozomii
se transform din nou n granule de cromatin. Astfel ia natere cte un nucleu
n fiecare jumtate de celul, nucleu care se mbrac imediat cu o membran. n
fiecare nucleu reapare nucleolul. Matricea celular, cu reeaua citoplasmatic i
mitocondriile se grupeaz n jurul celor dou nuclee.
n acest timp, la jumtatea celulei-mam apare un an care separ cele dou
celule fiice, identice, care vor fi imediat desprite.
Meioza este tot un tip de diviziune celular, dar de tip special, care se
35

aplic oului rezultat din fecundarea ovulului de ctre spermatozoid. Celulele


sexuale mascul i femel au un numr de cromozomi pe jumtate (haploid) fa
de celulele somatice.
nsemntatea biologic a meiozei. Ca rezultat a meiozei, numrul
cromozomilor n celulele-fiice se njumtesc i, la contopirea gametului
masculin cu cel feminin, numrul cromozomilor din nou se restabilete (2n). n
timpul meiozei, cromozomii omologi nimeresc n diverse celule sexuale i, ca
rezultat al fecundrii, cuplarea lor se restabilete. Procesul de crossing-over i
repartizarea neuniform a cromozomilor omologi asigur transmiterea eriditar
a informaiei de la prini la urmai. Din fiecare pereche de cromozomi
omologi, care sunt componeni ai organismului diploid n celulele sexuale
mature, se conine numai un cromozom, care poate fi: matern, patern, patern cu
o parte patern i patern cu o parte matern. n cazul dereglrii proceselor de
meioz, celulele sexuale rezultate nu vor avea un numr haploid de cromozomi
sau invers, avnd ambii cromozomi omologi, fapt ce provoac maladii serioase,
inclusiv i moartea organismului tnr.
mbtrnirea i moartea celulei
Viaa celulei, la fel ca i organismul n ansamblu, este limitat n timp i se
ncheie cu mbtrnirea i moartea.
mbtrnirea celulei se deceleaz dup urmtoarele semne:
semne morfologice:
apariia de meaturi ntre celule;
scderea cantitii de citoplasm;
contopirea vacuolelor mici dintr-o celul vegetal ntr-o vacuol mare;
semne fizico-chimice:
scderea fluiditii citoplasmei;
semne fiziologice:
scderea intensitii schimbului de substane cu mediul nconjurtor;
scderea metabolismului.
Moartea semnific ncetarea definitiv a tuturor proceselor fiziologice din
celul. Se manifest prin instalarea fenomenului de citoliz, n urma cruia
protoplastul mort se transform ntr-o mas amorf, gumoas sau pstoas,
care dispare prin absorbia sa de ctre celulele vecine.
Moartea celulei nu afecteaz dintr-o dat celula ntreag, ea se instaleaz
progresiv asupra diferiilor constitueni. Conform unor opinii tiinifice, moare
mai nti nucleul i apoi ceilali componeni celulari.
Aa cum moartea nu afecteaz dintr-o dat toi constituenii celulei, tot
astfel ea nu afecteaz n acelai timp toate celulele unui organism pluricelular,
la care ntlnim via nsoit de moarte, adic celulele vii alturi de celulele
moarte. Durata vieii celulelor depinde de esut, organ, individ, specie.

36

Verificai-v cunotinele!
1. Caracterizai perticulele: atom, ion, molecul, radical, monomer, polimer.
2. Care este coninutul i rolul apei n celul?
3. Glucidele diversitatea i rolul lor n celul.
4. Realizai caracteristica comparativ a proteinelor. Enumerai funciile lor
n celula vie.
5. Ce reprezint acizii nucleici din punct de vedere chimic i fiziologic?
Determinai diversitatea lor.
6. Care este specificul biosintezei proteinelor. Precizai rolul ribozomilor n
acest proces.
7. Enumerai deosebirile dintre fotosintez i chemosintez. Precizai rolul
acestor procese n evoluia biosferei.
8. Caracterizai enzimele, vitaminele i hormonii ca i compui chimici.
Care este rolul lor n procesele fiziologo-biochimice?
9. Enumerai caracteristica distinctiv a tipurilor de diviziune (amitoz,
mitoz, meioz).
10. Redai schimbrile care intervin n celul n interfaz. Enumerai etapele
mitozei.
11. Care este durata mitozei la celula vegetal i la cea animal?
12. Redai specificul meiozei. Care este nsemntatea ei biologic?
13. Ce reprezint mbtrnirea. Care sunt semnele ei morfologice,
fiziologice i fizico-chimice?
14. Care celule ale organismului uman au cea mai mare i cea mai mic
durat a vieii? Argumentai rspunsul, expunnd cauza.
15. Redai particularitile distinctive ale morii la nuvel de celul.

2. NOIUNI DESPRE ESUTURI


esuturile sunt grupri de celule cu caractere morfologice asemntoare i un
anumit tip de metabolism. Celulele sunt unite n cadrul esuturilor printr-o
substan intercelular.
Elementul structural iniial, de baz al oricrui organism este celula. Forma
imediat superioar de organizare celular este esutul. esuturile se grupeaz
apoi n organe, aparate i sisteme, care compun organismul animal.
Fiecare organism animal conine patru mari grupuri de esuturi: esuturi
epiteliale, esuturi conjunctive, esuturi musculare i esutul nervos.
2.1. ESUTURILE EPITELIALE
esutul epitelial are rol de protecie, absorbie, secreie sau de recepionare a
excitaiilor din mediu. Pentru fiecare din aceste funcii corespunde cte un tip
particular de esut epitelial. Astfel, funcia de protecie este ndeplinit de epitelii
de acoperire i cptuire ale diferitelor suprafee, externe sau interne ale
organismului, epitelii care se prezint sub forma pielii i, respectiv, a mucoaselor.
Funcia de absorbie, proprie tubului digestiv i aparatului urinar, este ndeplinit
de esuturi epiteliale n componena crora intr celule cu formaiuni speciale.
37

Funcia de secreie este ndeplinit de esuturi epiteliale care produc anumite


substane, eliberate de celule n mediul nconjurtor. Funcia senzorial este
ndeplinit de celulele epiteliale care intr n componena unor organe de sim.
esutul epitelial cuprinde trei subgrupe, distincte din punct de vedere
morfologic: epitelii de acoperire i de cptuire, epitelii glandulare i epitelii
senzoriale.
2.1.1. Epiteliile de acoperire i de cptuire
Epiteliile de acoperire i de cptuire au rol de protecie la suprafaa
organismului (pielea) sau de cptuire a unor organe (mucoasele).
Epiteliile de acoperire i cptuire au proprieti cu totul deosebite de ale
celorlalte esuturi:
a) se ntind pe suprafee mari, iar celulele sunt puternic cimentate, asigurnd
acoperirea i protecia celorlalte esuturi;
b) nu sunt hrnite direct prin vase sangvine, ci se hrnesc prin mbibare
(principiul buretelui);
c) procesul de nmulire este foarte activ, datorit deselor distrugeri de
celule la nivelul pielii i mucoaselor;
d) celulele se sprijin pe o membran, deosebit de membrana celular,
numit membran bazal.
Cu toate caracterele lor comune, epiteliile de acoperire i de cptuire
prezint ntre ele anumite deosebiri, legate de rolul, simplu sau complex, pe care
l joac n organism.
Epiteliile de acoperire i de cptuire se mpart n trei mari categorii, dup
numrul straturilor de celule care le formeaz: epitelii simple sau
monostratificate (fig. 4), epitelii pseudostratificate i epitelii pluristratificate.
I. Epiteliile simple se mpart i ele n trei grupe: epitelii scvamoase sau
pavimentoase, cubice i columnare sau prismatice.
a) Epiteliile scvamoase sunt dispuse pe un singur strat celular, cu o membran
bazal subire. Celulele sunt turtite, prezentnd o serie de prelungiri citoplasmatice,
prin care celulele se leag ntre ele. Astfel de epitelii, numite i endotelii, cptuesc
vasele sangvine, iar cele care se numesc mezotelii cptuesc cavitile naturale ale
organismului i mai poart denumirea de seroase (la cavitatea abdominal
peritoneul, la cavitatea toracic pleura, iar la cord pericardul).
b) Epiteliile cubice cptuesc canalele glandelor i acoper plexul coroid i
corpul ciliar (vezi Ochiul").
c) Epiteliile simple columnare sunt alctuite din celule prismatice nalte,
dispuse i ele pe un singur rnd, sprijinite pe o membran bazal i se ntlnesc
n cile respiratorii, epiteliul intestinal, rinichi, constituind principalul esut
epitelial secretor i cu funcii de absorbie din organism.
II. Epiteliile pseudostratificate sunt formate din celule prismatice dispuse
pe un singur strat. Ele dau impresia c ar fi stratificate, pentru motivul c
nlimea celulelor i nivelul nucleilor nu sunt aceleai. Se gsesc n aparatele
respirator i de reproducie.
38

III. Epiteliile pluristratificate sunt formate din mai multe straturi de celule.
Au rol predominant de acoperire i protecie. Se deosebesc mai multe feluri de
epitelii stratificate: scvamoase, cubice i columnare. Stratul de celule care se
sprijin direct pe membrana bazal se numete strat generator i asigur nnoirea
(nmulirea) celulelor.
a) Epiteliile pluristratificate pavimentoase au o pronunat funcie de
protecie. Se ntlnesc n cavitatea bucal, faringe, cornee, piele. De la membrana
bazal de care sunt prinse puternic, ctre suprafaa epiteliului, se nal mai multe
straturi de celule (3-5).
b) Epiteliile pluristratificate cubice cptuesc conductele glandelor salivare.
c) Epiteliile pluristratificate columnare se sprijin pe o membran bazal
de la care pornesc dou sau mai multe rnduri de celule prismatice. Este un tip
de epiteliu care se ntlnete numai la vezica urinar i la uretra extrapelvin.
Toate epiteliile descrise pn acum, cu excepia pielii, cptuesc organe sau
acoper suprafee ale organismului, care sunt umezite de o secreie oarecare. Sunt
deci epitelii umede. Exist ns i epitelii uscate, de exemplu pielea sau epidermul
tegumentar, care se deosebesc de cele umede prin unele caractere specifice.
Epiteliile uscate (pielea) sunt totdeauna stratificate i prezint particularitatea
c celulele din stratul superficial sufer anumite procese de ordin biochimic,
care produc ntrirea, cheratinizarea lor. Epidermul este stratul extern al pielii,
un epiteliu pluristratificat scvamos cheratinizat. Epiteliile uscate au urmtoarele
straturi: pe membrana bazal se sprijin un strat de celule generatoare (stratul
spinos) care rennoiete n permanen celulele din straturile de deasupra;
urmeaz stratul granulos, stratul lucios (numai n zona nasului la unele specii de
animale vezi Aparatul Respirator" i la perniele palmare i plantare ale
carnivorelor (vezi Organele de sim") i stratul cornos, care conine cheratin.
Ultimul strat, format din celule fr via, se elimin continuu, prin desfacerea
(descuamarea) celulelor, fenomen ce se produce prin mpingerea celulelor de la
suprafa de ctre straturile de celule din profunzime.
Schematic, epiteliile de acoperire se prezint astfel:
Epitelii
de acoperire
Simple

Pseudostratificate

Pluristratificate

cubice

cubice

scvamoase

scvamoase

columnare

columnare
39

Cheratina din piele are un rol complex i anume:


ncetinete sau oprete evaporarea lichidelor care se gsesc n celulele
din straturile profunde;
n condiii de mediu cu umezeal prea mare sau n ap mpiedic
mbibarea organismului animal cu lichide;
protejeaz straturile de celule vii de distrugere prin lovire, frecare etc.;
protejeaz organismul de intrarea prin piele a microorganismelor patogene.
2.1.2. Epiteliile glandulare
Epiteliile glandulare sunt alctuite dintr-o serie de celule specializate, care au
proprietatea de a elabora anumite substane specifice, adic de a secreta.
Se deosebesc trei grupe mari de glande: exocrine, endocrine i amficrine.
Glandele exocrine i elibereaz produsul de excreie la exterior, prin
canale de diferite forme i dimensiuni (de ex., glandele salivare, glandele din
peretele intestinal etc.).
Glandele endocrine secret direct n snge, produsul fiind preluat de
capilarele sangvine; ele nu au canale secretoare (de ex., glanda tiroid, glanda
hipofiz etc.).
Glandele amficrine sunt mixte, avnd caractere i de glande exocrine i
de glande endocrine (de ex., pancreasul).
I. Glandele exocrine. O grupare de celule secretorii n jurul unui canal
central formeaz un acin glandular. Acinii sunt separai ntre ei prin esut
conjunctiv. Celulele au form piramidal, cu vrful ndreptat spre canalul
excretor.
Se deosebesc trei feluri de acini: seroi, mucoi i micti.
a) Acinii seroi sunt uniti glandulare formate din cte 5-7 celule
piramidale cu baza larg, cu un nucleu rotund central i cu citoplasma bogat n
granule de secreie, denumite granule de zimogen. Vrful celulelor delimiteaz
un canal foarte ngust.
b) Acinii mucoi sunt alctuii din celule mai largi la baz, cu nucleul turtit,
discoidal. Citoplasma prezint multe picturi de mucigen, care conin o substan
denumit mucin. Canalele excretorii sunt mai largi dect la acinii seroi.
c) Acinii micti sunt alctuii dintr-o combinaie de celule mucoase i
seroase, n unii acini predominnd componenta mucoas, n ali acini,
componenta seroas.
Glandele exocrine se clasific dup forma, dup ramificaia canalelor, dup
modul de excreie i dup compoziia chimic a excreiei.
Dup form se disting: glande acinoase (n form de ciorchine); glande
tubuloase (n form de tub nchis la un capt, asemntor unei eprubete); glande
tubulo-acinoase; glande alveolare (n form de par); glande tubulo-alveolare i
glande tubulo-glomerulare (cu captul nchis, ca un ghem) (fig. 5).
Dup ramificaia canalelor se deosebesc: glande simple i glande compuse.
Dup modul de excreie se deosebesc: glande holocrine, merocrine i
apocrine (fig. 6).
40

41

A Epiteliile unistratificate; B Epiteliile


pluristratificate; I Epiteliu scvamos; II Epiteliu
cubic; III Epiteliu columnar; IV Epiteliu
pseudo-stratificat; V Epiteliu stratificat
pavimentos neceratinizat; VI Epiteliu stratificat
pavimentos ceratinizat; VII Epiteliul stratificat
poliform.

Fig. 4. Structura esutului epitelial

A Glande merocrine; B Glande apocrine;


C Glande holocrine; 1 Celule bazale; 2 Stadiul
de pregatire i elimenarea secretului; 3 Stadiul de
dezintegrare a celulelor.

Fig. 6. Structura dup modul de excreie

A Simple; B Compuse; I Tubulare ramificate;


II Alveolare ramificate; III Tubulare; IV
Alveolare; V Tubulare; VI Alveolare; VII
Tubulo-alveolare.

Fig. 5. Structura dup form

a) Glandele holocrine secret produsul mpreun cu celulele care 1-au


elaborat (glandele sebacee din piele).
b) Glandele merocrine elibereaz produsul de secreie fr s antreneze o
dat cu el poriuni din celul. Majoritatea glandelor exocrine din organism sunt
merocrine.
c) Glandele apocrine, n momentul secreiei elimin, mpreun cu produsul
elaborat, i vrful celulelor, care se desprinde cu totul de restul celulei; acesta
este cazul glandelor mamare, produsul lor fiind laptele.
Schematic, epiteliile glandulare se prezint astfel:
Epiteliile glandulare
Glande endocrine

Glande amficrine
Glandele exocrine

Dup form

Dup modul de
excreie

gl. acinoase; gl. tubuloase; gl.


tubulo-acinoase; gl. alveolare; gl.
tubulo-alveolare;
gl.
tubuloglomerulare.

gl. holocrine; gl. merocrine;


gl. apocrine.
Dup compoziia chimic a
excreiei

Dup ramificaia
canalelor

gl. seroase; gl. mucoase; gl.


mixte

gl. simple; gl. compuse

Dup compoziia chimic a secreiei, glandele exocrine se mpart n:


seroase, mucoase i mixte. Este o clasificare care se refer numai la glandele
acinoase i la pancreasul exocrin.
a) Glandele seroase elaboreaz o secreie limpede ca apa.
b) Glandele mucoase secret un produs vscos.
c) Glandele mixte secret i produsul limpede, i cel mucus.
II. Glandele endocrine sunt alctuite din esut epitelial glandular fr canale
excretorii, produsul de secreie fiind preluat de capilarele sangvine. Produsul de
secreie se numete hormon, iar trecerea lui din gland n snge se face prin osmoz.
Glandele au structur histologic deosebit: n pancreasul endocrin celulele sunt
grupate n insule, n poriunea medular a glandei suprarenale n cordoane etc.
III.Glandele amficrine sau mixte au proprietatea de a elabora n acelai timp
produi de excreie i hormoni. Prin canalele excretoare ele elimin n interiorul
organismului produsul de excreie, iar hormonii sunt eliminai direct n snge,
prin osmoz (ex. pancreasul).
2.1.3. Epiteliile senzoriale
n conformaia epiteliilor senzoriale intr celule specializate n recepionarea
excitaiilor din mediu (celule senzoriale) i celule care le protejeaz pe primele,
susinndu-le i fcnd legtura ntre ele (celule de susinere).
42

Celulele senzoriale care compun organele de sim sau analizorii sunt


specializate pentru recepionarea unor anumite excitaii. Astfel, se deosebesc:
celule tactile, specializate n simul pipitului i localizate n piele;
celule gustative, din mucoasa cavitii bucale i a limbii, specializate
pentru recepionarea gustului amar, dulce, acru, srat;
celulele auditive din urechea intern, care primesc excitaiile sonore din
mediu i le transmit celulelor nervoase care le conduc la encefal, unde sunt
transformate n senzaii;
celulele vizuale (stratul de celule ganglionare), localizate n retin i
specializate n recepionarea excitaiilor luminoase;
celulele olfactive neurosenzoriale, care sunt impresionate de excitaiile
de miros.
Celulele olfactive i vizuale sunt chiar celule nervoase. Ele formeaz epitelii
senzoriale, denumite neuroepitelii.
2.2. ESUTURILE CONGUNCTIVE
n organismul animal, legtura dintre diversele esuturi i organe este
asigurat prin intermediul esutului conjunctiv. El este att un esut de legtur,
ct i de suport sau sprijin pentru restul esuturilor, avnd rol de rezisten.
Funcii deosebit de importante sunt acelea de reglare a temperaturii, de nutriie,
de aprare i de regenerare.
Din punct de vedere al evoluiei, esuturile conjunctive se mpart n dou
mari categorii: esut conjunctiv embrionar i esuturi conjunctive adulte.
2.2.1. Elementele componente ale esutului conjunctiv
n compoziia esutului conjunctiv intr substana fundamental, n care sunt
dispuse fibre i celule.
Substana fundamental este o substan intercelular amorfa, fr
structur histologic, cu o constituie chimic bazat pe proteine, n care sunt
plasate celulele i fibrele esutului conjunctiv.
Fibrele conjunctive sunt elemente fixe, imobile, cu o constituie chimic
n care baza o formeaz proteinele. Se disting trei feluri de fibre conjunctive: de
reticulin, colagene i elastice.
a) fibrele de reticulin formeaz reele delicate n jurul capilarelor, fibrelor
musculare, nervilor etc. i au rolul de a suporta celule endocrine i limfatice. Ele
sunt de fapt fibre colagene nvelite n anumite substane chimice;
b) fibrele colagene sunt formate din fibrile, lanuri de polipeptide care se
pot observa numai la microscopul electronic. Mnunchiuri de fibrile formeaz
fibrele colagene, vizibile la microscopul obinuit. Fibre colagene se gsesc n
ligamente, tendoate etc.;
c) fibrele elastice se gsesc n organe a cror funcie reclam elasticitate,
cum ar fi coardele vocale, pulmonii, arterele etc. Ele pot fi ntinse pna la de 2
ori fa de lungimea lor normal, dar dup ce ntinderea nceteaz, fibrele revin
la lungimea iniial. Celulele esutului conjunctiv sunt de dou feluri: celule
proprii esutului conjunctiv i celule emigrate.
43

Celulele proprii esutului conjunctiv se deosebesc mult ntre ele, mai


importante fiind urmtoarele:
a) fibroblastele sau fibrocitele (fibroblaste adulte) care sunt cele mai
numeroase i sunt prevzute cu prelungiri ramificate;
b) histiocitele, celulele mobile, cu citoplasma care emite pseudopode cu
ajutorul crora se mic n tot organismul, prind i nglobeaz n interiorul lor orice
corp strin (ndeplinesc funcia de fagocitoz); joac un rol important n imunitate,
fenomen prin care organismul este protejat de infecii (ex., macrofagele);
c) celulele adipoase sau adipocitele, cu coninut aproape n ntregime
format din grsimi;
d) celulele pigmentare, cu citoplasma abundent ncrcat cu granule colorate.
e) celulele emigrate sunt elementele figurate sangvine din seria alb, adic
leucocitele, care au prsit capilarele prin diapedez i s-au fixat n esutul
conjunctiv: polimorfonucleare (neutrofile, eozinofile, bazofile), limfocite i
monocite.
2.2.2. esutul conjunctiv embrionar
Celulele au o form neregulat i prezint numeroase prelungiri. Au toate
caracterele unor celule tinere i prezint un metabolism foarte intens.
2.2.3. esuturile conjunctive adulte
I. esutul conjunctiv lax (fig. 7) este un esut rspndit n tot organismul,
completnd spaiile libere dintre celelalte esuturi i organe. n componena lui
predomin substana fundamental.
II. esutul adipos (grsos) este o varietate de esut conjunctiv, n care predomin celulele (adipoase) i este localizat cu precdere n anumite regiuni ale
corpului. esutul adipos constituie o rezerv energetic pentru ntregul organism.
III. esutul conjunctiv dens (fig. 8) este un esut n care predomin fibrele
colagene sau fibrele elastice. n cadrul esutului conjunctiv dens distingem mai
multe categorii de esut: fibro-tendinos, aponevrotic, sero-membranos i altele.
a) esutul fibro-tendinos este format din fibre colagene reunite n coloane
care alctuiesc tendoanele.
b) Aponevrozele sunt tendoane lite.
c) esutul sero-membranos. n organismul animal, pleura, pericardul seros i
peritoneul, seroasele care nvelesc pulmonul, cordul i respectiv organele din
cavitatea abdominal, sunt alctuite din lame conjunctive subiri. Pereii
cavitilor toracic i abdominal sunt i ei cptuii de seroase. ntre seroasa
cavitii i a organelor se afl un spaiu virtual, cavitatea pleural, pericardic sau
peritoneal, umplut cu un lichid ce nlesnete alunecarea unei foie pe cealalt.
IV. esutul cartilaginos este esutul de tip conjunctiv cu rol de suport, n
care substana fundamental se gsete n stare solid.
Celulele cartilaginoase (condrocitele) i fibrele conjunctive sunt scufundate n
substana fundamental, care este lipsit de vase sanguvine i limfatice (fig. 9).
esutul cartilaginos se hrnete prin imbibiie, de la esuturile nconjurtoare.
44

45

A esutul cartilaginos hialin; B esutul


cartilaginos elastic; C esutul fibrocartilaginos; 1 Pericondru; 2 Condroblaste; 3 Substana fundamental;
4 Condrocite, 5 Capsula; 6 Matria
teritorial; 7 Grup izogenic; 8 Fire
elastice; 9 Fibre de collagen.

Fig. 9. Structura esutului cartilaginos (dup V.G. Eliseev)

A esutul conjunctiv lax; B esutul


conjunctiv dens; 1 Mastocit; 2 Fibroblast, macrofag, fibrocit; 3 Fibrele de
colagen; 4 Fibrele elastice; 5 Nuclee;
6 Vas de snge; 7 Peritenonii;
8 Endotenonii; 9 Tendon secundar;
10 Tendon primar.

Fig. 7,8. Structura esutului conjunctiv lax i dens (dup V.G.


Eliseev)

Dup aspectul i constituia substanei fundamentale se deosebesc trei grupe


mari de esut cartilaginos: esut cartilaginos hialin, elasic i fibrocartilaginos
(cartilaj fibros).
a) esutul cartilaginos hialin este esutul care alctuiete cartilajele de
cretere din componena scheletului, cartilajele costale,
traheale i bronhice. Substana fundamental este compact, cu puine fibre
colagene. Celulele sunt grupate n fiicuri scurte sau n "hor".
b) esutul cartilaginos elastic este un esut n care abund fibrele elastice.
Condrocitele sunt numeroase. Acest tip de esut formeaz scheletul epiglotei, al
pavilionului urechii etc.
c) esutul fibrocartilaginos dispune de substan fundamental n
cantitate extrem de mic. Condrocitele sunt i ele rare, uneori plasate n iruri,
alteori izolat. Fibrele colagene sunt dispuse n fascicule cu orientare
longitudinal. Cartilajul fibros este un esut de rezisten, ntlnit n special n
regiuni care sunt supuse unor puternice presiuni: discurile intervertebrale,
meniscurile articulaiilor, cartilajele copitei de la solipede etc.
V. esutul osos este un esut conjunctiv la origine, dar care se deosebete
de esutul cartilaginos prin aceea c substana fundamental este impregnat cu
o mare cantitate de sruri minerale (carbonat i fosfat de calciu i magneziu) i
astfel devine rigid.
n afar de faptul c intr n componenta scheletului, n general, esutul osos
reprezint sursa de calciu necesar pentru meninerea nivelului normal de calciu
n snge. Este un esut dinamic, care se rennoiete i se remodeleaz pe toat
durata vieii.
Spre deosebire de esutul cartilaginos, esutul osos:
prezint un sistem canalicular;
este hrnit de snge direct;
procesul de cretere implic o osificare de membran i una
cartilaginoas.
n structura intim a esutului osos, cercetat cu ajutorul microscopului i
prin analiz chimic, intr substana fundamental organic impregnat cu
sruri minerale, fibrele colagene i celulele osoase.
Substana fundamental organic poart denumirea de osein; este o
substan elastic, impregnat cu sruri minerale: fosfat de calciu 85%, carbonat
de calciu 8%, fluorur de calciu 3%, fosfat de magneziu, clorur de calciu,
clorur de sodiu i alte sruri n proporie extrem de mic.
Fibrele colagene formeaz o reea n masa substanei fundamentale.
Celulele osoase (osteoblastele, cnd sunt tinere sau osteocitele, celule
arete) sunt adpostite n osteoplaste, nite cmrue speciale din cuprinsul substanei
fundamentale. O alt categorie de celule osoase o reprezint osteoclastele, celule
care "mnnc osul" i-l remodeleaz. Osteoblastele secret oseina.
Examenul microscopic al osului demonstreaz c esutul osos este repre-zentat
de lame osoase care conin fibrile colagene i substan fundamental organic,
impregnat cu sruri minerale. Lamelele osoase sunt aranjate sub form circular
46

i dispuse concentric, n jurul unui canal circular, care adpostete un vas sangvin.
Canalele se numesc canalicule Havers, iar totalitatea lamelelor concentrice
dispuse n jurul unui canalicul, poart denumirea de sistem Havers sau osteon
(fig. 10).
Osteoanele sunt unite ntre ele prin canalicule transversale sau oblice, numite
canalicule Volkmann, care nu sunt nconjurate de lamele osoase. ntre lamelele
osoase se gsesc spate osteoplastele, spaii alungite de la care pleac nite
ramificaii fine de tot. Osteoplastele adpostesc celule osoase, care posed
prelungiri citoplasmice, iar acestea, intrnd prin ramificaiile osteoplastice,
stabilesc legtura cu celulele vecine ntr-o vasta reea vie.
La exterior, oasele sunt acoperite de o membran conjunctiv, numit
periost. Pentru a se evidenia existena oseinei n os este de ajuns s se introduc
un os lung ntr-un vas cu o soluie concentrat de acid; dup un timp, osul
devine att de elastic, nct se poate ndoi, ntruct acidul a dizolvat srurile
minerale, lsnd oseina. Pentru a demonstra existena srurilor minerale n os,
acesta se arde; prin ardere, substana organic este distrus i se obine cenu, a
crei analiz chimic evideniaz prezena srurilor minerale.
Dup dispoziia lamelelor osoase, se disting dou feluri de esuturi osoase:
esutul osos compact i esutul osos spongios (fig. 10).
a) esutul osos compact sau cortical este un esut osos dens, extrem de dur,
rezistent, fiind n acelai timp destul de elastic; el este specializat pentru a
rezista la presiunile i traciunile pe care elementele componente ale aparatului
de susinere i micare i ntregul organism le exercit asupra oaselor. esutul
osos compact are structura histologic descris anterior.
b) esutul osos spongios sau trabecular se caracterizeaz prin conformaia
sa buretoas, spongioas, dispunnd de numeroase caviti umplute cu mduva
osoas roie. n jurul cavitilor, esutul osos este dispus sub form de lamele.
Cavitile se numesc areole, iar lamelele se numesc trabecule. Dispoziia i
orientarea lamelelor nu sunt ntmpltoare, ci determinate cauzal, n raport
direct cu fora de presiune sau de traciune, care se exercit pe osul respectiv.
esutul osos spongios se ntlnete n extremitiile oaselor lungi i n centrul
oaselor scurte; ntre lamelele de esut complet ale oaselor late se gsete un esut
spongios cu ochiuri mari, numit diploe.
Dezvoltarea oaselor (osteogeneza) se face pe seama esutului conjunctiv din
vecintate. Oasele se pot forma din mezenchim (esut conjunctiv embrionar),
este aa-numita osificare intramembranoas, sau pe seama modelelor
cartilaginoase preexistente i se numete osificare endocondral sau
intracartilaginoas. Din osificarea intramembranoas rezult trabecule care se
ntretaie i conin n spatiile libere mduva osoas roie. Osificarea
endocondral pornete din centri de osificare i va da natere osului compact.
Creterea osului se face n lungime pe seama cartilajelor dintre diafiz i epifize,
iar creterea n grosime pe seama periostului.

47

2.2.4. Funciile esuturilor conjunctive


esuturile conjunctive au numeroase funcii: funcii mecanice (legtur ntre
esuturi, susinerea esutului cartilaginos i osos); funcii de hrnire (asigurnd
raportul intim dintre capilare i esuturi); funcii de aprare (prin sistemul
reticulo-endotelial, mobilizat n cazul invaziilor microbiene) i altele.
2.3. ESUTUL MUSCULAR
Acest esut este constituit din celule musculare, prezentnd funcie de
conractibilitate, datorit prezenei n citoplasm a unor fibre contractile numite
miofibrile. Celula muscular i modific forma; ea poart denumirea de miocit
(sau fibr muscular). n citoplasma miocitului, pe lng miofibrile, care
reprezint organitul caracteristic al celulei, exist organitele comune (nucleul,
mitocondriile, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic etc.), dintre care unele
particip la formarea unor structuri proprii fibrei musculare: sarcolem,
sarcoplasm etc. esutul muscular este bogat inervat i vascularizat.
Originea embriologic a esutului muscular este mezodermic, dezvoltnduse din miotoanele embrionare ale cror celule mezenchimale se difereniaz n
celulele musculare tinere, denumite mioblaste. Mioblatii se vor divide activ i
vor dezvolta ntregul esut muscular. ntr-un stadiu mai avansat al dezvoltrii
embrionare apar n citoplasma celulelor musculare miofibrilele. Dup
paricularitile structurale i funcionale ale fibrelor musculare, se deosebesc trei
tipuri de esut muscular i anume: neted, striat i cardiac (fig .11).
esutul muscular neted. Formeaz musculatura visceral a tractusului
gastrointestinal, a arterelor, traheii, peretele uterin etc. Fibra muscular neted
are o form fusiform, cu extremitile alungite i cu puntea central ngroat,
unde se gsete nucleul. Lungimea fibrei musculare variaz dup localizarea n
organele respective: fibrele din pereii vaselor sunt mici 20 microni, pe cnd
cele din pereii uterului gestant ajung pn la dimensiuni n jurul a 500 microni.
Nucleul fibrei musculare netede este relativ mic, de form oval sau n form
de bastona, dispus central pe direcia axului mare.
Sarcoplasma este mai abundent n jurul nucleului.
Miofibrilele se prezint sub forma unor filamente subiri, paralele, aezate
mai ales la periferia celulei i cu aspect omogen (ceea ce a determinat denumirea
de fibr muscular neted.)
Sarcolema (membran plasmatic) nvelete la exterior fibra muscular.
Fibrele musculare netede se asociaz n grupe rezultnd fascicule musculare,
care formeaz muchii netezi.
esutul muscular striat. Formeaz masa principal a musculaturii
scheletice i reprezint aproximativ 40% din greutatea corpului. n cazul
muchiului striat nu este corect s se vorbeasc despre celule musculare, ci
despre fibre musculare care prezint o organizare plasmodial (diviziune
nuclear urmat de creterea cantitativ a citoplasmei care, ns, nu se divide)
sau sinciial (fuziune de celule), caracterizat prin nuclee numeroase (30-40)
situate periferic.
48

49

A Os tubular; B Structura periostului; C Structura


osteonului; 1 Periost; 2 Osteoblaste; 3 Sistemul de lamele
general extern; 4 Osteonul; 5 Sistemul de lamele osteonar;
6 Sistemul de lamele intercalar; 7 Vasul sangvin n canalul
osteonului (canal Havers); 8 Canalul oblic (canal Volkmann);
9 esutul osos spongios.

Fig. 10. Structura osului tubular

1 Nucleul; 2 Dendrit; 3
Axon; 4 Direcia impulsului
nervos; 5 Neuron.

Fig. 12. Structura neuronului

A esutul muscular neted; B esutul muscular striat; C esutul muscular


cardic; 1 Celula muscular (miocit); 2 Nuclele; 3 Sarcomer; 4 Disc
ntunecat; 5 Disc clar; 6 Linia Z; 7 Miofibrilele; 8 Disc intercalar.

Fig. 11. Structura esutului muscular

Fibrele musculare striate se prezint sub forma unor cordoane cilindrice sau
poligonale, lungimea fiind de 3-1 cm, rar ajungnd la 12 cm, cu diametrul de 20100 microni. n constituia unei fibre musculare striate se disting: sarcolema,
sarcoplasma, nucleele i miofibrele.
esutul muscular cardiac. Este un esut de origine mezoblastic, ce
constituie peretele contractil al cordului. Este un tip special de esut muscular, care
prezint caractere ce aparin att esutului muscular neted (nucleul situat central),
ct i (n parte) esutului muscular striat (miofibrilele cu striaii transvrsale).
Fibrele musculare cardiace. Sunt situate n coloane paralele, ntre ele
stabilindu-se raporturi de continuitate prin intermediul extremitilor, adesea
ramificate. Fibra muscular cardiac este constituit din aceleai elemente
structurale ca i cea scheletic, ns nucleul este unic, situat central.
2.4. ESUTUL NERVOS
Unitatea morfologic i funcional a sistemului nervos este celula nervoas.
Este o celul specializat n vederea stabilirii legturii dintre organismul animal
i mediul nconjurtor i dintre diferitele organe i sisteme ale organismului ntrun tot unitar i indivizibil.
esutul nervos ca parte constitutiv a sistemului nervos este alctuit din dou
tipuri de celule: neuroni care primesc, pstreaz i transmit excitaii,
elaboreaz i transmit influxul nervos i nevroglii celule cu rol de susinere i
hrnire. Neuronul este cea mai specializat celul din organism.
Deosebirea esenial ntre celula nervoas i celelalte celule din organism
const n faptul c celula nervoas nu se divide.
Neuronul
n structura neuronului deosebim dou elemente principale: corpul celulei
(pericarionul) i prelungirile celulei (fig. 12).
a) Corpul neuronului (pericarionul) are mrimea cuprins ntre 4-130 microni.
Forma sa este variat: sferic, oval, piriform, piramidal, stelat, fusiform etc. La
exterior se distinge o membran foarte subire numita plasmalem.
Neurofibrilele (fibre subiri de natur nervoas) sunt rspndite n toat
celula, alctuind o reea. Ele se continu i n prelungirile celulei, avnd un rol
n conducerea influxului nervos i un rol mecanic de susinere.
Nucleul este mare, sferic sau uor turtit. Membrana nucleului este perforat,
mijlocind legtura ntre coninutul nucleului i citoplasm.
b) Prelungirile neuronului sunt de dou feluri: dendritele i neuritul.
Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice ramificate, scurte, diferite ca numr
de la celul la celul. Extremitile lor sunt subiate.
Neuritul, axonul sau cilindrul-ax este o prelungire unic, n general mai lung
dect dendritele i unifonn ca grosime. Se termin cu o arborizaie de fibre.
Din punct de vedere morfologic, n afara deosebirii de form i mrime,
neuronii se deosebesc ntre ei dup felul n care dendritele i neuritul pornesc
din corpul celulei. Se disting astfel patru tipuri de neuroni: unipolari, bipolari,
multipolari i pseudounipolari (fig. 13).
50

Neuronii unipolari (pseudounipolari) prezint o singur


prelungire axonic bogat ramificat.
La o distanta variabila de celula,
axonul emite o ramificaie periferic
senzitiv (aferent). Corpul celular
se gsete n ganglionii spinali i n
ganglionii senzitivi cranieni.
Din neuronii bipolari, cele
dou prelungiri (dendrita i neuritul)
pornesc separat. Se gsesc n retin
i n N. vestibulocochlear.
Neuronii multipolari sunt cu
mai multe dendrite, care se desprind Fig. 13. Structura tipurilor de
din puncte ferite de pe suprafaa neuroni
celulei, separat de neurit. Se gsesc n A Neuron unipolar; B Neuron bipolar;
C Neuron pseudounipolar; D Neuron
majoritate n sistemul nervos central.
Axonii i dendritele reprezint multipolar; 1 Axon; 2 Dendrit.
fibrele nervoase. Ele sunt nvelite ntr-o teac de mielin (compus de natur
lipoidic), peste care se gsete o teac din celule nevroglice, numit teaca lui
Schwann. Nu toate fibrele nervoase prezint ns cele dou teci.
Fibrele nervoase ale sistemului autonom par a fi lipsite de teaca de mielin, dar
ultimele cercetri microscopice semnaleaz totui prezena unei teci foarte subiri
de mielin. Mielina apare la microscop de culoare alb, de aceea fibrele mielinice
se mai numesc fibre albe, n timp ce fibrele fr teaca de mielin se mai numesc
fibre cenuii. Fibrele nervoase sunt specializate pentru conducerea influxului
nervos. n afara sistemului nervos central,
fibrele nervoase formeaz mnunchiuri
numite nervi. Nervii formai numai din
axoni sunt nervi motori; cei formai
numai din dendrite sunt nervi senzitivi.
Nervii micti conin i axoni i dendrite.
Nevroglia
Alturi de neuroni, n esutul nervos
se gsesc celule gliale sau nevroglii, care
mpnzesc spaiile dintre neuroni (fig.
14). Celule gliale sunt formaiuni de
susine ale sistemului nervos, iar n caz
de injurii aduse sistemului nervos, ele
Fig. 14. Nevroglia
fagociteaz rmitele rezultate din A Glia protoplazmatic; B Glia fibroas;
injurii i formeaz cicatrici.
C Microglia; D . Oligodendroglia.
Dup form i dimensiuni, nevrogliile
se clasific n dou mari grupe: macroglii (celule gliale mari) i microglii (celule
gliale mici).
51

Fiziologia celulei nervoase.


Pentru a studia proprietile celulei nervoase, este necesar s se cunoasc
raportul dintre neuroni n sistemul nervos. Teoria privitoare la legtura dintre
neuroni, acceptat n prezent de toi oamenii de tiin. este teoria neuronal.
Potrivit acestei teorii, raportul dintre neuroni este de contiguitate, adic de
atingere. O celul nervoas, mpreun cu prelungirile ei, stabilete legturi de
contiguitate cu alte celule nervoase, prin intermediul dendritelor i neuritului.
Aceast teorie se opune teoriei neuropilei, dup care ntre celulele nervoase ar
exista o continuitate de substan un lan nentrerupt.
Contactul dintre cele dou celule, prin prelungirile lor, sau ntre neuritul unei
celule i pericarionul alteia, poart denumirea de sinaps (fig. 15).
Extremitatea fibrei nervoase care transmite influxul nervos se numete
proces presinaptic (membrana presinaptic) i este prevzut cu vezicule
presinaptice, iar extremitatea fibrei care preia influxul nervos se numete
membrana postsinaptic. ntre cele dou
membrane se creeaz spaiul sinaptic. n
procesul presinaptic sunt nmagazinate
aa-numiii transmitori sau mediatori
chimici. n momentul transmiterii
influxului nervos mediatorii chimici sunt
eliberai din veziculele presinaptice i se
unesc cu proteinele din membrana
postsinaptic.
Neuronul are dou funcii principale:
excitabilitatea i conductibilitatea. Cnd
intervine un excitant de natur mecanic,
fizic, chimic sau biologic, din mediul
extern sau intern, celula rspunde cu Fig. 15. Sinapsa.
1 Axon; 2 Dendrit; 3 Microtubuli; 4
producerea unui bio-curent. Prelungirile Mitocondriile; 5 Microvizicule sinaptice; 6
neuronului au proprietatea de a primi Spaiul sinaptic; 7 Membrana
excitaiile (deci posed excitabilitate) i presinaptic; 8 Membrana postsinaptic; 9
Mediatori chimici.
de a le conduce. i conductibilitatea se
exteriorizeaz prin apariia de bio-cureni.
Sensul influxului nervos este totdeauna acelai: de la dendrite, prin corpul
celulei, n axon i de aici la o alt celul nervoas sau la o celul efectoare
(muscular, glandular), care produce o contracie sau determin secreia unei
glande. Cu alte cuvinte, prin dendrite influxul circul centripet (spre centrul
celulei), iar n neurit, contrifug (spre captul prelungirii).
Din punct de vedere funcional, neuronii se mpart n trei categorii: senzitivi,
efectori i de asociaie.
1. Neuronii senzitivi sunt influenai prin dendritele lor de excitaiile din
mediul nconjurtor i transmit influxul format cu aceast ocazie la centrii
nervoi de comand.

52

2. Neuronii efectori (motori sau secretori) asigur influxul nervos pentru


organele care trebuie s efectueze o aciune (secreia unei glande, contracia
unui muchi, dilatarea unui vas sangvin etc.)
3. Neuronii de asociaie sunt neuroni de legtur ntre neuronii senzitivi i
cei efectori: prin dendrite stabilesc legtura cu neuronii senzitivi, iar prin neurit,
cu neuronii efectori.

3. REPRODUCEREA
3.1. REPRODUCEREA LA ANIMALELE DOMESTICE
Proces sexuat, caracteristic n general organismelor superioare, care const n
asimilarea reciproc (n procesul fecundaiei) a dou celule specializate, o celul
femel (gametul femel) i o celul mascul (gametul mascul). Cele dou
elemente celulare se difereniaz nc din stadiile timpurii ale dezvoltrii
ontogenetice i alctuiesc o grup special de celule, numite celule germinative.
La organismele superioare, sexualitatea implic participarea indivizilor masculi
i femele, celulele germinative fiind produse de glande sexuale diferite,
testiculul la mascul i ovarul la femel.
Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul este o celul cu o nalt
specializare, care particip numai la actul
fecundaiei, asigurnd materialul ereditar patern.
Dimensiunile spermatozoidului variaz n
funcie de specie (n medie, msoar 50-70
microni), iar volumul acestuia reprezint
aproximativ 1/20000 din volumul ovulului.
Morfologic, se prezint ca o celul mobil,
alctuit din cap, gt i coad (fig. 16).
Capul spermatozoidului are forma oval
la mamifere i form de secer la psri, fiind
reprezentat n cea mai mare parte de ctre nucleu,
n compoziia cruia se afl aproximativ 40%
ADN, iar restul substane proteice, polizaharide
etc. Terminal se afl acrozomul (capionul)
care conine polizaharide, lizine i hialuronidaz,
Fig. 16. Structura spermaun ferment proteolitic care permite spermato- tozoidului
zoidului s lizeze o parte din coroana radiat i 1 Capul; 2 Gtul; 3 Piesa
zona prelucid care nconjoar ovulul, fcnd intermediar; 4 Piesa principal;
5 Acrosoma; 6 Capionul; 7
astfel posibil fecundarea acestuia.
Centriola proximal; 8 Centriola
Gtul spermatozoidului este foarte scurt distal; 9 Spirala mitocondrial;
i cuprins ntre centriolul proximal i jumtatea 10,11 Fibre motorice ale cozii;
12 Piesa terminal.
anterioar a centrozomului distal.
Coada spermatozoidului este lung i subire, format din 3 poriuni:
piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal.
53

Ovulul mamiferelor este o celul mare, cu un diametru de aproximativ 200


microni, depind cu mult mrimea celulelor somatice. La exterior celula este
delimitat de o membran vitelin i de zona
pelucid, citoplasma este bogat n organite
celulare, iar nucleul este uor excentric i
relativ mare. La periferie, ovulul este
nconjurat de celule foliculare care constituie
coroana radiat (fig. 17).
La psri, ovulul se deosebete de cel al
mamiferelor prin cantitatea mai mare de
vitelus. Ovulul (sau glbenuul) este o celul
de talie mare (cu diametru de 2-3 cm la gin),
alctuit din nucleu, citoplasm i membran.
Nucleul este situat la polul animal, avnd o Fig. 17. Structura ovulului
form lenticular i aezat pe suprafaa 1 Nucleul; 2 Corp rezidual; 3
Vitelus; 4 Membrana vitelin; 5
vitelusului nutritiv alctuit din sferele mici de Zona lucid; 6 Coroana radiat.
vitelus primar. Aceast zon constituie
discul germinativ (bnuul sau nucleul Pander.).
Glbenuul este delimitat de o membran vitelin i o membran secundar,
oolema. Biochimic, glbenuul est format din: ap 50,8%, grsimi 31,7%,
albumin 16,2%, substane minerale 1,1% i vitamine.
Ca i la mamifere, i la psri ovulul urmeaz aceleai stadii (de multiplicare,
de cretere, de maturare) ale ovogenezei. Creterea este la nceput lent (cteva
luni), pentru ca n ultima perioad (naintea ovulaiei) s aib loc o cretere
rapid i masiv.
3.2. FECUNDAIA
Prin fecundaie se nelege procesul de asimilare reciproc (contopire) a celor
dou celule sexuale mature (ovulul i spermatozoidul), cu refacerea garniturii
genetice cromozomale specifice. n urma acestui proces rezult celula-ou (sau
zigotul) (fig. 18).
Ovocitul de ordinul II, ajuns n oviduct, este condus prin contracia
musculaturii oviductului i a micrii epiteliului ciliat care l cptuete, ctre
uter. n drumul su prin treimea superioar a oviductului trebuie s ntlneasc
spermatozoizii pentru a fi fecundat. Spermatozoizii, datorit micrilor proprii i
a unui chimiotactism pozitiv, parcurg cile genitale femele pentru a ntlni
ovulul fie la suprafaa ovarului, fie n pavilionul trompei sau n treimea extern a
oviductului.
Dintre acetia, numai unul singur strbate membrana prelucid i ptrunde n
citoplasm. n momentul ptrunderii spematozoidului, ovocitul de ordinul II i
termin cea de a doua diviziune meiotic i devine ovul.
O dat cu ptrunderea spermatozoidului n ovul se declaneaz o serie de
fenomene care caracterizeaz actul fecundrii. Astfel, are loc asimilarea de ctre
ovul a elementelor protoplasmatice ale spermatozoidului (coada sprmatozoidului
54

se pierde n citoplasm). Capul spermatozoidului de rotete cu 180 i ncepe s


asimileze o parte din citoplasma ovulului, crescnd rapid i mrindu-i volumul
la aceeai talie cu nucleul ovulului. Cele dou nuclee se apropie i ncepe
procesul asimilrii (contopirii) reciproce (amfimixia).
Fig. 18. Schema ovulaiei,
fecundaia, segmentarea,
nidaia
1 Ovar; 2 Oviduct; 3 Zigot;
4 Fecundaie; 5 Segmentare; 6
Coborrea zigotului; 7 Implantare; 8 Ovocit; 9 Blastomere.

n acest timp, centriolul proximal al spermatozoidului se divide i formeaz doi


centrozomi ntre care se organizeaz un fus de diviziune. Membranele nucleare
dispar, iar cromozomii se amestec i refac numrul diploid de cromozomi.
Acetia se cliveaz i se dispun pe fusul de diviziune, urmnd toate etapele unei
diviziuni mitotice obinuite, n urma creia rezult dou celule-fiice. Din
momentul n care a nceput procesul de asimilare reciproc, cele dou celule
sexulae, mascul i femel, i nceteaz existena i ia natere celula-ou (zigotul).
Consecinele fecundrii sunt: refacerea zestrei cromozomale, determinarea
sexului i declanarea unor serii de diviziuni ce vor realiza segmentaia.
3.3. NIDAIA
Dup fecundare, oul (zigotul) coboar, la mamifere, n cavitatea uterului, unde
se va fixa n endometrul cornului uterin. Procesului de fixare a oului fecundat n
grosimea mucoasei uterine i s-a dat denumirea de nidaie (implantare, ciubrire),
proces deosebit de complex. n drumul pe care l parcurge oul din oviduct nspre
uter, zona prelucid se resoarbe i el rmne acoperit cu un strat de celule ce
constituie trofoblastul. Acestea au proprietatea de a liza epiteliul mucoasei uterine,
printr-un proces histolitic, care are ca urmare formarea unui cuib n care oul se
scufund n vilozitile mucoasei uterine. Mucoasa uterului reacioneaz prin
proliferarea esuturilor lezate, astfel c pn la urm oul ptruns n grosimea
mucoasei va fi acoperit complet (fig. 18).
Imediat dup fecundare, oul se hrnete pe seama propriilor sale rezerve nutritive
care, fiind n cantitate redus, se epuizeaz repede. Aceast perioad constituie
etapa embriotrof. Ajuns n uter, se hrnete din substanele pe care le furnizeaz
secreiile mucoasei uterine i pe seama esutului distrus de trofoblast. Aceasta este
etapa citotrof. Cea de a treia etap este cea hemetotrof, cnd oul primete, prin
intermediul placentei, substanele nutritive aduse de circulaia matern.
55

n aceast zon ptrund vilozitile coriale, ce constituie placenta fetal.


Modificrile pe care le sufer mucoasa uterului n aceast regiune duc la
formarea placentei materne: membrana adevrat, reprezentat de restul
mucoasei uterine, care nu vine n contact cu embrionul.
Procesul de nidaie aparine perioadei de gestaie, care difer de la o specie la
alta. La iap, gestaia dureaz 336 de zile, la vac 285 zile, la oaie 147 de zile, la
scroaf 124 de zile, la cea 58-62 de zile, la pisic 55-62 de zile, la iepuroaic
30 de zile, la femeie circa 280 de zile, iar la femela de elefant 600-700 de zile.

4. EMBRIOLOGIE
Perioadele (stadiile) de dezvoltare a produsului de concepie
Dezvoltarea intrauterin a produsului de concepie cuprinde trei perioade
principale sau stadii:
Stadiul de ou (zigotal), caracterizat prin prezena primordiilor tipice pentru
toate cordatele i nutriie bazat pe substanele coninute n citoplasma ovular
(vitelus), iar mai trziu din mediul salpingian i uterin;
Stadiul de embrion (embrionar), caracterizat prin conturarea organelor
interne i configurarea tipic speciei, nsoite de absorbia intensiv a
embriotrofului (histerotrofului) i creterea prii materne a placentei;
Stadiul de ft (fetal) caracterizat prin creterea organelor, definitivarea
formrii corpului fetal i asigurarea schimburilor metabolice i gazoase prin
circulaia placentar.
4.1. STADIUL DE OU
ncepe imediat dup fecundaie i dureaz pn n momentul iniierii
implantrii (nidaiei) produsului concepional. Dup mai muli autori, acest stadiu
este de 13-15 zile la oaie i scroaf, de 14-18 zile la vac i 37-45 zile la iap. n
stadiul zigotal produsul de concepie trece etapele de ou, morul, blastocist i
gastrul. Dimensiunele ovulului fecundat la diferite specii de animale sunt n
general egale i variaz n limite de 0,11-0,14 mm. n stadiul de zigot se
desfoar o intens diviziune sau segmentare a ovulului fecundat.
Segmentarea zigotului ncepe cu nucleul celulei i continu cu citoplasma.
Dup prima diviziune se formeaz dou celule-fiice, blastomere (fig. 18); n
continuare procesul segmentrii are loc inegal i asincron, nct sunt descrii
zigoi la stadiul de 5, 8, 9, 12 blastomere. La taurine, la 30-40 ore de la fecundare
oul se afl n stadiul de 2 blastomere, la 42 ore de 6 blastomere, la 44 ore de 8
blastomere. Pentru formarea stadiului de 16 blastomere este nevoie de o perioad
de timp care difer de la o specie la alta. La iap este de 48-100 ore, la vac de 4
zile, la oaie de 3 zile. Blastomerele sunt cu mult mai mici dect celulele-mam, de
aceea produsul de concepie n stadiul de segmentare nu depete sau cu puin
depete mrimea zigotului.
n urma diviziunii zigotului rezult dou tipuri de celule: o parte sunt mai mari
i mai clare (macromere), iar alt parte sunt mai mici i mai ntunecate
56

(micromere). Numrul blastomerelor crete rapid, nct la circa 5-6 zile dup
fecundare apare o mas de celule, cu aspect de mur, delimitate de o membran
prelucid, motiv pentru care a fost denumit morul.
La aproximativ 7 zile de la fecundaie, blastomerele, protejate de membrana
pelucid, ncep s secrete un lichid, care se infiltreaz printre masa de celule,
formnd n felul acesta o cavitate. Pe msur ce cavitatea se mrete, datorit
acu-mulrii de lichid, blastomerele mai mari (macromerele) se grupeaz la un
pol al mo-rulei i vor forma butonul embrionar (embrioblastul), din care va
evolua corpul embrionului i unele formaiuni extraembrionare. Blastomerele
mai mici (microme-rele) se dispun ntr-un singur strat la faa intern a
membranei pelucide i vor constitui trofoblastul, cu rol nutritiv, i care va da
natere membranelor extraembrionare.
Formaiunea la care se constat prezena butonului embrionar i cavitatea
blastocelic, delimitat de trofoblast i membrana pelucid poart denumirea de
blastocist. Pentru formarea blastulei este necesar un timp diferit, n funcie de
specie: 8-9 zile la vac, 6-7 zile la oaie, 5-6 zile la scroaf.
n perioada de segmentare, produsul de concepie se deplaseaz prin lumenul
oviductului nspre cornul uterin; astfel, zigotul ajunge din oviduct n uter n 3-4
zile la vac, 2-4 zile la oaie, 4 zile la capr, 2-3 zile la scroaf, 6-7 zile la iap,
8-10 zile la cea. Migraia zigotului se datoreaz contraciilor peristaltice ale
oviductului, care poart un caracter ritmic. n acest sens, mai au importan:
fibrilaiile cililor epiteliului de acoperire n direcia uterului;
amplasarea longitudinal a cutelor formate de mucoasa oviductului;
secretul celulelor caliciforme, care acoper zigotul i lubrifiaz
mucoasa oviductului, asigurnd alunecarea uoar a produsului de concepie
prin oviduct spre cornul uterin.
Pn la acest stadiu de dezvoltare (blastul) nutriia produsului de concepie se
bazeaz pe substanele coninute n citoplasma ovular i n mediul salpingian.
n uter, blastocistul rmne liber o perioad scurt de timp, se poate mica n
diferite direcii, trece n corpul uterin sau n corpul uterin opus. Acest proces
este denumit migraie intern sau transuterin.
n stadiul iniial de formare a blastocistului, zigotul se mai afl susinut i
protejat de membrana pelucid, ns la scurt timp dup nimerirea n cavitatea
uterin, zona pelucid dispare, iar trofoblastul format ndeplinete rolul de
membran extern. Nutriia din acest moment se face din mediul uterin.
n mecanismele de eliberare a produsului de concepie de zona pelucid
(denudarea zigotului) sunt implicate enzimele locale i efectul fizic, rezultat ca
urmare a creterii i expansiunii blastocistului, care provoac o ntindere i o
subiere a membranei pelucide.
Enzimele proteolitice ale trofoblastului ndeplinesc un rol important n
slbirea i apoi n liza zonei pelucide. Se presupune c i enzimele litice ale
epiteliului uterin sunt implicate n eliberarea blastocitilor din zona lor pelucid.
Denudarea zigoilor se produce n ziua a 6-a la suine; ntre a 7-8-a zi la
ovine; ntre a 9-11-a la bovine i ntre 8-10-a la cabaline. La scurt timp dup
57

denudare are loc elongarea produsului de concepie, respectiv o expansiune a


blastocistului, printr-o proliferare a trofoblastului. Aceast proliferare este
nsoit de o tranziie morfologic dintr-un blastocist sferic, plin cu lichid, ntr-o
vezicul extins, asemntoare unui corp alungit.
n perioada de preimplantare, care urmeaz dup denudarea zigotului, creterea
blastocistului este ncetinit. Blastocistul bovin n ziua a 13-a prezint o mic
expansiune cu mrimea de aproximativ 5mm n diametru, iar din a 16-a zi crete
mai muli centimetri i ocup aproximativ 2/3 din lungimea cornului uterin.
4.2. STADIUL EMBRIONAR
Aceast etap de ontogenez dureaz din momentul iniierii implantrii
(nidaie) produsului de concepie i pn la formarea placentei definitive. La
vac stadiul embrionar ncepe aproximativ la 14-18 zile i se termin la 45 zile;
la cabaline stabilirea legturii placentare este mult ntrziat: ea ncepe din ziua
a 37-a i se termin la circa 60 zile dup fecundare; la oaie i scroaf stadiul de
embrion ncepe dup 13-15 zile i se termin la a 21-22-a zi de gestaie. n
aceast etap se formeaz cele mai multe pri din corpul fetal, precum i
organele produsului de concepie. Energia necesar complicatelor procese de
organogenez este furnizat de embriotrof (histerotrof), care este absorbit de
ctre vilozitile trofoblastului, iniial lipsite de vase sangvine. Vilozitile
trofoblastice extind considerabil suprafaa de contact a produsului de concepie
cu embriotroful (histerotroful).
Dezvoltarea foielor embrionare. Concomitent cu evoluia trofoblastului se
dezvolt i embrioblastul. Acest proces ncepe nc din faza de gastrul, ns
multiplicarea celulelor i diferenierea lor se intensific o dat cu implantarea
produsului de concepie. Butonul embrionar se alungete, se aplatizeaz i, prin
proliferare, se formeaz cele trei foie embrionare, i anume: la exterior, sub
trofoblast, se organizeaz foia ectodermic (ectoblastul), care nconjoar cavitatea
blastocelic, iar ntre aceste dou foie se dezvolt mezoblastul (mezodermul).
n continuare, ncepe schiarea embrionului i organizarea la nivelul discului
embrionar (ectoderm). Astfel, celulele ectoderme din apropierea celor dou
capete ale discului embrionar vor prolifera, aa nct vor rezulta doi noduli
embrionari, care se vor uni printr-o linie primitiv, format n urma unei
proliferri celulare liniare. n scurt timp, linia primitiv va fi strbtut de un
an al liniei primitive, cptuit de mozoderm, care apoi se transform n canalul
vertebral. Cei doi noduli embrionari vor sta la baza formrii celor dou centuri
(pelvin i scapular), iar linia primitiv i anul ei vor duce la formarea
coloanei vertebrale.
n continuare, la nivelul nodului anterior, se produce o nou proliferare de
celule ectoderme, sub forma unei prelungiri cefalice. n profunzimea acestei
prelungiri, prin procese de invaginare, rezult un an, care apoi va fi acoperit de
mezoderm; este viitorul canal neural n care se va dezvolta sistemul nervos
central. n urma proceselor proliferative i de cretere, embrionul va suferi o
modificare, din forma tubular, n forma literei C, ale crei capete se apropie,
58

pn se unesc. n acest fel, embrionul va include n interior o parte din cavitatea


blastocelic, care va deveni viitoarea cavitate abdominal i toracic a fetusului;
restul cavitii blastocelice formeaz vezicula ombilical sau vitelin.
Din cele trei foie embrionare primordiale vor lua natere esuturile i
organele ftului.
Din ectoblast se vor forma: esutul nervos i organele de sim, poriunea
anterioar a tubului digestiv, pielea i produciunile ei (perii, unghiile), glandele
salivare, glanda mamar etc.
Din endoblast se vor forma: epiteliul tubului digestiv de la faringe la
anus, ficatul, pancreasul, timusul, tiroida, paratiroida, aparatul respirator i
celulele germinale primitive etc.
Din mezoblast se vor forma: scheletul, muchii i tendoanele, tunicile
musculare ale organelor cavitare (musculatura neted), sistemul cardiovascular,
organele limfo-poetice, mduva osoas, aparatul excretor, meningele, seroasele
(pericard, peritoneu, pleur), esutul conjunctiv i glandele anexe ale aparatului
genital.
Etapa de organogenez are o evoluie destul de rapid, nct la embrionul de
viel se contureaz cordul, ficatul i capul nc din ziua a 25-a de ontogenez, iar
la 45 de zile embrionul de bovine are semnele caracteristice speciei.
4.3. DEZVOLTAREA NVELITORILOR FETALE
nc din primele sptmni de dezvoltare intrauterin, butonul embrionar se
delimiteaz de structurile extraembrionare ale veziculei embrionare (gastrulei).
Datorit proliferrii celulelor trofoblastului i invaginrii discului embrionar n
grosimea vezicule embrionare, deasupra produsului de concepie apar dou
pliuri ale trofoblastului. Proliferarea de mai departe a celulelor trofoblastice
conduce la izolarea discului embrionar i adoptarea celui din urm a unei poziii
centrale n vezicula embrionar; pliurile trofoblastului apropiindu-se ntre ele,
las o gaur mic ombilicul amniotic, prin intermediul cruia produsul de
concepie comunic cu cavitatea uterin. Mai trziu aceast formaiune
embrionar se concrete.
n continuare, datorit resorbiei (atrofiei) celulelor de la nivelul ombilicului
amniotic (concrescut) din trofoblast rezult dou foie (nvelitori) extraembrionare:
una extern procorionul, acoperit cu nite formaiuni numite viloziti primare, i
a doua, intern amniosul. Pe msura evoluiei gestaiei, raportul dintre foiele
extraembrionare se modific n aa fel nct amniosul nconjoar ftul din toate
prile, iar n regiunea inelului ombilical se concrete cu pielea ftului.
Dup nidaie, procorionul se transform n corion, iar vilozitile primare,
dup ptrunderea capilarelor sangvine, se transform n viloziti secundare.
Concomitent, din intestinul primitiv debuteaz geneza alantoidian.
La un examen atent al veziculei embrionare, se disting urmtoarele pri:
produsul de concepie, vezicula ombilical (vitelin), amniosul, cavitatea
amniotic i trofoblastul (corionul), care n form de saci cu perei subiri,
nfundai, se extind lateral spre coarnele uterine. Cavitatea corionului este plin
59

cu o mas mucilaginoas, numit magm. Mai trziu, cu evoluia produsului de


concepie n cavitatea corionului se infiltreaz alantoida, care substituie magma.
Astfel, ftul este nconjurat de amnios, parial de alantoid i de jur mprejur de
corion (membrana vascular).

5. ORGANIZAREA CORPULUI ANIMAL

Animalele care fac obiectul acestui manual reprezint specii din ultimele
dou clase ale regnului animal: mamifere i psri.
Unitatea anatomic i funcional a corpului animal este celula, substratul de
studiu al anatomiei microscopice. O grupare de celule asemntoare care
ndeplinesc aceeai funcie poart numele de esut. Mai multe esuturi reunite,
care au aceeai activitate, se constituie n organe. Mai multe organe, reunite n
vederea unei activiti comune, complexe, poart numele de aparate i sisteme.
Forma, mrimea i rapoartele specifice ale organelor, aparatelor i sistemelor,
constituie obiectul de studiu al anatomiei.
esuturile, ca grupri organizate de celule care ndeplinesc acelai rol, sunt,
la rndul lor, reunite n complexe funcionale ce poart denumirea de organe.
Organul este alctuit dintr-o grupare de esuturi, deosebite din punct de
vedere structural, care funcioneaz mpreun. Ele ndeplinesc un anumit rol,
organul fiind considerat ca o unitate funcional aparte. De exemplu, rinichii,
ureterele, vezica urinar i uretra alctuiesc mpreun aparatul urinar. Printre
aparatele din care este alctuit organismul se mai numr: aparatul digestiv,
respirator, circulator i genital. Toi muchii striai din organism constituie
sistemul muscular, deoarece esutul predominant este esutul muscular.
n sistemul osos predomin esutul osos. Cu toate c se vorbete despre sistemul
muscular sau sistemul osos, cnd sunt considerate separat, dac aceste dou sisteme
sunt reunite n complexul lor funcional, formeaz aparatul de susinere i micare,
n care nu mai predomin nici esutul osos, nici cel muscular.
Gradul cel mai nalt de specializare l ating celulele nervoase, grupate n
sistemul nervos.
Ajuns pe o treapt superioar de organizare, organismul animal ndeplinete
anumite funcii, care devin condiii ale existenei sale. Se deosebesc dou mari
grupuri de funcii ale organismului: funcii de relaie (de raporturi cu mediul
extern sau intern) i funcii de nutriie (de hrnire).
5.1. FUNCIILE DE RELAIE
Organismul animal nu poate exist izolat, rupt de mediul n care triete, se
hrnete, se mic, se reproduce.
Legtura dintre organism i mediu se face cu ajutorul aparatului de susinere
i micare, al organelor de sim i al sistemului neuro-endocrin.
Diferena dintre aparat" i sistem" nu este prea bine conturat. De aceea,
aparatelor digestiv, respirator i urogenital li se mai poate spune sisteme. De
drept, aparatul nsumeaz o serie de organe adaptate unei funcii speciale. Sistemul const dintr-un complex de organe corelate ntre ele i semiindependente.
60

Aparatul de susinere i micare este alctuit din oase, articulaii i muchii


striai. El are rolul de a susine greutatea organismului sau de a permite animalului
staiunea patruped, omului i psrilor staiunea biped i diferitele micri n
spaiu. Micarea este necesar n cutarea hranei, n reproducere, n orientare etc.
Organele de sim corespund celor cinci simuri: tactil, vizual, auditiv, olfactiv i
gustativ (simul pipitului, al vzului, al auzului, al mirosului i al gustului), inegal
dezvoltate la diferite specii.
Prin relaiile pe care le au cu mediul nconjurtor, organele de sim aduc la
cunotin sistemului nervos orice schimbare din mediu.
Prin organele de sim, omul i animalele iau cunotin de succesiunea zilelor i
nopilor, de apropierea vreunui pericol, de existena sau lipsa hranei etc.
Sistemul nervos comand la nevoie aciuni care s reglementeze i s normalizeze
asemenea situaii. De exemplu, omul i animalele se deplaseaz pentru cutarea
hranei dup vz i miros, uneori i dup auz, aleg drumul cel mai bun dup
dificultile terenului, se feresc de dumani cu ajutorul vzului, auzului, mirosului etc.
Sistemul neuro-endocrin poate fi grupat ntr-o singur unitate, deoarece
sistemul nervos i sistemul endocrin coordoneaz mpreun toate funciile
organismului.
1) Sistemul nervos se submparte numai din punct de vedere didactic n:
sistem nervos al vieii de relaie (cu mediul exterior) i sistem nervos autonom
(al vieii vegetative care coordoneaz activitatea organelor interne). Trebuie
reinut faptul c sistemul nervos este indivizibil; el funcioneaz ca un
coordonator unic, sub conducerea sistemului nervos central.
a) Sistemul nervos al vieii de relaie este alctuit din: sistemul nervos
central i sistemul nervos periferic.

Sistemul nervos central este format, la rndul lui, din mduva spinrii.

Sistemul nervos periferic, din nervi.


Sistemul nervos al vieii de relaie primete excitaii din mediul exterior prin
neuronii senzitivi, le transform n senzaii (n sistemul nervos central) i apoi
ordon o anumit aciune, prin neuronii motori. El supravegheaz desfurarea
normal a relaiilor dintre organizm i mediul nconjurtor.
b) Sistemul nervos autonom (al vieii vegetative) este sistemul nervos care
veghez la funcionarea normal a organelor interne, informnd sistemul nervos
central despre starea acestora. La alctuirea sistemului nervos autonom iau parte
grupul simpatic i grupul parasimpatic.
Grupul simpatic coordoneaz procesele catabolice din organism; este grupul
ergotrop, dttor de energie, dinamo-genetic. Intervine, de asemenea, n perioada de
plin desfurare a unei boli, cnd se d lupta ntre organism i cauzele bolii.
Grupul parasimpatic intervine n procesele anabolice, este grupul histiotrop,
reparator i constructor de esuturi. El intervine mai ales n somn sau n repaus, n
perioada de convalescen a unei boli sau n perioada de refacere a organismului.
2) Sistemul endocrin grupeaz toate glandele cu secreie intern, avnd rol
fundamental n cretere sau n meninerea i buna desfurare a tuturor funciilor
vitale.
61

5.2. FUNCIILE DE NUTRIIE


Metabolismul, ca funcie de nutriie general a organismului, are dou laturi:
anabolismul i catabolismul.
Anabolismul este asigurat prin funciile aparatului de import al materiei.
Funciile de nutriie care corespund catabolismului sunt ndeplinite de
aparatul de export al materiei.
n aparatul de import al materiei sunt grupate aparatul digestiv, aparatul
respirator i aparatul circulator (ca aparat care transport elementele de
asimilaie i dezasimilaie n tot organismul). n aparatul de export al materiei se
ncadreaz aparatul uro-genital.
Aparatul digestiv are ca funcie introducerea n organism a elementelor
nutritive (alimente, nutreuri i ap), n stare brut sau semipreparat. Ele sunt
transformate prin actul digestiei, iar reziduurile i substanele toxice rezultate
sunt eliminate n mediul extern.
Aparatul respirator ndeplinete funcia de hematoz (transformarea sngelui
venos n snge arterial) prin actele reflexe ale inspiraiei i expiraiei. n timpul
inspiraiei este introdus n pulmoni aer ncrcat cu O2, care nlocuiete CO2 adus
n pulmoni de la esuturi prin arterele pulmonare. n timpul expiraiei aerul
ncrcat CO2 este eliminat n mediul exterior.
Aparatul circulator, prin elementul lichid (sngele), ndeplinete rolul de
vehicul cu care sunt transportate spre celulele organismului substanele hrnitoare i de la celule spre mediul exterior substanele rezultate din catabolism.
Aparatul urinar elimin din organism anumite produse toxice, rezultate ale
catabolismului, sub form de urin.
Aparatul genital sau aparatul de reproducere este alctuit din organe genitale
mascule i organe genitale femele, care elimin produsele lor (spermatozoizii i
ovulele), pentru ca acestea, unindu-se unul cu altul, n interiorul aparatului
genital femel, s dea natere unui nou individ, pentru perpetuarea speciei.
Verificai-v cunotinele!
1. Care sunt cele trei elemente principale din care este constituit o celul?
2. Din punct de vedere funcional, care sunt cele mai importante prelungiri
(expansiuni) ale unor celule (leucocitele, de ex.)?
3. Ce nume mai poart ribozomii i cine i-a descoperit?
4. Care sunt cele dou aspecte ale metabolismului?
5. Care sunt tipurile de diviziune celular cunoscute?
6. Care sunt tipurile de esuturi epiteliale?
7. Numii cele trei componente principale ale esuturilor conjunctive.
8. Care sunt cele trei tipuri de esuturi cartilaginoase?
9. Care este definiia unui osteon?
10. Cum se mai numete esutul osos compact?
11. Prin ce se caracterizeaz esutul muscular striat?
12. Care sunt, de regul, prelungirile unei celule nervoase?
13. Ce este spaiul sinaptic?
62

14. Care sunt funciile principale ale neuronului?


15. O grupare de celule asemntoare care ndeplinesc aceeai funcie poarta
numele de_______________?
16. Numii cele doua grupuri care iau parte la alctuirea sistemului nervos
autonom.
17. Care este definiia aparatului de export a materiei?

6. TERMINOLOGIA TEHNIC ANATOMIC


n anatomie sunt utilizai o serie de termeni prin care este indicat poziia
diverselor componente ale organismului. Pentru a le uura nelesul, considerm
necesare unele precizri prealabile.
Corpul vertebratelor, format din cap, trunchi i membre, prezint trei axe
ideale, corespunztoare celor trei dimensiuni spaiale, ce se ntretaie n unghi
drept, i anume:
axa dorso-ventral sau a grosimii vertical la mamifere, avnd doi poli,
dintre care unul dorsal, ctre coloana vertebral, i altul ventral, ctre partea
inferioar a trunchiului;
axa longitudinala sau a lungimii orizontal la mamifere, oferind un
pol ctre cap, polul cranial, iar altul ctre coad, polul caudal; la membre axa
lungimii corespunde cu nlimea de la olecran sau de la genunchi pn la
suprafaa de sprijin;
axa lateral sau a lrgimii orizontal la toate vertebratele, inclusiv la
om, avnd doi poli laterali: stng i drept.
Termenii dorsal, ventral, cranial, caudal i lateral sunt folosii pentru a
indica poziia unor formaiuni dispuse ctre polii respectivi.
n descrierile anatomice pe trunchi, se face de asemenea apel la planurile
principale care trec prin axele amintite, sau la planurile secundare, paralele cu
acestea. Se consider astfel trei planuri principale:
planul median sau sagital principal (sau medio-sagital), dispus vertical
n sensul lungimii, diviznd corpul animalului n dou jumti simetrice,
denumite antimere. Toate planurile paralele cu planul median se numesc planuri
sagitale. Ca atare, preciznd poziia unui element anatomic fa de planul
median, se folosete termenul medial n cazul indicrii unei apropieri de planul
median i termenul lateral, pentru a indica deprtarea de planul median;
planurile transversale sunt perpendiculare pe axa longitudinal a
capului, corpului sau membrelor;
planul dorsal trece n unghi drept prin planurile median i transversal i
mparte capul sau corpul n poriuni dorsale i ventrale. La om, acest plan este
denumit frontal i are o direcie vertical (fig. 19).
n descrierile anatomice pe cap se utilizeaz termenul oral pentru a se defini
formaiuni dispuse ctre nas i gur i termenul aboral pentru a indica
formaiuni situate spre ceaf.
n cazul membrelor se utilizeaz termenul distal pentru elemente dispuse ctre
extremitatea liber i termenul proximal pentru a indica formaiuni situate ctre baz.
63

Faa anterioar a membrelor pn n regiunea carpian sau tarsian este denumit faa
cranial, iar faa posterioar se numete faa caudal. De la regiunea carpian sau
tarsian pn la extremitatea liber a membrelor, faa cranial este denumit fa
dorsal, iar pentru faa posterioar se folosete termenul de palmar n cazul
membrelor anterioare, sau plantar n cazul membrelor posterioare. La speciile cu mai
mult de un deget, partea degetului care privete spre axa median a membrului
respectiv este denumit faa axial, n comparaie cu faa opus, denumit abaxial.

Fig. 19. Planurile i direciile corporale

A Planul medial; B Planul transversal; C Planul dorsal; 1 13 Direciile: 1 Lateral;


2 Medial; 3 Cranial; 4 Caudal; 5 Dorsal; 6 Ventral; 7 Proximal; 8 Distal;
9 Aboral; 10 Rostral; 11 Dorsal; 12 Palmar, 13 Plantar.

n ceea ce privete denumirea noiunilor anatomice, se utilizeaz n fiecare limb


termenii proprii de mare circulaie local, care difer mult de termenii folosii n alte
limbi. ntruct acest lucru ngreuiaz comunicarea pe plan internaional, s-a adoptat
astzi pretutindeni, pe lng terminologia naional, o terminologie anatomic
internaional n limba latin, pe care o folosim i noi, i care se numete Nomina
Anatomica Veterinaria (N.A.V.). Traducerea acestei nomenclaturi n limba romn
a fost fcut de Dr. Despina Tudor i Dr. Gheorghe M. Constantinescu n 2002, cu
titlul Nomina Anatomica Veterinaria. Ediie bilingv. Terminologie internaional
i romn", Editura Vergiliu. Ultima ediie a Nomina Histologica (N.H. 2005) i
ultima ediie a Nomiai Embryologica veterinaria (N.E.V. 2006) au fost traduse n
limba romn de Dr. Despina Tudor, Dr. Gheorghe M. Constantinescu i Dr. Ileana
A. Constantinescu n Editura Vegiliu 2006.
1.
2.
3.
4.

Verificai-v cunotinele!
Care este definiia axei dorso-ventrale?
Ce sunt antimerele?
Care sunt poriunile corporale i ale capului mprite de planul dorsal?
Ce semnificaie are termenul distal?
64

7. REGIUNILE CORPORALE LA ANIMALELE


DOMESTICE
Corpul animal cuprinde urmtoarele pri: cap, gt, trunchi, coad i
membre. ntreaga suprafa a corpului poate fi mprit n regiuni a cror
delimitare variaz la speciile domestice. n delimitarea regiunilor, asemntor
delimitrii musculaturii, utilizm puncte de reper naturale, vizibile sau palpabile
transcutan, reprezentate de proeminene osoase sau musculare, anuri sau
depresiuni, vase sangvine mari i vizibile prin piele. Uneori se utilizeaz linii
imaginare ce unesc dou sau mai multe puncte de reper. La speciile domestice
cu depozite mari de grsime sau cu pr bogat (porc i oaie), elemente ce fac
inaccesibile reperele naturale pe animalul viu, regiunile corporale se
omologheaz. Delimitarea regiunilor corporale este important pentru medicina
veterinar att n studiul exteriorului, ct i n examenul clinic al animalului i n
precizarea locului de elecie n interveniile chirurgicale.
Primul lucru pe care un medic veterinar trebuie s-l fac atunci cnd consult
un animal bolnav adus n clinic este inspecia". Aceasta face parte dintr-un
complex de probe prin care trece animalul n vederea stabilirii diagnosticului i
care intr n marea grup de examinri clinice", o mare parte din ele se bazeaz
pe repere anatomice i delimitri regionale.
7.1. REGIUNILE CAPULUI
Pot fi sistematizate n regiunile craniului i regiunile feei (fig. 20).
Regiunile craniului
Regiunea frontal are ca baz anatomic oasele frontale; anterior se
ntinde pn la linia ce unete comisurile mediale ale pleoapelor; posterior se
mrginete cu regiunea parietal, iar lateral cu regiunea temporal. La taurine
ocup toat faa dorsal a craniului de la protuberanta intercornual a
occipitaului pn la orbite.
Regiunea parietal este foarte diferit la rumegtoare fa de cal, dat fiind
localizarea foarte diferit a oaselor parietale la cele dou specii. La cal regiunea
parietal este situat ntre regiunea frontal (rostral), regiunea temporal
(lateral), regiunea occipital (caudal) i regiunea auricular. La rumegtorul
mare parietalul este inclus n fosa temporal i acoperit de muchi ai urechii,
deci regiunea este inaccesibil prin exterior.
Regiunea temporal este dispus lateral precedentei; are ca baz anatomic
m. temporal.
Fosa supraorbital, supranumit la cal "regiunea solniei" se afl n continuarea
regiunii precedente, o depresiune situat ntre orbit i arcada zigomatic.
Regiunea auricular (a urechii) este plasat n jurul bazei urechii exteme.
Regiunile feei
Regiunea nasuliui cuprinde trei regiuni distincte: regiunea dorsal a nasului,
regiunea lateral a nasului i regiunea nrii.
65

Fig. 20. Regiunile capului

1 Reg. dorsal a nasului; 2 Reg. lateral a nasului, 3 Reg. nrii; 4+6 Reg. bucal; 4 Reg.
maxilar; 5 Reg. molar; 6 Reg. mandibular; 7 Reg. gurii; 8 Reg. brbiei; 9 Reg.
infraorbital; 10 Reg. maseteric; 11 Reg. orbital; 12 Reg. frontal; 13 Reg. parietal;
14 Reg. temporal; 15 Reg. supraorbital; 16 Reg. zigomatic; 17 Reg. articulaiei
mandibulare; 18 Reg. parotid; 19 Reg. laringian; 20 Marginea mandibular; 21 Nara;
22 Buza superioar; 23 Buza inferioar; 24 Incizura vascular; 25 Creasta facial; 26
Coama; 27 Pavilionul urechii; 28 Aripa atlasului; 29 Reg. jgheabului jugular.

Regiunea dorsal a nasului are ca baz anatomic oasele nazale; lateral este
mrginit de o linie ce unete unghiul medial al pleoapelor cu comisura
superioar a nrii.
Regiunea lateral a nasului flancheaz lateral i ventral regiunea precedent, pn la o linie ce unete unghiul medial al pleoapelor cu buza superioar.
Regiunea maxilar se continu n sens ventral pn la o linie ce unete
tuberculul facial cu comisura buzelor.
Regiunea nrilor nconjoar narinele. La cal, este completat cu subregiunea
vrfului nasului, plasat ntre cele dou regiuni ale nrilor. La bovine, aici se
formeaz zona epidermic a botului sau planul nazo-labial (oglinda), ce unete
buza superioar cu nrile. La porc, combinaia asemntoare dintre regiunile
nrilor i buza superioar se numete rt sau plan rostral, datorit prezenei n
vrful rtului a unui os (osul rtului) specific porcului. La carnasiere i
rumegtoarele mici cele dou regiuni ale nrilor se numesc mpreun planul
nazal. Toate aceste trei planuri sunt formate din piele glabra (far pr), care
trebuie s fie totdeauna rece i umed. Pielea uscat i cald indic febr.
Regiunea gurii este subdivizat n alte dou regiuni: regiunea buzei
superioare i regiunea buzei inferioare.
Regiunea buzei superioare nconjoar buza superioar.
Regiunea buzei inferioare nconjoar buza inferioar.
Regiunea brbiei este plasata sub buza inferioar.
Regiunea moului brbiei este caracteristic calului;
Regiunea orbital este situat n jurul orbitei i cuprinde dou regiuni: a
pleoapei superioare i a pleoapei inferioare.
Regiunea pleoapei superioare are ca baz anatomic pleoapa superioar.
Regiunea pleoapei inferioare are ca baz anatomic pleoapa inferioar.
66

Regiunea zigomatic are ca baz anatomic arcada zigomatic, ventral i


caudal fa de orbit.
Regiunea infraorbital este situat rostroventral fa de orbit.
Regiunea articulaiei temporomandibulare se afl n jurul articulaiei cu
acelai nume, caudal fa de regiunea zigomatic.
Regiunea maseteric are ca baz anatomic muchiul maseter; marginea ei
caudal vine n contact cu regiunea parotidian.
Regiunea bucal este aezat ntre comisura buzelor i m. maseter, avnd ca
baz anatomic m. buccinator.
Regiunea mandibular are ca baz anatomic corpul mandibulei, ventral
fa de regiunea precedent.
Regiunea intermandibular sau a "ganaelor" este depresiunea dintre
corpurile mandibulelor, moul brbiei i regiunea subhioidian i are ca baz
anatomic m. milohioidian. La capr, pe aceast regiune (sau pe regiunea
moului brbiei) se prinde barba.
Regiunea subhioidian corespunde cu osul bazihioid.
7.2. REGIUNILE GTULUI
Cu toate c pare neverosimil, regiunea cefei i regiunea parotidian sunt
considerate drept regiuni ale gtului (fig. 21, 22,).
Regiunea retroauricular sau a cefei are ca baz anatomic articulaia occipitoatloidian i inseria ligamentului cervical pe occipital.
Regiunea parotidian este plasat caudal ramurii recurbate a mandibulei,
sub baza urechii, i se ntinde ventral pn la tendonul m. stemomandibular i v.
lingofacial, avnd ca baz anatomic glanda parotid.
Fosa retromandibular este depresiunea care se observ n regiunea
parotidian situat caudal fa de mandibul i ventral fa de aripa atlasului.
La cal i rumegtoare gtul este aplatizat mult n sens lateral. La suine i
carnivore este aproape cilindric. La extremitatea cranial este prevzut cu
regiunile parotidian i a cefei, iar caudal este limitat de anul prescapular.
Regiunea marginii dorsale a gtului se ntinde de la ceaf pn la grebn;
la cal se mai numete regiunea coamei.
Regiunea dorsal a gtului este situat sub regiunea precedent i pn la o
linie care unete unghiul cranial al spetei cu regiunea cefei.
Regiunea lateral a gtului este cuprins ntre regiunea dorsal a gtului i
regiunea brahiocefalic.
Regiunea faringian este cuprins ntre regiunea parotidian i regiunea
laringian.
Regiunea brahiocefalic are ca baz anatomic m. brahiocefalic i este
situat ntre regiunea lateral a gtului i jgheabul jugular.
Jgheabul jugular este depresiunea care adpostete v. jugular, i care
desparte regiunea brahiocefalic de regiunea sternocefalic.
Fosa jugular este depresiunea de la extremitatea caudal a jgheabului jugular.

67

Fig. 21. Regiunile gtului i


membrului pelvin

1 Reg. brahiocefalic; 2 Reg.


jgheabului jugular; 3 Reg. Sternocefalic; 4 Reg. traheal; 5 Reg.
prescapular; 6 Reg. umrului; 7 Reg.
presternal; 8 anul delto-pectoral;
9 Reg. antebraului; 10 Reg. carpului;
11 Reg. metacarpului; 12 Reg.
metacarpo-falangian; 13 Reg. chiiei;
14 Reg. interfalangian proximal;
15 Reg. copitei; 16 Reg. glutean;
17 Reg. tubercului coxal; 18 Reg.
tubercului ischiatic; 19 Reg. lateral a
coapsei; 20 Reg. caudal a coapsei;
21 Reg. genunchiului; 22 Reg.
rotulian; 23 Reg. poplitee; 24 Reg.
gambei; 25 Reg. calcanean; 26 Reg.
tarsului; 27 Reg. metatarsului; 28
Reg. medial a coapsei.

Regiunea sternocefalic, unic,


asimetric, este situat ventral fa
de jgheabul jugular i cuprinde
ambii muchi sternocefalici, dar las
ntre cei doi muchi la extremitatea
cranial un spaiu triunghiular
ocupat de trahee.
Regiunea prescapular, la
captul caudal al gtului, este situat cranial fa de spat.
Regiunea ventral a gtului, situat ventral fa de regiunea sternocefalic,
cuprinde regiunile laringian i traheal.
Regiunea laringian sau a gtlejului" are ca baz anatomic laringele i
este situat ntre regiunea subhioidian i regiunea traheal.
Regiunea traheal este regiunea n V" cu vrful ndreptat napoi, care se
ntinde cranial pn la laringe i este flancat de extremitile craniale ale
regiunii sternocefalice.
7.3. REGIUNILE TRUNCHIULUI
Regiunile trunchiului (fig. 22) sunt mprite n regiunile pieptului, toracelui
i abdomenului. Ultimele dou regiuni sunt legate printr-o regiune comun, care
ncepe cu regiunea grebnului, continu cu regiunea vertebral toracic i se
termin cu regiunea lombar.
Regiunea pieptului are ca baz anatomic muchii pectorali. Este sistematizat
n regiunea presternal i regiunea sternal i mai cuprinde dou anuri.
Regiunea presternal are ca baz anatomic m. pectoral descendent i este
cuprins ntre anul pectoral median i anul pectoral lateral.
anul pectoral median este un an vertical care desparte cei doi muchi
pectorali descendeni unul de cellalt.
68

anul pectoral lateral desparte m. pectoral descendent de m. brahiocefalic.


n fundul acestui an se afl a. cervical superficial i v. cefalic. Membre
toracale, unde este limitat lateral de regiunile axilare sau a "subiorilor", iar
caudal de regiunea xifoidian (sau a "chingii la cal).
Regiunea mamara toracic numai la carnasiere i la scroaf, cuprinde
mamelele din regiunea toracic.
Regiunea spetei este plasat caudal regiunii prescapulare (care este
delimitat de anul prescapular) i este subdivizat n regiunile cartilajului
spetei, supraspinat, infraspinat i acromial.

Fig. 22. Regiunile corporale

1 Cap; 2 Reg. auricular; 3 Reg. parotidian; 4 Reg. laringian; 5 Reg. traheal;


6 Reg. sternocefalic; 7 Reg. jgheabului jugular; 8 Reg. brahiocefalic; 9 Marginea
lateral a gtului; 10 Marginea dorsal a gtului; 11 Reg. prescapular; 12 Reg. scapular;
13 Reg. tricepsului; 14 Reg. cartilajului scapular; 15 Reg. umrului; 16 Reg. braului;
17 Reg. cotului; 18 Reg. olecranului; 19 Reg. antebraului; 20 Reg. carpului; 21 Reg.
metacarpului; 22 Reg. metacarpo-falangian; 23 Reg. chiiei; 24 Reg. interfalangian
proximal; 25 Reg. copitei; 26 Reg. interscapular; 27 Reg. dorso-costal; 28 Reg.
lombar; 29 Reg. costal; 30 Reg. hipocondric; 31 Reg. flancului; 32 Reg. tubercului
coxal; 33 Reg. glutean; 34 Reg. sacral; 35 Reg. rdcinii cozii; 36 Reg. articulaiei
coxo-femurale; 37 Reg. punctului fesei; 38 Reg. cranial a coapsei; 39 Reg. lateral a
coapsei; 40 Reg. caudal a coapsei; 41 Reg. rotulian; 42 Reg. pliul grasetului; 43 Reg.
genunchiului; 44 Reg. poplitee; 45 Reg. gambei; 46 Reg. corzii jaretului; 47 Reg.
tarsului; 48 Reg. calcanean; 49 Reg. metatarsului.

69

Regiunea sternal este plasat n partea ventral a toracelui, ntre cele dou
Regiunea mamara toracic numai la carnasiere i la scroaf cuprinde
mamelele din regiunea toracic.
Regiunea spetei este plasat caudal regiunii prescapulare (care este
delimitat de anul prescapular) i este subdivizat n regiunile cartilajului
spetei, supraspinat, infraspinat i acromial.
Regiunea cartilajului spetei se limiteaz la circumferina cartilajului.
Regiunea supraspinat are ca baz anatomic m. supraspinos.
Regiunea infraspinat are ca baz anatomic m. infraspinos.
Regiunea acromial este plasat pe suprafaa acromionului (la rumegtoare
i carnasiere) sau pe extremitatea ventral a spinei scapulare (la celelalte specii).
Regiunea tricipital este subsecvent regiunii spetei. Este cuprins ntre
unghiul toracal al spetei, linia tricipital i olecran.
Regiunea costal este plasat caudal regiunii tricipitale i are ca baz
anatomic coastele i cartilajele costale. Limita dorsal este marcat de "linia
spinrii" (care unete tuberozitatea spetei cu unghiul oldului), iar ventrocaudal
se nvecineaz cu regiunea hipocondrului.
Regiunea cardiac se afl napoia regiunii tricepsului la nivelul olecranului, pe
o zona redus ce poate fi extins prin deplasarea membrului toracic n sens cranial.
Arcul costal este reprezentat de marginea liber a tuturor cartilajelor
coastelor asternale i formeaz marginea ventral a regiunii hipocondrului.
7.4. REGIUNILE ABDOMENULUI
Abdomenul (fig. 23) este ntins i mai dificil de delimitat. El poate fi mprit
n trei segmente: cranial, mijlociu i caudal.
Regiunea abdominal cranial este reprezentat de regiunile:
hipocondrului i xifoidian.
Regiunea hipocondrului acoper toate cartilajele coastelor asternale.
Regiunea xifoidian sau a chingii" este cuprins ntre arcurile costale i se
extinde pn la ultima coast.
Regiunea abdominal mijlocie const n regiunile abdominale laterale,
regiunile plicii flancului i regiunea ombilicului.
Regiunea abdominal lateral se extinde pn la nivelul unghiului oldului.
Ea este ngust la cal, larg la bovine i alungit la carnivore i mprit n trei
alte regiuni: regiunea golului flancului, regiunea coardei flancului i regiunea
teiturii sau pantei flancului. n totalitate se nvecineaz cu regiunea ombilical
(anterior) i cu regiunea abdominal caudal (posterior). De asemenea ea se
nvecineaz i cu regiunea coapsei.
Regiunea golului flancului este menionat n literatura internaional
anatomic drept Fosa paralombar. Aceasta este delimitat de extremitile
libere ale apofizelor transverse lombar, de unghiul soldului i de coarda
flancului. Este mai uor de delimitat la rumegtoare dect la cal.
Regiunea coardei flancului nu este menionat n nomenclatur, dar este un
reper foarte important pentru clinic. Este reprezentat de un mnunchi de fibre
70

musculare ale muchiului oblic intern al abdomenului care se inser pe ultima


coast la nivelul jonciunii dintre coasta i cartilajul ei. Este situat ntre golul
flancului (dorsal) i panta flancului (ventral).
Regiunea pantei flancului sau a teiturii flancului de asemenea nu este
menionat n nomenclatur. Un reper foarte important pentru clinic, ea este
situat sub coarda flancului.
Fig. 23. Regiunile abdomenului

1 Reg. buzei inferioare; 2 Reg. brbiei; 3 Reg.


mandibular; 4 Reg. maseteric; 5 Reg. intermandibular; 6 Reg. subhioidian; 7 Reg. laringian;
8 Reg. parotidian; 9 Marginea ventral a gtului;
10 Reg. presternal; 11 Reg. sternal; 12 Reg.
axilar; 13 Reg. antebraului; 14 Reg. xifoidian;
15 Reg. hipocondric; 16 Reg. ombilical; 17 Reg.
lateral a abdomenului; 18 Reg. prepuial;
19 Reg. inghinal; 20 Reg. pliul grasetului;
21 Reg. medial a coapsei; 22 Reg. perineal.

Regiunea pliului flancului, al grasetului sau


al iei este situat naintea rotulei. Este un pliu al
pielii foarte net detaat de restul pielii din jur.
Regiunea ombilical este cuprins n jurul
cicatricei ombilicale. La scroaf, cea i
pisic, n aceast regiune i la extremitatea
ventral a pantei flancului se gsesc mamelele
abdominale.
Regiunea abdominal caudal este
subdivizat n regiunile inghinale (simetrice),
la acest nivel, la armsar i rumegtoare sunt
situate testiculele n regiunea scrotal, apoi
regiunea pubian, prepuial, mamar
abdominal i mamar inghinal (la iap i
rumegtoare regiunea ugerului).
Regiunile inghinale sunt simetrice, de
form eliptic i divergente spre nainte, de
o parte i de alta a regiunii pubiene.
Regiunea pubian este situat ntre cele
dou regiuni anterioare i marginea cranial
a pubisului.
Regiunea prepuial, prezent numai la mascul, are ntindere diferit de la
specie la specie.
Regiunea mamar abdominal adpostete mamelele de la carnivore i
scroafa din aceast regiune.
Regiunea mamar inghinal, de asemenea la carnivore i la scroafa.
Regiunea ugerului este specific la iapa i la rumegtoare.

71

7.5. REGIUNILE DORSALE


Regiunile dorsale (fig. 22, 24) sunt trei: regiunea inter-scapular (a
grebnului), regiunea vertebral toracic (sau a spinrii) i regiunea lombar
(sau a alelor) i se nvecineaz cranial cu regiunea dorsal a gtului, iar caudal
cu regiunea sacral. Toate regiunile dorsale sunt asimetrice, unice.
Regiunea grebnului este cuprins ntre cele dou regiuni scapulare i
reprezint punctul cel mai nalt al trunchiului. Are ca baz anatomic procesele
spinoase ale vertebrelor toracale II-X la cal i II-VII la bou, fiind utilizat ca
punct de reper pentru msurarea nlimii.
Fig. 24. Regiunile dorsale
1 Cap; 2 Reg. occipital; 3 Reg. ligamentului nucal;
4 Marginea dorsal a gtului; 5 Reg. prescapular;
6 Reg. interscapular; 7 Reg. cartilajului scapular;
8 Reg. scapular; 9 Reg. dorso-costal; 10 Reg.
costal; 11 Reg. lateral a abdomenului; 12 Reg.
lombar; 13 Reg. glutean; 14 Reg. sacral; 15 Reg.
tubercului coxal; 16 Reg. lateral a coapsei; 17 Reg.
tubercului ischiatic.

Regiunea spinrii este limitat lateral de


"linia spinri", cranial de grebn, iar caudal de
ale.
Regiunea alelor sau lombar are ca baz
anatomic vertebrele omonime; este limitat
caudal de regiunea sacral, iar lateral, linia
spinrii o desparte de regiunea flancului.
7.6. REGIUNILE PELVISULUI
Regiunile pelvisului sunt situate att lateral,
ct i caudal i ventral. Le vom urmri n
aceasta ordine (fig. 22, 24).
Regiunile laterale sunt regiunea sacral,
glutean, cluneal, a oldului, a punctului fesei,
a rdcinii cozii i caudal (a cozii).
Regiunea sacral, unic, este situat
deasupra osului sacru.
Regiunea glutean are ca baz anatomic m.
gluteu mijlociu, de la unghiul oldului pn la
articulaia coxofemural.
Regiunea cluneal (nu are corespondent n
limba romn) face parte din regiunea crupei i
se ntinde de la regiunea glutean pn la baza cozii i la tuberozitatea ischiatic.
Regiunile sacral, glutean i cluneal reprezint, n vocabularul romnesc,
regiunea crupei i este limitat lateral de o linie ce unete unghiul oldului cu
punctul fesei trecnd prin articulaia coxofemural, caudal de baza cozii, iar
cranial de regiunea alelor; are aspectul a dou pante (regiunile gluteene
separate de o culme central reprezentat de regiunea sacral).
72

Regiunea oldului are ca baz anatomic tuberculul coxal.


Regiunea punctului fesei are ca baz anatomic tuberozitatea ischiatic.
Regiunea rdcinii cozii, unic, este situat n jurul rdcinii cozii.
Regiunea caudal (a cozii) se ntinde de la rdcina cozii pn la vrful
ei. Regiunile caudale sunt regiunea perineal cu regiunile anal i urogenital,
regiunea scrotal i regiunea supramamar.
Regiunea perineal, unic, este format din regiunile anal i urogenital.
Regiunea anal este situat n jurul anusului, ntre baza cozii, cele dou
puncte ale fesei i regiunea urogenital.
Regiunea urogenital este deosebit la mascul fa de femel. La armsar i
rumegtoare regiunea urogenital se ntinde de la regiunea anal pn la
regiunea scrotal (inghinal) i este flancat de feele interne ale coapselor. La
vier i cotoi, datorit distanei foarte mici dintre anus i testicule, pe teritoriul
regiunii urogenitale se afla regiunea scrotului. La cine regiunea scrotal este
situat la mijlocul distanei dintre aceeai regiune de la vier i cotoi pe de o
parte, armsar i rumegtoare pe de alt parte.
La femel regiunea urogenital se ntinde ventral pan la mamelele inghinale
(uger).
Regiunea ventral
Regiunea ventral se confund cu regiunea scrotal de la anumite specii.
7.7. REGIUNILE MEMBRULUI TORACIC
Regiunea umrului (fig. 21, 22) este situat n jurul articulaiei umrului.
Regiunea axilar sau a subiorii este situat ntre regiunea braului i
regiunea sternal i este uor de conturat la carnivore. La animalele mari (cal,
rumegtoare i porc) din cauza apropierii strnse a membrelor toracice de corp
regiunea axilar este greu de delimitat.
Fosa axilar este depresiunea dintre bra i torace la carnivore.
Regiunea braului are ca baz anatomic osul humerus i se ntinde de la
articulaia umrului pn la articulaia cotului.
Regiunea tricepsului mplinete spaiul triunghiular dintre spata i humerus,
i are ca baz anatomic poriunea lunga a m. triceps brahial.
Regiunea cotului are ca baz anatomic articulaia omonim; caudal se
continu cu regiunea olecranului.
Regiunea olecranului este situat la nivelul olecranului i ventral fa de
regiunea tricepsului.
Regiunea antebraului are ca baz anatomic radiusul i ulna. Pe faa medial
a regiunii se palpeaz "planul cutanat al radiusului" i "castana" (la cal).
Regiunea carpului, numit impropriu i reg. genunchiului la animalele de
talie mare, este omoloag poigneului de la om i are ca baz anatomic
articulaia antebrahio-carpo-metacarpian.
Regiunea metacarpian sau a fluierului are ca baz anatomic oasele
metacarpiene sau metatarsiene (la membrul pelvin); caudal se continu cu regiunea
tendoanelor (tendoanele muchilor interosos median i ai flexorilor falangelor).
73

Regiunea metacarpofalangian sau a buletului are ca baz anatomic


articulaia metacarpo-sesamo-falangian. Pe faa palmar a regiunii la cal se
gsete "pintenul, iar la rumegtoare i porc ongloanele rudimentare.
Regiunea falangei proximale sau a chiiei (la cal) are ca baz anatomic
falanga ntia; la oaie i capr n spaiul interdigital exist sinusul interdigital.
Regiunea interfalangian proximal nconjoar articulaia dintre primele
dou falange la cine.
Regiunea falangei medii sau a coroanei (la cal) apare proeminent la
bordura superioar a copitei sau onglonului; are ca baz anatomic articulaia
dintre falanga proximal i medie.
Regiunea spaiului interdigital este prezent numai la paricopitate
(rumegtoare, porc).
Regiunea copitei sau a onglonului este reprezentat prin cutia de corn a
copitei, baza anatomic fiind reprezentat de falanga distal i de micul
sesamoid.
7.8. REGIUNILE MEMBRULUI PELVIN
Segmentul proximal al membrului pelvin, prin regiunile crupei, a oldului i
punctului fesei, fac parte din trunchi (fig. 21, 22).
Regiunea articulaiei oldului sau coxofemural are ca baz anatomic
articulaia omonim.
Regiunea trocanteriana are ca baza anatomic marele trocanter (al femurului).
Regiunea coapsei sau femural are ca baz anatomic femurul, acoperit de
mase musculare voluminoase; este delimitat cranial de regiunea flancului, iar
caudal regiunea este denumit impropriu "fes"; medial este denumit "platul
coapsei".
Regiunea genunchiului sau a grasetului comport mai multe regiuni sau
subregiuni i anume regiunea cranial incluznd regiunea rotulian, regiunea
lateral i regiunea medial. n totalitate are ca baz anatomic articulaia
femuro-tibio-patelar.
Regiunea craniala a genunchiului este o regiune vertical ngust care
include i regiunea rotulian.
Regiunea rotulei are ca baz anatomic rotula. Se nvecineaz dorsocranial
cu pliul iei.
Regiunea lateral a genunchiului se continu pn aproape de marginea
caudal a fesei, unde se nvecineaz cu pliul fesei.
Regiunea medial a genunchiului este cuprins pe fa medial a
membrului pelvin ntre pliul fesei i regiunea rotulian.
Regiunea poplitee sau a pliului fesei este regiunea situat pe marginea
caudal a coapsei, la limita cu regiunea gambei.
Regiunea gambei are ca baz anatomic oasele: tibia i fibula. Cele patru
fee ale gambei sau ale regiunii crurale pot fi considerate regiuni de sine
stttoare. n partea caudal este situat regiunea corzii jaretului.
Regiunea tendonului calcanean comun sau a corzii jaretului, sau nc a
tendonului lui Achile se afla pe marginea caudal a gambei.
74

Regiunea jaretului are ca baz anatomic articulaia tibio-tarsometatarsian.


Regiunea calcanean are ca baz anatomic osul calcaneu.
Regiunile care se succed sunt asemntoare celor de la membrul toracic.
Verificai-v cunotinele!
1. Care sunt regiunile craniului?
2. Cum este supranumit la cal fosa supraorbital?
3. Cum este supranumit zona epidermic a botului la bou?
4. Care sunt cele dou regiuni n care este subdivizat regiunea gurii?
5. Cum se mai numete regiunea retroauricular?
6. Ce importan are jgheabul jugular?
7. Cum se mai numete regiunea laringian?
8. Care sunt cele trei regiuni principale ale trunchiului?
9. Definii linia spinrii.
10. Ce reprezint arcul costal?
11. Cum se mai numete regiunea golului flancului?
12. La ce animale este specific regiunea ugerului?
13. Cum se mai numete regiunea interscapular?
14. Care este baza anatomic a regiunii alelor?
15. Care este baza anatomic a regiunii oldului?
16. Pn unde se ntinde ventral la femele regiunea urogenital?
17. Care este baza anatomic a regiunii braului?
18. Dar a regiunii antebraului?
19. Cum se mai numete regiunea falangei proximale la cal?
20. Regiunea spaiului interdigital este prezent la:
a) cal
b) rumegtoare
c) cine
d) porc
21. Cum se mai numete regiunea articulaiei oldului?
22. Care este baza anatomic a regiunii gambei?
23. Care sunt cele dou sinonime ale regiunii tendonului calcanean comun?

75

8. TOPOGRAFIA ORGANELOR INTERNE LA


MAMIFERE
8.1. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA TORACIC
n cavitatea toracic, la mamifere, inclusiv omul, sunt situai cei doi pulmoni,
traheea i bronhiile, cordul cu originea vaselor mari, o serie de vase, nervi i
limfo-noduri. La psri lipsesc limfo-nodurile (cu unele excepii la cele acvatice).
Delimitarea organelor din cavitatea toracic se face n raport cu pereii si, cu
seroasa (pleura) i cu situarea celorlalte organe fa de cord.
Reamintim c intrarea n cavitatea toracic este delimitat de prima pereche de
coaste; peretele caudal al cavitii, care desparte cavitatea toracic de cavitatea
abdominal este format din diafragm; peretele dorsal al cavitii toracice l
constituie corpurile vertebrelor toracale i extremitatea proximal a coastelor, cu
articulaiile vertebro-costale; corpul coastelor i muchii intercostali alctuiesc
pereii laterali ai cavitii toracice; sternul acoperit de ligamentul sternal i
muchiul transvers al toracelui constituie planeul cavitii toracice.
Toi pereii cavitii toracice sunt cptuii de fascia endotoracic; aceasta
comunic pe de o parte cu fascia cervical mijlocie prin intrarea pieptului i pe de
alt parte cu fascia endoabdominal, prin cele trei orificii care strbat diafragma.
La rndul ei, fascia endotoracic este cptuit de seroasa cavitii toracice,
care ia numele de pleur. Dup topografie (locul pe care l ocup) se deosebete:
o pleur parietal sau costal, care este n contact cu pereii laterali ai cavitii,
o pleur diafragmatic ce cptuete faa cranial a diafragmei, o pleur
mediastinal ce se gsete exact pe linia mediosagital ntr-o poziie vertical, o
pleura cardiac ce nvelete pericardul i o pleur visceral care acoper intim
pulmonii.
Cordul este protejat ntr-un sac fibros care deriv din fascia endotoracic i
care poart denumirea de pericard fibros, n interiorul cruia se afl un alt sac,
numit pericard seros. Pericardul seros este o nvelitoare dubl care cuprinde o
foi extern, n contact cu pericardul fibros i o foi intern, care mbrac toate
neregularitile miocardului i poart denumirea de epicard. ntre cele dou foie
ale pericardului seros se gsete o cantitate redus de lichid pericardic, care are
rolul de a uura alunecarea foielor n timpul contraciilor cardiace (evitnd
frecarea uscat dintre ele). Pericardul fibros se ese puternic la originea vaselor
mari ale cordului i pe faa dorsal a sternului, cu fascia endotoracic.
n felul acesta, n interiorul cavitii toracice se gsesc trei saci seroi: cte
unul pentru fiecare pulmon i al treilea pentru cord.
Cordul este organul care mparte mediastinul n trei zone: mediastinul anterior plasat naintea cordului (se mai numete mediastin precardiac); mediastinul
mijlociu n dreptul cordului (se mai numete mediastin cardiac) i mediastinul
posterior ntre cord i diafragm (se mai numete mediastin postcardiac).
Dup ce mbrac pulmonii, pleura visceral vine n contact cu pleura costal,
dar ntre ele se interpune o mic cantitate de lichid numit lichid pleural, care
uureaz micrile respiratorii ale pulmonilor.
76

Este interesant de remarcat c pulmonii nu ajung n mod obinuit s ocupe tot


spaiul cavitii toracice n timpul micrilor de inspiraie; rmne un spaiu liber
ntre inseria diafragmei pe coaste, aa-numitul sinus costodiafragmatic.
La unele mamifere (cal, cine) cele dou jumti ale cavitii toracice
comunic ntre ele, la altele nu.
Mai este tiut faptul c pulmonii sunt mprii n lobi (cranial, mijlociu i
caudal), pulmonul drept diferit de cel stng i cu caracteristice vizibile de specie.
Ei ocup un spaiu bine delimitat n cavitatea toracic. Astfel, lobii craniali
(mpreun cu traheea) sunt dispui n dreptul mediastinului anterior, lobul
mijlociu numai la pulmonul drept (mpreun cu bronhiile) n dreptul
mediastinului mijlociu, iar lobii caudali (mpreun cu lobul accesoriu) se gsesc
n dreptul mediastinului posterior.
Topografia pulmonilor, cu lobii
lor, este uor de experimentat, n
raport cu topografia cordului. Cu
toate acestea, trebuie s difereniem
animalele ntre ele dup cum lobul
mijlociu sau poriunea caudala a
lobului cranial sunt mai dezvoltai
sau mai redui aceasta atrgnd
dup sine i acoperirea mai mult sau
mai puin a cordului de ctre lobul
mijlociu. De exemplu, la cal n mod
practic, n loc de lob mijlociu exist Fig. 25. Topografia cordului la cal
incizuri cardiace, care las cordul (original Gh. M. Constantinescu, 1976)
1 Aorta abdominal; 2 Vena Cav caudal;
descoperit; la rumegtoare i roz- 3 Proiecia diafragmei; 4 Orificui trunchiului
toare, lobul mijlociu este enorm i pulmonar; 5 Valvula tricuspid; 6 Orificiul
acoper cordul aproape n ntregime; aortei; 7 Valvula bicuspid.
la porc i carnasiere, dezvoltarea lobului mijlociu este intermediar.
Acest lucru este foarte important n clinic, atunci cnd dorim s ascultm
zgomotele cordului; auscultaia se face cel mai uor la cal, apoi la celelalte specii.
La toate speciile, cordul este situat aproape de peretele stng al cavitii
toracice i mai departe pe peretele drept.
La rumegtoarele mari, sacul pericardic se sprijin i se inser pe toat
jumtatea caudal a sternului. Poziia cordului este aproape vertical, cordul
fiind plasat n dreptul coastelor III-V.
La porc, sacul fibros al pericardului se ntinde pe aproape toat suprafaa
sternului i vine n contact intim cu diafragma. Cordul este situat mai oblic, n
dreptul coastelor III-VI.
La rumegtoarele mici pericardul nu atinge sternul, ci este fixat prin 2-3
ligamente.
La cal, vrful pericardului ocup toat jumtatea caudal a sternului; cordul
este situat n dreptul coastelor III-VI (fig. 25).
77

8.2. TOPOGRAFIA ORGANELOR DIN CAVITATEA


ABDOMINAL I PELVIN
n cavitatea abdominal i pelvin se gsesc toate organele aparatului digestiv postdiafragmatic i ale aparatului uro-genital, fr organele genitale externe.
Topografia organelor din cavitatea abdominal i pelvin are o deosebit importan clinic, deoarece abordarea organelor, delimitarea lor precis pentru
anumite intervenii trebuie s in seama de cunoaterea precis a raporturilor
dintre ele.
Pe animalul viu, delimitarea organelor trebuie s in seama de plafonul i
pereii cavitii abdominale. Astfel, plafonul cavitii abdominale corespunde
unei linii care unete unghiul extern al iliului cu tuberozitatea spinei scapulare.
Peretele anterior al cavitii abdominale este diafragma; forma ei este boltit, cu
convexitatea spre cavitatea toracic, astfel c organele din cavitatea abdominal,
care sunt n contact direct cu diafragma, nu pot fi abordate direct de la exterior,
ci doar dac strbatem i cavitatea toracic.
Totui, cu tehnica actual, explorarea organelor din cavitatea abdominopelvin, chiar unele intervenii chirurgicale pot fi efectuate pe cale endoscopic.
Proiecia diafragmei pe peretele extern al trunchiului se face printr-o linie
care pornete de la linia spinrii, din dreptul ultimei coaste, cu convexitatea
orientat cranial i ine pn la coasta a VII-a, n dreptul olecranului.
Poriunea posterioar a cavitii abdomino-pelvine este acoperit pe animalul
viu de muchii anteriori ai coapsei i, implicit, organele situate n aceasta zon
sunt ascunse examenului direct din exterior. Organele situate aici pot fi palpate
prin exploraie rectal.
Organele din cavitatea abdominal se pot proiecta pe pereii laterali, drept i
stng, i pe peretele ventral al cavitii. Reamintim c pereii laterali sunt mprii
n: regiunea costal, regiunea hipocondrului i regiunea flancului (la rndul ei
mprit n golul sau scobitura flancului, coarda i teitura sau panta flancului).
Peretele ventral al cavitii abdominale este mprit n: regiunea cranial,
mijlocie i caudal (la rndul lor cuprinznd mai multe regiuni).
La rumegtoare
n partea dreapt a cavitii abdominale pot fi proiectate pe suprafaa pielii
urmtoarele organe: lobul drept al ficatului, vezica biliar, reeaua, foiosul,
cheagul, duodenul, jejunul, cecul, ansa proximal i ansa distal ale colonului
ascendent, pancreasul, rinichiul drept i colonul descendent (fig. 26).
Ficatul se proiecteaz ntre diafragm i o linie care unete extremitatea
dorsal a ultimei coaste cu olecranul.
Vezica biliar iese de sub marginea ventral a lobului drept al ficatului ntre
coastele IX-XI, pn n dreptul hipocondrului.
Cheagul se sprijin pe planeul cavitii abdominale i este situat la faa
intern a hipocondrului, de la diafragm pn la penultimul spaiu intercostal.
Foiosul se sprijin pe cheag i este cuprins ntre cheag, lobul drept al
ficatului, reea i vezica biliar, ntre coastele VII-X.
78

Reeaua se proiecteaz pe planeul cavitii abdominale, ntre coastele VI-VII.


Duodenul urc n dreptul penultimului spaiu intercostal, pn la jumtatea
penultimei coaste, unde face o ndoitur i apoi ia o direcie orizontal n flanc,
pe o lime de 5 cm. Este cuprins ntre ansele proximal i distal ale colonului
ascendent.
Cecul se proiecteaz pe o lime de 10cm n flanc, imediat sub ansa
proximal a colonului ascendent.
Jejunul ocup ca proiecie tot spaiul liber din flanc sub cec, ntinzndu-se
cranial pn la cheag i duoden.
Rinichiul drept este situat pe linia spinrii, imediat napoia ultimei coaste.
Pancreasul ocup tot spaiul liber dintre lobul drept al ficatului, colonul
ascendent, duodenul i vezica biliar.
n partea stng se gsesc: rumenul, reeaua, cheagul i splina (fig. 27).
Rumenul corespunde ca topografie peretelui stng al cavitii abdominale.
Reeaua se sprijin pe planeul cavitii abdominale, imediat napoia
diafragmei.
Cheagul se proiecteaz ntre reea, atriul ruminal, recesul ruminal i podeaua
cavitii abdominale.
Splina urmrete concavitatea diafragmei pe o lime de 10cm pn n
dreptul olecranului (la rumegtorul mare).
n cavitatea pelvin se afl: vezica urinar, rectul, uretra intrepelvin i
glandele anexe ale aparatului genital mascul, iar la femele, ntregul aparat genital
cu excepia poriunii sale posterioare i a mamelelor, rectul i vezica urinar.
La suine
n partea dreapt a cavitii abdominale se proiecteaz urmtoarele organe:
lobul drept al ficatului, duodenul, jejunul, originea colonului ascendent, colonul
descendent, pancreasul i rinichiul drept (fig. 28).
Lobul drept al ficatului ocup tot spaiul dinapoia diafragmei, pn spre
penultimul spaiu intercostal i se sprijin pe planeul cavitii abdominale.
Duodenul pornete de la jumtatea lungimii coastelor, imediat dinapoia
ficatului i se ndreapt napoi i n sus, nconjurnd rinichiul i zona cutanat
corespunztoare pancreasului, terminndu-se ntre ultima coast i unghiul
extern al iliului.
Rinichiul drept este situat n jurul ultimei coaste, pe linia dorsal a spinrii.
Pancreasul ocup spaiul dintre ficat, duoden i rinichi.
Jejunul este situat n dreptul flancului, sub duoden.
Colonul ascendent i descendent ocup dou zone foarte reduse n flanc,
lng unghiul extern al iliului.
n partea stng a cavitii abdominale se gsesc urmtoarele organe: lobul
stng al ficatului, stomacul, splina, colonul ascendent, jejunul, rinichiul stng
(fig. 29)
Splina se gsete pe faa intern a ultimelor dou coaste, de la plafonul pn
la planeul cavitii abdominale.
79

Lobul stng al ficatului corespunde spaiului dintre coastele VI-XI,


sprijinindu-se pe planeul cavitii abdominale.
Stomacul ocup spaiul dintre ficat i splin, ajungnd i el pn la planeul
cavitii abdominale.
Rinichiul stng este situat n dreptul ultimei coaste i al ultimului spaiu
intercostal.
Colonul ascendent se proiecteaz pe tot flancul.
Jejunul este situat ntre colonul ascendent i intrarea n cavitatea pelvin.
La scroaf, n cavitatea abdominal mai sunt situate ovarele, oviductele i
coarnele uterine.
n cavitatea pelvin, la scroaf se gsete restul organelor aparatului genital,
vezica urinar i rectul; la mascul vezica urinar, rectul, uretra intrapelvin
cu organele anexe.
La cabaline
n partea dreapt a cavitii abdominale se pot proiecta urmtoarele organe:
cecul, ansele 1 i IV ale colonului ascendent, lobul drept al ficatului, duodenul
i rinichiul drept (fig. 30).
Lobul drept al ficatului ocup spaiul dinapoia diafragmei, pn la o linie
care unete unghiul extern al iliului cu olecranul, ntinzndu-se napoi pn spre
penultimul spaiu intrecostal.
Cecul este situat cu crja n dreptul scobiturii flancului, depind anterior
ultimele 1-2 coaste; corpul cecului ocup zona corespunztoare coardei i
teiturii flancului, iar vrful se ndreapt spre apendicele xifoid, fiind cuprins
ntre ansele 1 i II ale colonului ascendent.
Duodenul ocup spaiul dintre lobul drept al ficatului i crja cecului.
Ansa I-a a colonului ascendent pornete de sub crja cecului i ocup planeul
cavitii abdominale, pn la hipocondriu, pe care l depete cu 10 cm.
Ansa a IV-a a colonului ascendent ocup spaiul dintre ansa I-a i lobul drept
al ficatului.
Rinichiul drept este plasat n dreptul ultimelor dou-trei spaii intercostale.
n partea stng a cavitii abdominale se proiecteaz: lobul stng al
ficatului, stomacul, splina, ansele II i III ale colonului ascendent, jejunul,
colonul descendent i rinichiul stng (fig. 31).
Lobul stng al ficatului este situat napoia diafragmei, pn la o linie care
unete coasta a VII-a dorsal cu coasta a X-a ventral.
Splina este plasat cu baza pe linia spinrii, n dreptul ultimelor 3-4 coaste,
depind puin napoi ultima coast; de la extremitile bazei pornesc dou linii
cu concavitatea ndreptat cranial i care se ntlnesc n vrful splinei, n dreptul
coastei a VII-a ventral.
Stomacul este situat ntre lobul stng al ficatului i splin.
Jejunul se afl pe faa intern a splinei i pe restul regiunii costale.
Rinichiul stng este plasat cu un spaiu intercostal napoia rinichiului drept,
pe aceeai linie.
80

81

1 Esofagul; 2 Traheea; 3 Lobul apical pulmonar drept; 4


Lobul pulmonar stng; 5 Lobul cardiac; 6 Lobul
diafragmal; 4+5+6 Pulmonul stng; 7 Inima; 8
Poriunea costal a diafragmei; 9 Splina; 10 Sacul dorsal
ruminal; 11 Sacul ventral ruminal; 12 Sacul orb ruminal
dorsal; 13 Sacul orb ruminal ventral; 14 anul
longitudinal ruminal; 15 Reeaua; 16 Jejunul; 17 Vezica
urinar; 18 Rectum; 19 Vaginul.

Fig. 27 . Poziionarea organelor interne la bovine


(partea stng)

1+2+3+4 Pulmonul drept; 1 Lobul apical; 2 Lobul cardic


cranial; 3 Lobul cardic caudal; 4 Lobul diaframal; 5 Traheea;
6 Ficatul; 7 Vezica biliar; 8 Foiosul; 9 Cheagul; 10
Duodenul (poriunea cranial); 11 Duodenul (poriunea
descendent); 12 Duodenul (poriunea ascendent); 13 Jejunul;
14 Cecum; 15 Colonul ascendent; 16 Colonul descendent;
17 Rectum; 18 Vezica urinar; 19 Rinichiul drept.

Fig. 26. Poziionarea organelor interne la bovine


(partea dreapt)

82

1 Poriunea toracal a timusului; 2 Inima; 3 Lobul apical;


4 Lobul cardiac; 5 Lobul diafragmatic; 3+4+5 Pulmonul
stng; 6 Stomacul; 7 Lobul stng medial al ficatului; 8
Lobul stng lateral al ficatului; 9 Pancreasul; 10 Rinichiul
stng; 11 Colonul ascendent; 12 Ansa central a colonului;
13 Jejunul.

Fig. 29. Poziionarea organelor interne la suine


(partea stng)

1 Lobul apical; 2 Lobul cardiac; 3 Lobul diafragmal;


1+2+3 Pulmonul drept; 4 Inima; 5 Lobul stng medial
al ficatului; 6 Lobul drept medial al ficatului; 7 Lobul
drept lateral al ficatului; 8 Proiecia diafragmei; 9 Colonul
ascendent; 10 Stomacul; 11 Duodenul; 12 Jejunul; 13
Rinichiul drept; 14 Colonul descendent; 15 Cornul drept
al uterului.

Fig. 28. Poziionarea organelor interne la suine


(partea dreapt)

83

1 Traheea; 2 Pulmonul stng; 3 Inima; 4 Splina


(proiecia); 5 Poriunea costal a diafragmei; 6 Rinichiul
stng; 7 Colonul minor; 8 Jejunul; 9 Colonul dorsal
stng; 10 Colonul ventral stng; 11 Flexura pelvin;
12 Flexura ventral diafragmal; 13 Flexura dorsal
diafragmal; 14 Vrful cecului; 15 Rectum.

Fig. 31. Topografia organelor interne la cal


(pattea stng)

1 Pulmonul drept; 2 Inima; 3 Proiecia diafragmei; 4


Proiecia rinichiului drept; 5 Proiecia ficatului; 6
Poriunea costal a diafragmei; 7 Duodenul; 8 Capul
cecului; 9 Corpul cecului; 10 Vrful cecului; 8+9+10
Cecum; 11 Colonul ventral drept; 12 Lig. cecocolonal; 16
Jejunul; 17 Flexura pelvin colonal; 18 Vezica urinar;
19 Rectum.

Fig. 30. Poziionarea organelor interne la cal


(partea dreapt)

84

1+2+3 Pulmonul stng; 1 Lobul apical pulmonar; 2


Lobul cardiac pulmonar; 3 Lobul diafragmal pulmonar;
4 Inima; 5 Rinichiul stng; 6 Ficatul; 7 Stomacul;
8 Poriunea costal a diafragmei; 9 Inseria
mezenterului mare; 10 Splina; 11 Colonul descendent;
12 Cornul uterin stng; 13 Ansele jejunale; 14
Protecia vezicii urinare; 15 Rectum; 16 Vaginul.

Fig. 33. Organele interne la cine (partea


stng)

1+2+3 Pulmonul drept; 1 Lobul apical pulmonar; 2


Lobul cardiac pulmonar; 3 Lobul diafragmal pulmonar; 4
Traheea; 5 Esofagul; 6 Inima; 7 Ficatul; 8 Proiecia
ficatului; 9 Rinichiul drept; 10 Poriunea costal a
diafragmei; 11 Pancreasul; 12 Duodenul; 13 Cecum;
14 Colonul ascendent; 15 Ureterul drept; 16 Colonul
descendent; 17 Uterul; 18 Rectum; 19 Jejunul; 20
Mezoul jejunal; 21 Protecia vezicii urinare; 22 Vaginul;
23 Proiecia cupolului diafragmei.

Fig. 32. Organele interne la cine (partea


dreapt)

85

1 Traheea; 2 Esofagul; 3 Art. carotid comun, v.


jugular; 4 Arcul aortic; 5 Art. pulmonar; 6
Auricula stng; 7 Ventricul stng; 8+9+10 Pulmonul
stng; 8 Lobul apical pulmonar; 9 Lobul cardiac
pulmonar; 10 Lobul diafragmal pulmonar; 11 Aorta
abdominal; 12 Glanda suprarenal; 13 Vena cav
caudal; 14 Rinichiul stng; 15 Ficatul; 16
Stomacul; 17 Spilna; 18 Jejunul; 19 Colonul
descendent; 20 Cecum; 21 Poriunea terial a cecului;
22 Poriunea primar a cecului; 23 Colonul ascendent;
24 Uterul stng; 25 Oviductul; 26 Ovarul.

Fig. 35. Poziionarea organelor interne la


iepure (partea stng)

1 Traheea; 2 Esofagul; 3 Art. carotid, v. jugular i


trunchiul vagosimpatic; 4 Inima; 5+6+7 Pulmonul
drept; 5 Lobul apical pulmonar; 6 Lobul cardiac
pulmonar; 7 Lobul diafragmal pulmonar; 8 Lobul
drept al ficatului; 9 Stomacul; 10 Duodenul; 11
Colonul transvers; 12 Jejunul; 13 Procesul caudat al
ficatului; 14 Duodenul descendent; 15 Ansa
duodenal pelvin; 16 Duoden ascendent; 17
Poriunea primar a cecului; 18 Poriunea secundar a
cecului; 19 Poriunea terial a cecului; 20 Apendixul
cecal; 21 Colonul ascendent; 22 Colonul descendent;
23 Uteruldrept; 24 Ureterul drept; 25 Ovarul i
oviductul drept; 26 Rinichiul drept.

Fig. 34. Poziionarea organelor interne la


iepure (partea dreapt)

Ansa a II-a a colonului ascendent se sprijin pe planeul cavitii


abdominale, ocupnd spaiul pn la hipocondriu inclusiv; se proiecteaz i n
flanc, ocupnd teitura flancului.
Ansa a III-a a colonului ascendent este situat imediat deasupra ansei a II-a
pe o lime de 5-7 cm; n flanc ocup coarda flancului, amestecndu-i ansele cu
cele ale jejunului.
Colonul descendent se proiecteaz n scobitura flancului. Pe faa ventral a
cavitii abdominale se plaseaz cecul (corpul i vrful) flancat de ansa 1 i II ale
colonului ascendent, prima sub hipocondriul drept, a doua sub hipocondriul stng.
La iap, ovarele, oviductele i coarnele uterine sunt suspendate de plafonul
cavitii abdominale.
n cavitatea pelvin, la iap se gsete restul aparatului genital, vezica
urinar i rectul. La mascul sunt situate aici uretra intrapelvin i glandele
anexe, vezica urinar i rectul.
La cine
n partea dreapta a cavitii abdominale pot fi proiectate urmtoarele
organe: lobii ptrat, drept medial, drept lateral i caudat ai ficatului, vezica
biliar, stomacul, poriunea descendent a duodenului, rinichiul drept,
pancreasul i marele epiplon acoperind jejunul (fig. 32).
Ficatul ocup tot spaiul dintre coastele a XII-a dorsal i a VIII-a ventral, pe
de o parte, i proiecia diafragmei, pe de alta parte.
Vezica biliar se proiecteaz pe hipocondriu n dreptul coastei a VII-a.
Stomacul se proiecteaz pe planeul cavitii abdominale pn la limita
posterioar a ficatului.
Poriunea descendent a duodenului pornete dintre lobul caudat al ficatului
i stomac spre unghiul extern al iliului.
Rinichiul drept este situat pe lobul caudat al ficatului, ca ntr-o cup.
Pancreasul ocup o zon redus napoia rinichiului drept.
Marele epiplon i jejunul ocupa restul peretelui drept al cavitii abdominale.
n partea stnga a cavitii abdominale se proiecteaz: lobii stng lateral i
medial ai ficatului, stomacul, splina, rinichiul stng, jejunul i colonul descendent (fig. 33).
Ficatul ocupa spaiul dintre coasta a IX-a dorsal i coasta a XI-a ventral, pe
de o parte, i proiecia diafragmei pe de alta parte.
Stomacul este plasat napoia ficatului pn la coasta a XII-a, dar este acoperit
n jumtatea lui caudal de splin.
Splina are o form caracteristica la cine: ocup intervalul dintre spaiile intercostale X i XII, iar extremitatea distal este situat orizontal napoia ultimei coaste.
Rinichiul stng este plasat n dreptul coastei a XIII-a.
Jejunul ocup restul peretelui stng al cavitii abdominale, cu excepia unei
reduse zone a colonului descendent.
Colonul descendent este plasat orizontal napoia rinichiului stng, pe o zon
redus (vezi figura).
86

La iepure
n partea dreapt a cavitii abdominale se disting urmtoarele organe:
ficatul, stomacul, duodenul, cecul, colonul ascendent, pancreasul i rinichiul
drept (fig. 34).
Ficatul (lobul drept i procesul caudat) ocup toat regiunea corespunztoare
coastelor V-XII.
Stomacul se proiecteaz i pe partea dreapt atunci cnd este prea plin, ntre
lobul drept i caudat al ficatului.
Duodenul urc din dreptul ultimei articulaii condrocostale spre unghiul
extern al iliului.
Cecul este plasat sub flanc, cu o direcie oblic dorsoventral i caudo-cranial,
fiind reprezentat de trei anse.
Colonul ascendent ocup un spaiu dintre ansele cecului.
Pancreasul se gsete sub golul flancului.
Rinichiul drept este situat n dreptul ultimului spaiu intercostal.
n partea stng a cavitii abdominale se proiecteaz: ficatul, stomacul,
splina, jejunul i rinichiul stng (fig. 35).
Ficatul (prin lobii stng i intermediar stng) este situat ntre diafragm i
coasta a X-a i se sprijin pe peretele ventral al cavitii abdominale.
Stomacul este plasat imediat napoia ficatului, n dreptul coastelor X-XII.
Splina ocup faa intern a ultimei coaste.
Jejunul se proiecteaz n flancul stng.
Rinichiul stng este situat n scobitura flancului.
Pe faa ventral a cavitii abdominale se gsesc trei ture ale cecului i o
ans a colonului ascendent, cuprins ntre ele.
Ovarele, oviductele i uterul (duplex) sunt suspendate de plafonul cavitii
abdominale.
n cavitatea pelvin, la iepuroaic se afl restul organelor genitale femele,
vezica urinar i rectul. La iepure se afl uretra intrapelvin cu glandele anexe,
vezica urinar i rectul.
8.3. EXPLORAREA ORGANELOR DIN CAVITATEA PELVIN I
ABDOMINAL PE CALE TRANSRECTAL
Exploraia rectal este un mijloc prin care ne putem da seama, cu ajutorul
minii introduse n rectul animalelor mari (cal, rumegtor mare), de poziia i
rapoartele anumitor organe din cavitatea pelvin i abdominal. Este o metod
de diagnostic n afeciuni ale aparatului digestiv i uro-genital, dar mai ales
folosit n diagnosticul gestaiei, pentru precizarea vrstei ftului.
n afar de organele situate n cavitatea pelvin i abdominal, se mai pot
face aprecieri asupra pereilor cavitilor (plafon, planeu, perei laterali).
Palparea pereilor osoi ai cavitii pelvine ne dau indicaii preioase cu
privire la integritatea acestora i la surprizele pe care le putem eventual avea n
momentul ftrii (de ex., dac s-a produs o fractur a bazinului, care ntre timp
s-a consolidat printr-un calus defectuos, naterea va fi foarte grea, din cauz c
87

ftul va fi mpiedicat n expulzie, prin obstacolul dur, osos, al calusului).


n cavitatea pelvin la ambele sexe se poate palpa vezica urinar, care se sprijin
pe planeul cavitii, putnd s depeasc sau nu marginea anterioar a pubisului.
La mascul, n continuarea gtului vezicii urinare este situat uretra
intrapelvin. Chiar la originea acesteia, de o parte i de alta sunt plasate glandele
seminale, iar pe linia de mijloc, prostata. Mergnd cu mna tot pe uretr,
aproape de arcada ischiatic, acolo unde uretra intrapelvin se continu cu uretra
extrapelvin, gsim glandele bulbo-uretrale.
La femel, chiar deasupra vezicii urinare sunt situate corpul i coarnele
uterine. La iap trompele uterine i ovarele sunt suspendate n regiunea
sublombar, deci depesc cavitatea pelvin, n timp ce la vac trompele uterine
i ovarele stau n cavitatea pelvin. Retrgnd mna din cavitatea pelvin,
cuprindem ntre degete gtul uterului, gros i cu o consisten mai dur, apoi
palpm vaginul i vestibulul vaginal, care se deschide prin vulv.
Mergnd cu mna pe gtul iliului palpm artera uterin medie, care la vac
ne poate da indicaii preioase asupra vrstei ftului la animalele gestante
(ncepnd cu luna a III-a de gestaie pulsul arterial se simte ca un sfrit).
n cavitatea abdominal, la cal palpm n partea stng nti curbura pelvin
a colonului ascendent, deasupra creia gsim rinichiul stng. Mai n profunzime,
ntre colonul ascendent i peretele stng al cavitii abdominale putem palpa
masa jejunal (dedesubt), colonul descendent (deasupra), marginea posterioar a
splinei i ultima coast (nainte).
n partea dreapt se poate palpa crja cecului i rinichiului drept, iar ntre crja
cecului i curbura pelvin a colonului ascendent, se palpeaz colonul transvers.
La rumegtoarele mari, n partea stng palpm cele dou vezicule conice ale
rumenului; deasupra rumenului, rinichiul stng mpins ctre linia median. n
dreapta, se gsesc cecul i colonul spiralat, iar n mijloc masa intestinului subire.
Verificai-v cunotinele!
1. Ce oase delimiteaz intrarea n cavitatea toracic?
2. Ce formaiune anatomic corespunde cu peretele caudal al cavitii toracice?
3. Cum se numete formaiunea anatomic ce cptuete toi pereii cavitii
toracice?
4. Ce formaiune anatomic protejeaz cordul?
5. Ce este sinusul costodiafragmatic?
6. Care lobi ai pulmonilor sunt situai n dreptul mediastinului anterior?
7. Ce este endoscopul?
8. Cum se proiecteaz ficatul pe partea dreapt a cavitii abdominale la
rumegtoare?
9. Cum se proiecteaz splina la rumegtorul mare?
10. Cum se proiecteaz rinichiul drept la porc?
11. ntre ce organe este situat stomacul la porc i pe ce parte a corpului?
12. Cum i unde se proiecteaz cecul la cal?
13. Unde se proiecteaz ansa a III-a a colonului ascendent la cal?
88

14. Unde se proiecteaz splina la cal?


15. Ajunge vrful cecului la cal pn la apendicele xifoidian? (vezi
topografia organelor de pe faa ventral a cavitii abdominale).
16. Cum se proiecteaz rinichiul drept la cine?
17. Unde se proiecteaz i cum arat cecul la iepure?
18. Colonul ascendent la iepure poate fi proiectat pe faa ventral a
cavitii abdominale?

9. APARATUL DE SUSINERE I MICARE


Organismul omenesc i animal este alctuit din oase, articulaii, muchi i
organe ale aparatului digestiv, respirator, circulator etc.
Scheletul este format din oase care sunt articulate, adic unite ntre ele n
mod diferit (scheletul articulat), constituind suportul pe care se prind i
acioneaz muchii. n acelai timp, scheletul ofer protecie pentru sistemul
nervos central (craniul i coloana vertebral), sau pentru inim i plmni
(toracele). Unele oase suporta i greutatea organismului. n acest fel, pe
suprafaa i n interiorul oaselor, sub aciunea direct a presiunii exercitate de
greutatea corpului i a traciunii muchilor care pun oasele n micare, vor
aprea formaiuni speciale, pe suprafaa oaselor i n interiorul acestora.
Scheletul articulat este, aadar, elementul de susinere, iar muchii elementul
de micare formnd mpreun aparatul de susinere i micare. Oasele sunt
adevrate prghii pe care le deplaseaz muchii scheletici prin contraciile lor,
realiznd cele mai variate tipuri de micare. Una dintre condiiile fundamentale
ale vieii animale este micarea, fr de care nu se poate concepe hrnirea,
nmulirea i celelalte funcii vitale.
Dup cum fiecare aparat este format din mai multe organe, tot aa i aparatul,
de susinere i micare este alctuit din oase, elemente articulare, muchi i
anexele acestora de origine conjunctiv.
Oasele sunt organe dinamice, care se dezvolt i se modeleaz dup aciunea
ligamentelor i muchilor asupra lor, sau sub aciunea greutii corporale. Structura oaselor se adapteaz funciei pe care o ndeplinesc. Astfel, forma, mrimea i
organizarea structurii de la suprafaa i din interiorul oaselor sunt n funcie de
rolul pe care acestea l ndeplinesc n aparatul de susinere i micare. Organizarea
arhitectural a oaselor trebuie s corespund funciei de rezisten la presiunea
greutii corporale, la traciunea ligamentelor i muchilor i la ndoire rsucire.
Capitolul de anatomie care studiaz oasele se numete osteologie; capitolul
care studiaz articulaiile (ncheieturile) se numete artrologie, iar capitolul care
se ocup de studiul muchilor scheletici poart denumirea de miologie.
9.1. OSTEOLOGIA
Oasele sunt organe tari, dure, totui elastice, de culoare alb, uor glbuie, de
forme i dimensiuni diferite, organe care, unite ntre ele, realizeaz scheletul
articulat. Osul este un esut dinamic, care este remodelat i rennoit tot timpul vieii.
89

9.1.1. Forma oaselor


Oasele pot avea trei forme principale, respectiv lungi, late i scurte, dup cum
predomin una dintre cele trei dimensiuni lungimea, limea sau grosime.
Oasele lungi prezint un corp numit diafaz, cu sau fr canal medular i
dou extremiti mai voluminoase, denumite epifize. ntre diafiza i epifize se
interpune cte o metafiza, prevzuta cu un cartilaj de cretere n lungime a
osului. La osul lung predomin lungimea. Oasele lungi sunt de trei categorii:
oase lungi propriu-zise, centrate de un canal medular (humerus, femur); oase
lungi lite n mod secundar i prevzute cu un redus canal medular (spata sau
coxalul); i oase alungite, care nu au canal medular (coastele).
Oasele late au dou din cele trei dimensiuni aproape egale; nu prezint
diafiz i epifize, nici canal medular, ci dou fee i un contur (margini). Oasele
craniului sunt n general oase late. Ele sunt compuse din dou lame de esut osos
compact ntre care se gsete un strat subire de esut osos spongios denumit diploe.
Oasele scurte au toate cele trei dimensiuni reduse i aproximativ egale ntre
ele; nu au canal medular, diafiz i epifize. Oasele carpiene, oasele tarsiene, ale
coloanei vertebrale i altele sunt oase scurte.
n afara acestor trei categorii de
oase, n componena scheletului se
mai ntlnesc oase pneumatice, care
conin aer (unele oase ale craniului
de la mamifere i din scheletul
psrilor), oase sesamoide (oscioare
alctuite dintr-o mas osoas
compact), oase heterotopice, situate
n afara scheletului, cum sunt oasele
cardiace de la rumegtoare etc.
9.1.2. Structura oaselor
n structura oaselor intr trei
elemente principale: esutul osos
propriu-zis, mduva osoas i
periostul (fig. 36).
esutul osos propriu-zis are Fig. 36. Schema structurii osului
structur particular. Astfel, dac se 1 Os compact haversian; 2 Lame generale
3 Osteon cu lamele osteonale concentrice;
face o seciune longitudinal printr- externe;
4 Canal Havers; 5 Os spongios; 6 Canal
un os lung se observ la exterior un medular; 7 Ramuri arteriale diafizare desprinse din
esut osos compact, n centrul cruia artera Jieprim; 8 Osteocite; 9 Canal Volkmann;
Diafiza; 11 Epifiza; 12 Periostul; 13 Arteria
este spat canalul medular, ce 10
periostal; 14 Arteria osteonului.
adpostete mduva osoas.
Spre extremiti, esutul osos compact este nlocuit cu esut osos spongios,
format din lame osoase ncruciate, care las ntre ele anumite spaii libere
(areole). Din punct de vedere al compoziiei, esutul osos const ntr-o
component organic i o component anorganic. n componenta organic intr
substana fundamental, fibre i celule osoase (osteoblaste). Componenta
90

neorganic este reprezentat de sruri minerale de calciu i fosfor. Substana


fundamental este organizat n lamele concentrice care nconjoar un canal
central, canalul Havers. Toate lamele centrate de acelai canal formeaz un
osteon sau canal Havers. Canalele Havers au dou osteoane i pot comunica
printr-un canal oblic denumit canal Volkmann.
Mduva osoas este de trei feluri: roie, galben i cenuie. n general, este o
substan moale, localizat n canalul medular i n spaiile esutului spongios
din interiorul oaselor. Ea are consisten i culoare diferit, dup locul n care
este adpostit, dup vrsta animalului i funcia pe care o ndeplinete.
Mduva roie, care se afl n oasele ftului i ale animalului tnr (mduva
fetal), la animalul adult se afl cuprins n areolele esutului osos spongios i d
natere la elementele figurate ale sngelui (aa numita mduv hematogen).
Mduva galben umple canalul medular i se gsete numai la animalul
adult. Ea apare treptat, cu vrsta, prin nlocuirea maduvei roii cu celule grsoase.
Mduva cenuie poate avea o consisten fibroas sau gelatinoas. n
mod normal, mduva cenuie se gsete n oasele craniului. Mduva fibroas
apare la animalele btrne, iar cea gelatinoas la animalele cahectice (foarte
slabe) sau n cazul unor anumite boli.
Periostul este un esut fibros, o dubl membran care acoper osul pe toat
suprafaa lui. La nivelul articulaiilor stratul superficial sare de pe un os pentru a
se prinde pe cellalt i a se continua cu periostul osului respectiv. La nivelul
articulaiei foia extem reprezint lama fibroas a capsulei articulare. Stratul
profund se ancoreaz puternic n esutul osos compact. Prin periost osul crete n
grosime i are capacitatea de a repara fracturile oaselor. Capetele oaselor care
intr n alctuirea unei articulaii mobile sunt acoperite de cartilaje.
Hrnirea i inervarea oaselor se face prin vase sangvine i nervi care intr n
interior prin periost; n grosimea periostului vasele sangvine formeaz o bogat
reea de hrnire a acestui esut.
Structura esutului osos a fost studiat la capitolul esuturi conjunctive.
9.1.3. Originea i dezvoltarea oaselor
Oasele apar nc din viaa intrauterin, sub forma fie a unui tipar fibros, fie a
unui tipar cartilaginos. esutul osos apare mai trziu, prin transformarea
esutului fibros sau cartilaginos n esut osos dur, impregnat cu sruri minerale.
Osificarea tiparului fibros se numete osificare desmal, iar cea a tiparului
cartilaginos, osificare condral.
n procesul de osificare desmal, celulele conjunctive se transform n
osteoblaste i se produce impregnarea substanei fundamentale cu sruri de
calciu i fosfor.
Un rol activ n aciunea de cldire a osului l au osteoblastele; acestea
netezesc suprafeele osoase care la nceput sunt neregulate, prin nglobarea
esutului osos i distribuirea lui n snge.
Osificarea condral are loc nti prin resorbie, prin topirea cartilajului, a
tiparului catrilaginos, pn cnd se ajunge la esut conjunctiv; apoi osificarea se
91

produce dup schema osificrii desmale, cu deosebirea c n acest caz, osificarea


pornete din anumite zone ale viitorului os, denumite puncte de osificare.
n timpul procesului de transformare a cartilajului n os, la limita dintre
diafiz i epifize rmn dou cartilaje, metafizele, pe seama crora se face
creterea osului n lungime.
Cartilajele produc esut osos pe care l depun dinspre diafiz spre epifize,
pn n momentul n care animalul a ajuns la perioada de maturitate; atunci
creterea nceteaz, iar cartilajele se osific.
Reamintim ca creterea osului n grosime se realizeaz pe seama periostului.
9.1.4. Sistematizarea scheletului
Scheletul omului i al tuturor animalelor domestice poate fi mprtit n trei
mari regiuni: oasele capului (craniului), oasele corpului (trunchiului) i ale
picioarelor (membrelor) (fig. 37).
Oasele celor trei regiuni i regiunile ntre ele se articuleaz, se nlnuiesc,
alctuind scheletul.
La craniu se deosebesc oasele feei i ale cutiei craniene.
Trunchiul osos este format din trei grupe de oase: coloana vertebral,
alctuit din vertebre, coastele i sternul.
Membrele sunt perechi, dou cte dou; cele anterioare sau superioare
poart de numirea de membre toracice sau pectorale, iar cele posterioare sau
inferioare, de membre pelviene.
Membrele sunt formate prin articularea mai multor piese osoase, mprite
att la membrele toracice, ct i la cele pelviene n patru zone: zonoschelet,
stilopodiu, zeugopodiu i autopodiu.
9.1.5. Neregularitile de pe suprafaa oaselor
Oasele nu sunt perfect netede; pe suprafaa lor exist ridicturi mai mari sau
mai mici i scobituri mai adnci sau mai puin adnci.
Ridicturile se mai numesc eminene, iar scobiturile caviti.
Eminenele dup cum sunt plasate pe suprafaa articular sau pe restul
osului, sunt de dou categorii: articulare i nearticulate.
a) Eminenele articulare au trei forme principale: capete articulare (de
form sferic), condili (de form cilindric) i troclee (n form de scripete).
b) Eminenele nearticulate sunt de mai multe feluri: simple linii, asperiti
sau rugozitti, tuberculi (mici ridicturi), tuberoziti (ridicturi mai mari i
aspre la pipit), spine (ridicturi ascuite i uneori tioase), creste (ridicturi
alungite i tioase uneori), apofize (ridicturi de diferite forme i mrimi).
Cavitile, ca i eminenele, pot fi articulare i nearticulare.
a) Cavitile articulare cele mai adnci se numesc acetabulare (cotiloide);
ele pot cuprinde ntreg capul articular al osului cu care se articuleaz; cavitile
mai puin adnci i care nu acoper n ntregime capul articular poart
denumirea de caviti glenoide, iar suprafeele articulare care se articuleaz cu o
troclee poart denumirea de coclee i se prezint sub forma a dou anuri
paralele, cu marginile rotunjite i uor rsucite, desprite de un relief median.
92

Fig. 37. Scheletul de vac i de cal


A Reg. cervical; B Reg. toracic; C Reg. lombar; D Reg. sacral; E Reg. caudal;
1 Atlas; 2 Axis; 3 Vertebre cervicale; 4 Spat; 5 Humerus; 6 Uln; 7 Radius;
8 Oasele carpului; 9 Metacarp; 10 Falangele proximal, medie i distal; 11 Coxal;
12 Femur; 13 Rotul; 14 Fibul; 15 Tibia; 16 Oasele tarsiene; 17 Metatars;
18 Stern; 19 Coaste; 20 Arcada hipocondriului; 21 Oase sezamoide.

b) Cavitile nearticulare mbrac forme i dimensiuni foarte variate: o simpl


depresiune, ca aceea lsat de deget ntr-un aluat, poart denumirea de amprent; o
mic scobitur circular este o foset; una de dimensiuni mai mari se numete fos;
o scobitur de pe marginea osului poart denumirea de incizur; pe suprafaa
oaselor se mai pot observa anuri, conducte, guri de diferite forme i mrimi, iar
atunci cnd mai multe guri se deschid una lng alta formeaz un hiatus.
93

Cunoaterea i denumirea exact a tuturor neregularitilor osoase au


importana lor n clinica uman i n cea veterinar. Unele formaiuni osoase vin
n contact direct cu pielea i constituie repere, adic puncte de orientare pentru
delimitarea muchilor i organelor interne pe organismul viu. Pe de alt parte,
neregularitile osoase imprim osului respectiv un caracter cu totul aparte, care,
adugat la forma i mrimea lui, l deosebete n mod evident de oricare alt os.
Deosebirea oaselor unul de altul are importan n expertiza sanitar-veterinar i
n medicina veterinar.
Asemnrile i deosebirile dintre oase au permis lui Georges Cuvier, acum
aproximativ doua secole, s pun bazele tiinifice ale paleontologiei (tiina care a
permis reconstituirea scheletelor animalelor care au trit cu milenii n urm) i
anatomiei comparate (care se ocup cu studiul morfologiei n seria animal).
9.1.6. Scheletul capului
Craniul sau scheletul capului cuprinde dou grupuri deosebite de oase, att
prin originea lor, ct i prin rolul pe care l au (fig. 38, 39).
Astfel, dup rolul pe care l au, oasele care adpostesc encefalul (creierul
mare i creierul mic), ca i cele dou glande cu secreie intern (hipofiza i
epifiza) constituie craniul neural. Oasele care formeaz scheletul feei poart
mpreun denumirea de craniu facial sau visceral; acestea sunt aezate de jur
mprejurul primelor poriuni ale aparatului digestiv i respirator, adpostind
totodat organul gustului, al mirosului, al vzului i al auzului. Oasele feei
constituie suportul muchilor fetei (ai mimicii) i al muchilor masticatori. Sub
craniul neural se afl scheletul aparatului hioidian.
Oasele bazei craniului sunt de origine condral, pe cnd oasele bolii
craniului i ale feei sunt de origine desmal.
Oasele craniului neural i facial sunt n numr de 19 piese, dintre care 12 duble
(pare, perechi). n mod obinuit ns sunt 17 oase, prin sudarea interparietalului la
oasele bolii craniene i prin prezena osului rtului numai la porc. Occipitalul,
sfenoidul, etmoidul, vomerul, parial hioidul, iar la om i osul frontal sunt impare.
9.1.6.1. Oasele craniului neural (neurocraniul)
Occipitalul este cel mai posterior os din craniul neural. Prin el, craniul se
articuleaz cu coloana vertebral prin intermediul a doi condili aezai de o parte
i de alta a gurii vertebrale. Gaura vertebral este spaiul prin care encefalul se
continu cu mduva spinrii.
mpreun cu osul sfenoid, occipitalul ia parte la formarea bazei craniului. Pe
faa intern (neural) a osului se afl neregulariti, mici adncituri sau anuri,
n care sunt adpostite circumvoluiunile cerebrale (neregularitile de pe
suprafaa encefalului).
Parietalul are forma unei scoici; prin articularea cu osul din partea opus
alctuiete tavanul craniului neural. Pe faa lui intern (neural) se observ
aceleai neregulariti ca la occipital.
Interparietalul este un os foarte mic, aezat la limita dintre occipital i cele
dou parietale.
94

95

A Aspectul lateral; B Aspectul medial; C Aspectul ventral; 1 Osul nazal; 2 Osul lacrimar; 3 Osul frontal; 4 Osul incisiv; 5 Osul maxilar;
6 Osul parietal; 7 Osul zigomatic; 8 Osul temporal; 9 Osul occipital; 10 Mandibula; 11 Procesul cornual; 12 Osul palatin; 13 Osul
sfenoid; 14 Osul pterigoid; 15 Cornet nazal ventral; 16 Osul etmoid; 17 Procesele horizontale a osului palatin; 18 Vomer; 19 Gaura
infraorbital; 20 Gaura mental; 21 Gaura mandibular; 22 Gurile palatine; 23 Meatul auricular extern; 24 Dini incisivi; 25 Dini
premolari; 26 Dini molari.

Fig. 38. Capul de rumegtoare

96

A Cal; B Oaie; C Porc; D Cine; E Iepure; 1 Osul nazal; 2 Osul lacrimar; 3 Osul frontal; 4 Osul incisiv; 5 Osul maxilar; 6 Osul
parietal; 7 Osul zigomatic; 8 Osul temporal; 9 Osul occipital; 10 Mandibula; 11 Osul interparietal; 12 Dini incisivi; 13 Dini canini; 14 Dini
premolari; 15 Dini molari.

Fig. 39. Craniul aspectul lateral

Frontalul este osul plasat ntre craniul neural i cel facial; jumtatea
posterioar a feei sale interne are aceleai neregulariti ntlnite la occipital i
la parietal. Cealalt jumtate a feei lui interne este scobit i formeaz sinusul
frontal. La exterior se observ o puternic apofiz care delimiteaz, mpreun cu
osul temporal zigomatic, cavitatea orbitar, n care este adpostit globul ocular.
Sfenoidul este osul care, mpreun cu baza occipitalului, ia parte la formarea
bazei craniului. Este aezat pe linia de mijloc i are forma unui fluture, cu un
corp i dou perechi de aripi. Pe el se sprijin encefalul i glanda hipofiz.
Anterior prezint o poriune sinusal.
Temporalul este alctuit din dou poriuni distincte: poriunea solzoas i
poriunea piramidal.
Poriunea solzoas, care amintete forma unui solz de pete, este situat pe
prile laterale ale craniului neural. Pe faa intern prezint negativul
circumvoluiunilor cerebrale.
Poriunea piramidal este alctuit, la rndul ei, dintr-o poriune pietroas i o
poriune timpanic. n interiorul piramidei se afl urechea intern i urechea medie.
Etmoidul este un os ciuruit, format din cmrue osoase, ai cror perei
despritori se numesc volute etmoidale, aezate n continuarea i naintea
sfenoidului, desprind cavitatea cranian de cavitile nazale. La unele specii,
cea mai mare volut etmoidal este considerat al treilea cornet, etmoidal.
Cele apte oase descrise anterior, perechi sau neperechi, formeaz prin unirea lor
cavitatea cranian sau neurala, n care sunt cuprinse encefalul, hipofiza i epifiza.
Cavitatea cranian
Cavitatea cranian prezint mai muli perei, o podea i un plafon. Peretele
posterior este format de osul occipital, peretele anterior de osul etmoid, iar
pereii laterali de oasele temporale. Podeaua cavitii este format din oasele
sfenoid i occipital, iar plafonul de oasele frontale i parietale.
9.1.6.2. Oasele feei sau ale craniului visceral (viscerocraniul)
Nazalul este un os de form alungit, dispus n continuarea frontalului i
deasupra incisivului i maxilarului; pe faa lui intern se prinde cornetul
superior. La om formeaz partea osoas a nasului.
Osul rtului este ntlnit numai la porc i este aezat n vrful oaselor nazale
i al septului nazal, n prelungirea acestora.
Maxilarul este cel mai mare os al feei. n el sunt spate alveolele dentare
ale molarilor (mselelor) superiori, iar n interiorul su se afl sinusurile
maxilare. mpreun cu incisivul i cu palatinul formeaz bolta palatin osoas.
Pe faa lui intern se fixeaz cometul inferior. La om, maxilarul prezint i
alveole dentare pentru incisivii superiori, nlocuind astfel osul incisiv de la
mamiferele domestice.
Incisivul are poziia cea mai anterioar dintre toate oasele feei. El prezint
alveole dentare pentru incisivii superiori, n afar de rumegtoare, care nu au
incisivi superiori. mpreun cu maxilarul i cu palatinul, incisivul formeaz bolta
palatin osoas. La om, osul incisiv lipsete, aa cum am menionat mai sus.
97

Pterigoidul este un os scurt i extrem de subire. Este aezat ntre palatin i


sfenoid.
Lacrimalul, mpreun cu frontalul i cu zigomaticul, delimiteaz cavitatea
orbitar. La om, orbita mai este format i de osul maxilar.
Zigomaticul contribuie la delimitarea orbitei i a arcadei zigomatice.
Vomerul este un os foarte lung, n form de jgheab cu deschiderea dorsal,
care pornete de la etmoid i mpreun cu septul nazal desparte cavitatea nazala
n dou jumti simetrice. El se sprijin pe bolta palatin osoas.
Palatinul ia parte la formarea sinusului palatin i a bolii palatine osoase.
Corneii sunt foie subiri de os, perforate de sute de mici orificii i fixate pe
faa intern a nazalului, maxilarului i etmoidului. Corneii sunt rsucii ca nite
suluri; n continuarea poriunii de os, corneii sunt completai de poriuni
cartilaginoase, tot rsucite.
Mandibula este singurul os mobil dintre toate oasele craniului; se articuleaz
cu temporalul. Pe marginile ei superioare sunt spate alveole pentru incisivii
inferiori i pentru molarii inferiori. Este format din dou brae, care se unesc
ntr-un singur corp, prnd a fi un os unic. De fapt, fiecare jumtate de
mandibul este un os separat. Prin urmare, sunt doua mandibule.
n interiorul unora dintre oasele craniului se gsesc nite caviti cptuite cu
mucoas i pline cu aer, purtnd denumirea de sinusuri. Cele mai dezvoltate
sinusuri se gsesc la rumegtoarele mari, la care ajung pn n coarne, i la
porcine, la care tot craniul neural este mbrcat ntr-o reea de sinusuri. Acestea
au rolul de a amortiza ocurile primite prin loviturile de coarne (ca la bou), sau
la rmat (ca la porc) i ntrein o temperatur constant pentru encefal.
Aparatul hioidian (hioidul) este alctuit din mai multe oase articulate ntre
ele i, la rndul lor, cu osul temporal i cu laringele. El formeaz scheletul osos
al limbii i contribuie la suspendarea faringelui i a laringelui. La om, hioidul
este reprezentat printr-un singur os (fig. 40).
9.1.7. Scheletul trunchiului
Scheletul trunchiului este alctuit din trei poriuni care reprezint pereii
osoi ai cavitii toracice i abdominale i plafonul (la mamiferele domestice)
sau peretele posterior (la om) al cavitii pelviene; cele trei poriuni sunt:
coloana vertebral, coastele i sternul.
Trunchiul se sprijin la mamiferele domestice pe cele patru membre, iar la
om pe membrele inferioare; extremitatea anterioar la mamiferele domestice, iar
la om extremitatea superioar a trunchiului se continu cu capul. Extremitatea
posterioar a trunchiului la mamiferele domestice se termin cu coada. La om,
coada s-a redus pe parcursul evoluiei sale filogenetice, pn la dispariie total.
Prima categorie de oase care alctuiesc scheletul trunchiului este coloana
vertebral. Coloana vertebral, format din vertebre, poate fi mprit n mai
multe segmente sau regiuni, care se continu una cu alta: regiunea cervical,
regiunea toracal, regiunea lombar, regiunea sacral i regiunea caudal.

98

Fig. 40. Schema aparatului hioidian la mamifere domestice

A Cal; B Oaie; C Porc; D Cine;1 Procesul lingval; 2 Bazihioid; 3 Tirohioid;


4 Procesul cartilaginos al tirohioidului; 5 Ceratohioid; 6 Epihioid; 7 Stilohioid;
8 Timpanohioi; 9 Poriunea cartilaginoas a stiloidului; 10 Poriunea cartilaginoas a
epihioidului.

Regiunea cervical a coloanei vertebrale este baza anatomic a gtului.


Regiunea toracal, la care se articuleaz coastele i sternul, formeaz baza
anatomic a trunchiului.
Regiunea lombar este baza anatomic a regiunii corporale cu acelai nume
i reprezint la mamiferele domestice plafonul osos, iar la om peretele posterior
cavitii abdominale.
Regiunea sacral, mpreun cu oasele centurii pelvine constituie baza anatomic a bazinului (pelvisul), iar regiunea caudal este baza anatomic a cozii.
Elementul de baz al coloanei vertebrale, indiferent de regiune, este vertebra.
ntreaga coloan vertebral este format din vertebre. Ca form i dimensiuni,
vertebrele difer foarte mult de la regiune la regiune, chiar la aceeai specie. n
general ns, o vertebr nu poate fi confundat cu alt os.
Toate vertebrele au anumite elemente comune, care pot fi ncadrate ntr-o
vertebr tip.
99

9.1.7.1. Vertebrele
La o vertebr tip se disting trei elemente principale: un corp i dou arcuri,
unul superior (neural) i unul inferior (hemal) (fig. 41). Prin ridicarea omului la
staiunea biped, coloana vertebral din orizontal devine vertical; astfel, arcul
neural este situat posterior, iar arcul hemal, anterior.
Corpul vertebrei prezint la cele dou extremiti cte o suprafa articular
n general, extremitatea anterioar este un cap articular, iar extremitatea
posterioar cavitate articular. Prin cele dou extremiti, corpurile vertebrelor
se articuleaz unul cu altul. ntre suprafeele articulare a dou vertebre se
interpune o pies cartilaginoas, rmi a coardei dorsale din viaa embrionar,
numit disc intervertebral. Fiecare disc
intervertebral este alctuit dintr-un
centru moale, nucleul pulpos, nconjurat
cu un inel fibros.
Arcul superior (dorsal sau neural) ia
natere prin sudarea pe linia median a
dou lame osoase, care las ntre ele i
corpul vertebrei un spaiu liber; acest
spaiu liber este gaura vertebral. Gurile vertebrale ale tuturor vertebrelor, una
dup alta, alctuiesc canalul vertebral,
n care este adpostit mduva spinrii.
Cele dou lame care formeaz arcul
neural se ndeprteaz una de alta la
vertebrele caudale, din cauz c nu mai
sunt sudate, iar spre vrful cozii, dispar.
Deasupra arcului neural se nal o pro- Fig. 41. Vertebra tip
eminen care poart denumirea de apo- 1 Procesul spinos; 2 Arcul neural; 3
neural; 4 Mduva spinrii; 5
fiz spinoas. De o parte i de alta a bazei Canalul
Procesul articular; 6 Priocesul mamilar; 7
arcului se observ cte o apofiz transver- Orificiul transversal; 8 Procesul
s, prin care vertebrele (numai cele tora- transversal; 9 M. abdominal; 10 Artera;
Vena; 12 Corp vertebral; 13 Coasta;
cale) se articuleaz cu coastele; n regiu- 11
14 Stern; 15 Capul costal; 16 Arcul
nea cervical i n cea toracal la anumii hemal; 17 Tubercul costal.
porci, sub apofiza transvers a fiecrei
vertebre se gsete cte o gaur transvers.
Tot pe arcul neural, simetric, se observ apofize articulare craniale i caudale
prin care arcurile vertebrelor se articuleaz ntre ele. Arcul unei vertebre formeaz
cu arcul vertebrei dinainte i dinapoi cte un orificiu, gaura intervertebral, prin
care nervii spinali ies din mduva spinrii i din canalul vertebral.
Arcul inferior (ventral sau hemal) se ntlnete numai la primele vertebre
caudale de la rumegtoare, sau sub forma unui os ipsiloid, la cine.
Vertrebrele cervicale sunt n numr de apte la toate mamiferele domestice
i la om. La mamiferele domestice, vertebrele cervicale sunt cele mai lungi
vertebre cu corpul puternic, apofizele spinoase foarte reduse, n schimb cu
100

apofizele transversale i articulare foarte dezvoltate. La om ns, dei corpul


vertebrelor cervicale este cel mai redus, reducerea este progresiv fa de
regiunea toracal, iar apofizele sunt foarte puin mai mici dect la celelalte
vertebrate (fig. 42).

Fig. 42. Atlasul i axisul

A Atlasul la bou; B Axisul la bou; C Axisul la cal, aspect lateral; D Axisul la cal, aspect
caudal; 1 Masa lateral; 2 Arcul dorsal; 3 Arcul ventral; 4 Tubercul dorsal; 5 Tubercul
ventral; 6 Aripa atlasului; 7 Suprafaa articular caudal; 8 Suprafaa articular procesului
odontoid; 9 Orificiul alar; 10 Orificiul vertebral lateral; 11 Procesul odontoid; 12
Suprafaa articular cranial; 13 Orificiul vertebral lateral; 14 Incizura vertebral caudal;
15 Procesul spinos; 16 Creasta ventral; 17 Procesul transversal; 18 Orificiul
transversal; 19 Proces articular caudal; 20 Fosa vertebral; 21 Orificiul vertebral lateral.

Mamiferele domestice, prin staiunea patruped i felul special n care fac


prehensiunea hranei (direct cu buzele, dinii i limba, de pe pmnt, din copaci
sau din iesle) au gtul foarte lung. La om, gtul sprijin capul, iar introducerea
hranei n cavitatea bucal se face cu ajutorul minilor. Aa se explic diferena
apreciabil de lungime ntre gtul mamiferelor domestice i al omului. Indiferent
de lungimea gtului (de la civa cm la peste 2 m la giraf), toate speciile de
mamifere, inclusiv omul, posed 7 vertebre cervicale.
Prima vertebr, atlas, are corpul extrem de redus; prin unirea tuturor apofizelor
rezult dou aripi, ca dou lame osoase lite. A doua vertebr, axis, are un corp
bine dezvoltat, o apofiz spinoas extrem de nalt i puternic, iar la extremitatea
101

cranial a corpului, o apofiz care se articuleaz cu atlasul, dnd astfel


posibilitatea capului s se rsuceasc n jurul acestei apofize care are rol de pivot.
Vertebrele toracale difer ca numr de la specie la specie; la cal sunt 18, la
rumegtoare 13, la porc 14-15 (mai rar pn la 18, la rasele lungi, cum ar fi
Landrace), la cine i pisic 13, la iepure 12, iar la om tot 12. Ca format i
caracteristici se apropie cel mai mult de vertebra tip. Corpul este mai scurt, dar
apofiza spinoas este cea mai dezvoltat din toat seria vertebrelor; pe corp i pe
apofizele transverse prezint suprafee de articulare cu coastele.
Vertebrele lombare se caracterizeaz prin cele mai lungi apofize transverse,
lung i apofizele spinoase destul de dezvoltate (aproape mai dezvoltate n
nlime dect n lime). La majoritatea mamiferelor se ntlnesc cte ase
vertebre lombare, la carnasiere apte, iar la porc pot fi ase-apte. Calul arab
prezint cinci vertebre lombare, ca i omul (fig. 43).

Fig. 43. Vertebra lombar la bou

1 Corpul vertebral; 2 Capul vertebral; 3 Procesul spinos; 4 Procesul transversal;


5 Procesul mamilar; 6 Orificiul vertebral lateral; 7 Arcul dorsal; 8 Creasta ventral;
9 Incizura cranial; 10 Procesul articular cranial; 11 Procesul articular caudal.

Vertebrele sacrale sunt sudate la toate mamiferele ntr-o singur pies


osoas, denumit osul sacru. Consolidarea lui se datorete faptului c servete
drept suport pentru articularea cu oasele membrului pelvin. Privit de sus n jos,
are forma unui trapez. Apofizele transverse ale primei vertebre sunt foarte
dezvoltate, purtnd numele de aripile sacrului. Apofizele spinoase, desprite
sau sudate ntre ele, formeaz spina sacral. La porc apofizele spinoase lipsesc
aproape cu desvrire. Apofizele transverse sunt unite ntre ele ntr-o creast
comun. Pe faa dorsal i ventral a osului se observ o serie de orificii.
Vertebrele care iau parte la formarea sacrului sunt cinci la cal i bou, patru la
oaie, capr, porc i iepure, trei la carnasiere i cinci la om (fig. 44).
102

Fig. 44. Os sacrum

A Cal; B Bou; 1 Promontoriul; 2 Aripa sacrului; 3 Procesul articular cranial;


4 Procesul articular caudal; 5 Procesul mamilar; 6 Procesele spinoase; 7 Creasta
sacral median; 8 Gurile suprasacrale; 9 Creasta sacral lateral; 10 Creasta
sacral intermedian.

Vertebrele caudale difer foarte mult de celelalte vertebre, prin aceea c


sunt reprezentate mai mult prin corp. Apofizele, extrem de reduse, se gsesc
numai la primele vertebre, iar ctre vrful cozii dispar. Aa se i explic
mobilitatea mare a cozii la animale. Spre vrful cozii, canalul vertebral ia forma
unui an, pentru ca n cele din urm s dispar. Ca numr, vertebrele cozii
variaz ntre 14 i 23. La om, vertebrele coccigiene n numr de 4-5 sunt sudate
ntr-o singur pies osoas, coccisul.
103

9.1.7.2. Oasele toracelui


Dintre cele trei caviti (toracic, abdominal i pelvin), a cror baz
anatomic este reprezentat de scheletul trunchiului, numai cavitatea toracic
are patru perei osoi. Plafonul cavitii sau cutiei toracice este reprezentat de
vertebrele toracale; planeul cavitii toracice este format de stern, iar pereii
laterali de coaste i cartilajele lor. Aceast situaie este valabil pentru animalele
patrupede; la om, vertebrele toracale sunt situate posterior, sternul anterior, iar
coastele lateral. Coastele se articuleaz i cu vertebrele, i cu sternul la toate
speciile, inclusiv omul.
Sternul
Sternul, ca i osul sacru, este o
singur pies, alctuit din mai
multe oase asemntoare numite
sternebre (fig. 45). Poriunea
central, corpul sternului, se
termin cranial cu apendicele
traheal, iar caudal cu apendicele
xifoidian. Corpul se articuleaz cu
cartilajele costale. La unele specii
de mamifere (cal i iepure) pe faa
ventral a sternului se afl o
creast, denumit carena sternal.
Numrul sternebrelor variaz la
mamiferele domestice ntre 6 i 9.
La om, sternul, format din 7 sternebre, se articuleaz i cu claviculele, particularitate pe care o mai
ntlnim la pisic i iepure.
Coastele
Coastele sunt oase alungite. n
general seamn ntre ele. Se
articuleaz cu vertebrele toracale Fig. 45. Sternul
i cu sternul. Fiecare coast se A Cal; B Bou; C Porc; D Cine; 1 Coastele;
Manubriul; 3 Procesul xifoidian; 4 Incizura
termin cu un cartilaj costal, prin 2costal;
5 Cartilajul costal; 6 Sternebrele.
care se articuleaz cu sternul,
direct sau indirect. Deosebim astfel coaste sternale, articulate n mod individual
cu sternul i coaste asternale, articulate indirect cu sternul, prin arcul costal.
Dup locul pe care l ocup i modul de articulare, se mpart n trei categorii;
coaste sternale, asternale i flotante. Coastele sternale se articuleaz direct cu
sternul prin cartilaje. Coastele asternale se afl napoia coastelor sternale, iar
cartilajele lor se unesc ntre ele, dar nu se articuleaz cu sternul. Coastele
flotante nu se articuleaz dect cu coloana vertebral.
104

La coaste se deosebete: un cap, un corp i o extremitate distal.


Capul fiecrei coaste se articuleaz cu cte dou vertebre deodat: vertebra
dinainte i vertebra dinapoi. Capul articular se continu cu un gt, urmat de un
tubercul.
Corpul coastei este alungit i curbat.
Extremitatea distal se articuleaz cu cartilajul costal respectiv. Cartilajele
costale asternale alctuiesc mpreun aa-numitul hipocondru, un arc de cerc
cartilaginos.
Calul prezint 18 perechi de coaste, din care 8 sternale 10 asternale; boul,
oaia i capra au cte 13 perechi, din care 8 sternale i 5 asternale; porcul are 1415 perechi (mai rar pn la 18), din care 7 sternale i restul asternale;
carnasierele au 13 perechi, din care 9 sternale i 4 asternale, iar iepurele are 12
perechi de coaste, din care 7 sternale i 5 asternale. Carnasierele i iepurele pot
prezenta ultima pereche de coaste flotante. Omul prezint 7 perechi de coaste
sternale, 3 asternale i 2 flotante (n total 12 perechi).
9.1.8. Scheletul membrelor
n scheletul membrelor se ntlnesc toate cele trei categorii de oase: lungi,
late i scurte. Acestea sunt adaptate la cele dou funcii, de susinere i micare.
Oasele membrelor se articuleaz ntre ele, iar membrele pelvine i cu scheletul
trunchiului. Membrele anterioare, superioare, toracice sau pectorale sunt ataate
de coaste i apofizele spinoase ale vertrebrelor toracale prin muchi, aponevroze, fascii i esut conjunctiv lax. Membrele posterioare, inferioare sau pelvine
se articuleaz direct cu osul sacru. La om, membrele anterioare de la mamiferele
domestice sunt superioare, iar membrele posterioare sunt inferioare. Membrele
toracice ale pisicii, iepurelui i omului se articuleaz prin clavicul i cu sternul.
Att la membrele toracice, ct i la membrele pelvine se gsesc aceleai
segmente osoase. Primul segment zonoscheletul, este alctuit la membrul toracic
din spat la mamifere, la care se adaug clavicula i coracoidul la psri i
clavicula la pisic, iepure i om. La membrul pelvin zonoscheletul este
reprezentat prin coxal. Urmeaz stilopodiul, format din humerus i respectiv
femur i rotul. Al treilea segment este zeugopodiul, format din radius i uln la
membrul toracic i din tibie i fibul la membrul pelvin, iar ultimul segment este
autopodiul; la rndul lui, acesta are trei poriuni: bazipodiu (oasele carpiene la
membrul toracic i tarsiene la membrul pelvin), metapodiu (oasele metacarpiene
la membrul toracic i metatarsiene la membrul pelvin) i acropodiu (falangele i
oasele sesamoidiene, foarte asemntoare la cele patru membre).
9.1.8.1.Oasele membrului toracic
Spata sau scapula este un os lat, de form triunghiular, orientat la
mamiferele domestice cu baza n sus i cu vrful n jos, dinapoi nainte i uor
dinuntru n afar (fig. 46).
Baza este completat cu un cartilaj suprascapular, iar prin vrf spata se
articuleaz cu humerusul printr-o cavitate glenoid. Pe faa lateral a spetei se ridic
105

o proeminen alungit n lungul osului, care se numete spina scapular; la


jumtatea spinei se afl o tuberozitate care ia o dezvoltare enorm la porc, iar la
unele specii spina se termin cu o prelungire denumit acromion i o alt
prelungire, denumit paracromion, deasupra cavitii glenoide. Faa lateral a spetei
este astfel mprit de spina scapular n dou scobituri largi, denumite fose.

Fig. 46. Scapula

A Cal; B Bou; C Oaie; 1 Fosa supraspinoas; 2 Fosa intraspinoas; 3 Fosa


subscapular; 4 Spina scapular; 5 Tuberozitatea spinei; 6 Unghiul caudal; 7 Unghiul
cranial; 8 Unghiul ventral; 9 Incizura scapular; 10 Marginea dorsal; 11 Marginea
caudal; 12 Marginea cranial; 13 Cavitatea glenoidal; 14 Acromion; 15 Suprafaa
rugoas; 16 Cartilajul suprascapular; 17 Procesul caracoid; 18 Tuberozitatea
supraglenoidal.

106

n timpul mersului, spata execut felurite micri. Ea este acoperit de o serie de


muchi care pot fi strivii sau tiai de baza spetei, care este ascuit. Cartilajul
suprascapular are tocmai rolul de a mpiedica strivirea sau tierea muchilor n
timpul micrilor spetei. La om, spata este un os triunghiular situat napoia
coastelor; el se articuleaz i cu humerusul i cu clavicula.
Humerusul sau osul braului este un os lung, cu o diafiz i dou epifize,
aezat la mamiferele domestice oblic, de sus n jos i dinainte napoi (fig. 47,48).
Pe suprafaa sa, osul are o proeminen, tuberozitatea deltoidian, aezat pe
faa lateral, sub capul articular.
Epifiza proximal se articuleaz cu spata; prezint un cap articular i doi
tuberculi, mare i mic, de o parte i de alta a capului articular.
Epifiza distal se articuleaz cu radiusul i ulna i este format cranial dintr-o
troclee i un condil i caudal dintr-o adnc fos olecranian.
Pisica, iepurele i omul sunt singurele mamifere din cele studiate de noi n
cadrul anatomiei, care prezint n plus osul clavicula, ce se articuleaz cu sternul
i humerusul. La cine, clavicula este reprezentat printr-o formaiune
cartilaginoas, care nu este detectabila la radiografie.
Radiusul i ulna alctuiesc baza anatomic a antebraului. La unele specii de
animale, aceste dou oase sunt sudate, la altele sunt separate, dar articulate.
Poziia lor este vertical (fig. 49).
Radiusul este un os lung cu o diafiz i dou epifize. Corpul sau diafiza
este uor curbat, prismatic.
Epifiza proximal prezint o poriune articular pentru humerus i ulna i o
poriune extraarticular, cu proeminene de diferite forme i mrimi.
Epifiza distal prezint de asemenea, o poriune articular, format din dou
caviti glenoide i doi condili pentru oasele carpiene i o poriune
extraarticular destinat inseriilor.
Ulna este un os lung, cu un corp i dou extremiti. Corpul este sudat
sau se articuleaz cu radiusul.
Extremitatea proximal prezint o poriune articular pentru humerus i
pentru radius; poriunea extraarticular este foarte dezvoltat i poart numele
de olecran, fiind terminat cu un cioc.
Extremitatea distal se articuleaz cu radiusul, iar la unele mamifere i cu un
os carpian.
La cal, radiusul i ulna sunt sudate prin corpul lor uor recurbat.
ntre cele dou oase se observ un spaiu interosos. Olecranul este foarte bine
dezvoltat. Extremitatea distal este foarte devreme sudata la extremitatea distal
a radiusului i nu se poate deosebi limita dintre ele.
La bou, oaie i capr, ulna este sudat la radius prin corp i prin extremitatea
distal. ntre radius i ulna se observ 2 spaii interosoase.
La porc, ulna se articuleaz mobil pe toat ntinderea ei cu radiusul i este
extrem de voluminoas n comparaie cu radiusul. Olecranul este foarte
dezvoltat.

107

108

A Aspectul lateral; B Aspectul cranial; C Aspectul medial; 1 Capul articular; 2 Tuberculul mare; 3 Tuberculul mic; 4 Tuberculul
intermediar; 5 anul intertubercular; 6 Tuberozitatea teres minor; 7 Inseria tendonului muchiului infraspinos; 8 Tuberozitatea deltoidian; 9
Tuberozitatea teres major; 10 Condilul medial; 11 Condilul lateral; 12 Trohlee; 13 Epicondilul medial; 14 Epicondilul lateral; 15 Fosa
olecranian; 16 Fosa radial; 17 Gaura epitrohlear; 18 anul trohlear.

Fig. 47. Humerus la cal

Fig. 48. Humerus

A Bou; B Porc; 1 Cap articular; 2 Tuberculul mare cranial (la porc tuberculul mare);
3 Tuberculul mare caudal; 4 Tuberculul mic; 5 Inseria tendonului muchiului infraspinos;
6 an intertubercular; 7 Tuberozitatea deltoidian; 8 Condilul medial; 9 Condilul lateral;
10 Fosa radial; 11 Tuberozitatea teres major; 12 Epicondilul medial; 13 Epicondilul
lateral; 14 Fosa olecranian.

La cine, ulna se articuleaz cu radiusul numai pe o poriune redus din


diafiz; n schimb epifizele se articuleaz mobil ntre ele, permind micri
foarte variate, de pronaie i supinaie, ca i la om (rsucirea labei minii fa de
axul longitudinal al membrului).
Spaiul interosos este foarte larg. Olecranul este tras pe spate. Ambele oase
sunt recurbate spre napoi.
La pisic, ulna se articuleaz cu radiusul pe o suprafa mai mare dect la
cine. Cele dou oase sunt drepte; olecranul este aplecat mult nainte.
La iepure, radiusul i ulna sunt foarte mult arcuite spre napoi. Articularea
celor dou oase se face pe o suprafa mai mare, lsnd un spaiu interosos
redus. Olecranul este i mai mult tras spre nainte.
La om, radiusul i ulna se articuleaz prin extremiti, permind, ca i la
carnasiere, efectuarea unor micri caracteristice, de pronaie i de supinaie.

109

Fig. 49. Radius i ulna

A Cal; B Bou; C Porc; 1 Radius; 2 Ulna; 3 Olercan; 4 Ciocul olercanului; 5


Incizura semilunar; 6 Tubercul olercanului; 7 Procesul coronoid; 8 Tuberozitatea radial;
9 Suprafaa articular a radiusului; 10 Spaiul interosoas proximal; 11 Spaiul interosoas
distal; 12 Procesul stilod ulnar;13 Suprafaa articular carpian;14 Procesul stiloid radial;
15 anul tendinos.

Oasele carpiene, respectiv regiunea carpian, baza anatomic a carpului, se


prezint schematic sub forma unui bloc osos, alctuit din oase scurte aezate pe
dou rnduri (fig. 50) i anume din afar spre nuntru: rndul I pisiform,
piramidal, semilunar, scafoid, osul central; rndul II unciform, capitat, trapezoid, trapez, facoid.
Calul prezint 7-8 oase carpiene, boul, oaia i capra 6, porcul 8, carnasierele
7-8, iepurele 9 oase, iar omul 8 oase. Numrul diferit de oase de la specie la
specie se explic prin aceea c unele oase se sudeaz ntre ele, iar altele pur i
simplu nu exist.
Oasele metacarpiene formeaz baza anatomic a fluierului (la animalele
mari). Sunt oase lungi, orientate vertical, articulate ntre ele i inegal dezvoltate.
Extremitatea proximal corespunde rndului II de oase carpiene, iar
extremitatea distal este prevzut cu doi condili desprii de un relief median
(fig. 50, 51), prin care se articuleaz cu prima falang a degetului respectiv i cu
marii sesamoizi. Calul are un metacarp principal i dou secundare, de o parte i
de alta. Rumegtoarele prezint un metacarp principal, rezultat din sudarea a dou
degete, deci cu 4 condili distali i un metacarp secundar, extrem de rudimentar.
Porcul are 4 metacarpiene, dintre care dou mai dezvoltate, n mijloc, flancate de
alte dou metacarpiene mai scurte, dar egale ca lungime. Carnasierele i iepurele
110

prezint 5 metacarpiene, dou mai lungi, n centru i dou mai scurte, laterale;
metacarpianul destinat degetului mare este foarte redus.

Fig. 50. Autopodiul la mamifere


A Om; B Cine; C Porc; D Bou; E Cal; 1 Ulna; 2 Radius; 3 Osul accesoriu
(pisiform); 4 Osul ulnar (piramidal); 5 Osul intermidiar (semilunar); 6 Osul radial (scafoid);
7 Oasele carpiene IV i V (Unciform); 8 Osul carpian III (capitat); 9 Osul carpian II
(trapezoid); 10 Osul carpian I (trapez); 11 Osul scafo-lunarum; 12 Osul capitato-trapezoid.

Falangele, n numr de 2-3, sunt situate n continuarea fiecrui os


metacarpian (fig. 51).
Ele sunt orientate oblic, de sus n jos i dinapoi nainte, una n continuarea
celeilalte. Prima falang este un os lung. Falanga a doua este un os scurt, cu
multe asperiti pe suprafa. Falanga a treia la cal, are, de exemplu, o form cu
totul particular, de trunchi de con, cu o suprafa de sprijin, o suprafa
articular i o suprafa liber. Falanga a treia i jumtatea distal a falangei a
doua sunt acoperite de o cutie cornoas (alctuind copita la mamiferele domestice). La om unghia acoper numai ultima falang. Suprafaa de articulare a
metacarpului cu prima falang este completat la animale de dou oscioare
denumite marii sesamoizi, iar la nivelul articulaiei dintre ultimele dou falange
ntlnim nc un os redus, micul sesamoid sau osul navicular. Reducerea degetelor de la 5 la 4, la 3, la 2 sau la unul, de la om la mamiferele domestice, se explic prin folosirea diferit a membrului toracic, de la specie la specie (fig. 50, 51).
9.1.8.2. Oasele membrului pelvin
Coxalul sau osul bazinului este un os format la rndul lui din trei oase i
sudat pe linia median cu coxalul opus. Alctuiete baza anatomic a crupei. Se
articuleaz cu osul sacru i cu femurul.
Cele trei oase care iau parte la formarea coxalului sunt: iliul, ischiul i pubisul
(fig. 52).
111

Fig. 51. Omologarea autopodiului omului cu al mamiferelor domestice


A Cine; B Porc; C Bou; D Cal; 1 Falanga proximal; 2 Falanga intermedian;
3 Falanga distal la cine (gearile); 4 Falanga distal la porc i bou (ongloanele);
5 Falanga distal la cal (copita).

Iliul este un os cu trei brae, n form de palet, care se articuleaz cu sacrul.


Unghiul extern al iliului constituie baza anatomic a unghiului oldului, iar
unghiul intern formeaz baza anatomic a vrfului crupei.
Ischiul, aezat posterior, este un os lat, de form aproape ptrat, i care,
mpreun cu pubisul, reprezint podeaua cavitii pelvine. Unghiul posterolateral se numete tuberozitatea ischiatic.
Pubisul, aezat anterior, nchide mpreun cu ischiul o gaur oval, numit
gaura obturat.
Cele trei oase se sudeaz ntre ele n locul n care se afl cavitatea
acetabular sau cotiloid, destinat articulrii cu femurul. Deasupra cavitii se
112

afl o creast puternic, denumit spina ischiatic. Coxalul prezint unele


deosebiri n funcie de specie.
La om, coxalul este orientat diferit, cu iliul ndreptat vertical i posterior, iar
cu pubisul i ischiul situate anterior.
Femurul este un os lung (fig. 53). Formeaz baza anatomic a coapsei. Are o
poziie oblic de sus n jos i dinapoi nainte.
Diafiza este cilindric i prezint trei forme de relief importante: sub
extremitatea proximal dou proeminene, una lateral trocanterul al III-lea, alta
medial trocanterul II sau mic; deasupra extremitii distale, fosa plantar.

Fig. 52. Oasele coxale la cal (aspectul ventral)


1 Ilion; 2 Pubis; 3 Ischion; 4 Gaura obtural; 5 Acetabulum; 6 Tubercul sacral;
7 Tubercul coxal; 8 Creast iliac; 9 Palet iliac; 10 Corp iliac; 11 Tubercul ischiatic;
12 Tabla ischiatic; 13 Corp ischiatic; 14 Creast ilio-pectinea; 15 Incizur ischiatic
mic; 16 Ramur cranial osului pubis; 17 Ramura caudal osului pubis; 18 Ramura
ischiatic; 19 Tubercul pubian; 20 Simfiz.

Epifiza proximal prezint lateral o proeminen, trocanterul 1 sau mare, iar


medial capul articular pentru articularea cu coxalul. Trocanterul mare
delimiteaz cu al doilea sau al treilea trocanter, n funcie de specie, o fosa
adnc denumit fosa trocanteric.
113

Epifiza distal are cranial o troclee, pentru articularea cu rotula, iar caudal
doi condili pentru tibie.
Rotula este un os mic, alungit n sens vertical, plasat pe faa trocleei
femurale, cu care se articuleaz.
Tibia i fibula formeaz mpreun baza anatomic a gambei (fig. 54).
a) Tibia este un os lung, orientat de sus n jos i dinainte napoi. Corpul are
trei fee, iar pe seciune este triunghiular. Extremitatea proximal are doi condili
aezai orizontal, desprii ntre ei prin eminena intercondilian i cu o
tuberozitate n fa. Extremitatea distal are dou anuri paralele, desprite de
un relief i se numete coclee. Ea se articuleaz cu trocleea astragalului.

Fig. 53. Femurul


A Femur la cal (aspect lateral); B Femur la bou (aspect caudal); 1 Capul femurului; 2
Gtul femurului; 3 Trohanterul mare, poriunea cranial; 4 Trohanterul mare, poriunea
caudal; 5 Trohanterul mic; 6 Trohanterul al treilea; 7 Fosa trohanterian; 8 Creasta
interotrohantic; 9 Creasta trohanterian lateral; 10 Fosa supracondilian; 11 Suprafaa
poplitee; 12 Condilul medial; 13 Condilul lateral; 14 Trohlea; 15 Buza trohlear lateral;
16 Buza trohlear medial; 17 Fosa intercondilian; 18 Trohanterul mare; 19 Incizura
intertrohantic.

114

115

A Tibia la cal; B Tibia la bou; C Tibia i fibula la cine; 1 Condilul medial; 2 Condilul lateral; 3 Eminena intercondilian lateral; 4
Eminena intercondilian medial; 5 anul tendinos; 6 Foseta articular fibular; 7 Creasta tibial; 8 Fosa intercondilar; 9 Maleola median;
10 Maleola lateral; 11 Cohlea tibial; 12 Tuberozitatea tibial; 13 anul muscular; 14 Procesul fibular, 15 Os maleolar; 16 Capul fibulei;
17 Corpul fibulei; 18 Tibia; 19 Spaiul interosos.

Fig. 54. Tibia i fibula

b) Fibula are un corp cilindric sau turtit dintr-o parte n alta i dou
extremiti care se articuleaz cu tibia i la unele specii i cu oasele tarsiene.
La rumegtoare extremitatea proximal se sudeaz la tibie i este
reprezentat printr-o redus proeminen. La cal, corpul fibulei se termin
ascuit la jumtatea tibiei. La porc i carnasiere, se articuleaz cu tibia pe toat
lungimea, iar extremitatea distal se articuleaz cu calcaneul. La iepure corpul
fibulei se sudeaz cu tibia la jumtatea acesteia. La om ntre tibie i fibul exist
un larg spaiu interosos; extremitatea proximal a fibulei se articuleaz cu
extremitatea proximal a tibiei, iar extrmitatea distal cu calcaneul.
Oasele tarsiene sunt aezate la mamiferele domestice pe dou rnduri, cu un
os central la mijloc, rndul I este format din astragal i calcaneu; osul central; n
rndul II se gsesc oasele tarsiene notate cu I-V.
Calul prezint 6 oase tarsiene, boul, oaia i capra 5, porcul, cinele i pisica
au cte 7 oase tarsiene, iar iepurele 6. La om sunt 7 oase tarsiene. Numrul
diferit de oase tarsiene de la specie la specie se explic prin sudarea unor oase
unul cu altul, ca i la oasele carpiene.
Oasele metatarsiene sunt n general asemntoare cu oasele metacarpiene
(fg. 55).
Falangele sunt mai alungite i mai fine dect la membrul toracic.

Fig. 55. Autopodiul la mamifere


A Om; B Cine; B Porc; C Bou; D Cal; 1 Calcaneul; 2 Astragalul; 3 Osul central
(navicular); 4 Oasele tarsiene IV i V (cuboid); 5 Osul tarsian III (cuneform lateral);
6 Osul tarsian II (cuneform intermediar); 7 Osul tarsian I (cuneform medial); 8 Osul cuboscafoid; 9 Osul marele cuneform; 10 Osul micul cuneform.

116

9.2. ARTROLOGIA
n cadrul aparatului de susinere i micare, baza anatomic o formeaz
"scheletul articulat" i muchii. Astzi n anatomie nu se vorbete despre schelet
ca unitate separat, independent, rupt de celelalte aparate i sisteme. Numai
pentru uurina studiului am analizat nti oasele ca piese separate ce intr n
alctuirea scheletului. Legtura dintre oase se realizeaz prin articulaii.
Articulaiile sau ncheieturile sunt formate din dou sau mai multe oase sau
cartilaje, unite ntre ele cu ajutorul unor esuturi dure sau moi. Ele permit un
anumit grad de micare sau chiar mpiedic micarea dintre oase i cartilaje.
Capitolul din anatomie care se ocup cu studiul articulaiilor poart
denumirea de artrologie.
Dup cum oasele se mic unul fa de altul mai uor, mai greu, sau deloc, articulaiile se mpart n trei categorii principale: articulaii mobile, semimobile i fixe.
9.2.1. Diartrozele sau articulaiile mobile sau articulaiile sinoviale, permit
tot felul de micri; ele se compun din epifizele oaselor care intr n articulaie,
acoperite cu cartilaje, din ligamente de legtur i membran sinovial (fig. 56).
Suprafeele articulare sunt diferite ca form i dimensiuni, putnd mbrca
aspectul unor capete articulare sau caviti; totdeauna unui cap articular i
corespunde o cavitate. Suprafeele articulare sunt acoperite cu cartilaje care au
rol de amortizoare.
La nivelul articulaiilor, stratul superficial al periostului, membrana care
acoper oasele, trece de pe un os pe altul, formnd membrana fibroas a
capsulei articulare care este ntrit de ligamente.
Ligamentele ngroate i puternice se numesc ligamente funiculare. Ligamentele articulare rspndite pe o suprafa mai mare se numesc ligamente
membranoase. i n interiorul unei articulaii se pot gsi ligamente: acestea sunt
ligamentele intra-articulare.
La anumite articulaii se ntlnesc fibrocartilaje complementare, care nlesnesc
articularea unor oase ce nu se potrivesc unul cu celalalt. De exemplu, articulaia
genunchiului de la om (articulaia grasetului la animale), n care femurul contribuie
cu doi condili, care nu se potrivesc pe cei doi condili pe care-i ofer tibia. ntre cele
dou perechi de condili se interpun aa-numitele meniscuri. Alt exemplu este
articulaia temporo-mandibular, n care apare un disc articular.
ntre suprafeele articulare i ligamente se gsete un scule membranos,
numit membran sinovial. Aceasta se insera pe marginile proeminenelor i
cavitilor oaselor care compun articulaia i dubleaz n interior membrana
fibroasa a capsulei articulare. Este puternic vascularizat i inervat. n interiorul ei se afl un lichid glbui, uleios, lichidul sinovial sau sinovia, care are rol de
lubrifiant pentru suprafeele articulare; acestea sunt protejate de eroziunile care
se produc prin frecarea suprafeelor articulare una de alta n timpul micrilor.
Dou sau mai multe oase pot lua parte la formarea unei articulaii. Articulaiile cu
mai mult de dou oase se numesc articulaii complexe, ca de ex. articulaia cotului.
Dar sunt i articulaii n care intr mai multe articulaii simple sau complexe. Acestea
se numesc articulaii compuse, ca de exemplu articulaia radio-carpo-metacarpian.
117

Dup tipul de micare pe care-1 execut, articulaiile mobile se clasific n


apte gupe; ele pot executa urmtoarele tipuri de micri: flexiune (ndoire),
extensiune (ntindere), abducie (ndeprtare de planul median), adducie
(apropiere de planul median), rotaie, alunecare a unui os pe altul, micare n
pivot (rotire n jurul unui ax fix), micare n sniua etc.

Fig. 56. Schema tipurilor de articulaie


A Articulaia sinovial (Diartroza); B Articulaia cartilaginoas (Amfiartroza); C
Articulaia fibroas (Sinartroza); 1 Periost; 2 Membrana fibroas; 3 Membrana sinovial;
2+3 Capsula articular; 4 Bureletul circular; 5 Cartilajul articular; 6 Cavitatera sinovial;
7 Inelul fibrocartilaginos; 8 Nucleul pulpos; 7+8 Discul intervertebral; 9 Ligamentul
longitudinal dorsal; 10 Ligamentul longitudinal ventral; 11 Sutura dinat; 12 Sutura
solzoas; 13 Sutura foliat; 14 Gomfoza.

9.2.2. Amfiartrozele sau articulaiile semimobile sau articulaiile cartilaginoase (fig. 56) sunt de doua feluri: sincondroze i simfize.
Cel mai tipic exemplu de sincondroze l ofer articulaiile dintre corpurile
vertebrelor. ntre ele se interpune un disc fibrocartilaginos (o pies de forma
118

unui mic disc ngroat), denumit disc intervertebral. Descrierea lui a fost fcut
anterior. Articulaiile intervertebrale permit micri foarte reduse.
Simfizele se caracterizeaz prin prezena unei lame fibro-cartilaginoase
interpus ntre dou oase simetrice. Exemplu: simfiza pelvin. Simfizele se pot
osifica i transforma n sinostoze.
9.2.3. Sinartrozele sau articulaiile imobile, sau articulaiile fibroase se
ntlnesc la craniu, la unele oase ale membrelor i la ancorarea dinilor n
alveolele dentare. Ele se caracterizeaz prin unirea att de strns a oaselor,
nct acestea par sudate (fig. 56).
Forma sub care se prezint este foarte deosebit: dinturi mai mari sau mai
mici, un an n care ptrunde o lam osoas etc. Articulaiile imobile nu
prezint cartilaje de acoperire, ligamente sau membran sinovial.
La animale se ntlnete un tip special de articulare a membrelor toracice cu
corpul, prin muchi, aponevroze i fascii, care se numete sinsarcoza.
Articulaiile pot fi investigate clinic prin inspecie i palpare, prin artroscopie
cu ajutorul endoscopului (artroscop), radiografii, MRI, CT, ultrasonografii etc.,
la acelai nivel de tehnicitate ca i n medicina omului.
9.2.4. Articulaiile craniului
Cu excepia mandibulei, craniul este alctuit din oase sudate ntre ele, formnd
un bloc osos. Motivul pentru care oasele craniului sunt sudate este acela c ele
adpostesc cele mai sensibile organe (encefalul i organele de sim), crora le
ofer o mare siguran. La fetus i la animalul tnr oasele craniului nu sunt
complect sudate, iar unele prezint ntre ele membrane care se vor osifica cu
timpul, pe msur ce capacitatea craniului se mrete ndeajuns pentru a permite
encefalului sa se dezvolte. Aceste membrane se numesc fontanele. n funcie de
specie ele trebuie s se osifice la un anumit interval de timp de la natere.
Legtura dintre restul craniului i mandibul se face prin articulaia temporomandibular, care este o articulaie mobil. Ea se caracterizeaz prin prezena
unui disc fibrocartilaginos care desparte cavitatea articular n dou compartimente complet izolate unul de cellalt, unul deasupra i altul dedesubtul discului.
Aceast articulaie este susceptibil la luxaii sau subluxaii n timpul mestecrii
hranei, mai ales la om i la cine. O articulaie diartrodial este i ntre craniu i
coloana vertebral (articulaia dintre occipital i prima vertebr cervical).
ntre piesele hioidului, pe de o parte, hioid i laringe i hioid i craniu, pe de
alt parte, exist articulaii mobile i semimobile.
9.2.5. Articulaiile coloanei vertebrale, ale coastelor i sternului
Caracteristic pentru articulaiile coloanei vertebrale este faptul c ntre dou
vertebre se gsesc cte dou articulaii: pentru corpul vertebral i pentru arcul
vertebral. Micrile fiecrei articulaii sunt reduse, dar, privite n ansamblu,
adunate de la toate articulaiile, micrile coloanei vertebrale sunt destul de
ample, permind flexiunea, extensiunea i micri de lateralitate; vertebrele
cervicale permit i o uoar micare de rotaie n jurul axei longitudinale.
119

120

A Ligamentul cervical la cal; B Articulaiile vertebrale i vertebro-costale la porc; 1 Poriunea funicular; 2 Poriunea lamelar; 3 Lig.
supraspinos dorso-lombo-sacral; 4 Lig. interspinos; 5 Procesul spinos; 6 Procesul trasversal; 7 Capul costal; 8 Tubercul costal; 9 Capsula
articular; 10 Lig. costo-trasversal; 11 Lig. intertransversal; 12 Lig. longitudinal dorsal.

Fig. 57. Articulaiile coloanei vertebrale

Articulaiile corpurilor vertebrale se formeaz ntre capul articular al unei


vertebre i cavitatea articular corespunztoare a vertebrei dinainte. Aici se afl
cte un disc intervertebral, care unete strns cele dou vertebre i le limiteaz
astfel micrile; aa se i explic de ce micrile dintre vertebre sunt reduse, iar
articulaiile sunt semimobile.
Ligamentele articulaiilor corpurilor vertebrale sunt dou, pe toat lungimea
coloanei vertebrale; un ligament superior i altul inferior (incomplet), acesta din
urma prezent numai de la a VII-a vertebr toracic napoi. Ligamentul superior
cptuete planeul canalului vertebral i este acoperit pe toata lungimea de
mduva spinrii.
Aa-numitele hernii de disc (intervertebral) sunt ntlnite la om, cine i
pisic. Ele constau din ieirea nucleului pulpos al discului din rama sa fibroasa.
Astfel, nucleul pulpos preseaz asupra mduvei spinrii. Sunt operabile.
Articulaiile arcurilor vertebrale se realizeaz n spaiile libere rmase
ntre arcurile vertebrale, completate de ligamentele interlamelare. Apofizele
articulare sunt nconjurate de o capsul articular. Apofizele spinoase ale tuturor
vertebrelor sunt unite ntre ele prin dou ligamente: interspinos i supraspinos.
Ligamentele interspinoase completeaz spaiul liber rmas ntre dou apofize
spinoase. Ligamentul supraspinos este unul singur i se ntinde la cal i
rumegtoare de la occipital pn la vertebrele coccigiene, unind apifizele
spinoase ale tuturor vertebrelor cervicale, toracale, lombare, sacrale i caudale.
Este un cordon fibroelastic care n regiunea cervical prezint o particularitate:
el nu se prinde direct pe apofizele spinoase, ci unete occipitalul cu primele
apofize spinoase toracale; este aa-numita coard sau poriune funicular a
ligamentului cervical (fig. 57).
Legtura cu apofizele spinoase cervicale se face printr-un ligament elastic,
care pornete de la coarda ligamentului cervical i se inser pe apofizele
spinoase cervicale; poart denumirea de lam sau poriune lamelar a
ligamentului cervical. La cine exist numai poriunea funicular, care unete
apofiza spinoasa a axisului de apofiza spinoas a primei vertebre toracale.
Ligamentul cervical lipsete la om i la pisic.
Articulaiile coastelor cu coloana vertebral i cu sternul sunt urmtoarele:
articulaiile vertebro-costale (ntre coaste, apifizele transverse i corpul
vertebrelor), articulaiile condrocostale (ntre coaste i cartilajele costale),
articulaiile condro-sternale (ntre cartilajele costale i stern) i articulaiile
dintre cartilajele costale, din care rezult arcul cartilaginos denumit hipocondru.
9.2.6. Articulaiile membrelor
9.2.6.1. Articulaiile membrului toracic
Articulaia scapulo-humeral sau a umrului stabilete legtura dintre spat
i humerus, fiind caracterizat prin prezena unei capsule articulare i a unui
mic muchi articular (numai la cal, porc i pisic). Cele dou oase sunt inute n
contact unul cu altul prin prezena muchilor din jurul articulaiei. Execut toate
micrile posibile.
121

La pisic, iepure i om, prin prezena claviculei se formeaz articulaia


cleido-scapula-humeral, care prezint n plus ligamente funiculare.
Articulaia humero-radio-ulnar sau a cotului este format de fapt din
dou articulaii: articulaia humero-radio-ulnar i radio-ulnar. n ansamblu,
execut micri de flexiune i extensiune, n timpul crora sinovia este mpins
cnd nainte, cnd napoi, membrana sinoviala formnd aa-numitele funduri de
sac. Micrile brute, n resort, permise de articulaia cotului, numai de flexiune
i extensiune se datoresc rsucirii n spiral a fibrelor ligamentelor funiculare.
a) Articulaia humero-radio-ulnar unete extremitatea distal a
humerusului cu extremitatea proximal a radiusului; ulna se articuleaz cu
humerusul, dar nu printr-o articulaie separat. Pe faa anterioar a articulaiei se
observ o capsul articular, care se ngroa pe prile laterale formnd dou
ligamente funiculare.
b) Articulaia radio-ulnar este foarte diferit n seria animal datorit
diferenei mari care exist n raportul dintre cele dou oase.
Articulaia radio-carpo-metacarpian este format, la rndul ei din ase
subarticluaii, n felul urmtor:
ntre radius uln i primul rnd de oase carpiene;
ntre oasele carpiene ale primului rnd;
ntre oasele carpiene din rndul al doilea;
ntre cele dou rnduri de oase carpiene;
ntre oasele rndului doi i oasele metacarpiene;
ntre oasele metacarpiene.
Se deosebesc mijloace comune de unire (capsula articular i ligamente
funiculare) i mijloace proprii fiecrei subarticulaii (de pild, pisiformul
prezint patru ligamente). De pe faa palmar a articulaiei, numai la cal se
desprinde o brid carpian pentru muchiul flexor profund al falangelor i tot
de aici pornete, la toate speciile de mamifere domestice, tendonul muchiului
interosos median.
n timpul micrilor pronunate de flexiune-extensiune, sinoviala articulaiei
carpiene formeaz funduri de sac, lichidul sinovial mpingnd membrana
sinovial spre periferie, ca o pung. Astfel de funduri de sac se observ pe faa
dorsal a articulaiei, iar pe versantul palmar n jurul pisiformului. Articulaia
execut micri de flexiune, extensiune i lateralitate.
Articulaia metacarpo-sesamo-falangian este, din punct de vedere al
loco-moiei i al patologiei chirurgicale veterinare, una din cele mai importante
articulaii i regiuni. La om, articulaiile autopodiului au o importan deosebit,
dat fiind utilizarea extrem de variat a minii. Se tie c munca 1-a fcut pe
om, iar munca fr participarea minii i pierde sensul uman.
Articulaiile degetelor (fig. 58) sunt trei: articulaia metacarpo-sesamofalangian sau a buletului (la animalele mari), articulaia interfalangian,
proximal sau a chisitei (la animalele mari) i articulaia interfalangosesamoidian sau interfalangiana distal sau a copitei (la animalele mari).

122

123

A Articulaia scapulo-humeral (aspect cranio-dorsal); B Articulaia cotului (aspect lateral); C Articulaia antebrahio-carpo-metacarpian (aspect
dorsal); C Articulaia acropodiului (aspect palmar); 1 Scapula; 2 Tubercul supraglenoidal; 3 M. biceps brahial; 4 Tendon m. biceps brahial; 5
Capsula articular; 6 Capul humerusului; 7 Cavitatea sinovial; 8 Humerus; 9 Olecraniul; 10 Ulna; 11 Radius; 12 Lig. colateral lateral; 13
Spaiul interosos proximal; 14 Lig. radio-carpian dorsal; 15 Lig. ulno-unciform; 16 Lig. metacarpo-piramidal; 17 Lig. semi-unciform; 18 Lig.
pisi-metacarpian; 19 Lig. capitato-unciform; 20 Lig. capitato-metacarpian; 21 Lig. colateral medial; 22 Lig. scafo-semilunar; 23 Lig. scafounciform; 24 Lig. capitatato-trapezoid; 25 Lig. metacarpian dorsal; 26 Lig. metacarpian transversal profund; 27 Ramurile longitudinale; 28
Scutul proximal; 29 Ligg. sesamoidiene ncruciate; 30 Ligg. falango-sesamoidiene interdigitale; 31 Ligg. sesamoidiene oblice; 32 Lig.
interdigital proximal; 33 Lig. interdigital distal; 34 Lig. colateral lateral.

Fig. 58 Articulaiile membrului toracic la porc

Pe faa dorsal a articulaiilor de la metacarpul principal i pn la falanga a treia


se ntinde o capsul articular comun. Pe faa palmar a acestor articulaii nu se
afl nicio capsul articular, n schimb exist alte mijloace de legtur ntre oase.
Feele palmare ale marilor sesamoizi sunt acoperite de un cartilaj concav i
foarte neted, denumit scut proximal. Jumtatea superioar a feei palmare a
falangei a 2-a este acoperit de un cartilaj denumit scut mijlociu. Iar faa inferioar
a micului sesamoid este acoperit de un cartilaj denumit scut inferior. Aceste
scuturi au rolul de a nlesni alunecarea lin a tendonului muchiului flexor
profund al degetului peste suprafeele osoase pe care cartilajele le acoper.
Pe feele laterale ale fiecrei subarticulaii se gsesc ligamente funiculare. Intre
baza marilor sesamoizi, prima i a doua falang, fac legtura patru ligamente.
Toate articulaiile fac micri de flexiune, extensiune i lateralitate.
9.2.6.2. Articulaiile membrului pelvin
Articulaia sacro-iliac unete paleta iliac de aripa sacrului printr-o capsul
articular, dou ligamente sacro-iliace i un ligament sacro-sciatic, care
completeaz spaiul dintre sacru i coxal. Ligamentul sacro-sciatic completeaz
pereii laterali ai bazinului, dar numai la mamiferele domestice mari (cal,
rumegtoare i porc). La cine ligamentul sacro-sciatic este redus la un ligament
funicular, sacro-tuberos, iar la pisic lipsete cu desvrire. La om acest
ligament lipsete, datorit poziiei bazinului, diferit fa de celelalte mamifere.
Micrile articulaiei sunt foarte reduse.
ntre cele dou oase coxale se stabilete o legtur printr-un cartilaj care se
osific cu timpul, realiznd simfiza ischio-pubian.
Articulaia coxo-femural este format din capul femural, cuprins n
cavitatea acetabular a coxalului. O capsul articular, la care se adaug un mic
muchi articular i ligamentul rotund, completeaz articulaia. Ligamentul
rotund care la cal unete capul femurului de cavitatea cotiloidian prezint un
ligament accesoriu ce unete capul femurului drept cu cel stng, trecnd pe
marginea anterioar a pubisului. n felul acesta, calul nu poate lovi lateral cu
piciorul. La bou ligamentul accesoriu lipsete, motiv pentru care boul are o raz
mare de aciune prin deplasarea membrul pelvin lateral i ntr-o micare
semicircular. Expresia vaca cosete" (cu membrul pelvin) este foarte
sugestiv. Articulaia este foarte mobil la toate speciile.
Articulaia femuro-tibio-rotulian sau a grasetului (la animale), sau
articulaia genunchiului (la om) are structur aparte, fiind compus dintr-o
capsul articular posterioar, dou ligamente funiculare laterale i dou
meniscuri cartilaginoase, care se interpun ntre cei doi condili ai femurului i cei
doi condili ai tibiei.
Articulaia este completat cu dou ligamente ncruciate, anterior i
posterior, care se pot rupe n condiii de stres sau suprasolicitare a articulaiei i
atunci sunt nlocuite chirurgical.
ntre rotul i femur exist o capsul articular i dou ligamente laterale, iar
ntre rotul i tibie, trei puternice ligamente funiculare.
124

125

A Articulaiile bazinului (aspect lateral); B Articulaia femuro-tibio-rotulian (aspect cranial); C Articulaia femuro-tibio-rotulian (aspect lateral);
D Articulaiile tibio-tarso-metatarsiene (aspect lateral); 1 Tubercul coxal; 2 Os sacrum; 3 Acetabulum; 4 Tubercul ischiatic; 5 Gaura schiatic
mic; 6+7 Ligamentul sacro-schiatic; 8 Gaura schiatic mare; 9 Ligamentul sacro-iliac dorsal; 10 Tendon bicepsului femural; 11 Lig. femurorotulian lateral; 12 Lig. colateral lateral; 13 Lig. rotulian lateral; 14 Lig. rotulian intermediar; 15 Lig. rotulian medial; 16 Menisc lateral; 17
Menisc median; 18 Lig. ncruciat cranial; 19 Lig. colateral medial; 20 Condilul medial osului femural; 21 Condilul lateral osului femural; 22
Tibia; 23 Fibula; 24 Rotula; 25 Membrana sinovial; 26 Lig. femuro-palatin; 27 Lig. colateral lateral poriunea fibulo-metatarsian; 28 Lig.
colateral lateral, poriunea calcaneo-fibular; 29 Lig. calcaneo-metatarsian dorsal; 30 Lig. colateral lateral, poriunea calcaneo-metatarsian; 31
Lig. plantar lung; 32 Os metatarsian II; 33 Lig. naviculo-sesamoid; 34 Os sesamoid metatarsian; 35 Os metatarsian IV; 36 Os metatarsian V.

Fig. 59. Articulaiile membrului pelvin la porc

Articulaia permite micri de flexiune, extensiune i lateralitate.


Fibula este unit la tibie prin ligamente radiare i interosoase.
Articulaia tibio-tarso-metatarsian sau a jaretului (la animalele mari) este
o articulaie compus, ca i articulaia radio-carpo-metacarpian. i deosebim
ase subarticulaii:
ntre tibie i astragal;
ntre oasele tarsiene ale primului rnd;
ntre oasele tarsiene ale rndului al doilea incluznd i osul central;
ntre rndul nti i doi de oase tarsiene;
ntre oasele rndului al doilea i oasele metatarsiene;
ntre oasele metatarsiene.
Articulaia prezint o capsul articular dorsal, o capsul articular i
ligamente funiculare laterale. De pe faa plantar a articulaiei se desprinde
brida tarsian pentru muchiul flexor profund al falangelor i tendonul
muchiului interosos median, asemntoare formaiunilor de la articulaia
omoloag (de la membrul toracic).
ntre oasele tarsiene se inser ligamente interosoase foarte puternice, care
unesc att de strns oasele ntre ele, nct formeaz un bloc compact.
Sinoviala d natere la mai multe funduri de sac, care au o deosebit
importan clinic. La mamiferele domestice semnalm ntre tibie i astragal
prezena a dou funduri de sac mediale i unul lateral.
Articulaia permite numai micri de flexiune i extensiune, care se produc cu
mare rapiditate, ca la un resort. Acest lucru este posibil datorit faptului c
ligamentele funiculare sunt rsucite ca un arc, n spiral, aspect care este
semnalat i la articulaia cotului i este caracteristic mamiferelor domestice.
Articulaia metatarso-sesamo-falangian i articulaiile degetelor sunt
asemntoare cu articulaiile respective la membrul toracic.
9.3. MIOLOGIA
9.3.1. Noiuni generale asupra morfologiei muchilor scheletului
Toate speciile de animale au un sistem biologic care e capabil s transforme
energia chimic n cea mecanic (micare, for). Micarea animalelor, lucrul
organelor interne, circulaia sngelui, digestia, respiraia, excreia se realizeaz
cu ajutorul unor muchi, a cror proprietate de baz este contractibilitatea.
La animalele superioare muchii sunt organe executive principale, numite
efectori. Fr participarea muchilor animalele practic nu pot efectua niciun act
fiziologic, ceea ce a fcut ca ele s devin n mare msur dependente de mediu.
La vertebrate se deosebesc trei tipuri de muchi: muchi striai scheletici,
striai ai cordului i muchi netezi. Muchii striai scheletici formeaz aparatul
locomotor al scheletului, oculomotor, masticator etc. Toi aceti muchi sunt sub
controlul SNC, sunt lipsii de automatism i nu pot efectua contracii fr
comand din SNC. Ei mai sunt numii muchi voluntari, ntruct sunt supui
voinei omului (animalului). Muchii netezi ce deservesc organele interne nu
sunt supui SNC, n schimb dispun de un automatism propriu, ceea ce le atribuie
126

o autonomie. Muchii cordului i cei netezi mai pot fi numii involuntari, cert
fiind nesupunerea voinei animalului (omului).
Structura muchilor striai scheletici
Muchii striai sunt formai din fibre (celule) musculare aezate n fascicule
nvelite cu o fascie, numit sarcolem.
Fibra muscular reprezint o celul de form cilindric a crei lungime e de
12-15cm i diametrul de 10-100 um (vezi fig. 11). O particularitate deosebit a
fibrei musculare e c n protoplasma lor, sarcoplasma, se conin un numr mare
de miofibrile (filamente) cu un diametru de 1 ukm formate din sacromere,
lungimea crora e de 2,5 ukm, distribuite succesiv i izolate prin membrane
numite discuri Z. La ambele extreme ale sarcomerei, la membrana Z sunt fixate
cca 2500 de miofilamente cu un diametru de 5 cm de actin care intr cu
extremitile lor ntre filamentele de miozin. Striaia transversal a
miofibrilelor este condiionat de o succesiune de zone clare i izotrope (banda
I) format din fibre de actin i zona ntunecat i anizotrop (banda A) formate
din fibre de miozin. n partea central a zonei anizotrope fibrele de actin i
miozin nu se intercaleaz unele cu altele (zona H).
Structura molecular a filamentelor de miozin i actin
Miozin este format din polipeptide distribuite n 6 lanuri: 2 grele, care se
mpletesc i formeaz o structur numit coad. La extremiti lanurile grele,
mpreun cu cele 4 lanuri uoare, formeaz o mas proteic globular numit
capul miozinei. Cozile alipindu-se formeaz corpul, iar capetele rmn nafar.
Miozin esta format din fibre polipeptidice, care se termin cu dou capete
globulare aezate pe coluri, fiind numite puni transversale, lungimea crora e de
20 cm. Moleculele miozinei sunt ambalate n fibre groase cte 150 n fiecare,
distribuite n form de spiral. Din ele ies capetele - puni transversale care
posed o activitate asemntoare ATP-azei. Prin hidrolizarea ATP-azei capul
miozinei obine energia necesar pentru procesul de contracie.
Actina reprezint o protein globular extins n filamente cu un diametru de
5 um. Structura este alctuit din trei componente: actin, tropomiozin i
troponin. Cu ajutorul filamentului de actin se realizeaz interaciunea cu
punile laterale ale miozinei. Filamentele proteice de tropomiozin n perioada
de repaus muscular acoper zonele ochiului, se scurteaz i dezvolt puterea
care provoac extinderea componentului elastic. Acestui component i revine
rolul de tampon n timpul transmiterii eforturilor fizice aprute n complexul
actinomiozinic (componentul contracie) spre sectoarele mobile i, ca urmare,
micrile corpului devin lente.
Fibrele muchilor scheletici se deosebesc prin culoare. Fibrele roii sunt
bogate n sarcoplasm i mioglobin i conin puine miofibrile, fibrele albe
conin mai multe miofibrile i relativ mai puin sarcoplasm.
Unitatea motorie
Muchiul ca unitate funcional este format din elemente mai simple uniti
motorii care pot s se excite independent una de alta.

127

Fig. 60 Structura fibrei (I) i miofibrilei (II)

A Discuri anizotrope; I Discuri izotrope; H, Z Plastine.

Unitatea motorie este numit formaiunea care include motoneuronul i


fibrele musculare inervate de el (fig. 11, 60). Fibra nervoas motorie care i
ncepe calea de la mduva spinrii se ramific n muchi n terminaiuni
nervoase, dintre care se termin cu o sinaps pe fibr muscular. Fibrele motorii
n urma ramificrii inerveaz grupe de fibre musculare. Numrul fibrelor
musculare care intr n componena unitilor motorii n diveri muchi difer.
Cel mai mic numr de fibre exist n muchii care exercit micri accelerate.
Spre exemplu, muchii pupilei ochiului conin cca 3-5 fibre musculare, pe cnd
n muchii scheletici unitile motorii sunt formate din sute i mii de fibre
musculare.
n muchii scheletici ai animalelor homeoterme exist uniti motorii
accelerate i lente. Unitile motorii accelerate n muchii albi sunt formate din
fibre musculare accelerate, unitile motorii lente din muchii roii din fibre
lente. Muchii scheletici n cea mai mare parte sunt mixti i sunt formai din
uniti motorii att accelerate, precum i lente.
Variaii n arhitectura muscular
Dup form, muchii scheletici se clasific n mai multe categorii:
muchi lungi, cu lungimea mai mare dect grosimea i limea i cu
fibre paralele de la origine pn la inserie; se ntlnesc mai ales la membre i
sunt, de obicei, prismatici (m. biceps femural);
muchi fusiformi, cu cel puin un tendon la o extremitate (muchii
flexori ai degetelor);
muchi semipenai, cu fibre paralele, dar ataate oblic la un tendon pe o
singur latur (m. micul psoas);
muchi penai, cu fibre paralele ataate oblic la un tendon pe ambele
laturi (m. buccinator);
muchi bipenai, cu un tendon incomplet n mijloc i dou rnduri
divergente de fibre musculare (mm. gastrocnemieni);
128

muchi multipenai, o multiplicare a ultimelor dou tipuri de muchi


(mobturator extern);
muchi flabeliformi, cu aspect de evantai, cu un singur tendon la baz
(m-obturator intern);
muchiul biceps, cu dou origini distincte (m. biceps brachial de la om);
muchiul triceps, cu trei poriuni distincte (m. triceps brachial);
muchiul cvadriceps, cu patru poriuni distincte (m. cvadriceps femural);
muchiul digastric, cu doua poriuni musculare separate de un tendon
(m. digastric);
muchiul poligastric, cu multe poriuni musculare separate de tendoane
(m. drept abdominal)
muchi sfinctere, cu fibre circulare paralele fr tendoane i aezai n
jurul unor orificii naturale (sfincterul anusului);
muchi orbiculari, situai n jurul orbitei i a comisurii buzelor (m.
orbicular al pleoapelor, m. orbicular al buzelor), muchi circulari cu unul sau
dou tendoane;
muchi scuri (m. micul drept dorsal al capului);
muchi perechi (majoritatea);
muchi neperechi (m. dilatator apical al nrilor);
muchi superficiali (muchii pieloi);
muchi profunzi (majoritatea);
muchi cu inserii constante (majoritatea);
muchi cu inserii reversibile (muchii propulsori).
Dimensiunile muchilor pot fi cuprinse ntre civa milimetri (m. scriei din
urechea intern) i civa zeci de centimetri, chiar peste un metru (m. propulsori,
m. episomei). Raportul dintre greutatea corporal i greutatea muchilor variaz
cu specia, cu vrsta, cu starea de ntreinere, cu starea de sntate etc. La un bou
de 600 kg greutatea total a muchilor este 210 kg (35% din masa corporal
total), iar greutatea carcasei de mcelrie este de 320 kg (53% din greutatea
corporal).
9.3.2. Muchii scheletului
Pentru a aciona asupra scheletului i a produce micare muchii au una sau
mai multe origini (pe oasele care nu se mic) i una sau mai multe inserii (pe
oasele care sunt puse n micare).
Dup aciunea pe care o exercit asupra razelor osoase, muchii scheletului
se mpart n: flexori i extensori, abductori i adductori, rotatori, pronatori,
supinatori, agoniti, antagoniti, sinergiti, fixatori i muchi cu aciune
reversibil.
Flexiunea este aciunea de ndoire a unei articulaii, de apropiere a unei raze
osoase fa de alta n jurul unei articulaii, de reducere a unghiului dintre dou
oase n lungul axei acestora.
Extensiunea este aciunea diametral opus, de ntindere a unei articulaii, de
ndeprtare a unei raze osoase de alta n jurul articulaiei, tot n lungul axei
129

oaselor. Ei mresc unghiul dintre aceste dou oase.


Abducia este micarea de ndeprtare a unei raze osoase sau a unui membru
de planul median.
Adducia este apropierea razei osoase sau a membrului de linia median.
Rotaia este micarea unui os n jurul axei sale.
Pronaia este rotaia labei (la animalele carnasiere) sau a minii (la om) cu
faa dorsal nainte.
Supinaia este rotaia acelorai structuri cu faa dorsal spre napoi.
Agonist este un muchi n stare de contracie fa de muchiul opus.
Antagonist este muchiul care tinde s neutralizeze aciunea unui agonist.
Sinergist este muchiul care asist un alt muchi n cursul aciunii sale.
Fixator este muchiul care stabilizeaz poziia unei articulaii.
Muchii cu aciune reversibil i schimb originea cu inseria n anumite
circumstane, cum ar fi propulsia i cabrarea, care se datoresc acelorai grupe
musculare, muchi care mai produc i alte aciuni, ca de exemplu flexia sau
extensia.
Ca aciuni musculare se mai ntlnesc patru tipuri speciale, care reprezint
nsumarea unor aciuni complicate ale muchilor: propulsia, retropulsia,
cabrarea i azvrlirea.
Propulsia este aciunea de mpingere a corpului nainte, n micare, n
deplasare, cu toate cele patru membre pe sol.
Retropulsia este mpingerea corpului napoi.
Cabrarea este aciunea de ridicare a corpului de pe sol, cu micarea n jurul
articulaiilor coxo-femurale i cu spijinul membrelor pelvine pe sol. Este o
aciune caracteristic mamiferelor patrupede.
Azvrlirea este aciunea invers cabrrii, n care cu sprijin pe membrele
toracice, corpul animalului este proiectat napoi, n timp ce membrele pelvine
execut extensia.
9.3.3. Anexele muchilor
Anexele muchiului sunt: fasciile, tendoanele, aponevrozele, retinaculele,
bursele tendinoase i tecile sinoviale ale tendoanelor.
Fasciile. Fasciile sunt alctuite din esut conjunctiv; ele sunt clasificate n
superficiale i profunde (acestea din urma nvelind i protejnd unii muchi).
Tendoanele sunt formaiuni de natur conjunctiv n continuarea muchilor.
Structura lor a fost descris la capitolul esuturi". Muchii pot avea unul, sau
mai multe tendoane prin care se inser pe oase sau cartilaje. Exist i muchi
fr tendoane. Epimisiul (muchilor) se continua cu epitendineul (tendoanelor),
perimisiul cu peritendineul, iar endomisiul cu endotendineul, realiznd astfel o
tranziie i o legtur puternic ntre muchi i tendon.
Aponevrozele sunt tendoane lite i foarte subiri.
Retinaculele sunt inele sau formaiuni fibroase ale fasciilor, care nu las
tendoanele unor muchi s se ndeprteze de articulaiile peste care trec. Ele se
gsesc n special n regiunea carpian i tarsian.
130

131

1 M. frontal; 2 M. temporal; 3 Gl. parotida; 4 N. facial; 5 M. orbicular al pleoapelor; 6 M. malar; 7 M. ridicator nazo-labial; 8 M.
ridicator al buzei superioare; 9 M. canin; 10 M. zigomatic; 11 M. buccinator; 12 M. intermandibular; 13 V. facial; 14 M. maseter; 15 M.
trapez-cervical; 16 M. trapez-toracal; 17 M. marele dorsal; 18 M. dinat dorsal caudal; 19 M. oblic intern al abdomenului; 20 M. oblic extern al
abdomenului; 21 M. tensor al fasciei late, 22 M. gluteul mijlociu; 23 M. coccigian; 24 M. gluteul superficial, 25 M. biceps femural cranial; 26
M. semitendinos; 27 M. biceps femural caudal; 28 M. tibial cranial, 29 M. gastrocnemian, 30 M. fibular lung; 31 M. al treilea fibular, 32 V.
subcutanat a gambei; 33 M. flexor digital profund, 34 M. extensor digital lateral; 35 M. digital lung; 36 V. subcutanat abdominal; 37 M.
dinat ventral toracal, 38 pectoral superficial; 39 V. subcutanat medial antebraului; 40 M. extensor carpo-ulnar; 41 M. extensor digital lateral;
42 M. extensor digital comun; 43 M. extensor oblic carpian; 44 M. extensor carpo radial, 45 M. triceps brahial; 46 M. humeral; 47 M.
deltoid; 48 M. brahio-cefalic; 49 M. sterno mandibular; 50 M. lung dorsal al atlasului; 51 V. jugular.

Fig. 61. Musculatura superficial la vac

132

1 M. orbicular al buzelor; 2 M. mentonier; 3 M. malar; 4 M. buccinator; 5 M. cobortor al buzei superioare; 6 M. intermandibular; 7 M.


maseter, poriunea profund; 8 M. temporal; 9 M. sternomandibular; 10 M. sternomastoidian; 11 M. dreptul lateral al capului; 12 M. lung al
atlasului; 13 M. splenius; 14 M. scalen; 15 M. dinat ventral cervical; 16 M. romboid, poriunea cervical; 17 M. dinat ventral toracal; 18 M.
romboid, poriunea toracal; 19 M. dinat dorsal; 20 M. spinal i semispinal; 21 M. lungul dorsal; 22 M. ilio-costal dorsal; 23 M. pectoral
superficial descendent; 24 M. pectoral superficial transvers; 25 M. scalen poriunea costal; 26 M. drept al toracelui; 27 M. pectoral profund; 28
M. intercostali; 29 M. oblic intern al abdomenului; 30 M. drept al abdomenului; 31 M. iliac, poriunea lateral; 32 M. gluteul mijlociu; 33 M.
drept femural; 34 M. vast lateral; 35 M. gemeni; 36 M. patratul femural; 37 M. adductor femural; 38 M. semimembranos; 39 M.
semitendinos; 40 M. gastrocnemian; 41 M. popliteu; 42 M. solear.

Fig. 62. Musculatura profund la vac

Bursele seroase sau veziculare. La locul unde un muchi sau un tendon trece
peste o suprafa osoas, ntre cele dou formaiuni se interpune o burs seroas,
ca o mic vezicul. Bursele seroase sunt de natur conjunctiv i conin un
lichid care face ca muchiul sau tendonul s treac peste suprafaa osoas ca
peste o pern.
Tecile sinoviale. De obicei, tendoanele muchilor lungi care alunec n
regiunile articulare sunt mbrcate n duble membrane subiri, cilindrice, care
reprezint tecile sinoviale. ntre foiele acestor membrane se afl un lichid, care
seamn ca aspect i rol cu lichidul sinovial articular.
Tecile sinoviale uureaz alunecarea tendoanelor peste suprafeele articulare
prin tunele conjunctive i alte spaii.
Din punct de vedere practic, cea mai mare importan o au tecile sinoviale, a
cror topografie i structur trebuie cunoscute temeinic; la nivelul lor sunt destul
de frecvente inflamaiile aseptice sau septice (infecioase), aa-numitele
tenosinovite, care pot scoate animalul din funcie pentru un timp destul de
ndelungat, sau l pot face inapt pentru munc.
9.3.4. Muchii capului
Dup situarea lor i dup rolul pe care l joac, muchii capului se mpart n patru
mari categorii: muchii feei, muchii urechii, masticatori i hioidieni (fig. 61, 62).
Muchii feei sunt aezai imediat sub piele, pe suprafaa craniului facial i
neural: m. frontal, m. orbicular al pleoapelor, m. lacrimal, m. orbicular al
buzelor, m. buccinator, m. zigomatic, m. ridictor nazo-labial, m. ridictor al
buzei superioare, m. canin, m. dilatator apical al narilor, m. cobortor al buzei
inferioare, m. pielos, m. mental i mm. incisivi.
Muchii urechii se mpart n 4 grupe: muchi anteriori, care ndreapt conchia
auricular spre nainte i sunt denumii muchi ai ateniei; muchi caudali, care
ndreapt urechea spre napoi i sunt denumii muchi ai rutii; muchi dorsali
care apropie urechile una de cealalt; muchi ventrali, care ndreapt urechile n
jos. Un nvmnt practic, care reiese din aceasta sistematizare, este ca atunci
cnd ne apropiem de un cal n timpul examenului fizic, atunci cnd executm mici
intervenii chirurgicale, atunci cnd recoltam snge sau pur i simplu cnd
nhmm sau neum un cal trebue s nu scpam din ochi poziia urechilor
calului. Aplecarea urechilor pe spate prevestete o intenie rea din partea
animalului. Caii care in urechile n jos sunt ori foarte obosii, ori bolnavi, ori
foarte btrni, tonusul muchilor urechii fiind foarte sczut n aceste condiii.
Muchii masticatori contribuie la procesul de masticaie: m. maseter, m.
temporal, mm. pterigoizi (medial i lateral) i m. digastric. Primii patru fac
micri de ridicare a mandibulei, pe cnd ultimul ndeprteaz mandibula de
maxil, deschiznd gura.
Muchii hioidieni sunt m. stilohioidian, m. keratohioidian, m. transvers al
hioidului, m. milohioidian, m. geniohioidian i m. occipitohioidian. La om,
muchii feei sunt mai redui, iar muchii urechii au disprut (fig. 63 ).
Cu toat reducerea muchilor feei, expresia feei (mimica) are la om o gam
133

foarte variat de manifestri, aa cum nu ntlnim la niciun animal. Cu toate


acestea, cele mai expresive animale sunt cinii, pisicile i caii.
9.3.5. Muchii gtului
Muchii gtului pot fi sistematizai n dou mari regiuni: superioar i
inferioar (fig. 61, 62).
1. Muchii regiunii cervicale superioare sunt situai n patru straturi
suprapuse, deasupra corpurilor vertebrale.
Stratul I: m. trapez portiunea cervical; m. omotransversar (cruia la cal i
se mai spune cleidotransvers);
Stratul II: m. romboid poriunea cervical (i a capului), m. dinat ventral
cervical, m. splenius;
Stratul III: m. semispinal al capului, m. longism al capului, m. longism
al atlasului, m. longisim al gtului, m. iliocostal cervical;
Stratul IV: m. oblic caudal al capului, m. oblic cranial al capului, m.
marele drept dorsal al capului, m. micul drept dorsal al capului, mm. multifizi,
m. spinosul gtului, mm. intertransversali.

Fig. 63. Michii limbii i aparatului hioidian la cal

A Aspectul transversal al capului la nivelul incizuirii mandibulare; B Michii profunzi al


osului hioid; C Cap la cal aspect lateral; 1 M. longitudinal al limbii; 2 M. perpendicular al
limbii; 3 M. transversal al limbii; 4 M. milohioidian; 5 M. cheratohioidian; 6 M. hioidian
transvers; 7 M. tensor valului palatin; 8 M. levator valului palatin; 9 M. faringieni; 10
Stilohioid; 11 M. miloglos; 12 M. transversal mandibular; 13 M. geniohioidian; 14 M.
genioglos; 15 M. stiloglos; 16 M. baziglos; 17 Procesul lingval; 18 Bazihioid; 19 M.
tireohioidian; 20 M. stilohioidian; 21 M. sternotiroid; 22 Mm. sternohioid i omohioid.

134

Muchii regiunii cervicale inferioare sunt aezai ntr-un strat superficial i


un strat profund.
Stratul superficial: m. cutanat al gtului, m. stemocefalic (sternomandibular
i sternomastoidian), m. omohioidian, m. sternohioidian, m. sternotiroidian, m.
cleidocefalic (cleidobrahial, cleidomastoidian, cleidooccipital i cleidocervical)
Stratul profund: m. lung al gtului, m. lung al capului, m. scalen, m.
drept ventral al capului, m. drept lateral al capului.
Musculatura gtului are rolul de a executa micri de flexiune, extensiune i
lateralitate a gtului. Este mai redus la om dect la celelalte mamifere, datorit
scurtrii gtului i trecerii omului la staiunea biped (fig. 61, 62).
9.3.6. Muchii trunchiului
Din categoria de muchi ai trunchiului fac parte muchii pectorali (axilari),
toracali, spino-dorso-lombari i abdominali.
Muchii pectorali unesc membrele toracice de trunchi i sunt aezai n dou
straturi (m. pectoral superficial i m. pectoral profund), fiecare dintre ei avnd
cte dou poriuni.
Muchii toracali: m. dinat ventral toracal, mm. intercostali externi, mm.
intercostali interni, m. transvers al toracelui (triunghiular al sternului), m. drept
al toracelui, ridictorii coastelor, retractorul ultimei coaste.
Muchii epaxiali (spino-dorso-lombari) sunt situai n jurul coloanei
vertebrale pe patru straturi:
Stratul 1: m. trapez toracal, m. marele dorsal.
Stratul II: m. romboid toracal, m. dinat dorsal inspirator, m. dinat
dorsal expirator.
Stratul III: m. iliocostal toraco-lombar, m. semispinal toracal, longisim
toraco-lombar, spinal toracal.
Stratul IV: m. multifid dorsal, mm. rotatori.
Muchii toracali i spino-dorso-lombari intervin n actul mecanic al
respiraiei i n micrile membrului toracic i ale coloanei vertebrale.
Muchii abdominali sunt grupai n muchi abdominali inferiori i muchi
abdominali superiori, la care se adaug diafragma. Ei au un rol n meninerea
organelor n cavitatea abdominal, n respiraie i n reproducie.
Muchii abdominali inferiori: m. oblic extern al abdomenului, m. oblic
intern al abdomenului, m. transvers al abdomenului, m. drept al abdomenului.
Muchii abdominali superiori: m. mic psoas, m. mare psoas, m. iliac, m.
ptrat al lombelor, mm. intretransversari.
Diafragma (fig. 61, 62) are poriune muscular costal, una suprasternal i
alta sublombar (pilierii diafragmei).
n regiunea abdominal inferioar se gsete o formaiune pasiv de
natur elastic, denumit tunica abdominal, care mbrac stratul
superficial de muchi.
Din tunica abdominal se desprind ligamentele suspensoare ale furoului i
lamele laterale din aparatul suspensor al mamelei.
135

Pe faa ventral a abdomenului, naintea marginii craniale a pubisului i ntre


cele dou coapse, se gsete regiunea ingvinal. Baza anatomic a regiunii
ingvinale este alctuit din urmtoarele formaiuni: cele dou inele ingvinale,
superior i inferior, traiectul i canalul ingvinal. Descrierea lor se va face la
capitolul aparatului genital masculin.
La om, datorit staiunii bipede, musculatura abdominal inferioar este mai
slab dezvoltat, lipsind tunica abdominal cu accesoriile sale; de notat c la
femeie, mamelele sunt situate n regiunea pectoral, spre deosebire de
mamiferele domestice, la care mamelele sunt situate n regiunea pectorala,
abdominal i sau ingvinal, n funcie de specie.
9.3.7. Muchii membrelor
9.3.7.1. Muchii membrului toracic
Grupai n patru mari regiuni, dup oasele n jurul crora sunt aezai,
muchii membrului toracic se clasific n: muchi ai umrului, ai braului, ai
antebraului i ai piciorului (la om, respectiv ai minii), adic muchi ai
zonoscheletului, stilopodiului, zeugopodiului i autopodiului (fig. 64).
Muchii umrului. Pe faa lateral a spetei se gsesc: m. supraspinos, m.
infraspinos, m. deltoid, m. micul rotund. Aceti muchi acioneaz asupra
humerusului ca extensori, abductori i rotatori n afar.
Pe faa medial a spetei sunt situai: m. subscapular, m. marele rotund, m.
coracobrahial i m. articular (numai la cal, porc i pisic). Au rol de adductori i
rotatori nuntru ai braului, iar m. articular este tensorul capsulei articulaiei
scapulo-humerale.
Muchii braului. n regiunea cranial a humerusului se afl: m. biceps
brahial i m. brahial, cu rol de flexori ai antebraului. n regiunea caudal a
humerusului sunt trei muchi: m. triceps al braului, m. tensor al fasciei
antebrahiale i m. anconat, cu rol de extensori ai antebraului.
Muchii antebraului se mpart n muchi anteriori i muchi posteriori, fiecare cu cte dou categorii: muchi cu aciune proximal (asupra regiunii carpiene) i muchi cu aciune distala (asupra falangelor). M. extensor carporadial,
m. abductor al degetului mare, mm. extensori digital comun i lateral formeaz
grupa muchilor din regiunea cranial, avnd rol de extensori ai metacarpului
(primii doi) cu aciune proximal i ai falangelor (ceilali) cu aciune distal.
n regiunea antebrahial caudal se ntlnesc cinci muchi: m. flexor carporadial, m. flexor carpoulnar, m. extensor carpoulnar, mm. flexori digitali
superficial i profund. Primii trei sunt flexori ai metacarpului cu aciune
proximal, iar ceilali, ai falangelor cu aciune distal.
Muchii piciorului i anume: m. interosos median, mm. interosoi medial i
lateral se caracterizeaz prin predominena fasciculelor tendinoase fa de cele
musculare, n timp ce mm. lumbricali au i poriune muscular, i tendon. Dintre
toi aceti muchi, m. interosos median este cel mai puternic i are rol bine stabilit n
staiune, ca suspensor al buletului (articulaia metacarpo-sesamo-falangian).
Muchii membrului superior sufer mari transformri la om, cu toate c
136

planul de organizare rmne, n linii mari, acelai. Datorit mobilitii mari a


articulaiei scapulo-humerale, ca rspuns la folosirea minii, muchii umrului
pot executa cele mai variate micri. Mobilitatea radiusului pe uln atrage dup
sine, n regiunea antebraului, existena unor muchi pronatori i supinatori, care
rsucesc antebraul cu 180 ntr-un sens i altul la om, cine i pisic. La nivelul
antebraului, muchii lungi care acioneaz asupra degetelor au tendoanele
ramificate la om i carnasiere n cinci, pentru fiecare deget revenind unul din
tendoanele aceluiai muchi. O dat cu reducerea degetelor, ramificaiile
tendoanelor acestor muchi sunt i ele reduse n mod corespunztor. Pe
autopodiu se inser o serie de muchi scuri care acioneaz asupra degetelor,
mai cu seam asupra degetului mare (policele).
9.3.7.2. Muchii membrului pelvin
Ca i la membrul toracic, muchii membrului pelvin sunt sistematizai dup
razele osoase n jurul crora se grupeaz; astfel se descriu muchi ai
zonoscheletului, stilopodiului, zeugopodiului i autopodiului, respectiv ai
regiunii bazinului, coapsei, gambei i piciorului propriu-zis (fig. 65).
Muchii bazinului. M. gluteu superficial i mijlociu formeaz stratul
superficial al regiunii. Ei se inser pe musculatura spino-dorso-lombar, pe
ligamentele sacrale i pe coxal, acionnd asupra femurului ca abductor
(primul), extensor i rotator n afar, propulsor i cabrator (cellalt muchi).
Muchii din stratul profund sunt: m. gluteu accesoriu, m. gluteu profund, m.
articular, m. obturator extern, m. obturator intern, m, gemeni ai bazinului i m.
ptrat al femurului. Aceti muchi au inseria fix pe coxal, iar inseria mobil
pe femur. Acioneaz ca extensori i rotatori nuntru, abductori sau adductori ai
femurului.
Muchii coapsei sunt grupai n trei regiuni.
Pe faa anterioar a coapsei sunt doi muchi: m. tensor al fasciei late i
m. quadriceps femural. Se inser pe coxal, pe fascia lat i respectiv pe femur i
rotul. Au rol de tensor al fasciei (primul), extensor al gambei (al doilea).
Pe faa intern a coapsei, n stratul superficial se gsesc m. sartorius i
m. gracilis, iar n stratul profund, m. pectineu, m. adductor mare i m. adductor
mic. Se inser pe coxal, femur i tibie, avnd rol de flexori, extensori i
adductori ai gambei.
Pe faa posterioar a coapsei sunt grupai trei muchi lungi, principalii
muchi propulsori i cabratori din aparatul de susinere i micare, n momentul
n care membrele pelvine se gsesc pe sol. Cnd membrele sunt ridicate de pe
sol, aciunea acestor muchi este de a flexa gamba sau de a extinde coapsa.
Aceti muchi sunt: m. biceps femural, m. semitendinos, m. semimembranos.
Muchii gambei. Muchii gambei sunt i ei susceptibili a fi ncadrai n
muchi anteriori i muchi posteriori, fiecare cu cte dou subdiviziuni, ca i
muchii antebraului:
Muchi cu aciune preximal i muchi cu aciune distal.

137

Fig. 64. Muchii membrului toracic la vac


A Aspectul lateral; B Aspectul medial; 1 M. supraspinos; 2 M. deltoid; 3 M.
infraspinos; 4 M. biceps brahial; 5 M. brahial; 6 M. extensor carpo-radial; 7 Bridei
bicipital; 8 M. extensor digital comun; 9 M. extensor al degetului III; 10 M. lungul
abductor al degetului mare; 11 Tecile sinoviale; 12 M. tensor al fasciei antebraului; 13 M.
rotund mic; 14 M. triceps brahial poriunea lung; 15 M. triceps brahial poriunea lateral;
16 M. extensor al degetului IV; 17 M. extensor carpo-ulnar; 18 M. subscapular; 19 M.
rotund mare; 20 M. triceps brahial, poriunea medial; 21 M. coraco-brahial; 22 M. flexor
digital profund; 23 M. flexor carpo-ulnar; 24 M. flexor carpo-radial; 25 M. interflexori; 26
M. interosoi; 27 Tecile sinoviale m. flexor digital superficial, m. flexor carpo-radiar
profund.

138

Fig. 65. Muschii membrului pelvin la vac


A Aspect medial; B Aspect lateral; 1 M. sacro-coccigian dorsal scurt; 2 M. sacrococcigian dorsal lung; 3 M. intertrasversali ai cozii; 4 M. sacro-coccigian ventral lateral; 5
M. sacro-coccigian ventral medial; 6 M. coccigian ; 7 M. gluteul mijlociu; 8 M. tensor al
fasciei late; 9 M. gluteul biceps; 10 M. cvadriceps femural; 11 M. gastrocnemian; 12 M.
al III fibular; 13 M. extensor digital lung; 14 M. solear; 15 M. tibial cranial; 16 M.
extensor digital lateral; 17 M. fibular lung; 18 M. semimembranos; 19 M. semitendinos;
20 M. iliac lateral; 21 M. gracilis; 22 M. adductor femural; 23 M. psoas minor; 24 M.
psoas major; 25 M. croitor; 26 M. pectineu; 27 M. drept femural; 28 M. vast medial; 29
M. flexor digital superficial; 30 M. tibial caudal; 31 M. flexor digital lung; 32 M.
interosos.

139

Muchii anteriori ai gambei: m. fibular al treilea, m. tibial anterior, m.


extensor digital comun i m. extensor digital lateral (i m. fibular lung la
anumite specii) se inser pe femur, tibie, tars, metatars i falange. Ei au rol de
flexori ai metatarsului (primii doi) cu aciune proximal i de extensori ai
falangelor (ultimii doi) cu aciune distal.
Muchii posteriori ai gambei sunt mprii pe dou straturi: superficial
i profund. Din stratul superficial fac parte mm. gemeni lateral i medial ai
gambei, ( mm. gastrocnemieni), m. solear cunoscui mpreun sub numele de m.
triceps sural cu aciune de extensori asupra tarsului), cu aciune proximal i m.
flexor digital superficial (flexor al degetelor), cu aciune distal. Din stratul
profund fac parte m. flexor lateral al degetelor, m. flexor medial al degetelor, m.
tibial posterior i m. popliteu. Se inser pe femur, tibie i fibul, tars i falange.
Primii trei sunt considerai drept m. flexor profund al falangelor cu aciune distal n timp ce m. popliteu este un flexor al genunchiului cu aciune proximal.
Muchii piciorului. La muchii pe care i-am semnalat la membrul toracic se
adaug m. extensor scurt al degetelor, un muchi rudimentar.
La om muchii membrelor inferioare sunt foarte asemntori cu muchii
membrelor pelvine de la mamiferele domestice. Aa cum remarcam la membrele
superioare, unii muchi ai gambei au cte cinci tendoane, cte unul pentru
fiecare deget. Tot n regiunea gambei se gsesc i muchii pronatori i supinatori
ai labei piciorului la unele specii. Laba piciorului mai prezint muchi scuri, cu
rol asupra degetelor.
Muchii membrelor toracice i pelvine prezint o serie de formaiuni
fibroase, cu rol pasiv n staiune i n micare. La om asemenea formaiuni
fibroase cu rol pasiv sunt mai bine evideniate la membrele pelvine.
Astfel, la membrul toracic se evideniaz fascia scapular, fascia brahial,
fascia antebrahial (cu o foi superficial i una profund), fascia carpian,
dorsal i palmar, fascia metacarpian i fasciile digitale. Ele au rolul de a
ntri aciunea muchilor pe care i mbrac i nlesnesc alunecarea tendoanelor
prin tunele sau teci fibroase, cu ajutorul unor sinoviale. Se deosebesc astfel teci
carpiene, metacarpiene i falangiene, ale cror sinoviale, n cazuri patologice,
pot produce funduri de sac vizibile.
La nivelul acropodiului se formeaz dou teci numite sesamoidiene, marea
teac situat n dreptul marilor sesamoizi, iar mica teac n dreptul micului
sesamoid, fiind cuprins n copit. Prin marea teac sesamoidian alunec
tendoanele muchilor flexori ai falangelor cu ajutorul unei teci sinoviale; aceasta
poate da natere la ase funduri de sac situate n jurul buletului, pe versantul
palmar. Prin mica teac sesamoidian alunec tendonul muchiului flexor profund
al falangelor, cu o bursa sinovial (vezicular) care poate forma dou funduri de
sac. Unele formaiuni fibroase au rolul de a menine unghiurile articulare n
poziie normal n staiune, n tot timpul vieii animalului (numai la cal); ele se
grupeaz n aa-numitul aparat pasiv, care scoate muchii din funciune n timpul
repausului. La membrul toracic, aparatul pasiv este format din tendoanele
muchilor biceps brahial, extensor carporadial, flexor profund i superficial ai
140

falangelor i bridele acestora, extensor digital comun i interososul median.


Membrul pelvin are urmtoarele fascii: fascia glutean, fascia lat (cu dou
foie), fascia gambier (cu trei foie), fascia tarsian, fascia metatarsian i
fasciile digitale n mod asemntor cu cele de la membrul toracic.
Aparatul pasiv al membrului pelvin este format din tendoanele m. fibular al
treilea, mm. extensori ai falangelor, mm. flexor superficial i profund ai
falangelor, m. interosos median i tendonul lui Achile. Tendonul lui Achile este
o formaiune tendinoas, aezat pe faa caudal a gambei i care reunete
tendoanele mm. gemeni ai gambei, flexor superficial al falangelor i solear sub
numele de tendonul calcanean (deoarece se insera pe calcaneu). Dac la
tendonul calcanean se adaug trei bride ale unor muchi i al fasciei gembiere se
formeaz coarda jaretului, sau tendonul lui Achile, formaiune complex, cu rol
important n aparatul pasiv.
Trebuie specificat c marile diferene sesizate n cadrul musculaturii
membrelor de la mamiferele domestice i de la om se datoresc trecerii omului de
la staiunea patruped la staiunea biped, prezenei celor cinci degete i la mn
i la picior, folosirii membrelor pelvine la mers, cu sprijin pe tot autopodiul, nu
numai pe acropodiu (omul este plantigrad, majoritatea mamiferelor sunt
digitigrade) i folosirii minii.
Fibrele tuturor muchilor posed urmtoarele proprieti fiziologice: excitabilitate, conductibilitate, contractibilitate, elasticitate, extensibilitate i plasticitate.
9.3.8. Fiziologia activitii musculare
Excitabilitatea
Aceast proprietate a muchilor este condiionat de funcia membranei fibrei
musculare. Excitabilitatea muchilor scheletici este mai mic comparativ cu cea a
nervilor. Ea poate fi determinat dup pragul de excitaie a muchiului cu curent
electric, provocat prin electrozii aplicai pe nerv sau direct asupra muchiului,
ns trebuie s menionm c n acest caz are loc excitarea att a muchilor ct i a
nervilor, de aceea valoarea just a excitaiei nu va corespunde adevratei
contracii a muchiului. Pentru determinarea nemijlocit a excitabilitii
muchiului este necesar blocarea conductibilitatii sinapsei, ceea ce conduce la
dereglarea funciei de transmitere a excitaiei de la nerv la muchi.
Excitabilitatea n muchi are loc n mod izolat, ceea ce nseamn c excitaia nu
se transmite de la o fibr muscular la alta. Sinapsele neuro-musculare sunt situate
la mijlocul fibrei musculare, fapt ce conduce la rspndirea excitaiei n ambele
extremiti i, ca rezultat, are loc o rspndire mai rapid. Aceasta, n cele din urm,
provoac contracia simultan a muchiului. E de menionat c rspndirea
excitaiei n fibrele albe i roii ale muchilor scheletici nu este la fel. Bunoar, n
fibrele albe ea se egaleaz cu 12-15 m/s, pe cnd cele roii doar 3-4 m/s.
Extensibilitatea
Dac de muchi se atrn o greutate, observm extensia lui. Proprietatea
muchilui de a se ntinde sub influena efortului fizic se numete extindere.
Nivelul de extindere depinde de mrimea efortului fizic, dar exist o limit.
141

Extensibilitatea fibrelor musculare roii este mai mare comparativ cu a celor


albe, iar muchii cu fibrele paralele se extind mai tare dect muchii penai. Ca
rezultat al ntinderii muchilor, n ei se manifest proprieti de elasticitate
muscular i are loc dezvoltarea ncordrii musculare. La muchii izolai
tensiunea de extindere este egal cu zero.
Elasticitatea
Este proprietatea unui corp deformat de a reveni la starea iniial dup
nlturarea forei ce provoac deformarea. Elasticitatea muchilor se studiaz
prin extinderea cu ajutorul aplicrii greutii. Dup nlturarea greutii
muchiul tinde spre revenirea la poziia iniial, ns uneori nu revine la normal.
Dup o extindere de lung durat (fora aciunii unui efort mare), muchiul
rmne mai mult sau mai puin alungit, deoarece el nu dispune de o elasticitate
desvrit. Fibrele musculare albe se caracterizeaz printr-o elasticitate mai
mare comparativ cu cele roii.
Plasticitatea.
Este capacitatea corpului de a pstra forma sau lungimea lui dup
ntreruperea aciunii forei de deformare. Cu ct e mai mare i mai de lung
durat fora de deformare, cu att sunt mai pronunate modificrile plastice.
Plasticitatea muchilui const nu numai n extinderea restant dup ntindere,
dar i n scurtarea restant dup o contracie tetnica de lung durat. Diverse
fibre musculare au o plasticitate divers. Astfel, fibrele roii care menin corpul
ntr-o poziie anumit posed o plasticitate mai pronunat fa de fibrele albe.
Proprietile elastice i plastice sunt condiionate de diferite elemente ale
fibrei musculare. Bunoar, sarcolema i miofibrele dispun de aceleai
proprieti elastice, pe cnd sarcoplasma doar de plasticitate.
Contracia muchilor
Contracia este o activitate specific a esutului muscular i const n
modificarea strii mecanice a miofibrilelor fibrelor musculare sub aciunea
impulsurilor nervoase. Vizual contracia se manifest prin modificarea lungimii
muchiului i nivelul de ncordare.
Actualmente nu se cunoate n detalii mecanismul contraciei musculare, n
1939, V. Enghelgardt i M. Liubimova au descoperit activitatea fermentativa a
miozinei care scindeaz ATP-ul. Sub influena ATP-ului, fibrele de miozin se
contract. Ceva mai trziu, savantul biochimist ungur A. Scent-Diordi a
demonstrat c n muchi exist i o alt protein actina. Activitatea
fermentativa a actinei este cca de 10 ori mai puternic dect a miozinei. Ca
rezultat al interaciunii ntre actin i miozin are loc formarea complexului
actinomiozinic. Aceast teorie a contraciei musculare e numit teoria
"alunecrii". Conform acestei teorii, la baza contraciei se afl cuplarea capului
miozinei cu zona activ a actinei. n acest moment au loc modificri ale forelor
intramoleculare din capul i braele punii transversale. Ca rezultat are loc
tragerea actinei dup sine, fiind numit "fora de traciune" (fig. 66) Dup
desprinderea actinei de miozin are loc revenirea miozinei la poziia iniial.
Mecanismul alunecrii fibrelor de actin nu e cunoscut pe deplin. Se
142

consider c alunecarea se produce n urma micrii punilor transversale ale


fibrelor de miozin. ns actualmente este acceptat un alt model de alunecare a
fibrelor de actin.

Fig. 66. Schema alunecrii fibrelor de actin i miozin n procesul de


contracie (dup DJ. Bendoll, 1970)

A Miofibrila relaxat; B Miofibrila extins; C Miofibrila contractat; 1 Actina; 2


Miozina.

Contracia mecanic a muchilor este precedat de excitarea membranei,


provocat de impulsurile moto-neuronilor n regiunea sinapsei musculare. Aici se
elibereaz mediatorul acetilcolina care interacioneaz cu membrana postsinaptic i
n fibra muscular apare potenialul de aciune. Potenialul aprut se propag i pe
membranele cisternelor reticulului sarcoplasmatic, care este nsoit de activarea
canalelor de Ca2+ i ieirea acestor ioni n spaiul dintre fibre.
Influiena ionilor de Ca2+ asupra interaciunii dintre actin i miozin este
efectuat de muchi cantitatea de cldur format este direct proporional cu
volumul de lucru. n prima faz se elibereaz cca 40%, n a doua 60% din
toat cldura format n muchi. Se disting mai multe feluri de cldur:
Cldura de activare. Ea reprezint cldura eliberat la o contracie
elementar, care dezvolt starea de activare a muchiului i provine ca rezultat al
eliberrii Ca2+-ului din reticulul sarcoplasmatic (RS).
Cldura de contracie (scurtare) este cldura ce apare ca rezultat al scurtrii
muchiului, originea ei nu este bine cunoscut, presupunndu-se c s-ar fi
eliberat n urma activitii punilor transversale.
Cldura de susinere este cldura ce se produce n perioada contraciei
tetanice care apare de pe urma interaciunii actinei i miozinei.
Cldura de refacere (restituire) este cldura ce se degaj suplimentar n
timpul refacerii muchiului. Apare ca rezultat al oxidrii produilor metabolismului anaerob formai pe parcursul contraciei.

143

Tipurile de contracii
Se cunosc dou categorii de contracii musculare: izotonic i izometric.
Contracia izotonic este contracia n care muchiul se scurteaz, iar
tensiunea luntric rmne constant. Aceasta se poate observa cnd un capt al
muchiului este fixat, iar pe cel opus se
ataeaz o greutate. Astfel de contracii au
loc atunci cnd muchiul exercit un lucru
mecanic, greutatea cruia este constant.
Contracia izometric apare n regimul
cnd muchiul nu se scurteaz, dar dezvolt
doar numai o tensiune luntric nalt.
Aceasta are loc atunci cnd greutatea pe care
trebuie s-o ridice muchiul este mai mare
comparativ cu tensiunea pe care o dezvolt Fig. 67. Contracia unic
muchiul. Aa contracii au loc n cazul cnd A Faza latent; B Faza de
e nevoie a sprijini un obiect sau a prentm- contracie; C Faza de relaxare.
pina o micare.
n afar de aceasta, se disting: contracii unice (unitare, elementare), numite
secuse musculare i contracii tetanice.
Contracia unic apare ca rezultat al aplicrii asupra muchiului a unei singure
excitaii (excitant electric), rspunznd printr-o singur contracie. Contracia
muscular cuprinde 3 perioade: latent, de contracie i de relaxare (fig. 67).
Perioada latent este timpul care trece
din momentul aplicrii excitantului pn la
nceputul contraciei. n aceast perioad au
loc un ir de procese: apariia potenialului
de aciune i propagarea lui de-a lungul
sarcolemei; eliberarea ionilor de Ca2+,
formarea complexelor actinomizinice, alungirea elementelor elastice.
n cazul cnd excitanii sunt att de
frecveni 10 imp/s excitantul urmtor se
suprapune n faza de contracie a lui, apar Fig. 68. Dependena ntre
contracii tetanicc complete tetanus com- frecvena excitaiei i reacia de
plet. La o excitare cu o frecven nalt (60 rspuns
Hz), fiecare excitare succesiv se va suprapune fazei refractare absolute,
muchiul n genere nu se va relaxa pn la ntreruperea excitaiei (fig. 68).
Rigiditatea muscular
n afar de formele de contractare deja descrise exist o scurtare a muchiului
ca rezultat al unei depolarizri durabile i de lung durat a membranei celulare.
Mecanismul apariiei rigiditii se datoreaz scderii concentraiei de ATP care
poate aprea n al unui efort fizic.
Tonusul muscular
Tonusul muscular este starea uoar de tensionare a muchilor cu pierderi
144

neeseniale de energic. Realizarea tonusului muscular este condiionat de


funciile asincronice ale unor uniti neurofuncionale. La meninerea tonusului
muscular mai particip proprioreceptorii muchilor i SNC.
La mamifere sunt arcuri reflectori speciale, dintre care unele asigur
contractrile tetanice, altele tonusul muscular. Chiar dac omul sau animalul
se afl n momentul unei relaxri complete, unele grupri de muchi nu sunt
complet pasive. Aceti muchi, prin tonusul lor, determin postura corpului.
Tonusului muscular i revine un rol important n termoreglare. Prin schimbarea
tonusului muscular n organism are loc modificarea proceselor de termogenez.
n orice caz, tonusul muscular se realizeaz fr pierderi eseniale de energie,
fapt ce contribuie la oboseala neesenial a muchiului.
Travaliul muscular
Indicii principali ai activitii musculare sunt: fora i durata capacitii de
lucru. Aceti indici pot fi determinai printr-un experiment asupra preparatului
neuro-muscular sau prin efectuarea unui lucru anumit de ctre organism.
Muchii efectueaz un lucru n diverse cazuri: atunci cnd fora muscular este
superioar celei externe; cnd fora intern este egal cu cea extern; cnd fora
intern este mai mic fa de cea extern.
n aa fel rezultatele obinute vor fi diverse n funcie de valoarea tipului de
contracie a muchiului, adic de caracterul lucrului efectuat. Se deosebesc:
lucrul dinamic (motor) cnd muchiul se scurteaz; lucrul static cnd
contraciile sunt izometrice, lucrul dinamic rezistent cnd fibrele musculare n
timpul contraciei se alungesc.
1. Lucrul dinamic este acel lucru drept rezultat al cruia are loc mutarea
(deplasarea) greutilor, micarea oaselor n articulaii. El poate fi msurat cu
ajutorul ergografului Masso, bicicletei ergometrice sau cu ergometrul de mn.
2. Lucrul static este acel lucru cnd se efectueaz un sprijin al greutii dar
lucrul extern nu se efectueaz. n orice caz, pentru determinarea capacitii
muchiului de a efectua un lucru mecanic e nevoie de a constata puterea de vrf
i puterea critica.
a) Puterea de vrf este greutatea maxim care poate ridica muchiul n
raport cu suprafaa total a tuturor fibrelor musculare. Ea se determin printr-o
contracie maxim provocat de o excitaie tetnica la o vitez optim de
extindere. La animalele agricole puterea de vrf a muchilor scheletici variaz n
limitele de la 5 la 15kg/for pe lcm2 de suprafa a diametrului transversal.
b) Puterea critic este puterea de lucru cea mai mare care poate fi
menionat ntr-un timp mai ndelungat. Acest indice este dependent de starea
fiziologic a muchiului, frecvena micrilor i amplitudinea contraciilor. S-a
dovedit c puterea critic a unui muchi constituie valoare de 1/10 a puterii de
vrf. Mrimea lucrului (W) se determin prin nmulirea greutii (P) la
nlimea ridicat (h): W = P*h kg/m, g/cm.
Oboseala muscular
Oboseal se numete diminuarea sau pierderea temporar a capacitii de
lucru a celulei, organului sau a organismului integru ca rezultat al activitii lor.
145

n timpul oboselii se diminueaz particularitile funcionale ale muchiului:


excitabilitatea, labilitatea i contractibilitatea. Amplitudinea contraciilor pe
parcursul dezvoltrii oboselii se micoreaz.
Mecanismul apariiei oboselii musculare la moment nu este pe deplin
cunoscut. Exist dou teorii care pledeaz n favoarea genezei mecanismului
oboselii. Conform teoriei lui I.Shiff, numit "teoria epuizrii", oboseala este
cauzat de epuizarea din muchi a substanelor energetice (glicogenului). S-a
dovedit ns c n muchii obosii coninutul de glicogen este nc nalt.
Teoria lui E. Pfluger explic oboseala muchilor prin acumularea unei cantiti
mari de acid lactic i fosforic precum i ali produi ai metabolismului care deregleaz
schimbul de substane n organul aflat n funcie i activitatea lor se ntrerupe.
Studiul de mai departe a stabilit c oboseala este un proces complicat la care
particip un ir de factori. n muchiul obosit apar produi ai metabolismului,
scade concentracia de glicogen, ATP i fosfocreatin. Modificri apar n
proteinele contractile ale muchiului. Are loc cornpot ridica o greutate de lkg pe
lcm2 de seciune transversal a lui.
Unul din excitanii adecvai ai muchilor netezi este ntinderea lor. Ea
determin generarea potenialelor de aciune i deci apariia contraciei.
Proprietatea muchilor de a reaciona la ntindere cu o contracie are o
importan mare n realizarea funciilor fiziologice ale multor organe ce dispun
de musculatur neted: stomacul, intestinul, vasele, ureterele etc.
Mecanica muscular
Muchiul striat este un organ de aciune. Chiar n momentele de repaus
relativ, aparent, el se gsete n stare de contracie fiziologic numit tonus i pe
care am analizat-o mai nainte.
Rolul muchilor este i de a menine razele osoase n contact unele cu altele
n poziia normal, dar i de a produce micarea.
Exist unele poziii ale corpului n care anumii muchi sunt scoi din
funciune pentru un timp determinat, locul lor fiind luat de unele formaiuni de
natur osoas, ligamentar, fibroas sau elastic, formaiuni care constituie
mpreun ansamblul denumit aparat pasiv. Cel mai bun exemplu sunt membrele
toracice i pelvine de la cal, n structura crora intr aceste aparate pasive, care
sunt reprezentate n cel mai nalt grad de perfecionare din toat seria animal.
Prin contracia lor, muchii acioneaz direct asupra oaselor. n aceast
situaie osul poate fi asemuit cu prghia, iar muchiul cu fora, elemente care fac
obiectul mecanicii.
Micrile pe care le execut muchii pot fi ncadrate n urmtoarele grupe:
Micrile simple, ca flexiunea, extensiunea, adducia i aducia i care au
fost explicate anterior.
Micrile (aciunile) complexe, care se prezint sub mai multe aspecte ca
rotaia, circumducia, propulsia, retropulsia, cabrarea i azvrlirea, care au fost
de asemenea explicate anterior.
O nsumare a tuturor acestor micri i aciuni este locomoia sau deplasarea
n spaiu a animalelor.
146

Locomoia este deplasarea animalelor prin micarea alternativ a membrelor.


La mamifere se deosebesc patru feluri principale de locomoie: pas, trap, buestru
i galop. La psri, deplasarea caracteristic este n aer, prin actul numit zbor.
1. Pasul este modul cel mai lent de deplasare a animalelor. El const din
micarea alternativ a celor patru membre, fiecare din ele trecnd prin perioade de
sprijin i de suspendare n aer. Dac notm membrele unui animal (cal, de pild) cu
iniialele (ST, DT stng i drept toracic; SP, DP stng i drept pelvin), se poate
urmri modul lor de succesiune n timpul mersului la pas. Dac animalul pornete
cu membrul ST, continu cu DP, apoi cu DT i, n cele din urm, cu SP. Deci pasul
este o alternare a membrelor n diagonal, nti membrul toracic, apoi cel pelvin.
2. Trapul este un mod mai rapid de deplasare dect pasul. Se execut n
felul urmtor: ST DP; DT SP. Deci este o succesiune de bipede (dou
membre) n diagonal, care ating pmntul simultan.
3. Buestrul este un mers particular, legnat, n care alterneaz bipedele
laterale: ST SP; DT DP. Animalul pare c danseaz, schimbndu-i
greutatea cnd pe partea dreapt, cnd pe cea stng.
4. Galopul este cel mai rapid mod de deplasare a animalelor. Sunt mai
multe tipuri de galop, cu succesiunea diferit a membrelor. Galopul este un mers
sltat i ritmic, n care alterneaz perioade de contact cu solul i perioade de
suspendare total n aer.
Zborul este modul caracteristic de deplasare a psrilor. El se execut cu ajutorul
aripilor. Pasrea pornete n zbor lundu-i elan cu o micare de flexiune a membrelor pelvine. Aripile se desfac i ncep s bat aerul n sens vertical. Membrele se
adun sub corp sau se ntind mult napoi. Asupra aripilor n zbor acioneaz cureni
de aer, n sens vertical, care produc i micarea de naintare n spaiu.
Mecanica zborului la psri, care studiaz mecanismul de producere a
zborului i forele care acioneaz asupra lui, a stat la baza cercetrilor tiinifice
cu privire la construirea aparatelor mecanice de zbor.
La om, pasul i fuga sunt cele dou moduri obinuite de deplasare,
constituind manifestri ale activitii voluntare a muchilor. Mersul se face prin
trecerea ritmic de pe un picior pe altul a centrului de greutate al corpului, la
aceasta adugndu-se micrile membrelor superioare, ale gtului i trunchiului.
9.4. APARATUL DE SUSINERE I MICARE LA PSRI
Scheletul articulat, ca i musculatura psrilor sunt adaptate susinerii pe
ambele membre pelvine i modificrii membrelor toracice pentru zbor (aripile).
Scheletul
n general, ca structur, oasele psrilor (fig. 69) sunt diferite de cele ale
mamiferelor prin aceea c unele dintre ele sunt pneumatice, strbtute de canale
n care sunt adpostii saci cu aer, cu rol bine stabilit n timpul zborului (uureaz corpul psrii), avnd i un oarecare rol n respiraie.
Centura scapular a psrilor este alctuit din: spat, clavicul i coracoid.
Spata este alungit, foarte ngust, aezat orizontal pe suprafaa coastelor i
se articuleaz printr-o singur extremitate cu coracoidul i clavicula.
147

Fig. 69. Scheletul la pasare

1 Osul incisiv; 2 Nrile; 3 Osul nazal; 4 Osul lacrimar; 5 Osul dental; 6 Osul palatin;
7 Osul jugal; 8 Osul pterigoid; 9 Osul patrat;10 Osul articular, 11 Atlas; 12 Axis; 13
Vertebre cervicale; 14 Clavicula; 15 Osul caracoid; 16 Scapula; 17 Humerus; 18
Radius; 19 Ulna; 20 Osul carpo-radial; 21 Osul carpo-ulnar; 22 Deget II; 23 Osul
metacarpian III; 24 Osul metacapian IV; 25 Deget III; 26 Deget IV; 27 Vertebre
torocale; 28 Coasta vertebral; 29 Coasta sternal; 30 Apofiza uncinee; 31 Stern; 32
Procesul costal; 33 Procesul torocal; 34 Procesul abdominal; 35 Osul ilium; 36 Osul
ischium; 37 Osul pubis; 38 Orificiul ischiatic; 39 Orificiul obturatoriu; 40 Vertebre
caudale; 41 Pigostil; 42 Femur; 43 Rotula; 44 Tibia; 45 Fibula; 46 Osul metatarsian;
47 Osul metatarsian I; 48 - 52 Falangele digitale.

148

Clavicula reunete ntr-un singur os piesa din dreapta i piesa din stnga
(popular, iadeul) n forma literei Y".
Coracoidul este un os pneumatic, prismatic, ce face legtura ntre spat,
clavicul i stern.
Humerusul este un os pneumatic, cu corpul cilindric i fr neregulariti.
Radiusul i ulna difer de cele de la mamifere. La psri, ulna este de dou ori
mai dezvoltat dect radiusul. Cele dou oase se articuleaz numai prin
extremiti, lsnd ntre ele un spaiu foarte larg.
Autopodiul toracic prezint i el unele particulariti.
Bazipodiul cuprinde numai dou oase: osul carpal radial i osul carpal ulnar.
Rndul al doilea de oase care ar corespunde cu modelul de la mamifere este
sudat la osul metacarpian principal, care se numete os carpometacarpal.
Metapodiul este format din dou metacarpiene sudate prin extremiti i cu
oasele carpiene din rndul al doilea lsnd un spaiu ntre ele.
Acropodiul este alctuit din trei degete.
Coxalul este sudat la psri cu vertebrele dorsale, lombare i sacrale,
constituind o pies unic. Fosa iliac extern este foarte larg. n fosa iliac
intern este adpostit rinichiul, care la psri este trilobat. Pubisul nu se sudeaz
cu cel din partea opus i nici ischiul; la psri nu exist simfiz ischiopubian.
Prezena simfizei ischiopubiene ar fi facut imposibil expulzarea oului.
Femurul are corpul cilindric i scurt; lipsete trocanterul a1 doilea. Trocleea extremitii distale este foarte larg. Ca i la mamifere, exist doi condili napoia trocleei.
Rotula este un os lit, neregulat, aproximativ dreptunghiular.
Tibia este un os lung, cilindric, perfect drept. Extremitatea proximal are o
form neregulat. Extremitatea distal este prevzut cu o troclee i doi condili,
ns dispui invers ca la femur i anume condilii cranial, iar trocleea caudal.
Fibula este un os cu extremitatea distal ascuit, care se articuleaz cu tibia.
Autopodiul pelvin prezint mai multe diferene:
Bazipodiul este sudat i cu tibia, i cu metapodiul. Din aceast sudura rezult
un os tibiotarsal (tibia i cu primul rnd de oase tarsiene) i altul tarsometatarsal
(al doilea rnd de oase tarsiene i osul metatarsian principal).
Metapodiul este alctuit din dou metatarsiene: unul principal, cu
extremitatea distal trifurcat pentru cele trei degete i unul secundar.
Acropodiul este format din patru degete, trei n continuarea metatarsului
principal i al patrulea orientat napoi.
Coloana vertebral difer, de asemenea, de a mamiferelor.
Atlasul are forma unui inel.
Axisul seamn cu osul corespondent de la mamifere.
Vertebrele cervicale, n numr de 14-18 n afar de atlas i axis, sunt foarte
asemntoare, cu corpul alungit, cu apofizele ascuite i cu suprafee care permit
articularea n a i micri pronunate n sens lateral i dorsoventral.
Vertebrele toracale, lombare i sacrale sunt sudate ntre ele (7 la galinacee, 9
la palmipede). Apofizele spinoase ale vertebrelor dorsale formeaz o spin
unic. Lateral, ca nite aripioare, se observ dou creste la nivelul articulrii cu
coastele. Pe faa ventral a vertebrelor toracale exist o alt creast, pe care se
149

inser cele dou diafragme.


Vertebrele caudale sunt separate de restul coloanei vertebrale, articulndu-se
ntre ele i cu osul sacru. Ultima vertebr caudal este mai dezvoltat dect
celelalte, apofiza ei spinoas purtnd numele de pigostil.
Coastele sunt diferite la psri, n sensul c la aceste specii nu exist coaste
sternale i astrenale i nici cartilaje costale; n schimb, fiecare coast este
format din dou poriuni: una dorsal care se articuleaz cu vertebrele toracale
i una ventral, care se articuleaz cu sternul. Poriunea dorsal a fiecrei coaste
prezint cte o apofiz denumit apofiz uncinee, care se sprijin pe coasta
urmtoare. n felul acesta cavitatea toracic devine mai solid, iar apofizele
uncinee repartizeaz presiunea atmosferic n mod uniform pe coaste.
Sternul este o pies osoas unic, foarte diferit de sternul de la mamifere; la
psri nu prezint sternebre i este foarte mult turtit n sens dorso-ventral. Pe
marginea anterioar se articuleaz cu cele dou oase coracoide; pe marginile
laterale prezint scobituri pentru articularea cu coastele i 1-3 perechi de
apofize. De pe faa ventral se desprinde o apofiz pe toat lungimea osului,
denumit carena sternal. La galinacee, sternul este foarte ngust i are carena
sternal foarte dezvoltat; la palmipede, dimpotriv, sternul este foarte lat i cu
carena sternal redus.
Craniul psrilor prezint o serie de deosebiri eseniale fa de mamifere:
oasele craniului neural sunt sudate; orbitele sunt foarte largi i separate
ntre ele printr-un perete osos foarte fin; ntre osul temporal i mandibul se
interpune osul ptrat;
prin prezena ciocului, craniul facial este foarte alungit i de form
diferit n funcie de specie; maxila i mandibula nu prezint alveole dentare;
occipitalul prezint un singur condil.
La psri craniul are o particularitate care-i confer denumirea de craniu
kinetic". Prin deschiderea gurii mandibula preseaz asupra ctorva oase care
provoac ridicarea maxilei i implicit deschiderea i mai mult a gurii.
Hioidul este alctuit din piese foarte fine, subiri i lungi.
Articulaiile
n general, la psri ligamentele sunt scurte i puternice.
Articulaiile prezint cteva particulariti n comparaie cu mamiferele:
articularea mandibulei cu osul temporal se face prin intermediul unui alt os, osul
ptrat; ntre vertebrele cervicale sunt articulaii mobile, n a, specifice, care nu
se mai ntlnesc n alte regiuni sau la mamifere.
Musculatura scheletic
Muchii de la aripile psrilor zburtoare, care fac zboruri de lung durat i
micri lente, plannd mult timp n aer fr a bate mult din aripi, sunt muchi
lungi i subiri, cu tendoane lungi (de ex., barza, strcul). Aceiai muchi, la
psrile zburtoare, care execut zboruri de scurt durat, cu bti frecvente din
arip, sunt puternici, scuri i groi (fazanul, prepelia, vrabia).
ntre humerus, radius i uln se gsete o membran care se numete
membrana patagial cu rol n timpul zborului.
150

La psrile nottoare, spaiul dintre degete este completat de o membran


interdigital cu rol n nataie.
Muchii membrelor pelvine sunt lungi i se continu cu tendoane foarte
lungi, care la unele specii i la o anumit vrst se pot osifica.
Un muchi cu totul deosebit fa de mamifere este diafragma. Aceasta are
dou poriuni, cu inserie comun pe creasta ventral a vertebrelor toracale:
diafragma anterioar (pulmonar) desparte cavitatea toracic ntr-un
compartiment superior pentru pulmoni i unul inferior pentru cord i sacii
aerieni diafragmatici; diafragma posterioar (toracoabdominal) separ cavitatea
toracic de cavitatea abdominal.
Verificai-v cunotimele!
1. Numii cele trei categorii de oase lungi i definiiile.
2. Ce sunt osteoblastele?
3. Care este substratul osificrii condrale?
4. Numii cele trei tipuri de caviti articulare ale oaselor.
5. Ce este craniul neural?
6. Din ce este format un disc intervertebral?
7. Cte vertebre cervicale sunt la toate mamiferele?
8. Cte perechi de coaste prezint calul, cte sunt sternale i cte asternale?
9. Din ce oase este alctuit centura scapular la pasre?
10. Enumerai oasele ce reprezint baza anatomic a antebraului.
11. La animalele mari ce alte oase sunt asociate cu falangele?
12. Cu ce os se articuleaz rotula?
13. Cum se numete capitolul de anatomie care se ocup cu studiul articulaiilor?
14. Capsula articular a articulaiilor diartrodiale este format din membrana fibroas i din membrana sinovial. Membrana fibroasa este continuarea
periostului. Care strat al periostului, superficial sau profund? Ce se ntmpl cu
celalalt strat al periostului?
15. Cum se poate defini aciunea de adductie a articulaiilor?
16. Din ce esut sunt formate scutul proximal, scutul mijlociu i scutul
distal i ce rol au ele?
17. Cum se mai numete articulaia femuro-tibio-rotulian la animale?
18. Dar articulaia tibio-tarso-metatarsiana?
19. Dar articulaia metacarpo-sesamo-falangian?
20. Definii tipul de muchi numit sfincter.
21. Definii plcua neuromotoare.
22. Ce rol au tecile sinoviale?
23. Definii tonusul muscular.
24. Ce este secusa muscular?
25. Definii aciunea de pronaie.
26. Care sunt poriunile musculare ale diafragmei?
27. Definii aparatul pasiv al membrelor.
28. Ce fel de os este humerusul de pasre?
29. Ce rol au apofizele uncinee ale coastelor de pasre?
151

10. PIELEA
Pielea acoper la suprafa organismul. Este un organ complex, ndeplinind
funciile de organ de sim, de protecie, termoreglare, excreie i de depozit al
organismului. Este un organ conjunctivo-epitelial, nentrerupt, care la nivelul
orificiilor naturale se continu cu mucoasele cavitare. Grosimea pielii variaz cu
vrsta, cu specia i cu regiunea corporal, iar culoarea, de asemenea, variaz n
funcie de specie i de cantitatea de pigment melanic ce o conine.
n structura pielii se distinge un strat superficial, epidermul (cu originea din
ectoderm) i un strat profund dermul (cu originea din mezoderm) care ader la
organele subiacente prin al treilea strat, hipodermul (fig. 70).
Epidermul. Este un epiteliu pluristratificat pavimentos de tip cornos, n
alctuirea cruia se afl: un strat bazal (sau generator), format dintr-un singur
rnd de celule ce se sprijin pe membrana bazal, un strat al celu1e1or poliedrice,
format din mai multe rnduri de celule legate ntre ele prin tonofibrile; un strat
granular, alctuit din mai multe rnduri de celule turtite, n care apar primele
semne de degenerescen ; un strat lucid format din mai multe rnduri de celule n
care nucleul este pe cale de dispariie, un strat cornos format din mai multe
rnduri de celule cheratinizate fr nucleu i un strat exfoliator, ce se desprinde.
Dermul. Reprezint circa 84% din grosimea pielii. El cuprinde dou straturi:
unul papilar, constituit din esut conjunctiv bogat vascularizat i din numeroase
papile dermice. Fibrele conjunctive, fine, orientate n toate sensurile, alctuiesc
o reea n ochiurile creia se dispun elementele celulare, respectiv fibrocitele,
leucocitele, limfocitele, plasmocitele, mastocitele, celule pigmentare i unii
corpusculi senzitivi; stratul al doilea, sau reticular, este constituit din fascicule
de fibre colagene, fibre elastice i elemente celulare (fibrocite), la care se adaug
diferii corpusculi senzitivi, foliculi piloi, glande sudoripare, sebacee, vase i
formaiuni nervoase.
Hipodermul. n proporie de circa 15% din grosimea pielii, este constituit din
esut conjunctiv lax, infiltrat n anumite regiuni cu celule grase, formnd paniculid
adipos cu rol protector sau de depozit energetic pentru organism. n hipoderm se
gsesc i poriunile secretoare ale glandelor sudoripare, corpusculi senzitivi etc.
Anexele i derivatele pielii sunt reprezentate de produciunile cornoase i
formaiunile glandulare.
10.1. FORMAIUNIILE GLANDULARE ALE PIELII
Glandele cutanate. La nivelul pielii se ntlnesc glande sebacee, glande
sudoripare (fig. 70).
Glandele sebacee sunt glande holocrine de tip acinos, simple sau compuse, situate n grosimea dermului. Ele nu depesc n dimensiune 2 mm; sunt
ovoide sau piriforme, anexate firului de pr. Epiteliul glandular pluristratificat,
aezat pe o membran bazal aflat n continuare cu cea a foliculului pilos i a
epidermului, cuprinde n structura lui: celulele bazale, cubice sau poliedrice,
unite prin desmozomi; celulele stratului mijlociu mari cu citoplasm bogat n
granulaii adipoase i celulele stratului central, foarte mari, pline cu vezicule
152

lipidice i cu nucleele n cromatoliz. Prin dezintegrarea acestor celule se


formeaz produsul de secreie numit sebum, care se vars la exterior la nivelul
firului de pr.
Prin modificarea lor, glandele sebacee, produc o mare varietate de formaiuni
glandulare. Aa sunt glandele ceruminoase situate n conductul auditiv extern,
produc cerumenul; glandele sinusului intraorbitar de la rumegtoarele mici,
glandele sinusului inghinal tot la rumegtoarele mici; glandele perianale,
specifice carnivorelor; glandele Meibomius din pleoape; glandele prepuiale (la
mascul); glandele carpale (la suine), glanda uropigian (la psri) etc.
Glandele sudoripare, foarte numeroase, se ntlnesc aproape pretutindeni
n piele. Ele sunt glande tubuloase simple, constituite dintr-un adenomer
sudoripar, situat profund, cu aspect de ghem i cu celule mioepiteliale i
secretorii care difer: unele au aspect clar, sunt bogate n organite, lipide,
pigmeni etc., producnd componenta apoas, iar altele au aspect ntunecat i un
coninut apreciabil de ARN, mucopolizaharide, glicogen, lipide etc., producnd
componenta mucoas a sudorii.
Produsul ajunge la suprafaa pielii prin intermediul unui canal sudoripar care
strbate hipodermul i dermul continuat cu traiectul sudoripar la nivelul
epidermului, terminat printr-un por. Din categoria glandelor sudoripare fac parte
i glandele ciliare Moll (la rdcina genelor), glandele din regiunea vrfului
nasului, glandele sinusului interdigital la rumegtoarele mici, glanda mamar.
10.2. PRODUCIILE CORNOASE ALE PIELII
Producii cornoase (fanerele), vizibile la exterior, au rol protector. Ele sunt
reprezentate de copite, coarne, pinteni, castane, peri, pene etc. (fig. 70).
Copita. La cal, copita este un organ complex, alctuit din formaiuni vii
acoperite de o cutie de corn care mbrac extremitatea membranelor, adaptat
funciei de susinere i amortizare.
Baza anatomic a copitei este reprezentat de jumtatea distal a falangei a
II-a, falanga a III-a, micul sesamoid, formaiunile articulare, tendoane, vase i
nervi, descrise la capitolele respective. n componena copitei se deosebesc:
cutia de corn, membrana cheratogen i aparatul de amortizare.
a) Cutia de corn se difereniaz din epidermul pielii, mai puin straturile
Malpighi, i prezint o form de trunchi de con, care mbrac membrana
cheratogen, la care se deosebesc: peretele, talpa i furcua.
Peretele cutiei de corn este vizibil atunci cnd piciorul este n sprijin pe
sol. Prezint o parte anterioar, numit pens (sau frunte), situat pe linia de
simetrie; de o parte i alta se afl mamelele, dou zone de 2-3 cm lime, urmate
de sferturi care se termin prin dou extremiti rotunjite clcie. Clciele se
continu cu barele dou expansiuni ce se plaseaza ntre talp i furcu. Pe faa
extern peretele este acoperit de periopl, un strat fin, lucios i impermeabil,
care conserv peretele cutiei de corn.

153

Fig. 70. Structura pielii i produciile cornoase ale pielii

A Structura pielii; B Schema structurii cornului; C Structura copitei la cal; D Ongloanele


la bou; E Ongloanele la oaie; F Ongloanele la porc; G Periniele palmare la cine; 1
Epidermul; 2 Dermul; 3 Hipodermul; 4 Firul de pr; 5 Vagina radicular; 6 Bursa pili;
7 Papila pili; 8 Medulla pili; 9 Cortex pili; 10 Cuticula pili; 11 Glanda sebacee; 12
Glanda sudoripar; 13 Teaca cornoas a cornului (cornul propriu-zis); 14 Dermul papilar; 15
Dermul cornual; 16 Procesul cornual osos; 17 Cutia de corn; 18 Fibrocartilaj
complementar; 19 Bureletul cutidural (coroana); 20 Marginea solear; 21 Corpul tlpii; 22
Linia alb; 23 Vrful furcuei; 24 Braele furcuei; 25 anul cunial central; 26 an
paracunial;
27 Bulbii
furcuei;
28 Bureletul
Lamele
podofiloase;
30
Tesutu1
podofi1os
mbrac
falanga perioblic;
a III-a i 29
barele.
Cuprinde
500600
Cuzinetul
palmar;
31

Pinteni;
32

Bulbii
cuzinetului;
33

Perinia
carpian;
34

Perinia
lame
podofiloase principale alctuite din numeroase lamele secundare. Aceste
principal; 35 Pereniele digitale.

154

Pe faa intern se afl, de sus n jos: un an perioplic redus, care adpostete


bureletul perioplic, un an cutidural (pentru bureletul cutidural) i lame
cherafiloase, egale la numr cu lamele podofiloase.
Ta1pa, situat la nivelul feei soleare, prezint un aspect semilunar,
delimitat de bare i furcu.
Furcua, cu aspect piramidal, are vrful orientat cranial, spre zona
centraia a talpii, iar corpul plasat intre cele dou bare. Faa ventral a furcuei
este sculptat de o lacun median limitat de dou brae divergente, iar faa
dorsal reprezint negativul ei. B a z a furcuei formeaz bulbii clcielor.
Barele nu sunt altceva dect continuarea peretelui pe faa solear acoperit de
lamele cherafiloase.
b) Membrana cheratogen reprezint dermul i straturile Malpighi, ale
epidermului mbrac esuturile vii ale copitei. Ea cuprinde bureletul penoplic,
bureletul cutidural, esutul podofilos, esutul velutos al tlpii i al furcuei.
Bureletul perioplic reprezint zona de trecere de la piele la membrana
cheratogen, avnd o lrgime de 2-3mm; constituie matricea pedioplei (sau a
glazurii). Pe suprafaa sa se gsesc numeroase papile reduse.
Bureletul cutidural se prezint sub forma unei benzi circulare proeminente ntre bureletul penoplic i esutul podofilos; este larg de 1-1,5cm. El
prezint o suprafa convex, presrat cu o serie de papile lungi (4-5mm)
orientate n jos i nainte. Genereaz cornul peretelui copitei, determinnd
creterea lui n lungime. Lamele se angreneaz cu lamele cherafiloase,
constituind matricea lor i asigurnd creterea n grosime a cornului.
esutul velutos al tlpii i furcuei acoper aceste formaiuni la faa solear a
falangei a III-a. Este format din numeroase papile filiforme, care au rol n generarea
tlpii i furcuei. Membrana cheratogen este foarte vascularizata i inervata.
c) Aparatul de amortizare al copitei cuprinide dou fibrocartilaje i
cuzinetul palmar sau plantar.
Fibrocartilajele apar ca dou plci scutiforme situate pe prile laterale
ale articulaiei interfalangiene.
Cuzinetul este o formaiune de natur fibro-elastic, de form piramidal,
situat ntre fascia de ntrire a aponevrozei palmare (plantare) i faa superioar
a furcuei.
Faa ventral vine n contact cu furcua i prezint dou brae laterale
terminate cu bulbii cuzinetului i un an median. El are rol n amortizarea
ocurilor provocate de contactul cu solul.
La rumegtoare, extremitile membrelor prezint o cutie cornoas numit
onglon, asemntoare ca structur cu copita, dar lipsit de fibrocartilaje, furcu
i bare. La suine cutia de corn este mai redus. Carnivorele prezint ghiarele cu
o mare dezvoltare a cuzinetului.
Coarnele. Sunt apendice frontale avnd ca baz anatomic apofizele
cornuale ale frontalului, acoperite de dermul papilar i de un strat cornos gros.
Membrana cheratogen este puin evident, dar bine inervat i vascularizat.
Pintenii. Sunt formaiuni cilindrice de 1-2 cm, dispuse caudal buletului, n
155

mijlocul unui smoc de peri lungi.


Castanele. Au aspect de plci cornoase, cu form oval; sunt ntlnite la
bipedul toracic n treimea inferioar a feei mediale a antebraului i la bipedul
pelvin, la faa medio-caudal a jaretului.
Prul. Este o formaiune caracteristic mamiferelor, de natur cornoas,
filiform, flexibil, dispus pe toat suprafaa corpului, mai puin la nivelul unor
orificii naturale.
Firul de pr prezint o poriune liber numit tija (sau tulpin) i una
implantat n grosimea pielii, numit rdcin. Aceasta se termin n
profunzime prin buld, spat de o excavaie numit papil, loc de ptrundere a
vaselor i nervilor. Firul de pr este format din trei straturi celulare distincte:
medular sau axu1 firului de pr, format din celule cubice i discoidale;
corticala (scoara), cuprinznd celule cubice i celule turtite cheratinizate i cu
pigment i cuticula (sau epidermicula), cu structur cheratinizat, care se
angreneaz cu teaca epitelial intern a foliculului, ancornd firul de pr.
Rdcina firului de pr este cuprins ntr-un sac fibros numit folicid pilos, n
structura cruia intr o teac intern i una extern de natur epitelial, precum
i o teac de natur conjunctiv la exterior. Firele de pr sunt acionate de
muchi erectori sau ridictori ce se inser pe teaca fibroas a foliculului pilos i
pe membrana bazal a epidermei.
Dup calitatea lui, putem deosebi pr comun de acoperire, pr lung i gros
(coam, coad), fire de pr senzitive (bogat inervate), ln etc.
Lna se deosebete structural de firul de pr obinuit prin aceea c este lipsit
de mduv. n creterea prului se remarc o periodicitate legat de anotimp,
cnd prul cade, fiind nlocuit n cea mai mare parte, fenomen cunoscut sub
denumirea de nprlire.
Produciunile cornoase ale pielii la pasre sunt reprezentate de pene, care
acoper tot corpul, de poriunea cornoas a ciocului, ghiare, pinteni i solzii din
regiunea torso-metatarsian.
Penele. Sunt produciuni cornoase, avnd rol n termoreglare i zbor. Fiecare
pan se dezvolt din buza de proliferare a penei embrionare, situat n
profunzimea pielii, unde se formeaz un bulb plumifer, din care se va dezvolta
pana definitiv.
Pana este constrtuit dintr-o tulpin tija principal i o lam dispus pe cele
dou pri ale ei format la rndul ei din tije secundare, barbe i barbule. Tija penei
prezint o poriune distal, fra coninut interior, fixat n foliculul plumos al pielii,
denumit calamus i o poriune proximal rezistent, flexibil, numit rachis.
Pielea pasrilor nu conine glande anexe bulbului plumifer.
10.3. FIZIOLOGIA PIELII. GENERALITI
Pielea, fiind nveliul extern al organismului, se prezint ca un organ destul de
complex. Pielea sntoas joac un rol deosebit n determinarea strii generale a
organismului. Ea este segmentul de legtur ntre mediul extern i cel intern. Mai
mult dect att, ea creeaz condiii pentru formarea mediului intern al
156

organismului. Fiind strns legat cu tot organismul, ea reacioneaz foarte sensibil


ca rezultat al modificrilor ce au loc n alte organe i adeseori prima red
informaia despre apariia strii patologice n diverse organe i sisteme. Anume
dup starea pielii i calitii lnii se poate aprecia starea fiziologic a animalului.
Pielea este dens i elastic. Densitatea ei este determinat de prezena n
structura ei a fasciculelor de esut conjunctiv situate ntr-o anumit ordine, pe
cnd elasticitatea se datorete fasciculelor elastice. Grosimea i masa pielii
depinde de specie, ras, vrst, productivitate i, bineneles, de nutriie i
ntreinere. Din masa vie total a corpului pielii i revine 7% la bovine i 5-7,3%
la ovine. Pielea conine 60-70% de ap, iar esutul conjunctiv adipos subcutant
cca 10%. La tineretul animalier pielea conine mai mult ap comparativ cu
animalele adulte.
Aadar, pielea exercit un ir de funcii importante, cum ar fi cea de: protecie,
percepie, termoreglare, secreie, excreie, respiraie, absorbie, depozitare.
Funcia de protecie
Pielea apr organismul de aciuni mecanice, fizice, chimice, biologice etc.
de traumele macanice sunt protejate datorit densitii, elasticitii, esutului
epitelial i esutului celuloadipos subcutant. Lezarea doar a unuia din aceti
componeni ai pielii duce ca funcia de protecie s slbeasc brusc.
Prezena stratului adipos protejeaz epiteliul cutanat de aciunule duntoare
ale sudorii, apei precum i ale unui ir de substane chimice. Epiderma
netraumat mpreun cu prul i respectiv penele este un ru conductor al
conductibilitii termice i electrice. Pielii i revine un rol deosebit n protejarea
organismului fa de radiaiile ionizate, datorit prezenei pigmenilor malanici.
Epiteliul netraumat al pielii protejeaz organismul de ptrunderea agenilor
nocivi microbieni.
Funcia de recepie
Se deosebesc patru tipuri de recepie: tactil, nociceptiv, termic i sensibil
de rece, ultimele dou fiind unite sub un termen comun termic.
Palparea prezint un complex ntreg de senzaii fiind dependente de toate
tipurile de sensibilitate a pielii. E constatat faptul c tipurile de sensibilitate nu
sunt repartizate uniform.spre exemplu la majoritatea mamiferelor pe 1cm2 de
suprafaa corporal revin 13-15 receptori termici, 12-13 de frig, 1-2 de cldur,
25 tactili i 100-200 de durere.
Funcia de termoreglare
Ea mai ales particip la termoreglarea fizic, care const n modificarea
pierderii de cldur de ctre organism n mediu. Pielea joac un rol de
termoizolare, primind cldura n cea mai mare parte de la sngele care circul.
Pentru pstrarea cldurii o mare importan o are distrubuirea vaselor sangvine
(artere i vene) precum i anastamozele artero-venoase, care pot mri sau
micora fluxul de snge. ndeosebi de brusc se modific temperatura pelii
157

membrelor, nasului, cozii i a scrotului.


Un rol deosebit n termoreglare n joac structura nveliului pilos, grosimea,
lungimea i densitatea prului, mrimea organelor periferice (urechile, cordonul
ombilical, cerceii i creasta la psri). Spre exemplu, la animalele rezistente la
cldur i sensibile la frig, majoritatea din aceste organe au dimensiuni mai mari,
pe cnd la cele din zona continental sau nordic mai mici. Un rol deosebit i
revine prului (lnii) la ovine. nveliul de ln i aerul aflat n el formeaz aerul
tampon care creeaz condiia pentru evaporarea umezelii de la suprafaa pielii.
Funcia de respiraie
Funcia respiratorie este mai important pentru amfibieni. La mamifere ea
realizeaz schimbul de gaze n limitele a 0,5 1% din respiraia total. Cu ct
grosimea pielii este mai mare i nveliul pros mai dens cu att mai mic este
nivelul de respiraie a pielii. Schimbul de gase al pielii este asemntor celui
pulmonar i se reduce la difuzia dintre sngele din capilarele pielii i mediului.
Funcia de absorbie
Pielea dispune de permeabilitatea uni- i bilateral. Peptonele, peptidele i
aminoacizii uor ptrund nuntru, pe cnd zaharidele n afara organismului.
Coloranii ptrund n ambele pri. Spre exemplu, albastru de metilen ptrunde
din organism n afar, pe cnd eozina invers. Prin piele greu ptrund unii
electrolii, iar apa practic nu ptrunde. Mai permeabile sunt substanele ce
dizolv grsimile: spirtul, eterul, cloroformul, acetona, precum i gazele solubile
n ap O2 i H2S. Razele ultraviolete i ionii de K+ sporesc permeabilitatea pielii,
pe cnd rezele Roentgen i ioni de Ca2+ o micoreaz. Nivelul de ptrundere este
dependent de specie, individ, grosimea epidermei, numrul de saci piloi,
glandele sebacee, particularitile electrice ale epidermei etc. Substanele
ptrund n piele pe ci diverse: epiderm, glande sudoripare i sebacee, precum
i prin foliculii piloi.
Funcia de excreie
Aceast funcie este realizat de glandele sudoripare i sebacee.
Secreia sudoral. Sudoarea este un produs al secreiei glandelor
sudoripare care sunt integral distribuite n esutul conjunctiv subcutanat. La
cabaline i ovine ele sunt rspndite pe tot corpul, pe cnd la bovine i suine n
cea mai mare parte sunt concentrate n regiunea capului, avnd o activitate
secretorie mai slab comparativ cu cabalinele. Numrul de celule sudoripare la
cal e aproximativ de 1500/cm2 de suprafa. La bovine numrul lor este i mai
mare, peste 2500/cm2, transpiraia fiind mai pronunat pe gt, francuri i
greabn. La animalele rpitoare glandele sudoripare lipsesc, la carnivore (cini)
sunt dislocate pe pernuele palmare i plantare.
Glandele sudoripare sunt de tip tubular i au o form ncolcit. Ductele
secretorii lungi se deschid la suprafaa pielii n pori piloi sau n foliculii piloi.
Ele sunt de dou tipuri: ecrine i apocrine, care dispun de inervaie diferit.
158

Bunoar cele ecrine sunt inervate de fibre nervoase ortosimpatice colinergice,


pe cnd cele apocrine de fibre ortosimpatice adrenergice. Difer i secreia lor,
secreia ecrin este apoas i particip la termoreglare, cea apocrin mai dens
datorit coninutului de substane organice feromoni, cu miros specific ce
contribuie la atracia sexual.
Compoziia sudorii. Sudoarea este un secret apos (94-95%) cu o densitate de
1,005-1,021, cu o reacie puin acid (pH 6,7-6,8), ns la suprafaa corpului,
combinndu-se cu secretul glandelor sebacee, devine acid. Coninutul de substane
uscate alctuiete 5-6%, inclusiv 4-5% mierale (clorurile de Na i Ca, fosfai,
sulfai), din cele organice: acid uric, acizi aminici, glucoz, creatin, indican.
Mecanismul secreiei sudorale. Mecanismul secreiei sudorale este sub un
control strict nervos, fapt ce ni-l demonstreaz denervarea pielii care nu secret
sudoarea. Nervii secretori ai glandelor sudoripare sunt cei simpatici i
parasimpatici. Excitanii reflexului secreiei sudoripare servesc temperatura
mediului. Dac are loc mrirea temperaturii, termoreceptorii se excit, mai apoi,
prin rdcina posterioar a creierului spinal, sunt transmise n hipotalamusul
anterior, unde se afl centrii nervoi sudorifici. Calea eferent ncepe de la
hipotalamus, nodurile simpatice, de la celulele crora fibrele nervoase sunt
ndreptate spre glandele sudoripare.
Prezena inervaiei parasimpatice a fost dovedit prin secionarea nervului
vag, care a provocat sudoraia unilateral a capului la cal, inervaia
parasimpatic a fost stabilit i n experienale cu utilizarea substanelor
vagotrope i simpaticotrope. Bunoar, pilocarpina, ca substan vagotrop, ca
rezultat al administrtii ei n organism provoac nteirea fluxului secreiei
sudorale, pe cnd atropina o inhib. Asupra secreiei sudorale influeneaz i
cortexul cerebral, despre ce ne dovedete sudoraia n stri emotive. Centrii
nervoi sudorifici, pe lng excitaia reflex, se mai excit pe cale umoral, de
CO2 (sudoraia asfixiat) precum i de temperatura sporit a sngelui la
efectuarea lucrului fizic sau, n cazuri patologice, cnd are loc excitarea centrilor
de termoreglare, care duc la o sudoraie abudendent.
Secreia sebacee
Glandele sebacee sunt de tip holocrindislocate lng firele de pr. Produsul
de secreie este sebiumul, un produs semilichid care, ca rezultat al contactului cu
aerul, se solidific.
Compoziia sebiumului. El conine 30% ap, n rest substane organice i
minerale. Sebiumul este format n cea mai mare parte din gliceride nesaturate i
esteri ai acizilor grai: glicerina, colesterolul. Sub influena acizilor sudorali
sebiumul se descompune, formnd acizi grai volatili cu miros specific.
Rolul secreiei sebacee. Secreia glandelor sebacee are nsuiri diverse. Deja
n perioada utrob stratul de sebium mpiedic ptrunderea lichidelor din
amnion prin pielea corpului, protejnd macerarea ftului. Sebiumul aternut pe
pile protejeaz stratul cornos al epidermului de uscciune i de fisura pielii, ceea
ce ofer posibilitatea pielii s devin impermeabil pentru ap, iar prul elastic
i strlucitor. ns sebiumul poate avea i alte nsuiri. De exemplu, secreia
159

glandelor sebacee din conductul audutiv secret cerumenul un amestec cleios


care mpiedic ptrunderi corpilor strini. Glandele balanoprepuilor secret
smegma, iar glandele sebacee anale secret substane cu miros specific de a
atrage sexele. Secreia glandelor Meibomius mpiedic scurgerea lacrimilor. La
psrile de ap glanda uropigien secret grsimi cu ajutorul crora ung penele,
ajutnd la not.
La ovine amestecul sudoral cu sebiumul se numete usuc, care joac un rol
important n formarea i pstrarea firului de ln, fcnd-ul mai elastic i, n cele
din urm, lna devine impermeabil. Usucul conine un ir de compui chimici
care se mpart n dou grupe: solubile i insolubile n ap. n componena
usucului intr acidul palmitic, capronic, oleic etc. i esteri colisterici. Datorit
coninutului de 7 dehidrocolesterol n sebium, ca rezultat al expunerii la
radiaii ultraviolete, are loc formarea vitaminei D.
Usucul purificat (lanolina) este utilizat pentru pregtirea unguentelor n
industria de parfumerie i farmaceutic.
Metabolismul n piele
Pielea joac un rol important n metabolism. n ea au loc procese metabolice
foarte intense. n piele permanent au loc procese de sintez i scindare a
proteinelor, glucidelor, precum i a altor substane organice i neorganice. Asfel,
n piele permanent se afl fraciile proteice i produii lor (ureea, aminoacizi,
creatin, acid uric i pigmeni). n piele are loc sinteza elastinei, colagenului,
carotenului, precum i a unor substane biologic active glutamina. Se
desfoar intensiv i metabolismul glucidelor. n piele se conin cantiti mai
mari de glucide dect n snge. Aici are loc sinteza glicogenului. Toate acestea
ne dovedesc c n piele metabolismul glucidelor se desfoar destul de intens.
Metabolismul glucidic n piele se datoreaz prezenei distazei i a fermenilor
glicolitici. n piele au fost gsii multipli fermeni proteolitici i lipolitici:
oxidaza, catalaza, carboxilaza, nucleotiolaza etc., n ea are loc sinteza
vitaminelor grupei D, formarea lizozimei i ntr-o msur oricare a anticorpilor.
De intensitatea proceselor metabolice n piele depinde i temperatura ei.
Pigmenii pielii. La majoritatea animalelor domestice n piele se conin doi
pigmeni de origine divers: hemosiderina format din hemoglobina sngelui
(pigmentul rou) i malanina format din aminoacidul tirozina cu participarea
tirozinazei. De concentraia i distribuirea acestor doi pigmeni depinde culoarea
blnii (prului).
Pigmentaia depinde de vrst, starea funcional a sistemului nervos i
endocrin. La animalele tinere, pigmentaia pielii este mai slab pronunat
comparativ cu animalele adulte. Ea poate fi modificat ca rezultat al dereglrilor
metabolice n organism, istovire, proceselor de inflamaie, stri stresante etc.
Animalele cu pielea nepigmentat sunt mai sensibile la aciunea razelor solare
i a unor substane toxice.
Funcia de depozitare. n piele se depoziteaz mai multe substane. Pielea
servete ca depozit pentru vitamina D, care se formeaz de pe urma aciunii
160

razelor ultraviolete asupra 7 dehidrocolesterolului. Pielea servete ca depozit


pentru snge (hemopexia). Circa 1/5 din cantitatea total de snge se
depoziteaz n plexurile subpapilare. n piele se reine o cantitate mare de ap,
sruri minerale etc.
Descuamarea pielii la animale. Straturile superficiale ale epidermei au
proprietatea de a se coji (descuama). Aceasta se poate observa prin cderea
prului, eroziunea copitelor, coarnelor i unghiilor. Unele calcule denot c un
cal pierde n 24 de ore 6kg de substan corpoas, boul 20g, cinele 2g, ns cea
mai mare parte o pierd prin nprlire.
Prul ca derivat al pielii, practic, este distribuit pe toat suprafaa corpului, cu
excepia formaiunilor dure ale pielii. Mugurii prului apar naintea ftrii
ftului. Mugurii firelor de pr se formeaz din celulele epidermale la ovine deja
la cea de-a 50 70-a zi a dezvoltrii embrionare. Creterea i formarea prului
(lnii) are loc n perioada postembrionar.
Lungimea i densitatea prului depinde de specie, particularitile individuale
i condiiile de alimentaie i ntreinere. Densitatea este determinat de
grosimea i numrul de fire, repartizarea lor, rasa animalului, anotimpul anului
etc. La cal pe 1cm2 de piele se afl cca 700 fire de pr, la iepuri de rasa inila
6000-1200, la oi de rasa Romanov 500, iar la cele Merinos 8000.
Asupra creterii i densitii influeneaz clima, alimentaia, ndeosebi bogat
n proteine, i amioacizii, mai cu seam cistina. n zonele cu temperatura joas
att animalele slbatice ct i cele domestice dispun de o densitate mai mare i
mai lung a prului. Aceasta se poate demonstra i prin urmtorul exemplu.
Dac animalele din zonele cu climatul cald sunt transferate n cele cu climatul
rece la ele apare un nveli de piele mai dens. La animalele tinere prul crete
mai accelerat mai ales vara i toamna, comparativ cu iarna.
Un rol deosebit n creterea prului i revine sistemului endocrin. Dup
extirparea glandei tiroide i a hipofizei are loc diminuarea creterii prului i
micorarea calitii lui.
Prul la mamifere, ca i penele la psri, mbtrnesc. Treptat are loc
nlturarea prului de la epiteliul foliculului pilos, ceea ce duce la tulburri n
alimentaia lui, ntreruperea creterii lui i, ca urmare, cderea lui (nprlire).
Acest proces se ntlnete practic la toate animalele terestre, iar la amfibieni i
reptile pielea este aruncat toat.
La animalele homeoterme nprlirea e condiionat de mai muli factori,
astfel nct exist: nprlirea permanent, sezonier, de vrst, dar niciuna din
ele nu duce la dezgolirea complet a pielii. Nprlirea permanent se
caracterizeaz prin cderea neesenial a prului pe tot parcursul anului. Spre
exemplu, la cal firele lungi din coad i coam cad zilnic ca rezultat al curirii
acestora. La nprlirea sezonier prul vechi este nlocuit complet cu cel nou
ntr-un timp relativ scurt. La cal nprlirea are loc de dou ori pe an: primvara
i toamna; ultima se desfoar un timp ndelungat. Cea de vrst depinde de
specie. Vieii i mnjii nprlesc la vrsta de 5-7 luni indiferent de sezonul
anului. Din factorii fizici mai puternici nprlirea este mai mult influenat de
lumin dect de cldur.
161

11. SISTEMUL NERVOS


Generaliti. Sistemul nervos (SN) reprezint o formaiune foarte complex,
a crei importan primordial const n asigurarea reglrii funcionale a
organismului ca o unitate integr. Acest rol primordial SN l realizeaz
mpreun cu sistemul endocrin (SE).
Funciile principale ale SN sunt: recepionarea, transmiterea, analiza,
sinteza i pstrarea informaiei recepionate att din mediul extern ct i cel
intern. Informaia excitanilor este transformat de ctre receptori n impulsuri
nervoase care sunt transmise n centrii nervoi, unde are loc prelucrarea lor i
formarea reaciilor de rspuns destinate efectorilor.
11.1. STRUCTURA
Sistemul nervos este format din :
a) sistemul nervos central (SNC), alctuit din encefal i mduva spinrii;
b) sistemul nervos periferic, format din fibrele nervoase periferice i
ganglionii dislocai n diferite zone ale organismului.
SN se mparte n sistem nervos vegetativ (SNV), care regleaz activitatea
organelor interne i sistemul nervos somatic (SNS) responsabil de activitatea
funciilor senzoriale i motorii ale organismulului. SNV, la rndul su, se
mparte n sistem nervos simpatic (SNVs) i sistem nervos parasimpatic
(SNVps). Unitatea structural i funcional a sistemului nervos este celula
nervoas (neuronul).
Structura i funcia neuronului.
Celula nervoas e format din corp (som, pericarion) i dou ramificri. Una
din prelungiri care transmite excitaia de la celula nervoas se numete axon,
altele care conduc excitaia spre celul se numesc dendrite (fig. 12). Dentritele
sunt formaiuni mai scurte, numeroase i foarte ramificate. Axonii sunt mai
lungi i formeaz fibrele nervoase.
Numrul neuronilor ntr-un organism animal atinge cifra de cca 50 de
miliarde, dintre care doar o parte sunt dislocai n zonele periferice. Diametrul
lor variaz n limitele a 5 130.
Se deosebesc fibre nervoase mielinice i amielinice. Axa fibrelor nervoase
mielinice este acoperit cu un strat de mielin teaca de mielin. Segmentele
Schwann nfoar fibrele nervoase formnd strangulaia Ranvier. Diametrul
fibrelor nervoase mielinice variaz de la 1 pn la 25km.
Rolul tecii de mielin const n izolarea fibrelor nervoase vecine de a nu
trece excitaia de la o fibr la alta, asigurnd astfel conductibilitatea impulsurilor
nervoase ale fiecrei fibre. Teaca mielinic, spaiul interdal i strangulaiile
Ranvier determin viteza de transmitere a impulsurilor nervoase.
Fibrele nervoase amielinice au un diametru de 0,5 pn la 2km i sunt
lipsite de teaca mielinic. Numrul lor este mai mic i este o parte component a
sistemului nervos vegetativ.
Funcia neuronilor const n perceperea semnalelor de la receptori, pstrarea
162

i prelucrarea informaiei, precum i transmiterea impulsurilor nervoase spre alte


celule nervoase, musculare sau secretorii. Pornind de la aceste considerente,
are loc specializarea neuronilor.
Clasificarea neuronilor
Neuronii pot fi clasificai conform criteriului morfologic i funcional
(fig. 13, 71).
Conform criteriului morfologic i numrul prelungirilor, ei pot fi de mai
multe tipuri: neuroni pseudopolari, uni-, bi- i multipolari.
Neuronilor pseudopolari le este caracteristic c de la corpul neuronului
pleac o singur prelungire care apoi se bifurc n dou ramuri, una dendrit,
alta axon. Acest tip de neuroni se ntlnesc n ganglionii spinali.
Neuronii unipolari sunt lipsii de dendrite. Excitaiile sunt recepionate de
corp i transmise prin axon (celulele amacrine din retina ochiului).
Neuronii bipolari sunt formai dintr-un axon i o dendrit care pornesc de la
corp din locurile diametral opuse.
Neuronii multipolari dispun de un axon i multiple dendrite care pornesc de
pe toat suprafaa corpului. Acest tip de neuroni alctuiesc majoritatea
neuronilor din SNC.
Conform criteriului funcional, ei se specializeaz n neuroni: senzitivi,
motori de asociaie i secretori.
Neuronii senzitivi (receptorii) primesc excitaiile din mediul extern sau
intern. Corpul lor este dislocat n afara SNC. Ei au forma pseudopolar i se afl
n ganglionii spinali corespunztori ai mduvei spinrii.
Neuronii motori (efectori) sunt dislocai n SNC. Dendritele lor particip la
propagarea excitaiei de la periferie spre etajele superioare (centrii nervoi) ale
SNC, iar axonii invers de la encefal spre organele efectoare. Acest tip de neuroni
intr i n componena SNV. O particularitate a acestor neuroni este c ei
dispun de un singur axon i posed o
reea bogat de dendrite (multipolari).
Neuronii de asociaie. Sunt mai
mici i multipolari. Ei asigur legtura
ntre cei senzitivi i motori n limitele
unui sector al encefalului sau ntre
sectoarele vecine. Prelungirile lor nu
ies din limitele SNC i sunt dislocate
n substana cenuie a encefalului.
Neuronii secretori (care produc
neurohormoni) sunt dislocai n zona
hipofizotrap a hipotalamusului.
Fig. 71. Structura neuronului conform
Neuronii alctuiesc cca 10-15% criteriului funcional
din numrul total al elementelor A Neuron motor; B Neuron senzitiv; C
Neuron de asociaie; 1 Dendrit; 2 Axon; 3
celulare n SN. Partea cea mai mare Corp celular; 4 Receptor.
o ocup nevroglia.
163

Nevroglia
Celulele gliale formeaz un esut intermediar care cptuete practic tot spaiul
dintre neuroni. Numrul lor la aduli este foarte mare, de cca 8-9 ori mai mare
comparativ cu cel al neuronilor. Conform datelor lui I. Ermolaev, numrul lor
variaz o dat cu vrsta. Astfel, la nou-nscui numrul de neuroni depete
numrul celulelor gliale, pe cnd la vrsta de 20-30 de ani raportul se egaleaz, iar
la vrsta de 70 de ani la om neuronii alctuiesc doar 30% din tot esutul nervos.
Celulele esutului glial exercit un ir de funcii: mecanic (de sprijin); de
izolator (nu permite trecerea potenialului electric de la un neuron la altul); de
regenerare a fibrelor nervoase; de sintez i pstrare a substanelor nutritive
folosite de neuroni etc. Ele exercit o funcie trofic, transportnd substanele
nutritive din snge la celulele nervoase.
Se presupune participarea direct a celulelor gliale la generarea proceselor de
excitaie i inhibare, formarea reflexelor condiionate i la procesele de fixare i
pstrare a informaiei n sistemul nervos (I.Guu,1997).
Structural, celulele gliale sunt asemntoare celulelor nervoase. Ele au corp
i numeroase prelungiri, de regul nespecializate. Anatomic ntre ele se
deosebesc celule gliale care formeaz: macroglia (sau astroglia), oligodendroglia i microglia (fig. 14). Astrocitele au un numr mare de prelungiri ce se
ramific n toate prile. Venind n contact cu capilarele sangvine, ele transport
substane nutritive la neuroni. Oligodendrocitele au dimensiuni mai mici, mai
puine prelungiri i sunt slab ramificate. Ele dispun de o activitate enzimatic.
Microcitele sunt cele mai mici dup dimensiuni, au multiple prelungiri care
se ramifica de mai multe ori. Ele joac un rol de protecie, fiind apte de
fagocitoz, i nu permit trecerea toxinelor din snge spre neuroni.
Sinapsele
Neuronii cu ajutorul axonilor i dendritelor contacteaz att ntre ei precum i cu
alte celule, spre exemplu, cu cele musculare.
Aceste contacte au o structur deosebit i se
numesc sinapse (fig. 15, 72). Sinapsa reprezint
locul de contact funcional. n ele are loc
transmiterea informaiei de la o celul la alta.
Exist mai multe tipuri de sinapse, potrivit cu
structura, funcia, modul de transmitere a
impulsului, locul de dislocaie etc. Astfel, exist
sinapse axodendritice, care reprezint legtura
dintre sfritul axonului unui neuron cu dendritele altuia sau cu corpul axosomatice.
Numrul sinapselor, de regul, este mare, ceea Fig. 72. Sinapsa
ce determin o suprafa mare pentru 1 Poriunea presinaptic; 2 Poriunea postsinaptic; 3 Mitocontransmiterea informaiei. Spre exemplu, pe driile;
4 Microvezicule sinaptice; 5
dendritele i corpul unor motoneuroni ai Spaiul sinaptic; 6 Mediatori
mduvei spinrii se afl mai mult de 1000 de chimici.
sinapse, iar unele celule ale encefalului pot avea pn la 10000 de sinapse.
164

Conform mecanismului de transmitere a semnalelor, deosebim sinapse chimice


i electrice. La mamifere foarte rspndite sunt sinapsele chimice.
Structura sinapsei chimice. Acestea sunt nite formaiuni nervoase n form de
bulbi numii butoni sinaptici dislocai n diferite zone ale dendritelor sau ale
somei. Sinapsa include membrana presinaptic, spaiul sinaptic (fanta sinaptic) i
membrana postsinaptic.
Presinapsa reprezint o formaiune ngroat a axonului. n componena ei se
afl mitocondrii i un numr mare de vezicule ce conin mediatori.
Spaiul sinaptic (limea 20n) este format din lichid interstiial care conine
enzime responsabile de scindarea moleculelor de mediator.
Membrana postsinaptic conine molecule proteice mari care acioneaz ca
citoreceptori i un numr mare de canalicule i pori prin care n neuronul
postsinaptic pot ptrunde ionii i moleculele mediatorului.
Bulele sinaptice conin mediator, al crui loc de formare nu este bine
determinat. Se presupune c formarea mediatorilor are loc n corpul neuronului
sau n corpul butonului sinaptic. n ambele cazuri, pentru sinteza mediatorilor sunt
necesari fermeni care se formeaz n ribozomii celulelor. n veziculele sinaptice
are loc nmagazinarea mediatorilor i pstrarea lor pn la momentul eliminrii.
La vertebrate se cunosc cca 30 de substane diferite cu rol de mediator chimic.
Principalii dintre ei sunt: acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina,
doramina, nalina etc. Neuronii care elimin acetilcolina sunt numii colinergici,
cei care elimin adrenalina adrenergici.
Sunt mediatori chimici excitatori (adrenalina, noradrenalina, acetilcolina) i
inhibitori (doramina).
Mecanismul transmiterii sinaptice
Impulsul aferent ajuns n butonul sinaptic provoac depolarizarea membranei
presinaptice i, prin urmare, crete permeabilitatea pentru ionii de K+ i Na+.
Aceti ioni, la rndul lor, provoac alipirea veziculelor presinaptice de
membran i elibereaz mediatorii chimici care nimeresc n spaiul sinaptic.
Dup eliminarea mediatorului are loc formarea noilor vezicule cu mediator.
Fiecare vezicul conine cca 3000 de molecule de acetilcolina (fig. 73).
Moleculele de mediator eliminate n spaiul sinaptic acioneaz asupra
receptorilor membranei postsinaptice. n urma fixrii moleculelor receptorului cu
cele ale mediatorului configuraia lor se schimb, ceea ce conduce la deschiderea
canalelor ionice i ptrunderea n membrana postsinaptic a ionilor, depolariznd-o.
n funcie de natura chimic a mediatorului eliminat i structurii moleculei
receptorului, membrana postsinaptic se excit sau se inhibeaz. Dac mediatorul
provoac depolarizarea membranei postsinaptice, are loc excitarea, iar la hiperpolarizare are loc inhibarea. Moleculele de mediator, care provoac modificarea
permeabilitii membranei postsinaptice, se descompun sub aciunea fermenilor
specifici, iar produsele sunt reabsorbite de ctre membrana presinaptic prin difuzie.
n cazul sinapselor colinergice acetilcolina aflat n spaiul sinaptic se
hidrolizeaz sub aciunea fermentului acetilcolinesterazei localizat n
165

membrana postsinaptic. Ca rezultat al hidrolizei are loc formarea colinei care


este reabsorbit n butonul sinaptic i este transformat din nou n acetilcolina
care se pstreaz n vezicule.

Fig. 73. Transmiterea excitaiei n sinapsa neuromuscular


Ca rezultat al aciunii mediatorului are loc depolarizarea membranei
postsinaptice i formarea aa numitului potenial postsinaptic excitator
(PPSE) care dureaz 15-20 ms. Acest potenial se caracterizeaz prin mai multe
particulariti. El se transmite unilateral, se supune legii totul sau nimic, iar
amplitudinea lui este dependent de cantitatea de mediator eliminat. Pe
parcursul depolarizrii membranei nu poate avea loc inversarea potenialului,
ns efectele depolarizrii ctorva PPSE se pot suprapune i acest fenomen
poart denumirea de direcii. i totui, n unele sinapse interneuronale, att
chimic precum i electric, transmiterea excitaiei are loc paralel.
Proprietile fibrelor nervoase
Fibrele nervoase dispun de un ir de proprieti, cele de baz fiind:
excitabilitatea, labilitatea i conductibilitatea.
Excitabilitatea
Ea difer n funcie de structura
morfologic. La fibrele nervoase
mielinice excitabilitatea este mai
nalt comparativ cu cele amielinice.
ns chiar la unul i acelai tip de
fibre nervoase ea nu poate fi
constant, fiind dependent i de
starea
funcional
a
acesteia.
Excitabilitatea se caracterizeaz Fig. 74. Mecanizmul propagrii
printr-un ir de parametri: reobaza, excitaiei prin fibrele amielinice (A) i
timpul util, cronaxia, adaptivitatea etc. mielinice (B)
D Sectorul depolarizat (excitat) al membranei;
Labilitatea
La fibrele nervoase mielinice labili- P Sectorul polarizat (n stare de repaus) al
membranei.

166

tatea este mai nalt fa de alte formaiuni nervoase. Acest tip de fibre pot genera
pn la 500 de impulsuri ntr-o secund. n schimb, labilitatea fibrelor nervoase
amielinice este foarte joas.
Conductibilitatea
n primul rnd, trebuie s menionm c propagarea impulsului nervos poate fi
posibil doar n cazul integritii anatomo-fiziologice a fibrei nervoase. Fibra
nervoas propag excitaia n mod izolat, fiind asigurat de prezena tecii de
mielin. Cu ct e mai groas teaca mielinic cu att mai accelerat are loc
propagarea excitaiei (150m/s). n fibrele nervoase amielinice excitarea se
rspndete mai lent (0,5-1m/s). Propagarea excitaiei se datoreaz mecanismelor
ionice de generare a potenialului de aciune precum i de curenii electrici locali
care apar ntre cele dou sectoare (excitat i neexcitat) ale membranei ca rezultat
al modificrii permeabilitii ei. La cele mielinice propagarea are loc prin aa
numita transmitere slttoare (fig. 74).
Centrul nervos i particularitile lui
Generaliti. Centrul nervos este o totalitate de neuroni cu o structur
morfologic asemntoare, situai n SNC i care particip la reglarea unei
funcii strict determinate. Aceast formaiune poate fi dislocat n diverse
compartimente ale SNC, fapt ce poate fi dovedit experimental prin excitarea
diverselor sectoare ale encefalului sau mduvei spinrii sau prin distrugerea i
extirparea lor.

Fig. 75. Tipurile de legturi nervoase ale SCN (arcurile reflexe spinale)

I Schema liniar a arcului reflex; II Multiplicarea neuronilor; III Capcan neuronal


(substrat al memoriei); IV Raportul neuronilor intercalari ce condiioneaz transformarea
impulsurilor; V Implicarea neuronilor centrali i a segmentelor mduvei spinrii n propagarea
impulsurilor (iradiaia).

Centrii nervoi dispun de unele particulariti determinate de existena unor


legturi ntre neuronii inclui n aceti centri i sunt programate genetic (fig. 75).
Ele se pot stabili i pe parcursul vieii postnatale a animalului. n ontogenez, la
animale se formeaz multiple reflexe, la baza crora se afl legturile formate
ntre diveri centri nervoi, ns ele nu sunt att de trainice.
167

11.2. FIZIOLOGIA PARTICULAR A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL


Acest compartiment al fiziologiei e destinat nsuirii particularitilor specifice
structurale i funcionale ale formaiunilor SNC n diverse structuri. Din punct de
vedere funcional, acest lucru este destul de convenional, dat fiind faptul c SNC
acioneaz ca un mecanism integral i bine organizat. Orice reacie a organismului
n urma excitrii se manifest ntr-o form integral a organelor efectoare. Schema
compartimentelor SNC este prezentat n figur 76.
Creierul mare

Creierul terminal
(telencefalul)
Creierul intermediar
(diencefalul)

Metencefalul

Creierul mijlociu
(mezencefalul)
Creierul posterior
(metencefalul)
Bulbul rahidian
(mielencefalul)

Scoara cerebral
(emisferele)
Nucleele bazale
Sistemul limbic
(diencefal)
Hipotalamus
Talamus
Metatalamus
Epitalamus
Lama
cvadrigemen
Pedunculul
cerebral
Puntea
Cerebel
Bulbul rahidian

Mduva spinrii

Encefalul

Fig. 76. Segmentele SNC i ale formaiunilor ce fac parte din ele

11.3. ENCEFALUL
Encefalul (creierul) este partea anterioar lrgit a tubului neural al
vertebratelor, rolul cruia const n reglarea activitii ntregului sistem nervos.
El include urmtoarele compartimente: bulbul rahidian (mielencefalul);
metencefalul (creierul posterior); mezencefalul (creierul mijlociu); diencefalul
(creierul intermediar) i telencefalul (creierul anterior) (fig. 77). Primele patru
formaiuni mai sunt cunoscute sub denumirea de trunchiul cerebral.
n trunchiul cerebral, spre deosebire de mduva spinrii, substana cenuie
este distribuit la interior, n form de nuclee. Din trunchiul cerebral i iau
nceputul nervii cranieni prin care se realizeaz legtura cu organele periferice.
Aici sunt localizate 12 perechi de nuclee ale nervilor cerebrali (fig. 78).
Structura neural este mai compus comparativ cu cea a mduvei spinrii, dei
aici sunt localizai neuronii efereni proprii, de asociere, motori, precum i neuroni
ai cilor aferente i eferente. Astfel trunchiul cerebral poate fi privit ca o unitate
168

morfofiziologic de sine stttoare dat fiind c desfoar multiple funcii de control


asupra: sistemului respirator i celui cardiovascular; funciei gastrointestinale;
micrilor steriotipice ale corpului; echilibrului; micrilor globilor oculari etc.

Fig. 77. Repartizarea schematic a principalelor formaiuni subcorticale ale SNC

1 Bulbul rahidian; 2 Puntea Varolio; 3 Cerebel; 2+3 Metencefal; 4 Pedunculi cerebrali;


5 Lama cvadrigemenal; 4+5 Mezencefal; 6 Hipotalamus; 7 Talamus; 8 Epitalamus;
6+7+8 Diencefal; 9 Emisferele; 10 Nucleele bazale; 9+10 Telencefal; 11 Ventriculele I
i II; 12 Ventriculul III; 13 Apeductul mezencefalic; 14 Ventriculul IV.

Fig. 78. Nucleii terminali i de origine ai nervilor capitali

1 Tuberculii patrugemeni; 2 Epifiza; 3 Fascicul mezencefalic a N. trigemeni; 4 N.


trochlear; 5 Nucleul motoric a N. trigemen; 6 Nucleul abducens; 7 Nucleul salivator; 8
Fascicul solitariu; 9 Nucleul aripei cenuii; 10 Nucleul hipoglos; 11 Canal central; 12
Nucleul accesoriu; 13 Fascicul spinal al N. trigemen; 14 N. accesoriu; 15 Nucleul ambiguu;
16 N. hipoglos; 17 N.vag; 18 N. glosofaringian; 19 Nucleul olivar; 20 N. statoacustic; 21
N. intermediofacial; 22 N. abducens; 23 Nucleul intermediofacial; 24 N. trigemen; 25
Puntea lui Varolio; 26 Pedunculii cerebrali; 27 N. oculomotor; 28 Nucleul Ruber.

169

11.3.1. Bulbul rahidian (Mielencefalul)


Bulbul rahidian este continuarea mduvei spinrii. Structura morfologic
asemntoare a bulbului cu cea a mduvei face ca el s mai fie numit "mduva
prelungit". Substana alb a bulbului rahidian e format din fibre lungi i
scurte. Cele lungi formeaz cile ascendente i descendente, pe cnd cele scurte
realizeaz conexiunea cu alte segmente ale bulbului i cu cerebelul.
Substana cenuie formeaz o ngrmdire de celule nervoase: asociative,
vegetative i motorii. n bulbul rahidian se formeaz nuclee somatice i
vegetative ale perechilor IX-XII de nervi cranieni, nucleele formaiunii
reticulare, precum i nucleele cilor motorii.
Bulbul rahidian, conform structurii sale morfofiziologice, exercit dou
funcii: de conducere i reflectorie.
Funcia de conducere, n primul rnd, se datoreaz faptului c prin bulbul
rahidian trece toat impulsaia ce vine de la mduva spinrii spre encefal i invers.
Aceast funcie se realizeaz i datorit celor 4 perechi de nervi (de origine
bulbar) din cei 12 cranieni care transmit bilateral impulsaia unor reflexe (tab. 2).
Prin nervii cranieni la bulb vin stimulii de la receptorii feei, aparatul
vestibular, organului auditiv, cavitilor bucal i nazal, membranele mucoase
ale ochilor, de la receptorii aparatului respirator (cavitatea nazal, trahee,
pulmoni), sistemului digestiv (cavitatea bucal, laringe etc.) i cardiovascular
etc. Deci, n bulbul rahidian sunt localizai un ir de centri ce primesc impulsuri
de la periferie. Activitatea lor este determinat de coordonarea unor astfel de
funcii vitale cum ar fi: deglutiia, digestia, respiraia, activitatea cardiac, starea
arborelui vascular, secreia glandelor sudoripare etc.
Funcia reflectorie. Reflexele realizate de bulbul rahidian pot fi sistematizate
n urmtoarele grupe:
a) hemodinamice reglarea activitii cordului, precum i a modificrii
lumenului vaselor sangvine;
b) digestive de sugere, masticaie, deglutiie, secreia sucurilor digestive
i motilitii intestinului;
c) respiratorii contractarea i relaxarea muchilor intercostali i a diafragmei;
d) de protecie clipire, tuse, strnut, excreie lacrimal, vomitare.
Centrul deglutiiei este excitat de impulsurile pornite de la faringe la baza limbii,
calea aferent fiind realizat prin terminaiunile nervoase: trigemen, glosofaringian
i vag, cu participarea muchilor esofagului, faringelui i cavitii bucale.
Centrul respirator. Este format din centrul inspirator i expirator. Excitantul
principal al acestui centru este mrirea concentraiei de CO2, precum i scderea
concentraiei de O2 n snge. Experimental s-a dovedit c activitatea acestor
dou centre este coordonat de aa-numitul centru pneumotoracic, dislocat n
partea superioar a punii Varolio. Mecanismul coordonator al acestui centru se
manifest astfel: n timpul inspiraiei din acest centru impulsaia este trimis
spre centrul de expiraie, iar drept rezultat al excitrii lui inspiraia este nlocuit
de expiraie. Acest mecanism de activitate a pulmonilor are un caracter ritmic.

170

Tab. 2. Repartizarea i funcia nervilor cranieni


Nr. nervului
I
II
III

IV

VI

VII

VIII

IX
X

XI

XII

Denumirea
nervului
N. Olfactiv

nceputul fibrei
Sfritul fibrei
Funcia
Nervul
aferente
aferente
Epiteliul olfactiv al Celule mitrale din
Miros
Senzitiv
nasului
bulbul olfactiv
N.Optic
Retina ochiului
Talamus
Vz
Senzitiv
Prioritar
N. Oculomotor
Proprio receptorii
Majoritatea
Senzaia
efector.
globului ocular
muchilor
muscular.
globului ocular
Micarea Exist fibre
ochiului
vegetative
acomodaia
acestuia
N. Trochlear
Proprioreceptorii Muchiul oblic
Micarea
Prioritar
muchiului
superior
globului
efector
ocular, la
stng
Mixt
Receptorii
Unii muchi
N. Trigemen
Pielea feei,
pielii feei i
masticatori,
corneea ochiului,
cavitii
glandele
dinii, mucoasa
bucale
lacrimale
cavitii bucale
Prioritar
N. Abducens
Proprioreceptorii Muchiul direct Micarea
efector
muchiului (direct) extern al ochiului globului
extern
ocular n
laturi
Prioritar
N. Facial
Papilele gustative Muchii feei,
efector,
ale limbii
glandele
Gustul,
sublinguale,
mimica
exist fibre
submandibulare
vegetative
N. Auditiv
Melcul, canalele Nucleul cochlear
Auzul,
Senzitiv
semicerculare
dorsal i ventral
poziia
capului i
micarea lui
Mixt
Muchii
Deglutiia,
N. Glosofaringian Papilele gustative
ale limbii, mucoasa faringieni, glanda eliminarea
salivei
faringelui
parotid
N. Vag
Interoreceptorii Cordul, stomacul Reglarea
Mixt,
sistemelor
intestinul, ficatul, funciilor
vegetativ
rinichii
cardiovascular,
organelor
respirator, digestiv
viscerale
N. Accesoriu
Proprioreceptorii Michii umrului Senzaia
Prioritar
mucilor umrului
muchilor, efectoriu
micarea
umrului
N. Hipoglos
Nucleii motori n Muchii limbii,
Senzaia
Prioritar
planeul trigonului
faringieni,
muchilor, efectoriu
bulbar
laringieni
micarea
limbii

Centrul vomitiv. Impulsurile aferente vin de la stomac, duoden, labirint,


faringile ect., prin fibrele nervului vag. Excitaiile eferente prin fibrele simpatice
i parasimpatice pleac spre mduva spinrii, iar mai apoi spre muchii presei
abdominale (ai stomacului, diafragmei etc.), provocnd contracia lor.
171

Activitatea centrului respirator poate fi modificat prin intervenia unor


impulsuri venite de la alte structuri, inclusiv de la cord, aort, receptorii de
durere, precum i de la proprioreceptorii muchilor intercostali i diafragm etc.
Asupra centrului respirator cu aciune inhibitorie pot interveni i unii centri
de origine bulbar (nvecinai) ce realizeaz alte funcii, cum ar fi cei de
deglutiie, vom etc.
Centrul tusei. Calea centripet a excitaiilor este reprezentat de fibrele
nervoase ale nervului vag, de la mucoasa laringelui, traheii, bronhiilor, precum
i de la alte organe interne (stomac, ficat, splin, uter etc). Cea centrifug se
realizeaz prin fibrele nervului vag, hipoglos, glosofaringian etc.
Centrul strnutului. Se manifest prin asigurarea efecturii funciei de
protecie ca rezultat al excitaiilor aprute n cavitatea nazal. Calea ascendent
este reprezentat prin fibrele nervului trigemen. Calea descendent o alctuiesc
fibrele muchilor glosofaringian, vag i hipoglos, care provoac contractarea
muchilor respiratorii.
Centrii cardiaci. Ca i cei respiratori, sunt reprezentai de centrul
cardioaccelerator i cel cardioinhibitor. Meninerea activitii cardiace ntr-un
regim optim se realizeaz prin excitaiile terminaiilor fibrelor nervoase care i
iau nceputul din nucleul dorsal al vagului (efect inhibitor) i celor din nucleul
situat n ventriculul al IV-lea (efect accelerator).
Centrii vasomotori. Tonusul musculaturii netede a vaselor sangvine se afl
sub controlul a doi centri: vasoconstrictor i vasodilatator. Prin manifestrile lor
antagoniste ei asigur nivelul normal al tensiunii sngelui n arborele vascular.
Cile aferente i iau nceputul de la zonele reflexogene ale sinusului carotidian
i arcul aortic. Centrul vasoconstrictor provoac spasmul vaselor sangvine i ca
rezultat apare hipertensiunea arterial sau dilatarea lor, urmat de hipotensiune.
Reglarea activitii acestor centri se afl i sub un control din partea
hipotalamusului i a cortexului.
Centrii secreiei digestive. Declanarea secreiei reflexe a stomacului,
intestinului subire, pancreasului, precum i a motilitii gastrointestinale se
realizeaz datorit unor centri bulbari, cile ascendente ale crora i iau
nceputul de la receptorii dislocai n pereii acestor formaiuni.
Centrii somatici. Bulbul rahidian joac un rol deosebit n reglarea tonusului
muscular. Reflexele ce regleaz tonusul muscular i iau nceputul din muchi i
tendoane. De la proprioreceptorii lor impulsaia prin fibrele nervoase aferente
vine spre centrul bulbar, de la care, prin calea eferent, pleac spre muchi,
provocnd contracia lor i asigurnd tonusul muscular. Prin intermediul acestui
centru bulbar, precum i al nervilor cranieni bulbari, se realizeaz formarea unui
ir de reflexe somatice, printre care i reflexul clipitului. Calea eferent este
reprezentat de fibrele nervului trigemen ce duc impulsaia primit de la
receptorii corneei, pleoapelor spre centrul bulbar, iar cea eferent se realizeaz
prin fibrele nervului facial care conduc impulsurile la muchii orbiculari ai
pleoapelor.
n bulbul rahidian sunt dislocai un ir de centri cu rolul de formare a unor
172

reflexe ce in de meninerea echilibrului corpului att n staiune, ct i n


micare. Aceste reflexe sunt numite stato-chinetice. Centrii bulbari, mpreun cu
nucleele roii, contribuie la meninerea tonusului muscular prin aciunea lor
tonic asupra motoneuronilor spinali ai muchilor extensori. La rndul lor,
centrii bulbari ai reflexelor stato-chinetice sunt supuse unei influene din partea
centrilor situai n encefal.
Rolul nucleelor bulbare n meninerea tonusului muscular a fost dovedit prin
experiene. La animalele decerebrate, prin efectuarea unei seciuni ntre bulbul
rahidian i mezencefal, s-a constatat apariia unei extensiuni a membrelor
numit "rigiditate de decerebrare". Aceast stare a corpului se caracterizeaz
printr-o extensiune puternic a muchilor extensori ai capului, membrelor i
cozii. Distrugerea nucleelor bulbare contribuie la dispariia extensiunii
musculare i rigiditii.
Rigiditatea decerebral dispare o dat cu efectuarea seciunii n sens caudal
dup izolarea nucleului lui Deiters de la mduva spinrii sau ca rezultat al
distrugerii lui, fapt ce ne dovedete c nucleului Deiters i revine un rol
important n intensificarea tonusului tuturor muchilor extensori i mai ales a
muchilor ce se opun forei gravitaionale. Rigiditatea decerebral depinde i de
activitatea nucleului rou, a crui impulsaie micoreaz activitatea nucleului
Deiters. Astfel, dac la animale se face o seciune anterioar nucleului rou,
rigiditatea nu apare.
11.3.2. Metencefalul
Creierul posterior este format din puntea lui Varolio (protuberanta) i cerebel
(fig. 77).
Puntea lui Varolio
Puntea este partea central a trunchiului cerebral. Partea posterioar a punii
se mrginete cu bulbul rahidian, iar cea anterioar trece n pedunculii
creierului. Poriunea anterioar este format din substana cenuie, unde se afl
nucleele proprii ale punii, n cea posterioar se conin nucleele perechilor VVIII de nervi cranieni.
Substana alb reprezint nite fascicule longitudinale i transversale. Fibrele
longitudinale prin partea posterioar sunt orientate spre bulbul rahidian, formnd
cu el piramide. Cele din partea anterioar alctuiesc cile ascendente i
descendente, prin care puntea realizeaz funcia de propagare. Fibrele
transversale sunt orientate spre pedunculii cerebelului.
Nervii cranieni, ale cror nuclee sunt situate n puntea lui Varolio, exercit
funcii de mare importan.
Nervul trigemen (perechea a V-a) este un nerv format din fibre senzitive i
motorii. Fibrele senzitive formeaz sursa principal a inervaiei senzitive a
capului. Ele inerveaz partea anterioar a capului, pielea din regiunea feei,
conjunctiva ochilor, mucoasa cavitilor nazal i bucal. Fibrele motorii
inerveaz muchii masticatori, muchii planeului bucal, muchiul timpanului.
Nervul oculomotor (abducens) extern (perechea a VI-a) este format din fibre
173

motorii, punctul de destinaie fiindu-i inervaia muchilor globulului ocular.


Nervul facial (perechea a VII-a) este format din fibre senzitive, parasimpatice
i motorii. Fibrele senzitive inerveaz mugurii gustativi ai prii anterioare a
limbii, fibrele motorii inerveaz la animale muchii urechii externe, muchiul
stilohioidian, iar la om musculatura mimic a feei i frunii.
Fibrele parasimpatice inerveaz glandele salivare submandibular i
sublingual, cele lacrimale, ale mucoasei cavitii nazale i limbii.
Nervul statoacustic (perechea a VIII-a) este format din dou pri: cohlear i
vestibular. Primul este un nerv acustic senzitiv, al doilea e responsabil de
meninerea poziiei corpului n spaiu.
Reflexele punii Varolio se mpart n trei grupe: de alimentaie, orientare i
aprare. Din punct de vedere morfologic, reflexele punii Varolio sunt mai
complexe comparativ cu cele bulbare i spinale. La formarea lor particip oliva
superioar, formaia reticular i nucleele nervilor nominalizai. n ceea ce
privete funcionalitatea reflexele protuberaniale, acestea se mpart n somatice
(de masticaie, de sugere, cornean de clipire, auditiv de clipire i auditivoculogice) i vegetative (lacrimal, salivar etc.).
Reflexul de masticaie. Calea aferent o constituie fibrele senzitive ale nervului
trigemen, care ncepe de la receptorii bucali, centrul cruia este nucleul
masticator. Calea eferent este format din fibrele motorii ale nervilor: trigemen,
hipoglos i glosofaringian. Datorit acestui reflex, are loc actul alimentrii la nounscui i n perioada postnatal timpurie, pn cnd scoara cerebral nu i-a atins
dezvoltarea. O dat cu maturizarea cortexului, reglarea actului de masticaie
devine prioritar voluntar.
Reflexul de sugere morfofuncional este analogic celui de masticaie, doar cu o
singur deosebire: calea eferent este format din fibrele motorii ale nervului facial.
Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de clipire a globului ocular, al
crui centru este nucleul nervului facial. Aferentaia vine prin fibrele senzitive
ale nervului trigemen de la receptorii corneei i conjunctiv. Calea eferent o
constituie fibrele nervului facial, efectul final fiind contractarea muchilor,
pleoapelor i nchiderea ochilor. n cazul clipitului voluntar calea eferent i ia
nceputul de la scoara cerebral. Acest reflex servete ca un indice de apreciere
a profunzimii aplicrii anesteziei totale a corpului, ntruct el dispare printre
ultimele. Prin manifestarea acestui reflex medicii se orienteaz n dozarea
administrrii narcozei.
Reflexul auditiv de clipire. Ca i cel cornean, este un reflex de aprare i se
manifest prin nchiderea pleoapelor n cazul apariiei unui sunet puternic i
neateptat. Are drept centru nucleul cohlear pontim i nucleul nervului facial.
Calea aferent o constituie fibrele nervului acusticovestibular, care duce
impulsaia n centrul cohlear. De la acest centru impulsurile nervoase sunt
transmise la nucleul facial, de unde i ia nceputul calea eferent care provoac
contractarea muchilor pleoapelor, determinnd prin aceasta clipitul. n
medicina uman acest reflex este utilizat n cazurile de expertize n scopul
determinrii simulrii surditii.
174

Reflexul auditivo-oculogic. Efectul acestui reflex const n orientarea rapid a


privirii n direcia apariiei zgomotului. Acest reflex dispune de trei centri
nervoi: nucleele nervilor oculomotor extern i comun, precum i celui trohlear.
Impulsaia aferent vine prin fibrele nervilor auditivi i tuberculii acustici, cea
eferent pleac prin fibrele motorii ale acelorai nervi.
Reflexul salivar. Manifestarea acestui reflex este coordonat de centrul
salivar superior pontin. Calea eferent pornit de la acest centru este format din
ganglionul geniculat, coarda timpanului, nervul lingual precum i din ganglionii
nervilor nvecinai cu glandele submaxilare i sublinguale.
Reflexul lacrimal. Arcul acestui reflex ncepe de la receptorii corneei
conjunctive i mucoasa nazal. Prin fibrele nervului trigemen care formeaz
calea aferent, impulsaia vine la centrul care se afl n nucleul lacrimal pontim.
Calea eferent o constituie fibrele nervoase vegetative parasimpatice. Pentru a
ajunge la efector (glandele lacrimale), impulsaia trebuie s treac printr-un ir
de structuri nervoase. Declanarea lcrimrii ca rezultat al aciunii unui excitant
de natur psihic ne demonstreaz c centrul lacrimal recepioneaz stimuli
afereni de la cortex.
Cerebelul
Este localizat posterior de punte i bulbul rahidian (fig. 79). Dimensiunile
cerebelului sunt dependente de talia animalului i de complexitatea de micare.
El este format din dou emisfere laterale, ntre care se afl o poriune numit
vermisul cerebelos. Aceast poriune este foarte bine dezvoltat la psri.
Emisferele formeaz lobul anterior i posterior. Efectuarea unei seciuni
transversale denot urmtoarea structur: scoara cerebeloas, substana alb i
nucleele cerebelului.

Fig. 79. Cerebel de cal (dup Barone)

A Aspect dorsal; B Aspect ventral; 1 Vermisul; 2 Lobul rostral; 3 Lobul central; 4


Lobul lateral; 5 Lobul medial; 6 Poriunea anterioar a Vermisului; 7 Lingula; 8
Nodulus; 9 Poriunea posterioar a Vermisului; 10 Pedunculii cerebeloi rostrali; 11
Pedunculii cerebeloi mijlocii; 12 Pedunculii cerebeloi posteriori.

175

Cortexul cerebelar este acoperit cu un strat de substan cenuie cu grosimea


de 1-2,5mm. Ea este format din trei straturi de neuroni: exterior (molecular);
mijlociu (ganglionar sau celulele Purkinje) i interior (granular) cu numeroase
ramificri. n stratul celular Purkinje (ganglionar) sunt situai corpii neuronilor
axonii crora formeaz un sistem neural complicat al scoarei cerebelare.
Substana alb e format de trei tipuri de fibre nervoase: de asociere,
comisurale i de proiecie. Primele asigur conexiunea dintre diferite zone ale
cortexului. Nucleele cerebeloase: fastigiale, globoase, emboliforme i dinate.
Nucleele fastigiale sunt localizate n vermis, celelalte trei n emisferele
cerebeloase. Toate aceste patru perechi de nuclee formeaz ci aferente i
eferente cu diverse formaiuni extracerebelare (nuclee vestibulare, roii etc.).
Cerebelul este legat cu trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi
cerebeloi (inferiori, mijlocii i superiori). Prin pedunculii inferiori are loc
conexiunea cu bulbul rahidian, prin cei mijlocii cu puntea Varolio, iar prin cei
superiori se realizeaz conexiunea cu etajele superioare ale encefalului, formaia
reticular i mezencefalul.
Toat informaia recepionat de cerebel este transmis celulelor Purkinje,
care, la rndul lor, desfoar o aciune inhibitoare asupra nucleelor cerebelare,
precum i asupra nucleului Deiters din bulbul rahidian (nceputul cii
vestibulospinale). Astfel, influena inhibitoare a cerebelului poate controla o mare
parte de informaie ce vine la mduva spinrii prin cile eferente principale.
Datorit acestor conexiuni complexe, cerebelul particip n coordonarea
micrilor, meninerea pozei i echilibrului.
La animale, n scopul studierii mai aprofundate a funciei cerebelului, se
recurge la metoda extirprii totale sau pariale a lui. Pentru prima dat aceast
operaie a fost executat de L.Luciani (1890), care mai apoi a fost repetat de
mai muli savani. Toate simptomele aprute dup extirparea cerebelului el le-a
numit atonie, ataxie, astazie i astenie (triada simptomatic a lui Luciani).
n primele ore dup extirpare, tonusul muscular scade sau poate s lipseasc
atonia. ns peste cteve zile (2-3) la animale apare o stare contradictorie a creterii
exagerate a tonusului muscular. Ca rezultat al contraciei puternice a muchilor
cervicali apare retropulsia capului, extensiunea membrelor anterioare o astfel de
hipertonie muscular este temporar: tonusul muscular se mrete sau se
micoreaz. De regul, orice ncercare de a se mica este nsoit de vibraii statice.
Al doilea simptom aprut ca rezultat al deficienei cerebeloase este ataxia. Ea
se manifest prin micarea necoordonat. Animalul exercit micri insuficiente
pentru atingerea scopului. Membrele n timpul deplasrii sunt ridicate sus i sunt
lovite cu putere de podea, apar vibraii statice (cnd animalul se afl n picioare)
i statochinetice (n timpul micrii). nainte de a nimeri cu botul n vasul cu
hran (presiunea oral a hranei), au loc o serie de flexiuni i extensiuni ale
capului, efectund micri pendulare. Orice micare a animalului dup
decerebrare devine brutal, stngace, imprecis.
Al treilea simptom astazia, animalul devine incapabil de a sta n picioare,
executnd micri pendulare n stnga-dreapta nainte, napoi. Capul de
176

asemenea nu-1 ine ntr-o poziie permanent, fiind plecat n jos sau ridicat, sau
micndu-1 n dreapta-stnga.
La animalele decerebeloase apare i astenia oboseala muscular (slbirea
forei musculare). Animalul probabil este afectat de ataxie i astazie, ntruct el
este nevoit s fac multe micri suplimentare n executarea unor acte simple
(mersul, prehensiunea etc.). Dereglrile aprute n coordonarea micrilor la
cinele decerebelat sunt redate n (fig. 80). Acest fapt ne relev plasticitatea
nalt a sistemelor cerebrale, tonusul muscular ncepe a funciona i a-i reveni
la normal. El poate s se alimenteze, aproape normal s se mite, funcia
cerebelului fiind preluat de scoara cerebral.
Prin urmare, cerebelul ajut
cortexul n realizarea actelor motorii,
precum i n reglarea i coordonarea
activitii musculare voluntare.
n afar de reglarea funciilor
motorii ale organismului, cerebelul
exercit influen i asupra unor funcii
vegetative. Excitarea cerebelului, de
regul, este nsoit de efecte
simpatice: dilatarea pupilelor, mrirea
tensiunii
arteriale,
tahicardia,
restabilirea capacitii funcionale a Fig. 80. Ataxia cerebeloas
muchilor obosii. Experienele de A Atonie; B Ataxie; C Astazie;
decerebrare au demonstrat dereglri D Astenie muscular.
funcionale din partea sistemului cardiovascular, respirator, stabilirea funciei
motorii a intestinului, inhibarea secreiei gastrice i intestinale, apariia
horipilaiei, ceea ce corespunde excitrii sistemului nervos ortosimpatic. La
animalul decerebelat, n stare de repaus i pe nemncate, cheltuielile energetice
sunt mai mari. Asimilarea glucozei de ctre muchi este micorat, este
dereglat nutriia muchilor, ceea ce duce la atrofia lor. Toate acestea denot
prezena centrilor inervaiei simpatice i parasimpatice.
11.3.3. Mezencefalul
Mezencefalul sau creierul mijlociu este dislocat ntre puntea Varolio i
diencefal. La mamifere creierul mijlociu este format din: pedunculii cerebrali
(poriunea ventral) i lama cvadrigemen sau tectum (poriunea dorsal). ntre
aceste dou poriuni se afl apedunctul lui Sylvius, care reprezint o cavitate ce
unete ventriculele III i IV.
Pedunculii cerebrali
Pedunculii sunt formai din picior (poriunea ventral), care conine substan
alb, i calot (poriunea dorsal), format din substan alb i cenuie. Piciorul
pedunculului formeaz ci descendente de conducere spre diencefal (talamus),
ganglionii bazali i cortex. Prin pedunculul cerebral trec fibre de la puntea lui
Varolio ce pleac spre nucleul rou, precum i fibre ce i iau nceputul din
177

nucleul dinat spre nucleul rou i talamus. Calota peduncular formeaz ci de


conducere i de asociaie cu mduva spinrii, bulbul rahidian i talamusul. Din
substana cenuie a calotei se formeaz rdcina senzitiv a nervului V i
nucleele nervilor III-IV, precum i unele formaiuni proprii: nucleul rou,
substana neagr i substana reticular (fig. 81), ultimele avnd un rol deosebit.
Nucleul rou recepioneaz aferentaia de la nucleul dinat al cerebelului, de
la cortex (lobul anterior), iar calea eferent pleac spre talamus, mduva
spinrii, formaia reticular i bulbul rahidian.
Substana neagr recepioneaz ci aferente de la scoara cerebral i trimite
ci eferente spre nucleul rou i nucleele subcorticale, precum i n alte
formaiuni structurale ale trunchiului cerebral. Ea particip la realizarea actelor
de masticaie i deglutiie n reglarea micrilor fine i precise, particip n
reaciile strii emotive, precum i ale unui ir de funcii vegetative (respiraie,
tonus vascular).
Lama cvadrigemen
Este
divizat
n
patru
formaiuni: perechea anterioar
tuberculii cvadrigemeni superiori
i perechea posterioar tuberculii
cvadrigemeni inferiori.
Tuberculii
cvadrigemeni
anteriori sunt centrii vizuali
subcorticali primari, a cror
aferentaie ncepe de la receptorii
retinei. Ei mai recepioneaz i
impulsaia ce vine de la
analizatorul auditiv. De la aceti
tuberculi i iau nceputul fibrele Fig. 81. Schema seciunii transversale a
aferente spre neuronii motori mezencefalului
cranieni i eferente spre neuronii 1 Pedunculii creierului; 2 Nervul oculomotor;
care particip la realizarea 3 Nucleul rou; 4 Nucleul nervului oculomotor;
5 Substana cenuie central; 6 Apeductul
reflexelor
oculomotoare
de cerebral (al lui Silvius); 7 Tuberculul cvadrigemen
orientare ale globilor oculari i anterior; 8 Substana neagr.
capului.
ntruct la mamifere analiza excitaiilor vizuale se realizeaz n scoara
creierului, mezencefalului i revine un rol de dirijare a muchilor oculari. Nucleele
nervilor cranieni oculomotor comun (III), trohlear (IV) i oculomotor extern
(VI), dislocat n apropiere realizeaz ntoarcerea ochilor n orice direcie,
acomodarea ochiului, fixarea privirilor asupra obiectelor i reflexul pupilei.
Animalele decorticate, dar cu pstrarea mezencefalului, reacioneaz la lumin
prin aa-numitul reflex de orientare cu ndreptarea capului i a ochilor spre
lumin. El este nsoit de ridicarea tonusului muscular flexor (pregtirea ctre
micare) i modificarea unor funcii vegetative de respiraie i cardio-vasculare.
Tuberculii cvadrigemeni posteriori reprezint centrii subcorticali primari
178

auditivi, cu participarea crora se realizeaz reflexele de orientare la sunet de


ciulire a urechilor, de orientare a capului spre direcia sunetului.
Excitarea electric a lamei cvadrigemene provoac reacii de orientare, de
precauie (tresrire, ntoarcere a capului i urechilor), care n realitate sunt
provocate de zgomote i sunete puternice i prin surprindere.
Nucleele roii prin calea rubrospinal, realizeaz conexiuni cu mduva
spinrii. Aferentele lor i iau nceputul din scoara cerebral (zon motorie),
ganglionii bazali, nucleele cerebeloase, precum i de la neuronii substanei
negre. Funcia de baz a nucleului rou este reglarea i distribuirea tonusului
muscular n funcie de poziia corpului n
spaiu (fig. 82). El realizeaz reflexe ce
regleaz meninerea i poziia normal a
corpului i echilibrului: tonice, de
redresare i statochinetice. Reflexele
tonice i de redresare se mai numesc
reflexe statice. Cel tonic (de postur)
adapteaz tonusul muscular pentru
meninerea unei poziii, iar cel de
redresare asigur revenirea capului la
poziia iniial. Reflexele statochinetice
sunt reacii motorii rapide, aprute pe
parcursul micrii, i care contribuie la Fig. 82. Rigiditatea de "decerebadaptarea dinamic a tonusului muscular rare"
pentru pstrarea poziiei capului i A Animal cu labirintele intacte;
B Animal cu labirintele distruse.
membrelor. n scopul realizrii acestor
reflexe, SNC recepioneaz informaii de la patru tipuri de receptori:
proprioreceptori, vestibulari, tactili i vizuali. Cile eferente pleac de la encefal
spre motoneuronii spinali, iar mai apoi spre muchii scheletici.
11.3.4. Diencefalul
Diencefalul (creierul intermediar) este localizat ntre mezencefal i
emisferele encefalului. Morfologic i funcional el este format din: epitalamus,
metatalamus, talamus i hipotalamus.
Epitalamusul
Este situat n partea postero-superioar a diencefalului i-i format din dou
pri: nucleele habenulare i epifiza. Nucleele habenulare reprezint un centru
olfactiv ce dirijeaz micrile capului i ale organismului ca rezultat al aciunii
excitanilor mirositori. Ei sunt localizai pe traseul cilor olfactive i
recepioneaz impulsaia de la receptorii olfactivi transmindu-le-o n
continuare centrilor olfactivi superiori. Epifiza este o gland cu secreie intern
(vezi compartimentul 13), este situat deasupra tuberculilor cvadrigemeni
superiori. Are forma unui con de pin i o lungime de cca 8mm.
Metatalamusul
Este format din corpii geniculai laterali i medulari. Corpii geniculai laterali
179

mpreun cu coliculii cvadrigemeni superiori formeaz un centru primar vizual


care recepioneaz informaia de la receptorii retinei, iar mai apoi o trimite la
lobii occipitali. Corpii geniculai mediali alctuiesc cu coliculii cvadrigemeni
inferiori un centru auditiv primar de la care impulsaia este expediat spre centrii
acustici situai n lobii temporali ai cortexului.
Talamusul
Este de form oval i ocup cea mai mare parte a diencefalului. Aici i
gsesc sediul cca 40 perechi de nuclee, care topografic sunt mprite n
urmtoarele grupe: anterioar, posterioar, mijlocie i lateral. Conform funciei
lor, nucleele se mpart n dou grupe: de conexiuni corticale (cu funciile de
releu) i de asociaie.
n nucleele talamice cu conexiuni corticale are loc transmiterea sinaptic a
informaiei senzitive de la axonii cilor aferente la neuronii finali ale cror
prelungiri pleac n diferite arii ale cortexului. Ei exercit un ir de funcii:
proiecteaz impulsrile senzoriale somatice spre ariile cortexului, transmit
informaia de la cerebel spre zonele motorii ale cortexului, precum i de la
hipotalamus la sistemul limbic. Lezarea acestor nuclee provoac pierderea
anumitor tipuri de recepionare, fapt ce ne demonstreaz c nucleele de
conexiuni sunt staii de releu pe traseele impulsaiei aferente de la receptorii
periferici spre cortex.
Nucleele de conexiuni corticale, la rndul lor, se mpart n dou grupe:
anteriori i ventrali. Primii realizeaz conexiuni ntre hipotalamus i cortexul
vegetativ (cale interoreceptiv), pe cnd cei din grupa a doua recepioneaz
impulsaia de la cile senzitive. Printre nucleele de conexiuni corticale pot fi
evideniai: cel anterior, lateral i posterior.
Nucleul ventral anterior recepioneaz impulsaiile sistemului senzorial
motor i le orienteaz spre zona orbito-frontal a cortexului. Astfel se formeaz
un circuit foarte important n efectuarea micrilor automate.
Nucleul ventral lateral conexeaz nucleul dinat al cerebelului cu ariile
motorii ale cortexului.
Nucleul ventral posterior recepioneaz impulsaia cutanat (termic, tactil,
dureroas), aferentaia din regiunea feei, inclusiv a cilor gustative ce le
orienteaz spre ariile cortexului.
n realizarea proceselor de integrare un rol important le revine nucleelor de
asociaie i celor de conexiuni subcorticale. Astfel, nucleele de asociaie nu fac
conexiuni directe cu cile senzitive, ele conexeaz nucleele talamice cu rol de
releu cu formaiunile corticale, precum i cu prile integrale ale talamusului.
Nucleele cu conexiuni subcorticale au legturi cu hipotalamulsul, zona
subtalamic i corpii striai i nu fac o legtur direct cu cortexul.
Hipotalamusul
Este una din cele mai vechi formaiuni ale creierului, localizat n partea
bazal a diencefalului. El are o greutate de 2,5g (la om) i ocup un spaiu mic,
dei este format dintr-un numr mare de nuclee care topografic se mpart n cinci
grupe. Grupa preoptic cuprinde nucleele: preventriculare; preoptice; preoptic
180

medial i preoptic lateral. Grupa anterioar este format din nucleele:


supraoptic, paraventricular i supraoptic difuz, n grupa median intr nucleele:
ventromediale dorsomediale i arcuite. Grupa lateral include nucleele:
hipotalamic lateral i tuberculul cenuiu. i, n sfrit, grupa posterioar (sau
mamalar) conine nucleele: ventral hipotalamic, perifornicular, premamelar,
mamelar medial, supramamelar i
mamelar lateral, (fig. 83).
Deoarece majoritatea nucleelor
hipotalamice
nu
sunt
bine
conturate, ele nu pot fi privite ca
centri cu o localizare specific
funcional. Dar exist nuclee ce
posed o specificare funcional
bine determinat. De ex., unele
nuclee din grupa preoptic i
anterioar, unindu-se, formeaz
regiunea hipofizar, neuronii creia
sintetizeaz factorii de eliminare
liberinele i cei de inhibare
statinele, care regleaz activitatea
hipofizei anterioare.
Grupa mijlocie de neuroni
formeaz hipotalamusul medial,
unde sunt localizai neuroni traductori care reacioneaz la modifi- Fig. 83. Schema localizrii princicrile mediului intern al organis- palelor grupe de nuclee hipotalamice.
mului (temperatura sngelui, coni- A Encefal (aspectul medial); B Hipotalamus;
1 Nucleu paraventricular; 2 Comisura
nutului hidro-salin al plasmei, anterioar; 3 Hipotalamus; 4 Ventricol;
nivelul hormonal al sngelui).
5 Talamusul; 6 Epifiza; 7 Hipofiza;
Hipotalamusul lateral este o 8 Nucleul dorsal; 9 Corpul mamilar;
10 Nucleul dorso-medial; 11 Nucleul lateral
zon lipsit de nuclee, n care sunt al hipotalamusului; 12 Nucleul ventromedial;
concentrate elementele de propa- 13 Neurohipoftza; 14 Adenohipofiza;
gare a informaiei spre structurile 15 Chiasma optic; 16 Nucleul supraoptic;
17 Nucleul anterior; 18 Nucleul posterior.
superioare i posterioare ale trunchiului cerebral. n genere, hipotalamusul, ca centru important de integrare, are
conexiuni aferente i eferente cu diverse compartimente ale encefalului (fig. 84).
Impulsaia aferent este recepionat de ctre hipotalamus de la toate cile
specifice de orientare. Prin fasciculul palido-hipotalamic vin fibrele de la corpul
palid, prin cel medial, de la mezencefal i cortexul frontal i pariental. Mai
recepioneaz impulsaii de la formaiunea reticular, diencefal, talamus,
sistemul motor piramidal etc.
Cile eferente ale hipotalamusului se realizeaz prin:
a) calea mamelo-talamic, prin care se face legtura ntre corpii mamelari i
nucleul anterior al hipotalamusului;
181

b) fasciculul supraoptico-hipofizar, format de cca 100.000 de axoni ce


posed proprieti endocrine orientate spre lobul posterior al hipofizei;
c) fasciculul mamelo-tegumental, care conexeaz corpii mamelari i
formaia reticular a mezencefalului;
d) fasciculul hipotalamico-retiSistemul
Talamus
Mezencefal
cular (fasciculul Schtz), care unete
limbic
centrii vegetativi ai hipotalamusului,
ai formaiei reticulare, trunchiului
cerebral i cei ai nervilor cranieni.
Hipotalamusul
Hipotalamusul posed proprieti de
lateral
centri vegetativi superiori. Partea
posterioar a hipotalamusului influeneaz asupra centrilor vegetativi
simpatici, iar cea anterioar asupra
Hipotalamusul
centrilor parasimpatici.
medial
Astfel, nsi organizarea structural a acestei formaiuni a encefaBulbul
Snge
lului denot o importan funcional
rahidian
considerabil pentru organism.
Adenohipofiza
Neurohipofiza
Prin intermediul hipotalamusului
se realizeaz coordonarea funciilor
Influena humoral
organelor interne, a unor instincte i
stri emotive.
Influena nervoas
Experimental s-a dovedit c
excitarea unor nuclee ale hipotala- Fig. 84. Legaturile aferente i eferente
musului duce la apariia unui ir de ale hipotalamusului
reacii vegetative i somatice, iar
lezarea acestor nuclee provoac dereglri grave ale metabolismului glucidic,
reaciilor sexuale, digestive, starea de somnolen etc.
Hipotalamusul la animalele homeoterme joac un rol important n
termoreglare. Secionarea trunchiului cerebral la pisic la nivelul prii anterioare
a mezencefalului, provoac dereglarea temperaturii corpului i drept rezultat
animalul homeoterm devine poichiloterm. Prin excitarea diferitelor nuclee ale
hipotalamusului s-a constatat c stimularea electric a prii posterioare intensific
procesele de formare a cldurii (termogeneza) nsoit de tahicardie i tremur al
muchilor scheletici, iar extirparea acestei zone provoac diminuarea producerii
de cldur i micorarea temperaturii corpului (hipotermie).
n hipotalamusul anterior (nucleele supraoptic i preoptic) este localizat n
centrul nervos responsabil de termoliz. Aferentaia vine de la receptorii termici,
cutanai, precum i de la termoreceptorii vaselor sangvine, iar impulsurile
eferente sunt transmise prin fibrele nervoase parasimpatice, care provoac
dilatarea vaselor sangvine.
n regiunea nucleelor ventromediale se afl centrul nervos de reglare a
aportului de alimente. Excitarea acestui centru aduce la utilizarea intens a
182

alimentelor i drept consecin are loc ngrarea animalelor. n regiunea


nucleelor ventrolaterale este localizat centrul foamei. Impulsaia ce pleac de la
acest centru provoac intensificarea micrilor de masticaie, sugere, salivaie
etc., pe cnd cea care pleac de la centrul saietii la inhibarea lor. Extirparea
lui duce la dezicerea animalului de hran. n sngele lui are loc micorarea
coninutului de glucoza, acizi aminici, acizi grai i al altor ingrediente.
n nucleele dorsal lateral i supraoptic al hipotalamusului anterior se afl
centrul setei. Excitarea acestui centru provoac setea excesiv (polidipsia),
inhibarea lui duce la dezicerea de a utiliza apa (adipsia).
n regiunea preoptic a hipotalamusului sunt localizai neuronii cu funcie
osmoreceptiv, care particip la reglarea presiunii osmotice. Aceti neuroni
funcioneaz dup principiul osmometrului. n corpul neuronului se afl vacuole
cptuite cu lichid intracelular al crui presiune osmotic servete drept etalon.
Cu ele se compar presiunea osmotic a mediului extracelular din jurul
neuronului. Dac presiunea osmotic din lichidul interstitial i snge este mai
mare, apa, dup legea osmosului prsete vacuolele osmoreceptorilor i duce la
micorarea dimensiunii lui. Apare generarea impulsaiei eferente care pleac
spre hipofiza posterior, provocnd secreia hormonului antidiuretic. Ultimul, la
rndul su, faciliteaz reabsorbia apei din urin de ctre tubii colectori ai
rinichilor n snge, ceea ce duce la micorarea presiunii osmotice.
Hipotalamusul are o mare importan n formarea reaciilor de comportament
i strile emotive. n nucleele hipotalamusului posterior este dislocat centrul
plcerii (satisfaciei).
mpreun cu sistemul limbic, cu hipofiza i sub controlul scoarei cerebrale
hipotalamusul intervine n manifestarea comportamentului sexual.
Hipotalamusul acioneaz i asupra multor procese endocrine i somatice
care se manifest prin reaciile comportamentului sexual, de agresiune, de
aprare etc. Acestea se exprim prin participarea mduvei spinrii, formaiei
reticulare, trunchiului cerebral, sistemului nervos simpatic i parasimpatic. De
ex., stimularea nucleelor mediale (anterior i posterior) ale hipotalamusului este
nsoit de efecte parasimpatice: hipotensiunea arterial, bradicardia, intensificarea activitii secretorii, hipermotricitate intestinal, constricia pupilelor,
ridicarea tonusului vezicii urinare i miciunea, depozitarea glicogenului n ficat
etc. Excitarea unor nuclee din partea posterioar i lateral a hipotalamusului
produc efecte cu caracter simpatic: polipnee (mrirea frecvenei respiraiilor),
inhibiia tonusului vezicii urinare, inhibiia motilitii intestinale etc.
Hipotalamusul, fiind foarte irigat cu snge, posed o sensibilitate mrit fa
de substanele biologice active, avnd proprietatea de a secreta substane de tip
hormonal. De exemplu, nucleele supraoptic i paraventricular avnd conexiuni
umorale directe cu lobul anterior hipofizar (sistemul hipotalamo-hipofizar)
efectueaz reglarea humoral asupra sistemului endocrin al organismului.
Formaiunea reticular
n trunchiul cerebral, pe lng substana alb i cenuie, mai este situat i
substana reticular cenuie. Ea reprezint o formaiune celular difuz, care se
183

extinde de la mduva spinrii pn la creierul intermediar. Deosebit de


dezvoltat substana reticular e n mezencefal.
Formaiunea reticular pentru prima dat a fost descris de ctre Deiters la
sfritul secolului al XIX-lea. El i-a dat o asemenea denumire fiindc ea formeaz o
reea de celule nervoase diverse dup form, dimensiuni i nucleu i multe nuclee
de substan cenuie. De exemplu, doar la nivelul prii posterioare a bulbului
rahidian se conin cca 90 de nuclee. Formaia reticular joac un rol foarte
important pentru organism, n nucleele ei sunt localizai centri care dirijeaz diverse
funcii viscerale: vasomotorie, respiraie, salivaie, deglutiie, vom etc.
Fiecare neuron al acestui sistem poate forma reacia de rspuns ca rezultat al
excitrii diferiilor receptori specifici: vizuali, auditivi, tactili, termici, care prin
fibrele colaterale de la axonii neuronilor specifici excit neuronii formaiei
reticulare. Sensibilitatea lor este divers fa de unii sau ali excitani.
Formaia reticular este alctuit din dou sisteme: ascendent i descendent.
Prin aceste aferente, formaia reticular recepioneaz impulsaia de la un ir de
formaiuni: mduva spinrii, hipotalamus, talamus, cerebel, ganglionii bazali,
scoara cerebral, precum i diveri receptori: intero-, proprio- i
exteroreceptori. Neuronii reticulari formeaz numeroase colaterale i deci un
numr foarte mare de sinapse cu fibrele diferitelor structuri i, ca rezultat, n
formaia reticular are loc o convergen bogat a excitaiilor (fig. 85).
Sistemul reticular ascendent este situat n diencefal i mezencefal,
recepioneaz impulsaia aferent de la sistemul somatic, vegetativ, auditiv,
vizual, olfactiv i gustativ, care apoi le transmite spre cortex, ntr-un mod difuz
(nelocalizat). n aa fel impulsurile activeaz scoara cerebral simultan,
indiferent de natura stimulului. Cu alte cuvinte, de rnd cu sistemul aferent
clasic, care transmite impulsaia n cortex, exist i calea aferent a formaiei
reticulare. Sistemul clasic este numit specific, iar cel reticular nespecific.
Sistemul specific genereaz n scoara cerebral un rspuns localizat, ntruct
terminaiunile ei n cortex revin la o zon de proiectare determinat. Sistemul
nespecific acioneaz asupra cortexului n mod difuz, deoarece terminaiunile ei
sunt larg localizate pe toat scoara emisferelor.
Sistemul reticular descendent activeaz sau inhib tonusul muscular, precum
i reflexele de postur. Este format din dou formaiuni: cea fascilatoare cu
sediul n trunchiul cerebral i hipotalamus i cea inhibitoare dislocat n bulbul
rahidian i puntea Varolio. Sistemul descendent influeneaz nu numai asupra
muchilor scheletici, dar i asupra organelor interne prin intermediul
motoneuronilor sistemului nervos vegetativ. Ea influeneaz asupra activitii
cardiace, vaselor sangvine, organelor digestive, respiraiei, excreiei etc. O
influen deosebit neuronii sistemului reticular descendent o exercit asupra
glandelor endocrine i mai ales asupra hipofizei. Cu ajutorul microelectrozilor sa excitat formaia reticular situat n mezencefal i diencefal, nregistrndu-se
activitatea secretorie a lobului anterior al hipofizei, inclusiv hormonii
gonadotroph. Extirparea hipofizei la iepuroaice i pisici contribuie la dispariia
perioadei de clduri pe parcursul a mai multor luni. Deci procesele vegetative se
afl sub controlul formaiei reticulare.
184

Formaia reticular manifest o sensibilitate deosebit fa de influena


hormonal. n partea anterioar a ei au
fost descoperite zone ale cror celule
Zona
Zona
crora posed neurosecreie, eliminnd
motorie
senzorial
adrenalin i noradrenalina.
Un alt factor ce provoac o
Ganglionii
impulsaie mrit a formaiei reticulare
Talamusul
bazali
este determinat de substanele farmacologice
(aminazina,
substanele
Hipotalamusul
narcotice i hipotonice etc.). Toate
Sistemul
acestea inactiveaz formaia reticular.
limbic
De formaia reticular sunt legate
Formaiunea
i manifestrile emoionale (furie,
reticular
fric, satisfacie etc.).
Influennd scoara emisferelor
Semnalele
Mduva
mari, formaia reticular, la rndul ei,
senzoriale
spinrii
este supus unei aciuni permanente
din partea cortexului. Au fost Fig. 85. Schema legturilor aferente
evideniate arii a cror excitare i eferente ale formaiunii reticulare a
provoac inhibiia unor zone ale trinchiului spinal
formaiei reticulare.
11.3.5. Telencefalul
Telencefalul (creierul anterior) este cel mai mare compartiment al
encefalului, reprezint segmentul superior al SNC, el atinge i cel mai nalt grad
de dezvoltare morfo-funcional. Acest segment este format din sistemul limbic
(rinencefalul), nucleele bazale (subcorticale) i scoara cerebral. Toate aceste
trei formaiuni reprezint emisferele cerebrale.
Sistemul limbic
Este un complex vechi din punct de vedere filogenetic, care include, la rndul
su, mai multe structuri nervoase principale cum ar fi: hipocampul, nucleul
amigdalin i scoara limbic, distribuite pe partea mediobazal cerebral.
Hipocampul are legturi bilaterale cu nucleele amigdaliene, formaia
reticular, prin care recepioneaz impulsaia aferent. El mai are legturi cu
cornurile mamelare, de la care, prin calea mamelotalamic, contacteaz cu
talamusul care, la rndul su, comunic cu girul cingului i, n cele din urm,
fibrele nervoase revin din nou la hipocamp. Aceast legtur ciclic este numit
"cercul lui Peipitz".
Nucleul amigdalian primete impulsaia aferent de la astfel de formaiuni
cum ar fi: lobul olfactiv, cortexul orbital, formaiunea reticular, partea
anterioar a hipotalamusului etc. Impulsaia eferent este orientat spre
hipotalamusul anterior, cortexul temporal, hipocamp etc.
Scoara limbic realizeaz aferente nervoase cu neocortexul temporo-insular,
precum i cu alte structuri subcorticale.
185

Toate formaiunile sistemului limbic n mod circular ocup partea posterioar


a creierului anterior fiind n acelai timp o frontier ntre neocortex i trunchiul
cerebral.
Din punct de vedere funcional, scoara limbic particip la asigurarea
proceselor vegetative. Ea recepioneaz impulsaii aferente de la toate organele
interne. Prin intermediul hipotalamusului i al sistemului vegetativ periferic
sistemul limbic coordoneaz i reglarea activitii organelor interne, proceselor
metabolice, secreiei endocrine, contribuie la meninerea homeostazei. Toate
acestea fac ca ele s fie unite n "creierul visceral".
Stimularea electric a sistemului limbic sau administrarea unor substane
chimice duce la modificarea activitii tensiunii arteriale, apariiei hipersexualitii,
respiraiei, secreiei i motilitii tractului digestiv, contraciei uterului etc.
n sistemul limbic, hipotalamus i formaia reticular sunt localizai centrii
nervoi ce genereaz emoii negative. Astfel, excitarea nucleelor amigdaliene la
pisic duce la apariia unor reacii de agresivitate (fornituri, ncovoierea
spatelui, dilatarea pupilelor etc), iar nlturarea unor formaiuni transform
animalele domestice n fiare slbatice. Relevant n aceast privin este i faptul
c virusul turbrii se localizeaz anume n aceste formaiuni i ca rezultat
animalele devin agresive.
Pe lng centrii coordonatori de emoii negative (furie, agresiune, fric etc.),
n sistemul limbic mai exist i centri de emoii pozitive (satisfacie, bucurie,
sedativi etc). Ambii centri sunt dislocai n vecintate unul fa de altul. O mic
abatere a microelectrozilor (0,5 mm) poate provoca o reacie contrar.
Se tie deja c asupra reaciilor emoionale i de comportament influeneaz
i unii hormoni. Excitarea nucleelor amigdaliene de lung durat provoac la
maimue sporirea coninutului de hormoni corticoizi n plasma sangvin, pe
cnd excitarea hipocampului manifest modificri inverse: micoreaz nivelul
acestor hormoni. Deci impulsaia eferent a acestor nuclee este recepionat de
hipotalamus care influeneaz hipofiza, modificnd secreia ACTH; acesta
regleaz concentraia de corticosteroizi. Astfel, modificarea fondului hormonal
contribuie la apariia i dirijarea strilor emoionale i de comportament.
Afectarea hipocampului i a altor structuri limbice provoac tulburri n
memorie, mrete capacitatea creierului de a memoriza evenimentele ce au avut
loc pe parcursul dezvoltrii ontogenetice (aa-zisa memorie efemer).
Nucleele bazale
Sunt nite formaiuni subcorticale localizate n substana alb a emisferelor,
care includ corpii striai i corpul palid. Cei striai, la rndul lor, sunt formai din
nucleele caudal i lenticular.
Toate, unindu-se, formeaz sistemul striopalidial al nucleelor subcorticale. Pe
parcursul dezvoltrii evoluionale sistemul striopalidial se perfecioneaz i
atinge o treapt nalt de dezvoltare la reptile i psri. La animale acest sistem
alctuiete formaiunea de baz a creierului anterior. Ct privete mamiferele, n
creierul anterior o dezvoltare mai accelerat a obinut-o cortexul emisferelor
mari, totodat sistemul striopalidial i pstreaz importana fiziologic.
186

Fiind parte component a sistemului extrapalidial i avnd conexiuni aferente


i eferente cu cortexul, mezencefalul, diencefalul, sistemul limbic i cerebelul,
nucleele bazale particip la reglarea activitii motorii. Multiplele conexiuni ale
sistemului striopalidial cu diversele structurii ale encefalului ne demonstreaz
participarea acestuia n procesele de integrare.
Corpii striai nu acioneaz nemijlocit asupra activitii motorii, dar sunt
considerai drept un centru subcortical de reglare i coordonare a aparatului
locomotor. Aceasta ne-o dovedesc manifestrile clinice. Ca rezultat al lezrii
corpului striat, se dezvolt atetoza micri vermiculare lente ale membrelor,
iar distrugerea provoac o alt maladie coreea, care se manifest prin micri
involuntare i dezordonate ale muchilor mimetici i scheletici, caracteristice
emoiilor puternice: rnjirea dinilor, deschiderea i nchiderea lent a gurii,
scoaterea ghiarelor, zburlirea prului i ncovoierea spinrii. n corpul striat sunt
centri vegetativi de coordonare i reglare a metabolismului, termogenezei,
termolizei i reaciilor vasculare.
Corpului palid i revine rolul integrator ntre corpul striat, hipotalamus, trunchiul
cerebral i talamus, fiind totodat i un centru motor. El intervine la coordonarea
diverselor pri ale corpului, cnd animalul efectueaz micri complexe. O dat cu
extirparea acestei formaiuni realizarea acestei funcii se ntrerupe.
Ct privete rolul nucleelor bazale, opiniile savanilor sunt contradictorii.
Cert este faptul c drept rezultat al afectrii uneia sau altei pri componente a
nucleelor bazale se produc diverse dereglri funcionale. Drept exemplu poate
servi mecanismul patofiziologic al apariiei sindromului de paralizie agitant
sindromul Parkinson, care se caracterizeaz printr-un complex de simptome:
achinezia micri limitate i trecerea dificil de la starea imobil la cea
mobil; rigiditate ceroas sau hipertonus, indiferent de poziia articulaiilor i
fazele de micare; tremur static mai relevat n prile distale ale membrelor.
Toate aceste simptome, conform opiniilor actuale, sunt condiionate de
hiperactivitatea nucleelor bazale, mai cu seam disfuncia corpului striat i a
unor structuri ale mezencefalului care funcional sunt unite.
Pentru funcionarea normal a nucleelor bazale o importan deosebit o are
mediatorul dofamina, sintetizat n sinapsele inhibitorii, care sunt formate din
neuronii dofaminenergici ai substanei negre a miezencefalului pe celulele
nucleelor bazale.
Nucleele bazale particip i la manifestarea instinctelor (formele nnscute de
manifestare a comportamentului) prin care animalul i asigur astfel de funcii
vitale cum ar fi alimentarea, protecia, perpetuarea speciei (sexual, parental) etc.
11.4. MDUVA SPINRII
Mduva spinrii, din punct de vedere evoluional, este formaiunea cea mai
veche a SNC. Ea reprezint un cordon nervos situat n canalul vertebral, a crui
lungime depinde de specie. Ocup spaiul ntre prima vertebr cervical i a
doua vertebr sacral. Fiind o formaiune segmentar, ea conine 31 de
segmente: 8 cervicale; 12 toracale, 5 lombare, 5 sacrale i un segment coccigian.
187

Segmentarea mduvei spinrii se datoreaz faptului c de la ea, prin pereii


laterali ai vertebrelor, n mod succesiv i iau nceputul nervii spinali (rahidieni)
ctre una din ambele pri. Ramificndu-se spre periferie, fiecare nerv inerveaz
o zon periferic a pielii (sensibilitatea cutanat) i a muchilor (inervaie
motorie).
11.4.1. Structura
Mduva spinrii morfologic face parte din substana cenuie i alb, ceea ce
se poate observa dup efectuarea unei seciuni transversale (fig. 86). Substana
cenuie se afl la interior i este nconjurat de cea alb. Ea are forma unui
fluture, avnd trei coloane: anterioar, posterioar i lateral. Fiecrei coloane le
corespund respectiv coarnele anterioare, posterioare i laterale. Primele dou
sunt prezente pe toat ntinderea mduvei spinrii, pe cnd cele laterale doar
n poriunea toracal i lombar. Cornul anterior conine neuroni, de la care
ncep rdcinile anterioare ale mduvei spinrii. Cel posterior este format din
neuroni pe corpul crora contacteaz fibrele senzitive ale rdcinilor posterioare.
Cornul lateral include neuroni vegetativi.

Fig. 86. Schema structural a mduvei spinrii cu indicarea arcurilor reflexe


A Arc monosinaptic; B, C Arc polisinaptic; 1 Substana alb; 2 Substana cenuie;
3 Rdcina senzitiv; 4 Rdcina motorie; 5 Ganglionul spinal; 6 Neuroni motori;
7 Neuroni de asociaie; 8 Nervul aferent; 9 Nervul efector; 10 Efector (muchiul);
11 Receptori.

Fiecare nerv spinal este legat de mduva spinrii prin dou rdcini dorsal
(posterioar) i ventral (anterioar), care imediat dup ieirea din canalul
vertebral se unesc ntr-un singur nerv. n aa fel nervul spinal devine mixt.
Rdcina dorsal are n structura sa fibre din ganglionul spinal care conine
neuroni senzitivi, pe cnd cea ventral i ia nceputul direct de la mduva spinrii.
Din punct de vedere funcional, rdcinile sunt senzitive i motorii. Toate fibrele
aferente care transmit impulsurile nervoase de la receptorii muchilor scheletici,
tendoane, piele, organele interne intr n mduva spinrii prin rdcinile dorsale,
deci ele sunt cele senzitive. Fibrele nervoase eferente motorii i vegetative, care
transmit impulsurile respectiv spre muchii scheletici i cei netezi ai organelor
interne, alctuiesc grupa celor motorii. Secionarea rdcinilor dorsale duce la
188

pierderea sensibilitii segmentelor respective, pe cnd secionarea celor ventrale


provoac paralizarea motorie (legea lui C.Bell -F.Majandi).
Rdcinile se deosebesc i din punct de vedere morfologic. Numrul de fibre
nervoase n rdcinile dorsale este de 5 ori mai mare comparativ cu cel al
fibrelor ventrale. Conform structurii morfologice, mduva spinrii exercit trei
funcii de baz :
a) percepia i transmiterea impulsurilor aferente;
b) generarea i transmiterea impulsurilor motorii spre muchii scheletici;
c) formarea impulsaiei eferente spre organele interne.
Substana cenuie este format din corpii celulelor dendrite i terminaiunile
axonilor, neuronilor spinali: intercalri (95%), motori i vegetativi.
Neuronii motori sunt dislocai n coarnele anterioare, intercalari n coarnele
posterioare i cei vegetativi n cele laterale din sectorul toracal al mduvei
spinrii.
Substana alb este format din axonii mielinizai ai neuronilor multipolari
afereni (intercalri, motori) care fac legtura ntre diverse segmente ale
mduvei, precum i ntre mduva spinrii i encefal.
n componena mduvei spinrii intr 10-13 mln. neuroni care formeaz cca
8 mlrd. de sinapse. Din aceste sinapse 1% aparine fibrelor aferente, iar 10%
fibrelor ce vin din encefal i 89% de sinapse formeaz conexiuni ntre neuronii
intercalari. Toate acestea denot o capacitate foarte mare de integrare a mduvei
spinrii.
11.4.2. FUNCIILE MDUVEI SPINRII
Conform structurii morfologice, mduva spinrii exercit dou funcii
principale: de propagare a excitaiei i reflectorie.
Funcia de propagare a mduvei spinrii
Ea este exercitat de fibrele nervoase din substana alb prin care informaia
vine de la periferie i e condus spre centrii nervoi situai n etajele superioare i
invers. Conducerea impulsurilor are loc pe dou ci: ascendent i descendent.
Cile medulare ascendente (senzitive)
Fibrele ascendente conduc spre centrii nervoi superiori informaia
recepionat de la receptorii pielii i ai muchilor: tactili, mecanici, de durere,
termici etc. Toi ei formeaz trei feluri de sensibilitate general a corpului:
exteroreceptiv, proprioreceptiv i interoreceptiv. Exist dou ci ascendente:
specifice i nespecifice. Cile specifice sunt formate din trei neuroni: spinal,
bulbar i talamic. Prin ele se realizeaz propagarea informaiei aferente
recepionat din diverse zone receptive spre centrii corticali. Propagarea
impulsaiei are loc cu o vitez mare (70-120 m/s).
Cile nespecifice sunt formate din colateralele axonilor cilor specifice,
precum i ale nervilor cranieni. Ele formeaz sistemul reticular ascendent al
trunchiului cerebral. Funcia lor este urmtoarea: de convergen a impulsurilor
nervoase, de transmitere a informaiei pn la nucleele talamice nespecifice, cu
o vitez mai mic.
189

Calea sensibilitii termice i de durere, format din fasciculul spinotalamic


posterior i lateral, se caracterizeaz prin: viteza de propagare a impulsurilor
nervoase de 1-30 m/s, recepionarea informaiei de la cmpuri receptive mai
largi. Se presupune c prin fibrele nervoase ale acestor ci se transmite
informaia despre calitatea stimulilor: excitaiile sensibilitii tactile, termice, de
durere, care sunt reprezentate de fasciculul lui Goli (fasciculul gracilis) i
Burdach (cuneiform) ce formeaz cordonul posterior. Prin ei se propag
informaia de la ganglionii spinali, care, la rndul lor, o recepioneaz de la
proprioreceptori, cartilaje i organele viscerale. Cele interioreceptive ajungnd
la cortex formeaz simul kinestezic.
Cordonul spinotalamic lateral este format din dou fascicule spinocerebelare
responsabile de sensibilitatea proprioceptiv incontient. Acestea sunt
fasciculul lui Flechsig (direct, dorsal) i fasciculul Gowers (ncruciat, ventral).
Fasciculul lui Flechsig din punct de vedere filogenetic este cea mai veche
cale senzorial a mduvei spinrii. Sediul celulelor nervoase, ale cror axoni
formeaz aceste ci, este cornul posterior al mduvei spinrii. Fr a se
ntrerupe, axonii acestor celule strbat pedunculii cerebeloi inferiori, fcnd
sinaps n scoara cerebelului. Prin acest fascicul este transmis impulsaia de la
receptorii muchilor i ligamentelor membrelor. Aceste fibre, fiind mielinizate,
propag impulsuri nervoase cu o vitez de cca 110 m/s. Aceast cale a cptat o
dezvoltare mai puternic la animalele copitate.
Fasciculul lui Gowers (ventral) este situat n partea ventral a cordonului lateral,
trgndu-i originea din axonii neuronilor intercalari care trec pe partea opus a
mduvei spinrii (se ncrucieaz). Prin bulbul rahidian i pedunculii cerebeloi
fibrele se orienteaz spre scoara cerebelului, unde ocup zone mari. Viteza de
propagare n aceste fibre e de 120 m/s. Ele particip la meninerea tonusului
muscular n scopul efecturii micrilor i meninerii pozei (echilibrului).
Cile medulare descendente (motorii)
Aceste ci formeaz conexiunile dintre centrii motori superiori ai SNC cu
centrii motori ai mduvei spinrii. Ele intr n componena cordonului anterior i
celui lateral. Principalele din ele sunt fasciculele piramidale, vestibulospinale,
extrapiramidale, tectospinale, reticulospinale i olivospinale.
Fasciculele piramidale i au originea din axonii neuronilor zonei motorii a
scoarei cerebrale. Orientai spre bulbul rahidian, aceti axoni formeaz un
numr mare de fibre colaterale (de circa un milion) care sunt trimise spre
diencefal, mezencefal, bulbul rahidian i formaiunea reticular. La nivelul
bulbului rahidian, n partea posterioar a acestuia, majoritatea fibrelor
piramidale ncrucindu-se n form de X formeaz decusaia piramidelor.
Aceste fibre (80%), trecnd pe partea opus a bulbului, formeaz calea
piramidal lateral, n mduva spinrii ea este dislocat n cordonul lateral.
Cealalt parte din fibre, nencrucindu-se, coboar pn la mduva spinrii n
cordonul anterior, formnd calea piramidal direct. Ambele ci se termin n
motoneuronii coarnelor anterioare ale substanei cenuii a mduvei spinrii.
Componena morfologic difer, avnd un diametru de la 1 pn la 20,
190

majoritatea din ele fiind mielinizate (80%), avnd o vitez de propagare de la 1


pn la 100m/s.
Funcia principal a fasciculelor piramidale este transmiterea impulsurilor
pentru realizarea motilitii voluntare i involuntare. Motilitatea voluntar are
loc atunci cnd impulsaia vine de la centrii nervoi ce-i iau nceputul n centrii
motori subcorticali.
Fasciculul rubrospinal are originea n nucleul rou al mezencefalului. Fibrele
lui, ieind din nucleu, trec pe partea opus, o parte din ele sunt orientate spre
cerebel (ci cerebelifuge) i formaiunea reticular, iar alta spre mduva
spinrii. Fibrele acestui fascicul au contact doar cu neuronii din coarnele
ventrale, continundu-se pn la muchi. Rolul principal al fasciculului
rubrospinal este dirijarea tonusului muscular i a micrilor necoordonate.
Filogenetic acest fascicul e timpuriu, avnd o importan mare la animale.
Fasciculul vestibulospinal pornete de la nucleul vestibular lateral al lui
Dieters aflat n bulbul rahidian. Fibrele acestui fascicul se termin n motoneuronii din coarnele ventrale. Prin el sunt transmise impulsurile de la labirint i
cerebel spre motoneuronii coarnelor ventrale ale mduvei spinrii care regleaz
tonusul muscular, coordonarea micrilor i echilibrului. La distrugerea
integritii acestui fascicul apare discoordonarea micrilor i pierderea
orientrii n spaiu.
Fasciculele tectospinale sunt situate n tuberculii cvadrigemeni anteriori
(optici) i posteriori (acustici) ai mezencefalului. Fibrele acestor fascicule fac
sinapse directe sau prin neuroni intercalai cu neuronii motori ai coarnelor
anterioare unde se i termin. Fibrele lor transmit impulsuri provocate ca rezultat al excitaiilor vizuale i auditive. Particularitatea specific a acestor fascicule
este c ele parcurg calea descendent pe toat lungimea mduvei spinrii.
Fasciculele reticulospinale provin din axonii unor neuroni ai formaiei
reticulare i sunt formate din dou fascicule: anterior, ale crui fibre sunt
ncruciate, i posterior, cu fibre nencruciate. Fibrele acestor fascicule fac
legtur ntre corpii striai, cerebel i nucleul rou. Ele au o influen de excitaie
sau inhibiie, efectund realizarea unor reflexe de protecie cum ar fi cele ale
vomei, tusei, strnutului etc.
Fasciculele olivospinale sau bulbospinale i au originea din olivele bulbare
ale cror fibre se termin pe neuronii motori situai n regiunea cervical a
mduvei spinrii. Funcia lor se limiteaz n meninerea tonusului muscular,
precum i realizarea unor reflexe involuntare de orientare.
Funcia de centru reflex al mduvei spinrii
Un rol decisiv n dezvoltarea ideii despre activitatea reflectorie a mduvei
spinrii l-a avut descoperirea fiziologului englez C.Sherrington. Schema
general a unui arc reflex al mduvei spinrii include urmtoarele verigi: cmpul
receptiv (receptor), ganglionul spinal i rdcina posterioar (calea aferent);
mduva spinrii (calea eferent); muchi (efector) (fg. 86).
n mduva spinrii, n diverse segmente (cervical, toracal, lombar), sunt
situai centrii unui mare numr de reflexe somatice i vegetative. Astfel n ea se
191

afl centrii reflexelor motorii (cu excepia muchilor capului), urogenitale,


intestinului drept, de termoreglare, de contractare a diafragmei. Reflexele
somatice se mpart n cele mono- i polisinaptice. Primele se caracterizeaz prin
simplitatea lor datorit faptului c neuronul senzitiv are contact cu cel motor n
mod direct printr-o singur sinaps, avnd o perioad de laten egal cu 0,5-0,7
m/s. Reflexele monosinaptice sunt puine, majoritatea lor aparin celor
polisinaptice, al cror timp de laten e cu mult mai mare, depinznd de numrul
de sinapse.
Reflexele medulare somatice. Principalele reflexe somatice sunt: de extensie
(miostatic), de flexiune (nociceptiv); de flexiune i de extensie ncruciat.
Reflexul de extensiune const n contractarea unui singur muchi. Morfologic el
este monosinaptic cu un timp de laten scurt, fiziologic se caracterizeaz printro tonalitate permanent de lung durat (atta timp ct acioneaz excitantul),
nemanifestnd oboseala. Reflexelor proprioreceptive de acest tip le revine un rol
important n meninerea tonusului muscular, asigurnd astfel coordonarea
micrilor.
Grupului reflexelor medulare somatice i aparin un ir de alte reflexe:
cutanate ce se caracterizeaz prin contracia muchilor la excitarea unei regiuni
cutanate, de staiune i locomoie (pire, alergare); de tergere, scrpinare etc.
Reflexul de flexiune const n retragerea prin flexiune a unui membru ca
rezultat al aciunii asupra receptorilor sensibili ai agenilor nocivi (dureroi),
tactili i termici.
Dup natura sa este un reflex polisinaptic de protecie.
Reflexul de flexiune i extensie ncruciat prezint un reflex exteroreceptiv
polisinaptic, se manifest n cazurile cnd fora stimulului este major. Se
caracterizeaz prin flexiunea i ndeprtarea membrului excitat concomitent cu
extensiunea membrului opus. Contractarea muchilor n cazul reflexului de
flexiune i extensiune are loc ntr-un mod mai lent, fapt ce face ca timpul de
laten s varieze n limitele a 40 - 400m/s.
Reflexele medulare vegetative. Dup cum s-a menionat, prin mduva spinrii
se formeaz un ir de reflexe viscerale (vegetative) care regleaz activitatea
organelor interne. Printre reflexele vegetative mai importante ale centrilor
nervoi n mduva spinrii cunoatem: de reglare a ritmului cardiac, ale
calibrului vaselor sangvine, de dilatare a papilei, deschidere a pleoapelor, de
miciune, defecare, sexuale (erecie, ejaculare) etc. Toi centrii vegetativi
medulari n condiii normale se afl sub control din partea unor centri dislocai
n etajele mai superioare ale SNC.
11.4.3. Meningele cerebrospinale
Encefalul i mduva spinrii sunt susinute i protejate n cutia cranian i n
canalul vertebral de trei membrane numite meninge: de la exterior la interior
duramater, n contact cu pereii osoi, arahnoida la mijloc i piamater, n
contact intim cu axul cerebro-spinal. Printre arahnoid i piamater circul
lichidul cefalo-rahidian.
192

Lichidul cefalo-rahidian (format dintr-o cantitate mare de ap, cloruri,


glucoz, uree i cantiti mici de albumin i limfocite), are rolul de a proteja
nevraxul, meninnd n jurul su o presiune uniform.
11.5. SISTEMUL NERVOS PEREFERIC
Sistemul nervos periferic este reprezentat prin nervi i ganglioni nervoi.
Dup originea lor, nervii sunt spinali, dac provin din mduva spinrii i
cranieni sau cerebrali, dac provin din encefal.
Nervii aduc de la periferie (piele sau organe interne) excitaii la nevrax sub
form de informaii, i atunci se numesc senzitivi, sau transmit ordine de la
nevrax la organele efectoare, i atunci se numesc motori. Dac conin i fibre
senzitive i motoare, nervii sunt micti. Fibrele senzitive sunt aferente, cele
motoare eferente.
Pe traiectul lor, nervii urmeaz de obicei drumul arterelor i pe msur ce
ajung la staia terminus se ramific n fibre din ce n ce mai subiri, mai fine. Pe
parcurs. doi sau mai muli nervi se pot uni, prin aa-numitele ramuri
comunicante; dac aceste ramuri comunicante se ramific sub form de reea, ia
natere un plex nervos.
11.5.1. Nervii spinali
Mduva spinrii, adpostit n canalul vertebral este sistematizat, ca i
vertebrele, n tot attea regiuni, iar nervii care provin din ea sunt denumii
cervicali, toracici, lombari, sacrali i coccigieni.
Not. Ca i pentru vertebre, la nervii spinali putem folosi simboluri, ca de
pilda pentru nervii cervicali C, pentru nervii toracali T, pentru nervii lombari L,
pentru nervii sacrali S, iar pentru nervii caudali Cd.
Caractere generale
mpreun cu nervii cranieni i cu sistemul nervos autonom, nervii spinali
reprezint sistemul nervos periferic.
Numrul de perechi de nervi spinali variaz cu formula vertebral a speciei
respective. O singur excepie: dei toate mamiferele au 7 vertebre cervicale (de
la om, cu cea mai scurt coloan vertebral cervical i pn la giraf, cu cea
mai lung coloan vertebral cervical), nervii spinali cervicali sunt 8 (perechi).
i acest lucru se datorete faptului c prima pereche de nervi spinali cervicali i
are originea ntre craniu i prima vertebr cervical.
Ei es din canalul vertebral prin gurile intervertebrale i sunt grupai n
funcie de coloana vertebral n care este adpostit mduva spinrii de origine a
respectivilor nervi.
Nervii spinali furnizeaz inervarea segmental a corpului. n timpul
dezvoltrii embrionare, corpul embrionului este segmentat metameric n blocuri
de esuturi cu aceeai compoziie, care urmeaz unul dup altul. Fiecare
metamer are inervaia lui provenit din axul nervos central care va deveni
mduva spinrii.

193

Componena nervilor spinali


Fiecare nerv spinal este format din unirea a dou rdcini: dorsal i ventral.
Rdcina dorsal conduce impulsuri centripete prin fibre aferente i are pe
suprafaa sa un ganglion spinal, n care se gsesc celule nervoase senzitive.
Rdcina ventral este motoare. Ea conduce impulsuri centrifuge prin fibrele
eferente ale celulelor nervoase din cornul ventral al mduvei spinrii. Prin
unirea celor dou rdcini se formeaz un nerv spinal cu fibre nervoase mixte,
senzitive i motorii.
Fiecare nerv spinal iese din canalul vertebral i se divide dnd natere, aa
cum am vzut mai nainte, la patru ramuri.
Prin culegerea informaiilor de la periferie, fiecare nerv spinal are o zon
precis, chiar dac unele zone se petrec una pesta alta la periferia lor. Vzute pe
ntregul corp, aceste zone, denumite dermatoame, pot lua nfiarea unei hari,
cu profunde semnificaii clinice, att n diagnostic vindecarea unor condiii
anormale, ct i n acupunctur (n medicina veterinar acupunctura i face din
ce n ce mai mult loc, capt un tot mai mare interes).
Toi nervii spinali sunt nervi ai vieii de relaie, unii motori, alii senzitivi, iar
alii micti.
Nervii spinali cervicali formeaz pe toat lungimea gtului plexuri, dorsale
i ventrale, superficiale i profunde (fig. 87).
La extremitatea cefalic, primele dou perechi sunt mai complicate, trimind
filete la muchii care fac legtura dintre cap i gt i la muchii posteriori ai
urechii i comunic cu unii nervi cranieni. Aproape de intrarea n cavitatea
toracic i are originea n. frenic, care ptrunde n cavitatea toracic, o strbate
i se termin n jumtatea corespunztoare a diafragmei. Plexul brahial, care
inerveaz membrul toracic are originea n nervii spinali cervicali C6 C8 i n
primii nervi spinali toracali Tl i sau T2. Toate cinci au originea n intumescena
cervico-toracic a mduvei spinrii
Nervii spinali toracici prin ramurile lor dorsale inerveaz muchii spinodorsolombari i pielea regiunii, iar prin ramurile ventrale muchii intercostali i
ai peretelui cavitii toracice.
Nervii spinali lombari au aceeai organizare i distribuie ca i nervii
toracici, numai c ramurile ventrale inerveaz musculatura abdominal lateroventral. Ultimele trei perechi ventrale se anastomozeaz cu primele dou
sacrale i formeaz plexul lombo-sacral, care inerveaz membrul pelvin (toate
cele cinci perechi au origine n intumescena lombo-sacral a mduvei spinrii).
Nervii spinali sacrali au tot cte dou ramuri, cea dorsal inervnd muchii
i pielea de deasupra, cea ventral de dedesubtul sacrului.
Nervii spinali caudali, dorsal i ventral inerveaz muchii cozii.
11.5.2. Nervii cranieni
Caracterele generale ale nervilor cranieni
Cu origine real fie n organe de sim, fie n ganglioni nervoi, fie n nuclee de
substan cenuie, originea aparent a lor este pe faa ventral a encefalului (fig. 88).
194

Fig. 87. Schema general a distribuiei nervilor la cal


1 N. infraorbital; 2 N. mental; 3 R. ventral din plexul bucal; 4 R. dorsal din plexul
bucal; 5 N. maseter; 6 N. intratrochlear; 7 N. auriculopalpebral; 8 N. auricular caudal; 9
N. frontal; 10 R. ventral din C1; 11 R. ventral din C2; 12 N. auricular mare; 13 N.
pretraheal; 14 N. transvers al gtului; 15 Plexul cervical ventral profund; 16 Plexul
cervical dorsal profund; 17 N. supraclavicular; 18 N. axilar; 19 N. Radial; 20 N. Ulnar;
21 N. median; 22 N. musculocutanat; 23 N. palmar medial; 24 N. digitali; 25 R.
muscular a N. intercostal; 26 N. intercostali; 27 R. cutanat lateral a N. intercostal; 28 N.
costoabdominal; 29 N. iliohipogastric; 30 N. ilioinghinal; 31 N. cutanat femural lateral; 32
N. femural; 33 N. safen; 34 N. ischiatic; 35 N. fibular comun; 36 N. tibial; 37 N.
plantar; 38 N. cutanat sural caudal; 39 N. fibular superficial; 40 N. fibular profund; 41 N.
pudend; 42 N. cocidieni ventrali; 43 N. toracal lateral; 44 Nn. pectorali caudali; 45 N.
toracic lung; 46 N. suprascapular; 47 N. toracal dorsal; 48 Rr. dorsale toracale; 49 Rr.
dorsale lombare; 50 Rr. dorsale sacrale.

Sunt 12 perechi de nervi cranieni. Ei sunt senzitivi, motori sau micti, iar unii
dintre ei poarta de asemenea fibre nervoase parasimpatice:
nervi care sunt n mod exclusiv afiliai organelor de sim (NC I, II, VIII);
nervi exclusiv motori (NC, III, IV,VI, XI, XII);
nervi micti (NC V, VII, IX i X);
nervi care poart i fibre parasimpatice (NC III, VII, IX i X).
Not. NC" este prescurtarea de la Nerv Cranian. Studiul nervilor cranieni
trebuie s in cont de urmtoarele elemente morfologice:
195

originea real, care este situat pentru nervii senzitivi n afara encefalului
(NC I, II, VIII), iar pentru nervii motori i parasimpatici fie n nucleele din
trunchiul cerebral, fie n ganglioni din afara encefalului;
originea aparent, care este locul prin care nervii cranieni prsesc
encefalul;
orificiile craniului prin care nervii cranieni intr sau ies din craniu;
ramurile de distribuie.
Un scurt sinoptic al nervilor cranieni
Daca nervii spinali furnizeaz inervaia segmental a corpului, fiecare
pereche inervnd un metamer, nervii cranieni inerveaz cele 7 arcuri branchiale
din care se dezvolta oasele i muchii capului, ca i organele adpostite n cap.
I N. olfactiv este un nerv senzorial, care recepioneaz excitaiile de miros.
II. N. optic, tot senzorial, conduce excitaiile optice.
III. N. oculomotor (prin excitarea lui provoac i micorarea pupilei)
inerveaz majoritatea muchilor globului ocular.
IV. N. trochlear inerveaz un singur muchi al globului ocular.
V. N. trigemen este un nerv mixt, cu dou rdcini senzitive i una motoare:
oftalmic, maxilar i respectiv mandibular. N. oftalmic inerveaz din punct de
vedere senzitiv anexe ale ochiului (glanda lacrimal, pleoapa a treia) i pielea
din jurul ochilor. N. maxilar recepioneaz sensibilitatea feei. N. mandibular,
singurul mixt, inerveaz majoritatea muchilor masticatori i o parte a pielii
capului, dar culege i senzaiile generale de la mucoasa limbii (atingere,
presiune, temperatur etc.) (fig. 89).
VI. N. abducens inerveaz doi muchi ai globului ocular.
VII. N. intermediofacial este un nerv mixt, cu o rdcin senzitiv - N.
intermediar i una motoare N. facial. Inerveaz glandele salivare mandibular
i sublingual, mucoasa bucal, muchii pieloi ai feei i ai urechii i un singur
muchi masticator.
Fig. 88. Originea aparent a
nervilor cranieni la cal (aspect
ventral)
1 Bulbul olfactiv; 2 Emisferele; 3 Trigonul olfactiv; 4 Lobul piriform; 5
Chiazma optic; 6 Infundibulum
tubercului cenuiu; 7 Corpul mamelar;
8 Pedunculii cerebrali; 9 Puntea
Varolio; 10 Mduva oblongat; 11 Cerebel; I N. olfactiv; II N. optic; III N.
oculomotor; IV N. trochlear; V N. trigemen; VI N. abducens; VII N. intermediofacial; VIII N. vestibulocochlear;
IX N. glosofaringian; X N. vag; XI N.
accesoriu; XII N. hipoglos.

196

Fig. 89. Schema ramurilor distribuite nervului trigemen

A N. oftalmic; B N. maxilar; C N. mandibular; 1 N. frontal; 2 N. lacrimar; 3 N. nazociliar;


4 N. etmoidal; 5 N. infratrochlear; 6 N. zigomatic; 7 N. maxilar; 8 N. infraorbital; 9 Rr.
nazale externe; 10 Rr. nazale interne; 11 Rr. laterale maxilare; 12 Rr. alveolare maxilare
caudale; 13 Rr. alveolare maxilare medii; 14 Rr. maxilare incisive; 15 N. nazal caudal; 16 N.
palatin mare; 17 N. palatin mic; 18 N. auriculotemporal; 20 N. pterigoidian; 21 N.
milohioidian; 22 N. lingual; 23 N. bucal; 24 N. masticator; 25 N. facial.

VIII. N. acusticovestibular este un nerv senzorial, care conduce excitaiile


acustice i de echilibru din urechea intern la encefal.
IX. N. glosofaringian este un nerv mixt, care culege excitaiile gustative de la
mucoasa limbii, inerveaz glanda salivar parotid i muchii faringelui.
X. N. vag este cel mai lung nerv din organism, ale crui fibre ajung pn la
intrarea n bazin. Este un nerv mixt, care inerveaz muchii faringelui, ai
laringelui, organele din cavitatea toracic i abdominal.
XI. N. accesoriu este un nerv motor, care se distribuie musculaturii ce rotete
capul pe gt.
XII. N. hipoglos este nervul motor al limbii.
Trebuie reinut faptul c perechile III, VII, IX i X conin i fibre neurovegetative parasimpatice, care se distribuie la pupil, la glandele salivare, la
glandele din mucoasa nazal i bucal i la organele din cavitatea toracic i
abdominal.
11.6. SISTEMUL NERVOS AUTONOM (al vieii vegetative)
Sistemul nervos autonom, prin cele dou componente ale sale, simpaticul i
parasimpaticul coordoneaz activitatea organelor interne, ntr-un cuvnt
metabolismul, cu cele dou laturi ale sale, anabolismul i catabolismul.
Caracteristici generale
regleaz activitatea tuturor viscerelor;
inerveaz muchiul cardiac, muchii netezi ai tactului digestiv i
respirator, glandele i pereii vaselor sangvine;
197

este n majoritate motor, cu excepia vaginului;


efectele autonomice sunt involuntare;
este divizat n grupul simpatic i grupul parasimpatic, care acioneaz n
general mpreun asupra aceluiai organ (duplicitatea inervaiei autonomice).
Simpaticul supravegheaz procesele catabolice, de dezasimilaie, n urma
crora ia natere energia necesar desfurrii vieii. Simpaticul intervine n
timpul eforturilor i al desfurrii proceselor de aprare a organismului n timp
de boal.
Cu origine n substana cenuie din mduva toraco-lombar, pe calea nervilor
spinali iese din canalul vertebral i ajunge n dou feluri de ganglioni nervoi.
Ganglionii paravertebrali (de o parte i de alta a coloanei vertebrale) reprezint
un lan ganglionar metameric. Ganglionii prevertebrali sunt mai putini la numr
i au nume proprii. Fie n ganglionii paravertebrali, fie n cei prevertebrali,
sistemul simpatic face sinapsa ntre fibrele preganglionare i cele
postganglionare.
Parasimpaticul este grupul care supravegheaz procesele anabolice, de
asimilaie; el creeaz rezerva pe care o mobilizeaz simpaticul i este un
reparator de esuturi. Parasimpaticul intervine n special n somn i n stare de
repaus sau de convalescen, dup boal, atunci cnd organismul se reface.
Poriunea cranial a sa are originea n patru nuclee care corespund celor patru
nervi cranieni amintii anterior i prin care fibrele nervoase parasimpatice ajung
la organe.
Poriunea sacral are originea n substana cenuie din mduva spinrii, de
unde pornesc nervii pelvici care formeaz plexul pelvic, de unde fibrele
nervoase parasimpatice ajung la organe.
Grupul simpatic
Fibrele nervoase ale grupului simpatic urmresc de obicei traiectul arterelor,
formnd plexuri n jurul acestora. Centrii nervoi simpatici sunt localizai ntre
primul segment torocal i segmentul al 3-lea lombar, de unde-i trimit fibrele
organelor efectoare (fig. 90).
Grupul parasimpatic
Fibrele nervoase parasimpatice (fig. 90) se altur fibrelor sistemului nervos
periferic sau au traiect propriu (vag). Parasimpaticul este grupat n trunchiul
cerebral i n mduva spinrii din regiunea sacral.
Trebuie reinut faptul c toate organele cu inervaie autonomic au, de regul, o
dubl inervaie, simpatica i parasimpatic, inervaie antagonist, din interaciunea
creia reiese echilibrul nervos intern al organismului, acea stare de homeostazie.
Glandele suprarenale, glandele sebacee, vasele sangvine i muchii erectori
ai firelor de pr nu posed dect inervaie simpatic. Se consider c
medulosuprarenala este un ganglion simpatic. Encefalul nu are inervaie
autonom (nici fibre simpatice, nici fibre parasimpatice).

198

Fig. 90. Schema structural i a legturilor sistemului nervos vegetativ

A Segmentul cervical; B Toracal; C Lombar, D Sacral; E Lanul simpatic paravental.


Culoarea violet reprezint sistemul nervos parasimpatic, roie simpatic. 1 Cerebel; 2 Bulbul
rahidian; 3 Mezencefal; 4 Ganglionul cervical superior; 5 Plexul solar; 6 Nervul splanhnic
mare; 7 Nervul splanhnic mic, 8 Ganglionul mezenteric superior; 9 Ganglionul mezenteric
inferior; 10 Ganglionul ciliar; 11 Ganglionul pterigopalatin; 12 Ganglionul submandibular;
13 Ganglionul acustic; 14 Ochiul; 15 Glanda lacrimar; 16 Mucoasa nazal, 17 Glanda
submaxilar, 18 Glanda sublingual; 19 Tunica mucoas; 20 Glanda parotid; 21 Inima;
22 Laringe; 23 Trahee; 24 Bronhiile; 25 Esofag; 26 Stomacul; 27 Vase sangvine;
28 Ficatul; 29 Pancreasul; 30 Glande suprarenale; 31 Intestinul subire;32 Intestinul
gros; 33 Rinichii; 34 Vezica urinar; 35 Organele genitale.

11.7. FIZIOLOGIA ACTIVITII NERVOASE SUPERIOARE.


GENERALITI
La nivelul scoarei cerebrale i al formaiunilor subcorticale au loc procese
dinamice care asigur relaiile organismului cu mediul. Aceast integritate este
susinut de sistemul nervos periferic, precum i de cel endocrin. Prin
intermediul analizatorilor, organismul primete informaia care este ndreptat n
formaiunile superioare ale SNC, mai cu seam n scoara cerebral. Aici are loc
prelucrarea, analiza i sinteza informaiei i formarea reaciilor de rspuns.
Activitatea nervoas superioar dup natura sa este o manifestare reflectoare
a creierului, a psihicului animalului, studiul creia a devenit o tiin aparte.
tiina despre activitatea reflectoare a encefalului a fost dezvoltat de I.Secenov
n lucrarea sa "Reflexele encefalului" (1866), iar mai apoi de I.Pavlov, care prin
experienele sale a argumentat veridicitatea teoriei reflectoare a psihicului.
Anume el este considerat fondatorul tiinei despre activitatea nervoas
superioar, la baza creia stau trei principii:
199

Principiul determinismului, care const n cauzele ce manifest activitatea


nervoas superioar nu exist aciune fr cauz. Orice aciune nervoas nu
apare spontan, dar n urma aciunii unui stimul.
Principiul de analiz i sintez. Toate varietile de excitani sunt supuse
unei analize din partea scoarei cerebrale. Analiza se manifest prin capacitatea
de a diferenia forma diverselor obiecte, culoarea, mirosul etc. Dup analiz
urmeaz sinteza formarea reaciei de rspuns.
Principiul structuralitii. Baza material a activitii nervoase superioare
este creierul, ale crui funcie i structur sunt legate reciproc. Celulele tuturor
straturilor de neuroni corticali, distribuite perpendicular fa de suprafaa
scoarei cerebrale, sunt strns legate ntre ele nsei, precum i cu formaiunile
subcorticale. Ele formeaz aa-numitele complexiuni, coloane de celule care
sunt responsabile de recepia unui tip de sensibilitate; n aa fel n scoara
cerebral se evideniaz zone senzoriale (de auz, vz, miros, gust etc.) i motorii,
care transmit impulsaia (comenzile) prin cile piramidale i extrapiramidale n
trunchiul cerebral i mduva spinrii, precum i spre celulele nervoase efectoare.
Principiile de baz ale activitii creierului sunt reflexul i fenomenul
dominanei, care determin caracterul adaptiv al comportamentului.
Comportarea este activitatea complex a individului orientat spre
satisfacerea necesitilor vitale i acomodrii la condiiile mediului. Ea nu se
limiteaz doar la manifestrile dinamice, dar include i procesele de "percepere"
a mediului i starea intern a organismului.
Astfel activitatea nervoas superioar este baza neurofiziologic a
comportrii, al crei substrat este scoara cerebral i formaiunile subcorticale.
ntr-o msur mai mare sau mai mic, ANS este proprie tuturor animalelor
superioare. Din punct de vedere funcional, ANS reprezint o coeziune a
reflexelor nnscute (necondiionate) i obinute, acumulate n procesul vieii
(condiionate), care contribuie la o adaptare mai desvrit a animalelor la
condiiile mobile ale mediului.
11.7.1. Reflexele baza activitii nervoase superioare
Reflex este cea mai simpl reacie a sistemului nervos (fig. 91). El reprezint
o reacie stereotipic accelerat automat, ca rezultat al aciunii excitantului.
Reflex mai este numit i actul involuntar, dat fiind faptul c nu este supus unui
control din partea contiinei, ce depinde numai de interaciunea morfologic a
neuronilor. Neuronii care formeaz calea de propagare a impulsurilor nervoase
n timpul actului reflectoriu formeaz arcul reflex.
Fiecare reflex este format din urmtoarele segmente (verigi):
a) Primul e receptorul, la nivelul cruia, n urma influenei excitantului,
energia fizic se transform sau se schimb ntr-o excitaie nervoas (impulsuri).
b) Al 2-lea calea nervoas aferent (senzorial), prin care impulsurile
nervoase formate sunt transmise spre SNC.
c) Al 3-lea (central) neuronul de asociaie, care, prin procesele de
excitaie i inhibiie, asigur prelucrarea i formarea programului de rspuns
200

(aciune), transmis spre efector. Fiind situat n etajele superioare ale SNC, acest
segment la animalele superioare servete ca substrat responsabil de formarea
proceselor psihice.
d) Al 4-lea calea eferent (motorie), care conduce impulsurile nervoase
de la veriga central spre efectori, provocnd o anumit activitate a acestora
(muchi, gland, vas sangvin).
e) Al 5-lea organul efector
propriu-zis (muchi, gland, vas
sangvin), fiind provocat la o anumit
activitate.
f) Al 6-lea calea aciunii inverse, care asigur creierul cu
informaia despre efectuarea (realizarea) de ctre efector a programului
elaborat n encefal. Acest segment ajut
la aprecierea rezultatelor efectuate de
ctre efector. n caz de necesitate, se iau
msuri n scopul modificrii respective
de a aciona precis (adecvat) excitantul. Fig. 91. Schema arcului reflex.
Reflexele sunt uniti funcionale 1 Receptor; 2 Neuron aferent; 3 Neuron
ale SN i cea mai mare parte din ele o intercalar; 4 Neuron eferent; 5 Efectorul
(muchiul). Sgeata indic direcia de
constituie comportarea animalelor.
transmitere a impulsului.
Reflexele se mpart n cele necondiionate (nnscute) i condiionate (obinute). Termenii de "reflex condiionat"
i "reflex necondiionat" au fost propui de I.Pavlov (1903).
Reflexele necondiionate
Reflexele necondiionate reprezint forme nnscute de comportare care se
caracterizeaz prin aceea c toate elementele componente sunt strict determinate
genetic. Pentru formarea lor nu e necesar de nvare special. Ele sunt relativ
constante i se manifest n urma aciunii unor iritani adecvai (specifici) asupra
unei zone receptive determinate. Reflexele necondiionate determin activitatea
coordonatoare ndreptat spre meninerea multor parametri ai mediului intern la
un nivel constant, interaciunea organismului cu mediul i concordarea activitii
reaciilor somatice, viscerale i vegetative (tab. 3).
Astfel, reflexele necondiionate, dup I.Pavlov, reprezint nu altceva dect o
totalitate de acte stereotipice de comportament caracteristic speciei n cauz. Un
lan de astfel de reflexe se numete instinct. Spre exemplu, instinctele de
digestie, joac (la tineretul animalier), aprare, migraie etc.
ns fiecare din aceste instincte poate include acte instinctive mai simple,
cum ar fi: spargerea cojii de ou de ctre pui, ciugulitul, suptul etc. La realizarea
acestor acte de comportare ale animalului un rol important l joac
hipotalamusul i sistemul limbic.

201

Tab. 3. Reflexe necondiionate


Tipul de
reflexe

Denumirea dup
funcie

Destinaia

Reflexe
individuale

De but alimetar
De agresivitate
De aprare
De cercetare
De joc
De imitare
De libertate
Sexual
Matern
Teritorial
De ierarhie

Reflexe de
autopersisten
(autopstrare)
Reflexe de
autoinstruire

Reflex de
specie

Reflexe de
persisten a
speciei

Stucturile cerebrale, excitarea


crora influeneaz vdit asupra
reflexului
Hipotalamusul lateral i medial,
hipofiza, amigdala
Nucleele complexului
amigdalian, hipocampul,
cortexul frontal
Scoara olfactorie, cortexul
frontal, septul, hipocampul

Reflexele condiionate
O particularitate distinctiv a reflexelor condiionate comparativ cu cele
necondiionate este faptul c primele se formeaz pe parcursul dezvoltrii
individuale (ontogenetice) a organismului. Ele se formeaz n urma aciunii
stimulilor noi aprui n mediul extern, neadecvai i poart un caracter
temporal. Caracterul temporal al reflexelor condiionate se datoreaz proceselor
de inhibiie, care, de rnd cu procesele de excitaie, determin dinamismul
activitii reflectoare a organismelor.
Reflexele condiionate se formeaz datorit apariiei legturilor temporare ntre
diveri centri corticali cu implicarea n funcie i a structurilor subcorticale. Aceste
reflexe nu dispun de arcuri reflexe constante. Spre exemplu, animalul niciodat nu
se linge pe bot i nu va veni la iesle dup ascultarea sunetului unui clopoel sau
aprinderea unui bec electric. Dar e suficient ca aceti stimuli indifereni s fie
nsoii de prezena hranei sau de un excitant dureros, cum imediat vor provoca
reacii respective adecvate. Deci reflexul condiionat se formeaz ca rezultat al
aciunii combinate a excitantului condiionat (sunet, lumin) cu excitantul
necondiionat biologic important (hran, durere, act sexual etc).
Reflexele condiionate dispun de urmtoarele proprieti:
a) reflexele condiionate au un caracter adaptiv, fapt ce face ca
comportamentul animalului s fie plastic, s corespund condiiilor mediului;
b) pentru manifestarea oricrui reflex condiionat e necesar participarea
compartimentelor superioare ale scoarei cerebrale;
c) reflexele condiionate se obin i se pierd pe parcursul vieii individuale a
fiecrui individ. n memorie se consolideaz la coincidena excitantului
condiionat i a reaciei necondiionate. Toate alte asociaii aprute spontan se
inhib (dispar);
d) reflexul condiionat are un caracter de semnal, adic precedeaz, previne
apariia reflexului necondiionat, fiind pregtit n aa fel organismul. Cu ajutorul
reflexelor condiionate animalele pot din timp s previn pericolul sau s se
pregteasc pentru nfcarea pradei, comportarea cu partenerul sexual etc.
Astfel, reflexele condiionate sunt reacii adaptive individuale obinute de
202

animale i aprute pe baza formrii n SNC a unor legturi funcionale ntre


structurile excitantului condiionat i celui necondiionat.
Clasificarea reflexelor condiionate. n funcie de caracterul semnalului
reflexele condiionate se mpart n naturale i artificiale.
Reflexele naturale sunt formate n urma stimulilor care servesc drept baz a
reflexelor necondiionate. Drept exemplu poate servi secreia salivei la simpla
vedere sau a mirosului hranei.
Reflexele artificiale se formeaz la excitanii indifereni. Spre exemplu, la animal
se poate forma reflex pozitiv digestiv n urma aciunii sunetului, luminii etc.
n funcie de aceea c st la baza formrii reflexului, deosebim reflexe
condiionate de gradul inferior i superior. n baza reflexului condiionat de
gradul I n urma aciunii excitantului condiionat cu cel necondiionat. Reflexul
condiionat de gradul I se formeaz ca rezultat al aplicrii unui nou excitant
condiionat i asociat; se formeaz un nou reflex condiionat de gradul II, apoi
de gradul III, IV etc.
Dup receptorii care percep iritantul condiionat adecvat, deosebim reflexe:
auditive, vizuale, olfactive, gustative etc.
Dup localizarea zonei receptive, exist reflexe: exteroreceptive,
interoreceptive i proprioreceptive.
Dup caracetrul de manifestare, se deosebesc reflexe: pozitive i negative.
Condiiile de formare a reflexelor condiionate
Reflexele sunt numite condiionate fiindc ele se formeaz n anumite
condiii. Principalele din ele sunt:
1. Asocierea n timp a excitantului condiionat cu cel necondiionat.
2. Precederea excitantului condiionat celui necondiionat (exemplu:
sunetul ntrire cu hran). n scopul formrii reflexului condiionat, asociaia
trebuie s fie repetat de mai multe ori. De menionat c pn la formarea
reflexului primul excitant se numete indiferent, iar dup formarea reflexului
primul excitant este numit condiionat.
3. Organismul trebuie s fie n stare de veghe, puin flmnd.
4. Lipsa altor forme de activitate sau a influenei altor excitani.
5. Excitantul condiionat trebuie s fie mai slab comparativ cu cel
necondiionat.
Formarea legturilor temporale
Procesele de excitaie i inhibiie n SNC dispun de o mobilitate anumit,
manifestat prin: iradiaie, concentraie i inducie.
Iradiaia. La baza reflexelor condiionate se afl legturile nervoase formate
ntre clentrele nervoase corespunztoare (condiionat i necondiionat).
Excitaiile aprute n SNC la nceputul formrii reflexului reprezint pur i
simplu rspunsuri la excitanii condiionai i necondiionai. Ele nu se
localizeaz n centrele nervoase corespunztoare, dar se rspndesc difuz asupra
structurilor nervoase vecine. Acest fenomen a cptat denumirea de iradiaie.
Iradiaia excitrii duce la generalizarea reflexelor condiionate.
Drept exemplu de iradiaie a procesului de excitaie servete fenomenul de
203

generalizare a excitaiilor condiionate. La nceputul formrii reflexului


condiionat nu numai iritantul condiionat provoac reacia, dar i ali excitani
strini. Aceasta are loc datorit faptului c iritantul condiionat iradiaz
impulsuri n mai multe zone ale SNC, chiar i n centrul iritantului necondiionat
ce duce la formarea legturilor temporale.
Concentraia. Procesul de iradiere, atingnd anumite limite de rspndire,
poate reveni n punctul iniial. Aceasta se numete fenomen de concentraie a
proceselor de excitaie i inhibiie. Pe parcursul formrii reflexului condiionat,
iradierea excitaiei tot mai mult se concentreaz ntr-un grup de celule ale
excitantului condiionat. Acest proces are loc ca rezultat al nentririi cu hran a
altor excitani n afar de cel condiionat. Ca rezultat apare inhibiia intern a
altor centre nervoase.
Rspndirea proceselor nervoase prin SNC depinde de starea funcional a
celulelor care ntlnesc n calea lor procesul de iradiere. n caz dac neuronii se
afl n stare de inhibiie, aceasta mpiedic rspndirea asupra lor a procesului
de excitaie i invers, n caz dac neuronul se afl n stare excitant, inhibiia l
cuprinde mai greu.
Asupra vitezei de iradiere i concentrare a proceselor nervoase are influen
i tipul de sistem nervos, particularitile individuale i ali factori.
Inducia. Reaciile de rspuns ale organismului la aciunea excitanilor nu se
limiteaz numai la desfurarea proceselor de excitaie i inhibiie. Un rol
important revine interaciunii dintre aceste dou procese. Ele sunt legate ntre
ele conform legii induciei reciproce (un echilibru anumit). n caz de
dezechilibru al lor apare inducia pozitiv sau negativ.
11.7.2. Activitatea de analiz i sintez a sistemului nervos
Activitatea SNC asigur n mod continuu analiza i sinteza stimulilor
recepionai de organism din mediul extern i din cel intern.
Analiza. Animalele recepioneaz din mediu numeroase semnale, prin
organele de sim. Toate excitaiile recepionate de receptori pe cile aferente
sunt transmise n scoara cerebral n centrii nervoi subcorticali, legai cu hrana,
protecia, reproducerea etc. Ca rezultat al analizei se elaboreaz semnale
corespunztoare i se transmit prin cile eferente la efectori.
Sinteza. Activitatea sintetic a scoarei cerebrale face posibil formarea
reflexelor condiionate pe baza complexelor de stimuli i reflexelor condiionate
de ordinul II i, mai cu seam, pe baza informaiei acumulate n procesul vieii.
Deci principiul sintezei const n faptul c SNC, pe baza analizei informaiilor
recepionate, face posibil reacia de rspuns a organismului.
11.7.3. Stereotipul dinamic
Influena factorilor mediului asupra organismului, de regul, se realizeaz
prin complexe de iritani. n cazul cnd aceti stimuli acioneaz cu regularitate
ntr-o anumit succesiune un timp mai ndelungat, n SNC se formeaz un
mozaic de focare de excitare i inhibiie care se leag ntr-o ordine foarte strict,
204

pe care I. Pavlov a numit-o stereotip dinamic. Aceste complexe de reflexe pot fi


pornite de un semnal, dup care actele motorii se desfoar n lan, deci reflexul
condiionat precedent servete ca stimul pentru urmtorul .a.m.d. Stereotipul de
procese nervoase de aa gen realizeaz o adaptare autonom a organismului
foarte eficient, adic cu un efort minim de funcionare. Este destul doar
apariia unui singur stimul i are loc reproducerea ntregului sistem de reacii. La
unul i acelai sistem de excitani, animalul rspunde cu aceeai activitate bine
ntrit. n caz dac stereotipul s-a format, meninerea lui devine foarte dificil.
Schimbarea consecvenei stimulilor sau modificarea forei i duratei acestora
aduce la apariia stresului. Modificarea unui stereotip n unele cazuri este
imposibil i poate duce la dereglri n activitatea nervoas superioar a
animalului. De aceea, n lucrul cu animalele tinere savanii recomand un regim
de ntreinere, de lucru, de hran. Important devine faptul s se respecte
realizarea acestor cerine. n caz de neglijen, pot aprea dificulti n
exploatarea practic a animalului, precum i micorarea indicilor de exploatare.
11.7.4. Somnul
Caracterul ciclic al tuturor proceselor din natur este strns legat de micarea
Pmntului n jurul Soarelui i rotaia lui n jurul axei sale. Prima determin
modificarea sezonier a anului i formarea ritmului sezonier de comportament, a
doua alternarea zilei i nopii ritmul biologic sau circadian. Majoritatea
mamiferelor se nasc cu ritmul biologic determinat, dar se adapteaz pe parcurs,
formnd ritmul propriu. Cu ct mai repede i mai complet se formeaz acest
ritm, cu att ansa de supravieuire este mai mare. Schimbul somnului i veghii
este una din manifestrile principale ale ritmului biologic al organismului.
Somnul este o stare de incontien din care animalele sau omul poate fi scos
prin stimulii senzoriali. El este o adaptare pe parcursul creiea are loc inhibiia
intern iradiat n tot encefalul. Somnul micoreaz metabolizmul, propunnd
organismului modificarea modului de activitate.
Savantul francez M.Monie (1965), ncrucind circulaia sngelui ntre doi
iepuri (adic sngele de la creierul unui iepure ameliora organismul altuia i
invers), a observat c, n cazul excitrii zonelor creierului ce provoac somnul la
un iepure, al doilea de asemenea adormea. Aceasta e posibil datorit
transportului unor substane hipnoide care se acumuleaz n surplus n organism
(acetilcolina, serotonina etc).
I.Pavlov a naintat teoria nervoas a somnului, conform creia n creier are
loc iradierea inhibiiei prin tot cortexul, gsind mult comun ntre somnul
condiionat reflectoriu i inhibarea condiionat.
11.7.5. Tipurile de activitate nervoas superioar (ANS)
La baza aprecierii tipului de sistem nervos sunt puse particularitile principale
ale proceselor de excitaie i inhibiie, care caracterizeaz proprietile funcionale
ale SNC. Aceste dou procese nu sunt la fel la toate animalele. Ele difer de la un
individ la altul prin fora sau intensitatea cu care se desfoar, dup starea de
205

echilibru, precum i dup mobilitatea lor. Pe baza diferitelor grade de manifestare


a acestor procese nervoase se impun anumite particulariti tipologice ale
activitii nervoase superioare. Dup intensitate se disting tipul puternic i slab,
dup echilibru echilibrat i neechilibrat, iar dup mobilitate tipul mobil i
inert (fig. 92). S-ar fi ateptat c dintr-un numr mare de particulariti diferite:
puternic i slab, echilibrat i neechilibrat, mobil i inert n natur ar fi trebuit s fie
formate multiple combinaii. ns din toate combinaiile posibile n procesul
evoluiei s-au selectat i argumentat numai patru.
Tipul de ANS
Puternic

Slab

Neechilibrat

Echilibrat
Mobil

Coleric

Sanguinic

Inert
Flegmatic

Melancolic

Fig. 92. Particulariti tipologice ale activitii nervoase superioare.


Dup temperament, "printele medicinei" Hipocrat a clasificat tipurile de
ANS n: melancolic, coleric, flegmatic i sanguinic.
1. Tipul puternic, neechilibrat (nestpnit), cu predominarea proceselor
de excitaie (coleric) (fig. 93). Acestea sunt animale curajoase, cu o orientare
rapid, cu o excitaie sporit. Reflexele condiionate la aceste animale se
formeaz uor, sunt stabile, iar reflexele de inhibiie se formeaz cu greu.
2. Tipul puternic, echilibrat, mobil, vioi, (sanguinic). Animalele de acest
tip reacioneaz linitit la mprejurrile din mediu. Reflexele condiionate se
formeaz uor i se menin un timp mai ndelungat. Uor trec din starea de
excitare la cea normal.
3. Tipul puternic, echilibrat, inert, lent (flegmatic). Reflexele pozitive i
negative se formeaz lent, dar se menin stabile.
4. Tipul slab (melancolic). La animalele de acest tip procesele de excitaie
i inhibiie sunt foarte slabe. Reaciile de orientare au un caracter ncordat, uor
apare inhibiia extern. Reflexele condiionate se formeaz cu greu.
Prin cercetrile efectuate de A. Cocorina s-a constatat c cca 49% din vaci
dispun de tipul nervos puternic, neechilibrat, mobil; cca 27% puternic,
echilibrat, mobil; cca 11% puternic, echilibrat, inert i cca 13% slab. Printre
ovine mai rspndit este tipul echilibrat, inert (8,2%) i slab (20,8%).
Particularitile individuale ale ANS e necesar s fie luate n consideraie pe
parcursul deservirii animalelor, antrenamentului i dresrii lor. Aceasta se
refer, n primul rnd, la cai i cini.
Particularitile topologice ale SN n mare msur determin regimul optimal
de utilizare a taurilor reproductori i caracterul lactaiei vacilor. Procesul de
206

formare a laptelui, reflexul de eliberare, cantitatea de grsime n lapte n mare


msur depind de evoluarea proceselor nervoase. Dintre aceste patru tipuri de
activitate nervoas superioar mai eficient este tipul puternic, echilibrat i mobil.

Fig. 93. Tipurile de activitate nervoas superioar la animale


Animalele cu un astfel de tip nervos se caracterizeaz print-o eficien
economic mai mare, dispun i de o productivitate nalt i stabil. Animalele de
acest tip uor se acomodeaz la mediul de ntreinere i alimentaie, utilizeaz
mai bine hrana.
Animalele de tip nervos slab se caracterizeaz print-o productivitate de lapte
mai sczut, cu o curb a lactaiei instabil. Cantitatea de lapte i coninutul de
grsime variaz pe parcursul a 24 de ore.
Taurii cu tipul slab, n condiii noi de ntreinere, manifest o incapacitate de
formare a reflexului sexual, motivat de inhibarea puternic extern i obinerea
spermei devine dificil. Utilizarea acestor tauri necesit o protecie minuioas
ct privete influena factorilor externi, care provoac inhibarea extern. Trebuie
respectat strict regimul (timpul i tehnica) de obinere a spermei, ntruct
animalele de acest tip sunt apte de lucru numai n condiii stricte de ntreinere.
Nu e rentabil a folosi taurii reproductori
Taurii de tipul puternic i neechilibrat sunt predispui spre afeciuni ale SN
ce in de supratensionare. De la ei e posibil s se recolte sperma n orice condiii
noi i n orice timp. Ei nu se supun proceselor de inhibare, dar n schimb uor
apare furia. Exploatarea incorect a astfel de tauri duce la istovirea sexual.
Calitatea i cantitatea spermei la astfel de reproductori este joas.
Taurii puternici, echilibrai i mobili se adapteaz rapid la condiiile de
ntreinere. Exploatarea lor n condiii monotone sau la nclcarea tehnicii de
recoltare a spermei prezint dificulti, devin furioi i neasculttori.
207

i n sfrit, taurii de tipul puternic, echilibrat i inert pe parcursul recoltrii


spermei se excita lent, n schimb, de regul, ejaculatul este de calitate bun.
Astfel de tauri sunt mai productivi. La o ntreinere i un moion bun pot fi
exploatai mai deplin.
La cabaline de asemenea este necesar a fi respectat utilizarea n dependen
de tipul de activitate nervoas superioar.
La suine mai econom este utilizarea scroafelor de tipul puternic, echilibrat,
mobil. Ele sunt linitite i puin reacioneaz la influena factorilor externi. De la
ele se obin indici nali: purceii la ftare au o mas vie a corpului mai mare, sunt
mai muli la numr.
11.7.6. Comportamentul animalelor
11.7.6.1. Genereliti
Prin comportament se nelege totalitatea manifestrilor prin care animalul
i exteriorizeaz anumite funcii necesare pentru realizarea legturilor cu
mediul ambiant. Comportamentul animalelor este pretutindeni programat n
scopul obinerii unor sau altor rezultate pozitive. El include unele acte de
conduit care pot fi de diferit complexitate avnd o baz morfofuncional
divers i se realizeaz n diverse succesiuni. Comportamentul include att
procesele datorit crora animalul percepe lumea nconjurtoare, precum i
starea intern a organismului i reacioneaz adecvat la stimulii ce apar.
Actualmente comportamentul animalelor este un obiect de studiu al ANS,
geneticii, biologiei moleculare, biochimiei i etologiei. ndeosebi de fructuoas
pentru practica creterii animalelor devine legtura ntre fiziologie i etologie.
Etologia (din grecete ethos caracter, obicei) tiina ce studiaz manifestrile i
evoluia elementelor nnscute ale comportamentului animalier n condiiile
reale de existen. Fiziologia ANS studiaz, n principiu, nvarea individual a
animalelor, a mecanismelor neurofiziologice care se afl la baza reaciilor de
comportament. Ambele aceste disciplini se completeaz reciproc, legnd
formele de comportament cu mecanismele nervoase concrete.
Utilizarea n practica de cretere a animalelor a datelor tiinifice din
domeniul comportamentului animalelor domestice permite de a ridica
productivitatea lor ca rezultat al seleciei, ameliorrii, ntreinerii mai raionale, a
alimentrii mai econome.
Se deosebesc dou forme de comportament: nnscute i obinute pe
parcursul dezvoltrii ontogenetice.
Formele nnscute. Formele de comportament ce s-au format pe parcursul
dezvoltrii filogenetice au la baza lor caractere de reflexe necondiionate. Ele se
caracterizeaz prin aceea c toi componenii sunt strict determinai genetic i
sunt caracteristice unei specii. Pentru realizarea lor animalul nu necesit o
pregtire special. Ele se clasific dup efectul adaptiv. Astfel se deosebete
comportament sexual, matern, alimentar, de aprare, urmriri etc. La diverse
etape evoluionale se pot evidenia urmtoarele reacii adaptive: taxise, reflexe i
instincte.
208

a) Taxisele sunt cele mai simple forme de comportament care determin


interaciunea organismului cu mediul. Pe parcursul dezvoltrii evoluionale rolul
lor decade i sunt nlocuite cu alte mecanisme adaptive. Taxisele nu-s altceva
dect orientarea fa de unii factori ai mediului. n forma lor simpl ele
reprezint orientarea sau micarea n care adaptarea organismului nu-i altceva
dect un rspuns automat simplu la stimulul respectiv. Ele exist la animalele
monocelulare.
b) Reflexul este de asemenea o form de adaptare mai perfecionat la
animalele cu sistem nervos. El este unul din formele principale de adaptare la
animalele superioare.
c) Instinctul este o form mai nalt organizat a comportamentului nnscut
format pe parcursul dezvoltrii filogenetice speciei. El reprezint o totalitate de
acte stereotipe compuse de comportament, caracteristice indivizilor speciei
respective n anumite condiii. Spre exemplu, instinctul alimentar, imitativ, de
joc (la tineretul animalier), de migraie etc. Fiecare astfel de instinct poate
include i unele reflexe mai simple: eliberarea puilor din ou, ciugulitul
grunelor, sugerea laptelui de ctre nou nscui etc. Comportamentul
instinctiv, ca i alte forme de comportament, are o orientare bine determinat,
scopul fiind pstrarea i dezvoltarea organismului n condiiile specifice
(caracteristice) speciei n cauz.
Formele obinute. Pe lng cele nnscute, pe parcursul dezvoltrii
individuale apar i comportamente condiionate nvate sau dobndite. Formele
de comportament nvarea i gndirea sunt mai puin stabile, mai dinamice i
depind n mare msur de individ. nvarea permite animalului de a-i dezvolta
reaciile de acomodare n baza experienei obinute, eliminnd totodat elementele
negative care s-au artat a fi nefavorabile n noile condiii de existen. Prin
aceasta comportamentul animalelor devine mai labil i adaptiv ceea ce le permite
s dezvolte noi reacii de adaptare care ulterior preau a fi neadaptive.
Exist mai multe tipuri de nvare, n limita de la cele mai simple modificri
ale comportamentului nnscut pn la procese foarte compuse specifice
activitii mintale la om.
a) Impriding (fixarea) o form deosebit de nvare. Ea poart un caracter
mai mult intraspecific dect individual. Acest fenomen pentru prima dat a fost
descoperit la psri. Exemplu poate servi reacia de urmare a animalelor nou
nscute (fiziologic nscute matur) a primelor obiecte mobile vzute imediat
dup natere. Fixarea const n instalarea legturilor ntre animal i obiectul din
mediu. Aceast legtur poate aprea ca rezultat al micrii obiectului,
contactrii cu el, lingerea, emiterea sunetelor etc. Exemplu poate servi mielul
nounscut, dac dup ndat ftare animalul este nlturat i n faa lui apare
omul care merge, mielul va pi dup om.
Impridingul avnd mult comun cu formarea reflexelor condiionate totui se
deosebete esenial. El se fixeaz foarte rapid i reacia dup obiectul fixat se
pstreaz foarte mult timp. n legtur cu aceasta el are mare importan n
formarea comportamentului animalului.
209

b) Reflexul condiionat este una din formele cele mai studiate ale
comportamentului descoperit i studiat de I. Pavlov. Aceast form este de altfel
cea mai fructuoas i obiectiv. Reacia condiionat este un rspuns adaptiv al
animalului la un excitant condiionat. Ea apare n cazul cnd imediat dup
excitantul condiionat urmeaz cel necondiionat. Reflexul condiionat este
forma principal a nvmntului, a antrenrii funciilor creierului.
c) Metoda de prob i greeala. Aceast metod nu este altceva dect un
reflex instrumental condiionat mai complicat prin care obiectivul este rezolvat
ca rezultat al cercetrii (cutrii), ieirii din situaie.
d) Imitaia form de nvare care la animale se ntlnete des. Uneori
nvarea are loc sub form de reacii automate asemntor impridingului reflexul
de urmare. Exemplu: adpostirea bovinelor ntr-o ncpere nou la nceput nu va
reui, dar e destul ca una din animale s intre i toate celelalte vor urma-o.
e) Insait forma de nvare care se manifest printr-o realizare nou a unei
reacii fr de probe i greeli precedente. Exemplu poate servi utilizarea de
ctre animale a uneltelor. Unele psri tropicale care se hrnesc cu larvele
insectelor ce atac tulpina copacilor pot, cu ajutorul firelor de iarb uscat de
lungimea respectiv, s scoat vtmtorul din vizuin de la adncimea
respectiv, n aa fel; ele i creeaz unealta de dobndire a hranei. Astfel
insaitul poate fi examinat ca exprimarea capacitii de gndire la animale.
f) Gndirea este forma cea mai desvrit a comportamentului, care domin
la om; la animalele superioare este dovedit numai prezena judecii elementare n
activitatea de comportament. Exemplu poate servi insaitul. Uneori, n urma unor
ncercri nereuite, animalul n mod neateptat poate s-i schimbe tactica
comportamentului, realiznd astfel acest obiectiv. Deci n creierul animalului a avut
loc analiza ncercrilor nereuite i face corecie n planul de activitate de mai
departe. Elementele de judecat apar pe parcursul dezvoltrii evoluionale ale
animalului, astfel gndirea devine mai dominant la mamifere. Comportamentul lor
este determinat de reaciile nnscute i obinute n urma nvrii.
11.7.6.2. Comportamentul alimentar
Prin comportament alimentar se subneleg toate formele de activitate a
animalelor orientate spre cutarea hranei, aprecierea calitii, efectuarea
prehensiunii, masticaia, suptul etc. Toate acestea sunt dependente de specie.
Bunoar bovinele pentru a-i alege locul de punat parcurg distane pn la
4 km, durata punatului alctuiete cca 9 ore. Avnd necesarul de pauze, acest
timp este devizat n mai multe perioade (4-5), prevolnd punatul pe parcursul
orelor de diminea. n condiii de grajd comportamentul alimentar se modific.
Se modific durata i frecvena alimentaiei, selectarea plantelor. Ingerarea apei
se efectueaz n anumite perioade ale zilei. Cantitatea de lichid primit depinde
de anotimp, calitatea furajelor, producie etc.
Ovinele la punat se afl n turme, cutarea locului de punat se face mai
lent. n schimb caprinele sunt animale mai active i foarte rapid pot forma
reflexe la sunet. Ciobanii cu experien folosesc aceste capaciti ale caprelor ca
210

lideri ai turmelor de oi. La capre se formeaz uor reflexe la unii stimuli sonori
(cuvinte). Ele pot schimba direcia punatului. Oile fiind mioape i dispunnd
de auz slab, dar cu un instinct de turm bine dezvoltat urmeaz dup caprele
lideri. Alt capacitate de comportament al oilor const n faptul c ele nu
prsesc imaul noaptea. Pentru ca oile s nu se mpart n grupuri, seara
ciobanii mn turmele pe perimetrul imaului peste hotarele cruia oile nu se
deplaseaz. Durata punatului n perioada de var aste de cca 11 ore, fapt ce
face ca ele s rmn pe ima practic toat ziua.
Suinele care duc modul de via liber i caut hrana prin rmat. Se hrnesc
mai activ dimineaa i seara, ziua prefer umbra. Fiind n ocol, ele mnnc i
beau lichidele alternativ.
Cabalinele se sfl la punat pe parcursul zilei ntregi, smulgnd cte 2-3
smocuri de iarb la fiecare pas, n condiiile de grajd consum furaje practic
continuu. Ele refuz hrana degradat. Cresctorii de cai cunosc faptul c la
cabaline uor se formeaz reflexe motorii la sunete si, n perioada punatului,
folosesc cuvinte de ordonare i fluieratul.
Psrile aleg hrana prin scurmat, ciugulit i pipit, toate acestea fiind
caracteristice pentru fiecare specie.
Comportamentul alimentar la tineretul animalier. Sugarii se alimenteaz
prin supt. Pentru ei este important alegerea mamelonului, durata i frecvena
suptului. La taurine vielul la 2-3 ore dup ftare este deja lins i ncepe s sug.
La nceput el obine ugerul cu ajutorul analizatorului olfactiv (prin miros), ceva
mai trziu prin analizatorul vizual. Timpul rezervat suptului aste de cca 15
minute, rezervnd cte 3-5 minute pentru fiecare sfrc.
Mielul nounscut are o frecven a suptului mai nalt. Astfel el suge fiecare
mamelon timp de 20-50 de secunde de cte 2-3 ori la fiecare alimentare.
Numrul de supturi este de cca 58 de ori pe parcursul a 24 de ore, dintre care 33
ori noaptea i 25 ori ziua. Cu vrsta, frecvena scade i la 4-6 sptmni sug de
5-6 ori pe zi.
La purcei reflexul alimentar are o importan vital practic chiar din primele
ore de la ftare. Reflexul suptului la ei se face la un singur mamelon pe tot
parcursul alaptrii. La scroafe nu toate sfrcurile sunt la fel de dezvoltate. De
regul cele anterioare sunt mai bine dezvoltate comparativ cu cele posterioare.
Aceasta duce ca ntre nounscui s se nceap o lupt aprig pentru obinerea
unui sfrc mai bogat n lapte. n aceste cazuri e necesar ca purceii nscui
fiziologic mai slabi s fie alocai la sfrcurile anterioare. La purcei foarte rapid
se formeaz reflexul alimentar la diverse sunete. inndu-se cont de aceasta,
suinele pot fi alimentate foarte rapid i n mod organizat. La nceputul suptului
timp de 1 minut purceii maseaz puternic sfrcurile pentru a provoca o secreie
mai abundent de lapte, guind continuu. Mai apoi urmeaz o perioad scurt
(20-40sec.), cnd are loc suptul propriu-zis.

211

11.7.6.3. Comportamentul sexual.


La animale domestice este caracteristic att masculilor ct i femelelor, n
dependena de mai muli factori: specie, vrst, ras, sex, factorii mediului etc.
El are un interes practic pentru cresctorii de animale. Prin manifestarea acestui
comportament zootehncienii pot regla la masculi capacitile reproductive prin
modul cum acetia prezint interesul fa de femele, cum le adulmec, intr n
erecie, efectueaz saltul, intromisiunea, ejacularea etc. Toate acestea servesc ca
indici de selectare a masculilor pentru folosirea lor n scopuri reproductive. Cu
ajutorul masculilor cresctorii de animale depisteaz femelele aflate n faza de
estru (clduri). Spre deosebire de masculi la care comportamentul sexual se
manifest pe tot parcursul anului cu excepia berbecilor i cailor (caracter
sezonier), femelele manifest comportamentul sexual numai n estru.
La cabaline acest tip de comportament este foarte exprimat att la mascul ct
i la femel. El apare la vrsta de 10-12 luni fiind manifestat pe tot parcursul
anului cu o nteire n lunile cu o temperatur nalt a aerului. Armsarii
recepioneaz de la distan iepele n clduri exprimnd aceast percepere printrun nechezat puternic, concomitent apare i reflexul de erecie. La apropierea de
femel armsarul miroase zona genital. mbriarea femelei are loc ntr-un
mod activ, iar dup intromisiune exercit cca 5-10 micri de pistonare, dup
care are loc declanarea refluxului de ejaculare. Iapa aflat n estru adopt
armsarul acceptnd comportamentul acestuia, ocupnd i o poziie specific
montei. naintea actului de mont se observ unele modificri morfologice cum
ar fi deschiderea i nchiderea vulvei, contracia clitorului, are loc miciunea
frecvent cu eliminarea unor cantiti mici de urin.
La bovine comportamentul sexual difer puin de cel al cabalinelor dat fiind
unor factori anatomofiziologici. Abordarea la taur este mai lent, deoarece acest
reflex se declaneaz datorit excitaiilor vizuale. Taurul abordeaz att vacile ct
i juncile, indiferent dac acestea se afl sau nu n clduri, astfel pentru ei reflexul
de mbriare reprezint un reflex necondiionat. Reflexul de cuprindere a
femelei nu totdeauna este nsoit de intromisiune. Ca rezultat al intromisiunii,
reflexul de ejaculare dureaz doar cteva secunde. La vac acest tip de
comportament se manifest numai n perioada de clduri, fapt ce dovedete c
ciclul sexual este dependent de coninutul de hormoni estrogeni n snge. La
puni, vacile aflate n clduri exprim comportamentul sexual mai exteriorizat,
executnd salturi pe alte animale. n condiii de grajd ele sunt mai agitate, mugesc
frecvent, iar la intrarea persoanei n ncpere acestea ntorc capul, ntrerupnd
rugumatul pe un timp scurt.
La ovine i caprine modalitatea reactivitii sexuale poart un caracter mai
mult sezonier, fiind mai activ n lunile de toamn. n cadrul comportamentului
sexual masculii prezint o activitatea mai mare, femelele fiind mai linitite. Spre
exemplu, depistarea oilor aflate n clduri de ctre ciobani este un lucru nu chiar
att de uor. Berbecii abordeaz oile aflate n clduri prin unele reflexe specifice
acesteia, cum ar fi adulmecarea i efectuarea unui rictu al buzei superioare,
lovete uor cu capul sau cu membrele anterioare femela n regiunea
212

abdomenului. Durata montei este foarte scurt.


Depistarea oilor aflate n clduri este dificil, ntruct comportamentul lor
este linitit n aceast perioad. Apropiindu-se de mascul, ele accept uor
monta. Pe baza acestor constatri n scopul depistrii oilor n clduri cresctorii
de animale folosesc aanumiii berbeci ncerctori.
La vier reflexul de abordare de transform ntr-un ritual. La apropierea
masculului de scroaf el emite un ir de sunete specifice, iar mai apoi ncepe
adulmecarea regiunii ano-genital, fapt ce denot c feromonii sexuali au rol anumit
n excitarea masculilor. Ca i la celelalte specii de animale domestice reflexele
sexuale se manifest n aceeai succesiune, numai cu o singur divergen
ejacularea la vier se desfoar mai lent, avnd o perioad de cca 15 minute.
Scroafa n perioada de clduri (2-6 zile) este nelinitit, exercit micri
permanente n ocol, emind sunete specifice, nu se culc, sare pe alt scroaf,
refuz hrana. Dintre simptomele morfologice se nregistreaz congestia vulvei,
scurgeri vaginale etc. n prezena vierului pot ocupa poziia de urinare fr de
miciune. Toate aceste manifestri sunt observate de gospodari i folosite pentru
depistarea perioadei de clduri. n condiii de ferm sau tip industrial acest lucru
se face cu ajutorul vierilor ncerctori.
La iepuroaic comportamentul sexual se manifest prin nelinite, i
pregtete cuibul nclzindu-l cu pr. Iepuroaica aflat n clduri accept
masculul, n caz contrar ea l respinge prin emiterea unor sunete, fugnd sau
trntindu-se la podea.
Cinii crescui n condiii naturale au un comportament caracteristic numai
lor. Femela aflat n clduri emite feromoni, fapt ce duce la formarea unui grup
de masculi n jurul ei. Semnele de comportament sexual preliminar se reduc la
mirosirea urechilor, botului, regiunii ano-genitale nsoite de agitarea cozii. n
caz de grupare a masculilor, femela i alege preferatul. O alt specificitate la
cine este faptul c n urma particularitilor musculaturii vaginului retragerea
penisului dup intromisiune i ejaculare devine imposibil pe parcursul a cca 20
de minute. n aceste cazuri masculul trece unul din membrele anterioare peste
corpul femelei rmnnd cuplai crup la crup.
La pisic acest tip de comportament se manifest prin nelinite (micri
spontane i de rostogolire), frecarea botului de podele, nghemuiri etc. Femela
aflat n clduri miaun practic continuu, urineaz frecvent i n cantiti mici n
locuri neobinuite. Din modificrile morfologice se nregistreaz tumefierea i
congestionarea vulvei nsoit de eliminri nesemnificative pe care ea le atinge.
La o mngiere pe spate pisica se tupileaz i ridic coada.
La cotoi comportamentul sexual este foarte expresiv, manifestndu-se prin
agitaie, agresivitate, urinarea diverselor obiecte n locuin. El i caut femela
efectund un mieunat specific.
11.7.6.4. Comportamentul matern
n condiiile de domesticire a animalelor acest tip de comportament a suferit
modficri eseniale. Adeseori femelele nasc puii fr a avea contactul cu
masculii. Instinctele materne se inhib sau sunt deprimate. La animalele
213

domestice ele se manifest mai profund atunci cnd ele se afl n grupuri i mai
cu seam n perioadele peripuerperal i de alptare pn la nrcarea puilor.
Prin acest tip de comportament caracteristic numai mamelor, se realizeaz
hrnirea, ngrijirea i protejarea puilor. La baza acestui comportament se afl un
ir de procese fiziologice i n primul rnd a celor endocrine (LTH-ul hipofizar)
care sporete receptivitatea i reactivitatea organismului la diveri stimuli.
Modificri de comportament matern pot fi diverse: pregtire, protejarea de
parturiie prin alegerea cuibului (locului), curirea puilor prin lins, hrnirea i
protejarea lor, modificarea temperamentului mamelor etc. Acest tip de
comportament avnd particulariti comune att pentru mamifere ct i pentru
psri totui este dependent de specie.
La vac instinctul matern este bine manifestat. nlturarea nou-nscutului este
nsoit de un muget caracteristic al mamei pe un timp ndelungat. Chiar din
momentul naterii ea i accept ftul prin lingerea prului executnd astfel o
funcie sanitar. Vorba e c prul fiind umezit de lichidul placentar care conine
unele substane organice asociat cu factorul de temperatur servesc ca un mediu
destul de favorabil pentru dezvoltarea microflorei patogene. La ncercarea vielului
de a se ridica el este ajutat prin sprijinul cu botul i chiar orientat spre uger.
La oaie acest tip de comporatment de asemenea este bine dezvoltat.
Instinctul matern este att de puternic, nct dac mieluul este imediat
nlturatdup ftare pe un timp de cca o or,la rentoarcere el va fi recunoscut de
mam. nlturarea mielului dup ctave zile este nsoit de modificri
temperamental manifestate prin behit i nelinite continu.
La scroaf comportamentul matern ncepe a se manifesta imediat dup
expulzarea ultimului fetus. Cu ajutorul rtului ea mpinge purceii spre mameloane.
Acest procedeu este nsoit de un grohit monoton. De rnd cu instinctul puternic
dezvoltat de protecie a purceilor (scroafa poate s atace orice atentator), ea emite
semnele de pericol, i ntre timp purceii se ascund. Spre regret, la suine sunt cazuri
cnd purceii pot fi lsai sau chiar mncai de scroafe (canibalism).
Ceaua dup ftare nu prsete puii, dar, aflndu-se n adpost, ncepe
curirea lor prin lins. Adeseori dup parturiie ceaua i mnnc placenta.
Perioada de ngrijire dureaz cca 5-6 sptmni dup ftare. Mai apoi, n
legtur cu scderea sacreiei de lapte, ceii pot fi respini de mam.
Pisica dup ftare ncepe curirea nou-nscuilor prin lins, concomitent
ndemnnd puii la mncare prin prezentarea prii abdominale unde afl
mameloanele. Pe parcursul dezvoltrii puilor are loc nvarea lor, sub form de
joac, de a prinde oareci.
Iepuroaica nainte de parturiie i pregtete cuibul. Dup parturiie ea
inger imediat placenta i rupe cordonul ombilical la nou-nscui, fapt ce duce la
eliberarea puilor de membranele placentare.
La psri comportamentul matern este mai variat. El ncepe cu alegerea
locului i pregtirea cuibului, depunerea oulor, clocitul i amestecarea lor,
emiterea sunetelor de alarm n caz de deranj, modificarea semnalelor (voce de
cloc). Dup ecloziune clotile ndeamn puii la hrnire prin emiterea unor
214

sunete specifice. Cu ajutorul semnalelor, le dirijeaz deplasarea, conducerea,


chemarea, indicarea sursei cu hran. Clotile emit semnale specifice de alarm
n scopul protejrii puilor de dumani.
11.7.6.5. Comportamentul vocal la animale
Animalele domestice, de rnd cu alte specii de vertebrate, dispun de limbaj
specific speciei, cu ajutorul cruia i pot manifesta unele comportamente. Prin
limbaj animalele comunic ntre ele (se pot atrage sau amenina), intervin la
educaia puilor, i demonstreaz starea psihic i de sntate.
La taurine cu ajutorul vocaiei, se realizeaz legtura ntre mam i viel.
Mugetul caacteristic al mamei poate fi auzit i desluit de vielul aflat ntr-o
ciread numeroas de indivizi. n acest caz vielul se ndreapt spre sursa de
vocaie n cutarea mamei.
La cabaline limbajul este mai variat i apare dup cteva zile de la ftare. La
aceast specie de animale legtura sonor ntre iap i mnz, exprimat prin
nechez, sforit i alte zgomote este foarte puternic.
Bunoar prin nechez caii semnaleaz apariia a ceva cunoscut fie a unei
persoane sau a altor cai, pe cnd prin sforit semnific recunoaterea
persoanelor. Tot prin sforit caii rspund n caz cnd apar semnale necunoscute.
Oile i caprele adulte prin semnalele sonore i exprim: grija de urmai n
primele sptmni dup ftare, setea, precum i pierderea turmei. Tineretul (mieii
i iezii) emite semnale vocale ncepnd cu sptmna a doua de la natere.
Suinele dispun de un limbaj mai variat de semnale sonore, tonalitatea i
frecvena crora depinde de starea fiziologic. Scroafele aflate n clduri emit
semnale vocale cu ajutorul crora atrag vierul, pe cnd cele lactate emit un ir de
semnale specifice prin care ele i ndeamn purceii la supt. Porcii, n caz de
ameninare, emit semnalele caracteristice. Aflai la punat, aceste sunete sunt
emise de toi membrii grupului, lund-o la fug. Acest comportament ndeosebi
de bine e manifestat la mistrei. Limbajul la purceii nou-nscui apare n primele
zile dup ftare. Prin semnalele emise ei i manifest foamea, pierderea mamei
sau exerciii de joc.
La cini, noi-nscuii fiind fiziologic imaturi, primele semnale vocale le
provoac la a 2-3-a zi dup natere. Pe parcurs ele se modific i se nmulesc,
devenind foarte variate. Bunoar la cinii aduli semnalele vocale exprim
agresiune, bucurie, fric, violen, durere, singurtate etc.
Pisicile, ca i cinii, au limbaj pronunat cu ajutorul cruia i pot exprima
foamea, agresivitatea, dorina de a fi eleberate etc. Murmurul (torsul) la pisic
rmne o manifestare neexplicat.

215

12. SISTEMUL SENZORIAL


12.1. GENERALITI
Organismul recepioneaz informaia din mediul extern sau intern cu ajutorul
sistemului senzorial (analizatorilor). Termenul analizator pentru prima dat a
fost introdus de I.Pavlov n 1919. Noiunea relev sistemul care recepioneaz i
analizeaz informaia. Acest sistem este format din trei segmente: partea
periferic (receptorul), fibrele nervoase care pleac de la el spre centru (cile de
conducere) i celulele SNC (centrii senzoriali), localizai n cortex.
n organele senzoriale are loc transformarea energiei recepionate de la
stimulii externi n semnale nervoase - impulsuri. Receptorii sunt nite formaiuni
specifice destinate pentru transformarea energiei diverilor excitani n energie
specific a sistemului nervos (impulsurile).
Receptori. n funcie de localizarea n organism i de caracterul stimulilor,
receptorii sunt clasificai n trei grupe:
1) exteroreceptori, care recepioneaz stimulii din mediul extern;
2) interoreceptori, care recepioneaz stimulii din mediul intern;
3) proprioreceptori, care recepioneaz stimulii de la aparatul locomotor.
Exteroreceptorii reprezint o grup de structuri specializate care recepioneaz
att proprietile stimulilor, ct i aciunea lor asupra organismului. Pentru ei este
caracteristic sensibilitatea nalt fa de excitanii adecvai. Din aceast grup fac
parte receptorii vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi i tactili.
Proprioreceptorii sunt localizai n aparatul locomotor (muchi, tendoane,
articulaii). n aceast grup sunt inclui receptorii ce recept velocitatea
(repeziciunea), tensiunea i pragul de scurtare a muchiului. Localizarea lor ne
demonstreaz implicarea n realizarea i reglarea funciilor motorii.
Interoreceptorii sunt distribuii n organele interne (vase sangvine, pulmoni,
stomac, SNV), fapt ce duce la formarea informaiei despre starea organelor.
Receptorii se mpart i dup specificul interaciunii cu stimulii mediului. Astfel,
receptorii care recepioneaz informaia de la stimuli aflai la distan sunt numii de
distan (vizuali, auditivi, olfactivi). Receptorii ce recepioneaz informaia numai
dup atingere cu stimulul se numesc de contact (tactili, gustativi).
ns cea mai convenabil clasificare a receptorilor este cea care se bazeaz pe
proprietile fizice ale excitantului. n legtur cu aceasta, toi receptorii se
mpart n: mecanoreceptori, termoreceptori, chemoreceptori, fotoreceptori,
electromagnetici i nociceptori etc.
Mecanoreceptorii sunt adaptai la aciunea energiei mecanice a stimulului
(deformri mecanice). La vertebrate aceast grup este format din receptori
auditivi, vestibulari, tactili, de presiune, chinestezici etc.
Termoreceptorii sesizeaz excitaii termice (modificrile de t n organism i
mediu). Ei ntrunesc receptorii pielii i ai organelor interne, precum i neuronii
termosenzitivi centrali. La unele vertebrate i psri termoreceptorii se mpart n
receptori pentru rece i pentru cald. erpii dispun de receptori speciali care
sesizeaz razele infraroii.
216

Chemoreceptorii sunt sensibili la aciunea agenilor chimici i includ


receptori olfactivi, gustativi, receptorii vaselor i esuturilor.
Fotoreceptorii recept razele de lumin i sunt localizai n retina ochiului.
Electroreceptorii sesizeaz undele electromagnetice. Ei se ntlnesc la unii
peti, amfibii i mamifere (lilieci).
Nociceptorii (algici) sesizeaz excitaii de durere care informeaz SN despre
faptul c n structura respectiv stimularea poate provoca diverse modificri
(biochimice, funcionale, morfologice). Se disting nociceptorii mecano-, termoi chemosenzitivi. Mecanoreceptorii reacioneaz la excitaii mecanice puternice,
termoreceptori la temperaturi extrem de calde sau reci, iar chemoreceptorii
reaioneaz la diverse substane chimice.
La nivelul molecular i de membran, receptorii au particulariti comune la
diverse specii de animale, ns n funcie de modul de via, mediu, precum i un
ir de factori biologici, aparatul receptor poate s se deosebeasc esenial. Spre
exemplu, cestodele care s-au adaptat la modul de via parazitar n intestine sunt
lipsite de receptori. n alte cazuri organismele nu pot recepiona o modalitate sau
alta, avnd o alt gam de analiz a stimulului. La om nu s-au descoperit
receptori electrici care sunt prezeni la peti i receptori ce pot recepiona undele
infraroii ca la erpi. Ochiul omului nu sesizeaz polarizarea luminii ca ochiul
insectelor, iar urechea lui nu reacioneaz la undele ultrasonore la fel ca i a
liliecilor i a altor mamifere nocturne.
ns cert este faptul c receptorii aprovizioneaz organismul cu informaia
specific necesar pentru existena unei sau altei specii de animale.
Specificitate a receptorilor este sensibilitatea selectiv fa de excitanii
adecvai. Expresivitatea acestei proprieti este condiionat n mare msur de
particularitile structurale ale analizatorului. n baza acestora toi receptorii pot
fi mprii n dou mari grupe: n receptori primari, care recepioneaz i
transform energia stimulului (fizic sau chimic) nemijlocit n neuronul senzitiv
periferic. Aceti neuroni reprezint o formaiune bipolar. Din aceast grup fac
parte receptorii analizatorilor cutanat, olfactiv i proprioreceptiv. Pentru grupa
receptorilor secundari este caracteristic prezena unei celule receptoare ntre
stimulent i primul neuron senzitiv. Excitarea primului neuron are loc prin
intermediul celulei receptoare. Receptorii secundari sunt cei vizuali, auditivi,
gustativi i ai aparatului vestibular.
Din punct de vedere funcional, receptorii pot fi divizai n cei cu proprieti
de adaptare rapid sau lent, cu pragul de excitaie jos sau nalt, ce recepioneaz
de la excitani o modalitate (monomodali) sau mai multe modaliti
(polimodali). ns cea mai practic clasificare rmne cea dup modalitatea
senzaiilor aprute ca rezultat al excitrii lor. Pornind de la aceste considerente,
deosebim receptori vizuali, auditivi, tactili, de durere, olfactivi, gustativi, termici
i ai poziiei corpului i prilor lui n spaiu.
Transformarea semnalului n receptori. De regul, toate aparatele
senzoriale au structuri auxiliare (ochiul, urechea, receptorii tactili etc.) ntre
excitant i receptori, care modific esenial caracteristica excitanilor, contribuie
217

la efectuarea calitativ a stimulului.


Prin structurile senzoriale stimulii ajung la substratul de recepionare, care
determin modalitatea excitantului. Aceast etap de interaciune a stimulului cu
receptorii se desfoar la nivelul molecular.
Ca rezultat al modificrii permeabilitii, pentru diferii ioni apare un curent
local care provoac apariia unui potenial local, acesta fiind numit potenial
receptor. Mrimea acestui potenial depinde de fora stimulului i nu se supune
legii "totul sau nimic". El nu are proprietatea de a se propaga de-a lungul fibrei
nervoase, n schimb se rspndete prin electroni n zonele nvecinate, nu
dispune de perioada refractat, ns are proprietatea de a se suma ca rezultat al
aplicrii unui ir de excitani. La unii receptori potenialul poate avea o durat
foarte lung de cteva minute sau chiar ore.
Pentru unele structuri recepionale (hemo- i mecanoreceptori) este
caracteristic aa-numita activitate spontan legat de modificri fructuoase ale
potenialului de membran. Aceste modificri duc la mrirea potenialului
recepionat n lipsa aciunii stimulului i pot califica modificrile att n sensul
intensificrii impulsaiei, ct i al micorrii ei. Astfel, activitatea spontan nu
numai condiioneaz o sensibilitate mai nalt, dar ofer posibilitatea de a
determina n care direcie are loc modificarea excitaiei.
Adaptarea receptorilor. Aciunea continu a stimulului foarte rar provoac
o excitaie permanent. De regul, excitarea de lung durat slbete
excitabilitatea. n acest caz are loc adaptarea receptorului la intensitatea aciunii
stimulului. Adaptarea poate fi parial sau total i se desfoar att la nivelul
receptorului, ct i la cel al fibrei nervoase. Modificri ale sensibilitii pot avea
loc i ca rezultat al impulsaiei prin fibrele eferente ce vin din compartimentele
SNC. Viteza de adaptare a receptorilor este diferit, fapt ce duce la divizarea lor
n receptori tonici (adaptarea lent) i receptori fazici (adaptare rapid). La
prima grup se refer unii receptori tactili ai organelor tendonoase, fisurilor
neuromusculare, cei din capsulele articulare, baroreceptorii vaselor, nociceptorii
etc. Din categoria a doua fac parte: fotoreceptorii, receptorii olfactivi,
corpusculii lui Pacini etc. Mecanismele funcionale ce sunt puse la baza
procesului de adaptare pn n prezent nu sunt ndeajuns cunoscute.
Cile senzoriale. Impulsurile nervoase sunt transmise prin cile senzoriale n
SNC. Transmiterea informaiei are loc printr-un ir de centri, n fiecare din ei are
loc prelucrarea i integrarea cu alte tipuri de informaie. Cile centrale senzoriale
se divizeaz n mai multe tipuri. Unii centri apreciaz parametrii fizici ai
stimulului i transmit impulsuri de la un singur tip de receptori, fiind numii ci
senzoriale specifice. Al doilea tip, n pofida divergenei i convergenei fibrelor cu
alte ci senzoriale, devin multimodale sau nespecifice. Al treilea tip este alctuit
din cile ce leag anumite zone ale cortexului, acestea fiind responsabile de
aprecierea importanei biologice a stimulilor i sunt numite de asociaie.
Codificarea informaiei n organele de sim. Prin codificare se subnelege
procesul de transformare (convertire) a informaiei recepionate de la stimuli n
anumite forme neurobiologice caracteristice SN. n organism are loc codificarea
218

att a calitii, ct i a cantitii excitantului. Codificarea calitii stimulului are


loc deja la nivelul receptorilor, deoarece, pe parcursul dezvoltrii evoluionale,
ei s-au adaptat la recepionarea unui anumit tip de stimuli. Spre exemplu,
sunetul este un stimulent adecvat numai pentru ureche, lumina pentru ochi.
Toate acestea ne denot c apariia tuturor analizatorilor se datoreaz influenei
stimulilor adecvai.
12.2. ANALIZATORUL VIZUAL
Reprezint totalitatea structurilor optice, de recepie i cile nervoase care
sesizeaz i analizeaz excitanii de lumin. nfptuiete un rol deosebit n
adaptarea, orientarea n spaiu i meninerea echilibrului. Pentru realizarea
vzului, la animale, pe parcursul dezvoltrii filogenetice s-a format un aparat
optic ochiul, cu ajutorul cruia ele sunt apte s deslueasc luminozitatea,
culoarea, mrimea i forma obiectelor (care staioneaz ori se mic) sau poziia
lor n spaiu.
n realizarea acestor procese analizatorului vizual i revine cel mai important
rol din toate sistemele senzoriale. De exemplu, la om (posibil, la mamifere) cca
90% din informaia recepionat din mediu se datoreaz acestui analizator.
n sens fizic, analizatorul vizual este adaptat la recepia i analiza undelor
electromagnetice n urmtorul diapazon: undele scurte (sectorul rou) i undele
lungi (sectorul albastru al spectrului). Principalele criterii ale sistemului vizual
sunt frecvena i intensitatea luminii. Analizatorul vizual este format din trei
pri principale: periferic (ochiul), de conducere (nervii optici, centrii de
transmitere) i cortical (partea occipital a scoarei cerebrale).
Structura ochiului
Ochiul este format din partea optic i partea fotoreceptoare i dispune de trei
membrane: sclera, coroida i retina. Partea optic a analizatorului vizual este
format din: cornee, camera anterioar i posterioar a ochiului, pupil,
cristalin i corpul vitros (fig. 94).
nveliul extern al ochiului (sclerotica) n partea anterioar trece n cornee.
Corneea este lipsit de vase sangvine i limfatice, este absolut transparent, ns
bogat inervat de terminaiunile nervoase ale nervilor ciliari ce intr n
componena nervului trigemen. Datorit acestor inervaii, corneea posed o
sensibilitate tactil, termic i dureroas. Din aceast formaiune i iau
nceputul un ir de reflexe: iridoconstrictor, de clipire, lcrimare, vasodilatoare
etc. Trecnd prin cornee, razele luminii ptrund n camera anterioar a ochiului
(spaiu dintre cornee i cristalin). Ea este plin cu un lichid transparent care
mrete fora de refracie a cristalinului.
A doua membran a ochiului coroida este bogat n vase sanguine i are
funcii nutritive. n partea anterioar a globulului ocular trece n iris, care
conine pigmeni i determin culoarea ochilor la animale: la bovine - cafeniu
nchis, la cine de la cafeniu nchis pn la galben, la pisic galbeni sau
verzi, uneori albatri. La albinoi, organismul crora este lipsit de pigment, irisul
219

nu este colorat. Prin el se observ vasele sanguve, ceea ce face ca pupila s fie
de culoare roie.
Pupila este orificiul prin care
lumina ptrunde n interiorul
ochiului. Ea este nconjurat de
dou tipuri de fibre musculare:
radiale, contracia crora provoac dilatarea pupilei (midriaza), i fibre musculare circulare, contracia crora provoac
contracia
pupilei
(mioza).
Muchii circulari sunt inervai de
fibrele nervoase parasimpatice
ale nervului oculomotor, iar cei
radiali de fibrele nervoase
simpatice.
Inveliul intern al globulului
ocular este retina, o formaiune Fig.94. Schema structural a ochiului
Corneea; 2 Irisul; 3 Conjunctiva; 4 Zonula
bogat n fotoreceptori (fig. 95). 1ciliar;
5 Muchiul ciliar; 6 Axa optic; 7 Axa
Ea tapiseaz cca 2/3 din partea vizual; 8 Corpul vitros; 9 Foseta central; 10
Pata galben; 11 Nervul optic; 12 Papila nervului
posterioar a caroidei.
13 Carotida; 14 Sclerotica; 15 Retina; 16
Trecnd prin pupil, razele de optic;
Cristalinul; 17 Procesul ciliar; 18 Corpul ciliar;
lumin nimeresc pe cristalin. El 19 Camera posterioar; 20 Camera anterioar.
este o formaiune vascularizat,
transparent, n form de lentil biconcava, a crei suprafa anterioar este mai
plat fa de cea posterioar. Pe perimetrul cristalinului este fixat zonula ciliar.
Modificarea dimensiunilor pupilei i bombarea cristalinului este cauzat de
participarea fibrelor nervoase simpatice i parasimpatice. Ridicarea tonusului
nervilor parasimpatici duce la contracia muchiului ciliar i diametrul
cristalinului se micoreaz (la om este egal cu cec 3,7 mm). Concomitent, are
loc contracia fibrelor musculare netede ale corpului ciliar, care este nsoit de
relaxarea zonulei ciliare, micorarea presiunii asupra cristalinului i bombarea
lui. Ca rezultat al excitrii fibrelor nervoase simpatice, muchii zonulei se
contract i are loc dilatarea pupilei i micorarea bombrii cristalinului.
Trecnd prin cristalin, razele de lumin ajung n corpul vitros ce reprezint
un lichid gelatinos, foarte transparent, ce se afl ntre cristalin i retin. El
exercit mai multe funcii: menine forma globulului ocular, servete ca
termoizolator i protector al retinei. Fiind parte component a aparatului optic, el
particip la focalizarea pe retin a razelor de lumin, a imaginii corpului.
Formarea imaginii pe retin
Retina este format din patru straturi celulare: exterior alipit de scler
pigmentar; fotoreceptiv - care conine conuri i bastonae i dou straturi neuronale
(bipolar i ganglionar) alipite de corpul vitros. n aa fel fotoreceptorii sunt dislocai
conform fibrelor nervoase i pentru ptrunderea luminii pe receptori trebuie s
220

treac prin celulele nervoase, fapt ce


duce la dispersia lor. Astfel indicele
de refracie al corneei la om
constituie 1,38, al umorii apoase
1,33, al cristalinului 1,40, iar al
corpului vitros 1,34.
Stratul extern pigmentar este
format din celule ce conin
pigmentul fascina, capabil s
absoarb radiaiile calorice i de
lumin. El nu difuzeaz lumina
spre sclerotica i n aa fel servete
ca strat protector. Se consider c
celulele pigmentare particip n
metabolismul fotoreceptorilor la
sintetizarea rodopsinei.
La animalele nocturne, ntre Fig. 95. Structura retinei ochiului.
celulele pigmentare i fotoreceptori 1 Fibrele nervului optic; 2 Celule ganglionare;
este dislocat un strat din cristale ce 3 Stratul sinaptic intern; 4 Celule bipolare;
5 Stratul sinaptic extern; 6 Celule de recepie;
reflect lumina.
7 Celule pigmentare; 8 Bastonae; 9 Con;
Noaptea, ca rezultat al reflect- 10 Lumina.
rii luminii de la cristale, ochii animalelor lumineaz.
Stratul fotoreceptor este format din celule fotoreceptoare ce conin bastonae
i conuri. Numrul lor depinde de specie. La om retina conine 125-130
milioane de bastonae i cca 5-7 milioane conuri. Ambele celule receptoare sunt
formate din dou sectoare: extern i intern. Cel extern, al bastonaelor conine
molecule de substan fotosensibil rodopsina, iar cel al conurilor
iodopsina. Stratul intern conine celule cu nucleu, mitocondrii, reticul
endoplasmatic etc, care determin parcurgerea proceselor energetice n celul.
ntre aceste straturi este prezent zona simpatic, care conecteaz celulele
nervoase ganglionare i formeaz prelungirea nervoas a nervului optic. Cele
orizontale fac legtura cu mai multe celule receptoare.
Rodopsina i iodopsina sunt substane de natur proteic. Rodopsina la
lumin i pierde culoarea roie, devenind galben, iar mai apoi i incolor.
Scindndu-se la lumin, ea formeaz peptinen (carotidian) i substana proteic
opsina. La ntuneric are loc resintetizarea rodopsinei. Pentru restabilirea ei,
este necesar retinolul (vitamina A), care se conine n stratul pigmentar. Nivelul
de absorbie a luminii al acestor dou substane este diferit. Rodopsina absoarbe
maximal lumina n sectorul albastru-verde al spectrului, iodopsina absoarbe
prioritar culoarea galben. Pe msura restabilirii rodopsinei, sensibilitatea
bastonaelor revine i astfel putem deosebi mprejurrile. Acest proces este
numit adaptare la ntuneric.
Retina mai conine un ir de celule, printre care pot fi menionate cele
amacrine. Ele reprezint interneuroni lipsii de axoni, avnd o singur terminaie
221

care transmite excitaia la celulele ganglionare, printre care i spre creier. n aa


fel celulele ganglionare recepioneaz, prelucreaz i trimit spre centru informaia
recepionat de la celulele bipolare i amacrine. Transmiterea impulsurilor de la
celulele unui strat la altul are loc prin intermediul acetilcolinei.
Transmiterea impulsurilor spre cortex de la conuri se desfoar n alt mod.
Fiecare con transmite semnalul la celula bipolar cu care se conecteaz. Deci
dac impulsurile aprute n basto-naele vecine se contopesc, atunci semnalele
de la dou conuri nvecinate sunt transmise aparte.
La studierea peretelui posterior al globului ocular, numit fundul ochiului, cu
ajutorul unei oglinzi concave (oftalmoscop), se vede un sector palid de la care
vasele sangvine diverg. Acest sector este numit pata oarb, dat fiind c el este
lipsit de celule fotoreceptive. De pe toat retina fibrele nervoase se ntrunesc n
jurul petei oarbe, formnd nervul optic. La animalele agricole chiasma optic are
loc pe partea ventral a creierului, ntruct nervul optic drept pleac spre
emisfera stng, iar cel drept spre emisfera cerebral dreapt.
Neuronii bipolari ai retinei, precum i celulele ganglionare ai cror axoni
formeaz nervul optic exercit funcia de aparat de conducere. Fibrele nervului
optic pleac fr ntrerupere spre corpul geniculat, unde sunt localizai centrii
reaciei de orientare a stimulilor optici. n corpul geniculat extern se transmit
impulsurile care corespund ntocmai reaciilor fotoreceptorilor retinei. Mai apoi,
prin axonii celui de-al treilea neuron al cii optice, numit radiaii optice, stimulii
sunt orientai n zona occipital a cortexului, unde se afl centrul analizatorului
vizual.
Vederea binocular
La animalele superioare analizatorul vizual este un organ par, ochii fiind
distribuii simetric. Concomitent, vederea obiectului cu ambii ochi (vederea
binocular) mrete esenial cmpul de vedere. La animalele cu distribuirea
lateral a ochilor (cal, iepure) cmpul de vedere este mai mare comparativ cu cel
al animalelor ai cror ochi sunt distribuii pe suprafaa frontal a capului, n
cazul vederii binoculare imaginea obiectului apare pe retina ambilor ochi,
ntruct unul i acelai punct din cmpul de vedere cade pe anumite puncte n
ambele retine. Astfel de puncte sunt numite corespunztoare sau identice.
Celulele localizate pe sectorul identic funcional sunt strns legate ntre ele,
aflndu-se la acelai nivel de excitaie, fapt ce duce la apariia aceleiai imagini
a obiectului. n caz dac imaginea cade pe sectoarele neidentice ale retinei, are
loc dedublarea obiectului.
ntruct ntre ochi exist distan, fiecare ochi vede obiectul ntructva dintr-o
parte i imaginea pe retin se obine neidentic. Cu ct obiectul se afl mai
aproape, cu att va fi mai mare diferena n imagine. Creierul, recepionnd o
astfel de informaie, i face nchipuirea despre distana respectiv pn la obiect.
Vederea color
La animalele nocturne retina conine un numr mai mare de bastonae
(lilieci, cucuvele, arici, crti) la cele de zi conuri. Pornind de la aceste
considerente, s-a tras concluzia c conuri sunt legate de vederea de zi, iar
222

bastonaele de cea nocturn. Pisicile vd foarte bine att ziua ct i noaptea,


iar erpii, n a cror retin se afl prioritar conuri, foarte bine se orienteaz n
amurg. Funciile bastonaelor i ale conurilor nu sunt pe deplin studiate.
Cabalinele i bovinele desluesc destul de bine culorile, pe cnd cinele nu.
Vederea color este studiat insuficient la animale. Se poate presupune c
animalele posed o vedere color bun, de altfel cum am putea explica fenomenul
mimicriei (culoarea protectoare) la unele specii de animale, care este absolut
necesar supraveuirii. Uneori fiarelor le vine foarte greu s prind dobnda dac
ele se deosebesc vdit de fondul mediului. Alte animale stau tiptil, ntruct doar
imobilitatea este unica ans de supravieuire, cnd are loc contopirea culorii
prului pe fondul mediului i ele devin invizibile pentru dumani.
Actualmente este adoptat teoria numit "tricomponent" a vederii colore,
iniiat de M.Lomonosov (1751), conform creia, prin schimbarea ntr-un raport
anumit a trei culori ale spectrului (rou, albastru i verde), devine posibil
obinerea oricrei culori. La mijlocul sec. al XIX-lea aceast idee a fost susinut
de G.Hemholz, care i-a expus prerea c n retin exist trei feluri de conuri:
unele sunt fotosensibile la lumina roie, altele la cea verde i al treilea la
razele violete. Razele diverselor sectoare ale spectrului excit neuniform
diversele conuri i ca rezultat apare senzaia n cauz a luminii. ns aceast
teorie nu a cptat o afirmare practic.
Se presupune c conurile conin trei tipuri de substane fotoreceptive. Una se
descompune ca rezultat al aciunii luminii roii, a doua la culoarea verde i a
treia -la culoarea albastr. Prin urmare, n fiecare con exist trei fotoreceptori i
fiecare din aceti trei componeni de sensibilitate a luminii este transmis prin
sistemul su de semnale (cod) care se deosebesc unul de altul. Ca rezultat al
combinrii radiaiilor culorilor de baz e posibil a obine toate nuanele
spectrului recepionai de vedere. Dac fotoreceptorii conurilor sunt excitai
simultan i cu aceeai intensitate, drept rezultat apare sesizarea culorii albe.
Acomodarea
n condiii normale cristalinul are form aplatizat, iar razele de lumin sunt
concentrate pe retin. n aa cazuri ochiul vede obiectele ce se afl la distan,
pe cnd cele din apropiere par terse. Pentru obinerea imaginii clare este
necesar ca ochiul s acomodeze. Deci acomodarea reprezint o restructurare
optic a ochiului n scopul obinerii imaginilor clare ale obiectelor aflate la
diferite distane. Acest act se realizeaz ca rezultat al modificrilor cristalinului
(curba feei anterioare crete, iar cea posterioar se micoreaz) i ale pupilei
(modificarea diametrului).
La diverse animale mecanismul adaptrii poate fi diferit, ns esena rmne
aceeai: aprovizionarea concentraiei razelor de lumin pe retin i formarea
imaginilor.
Mrimea necesar pentru modificarea forei de refractare la o acomodare
deplin comparativ cu starea iniial este numit capacitatea de acomodare.
Spaiul dintre punctul cel mai ndeprtat i punctul cel mai apropiat al calitii este
numit parcursul acomodrii. Capacitatea de acomodare variaz i depinde de
223

starea fiziologic a organismului. Spre exemplu, la o oboseal ea se micoreaz.


La animalele n vrst, cristalinul i pierde elasticitatea i convexitatea lui;n
urma relaxrii ligamentelor el practic nu se mrete. n aa fel are loc dezvoltarea
hipermetropiei capacitatea de a vedea clar obiectul de la distan i nedesluirea
lor deplin in apropiere. Aceasta se datoreaz contraciei diametrului
anteroposterior al globulului ocular, fapt ce face ca razele de lumin dup
refractare s se convearg nu pe retin, dar n urma ei. Pentru ca razele s se
convearg pe retin, ochiul trebuie s se acomodeze, dar, cu toate acestea, punctul
de focalizare rmne mai departe comparativ cu cel al ochiului normal.
n caz de miopie are loc mrirea diametrului anteroposterior al globulului
ocular i razele luminii se converg pn a ajunge la retin. Astfel de dereglri se
ntlnesc mai des la cabaline. ns cele mai mioape animale domestice sunt
rasele de ovine nou-formate.
Acomodarea este un reflex necondiionat. n cazul acomodrii care duce la
localizarea imaginii obiectului apropiat, calea aferent este format din nervii
optici, corpii geniculai i scoara occipital. Calea eferent proxim
parasimpatic i ia nceputul de la neuronii scoarei occipitale, apoi urmeaz
mezencefalul, dup care impulsurile se transmit prin nervul oculomotor la
ganglionul ciliar i, n cele din urm, la muchiul ciliar. La acomodarea distal,
calea eferent este cea simpatic, cu nceputul de la hipotalamus, ganglionul
cervical superior, apoi, prin fibrele olftalmice ale nervului trigemen, nervului
nazal, nervilor ciliari lungi, ajunge la muchiul ciliar.
Protecia ochilor
La mamifere i psri ochii sunt protejai de pleoape, pe perimetrul crora se
afl glande a cror secreii umezesc globului ocular, astfel evitndu-se desecarea
(uscarea). n comisura palpebral este dislocat tuberculul lacrimal, care elimin
lacrima ce umezete i spal ochiul. n lacrimi se mai conine fermentul lizozima
cu proprieti bactericide.
Alimentarea ochiului se deosebete de cea a esuturilor organului ntruct
aprovizionarea corneei, cristalinului, corpului vitros se realizeaz fr
participarea vaselor sangvine. Substanele nutritive disting formaiunile relatate
prin intermediul umorii apoase a camerei anterioare i posterioare a ochiului.
Irisul i corpul ciliar fiind bogate n vase sangvine, substanele nutritive din
snge trec direct n camerele umede, ns trec doar acele substane care intr n
componena umorii apoase, care, dup componena ei, difer de cea a sngelui.
De exemplu, n umoarea apoas coninutul de acid citric e de cteva ori mai
mare comparativ cu sngele, iar proteinele n genere lipsesc. Proprietatea
pereilor vaselor sangvine de a permite perfuzia unor substane i reinerea altora
se numete bariera hematooftalmic sau bariera ochiului. Aceast barier
realizeaz protejarea ochilor de substane nocive care pot ptrunde din mediul
intern. n stare normal agenii nocivi, proteinele, substanele otrvitoare,
microbii nu ptrund n camerele umede.

224

12.3. ANALIZATORUL AUDITIV


Structura urechii
Organul auditiv este un analizator adaptat la recepionarea oscilaiilor sonore
i transformarea energiei mecanice n excitaii nervoase care sunt percepute ca
senzaii auditive.
La mamifere analizatorul auditiv a atins o treapt de desvrire i este
format din dou compartimente: de propagare i de recepie. Primul este format
din urechea extern i mijlocie, al doilea din urechea intern (fig. 96).
Urechea extern este alctuit din pavilion, canalul auditiv extern i
membrana timpanic. Pavilionul are forma unei plnii format din cartilaj acoperit
cu piele, pe suprafaa creia se afl un strat de pr aspru cu rol protector de a nu
ptrunde corpi strini n canalul auditiv. La baza urechii externe se afl muchiul
care aprovizioneaz mobilitatea
pavilionului i rsucirea lor n
direcia sursei sonore, ceea ce se
observ destul de bine la
cabaline, canine etc. n partea
intern a canalului pielea conine glande ce secret serumen,
care protejeaz de impuriti i
mpiedic uscarea membranei
timpanice.
Membrana timpanic este
fixat de partea luntric osoas
a canalului auditiv i reprezint
o plac elastic cu grosimea de
0,1-0,2mm. Ea este din fibre de Fig. 96. Structura urechii
esut conjunctiv, nu dispune de 1 Timpanul; 2 Ciocanul; 3 Nicovala; 4 Os
oscilaii proprii, fapt ce duce la lenticular; 5 Scria; 6 Canalele semicerculare; 7
oval; 8 Orificiul rotund; 9 Canalul
reproducerea micrilor (oscila- Orificiul
endolimfatic; 10 Melc; 11 Trompa Eustachio.
iilor) corespunztor lungimii de
und.
Undele sonore din mediu sunt recepionate de pavilionul urechii i orientate
spre membrana timpanic. Ca rezultat presiunea sunetului asupra membranei se
mrete de cca trei ori fa de mediu. n urma contactrii sunetului cu membrana
timpanic are loc micarea ondulatorie sincronic a acesteia.
Funcionarea normal a membranei timpanice este dependent de presarea
uniform asupra ei din partea urechii externe i medii. Aceast egalare se
datoreaz trompei Eustachio, care unete membrana timpanic cu faringele. De
regul, aceast tromp este nchis, fapt ce face ca procesul de respiraie s nu
influeneze asupra presiunii din cavitatea urechii medii. Presiunea se egaleaz n
perioada micrilor de deglutiie i cscatului, cnd are loc deschiderea intrrii
n tromp. ns adeseori, la diverse presiuni atmosferice, membrana timpanic
poate s se extind spre urechea mijlocie (explozii, scufundarea rapid n ap)
225

sau se bombeaz spre pavilionul urechii (scderea presiunii atmosferice). n


astfel de cazuri efectuarea micrilor de deglutiie aprovizioneaz egalarea
presiunii i prin urmare funcionarea normal a membranei timpanice.
Dup membrana timpanic se afl urechea medie. Ea este format din trei
osioare unite mobil ntre ele: ciocanul, nicovala i scria. Coada ciocnaului
este fixat de membrana timpanic, iar scria de fereastra oval care se deschide
n urechea intern. Oscilaiile sincronice sunt transmise prin sistemul de osioare
spre fereastra oval, situat la frontiera dintre urechea medie i intern. Astfel
toate oscilaiile de la membrana timpanic sunt transmise la sistemul de osioare.
Aceasta asigur creterea presiunii undei sonore asupra membranei ferestrei ovale
de cca 20 de ori. Aceasta se datoreaz nu numai sistemului de osioare, dar i
faptului c suprafaa membranei timpanice este de cca 22-25 ori mai mare fa de
suprafaa scriei, fapt ce duce la concentrarea sunetului i creterea forei undelor
sonore de cca 40-60 de ori. Undele sonore se transmit n urechea intern nu numai
prin cea extern i medie, dar i prin oasele craniului, deoarece ele dispun de
conductibilitate sonor, care se manifest mai puternic n caz de lezare a
membranei timpanice i a oaselor auditive.
Urechea intern este organul care percepe sunetul. Ea este format din
labirintul osos i membranos, ultimul este nchis n cel osos, iar ntre ele exist
un spaiu cptuit cu un lichid numit perilimf.
Undele sonore stimuleaz nervul acusticovestibular n felul urmtor: prin
conductul auditiv extern unda ajunge la membrana timpanic i provoac
oscilaia ei. Ciocnaul fixat de membrana timpanic transmite aceste oscilaii la
nicoval, iar mai apoi la corpusculul lenticular i la scri, baza creia este
fixat de fereastra oval. Scria onduleaz ca un peduncul, apsnd i retrgnd
fereastra, provocnd oscilaii n lichidul urechii interne.
n labirintul urechii interne sunt dislocate dou organe cu destinaie
fiziologic diferit. Unul este format din vestibul i melc, exercitnd funcii
auxiliare, al doilea este format din doi saci vestibulari i trei canale
semicirculare aparatul vestibular.
Vestibulul are forma cavitar, partea exterioar este orientat spre urechea medie.
Partea intern a vestibulului are dou adncituri numite saci oval i circular.
n sacul oval se deschid orificiile canalelor semicirculare, care au o atribuie
direct ctre aparatul vestibular. Sacul circular este unit cu canalul melcului, n
form de spiral, cu o lungime de 20-30mm. Fiecare specie de animale are un
anumit numr de buclaje (rsuciri): la cabaline 2,5; la bovine 3,5; la suine 4,0.
n partea central a melcului este situat receptorul analizatorului auditiv
organul Corti (receptorul periferic al auzului), n care stimulul mecanic este
transformat ntr-un impuls nervos. Acest organ este legat de membrana bazilar
format din fibre elastice. El conine patru rnduri de celule ciliare scldate de
endolimf. Deasupra lor se afl membrana bazilar, fiind relativ fixat. n
corespundere cu frecvena i fora undelor sonore, are loc modificarea presiunii,
sesizat de perilimf. Ca rezultat al modificrii presiunii are loc vibrarea
membranei bazilare, care excit celulele sonore. Cilii celulelor nervoase percep
226

modificarea presiunii din partea membranei i, ca rezultat, apare excitaia care


este transmis la terminaiile fibrelor nervoase cohleare locul unde este format
potenialul de aciune. Dendritele acestor celule nervoase conduc impulsurile
pn la corpul celulei nervoase, iar mai departe, prin axonii lor (care formeaz
nervul cohlear), excitaia este transmis spre formaiunile centrale.
Cile ascendente auditive sunt formate din fibrele nervului cohlear, care n
componena nervului vestibulocohlear pleac spre bulbul rahidian, oliva
superioar, corpii geniculai interni i cortexul auditiv localizat n poriunea
superioar a lobului temporal format din neuroni senzitivi i asociativi.
Cile nervoase descendente ale analizatorului auditiv i iau nceputul de la
neuronii cortexului auditiv, apoi urmeaz corpii geniculai mediali, tuberculii
inferiori cvadrigemeni, oliva superioar, dup ce, n componena fasciculului
olivocohlear, intr n nervul cohlear, atingnd locul de destinaie celulele
ciliare ale organului Corti. Din tuberculii inferiori unele fibre nervoase pleac
spre muchii pavilioanelor urechii, care sunt ndreptate spre izvorul de sunet.
n lobul temporal al scoarei cerebrale au loc procesele de prelucrare a
informaiei sonore, care const n diferenierea i analiza sunetului (fixarea,
nceputul i durata lui.)
Sensibilitatea auditiv
Stimulul adecvat al analizatorului auditiv este sunetul care reprezint vibraii
acustice cu o anumit frecven i amplitudine. Sunetul se poate rspndi n
spaiu prin aer, ap i corpuri solide, viteza de propagare fiind independent de
elasticitatea acestora. Pentru perceperea sunetului este necesar ca el s acioneze
cu o putere anumit pragul de excitaie (puterea minimal a sunetului care
provoac sesizarea lui). Fiziologic sunetul se caracterizeaz prin urmtorii
parametri: tonalitate (frecvena excitaiilor), for (amplitudinea vibraiilor) i
timbru (spectrul sonor). Sensibilitatea analizatorului auditiv la animalele
domestice difer cu specia. Astfel acuitatea la capre e de 3000-4000 Hz, la
oprl 10000 Hz, la fazan 10500 Hz, la cine 38000 Hz (38-80000), la
pisic 70000 Hz.
Omul poate recepiona sunetele n limitele de la 16000 pn la 20000 Hz.
Animalele agricole posed o sensibilitate auditiv mai nalt comparativ cu
omul, cu excepia ovinelor, la care acuitatea, de regul, e mai mic.
Excitabilitatea analizatorului auditiv se poate modifica o dat cu vrsta,
particularitile individuale etc.
Localizarea sunetului
Animalele posed capacitatea de a determina direcia sunetului cu ajutorul
pavilioanelor. Sunetul aprut ntr-o parte lateral a animalului este recepionat de
urechea din partea sunetului mai rapid i mai puternic fa de cealalt. Dac sursa
sonor este transmis frontal, aceast diferen dispare. Cnd animalele i
ncordeaz auzul, ele ntorc capul i mic din pavilioanele urechilor, recepionnd
undele sonore. Localizarea sursei sonore se realizeaz prin dou mecanisme:
a) diferena de timp n care undele sonore ptrund n urechi;
b) diferena de intensitate a sunetelor recepionate.
227

n scoara cerebral are loc analiza undelor sonore i realizarea determinrii


direciei sunetului.
Prin auz animalele pot recunoate convieuitorii de acelai gen, pot evita
rpitorii (dumanii) sau pot dobndi prada (rpitorii).
Adaptarea analizatorului auditiv
Influena de lung durat asupra analizatorului auditiv duce la diminuarea
sensibilitii auditive, adic apare starea de acomodare. Acest mecanism de
acomodare a sensibilitii fa de sunete cu diferit putere i nlime se numete
adaptarea sunetului. Dup ncetarea influenei sonore asupra analizatorului
auditiv (10-15s) are loc revenirea la normal. Dac aciunea excitantului sonor
acioneaz un timp ndelungat (ore), acuitatea se diminueaz n legtur cu
supratensionarea celulelor auditive, n aceste cazuri apare obosirea tulburri
funcionale ale sensibilitii cu caracter temporal. Procesul de adaptare este
direct proporional cu puterea sunetului, fapt ce face posibil recepionarea forei
pn la o anumit limit, indiferent de intensitatea sunetului.
12.4. ANALIZATORUL OLFACTIV
Structura i funciile celulelor olfactive
Prin sensibilitatea olfactiv se nelege capacitatea animalelor de a percepe
substanele mirositoare. Celulele olfactive morfologic reprezint neuronii
bipolari, care sunt dislocai n membrana olfactiv. Zona olfactiv acoper
suprafaa septului nazal. Ea este acoperit cu un strat epitelial format din celule
de susinere i celule bazale (olfactive) (fig. 97). Numrul lor depinde de specie,
fiind la om de cca 10 mln, iar la cini, lupi de cca 224 mln. Pe suprafaa
terminaiunii periferice a fiecrui neuron sunt dislocai un numr mare de cili,
care mresc suprafaa de contact a substanei odorante cu celula olfactiv. Cilii
celulelor olfactive ptrund n stratul de mucus secretat de glandele Bowman. n
timpul respiraiei normale curentul de aer nu ptrunde pn la membrana
olfactiv. La ea ajung, prin difuziune, moleculele substanelor odorante. n timpul
adulmecrii micrile turbulente mresc
volumul aerului ce ptrunde n zona
olfactiv i are loc o excitaie mai
puternic a receptorilor.
Celulele de susinere, pe lng
funcia de sprijin, mai particip i n
procesele metabolice ce au loc n
celulele receptoare.
Ele servesc ca celule de rezerv din
care se formeaz celulele receptoare i
de susinere. Membrana olfactiv este
acoperit de un strat de mucus care
protejeaz epiteliul de uscare (la Fig. 97. Recerptor olfactiv
animalele terestre) i de umezire 1 Celula de sprijin; 2 Celule de recepie;
exagerat (la animalele acvatice). 3 Fibrele nervului olfactiv; 4 Cili; 5 Mucus.
228

Acest strat de mucus mai servete ca surs de ioni, necesari pentru formarea
potenialului de aciune, precum i la eliminarea rmielor substanelor
odorante, dup ce i pierd activitatea. Mucusul servete ca mediu unde are loc
interaciunea substanelor odorante cu receptorii sensibilitii olfactive. Pentru
sesizarea substanelor odorante ele trebuie s fie volatile, hidrosolubile i
liposolubile. n mucusul epiteliului olfactiv moleculele substanelor odorante sunt
"recunoscute" n mod selectiv de ctre receptorii specifici localizai n membran.
A doua terminaiune a celulei receptive, care exercit funcia de axon, se
altur la ali axoni, formnd fibre nervoase care trec prin orificiile osului
etmoid i conduc informaia spre etajele superioare ale SNC.
Axonii celulelor olfactive care formeaz nervii olfactivi traverseaz lama
ciuruit a etmoidului i ptrund n bulbul olfactiv. Axonii neuronilor bulbului
olfactiv formeaz dou ci: lateral i medial, care pleac n diferite structuri
ale encefalului. Informaia este orientat spre sistemul limbic, hipocamp, lobul
temporal i frontal. Excitaiile de la organele olfactive ajung la talamus,
hipotalamus, formaia reticular. Apariia senzaiei olfactive n etajele
superioare ale encefalului duce la formarea diferitelor comportamente la
animalele domestice (de hran, sexual, de grup etc).
Sensibilitatea olfactiv
Sensibilitatea aparatului olfactiv este variat de la un individ la altul. Chiar la
unul i acelai individ ea poate varia n diferite momente. Asupra sensibilitii
analizatorului olfactiv influeneaz factorii mediului. De exemplu umiditatea
aerului micoreaz pragul de excitaie i sensibilitatea crete n cazul cnd aerul e
cald i uscat sau cnd e ger. Sensibilitatea depinde de concentraia substanei
volatile, viteza de circulaie prin cile nazale, starea fiziologic a organismului etc.
Ea este foarte nalt la animalele de prad, la cini, cprioare, bizon, ultimul
simte apropierea dumanului de la o distan de 1km. Cinii de vntoare,
alergnd prin locuri unde este bine dezvoltat flora (cmpii, mlatini, pduri),
prin mulimea de mirosuri pot uor diferenia mirosul becaniei pasre de
mrimea unei vrbii, i nu numai mirosul ei, dar i al locului unde se afl.
Cunoatem folosirea unor rase de cini n depistarea substanelor narcotice, a
mirosurilor individuale ale oamenilor, cu toate c mirosul urmelor acestora se
amestec cu cel al gutalinei de pe nclmintea substanelor tanante (cu care se
dubete pielea), asfalt etc.
Animalele domestice sunt macro-somatice, posed o sensibilitate mare.
Cabalinele pot deslui mirosul unor cantiti mizere de impuriti n ap.
Bovinele percep mirosul de amoniac ntr-o diluie de 1:100000. La psrile
domestice printr-o sensibilitate mai mare se caracterizeaz gtele i raele
comparativ cu ginile. Sensibilitatea depinde de pragul de excitaie a
receptorilor olfactivi. Pragul olfactiv se caracterizeaz prin cantitatea minimal
de excitant care poate provoca sesizarea olfactiv. Spre exemplu, cinii percep
mirosul unei molecule volatil dizolvat ntr-un mililitru de ap.
Adaptarea
Sensibilitatea olfactiv mai puternic se nregistreaz la nceputul excitaiei.
Pe parcurs, sesizarea mirosului se diminueaz ca rezultat al aciunii uneia i
229

aceleiai concentraii de substan. Aa fenomen este numit adaptare. S-ar cere


s menionm c, n comparaie cu ali analizatori, cel al mirosului prezint cea
mai nalt adaptare senzorial, ns aceasta nu duce la diminuarea mirosului fa
de alte substane.
Importana biologic a mirosului
Pentru majoritatea animalelor mirosul joac un rol important n cutarea
(dobndirea) hranei. El ajut la aprecierea calitii alimentelor, precum i a
aerului respirator. Nou-nscuii la mamifere gsesc mamele dup mirosul
laptelui. Mirosul intervine ca excitant la formarea reflexelor nutritive. Cu
ajutorul mirosului are loc declanarea secreiei digestive i a motilitii tractului
digestiv. El ajut la declanarea reflexelor sexuale, de aprare, iar pentru unele
specii la marcarea teritoriului.
12.5. ANALIZATORUL GUSTATIV
Structura i organizarea
Sensibilitatea gustativ, ca i cea olfactiv, face parte din sensibilitatea
chimic, ntruct la baza generrii ei este pus recepia chemoreceptorilor, a
unor substane chimice aflate n hran i lichide. Substanele uscate ptrunse n
gura uscat nu produc senzaii gustative. Aceasta ne dovedete c receptorii
gustativi sunt localizai numai pe suprafeele cavitii bucale, unde se elimin
saliva. Analizatorul gustativ, analogic celui olfactiv, este de contact. Receptorii
lui sunt reprezentai prin mugurii gustativi localizai pe papilele limbii, peretele
posterior al faringelui, palatul moale, amigdaline i epiglot. Papilele au form
diferit: fungiforme, caliciforme i foliacee (fig. 98). Mugurii gustativi sunt compui din celule gustative, de susinere i
bazale. Cele gustative au proprietatea
de a se rennoi (dup cteva zile) din
celulele de rezerv (bazale).
La polul apical celulele senzitive au
microviloziti care prin porul gustativ
al mugurelui gustativ iese n cavitatea
bucal. n fiecare papil sunt dislocai
civa muguri gustativi, cei mai muli
n papila caliciform. Diferite tipuri de
papile sunt dislocate n diverse
sectoare ale limbii. Papilele calciforme
sunt localizate prioritar la baza limbii
pe partea dorsal. La rumegtoare ele
sunt n numr de 8-17, la cabaline,
Fig. 98.Papile gustative
suine i cini 2-4. Cele fungiforme
A Fungiforme; B Foliate; C Caliciforme;
sunt prezente pe partea dorsal i D Mugure gustativ ; 1 Epileliu superficial;
marginea limbii, ntr-un numr mai 2 Muguri gustativi; 3 Nervi; 4 Porii
mare se ntlnesc la rumegtoare. mugurelului; 5 Celula gustativ; 6 Celula
de sprijin; 7 Fibre nervoase.
Papilele foliacee la rumegtoare
230

lipsesc, iar la cini sunt slab dezvoltate. n mucoasa limbii sunt localizai i
receptorii tactili, de durere, termoreceptori, de presiune.
Recepionarea gustului
Substanele chimice ptrund prin porii gustativi ai papilei i acioneaz asupra
microvilozitilor celulelor senzoriale. Fiecare celul senzorial este nconjurat
de cca 50 de fibre nervoase (dendrite). Depolarizarea stimuleaz n aceste fibre
nervoase aferente apariia impulsurilor nervoase. Frecvena impulsaiei depinde de
concentraia i calitatea stimulul ui chimic. Impulsaia aferent aprut pleac prin
fibrele nervoase ale nervilor tri-gemen, glosofaringian, vag i facial spre bulbul
rahidian. Dendritele ultimului ocup cea 2/3 din partea anterioar a limbii, iar ale
nervului glosofaringian treimea posterioar. n bulb se afl cel de-al doilea
neuron al cilor gustative, prin axonii cruia impulsurile pleac spre scoara
cerebral. Se presupune c centrul analizatorului gustativ este localizat n partea
inferioar a scoarei somatosenzoriale.
Exist patru senzaii gustative: dulce, srat, acru i amar. Ulterior a mai
aderat i gustul apei, dat fiind descoperirea unor fibre nervoase care transmit
informaia recepionat numai n cazurile cnd receptorii gustativi ai limbii
percep apa potabil obinuit.
Gustul acru este determinat de prezena ionilor de hidrogen (acizilor).
Intensitatea senzaiei este direct proporional cu concentraia acestor ioni.
Gustul srat apare ca rezultat al aciunii srurilor. Elementul ce provoac
stimularea receptorului gustativ este cationul, ntr-o msur mai slab anionul.
Gustul dulce este sesizat ca rezultat al influenei nu numai a unei singure
grupe de substane. Senzaiile de dulce sunt provocate de zaharuri, alcooli,
aldehide, cetone, amide, acizi aminici, esteri etc.
Gustul amar este produs de alcaloizi: chinin, cofein, stricnina, nicotin
etc. Pe baza studiilor efectuate s-a constatat c unii muguri gustativi percep doar
gustul amar, alii srat, cei de-ai treilea - dulce i cei de-al patrulea - srat.
Excitarea unei singure papile demonstreaz c ele sunt nalt sensibile numai la
un singur gust din cele patru. ns majoritatea papilelor totui reacioneaz la
dou, trei i chiar toate patru tipuri de excitaii. Aceasta se explic prin faptul c
ntr-o singur papil sunt localizai muguri cu diveri receptori (tab. 4).
La formarea senzaiilor gustative particip nu numai excitarea receptorilor
gustativi, dar i un ir de ali receptori din cavitatea bucal i nazal. Pentru
formarea sensibilitii gustative are importan excitarea receptorilor olfactivi,
tactili, termici i dureroi.
O legtur strns exist ntre organele gustative i activitatea gastric. Astfel
sensibilitatea gustativ poate fi modificat n funcie de starea tractului gastrointestinal. Impulii de la interoreceptorii mucoasei gastrice pleac la SNC, care
regleaz excitabilitatea receptorilor gustativi. n aa fel, n perioada de foame
receptorii sunt scoi din activitate i, ca rezultat, animalele pierd capacitatea de a
aprecia gustul alimentelor ingerate.
La erbivore analizatorul gustativ este foarte bine dezvoltat. n perioada
punatului animalele ntlnesc o varietate mare de ierburi, unele din ele conin
231

multe substane nutritive necesare pentru activitatea organismului, ns altele


sunt mai puin folositoare, ba chiar i otrvitoare. De obicei animalele ocolesc
astfel de plante, ceea ce se poate observa i iarna, cnd bovinele selecteaz
tulpinile plantelor nefolosite.
Tab. 4. Reactivarea receptorului gustativ la unele mamifere i psri la aciunea
unor stimuli (dup Ruckebush i col, 1992 din N. Constantin i col. 1998)
Substana
om
stimulatoare
Ap distilat +
Clorur sodiu
(0,15M)
Clorul de
+
sodiu (0,5M)
Zaharoza
+
(0,05M)
Acid acetic
+
(0,1M)
Chinin
+
(0,02M)

porc

oaie capr cine pisica

iepure

obolan gina porumbel

+
+

+
+

Animalele agricole rumegtoarele, cabalinele, suinele desluesc toate patru


senzaii gustative, ns prioritar aleg unul din gusturi. Astfel suinele prefer
gustul dulce, bovinele i ndeosebi cabalinele srat. La psrile domestice
senzaiile gustative sunt foarte slab dezvoltate, fiind nlocuite cu palparea. Ele
rmn indiferente la gustul dulce, acru, resping soluiile hipertonice, ns pot
folosi soluii concentrate de acizi.
La fiare analizatorul gustativ este slab dezvoltat. Acest fapt este cauzat de
hrana uniform, care n condiii normale nu prezint nici un pericol pentru
sntatea animalului i, prin urmare, nu e necesar o dezvoltare nalt a
sensibilitii gustative. Lund n consideraie c nu toate organele sunt la fel
dup criteriul nutritiv, fiarele, omornd dobnda, mai nti folosesc ficatul,
stomacul, intestinele i ling sngele. Prin aceasta ele se aprovizioneaz cu
complexul de vitamine i alte substane necesare i mai apoi folosesc muchii.
Analizatorul gustativ este primul segment n totalitatea proceselor digestive.
Substanele solvente n hran, lichide sau saliva n mod reflex provoac
funcionarea glandelor digestive, sesizarea gustului duce la excitarea centrului
digestiv al creierului i apariia senzaiei de apetit. Urmeaz stimularea glandelor
aparatului digestiv. Iat de ce este important ca animalul s mnnce cu poft,
ntruct n acest caz substanele nutritive sunt pe deplin utilizate. Valoarea
caloric a raiei poate fi mrit prin modificarea ornduirii nutreurilor din ea.
Animalele sesizeaz selectiv gusturile. Gustul amar, att de neplcut omului,
este destul de plcut pentru iepurii de cmp i de cas, cerbi, cai, n schimb
gustul acru este respins de majoritatea animalelor.
n general preferinele alimentare ale animalelor sunt condiionate de
necesitile organismului n anumite substane.
ns preferinele pentru un anumit gust nu sunt determinate de receptorii
gustativi periferici, dar de un mecanism cu mult mai complicat, al crui centru
232

de realizare este localizat n SNC (sistemul limbic).


Ca rezultat al aciunii de lung durat a unui stimul asupra receptorilor
gustativi, valoarea intensitii de prag scade fa de substana n cauz i chiar
poate s dispar i senzaia gustativ. Asupra vitezei de adaptare o influen
mare exercit concentraia substanei gustative: cu ct e mai mare concentraia
cu att durata senzaiei gustului este mai mare. Sensibilitatea analizatorului se
manifest mai bine atunci cnd este acceptat metoda contactelor succesive
(amar dup dulce etc). Prezena mai multor gusturi n cavitatea bucal poate
forma senzaia unui nou gust, care se deosebete de cele primare.
12.6. ANALIZATORUL CUTANAT
Pielea, prin receptorii cutanai, recepioneaz mai multe tipuri de
sensibilitate: atingerea, cldura, rceala, presiunea i durerea. Prin cercetri
histologice s-a constatat c fiecare tip de sensibilitate cutanat dispune de
receptori specifici (fig. 99), care se deosebesc att morfologic ct i funcional.
Sensibilitatea tactil
Sensibilitatea la atingere i presiune se numete tactil. Recepia de atingere
este sesizat de corpusculii lui Meissner, care au forma unor saci. Senzaia de
presiune este recepionat de corpusculii lui Pacini, dislocai mai adnc n piele.
Ambele formaiuni sesizeaz atingerea
i presiunea, care se deosebesc prin
fora stimulului. n cazul n care fora
de presiune iniial nu e mare i crete
treptat, atingerea poate i s nu fie
sesizat. Sensibilitatea tactil n diverse
zone este dependent, de asemenea, de
fora stimulului. La animale, cea mai
nalt sensibilitate se nregistreaz n
regiunea capului (buza superioar,
vrful limbii, genele) i la coroana
copitelor, dat fiind localizarea mai
dens a receptorilor.
Sensibilitatea tactil se mrete de Fig. 99. Receptorii pelii.
pe urma contactrii cu nveliul pros. A Terminaiuni nervoase libere; B
Acest fenomen este cauzat de faptul c Corpusculul Pacini; C Cotpusculul Merkel;
Corpusculul Meissner; E Conul Krause;
n jurul bulbului prului se afl plexul D
F Corpusculul Vater-Pacini; G Plexul
fibrelor nervoase, iar nsui firul de pr nervos n jurul bulbului prului.
devine ca o prghie ce nteete fora
de excitaie a receptorilor. Animalele dispun de fire lungi de pr tactile
distribuite n jurul gurii, nasului i genelor.
Asupra sensibilitii tactile influeneaz att factorii externi, ct i cei interni.
Dup eforturi fizice urmate de oboseala organismului, ea se diminueaz.
Scderea temperaturii mediului de asemenea provoac micorarea sensibilitii.
Senzaiile tactile apar n cazul cnd are loc presarea pielii sau cnd ea este
deplasat ntr-o parte. Ca urmare se sesizeaz nu numai atingerea sau presiunea, dar
233

i localizarea excitantului.
Capacitatea animalelor de a determina locul excitaiei este bine dezvoltat.
Acest lucru are o mare importan biologic pentru ele, aparndu-le de
neptura unor insecte. Deosebit de dezvoltate sunt senzaiile tactile la cai.
Aceste animale pot diferneia stimulii tactili pozitivi de cei negativi ca rezultat al
aciunii lor asupra pielii la o distan de 3cm unul de altul. n baza acestor
proprieti ei pot nsui uor unele semnale convenionale, fapt ce ofer
posibilitatea de a folosi aceste animale la competiii sportive i n circ.
Aciunea continu a stimulului asupra receptorilor tactili duce la pierderea
sensibilitii, deci are loc adaptarea la acest factor. Viteza de acomodare a
receptorilor este diferit. Cel mai rapid se acomodeaz receptorii localizai n
jurul bulbilor perili. Astfel se explic adaptarea cailor la nhmat.
Cile de propagare pentru impulsurile sensibilitii tactile pleac spre
ganglionii spinali, ptrund n coapsele dorsale ale mduvei spinrii, formnd
tractul spinotalamic ventral i lateral, se ndreapt spre talamus. Cel de-al treilea
neuron localizat n talamus formeaz ci ce pleac spre aria somatosenzorial
din cortexul parietal. Aici la nivelul cortexului are loc analiza i sinteza
impulsaiei i formarea senzaiei despre proprietile stimulilor.
12.7. ANALIZATORUL VESTIBULAR
Animalele au capacitatea de a-i menine echilibrul i de a determina poziia
corpului n spaiu fa de cmpul gravitaional al pmntului. La realizarea
acestui proces de orientare particip mai multe organe de sim vizual, tactil,
proprioreceptiv etc., ns rolul principal revine aparatului vestibular, localizat
ntr-un complex unic cu analizatorul auditiv. El este reprezentat de vestibulul
urechii interne i de canalele semicirculare (fig. 100).
Vestibulul are o cavitate n form de cerc n care sunt localizate fosa oval i
rotund. Cu cea oval sunt unite canalele semicirculare osoase, iar cu cea rotund
melcul. Canalele semicirculare reprezint nite duete osoase arciforme.
Toate sunt dislocate n trei proeciuni perpendiculare unul fa de altul (frontal,
sagital i orizontal), fapt ce face posibil realizarea controlului asupra
nclinrii capului n orice proiecie.

Fig. 100. Schema structural a aparatului otolitic


1 Otolitul; 2 Membrana otolitic; 3 Masa gelatinoas; 4 Celule receptive; 5 Cilii celulelor
receptive; 6 Celule de sprijin; 7 Strat de celule protuberaniale; 8 Fibrele nervului labirintic.

234

La animalele vertebrate receptorii organului de echilibru sunt localizai n


ampulele canalelor semicirculare i n utricula i sacula aparatului vestibular.
Receptorii din sacul se numesc macule. O jumtate din macul are form
cilindric, cealalt este ngust i nzestrat cu cili, dintre care 60-80 sunt
ncleiai, iar unul mai lung liber. Toi acetea se afl ntr-o mas gelatinoas ce
acoper toat celula receptoare numit membran otolitic. Ea conine un numr
mare de cristale formate din carbonai i fosfai de calciu numii otolii. Masa
gelatinoas coninnd otolii este mai grea i exercit presiune asupra cililor
celulelor receptoare.
Aparatul receptor se excit arunci cnd are loc accelerarea liniar a micrii
corpului, schimbarea poziiei capului i a corpului n raport cu fora de
graviditaie i vibraiile. n aceste cazuri membrana otolitic, sub influena
greutii proprii, acioneaz asupra cililor. Modificrile (presarea sau extinderea)
cililor sunt sesizate de celulele receptoare i transmise n SNC.
Receptorii din canalele semicirculare se afl n partea lrgit (ampul) i se
numesc creste ampulare, nzestrate cu cili lungi. Asemntor otoliilor, crestele
sunt nconjurate de masa gelatinoas. Deoarece aparatul receptoral al canalelor
semicirculare nu dispune de otolii, mecanismul de percepere difer. Endolimfa
aflat n aceste canale exercit o presiune egal (n toate direciile) asupra
membranei tectorii n caz dac poziia capului este normal sau dac animalul se
mic linitit direct nainte.
Atunci cnd capul se ntoarce, presiunea endolimfei din canalele
semicirculare se schimb. Dup inerie se exercit o presiune mai mare n
direcia opus micrii. Celulele receptoare sesizeaz aceste modificri, i drept
urmare, transmit informaia spre creier.
Celulele receptoare ale aparatului vestibular vin n contact cu terminaiunile
nervoase ale celulelor nervoase bipolare, formnd ganglionul vestibular. Fiind
bipolar, el trimite o prelungire spre periferie la structurile senzitive ale
vestibulului i canalelor semicirculare, a doua se unete cu nervul acustic i
pleac spre bulbul rahidian. Aici are loc analiza primit a informaiei
recepionate despre micrile i poziia corpului i a capului n spaiu, n bulbul
rahidian se gsete cel de-al doilea neuron vestibular care transmite impulsaia
spre talamus, iar mai apoi n lobul temporal al cortexului, unde se
"contientizeaz" informaia vestibular. Analizatorul vestibular are strnse
legturi cu cerebelul, muchii oculari, formaia reticular i hipotalamusul.
Aparatul vestibular este strns legat cu sistemul nervos vegetativ. Astfel, ca
rezultat al excitrii canalelor semicirculare, la animale apar unele reacii
reflectorii manifestate prin tahicardie sau bradicardie, tahipnee sau bradipnee,
sudoraie, vomitare etc. Aceste stri pot fi observate la animale i om n timpul
transportului n tren, maini, vapor, avion.
Funcia aparatului vestibular se modific mai ales n cazurile cnd animalul
sau omul se afl n stare de imponderabilitate. n spaiul cosmic otoliii i
endolimfa pierd greutatea proprie, prin urmare nu exercit nicio presiune asupra
celulelor receptoare, iar creierul nu primete vreo informaie despre echilibru.
235

12.8. INTERACIUNEA ANALIZATORILOR


Clasificarea receptorilor n extero-, intero- i proprioreceptori are un caracter
pur morfologic, ntruct funcional ei se intercaleaz. Pentru fiecare analizator n
scoara cerebral exist o zon special proprie. Deoarece aceste zone nu sunt
bine difereniate, ele se intercaleaz. Proprietatea receptorului de a reaciona
numai la excitantul adecvat nicidecum nu mpiedic aciunile unui analizator
asupra altuia. n condiii normale, organismul recepioneaz stimulii de la toi
analizatorii i reacioneaz asupra lor prin aciuni adecvate. Comportamentul
animalelor mamifere superioare se realizeaz ca rezultat al interaciunii zonelor
corticale ale mai multor analizatori. Astfel reflexele condiionate formate la
excitanii vizuali parcurg cu participarea centrilor corticali ai analizatorului
vizual i cu participarea altor zone de asociaie i de proiecie. Procese analogice
au loc i pe parcursul formrii reflexelor cu ali analizatori.
Interaciunea analizatorilor poate fi argumentat prin multiple exemple.
Astfel analizatorul auditiv interacioneaz cu senzaia vizual. La excitarea
celulelor retinei, are loc mrirea recepiei sonore, iar la aciunea asupra ochiului
a culorii verzi acuitatea auditiv se micoreaz. Sensibilitatea vzului la
ntuneric crete dac nainte de a intra ntr-o ncpere ntunecoas se face un
efort fizic sau cteva inspiraii i expiraii profunde.
Funcional sunt strns legai analizatorii olfactiv i gustativ, de aceea
animalele utilizeaz mai activ nutreurile care au mirosuri aromate. Bucatele
mirositoare par mai gustoase, pe cnd cele cu miros respingtor nu aa pofta.
Analizatorul gustativ i mrete sensibilitatea prin includerea a mai multor
receptori la influena unei surse de lumin puternic.
Se observ cazuri cnd stimulii preau a fi adecvai unor receptori,
provocnd excitarea asupra altora. Spre exemplu, ultrasunetul care nu se afl n
limitele percepiei analizatorului auditiv influeneaz analizatorul vizual. La
omul aflat lng o surs de ultrasunet se mrete acuitatea vizual, adic se
micoreaz pragul luminal de recepie a excitanilor vizuali, razele ultraviolete
acionnd asupra receptorilor pielii micoreaz capacitatea de a deslui culorile.
Toate aceste interaciuni complexe ntre organele senzoriale sunt cauzate de
funciile SNC, crora le revine rolul decisiv n reglarea tuturor proceselor vitale
ce realizeaz legtura ntre organism i mediu.

13. GLANDELE CU SECREIE INTERN


Endocrinologia este ramura tiinei care se ocup cu anatomia glandelor cu
secreie intern, cu producerea hormonilor, cu rspunsul organelor asupra crora
acioneaz hormonii i cu aciunea complex a hormonilor n condiii normale i
anormale.
Numite nc i glande endocrine, glandele cu secreie intern sunt formaiuni
glandulare al cror produs hormonii se vars direct n snge, n limfa sau n
esutul interstiial i sunt vehiculai la distan. Hormonii sunt substante
specifice care acioneaz la distan asupra proceselor metabolice, sau asupra
activitii unor esuturi, intensificnd sau inhibnd funciile acestora, participnd
236

astfel la integrarea organismului ntr-un tot unitar, la meninerea homeostaziei.


Nu posed canale, ca glandele exocrine. Activitatea glandelor cu secreie
intern este coordonat de sistemul nervos central prin zona diencefalo-hipofizar.
Glandele cu secreie intern sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele,
timusul, suprarenalele, la psri, n plus, bursa lui Fabricius i n fine, att la
mamifere ct i la psri, componenta endocrin din organele amficrine
(pancreas, testicule, ovare). La acestea se adaug hormonii placentari i tisulari.
Glandele cu secreie intern au n general rolul de a colabora cu sistemul
nervos central n meninerea echilibrului intern.
Se cunosc dou categorii importante de glande endocrine: exclusiv endocrine
(hipofiza, epifiza, glanda tiroid, glandele paratiroide, glandele suprarenale) i
componentele endocrine ale organelor amficrine (pancreasul, glandele sexuale).
Timusul este un organ special: nu are structur glandular i este un organ
limfoepitelial.
n cele ce urmeaz ne vom referi numai la mamiferele i psrile domestice.
Glanda hipofiz
Numit nc i glanda pituitar, hipofiza este situat sub diencefal, de care o
leag un tub scurt numit tij hipofizar. Glanda este supranumit creier
endocrin, deoarece controleaz i coordoneaz activitatea tuturor celorlalte
glande endocrine.
Este adpostit n fosa hipofizar din iaua turceasc a osului sfenoid i este
protejat de meningele cerebrale. Dura mater (foia fibroas a meningelor cerebrale)
se ancoreaz puternic de proeminenele osoase din jur i formeaz un fel de cortin,
de membran, care izoleaz hipofiza de encefal, lsnd loc liber numai pentru
trecerea tijei hipofizare. Aceast membran se numete diafragma eii turceti.
Din punct de vedere structural, hipofiza este alctuit din trei lobi: anterior
sau glandular, posterior sau nervos i mijlociu sau intermediar. Lobul anterior i
intermediar alctuiesc mpreun adenohipofiza, iar lobul posterior reprezint
neurohipofiza. Legtura cu encefalul se face prin tija hipofizar.
Hormonii hipofizei anterioare
Lobul anterior al hipofizei secret ase hormoni, dintre care trei sunt tropi
hipofizari (hormonul somatotrop, hormonul adrenocorticotrop i hormonul
tireotrop) i trei gonadotropi (hormonul foliculostimulant, hormonul luteinizant
i hormonul luteotrop).
Hormonul somatotrop
Numit i hormon de cretere, el este rspunztor de intensificarea proceselor
de cretere, dezvoltare i difereniere a organelor, ncepnd cu perioada
prenatal i terminnd la atingerea maturitii.
n perioada de cretere, excesul de hormon produce gigantismul (creterea
foarte nalt a animalului, dar una proporional), iar n perioada adult,
acromegalia (lungirea extremitilor i a mandibulei).
Hipofuncia produce la animalul tnr nanismul (piticismul), iar la animalul
adult involuia organelor genitale i slbire avansat (cahexie).
237

Hormonul adrenocorticotrop
Acest hormon stimuleaz funciile corticosuprarenalei i intervine n situaiile
de stres, contribuind la mrirea rezistenei organismului.
Hormonul tireotrop
Hormonul tireotrop stimuleaz dezvoltarea celulelor secretorii din tiroid,
elaborarea i eliberarea hormonilor specifici.
Hormonii foliculostimulant
Este un hormon secretat sub influena radiaiilor luminoase i calorice,
producerea lui fiind n cantitatea cea mai mare primvara i vara.
La mascul produce dezvoltarea tubilor seminiferi, activeaz spermatogeneza
i funcia secretorie a glandelor anexe ale aparatului genital.
La femel determin dezvoltarea foliculilor ovarieni.
Hormonul luteinizant
La unele specii (pisic, iepuroaic) producerea hormonului luteinizant este n
strns legtur cu actul sexual.
La mascul contribuie la dezvoltarea caracterelor sexuale secundare i a
spermatogenezei.
La femel stimuleaz maturarea foliculului i a ovulului i dezvoltarea
corpului galben.
Hormonul luteotrop
Numit i prolactin, rolul lui principal este de a stimula secreia laptelui, de a
menine comportamentul matern (i la mamifere i la psri) i de a stimula funcia
guei la porumbel, n perioada hrnirii puilor cu ajutorul "laptelui" secretat.
Hormonii lobului intermediar al hipofizei
Intermedina, hormonul specific, foarte bine cunoscut la amfibieni i reptile, este
puin studiat la mamifere i la psri. Cu toate acestea, la porc i la rumegtoare a
fost pus n eviden un hormon asemntor intermedinei, numit hormonul stimulant
alfa-melanocit. La amfibieni i reptile produce pigmentarea tegumentului, dar la
mamifere aciunea hormonilor asemntori nu este cunoscut.
Hormonii lobului posterior hipofizar
Doi sunt hormonii lobului posterior: vasopresina i oxitocina.
Vasopresina scade diureza. Dac se produce, n exces provoac
hipertensiune, iar insuficiena ei produce diabetul insipid (animalul bea enorm
de multe lichide, urineaz foarte mult i pn la urm se deshidrateaz).
Oxitocina stimuleaz contraciile uterului gestant n vederea expulzrii
ftului i a placentei i determin scurgerea laptelui din mamele (ejecia laptelui).
Glanda epifiz
Situat ntre telencefal i cerebel, naintea tuberculilor patrugemeni, epifiza
sau glanda pineal este o gland redus, care scade n volum la pubertate.
Epifiza frneaz dezvoltarea aparatului genital pn n apropierea pubertii.
Hipersecreia ei duce la infantilism sexual, iar n hipofuncie organele genitale
se dezvolt exagerat.
Epifiza secret melatonina, care are un efect circadian antigonadotropin.
238

Not. Ritmul circadian este ciclul de activitatea ritmic zilnic care se repet
cu regularitate din 24 n 24 de ore.
Glanda tiroid
Glanda tiroid este o gland mult mai voluminoas dect hipofiza i epifiza.
Este situat de o parte i de alta a traheei, n dreptul primelor inele traheale,
chiar acoperind extremitatea caudal a laringelui. Se prezint fie sub forma unei
glande unice, fie sub forma a doi lobi simetrici unii printr-un istm (glandular
sau fibros). La carnivore, fiecare lob constituie o gland separat. Lobii
tiroidieni au un aspect de prun (la cabaline), triunghiulari i acinoi la taurine,
alungii la oaie i scutiformi la siune.
La suprafa, tiroida este acoperit de o capsul fibroconjunctiv, care
ptrunde n gland i delimiteaz lobulii tiroidieni. Fiecare lobul cuprinde o
strom conjunctiv i un esut glandular organizat n foliculi tiroidieni sau
vezicule. Peretele fiecrui folicul este format din celule foliculare (cromofobe),
organizate intr-un epiteliu simplu cubic i celule parafoliculare (cromofile), care
nu vin n contact cu lumenul foliculului. Cavitatea foliculului este plin cu un
lichid coloidal. Tiroida sintetizeaz, depoziteaz i deverseaz n snge
hormonii iodurai (iodotironina, triiodotironina i tiroxina) i un hormon
neiodurat numit calcitonin.
Hormonii tiroidieni iodai
Rolul lor n organism este foarte complex i de importan capital. Ei
intervin n cea mai mare msur n procesele de cretere i dezvoltare; s-a
demonstrat c hipofuncia tiroidian n perioada de cretere atrage dup sine
infantilismul. Hormonii tiriodieni iodai intervin n egal msur i n
dezvoltarea scheletului, a dinilor, a pielii, n stimularea excitabilitii sistemului
neuro-muscular, n dezvoltarea neuronilor, activeaz procesele metabolice etc.
Calcitonina
Hormon descoperit de mai puin de cinci decenii, calcitonina are rol n
metabolismul calciului, favoriznd depunerea lui n oase i dini. De asemenea,
joac un rol n creterea oaselor la fetus i protejeaz scheletul matern mpotriva
unei demineralizri excesive.
Hiposecreia acestui hormon duce la transformarea esutului osos ntr-o
structur poroas i astfel predispune la fracturi frecvente. Hipofuncia tiroidian
poate fi uneori nsoit de gu.
Hiperfuncia tiroidian este nsoit de mrirea glandei n volum. Sistemul
nervos este afectat, exprimndu-se prin exagerarea strii de excitaie, iar
funciile vegetative sunt dereglate.
Glandele paratiroide
Paratiroidele sunt glande endocrine situate n imediata vecintate sau chiar
adpostite n interiorul glandei tiroide i n numr de una sau dou perechi.
Hormonul lor se numete parathormon.
Activitatea parathormonului este strns legat de metabolismul calciului,
fosforului, n prezena vitaminei D.
239

Hipofuncia paratiroidelor duce la tulburri grave, prin scderea calciului i


creterea fosforului din snge (n mod normal raportul Ca: P trebuie s fie 2:1) i
anume la ntrzieri n cretere, anomalii de dentiie, contracii tetanice ale unor
grupe de muchi scheletici. Imediat dup ftare, vacile bune productoare de
lapte pot face crize grave de hipoparatiroidie, sub numele de febr vituler, iar
celele pot face aa-numita eclampsie puerperal; i ntr-un caz i n altul este
vorba de o hipocalcemie (scderea calciului din snge).
Hiperfuncia paratiroidian duce la demineralizarea oaselor, la deformarea
acestora i la frecvente fracturi.
Timusul
Spre deosebire de organele endocrine, timusul nu are structur glandular, ci
este un organ limfoepitelial, care are o cortical i o medular. Este organ cu
secreie intern, dat fiind c extractul care a fost obinut din timus are efecte
asemntoare hormonilor.
Timusul este situat n general n cavitatea toracic, n mediastinul precardiac,
sprijinindu-se pe stern. Dar el se poate ntinde i n regiunea cervical inferioar,
mai ales la animalele nou-nscute; la viel i la miel ajunge pn la laringe.
Timusul are aspect de gland salivar i se dezvolt foarte rapid pn la
vrsta de aproximativ 6 luni, dup care ncepe s regreseze, s involueze, fiind
apoi nlocuit de esut grsos, care dispare i el cu timpul.
Corticala produce limfocite-T imunocompetente, care ajung prin snge n
limfonoduri unde se multiplic.
Medulara este format din celule epitelioide.
Timusul are rol n creterea i dezvoltarea organismului i stimuleaz
glandele sexuale, mai ales la mascul. Rolul lui n procesele de aprare mpotriva
infeciilor la animalele tinere (rol n imunitate) este de importan vital.
Glandele suprarenale
Impropriu denumite glande "suprarenale", la animalele domestice aceste
organe sunt situate n vecintatea polului anterior al fiecrui rinichi; numai la
om, prin poziia sa vertical, glandele sunt situate deasupra rinichilor i i
justific denumirea. n structura glandelor suprarenale se pot distinge uor dou
zone: una la suprafa, cortical (corticosuprarenal) i alta n profunzime,
medular (medulosu-prarenal).
Corticosuprarenala secret trei categorii de hormoni, aa-numiii corticoizi:
mineralocorticoizi (aldosteronul i alii), glucocorticoizi (cortizolul sau
hidrocortizonul) i hormoni de tip sexual (asemntori cu hormonii produi de
glandele sexuale i de placent).
Mineralocorticoizii menin echilibrul apei i srurilor minerale n organism.
Glucocorticoizii joac un rol important n metabolismul substanelor
organice (glucide, lipide, protide), au aciune antiinflamatorie, mresc rezistena
la oboseal i la stres.
Hormonii corticoizi de tip sexual au un rol secundar.
240

Hiperfuncia corticosuprarenalei este mult mai grav dect hipofuncia;


astfel, apare diabetul suprarenalian, obezitate, adinamie i astenie muscular, la
masculi pubertatea apare precoce, iar la femele apare virilismul (caractere
sexuale secundare de mascul).
Extirparea corticosuprarenalelor este incompatibil cu supravieuirea; astfel
psrile mor dup 6-15 ore, oaia dup 36-48 ore, capra dup 6-7 zile, cinele i
pisica dup 6-14 zile, iar iepurele mult mai trziu.
Medulosuprarenala provine din modificarea unor ganglioni nervoi
simpatici. Ea secret doi hormoni, care sunt mediatorii chimici ai simpaticului:
epinefrina i norepinefrina. Aciunea celor doi hormoni este foarte complex.
Astfel, ei produc vasoconstricie periferic i vasodilataie a vaselor coronare
(care hrnesc cordul) i n acelai timp mresc fora de contracie a cordului,
produc hipertensiune arterial, prin urmare, n general aciune identic cu cea
obinut n metabolism, pe care l stimuleaz, aciune identic cu stimularea
sistemului autonom simpatic.
Nici hiper-, nici hipofuncia medulosuprarenalei nu sunt grave. Mai mult,
prin extirparea medulosuprarenalei, organismul se echilibreaz prin
norepinefrina secretat de unii ganglioni nervoi afereni simpaticului.
Bursa lui Fabricius
Organ limfoepitelial, ca i timusul dealtfel, bursa lui Fabricius, denumit nc
timus cloacal sau bursa cloacal este specific psrilor i este situat deasupra
cloacei, pe plafonul proctodeumului i se deschide printr-un canal lung n
exterior deasupra anusului. La puii pn la 6 luni este dezvoltat, atingnd
volumul maxim la vrsta de 6 sptmni. Involuia bursei lui Fabricius ncepe
odat cu dezvoltarea gonadelor.
Funcia primar a bursei ca organ limfatic primar se crede a fi diferenierea
beta-limfocitelor antigen independente.
Pancreasul endocrin
Componenta endocrin a pancreasului o reprezint nite formaiuni
microscopice aglomerate sub forma insulelor lui Langerhans, care secret doi
hormoni: insulina i glucagonul. Principalul rol al celor doi hormoni este de a
menine echilibrul concentraiei glucozei n snge (glicemia). n aceast
confruntare, insulina scade concentraia de glucoz (este hipoglicemiant). iar
glucagonul are aciune antagonist (este hiperglicemiant), Insulina mai
stimuleaz metabolismul lipidelor i protidelor. La animalele n lactaie, de
exemplu, insulina stimuleaz formarea lipidelor din lapte.
Funcia endocrin a testiculului
ntre tubii seminiferi se afl grupe de celule interstiiale reunite n aa-numita
gland diastematic a lui Leydig. Aceasta secret hormonii masculini, dintre
care cei doi hormoni importani sunt: testosteronul i androstendiolul. Celulele
de susinere (celulele Sertoli) produc inhibina. Aceasta se pare ca regleaz
secreia hormonului foliculostimulant.
241

Testosteronul este produs n proporia mai mare la armsar, taur, vier, cine
i iepure, iar androstendiolul, la berbec, ap i cotoi.
Funcia principal a acestor hormoni este stimularea dezvoltrii cilor de
conducere i a glandelor anexe ale aparatului genital mascul, apariia i
dezvoltarea caracterelor sexuale secundare, spermatogeneza etc. Prin castrare,
dar i prin nedezvoltarea sau necoborrea testiculelor, se produc o serie de
tulburri n activitatea organismului, dar ele difer dac operaia de castrare are
loc naintea sau dup apariia pubertii. nainte de pubertate se remarc
modificri ale aparatului de susinere i micare (animalul crete nalt), dar
musculatura este slab dezvoltat, sub piele se depun mase apreciabile de
grsime, apar caractere sexuale secundare intermediare ntre mascul i femel,
dispare instinctul sexual, organele genitale nu se mai dezvolt. Castrarea dup
pubertate provoac numai o slbire a instinctului sexual, care ns nu se pierde,
organele genitale se reduc, animalul nu se mai poate reproduce.
Funcia endocrin a ovarului
Hormonii secretai de ovar sunt de dou categorii: hormoni estrogeni i
progesteronul.
Hormonul estrogen principal este estradiolul (dihidrofoliculina), dar
ovarul mai secret i alte substane cu aciune estrogenic.
Hormonii estrogeni determin apariia ciclului sexual, dezvoltarea cilor de
conducere ale aparatului genital femel, formarea i meninerea caracterelor
sexuale secundare, pregtesc aparatul genital femel n vederea perioadei de
gestaie, dar au i aciuni metabolice, ca i hormonii androgeni.
Hiperfuncia estrogenilor produce apariia precoce a pubertii; dac ovulul a
fost fecundat, este mpiedicat cuibrirea oului n uter; dac femela a rmas
gestant se produce avort.
Hipofuncia estrogenilor nainte de pubertate duce la infantilism sexual i la
creterea animalului n nlime. Dup pubertate, ciclurile sexuale sunt
ntrerupte, caracterele sexuale secundare regreseaz, iar animalul se ngra.
Progesteronul determin cuibrirea oului i formarea placentei.
Hiperfuncia mpiedic dezvoltarea foliculilor ovarieni i apariia estrului la
animalele negestante. Hipofuncia sau enucleerea corpului galben (care poate fi
uneori confundat cu un chist ovarian sau cu un corp galben persistent) duce la
avort, dac enucleerea are loc n prima perioad a gestaiei.
Hormonii placentari
Placenta, organul care se formeaz n uterul gestant i se interpune ntre endometru i embrion (apoi ft) are rolul principal de a-l hrni i a-1 proteja pe acesta pe
toat perioada gestaiei. Placenta este expulzat la un timp scurt dup ftare.
Dar placenta joac i un rol endocrin prin trei dintre cei mai importani
hormoni ai si: gonadotrofinele, estrogenii i progesteronul.
Gonadotrofinele placentare au o mare importan la iap, la care se
gsesc n snge ntr-un titru ridicat (o concentraie mare) n anumite perioade de
gestaie (ntre a 60-a i a 100-a zi). Se prepar n mod curent aa-numitul ser de
242

iap gestant, care, administrat n scop terapeutic, stimuleaz dezvoltarea


foliculilor ovarieni i intrarea femelelor n clduri.
Estrogenii placentari stimuleaz lrgirea uterului, vaginei i vestibulului
vaginal i, de asemenea, dezvoltarea sexual a ftului.
Progesteronul placentar, secretat n a doua jumtate a gestaiei are
aceleai funcii ca i hormonul luteal. Acesta este motivul pentru care enucleerea
corpului galben n a doua jumtate a gestaiei nu produce avort.
Hormonii tisulari
Hormonii tisulari sunt secretai n diferite alte esuturi i au roluri multiple i
complexe n secreia i motilitatea gastrointestinal, n reglarea presiunii
arteriale i a sintezei hemoglobinei etc.
Dintre hormonii tisulari, prostaglandinele joac un rol foarte important,
metabolic i de declanare a cldurilor, chiar i la femelele gestante; de
asemenea, prin aciunea lor este favorizat urcarea spermatozoizilor n tractul
genital femel i fecundaia.
Verificai-v cunotinele!
1. Cum definii endocrinologia?
2. Cum se numete produsul glandelor endocrine?
3. Ce sunt i care sunt organele amficrine?
4. Din ci lobi este alctuit hipofiza i care sunt acetia?
5. Care sunt cei trei hormoni tropi hipofizari?
6. Ce este acromegalia?
7. Ce rol are hormonul leteotrop?
8. Care sunt hormonii lobului posterior al hipofizei?
9. Cum se numete hormonul glandei epifize i ce rol are?
10. Descriei calcitonina i rolul ei n organism.
11. Prin ce se caracterizeaz febra vituler i la care specie se manifest:
a) iap
b) cea
c) vac
d) scroaf
12. Ce rol are timusul n organism?
13. Numii cele trei categorii de hormoni ai corticospurarenalei, aa-numiii
corticoizi.
14. Care este numele componentei endocrine a pancreasului care secret
insulina i glucagonul?
15. Ce component a testiculului secret hormonii masculini?
16. Ce rol are progesteronul (hormon ovarian)?
17. Ce rol au estrogenii placentari?
18. Ce rol au prostaglandinele?

243

14. APARATUL DIGESTIV


14.1. NOIUNI GENERALE
n regnul animal i vegetal, viaa, cu multiplele ei forme sub care se prezint,
este caracteristic pn acum numai pentru planeta noastr, chiar dac anumite
forme de via sunt dovedite sau suspectate i pe alte planete. Apariia vieii pe
pmnt poate fi apreciat cu multe milioane de ani n urm. De la cele mai
simple vieuitoare unicelulare i pn la cele mai complicate organisme de astzi
(mamiferele superioare i omul), n compoziia lor a existat i exist o serie de
elemente chimice, sub form de combinaii din care nu lipsesc niciodat
proteinele. Organismele preiau din mediul extern proteine sub diferite forme i
le prelucreaz dup specificul lor. Transformrile pe care le sufer n organism
proteinele i alte substane luate din mediul nconjurtor poart denumirea de
metabolism. Metabolismul se prezint sub dou aspecte, ca o medalie cu dou
fee: anabolismul i catabolismul. Anabolismul sau asimilaia reprezint
transformarea substanelor introduse n organism n elemente specifice acelui
organism i ncorporarea lor n esuturi. Catabolismul sau dezasimilaia
reprezint faza n care substanele asimilate formeaz compui chimici complexi
din compui simpli, ca de exemplu proteinele din aminoacizi. Aceste
transformri au loc cu ajutorul energiei care se degajeaz din reaciile chimice.
Metabolismul, cu cele dou aspecte ale sale, se realizeaz cu ajutorul
aparatelor "de import" i "de export" a materiei. Prin aparat de import al
materiei nelegem majoritatea segmentelor aparatului digestiv i ntreg aparatul
respirator, prin care organismele introduc n corpul lor alimente, nutreuri i aer
din mediul nconjurtor, necesare ntreinerii i desfurrii vieii. Prin aparat de
export al materiei nelegem ultima noiune a aparatului digestiv, aparatul urinar
i aparatul genital (de reproducie).
Aparatul digestiv este deci un aparat de import al materiei prin aceea c
organismul preia din mediul extern alimentele i nutreurile pe care le prelucreaz,
transformndu-le n substane asimilabile, dar i un aparat de export al materiei, prin
aceea c resturile care nu pot fi folosite sunt eliminate n mediul extern.
Ca orice aparat, aparatul digestiv este format dintr-o succesiune de organe,
care ncep cu cavitatea bucal i se termin prin anus. Principalele segmente din
care este alctuit aparatul digestiv sunt: cavitatea bucal, faringele, esofagul,
stomacul, intestinul subire i intestinul gros i anusul la care se adaug glandele
salivare, ficatul i pancreasul, considerate glande anexe.
Aparatul digestiv la om i la toate speciile de animale este format din aceleai
organe, dar difer foarte mult de la specie la specie, fiind influenat de felul de
via i de alimentaie. Astfel, carnivorele au cel mai scurt tub digestiv
(ncepnd cu stomacul se folosete expresia "tub digestiv" n loc de "aparat
digestiv"). Rumegtoarele au cel mai lung i mai complicat tub digestiv. Restul
speciilor, animalele omnivore (porcul, de exemplu) se situeaz pe o poziie de
mijloc. Calul este un animal erbivor, ca i boul, oaia, capra, dar nerumegtor, iar
iepurele, un roztor. Aceste dou specii, rumegtoarele i calul, au aparatul
244

digestiv foarte lung, cu unele compartimente foarte dezvoltate. Omul prezint un


aparat digestiv de tip omnivor. Carnivorele consum carne i produse de origine
animal, nutreuri concentrate n materii nutritive, care sunt repede asimilate;
prin urmare, felul lor de hrnire nu cere un aparat digestiv complicat, ci unul
foarte simplu i scurt. Din contra, erbivorele consum cantiti de zeci de
kilograme de nutreuri pe zi, care sunt mult mai puin concentrate n materii
hrnitoare i necesit un timp mai ndelungat de contact cu sucurile din stomac
i intestine pn s fie asimilate. Astfel, tubul digestiv este mult mai lung i mai
dezvoltat la erbivore dect la carnivore; n plus, la erbivorele rumegtoare
stomacul are patru compartimente, din care unul are o capacitate de peste 100
litri, iar la erbivorele nerumegtoare, prima poriune a intestinului gros are o
capacitate asemntoare.
La erbivorele rumegtoare, care sunt recunoscute drept animale cu foarte slabe
posibiliti de aprare (numai masculii se servesc de coarne cu care se apr),
explicaia dezvoltrii enorme a tubului digestiv este legat tocmai de felul lor de
via. Cu mii i zeci de mii de ani n urm, singurul mijloc de aprare a acestor
animale (care erau slbatice) era fuga; dar nici prin fug nu erau capabile s scape
de urmrirea animalelor carnivore care le atacau. i atunci, ingerau n graba o
cantitate enorm de nutre pe care se duceau apoi s o asimileze la adpostul pdurii
sau n alte locuri ferite; n felul acesta, primul compartiment al stomacului inea loc
de magazie de hran i s-a dezvoltat pn la capacitatea de peste 100 litri. Hrana
acumulat n acest rezervor (care se numete rumen) este din nou adus n cavitatea
bucal, mestecat foarte ncet i din nou nghiit; de data aceasta, hrana trece prin
restul compartimentelor stomacului.
Structura aparatului digestiv
Tubul digestiv este forte diferit de la segment la segment. Astfel, cavitatea
bucal, n care se gsesc limba i dinii ca organe specifice, realizeaz
mestecarea i nghiirea alimentelor i nutreurilor. Stomacul are rol i de
rezervor de hran, dar contribuie i la una din fazele digestiei.
Indiferent de locul pe care l ocup n aparatul digestiv, toate organele sunt
cptuite cu un nveli moale sau aspru la pipit, numit mucoas. n afara
mucoasei, n structura organului intr unul sau mai multe straturi musculare,
striate sau netede. Numai n cavitatea abdominal i pelvin (iar esofagul i n
cavitatea toracic i abdominal), organele digestive prezint un al treilea strat, o
foi subire numit seroas, la exterior (fig. 101).
Mucoasa nu este altceva dect un epiteliu care se sprijin pe un strat de esut
conjunctiv i pe muchi i care poate lua diferite aspecte: astfel, n tot lungul
aparatului digestiv prediafragmatic, mucoasa prezint la suprafa un epiteliu
simplu pavimentos, care poate fi cornificat la unele specii; n aparatul digestiv
postdiafragmatic mucoasa prezint un epiteliu simplu prismatic. Acesta se
sprijin pe un strat muscular propriu i pe o sub mucoas. i forma pe care o
poate mbrca mucoasa difer de la segment la segment: n cavitatea bucal, pe
suprafaa limbii, n stomac i intestine mucoasa prezint prelungiri de forma
245

unor firioare, a unor ciupercue, etc., care au


rolul lor bine definit. n plus, n mucoasa
stomacal i intestinal ntlnim glande care
secret sucuri ce ajut la digestie.
Musculatura, numit i musculoas, are
structur striat la organele prediafragmatice.
Muchii netezi din organele postdiafragmatice
sunt situai pe mai multe straturi, din care cel
intern este aezat n benzi circulare, iar cel
extern n benzi longitudinale.
Seroasa nvelete organele postdiafragmatice
(i esofagul n trecerea lui prin cavitatea toracic
i abdominal) la exterior i poart denumirea
de seroas visceral, ea provine din seroasa care
cptuete cavitile respective i care poart, la
rndul ei, denumirea de seroas parietal.
Comunicarea dintre cele dou categorii de
seroas se face prin pliuri denumite generic
ligamente.

Fig. 101. Schema structurii


tubului digestiv

1 Tunica mucoas; 2 Vilozitile


intestinale; 3 Epiteliul; 4 Musculatura mucoasei; 5 Submucoasa;
6 Stratul muscular circular;
7 Stratul muscular longitudinal;
8 Seroasa; 9 Plcile Peyer;
10 Foliculii limfatici solitari;
11 Mezenter.

Segmentele aparatului digestiv


Aparatul digestiv poate fi sistematizat pe baza a dou criterii: anatomic i
fiziologic. Din punct de vedere anatomic, deosebim organe prediafragmatice i
organe postdiafragmatice, situate naintea i respectiv napoia diafragmei.
Din punct de vedere fiziologic, organele prediafragmatice intr n categoria
poriunii ingestive a aparatului digestiv prin care alimentele i nutreurile sunt
introduse n primele segmente ale aparatului digestiv i sufer o digestie
mecanic i o prim digestie chimic la anumite specii, inclusiv omul. Organele
postdiafragmatice se mpart n dou categorii: stomacul i intestinele pn la rect
formeaz poriunea digestiv, unde are loc adevrata digestie, iar rectul i
anusul formeaz poriunea ejectiv a aparatului digestiv, prin care materiile
fecale, deeurile rmase dup digestie i care nu mai pot fi folosite sunt
eliminate n exterior. Indiferent cum le clasificm, organele care alctuiesc
aparatul digestiv sunt urmtoarele:
Cavitatea bucal n care sunt situate limba i dinii i care comunic cu
exteriorul prin orificiul bucal, se continu cu faringele, apoi cu esofagul; n
cavitatea bucal se deschid canalele unor glande, numite glandele salivare, al
cror produs, saliva, ajut la actul digestiei.
Stomacul este un organ cavitar care urmeaz imediat dup esofag (esofagul se
deschide n stomac printr-un orificiu numit cardia) i se continu cu primul segment
al intestinului subire (duodenul). Exist mamifere cu un singur compartiment al
stomacului i care se numesc animale cu stomac simplu (calul, carnasierele,
roztoarele i omul); animalele cu mai multe compartimente ale stomacului se
numesc animale cu stomac multicompartimentat (rumegtoarele posed trei
246

prestomacuri cu rol mecanic rumenul, reeaua i foiosul i un stomac glandular


cheagul). Exist i animale al cror stomac face trecerea de la o categorie la alta
(porcul) i care prezint un nceput de compartimentare a stomacului simplu.
Psrile granivore prezint un stomac glandular urmat de un stomac muscular, iar la
cele ichtiofage stomacul muscular l precede pe cel glandular.
Intestinul subire, format din duoden, jejun i ileon este foarte asemntor la
om i la toate speciile de mamifere domestice; duodenul i ileonul sunt poriuni
foarte scurte, fa de jejun care reprezint segmentul cel mai lung al intestinului
subire. Duodenul este directa continuare a stomacului la nivelul pilorului, iar
ileonul se termin deschizndu-se n cec. n intestinul subire (duoden) se
deschid canalele de excreie a celor dou organe anexe ale aparatului digestiv
postdiafragmatic, ficatul i pancreasul.
Intestinul gros cuprinde i el trei segmente principale: cec, colon i rect,
care se deosebesc fundamental de la specie la specie. Cele mai mari variaii le
prezint ns colonul, pe care l putem sistematiza n colon ascendent, colon
transvers i colon descendent. La rumegtoare, colonul ascendent se ruleaz pe
el nsui n plan vertical i poart astfel numele de colon spiralat. La porc,
acelai colon ascendent se ruleaz pe el nsui n trei etaje, atrgndu-i
denumirea de colon helicoidal. La cal, colonul ascendent este format din patru
poriuni a cte 1 m lungime fiecare.
14.2. CAVITATEA BUCAL
Cavitatea bucala sau oral este primul segment al aparatului digestiv, care
comunic cu mediul exterior prin orificiul bucal, delimitat de buze i se continu
cu al doilea segment al aparatului digestiv, faringele.
La cavitatea bucal studiem pereii cavitii i organele situate n cavitatea
bucal (limba i dinii), ca i organele anexe reprezentate prin glandele salivare.
Intrarea n cavitatea oral este delimitat de dou buze; baza antomic a
acestora este format din muchiul orbicular al buzelor acoperit de piele i
cptuit de mucoas. Pielea se continu cu mucoasa n dreptul marginilor prin
care buzele vin n contact una cu alta. Buzele se ntlnesc n cele dou comisuri
(colurile gurii).
Buzele au rolul de a face prehensiunea hranei (introducerea hranei n
cavitatea bucal) i mai servesc i la pipit.
Ieirea din cavitatea oral este reprezentat prin deschiderea bucofaringian.
Plafonul cavitii orale este n majoritatea lui osos i se numete bolta palatin
osoas; aceasta este format din poriuni ale oaselor incisive, maxilare i palatine.
Bolta palatin osoas este cptuit de mucoas, care prezint numai la mamiferele
domestice o serie de creste transversale cu rol mecanic (nu las bolul alimentar s
cad din cavitatea bucal, orientndu-l spre deschiderea buco-faringian).
Bolta palatin osoas este continuat spre faringe cu periostul acoperit de
mucoas i care se numete vl palatin. Vlul palatin vine n atingere cu
laringele (prin epiglot) i este ridicat de muchi i de bolul alimentar n trecerea
247

lui din cavitatea oral spre faringe, sau cnd animalul respir pe gur; numai
calul nu poate respira prin cavitatea oral datorit contactului foarte strns dintre
vlul palatin i epiglot. La om, vlul palatin este prevzut pe linia median cu o
poriune liber (omuorul sau lueta), care este prezent i la porc, dar este de
dimensiuni reduse.
Planeul cavitii orale este reprezentat de cele dou poriuni orizontale
ale mandibulei, pe care se inser muchii ce susin limba.
Pereii laterali ai cavitii orale sunt reprezentai de obraji (muchiul
buccinator i maseter acoperii de piele i cptuii de mucoas).
14.2.1. Limba
Limba este un organ musculos care se sprijin pe planeul cavitii bucale.
Baza are un schelet osos reprezentat prin aparatul hioidian; vrful este liber i
mobil, cu rol n prehensiunea i masticaia hranei. Pe suprafaa sa limba este
acoperit de mucoas, prevzut la rndul ei cu o serie de ridicturi numite
papile: filiforme, ca nite mici firioare, rspndite pe corpul limbii, fungiforme,
mici ciupercue, mprtiate printre papilele filiforme; caliciforme, ca nite
ciupercue nfundate n grosimea mucoasei i situate pe faa dorsal a bazei
limbii; foliate, formate din cteva cute mici ale mucoasei i situate pe marginile
laterale ale bazei limbii.
La mamiferele domestice limba are unele caractere specifice care o
deosebesc prin forma sa i prin papilele de pe suprafaa mucoasei (fig. 102).

Fig. 102. Structura limbii

A Om; B Cal; C Bou; D Porc; E Cine; 1 Vrf; 2 Corpul; 3 Protuberana


lingual; 4 Epiglota; 5 Rdcina limbii; 6 Cartilajele aritenoide; 7 Papile fungiforme; 8
Papile caliciforme; 9 Papile foliate; 10 Amigdalele; 11 Papile conice; 12 anul lingual;
13 Papile filiformice.

Forma poriunii libere este rotunjit la cal, carnasiere i iepure. La


rumegtoare i la porc este ascuit; n plus, la rumegtoare, pe faa dorsal se
observ o proeminena n faa creia se afla o fos adnc i strmt. La cine,
pe faa ventral, limba este strbtut n lung pe toata poriunea ei liber de un
248

cordon fibros denumit lyssa, cruia i se datorete forma de linguri a limbii


cnd cinele bea ap. La om, limba este foarte lat i scurt, datorit reducerii
craniului visceral fa de mamiferele domestice; pe faa sa dorsal prezint un
an longitudinal.
Papilele filiforme se gsesc la toate speciile: la rumegtoare i la pisic
aceste papile sunt cornificate la vrf, n timp ce la celelalte animale i la om sunt
foarte moi la pipit, dnd limbii un aspect catifelat. La rumegtoare pot mbrc
forma conic sau de bob de linte i se numesc papile conice i respectiv
lentiforme.
Papilele fungiforme nu lipsesc de la nici o specie.
Papilele caliciforme, n schimb, se gsesc n numr de dou la cal, porc
i iepure; la bou papilele caliciforme sunt dispuse pe dou rnduri n form de
"V" cu deschiderea spre nainte, cte 8-17 papile pe fiecare latur a "V"-ului; la
oaie 18-24, iar la capra 12-18; la carnasiere sunt aezate cte 2-3 papile, pe dou
rnduri. La om se ntlnesc 7-12 papile caliciforme dispuse n "V". La celul i
purcelul nou-nscut pe marginile poriunii libere a limbii se observa numeroase
papile marginale.
Papile foliate nu prezint dect calul, porcul, carnasierele, iepurele i
omul, cte una pe fiecare parte.
14.2.2. Dinii
Dinii sunt organe de prehensiune, tiere i masticaie a hranei. Ei au
consisten dur, asemntoare osului i sunt situai n cavitatea oral.
Dinii au un loc fix de apariie i dezvoltare, pe arcadele dentare, n alveolele
oaselor incisive, maxilare (arcada dentar superioar) i ale mandibulei (arcada
dentar inferioar).
Dup form i aezare se disting trei categorii de dini:
1. incisivii, dini de apucat i rupt, aezai la nivelul deschiderii bucale;
2. caninii sau colii, dinii de rupt, aezai lateral fa de incisivi;
3. molarii sau mselele, dini de mestecat, situai pe prile laterale ale n
continuarea incisivilor i caninilor.
Structura dinilor. Formaiunile care ntr n constituia dintelui sunt:
dentina, smalul i cementul (fig. 103).
Dentina este substana principal a dintelui, n interiorul creia se gsete
spat un canal, denumit canal dentar; n el este adpostit pulpa dentar, un
esut conjunctiv de susinere a vaselor i nervilor dintelui.
Smalul este nveliul exterior de la nivelul poriunii libere a dintelui,
poriune care poart denumirea de coroan.
Cementul este stratul de protecie exterioar a dintelui la nivelul poriunii
implantate n alveol, adic a rdcinii dintelui.
Conformaia dinilor. Dinii prezint trei poriuni distincte, de form i
denumiri deosebite: rdcina, gtul i coroana dentar.
Rdcina este poriunea implantat n alveol, de care se fixeaz foarte
puternic cu ajutorul ligamentului alveolo-dentar.
249

Gtul este poriunea de legtur a rdcinii cu coroana la nivelul la care


dintele iese din alveol.
Coroana este poriunea liber a dintelui,
scobit numai la cal i numai la incisivi de un
infundibul, sau cornetul dentar extern. Prin
coroan dintele este organ activ i face contactul
cu suprafaa de masticaie a dintelui de pe arcada
opusa (faa ocluzal a dintelui).
Dezvoltarea i creterea dinilor. Sub
raportul apariiei lor, dinii sunt de trei categorii:
dini de lapte, de nlocuire i dini permaneni.
Dinii de lapte apar la vrsta alptrii i dup
un anumit timp, care difer de la specie la specie,
sunt nlocuii prin aa-numiii dini de nlocuire.
Dinii de nlocuire sunt aceia care iau locul Fig. 103. Schema structurii
dinilor de lapte.
dintelui
Dinii permaneni apar o singur dat n via; 1 Dentina; 2 Smal;
n cazul n care din diferite motive ei cad sau sunt 3 Cement; 4 Pulpa dentar;
5 Cornet dentar extern;
extrai, nu cresc alii la loc.
6 Gingia; 7 Periostul
n viaa omului i a animalelor deosebim o alveolar; 8 Periost; 9 Vase
dentiie de lapte i o dentiie permanent. Dentiia sangvine i fibre nervoase;
10 Septum interalveolar.
de lapte este alctuit din toi dinii de lapte i din
dinii permaneni (unii dini permaneni apar chiar la vrsta alptrii). Dentiia
permanent este format din dini permaneni i din dini de nlocuire.
nainte de a aprea n cavitatea oral, dinii sunt nglobai n arcadele dentare
sub form de muguri dentari, care se dezvolt treptat i n funcie de specie i
fac apariia la o anumit vrst.
Arcadele dentare sunt acoperite de mucoasa cavitii orale, care poart
denumirea de gingie. Gingia trece pe deasupra alveolelor dentare nainte de
apariia dinilor. n momentul n care acetia ajung la nivelul marginii arcadelor,
ei sparg gingia (erup) i cresc pn cnd dinii de pe arcada superioar fac
contact cu cei de pe arcada inferioar. n timpul vieii omului sau animalului
dinii cresc continuu, dar datorit tocirii permanente prin masticaie, unii dintre
ei dau impresia c rmn la proporiile iniiale.
Dup form, categorii de dini, numr i alte caracteristici, vieuitoarele pot fi
mprite n mai multe grupuri:
cu dini cu aspect asemntor, izodonte (niciunul din mamiferele noastre
domestice); din aceast grup fac parte erpii;
cu mai multe categorii de dini, heterodonte incisivi, canini, molari
(toate mamiferele);
cu dinii arcadei maxilare asemntori celor de pe arcada mandibular,
izognate (toate mamiferele cu excepia rumegtoarelor);
cu dinii maxilari deosebii de cei mandibulari, anizognate (rumegtoarele);
cu molari care au coroan lung i cretere prelungit n timp, hypso250

donte (calul, rumegtoarele);


cu molari care au coroana scurt, gt i rdcin i cretere rapid, brachidonte, din care fac parte porcul (animal bunodont) i carnasierele (animale
tuberculo-sectoriale); i porcul i carnasierele au coroana molarilor mamelonat;
animale la care molarii au suprafaa de tocire spat de adncituri de
diferite dimensiuni i forme, dar mbrcnd forma general semilunar,
selenodonte (rumegtoarele);
animale la care proeminenele i adnciturile de pe suprafaa ocluzal
mbrac forma ptrat, lofodonte (calul, iepurele);
animale cu dentiia de lapte deosebit de cea permanent, difiodonte
(toate mamiferele, cu excepia roztoarelor);
animale cu o singura dentiie, monofiodonte (roztoarele).
Dentiia la mamifere. (fig. 104). La cal, incisivii sunt n numr de 6 pe
fiecare arcad dentar. Cei 2 din mijloc se numesc cleti, urmtorii doi
mijlocai, iar ultimii dintre ei, cei laterali lturai.
La mnz, incisivii de lapte au coroana n form de lopic, turtii dinainte
napoi, un gt evident i o rdcin redus, ca un pivot. Incisivii de nlocuire nu
prezint gt, ci coroana este n direct continuare cu rdcina. Pe suprafaa de
tocire se observ cometul dentar extern, infundibulul, care pe suprafaa ocluzal
apare de forme diferite i poart denumirea de fund de miun. Aceasta difer ca
form i raporturi cu vrsta ani-malului; este unul din caracterele importante de
apreciere a vrstei animalului. Canalul dentar nu ajunge de la nceput pn la
suprafaa ocluzal. Infundibulul, la rndul lui, nu ajunge pn la vrful rdcinii.
Pentru o perioada de 2-3 ani canalul dentar (spre buze) i cornetul dentar extern
(fundul de miun) (spre limb) apar pe suprafaa ocluzal, dup care cornetul
dentar extern dispare cu desvrire i rmne numai canalul dentar. Forma
acestuia seamn cu o stea,
motiv pentru care este
denumit stea dentar.
Pentru a face loc incisivilor
de nlocuire, incisivii de lapte
sunt mpini de incisivii de
nlocuire i cad. Cletii cad la
2 ani, iar cei de nlocuire
ajung la suprafaa ocluzal la
3 ani. Pentru mijlocai vrsta
este de 3 i respectiv 4, iar
pentru lturai 4 i respectiv
5. n acest stadiu se spune ca
animalul are gura ncheiat".
Caninii sunt n numr de Fig. 104. Dinii incisivi
A Cal; B Bou; C Porc; D Cine; I Dini de
doi pe fiecare arcad dentar, lapte; II Dini permaneni; 1 Dini incisivi
de obicei la mascul, uneori i intermaxilari; 2 Dini incisivi mandibulari; 3 Faa
lingual; 4 Faa labial; 5 Dini canini.
la iap. Ei au form de con.
251

Molarii sunt n numr de 12 pe fiecare arcad. Pe fiecare parte a arcadei superioare sau inferioare sunt cte ase molari; dintre acetia primii trei se numesc
premolari. Forma molarilor este prismatic, iar coroana se continu fr delimitare
cu rdcina, fiind lipsii de gt. Molarii i premolarii de cal sunt de tip lofodont.
La bou, spre deosebire de cal, lipsesc incisivii de pe arcada superioar, fiind
nlocuii de o plac fibro-cartilaginoas, o ngroare a gingiei denumit placa
dentar sau bureletul dentar.
Incisivii sunt n numr de opt, boul avnd n plus, fa de cal, nc doi
mijlocai; astfel, bovinele prezint 2 cleti, 2 prim-mijlocai, 2 mijlocai secunzi
i 2 lturai.
Incisivii de lapte sunt foarte mici, ca nite lopele, cu gtul foarte strangulat.
Incisivii de nlocuire sunt mult mai lai. Prezint numai dou fee i un contur,
ca o margine tioas. Nu mai au cornetul dentar extern ca la cal. Incisivii sunt
mobili n alveole la orice vrst, datorit faptului c ligamentele alveolo-dentare
sunt lungi, iar fixarea rdcinii n alveol nu este att de puternic. Deci micarea
incisivilor n alveole la bovine nu este un caracter legat de vrst, ci de specie.
Caninii lipsesc. Ei au migrat n sens rostral i s-au alturat incisivilor,
reprezentnd lturaii.
Molarii sunt n numr de 12 pentru fiecare arcad, din care cte 3 sunt
premolari. Se aseamn cu cei de la cal, dar sunt de tip selenodont.
La oaie dentiia este foarte asemntoare cu cea de la rumegtorul mare,
pstrnd proportia de mrime. Coroana incisivilor este mai lung dect la bou,
iar cementul este de obicei colorat n negru.
La toate rumegtoarele vrsta de nlocuire a incisivilor este diferit de cea de
la cal: 1 - 2; 2 - 3; 3 - 4, 4 - 5. Cu alte cuvinte, ncepnd mai devreme cu
un an, toi incisivii de nlocuire ajung la suprafaa ocluzal tot la 5 ani, ca la cal.
La porc incisivii sunt n numr de 6 pe fiecare arcad. Ei se deosebesc mult
unul de altul, att ca form sau dimensiuni, ct i ca poziie. Porcul prezint
cleti, mijlocai i lturai.
Caninii sunt n numr de 2 pe fiecare arcad. La mascul sunt extrem de
puternici i dezvoltai, caractere ce se accentueaz cu vrsta; au forma
prismatic i sunt recurbai mult n afar i napoi.
Molarii sunt n numr de 14 pe fiecare arcad, cte 4 premolari i 3 molari
propriu-zii de fiecare parte.
La cine, incisivii, n numr de 6 pe fiecare arcad, au coroana trilobot, de
forma unui trifoi cu trei foi.
Caninii sunt cte 2 pe fiecare arcad, au o form conic i sunt foarte puternici.
Molarii sunt n numr de 12 pe arcada superioar i 14 pe cea inferioar. Pe
fiecare parte a arcadelor se gsete cte un molar mai voluminos dect ceilali,
care poart denumirea de msea carnasier sau sectorial, de unde i denumirea
categoriei de animale din care face parte cinele (tip tuberculo-sectorial)
Toi molarii sunt mamelonai.
La pisic dinii sunt asemntori cu cei de la cine, cu deosebire de numr.
La iepure se nregistreaz aceeai dentiie de lapte ca i cea permanent.
252

Incisivii superiori sunt aezai pe dou rnduri, unul napoia celuilalt. Sunt
foarte curbai spre napoi.
Caninii lipsesc.
Molarii au pe suprafaa de tocire creste transversale.
La om sunt cte 4 incisivi pe fiecare arcad; sunt forte asemntori ntre ei.
Caninii sunt n numr de 2 pe fiecare arcad, mai puternici i mai groi dect
incisivii.
Molarii sunt cte 10 pe fiecare arcad, dintre care 4 sunt premolari; sunt
plurituberculari i foarte puternici.
Formula dentar.
La cabaline formula dentar prezint un numr de 40 de dini la mascul i 36
la femel.
1(0 ) 3
3
3
I ;C
; P ; M = 40 (36 dini)
3
1(0 ) 3
3
Rumegtoarele au urmtoarea formul dintar:
0
0
3
3
I ; C ; P ; M = 162=32
4
0
3
3
La suine formula dentar definitiv este constituit din 44 dini:
3
1 4
3
I ; C ; P ; M = 222=44
3
1 4
3
Formula dentar definitiv la cine este constituit din 42 dini astfel:
3
1
4
2
I ; C ; P ; M = 212=42
3
1
4
3
Formula dentar definitiv la pisic este constituit din 30 de dini astfel:
3
1
3
1
I ; C ; P ; M = 152=30
3
1
2
1
La iepure formula dentar definitiv cuprinde un numr de 28 dini astfel:
2
0
3
3
I ; C ; P ; M = 142=28
1
0
2
3
14.2.3. Glandele salivare
Glandele salivare sunt organe anexe ale aparatului digestiv prediafragmatic
(fig. 105). Sunt glande holocrine situate la limita dintre cap i gt i n regiunea
mandibular; canalele lor de excreie se deschid n cavitatea bucal. Glandele
salivare elaboreaz un produs incolor, numit saliv, care are rolul de a efectua
prima digestie chimic asupra hranei. Hrana mbibat cu saliv, dup ce a suferit
aciunea de masticaie este transformat n boluri alimentare.
Acinii glandulari care formeaz glandele pot fi grupai n lobuli diseminai
sau concentrai n glande voluminoase.
Glandele diseminate sunt situate pe faa intern a buzelor, sub mucoas
(glandele labiale), sub mucoasa lingual (glandele linguale), pe feele interne ale
obrajilor, sub mucoas (glandele molare) i sub mucoasa vlului palatin
(glandele palatine).
253

Fig. 105. Glandele salivare la cal


1 Glanda parotid; 2 Glanda bucal ventral; 3 Glanda sublingual; 4 Glanda bucal dorsal;
5 Glanda submandibular; 6 Art. facial; 7 Ductul parotidian; 8 V. facial; 9 V. jugular; 10 Papila parotidian; 11 Ductul gl. submandibulare; 12 V. facial profund.

Glandele grupate sunt n numr de trei: glanda parotid, glanda


mandibular i glanda sublingual.
Glanda parotid este o gland de tip predominant seros, situat sub baza
urechii i ntre aripa atlasului i ramura recurbat a mandibulei. La porc este
foarte dezvoltat, putnd ajunge pn la intrarea pieptului. Canalul de excreie
unic (canalul parotidian sau canalul lui Stenon) se deschide n cavitatea bucal
n dreptul primilor premolari superiori.
Glanda mandibular este o glanda sero-mucoas situat sub parotid i mai
anterior. Prezint un singur canal de excreie (canalul mandibular sau canalul
lui Wharton) care se deschide pe planeul cavitii bucale.
Glanda sublingual este o gland mucoas la majoritatea speciilor. Ea
prezint o poriune cu mai multe canale, glanda sublingual polistomatic (cu
canalele lui Rivinius) care se deschid sub laturile limbii i o poriune cu un
singur canal, glanda sublingual monostomati (cu canalul sublingual sau
canalul lui Bartholin), care se deschide pe planeul cavitii bucale. Calul i
iepurele prezint numai poriunea posterioar a glandei. Celelalte mamifere i
omul prezint ambele portiuni.
14.3. FARINGELE
Faringele este un conduct musculo-membranos situat la rspntia cilor
respiratorie i digestiv. Poriunea anterioar i dedesubtul valului palatin,
orofaringele, este situat n continuarea cavitii bucale i se ntinde de la
deschiderea buco-faringian pn la epiglot. Anterior, dar deasupra valului
palatin, se afla nasofaringele, care aparine aparatului respirator, situat n
continuarea cavitii nazale cu care comunic prin dou orificii numite choane.
Deasupra laringelui se afl cea mai redus poriune a faringelui, i anume
laringofaringele, care este comun aparatului respirator i digestiv.
n faringe se deschid: anterior cavitatea nazala (deasupra) i cavitatea bucal
(dedesubt), posterior esofagul (deasupra) i laringele (dedesubt), iar lateral
trompele lui Eustachio prin care faringele stabilete legtura cu urechea medie
254

(fig. 106). La om, prin reducerea


substanial a craniului visceral i datorit
staiunii bipede, faringele ia o poziie
vertical. Cele trei poriuni ale faringelui
sunt suprapuse: nasofaringele, apoi
orofaringele i n cele din urm laringofaringele. Aezarea lor difer substanial
de cea a mamiferelor domestice.
Faringele este acionat n timpul deglutiiei de trei perechi de muchi constrictori,
care se contract n ordine unul dup altul,
i de o pereche de muchi dilatatori.
14.4. ESOFAGUL
Esofagul este un conduct musculomucos care face legtura ntre faringe i Fig. 106. Structura faringelui la
stomac. Parcurge toat regiunea cervical, cal
Faringele n procesul de respiraie;
fiind situat deasupra traheei, sub coloana A
B Faringele n procesul de nghiire;
vertebral. ntr apoi n cavitatea toracic, 1 Limba; 2 Bazihoidul; 3 Epiglota;
fiind cuprins ntre cei doi pulmoni, dea- 4 Cartilajul cricoid; 5 Plice vocale;
Esofag; 7 Punga gutural; 8 Recesul
supra treheei i cordului, apoi perforeaz 6faringian;
9 Orificiul faringotimpanic;
diafragma i ptrunde n cavitatea abdo- 10 Palatul moale; 11 Traheea.
minal, deschizndu-se n stomac printr-un
orificiu denumit cardia.
Mucoasa prezint cute longitudinale care se ntind, se netezesc la trecerea
bolului alimentar spre stomac. Musculoasa este de tip striat n prima jumtate i
de tip neted n jumtatea a doua.
Din loc n loc, esofagul prezint dilataii diferite de la specie la specie.
14.5. CAVITATEA ABDOMINAL I PELVIN
Aparatul digestiv postdiafragmatic este adpostit n cavitatea abdominal i
pelvin.
Cavitatea abdominal la mamiferele domestice este delimitat anterior de
diafragm, posterior se continu cu cavitatea pelvin, plafonul este format din
vertebrele lombare, planeul din musculatura abdominal inferioar, iar pereii
laterali din hipocondru i musculatura abdominal lateroventral.
Diafragma, a crei poriune muscular este dispus periferic, iar aponevroza
central (centrul frenic) este perforat de trei orificii (n ordine de sus n jos:
orificiul aortic, orificiul esofagian i orificiul venei cave caudale).
La exterior, podeaua cavittii abdominale poate fi mprtit n mai multe
zone (vezi fig. 23):
regiunea abdominal cranial compusa din:
regiunea hipocondrului, corespunznd arcului costal;
regiunea xifoidian, n dreptul apendicelui xifoidian;
255

regiunea abdominal mijlocie reprezentat pe faa ventral de:


regiunea ombilical, n jurul cicatricei ombilicale;
poriunea terminal a teiturii flancului;
regiunea abdominal caudal, reprezentat prin:
regiunea prepubian, pe linia median, naintea marginii anterioare a
pubisului;
regiunile ingvinale, simetrice, de o parte i de alta a regiunii precedente
i de jur mprejurul inelelor ingvinale inferioare;
regiunea prepuial (la mascul) sau a ugerului (la femel). De asemenea,
la animalele cu mamele abdominale i ingvinale se ntlnesc n plus alte dou
regiuni: regiunea mamar abdominal i regiunea mamar ingvinal.
Pereii laterali ai cavitii abdominale pot fi sistematizai la exterior n
urmtoarele regiuni (vezi fig. 22).
regiunea hipocondrului, care contureaz arcul cartilaginos al coastelor
astemale;
regiunea flancului, care are ca baz anatomic muchiul oblic intern al
abdomenului; poate fi la rndul ei, mprit n trei subregiuni:
scobitura sau golul flancului, situat dorsal;
coarda flancului, care reprezint inseria unui fascicul muscular al
muchiului oblic intern al abdomenului pe ultima coast;
teitura sau panta flancului, situat ventral.
Cavitatea pelvin este delimitat de oasele bazinului, osul sacru,
ligamentele sacro-sciatice i masa muscular din regiunea crupei; cavitatea
pelvin adpostete poriunea terminal a aparatului digestiv, vezica urinar i
unele organe ale aparatului genital.
Cavitatea abdominal i pelvin sunt cptuite de o fibroas (fascia abdominal)
i de o seroas care se numete peritoneu i din care deriv ligamentele care
suspend sau fixeaz organele. Peritoneul care cptuete cavitatea poart numele
de peritoneu parietal, n timp ce foia care nconjoar organele poart denumirea de
peritoneu visceral. Ligamentele fac trecerea de la peritoneul parietal la cel visceral,
putnd lua o serie de denumiri n funcie de lungimea lor i de organele pe care le
fixeaz sau le suspend (ligamente, mezentere, epiploane).
La om, marea deosebire fa de celelalte mamifere o constituie faptul c
staiunea biped modific rapoartele organelor cu pereii cavitilor i implic
dispariia regiunii flancului, n accepiunea n care am gsit-o la celelalte
mamifere, adic submprit n trei subregiuni.
14.6. STOMACUL
14.6.1. Stomacul simplu
La animalele cu stomac simplu acesta este situat n cavitatea abdominal
imediat napoia ficatului i deplasat spre stnga fa de linia median; n stnga
se nvecineaz cu splina, n dreapta i napoia lui cu masa intestinal, iar
deasupra cu pancreasul.
Este un organ cavitar, recurbat i cu dou extremiti strangulate care reprezint trecerea de la esofag la stomac cardia, n partea stng i trecerea de la
256

stomac la intestinul subire pilorul, n partea dreapt. Prezint dou fee,


anterioar i posterioar, dou curburi, mic i mare i dou extremiti, stng i
dreapt. Poriunea din jurul cardiei poart denumirea de regiune cardial,
poriunea din jurul pilorului poart denumirea de regiune piloric, iar poriunea
din dreptul marii curburi, regiune fundic (fig. 107).
n structura stomacului deosebim trei straturi: mucoasa, musculoasa, seroasa
deriv din peritoneu.
Mucoasa din jumtatea stng a stomacului este foarte diferit de mucoasa din
jumtatea dreapt. n general, mucoasa prezint cute nzestrate cu glande care
secret sucuri gastrice. Mucoasa somacal prezint patru zone: esofagian, cardial
(cardica), fundic i piloric
Musculoasa este repartizat pe trei straturi: din profunzime ctre suprafa
un strat de fibre oblice, un strat cu fibre circulare, din nou un strat cu fibre
oblice i un strat cu fibre longitudinale.
Seroasa. Provine din foia
visceral a peritoneului i nvelete
organul la exterior. Ea ader intim
la stratul muscular, cu excepia
curburilor, de unde se detaeaz,
dnd natere ligamentelor i
epiploanelor.
La cal stomacul este recurbat pe
el nsui, prezentnd la nivelul
cardiei
o
particularitate
a
mucoasei: aceasta formeaz falduri
cu deschiderea spre stomac, care
nu dau posibilitate coninutului
gastric s se napoieze n esofag. Fig. 107. Mucoasa stomacului
Astfel, calul nu poate vomita (este A Om; B Cine; C Cal; D Porc. 1 Esofasingurul animal domestic cu gul; 2 Pilorul; 3 Poriunea cardiac; 4 Poriunea fundic; 5 Poriunea piloric; 6 Sacul
aceast nsuire).
orb; 7 Diverticul.
La porc, n partea stng a
stomacului se observ o dilataie care clasific porcul ntr-o categorie aparte,
fcnd trecerea de la animalele cu stomac simplu la cele cu stomac
compartimentat.
La carnasiere stomacul are form de par, cu baza n partea stng i vrful
n partea dreapt.
La iepure stomacul este enorm fa de celelalte organe din cavitatea
abdominal i are particularitatea c esofagul se deschide la mijlocul micii
curburi i nu n partea stng, ca la celelalte specii.
La om stomacul are forma literei "J", cu o fa anterioar, orientat spre
dreapta, acoperit de ficat, n contact cu diafragma i cu o fa posterioar care
vine n contact cu pancreasul, rinichiul stng i splina. Mica curbur este
orientat spre dreapta, marea curbur spre stnga.
257

14.6.2. Stomacul compartimentat


Rumegtoarele mari i mici prezint patru compartimente gastrice: rumen,
reea, foios i cheag. Primele trei au un rol de rezervoare alimentare i rolul
mecanic, de a frmia nutreul, pe care astfel preparat l preia cheagul, care are
rolul de a efectua digestia chimic. Rumenul, reeaua i foiosul mai poart
denumirea de stomacuri mecanice (fig. 108).
Rumenul
Cu o capacitate intre 100 i 150l, rumenul se prezint ca un rezervor alungit,
la care distingem dou fee, dou margini i dou extremiti. Cele dou fee,
stng i dreapt sunt parcurse pe toat lungimea lor de cte un an longitudinal
care le mparte ntr-un sac dorsal i un sac ventral. anurile mpart i
extremitatea caudal a rumenului n dou jumti suprapuse, denumite vezicule
conice. Separarea acestora de sacul dorsal i de cel ventral pe ambele fee se
datorete unor anuri verticale, denumite anuri coronare. Marginile, dorsal i
ventral, sunt rotunjite i convexe. Extremitatea cranial a sacului dorsal se
continu cu un alt compartiment, atriul ruminal sau sacul cranial al rumenului,
apoi cu reeaua, n timp ce extremitatea cranial a sacului ventral se termina n
fund de sac, recesul cranial.
Mucoasa prezint o serie de reliefuri sub forma unor papile.
Musculoasa este format din dou straturi, circular n interior i longitudinal
n exterior. n interiorul organului, corespunztor celor dou anuri longitudinale, muchii se aglomereaz n dou benzi care se continu i la nivelul
extremitilor, formnd aa-numiii pilieri ai rumenului, anterior i posterior, cu
ramuri stngi i drepte.
Seroasa d natere la dou ligamente extrem de ntinse ca suprafa, numite
epiploane, care pornesc din cele dou anuri longitudinale de pe faa rumenului,
ligamente care cuprind ntre foiele lor o serie de organe situate n cavitatea
abdominal.
De la locul de deschidere a esofagului n rumen pornete pe plafonul
acestuia, ndreptndu-se ctre reea i foios, un jgheab cu deschidere ventral,
numit jgheabul gastric. Acesta poate sta deschis sau se poate nchide n funcie
de calitatea alimentelor. n anumite condiii fiziologice sau provocate, jgheabul
se poate transforma n conduct. Jgheabul esofagian joac un rol important n
digestie i la sugar i la adult. La sugar, laptele supt sau but n nghiituri mici
(alptarea la biberon), trece direct din esofag n cheag pentru a suferi aciunea de
digerare din partea labfermentului; but n nghiituri mari, lacome (alptarea la
gleat), laptele cade n rumen i reea i pn s ajung n cheag provoac
indigestie. n primul caz jgheabul s-a transformat nconduct prin apropierea
marginilor sale, iar n al doilea caz a rmas deschis. La adult nghiiturile de ap
cad n rumen i reea i stropesc coninutul ruminal; dar apa poate ajunge i
direct n cheag dac dizolvm n ea anumite medicamente a cror aciune trebuie
s se manifeste n cheag sau n intestinul subire.

258

Fig. 108. Stomacul la rumegtoarele mari

1 Esofag; 2 Sacul ruminal dorsal; 3 Sacul ruminal ventral; 4 Extremitatea caudal; 5


Vezicula conic ventral; 6 anul longitudinal; 7 Insula rumenului; 8 Reeaua; 9 Foiosul;
10 Cheagul; 11 Orificiul esofagian; 12 Jgheabul reticular; 13 Orificiul reticuloomazic;
14 Buza dreapt (ruminal); 15 Buza stng (reticular); 16 Pliurile reticulare; 17 Curbura
mic; 18 Curbura dorsal; 19 Lamele mucoasei de ordinul I, II, III, IV; 20 Pliurile spirale;
21 Orificiul piloric.

Reteaua
Este directa continuare a extremitii craniale a atriului rumenului; are o
form de sfer alungita i se sprijin pe diafragm i apendicele xifoid,
continundu-se n dreapta cu foiosul.
Mucoasa reelei este compartimentat, ca fagurii de miere, n mici cmrue
ai cror perei au nlimea de 0,5-1cm.
Cu rumenul comunic printr-o deschidere larg, iar cu foiosul printr-un
orificiu strmt.
Foiosul
Are form aproximativ sferic, fiind situat n dreapta reelei. Comunic cu
cheagul printr-un orificiu situat n partea dreapt.
259

Mucoasa se prezint sub forma unor lame de dimensiuni variate care


alterneaz ntre ele, putnd fi sistematizate n lame de ordinul I, II, III i IV, care
au rolul de a stoarce de ap coninutul alimentar, pentru a fi mai uor digerat de
sucurile stomacului glandular, cheagul.
Cheagul
Este compartimentul gastric n care are loc digestia chimic. Este situat
napoia foiosului i n dreapta rumenului. Are o form alungit, subiindu-se
treptat ctre pilor.
Mucoasa cheagului apare cu cute longitudinale spiralate i este prevzut cu o
serie de glande care secret sucurile gastrice.
Musculoasa ultimelor trei compartimente gastrice de la rumegtoare este
dispus pe dou straturi, circular intern i longitudinal extern, uniforme, far s
mai fie aglomerate ca la rumen.
Seroasa acelorai compartimente este comun cu cea a rumenului.
14.7. INTESTINUL
n succesiunea organelor aparatului digestiv postdiafragmatic, dup stomac
urmeaz intestinul. Organ tubular, care sufer mari modificri de la segment la
segment, intestinul ncepe de la pilor i se termin cu anusul.
Lungimea i calibrul intestinului variaz cu specia i cu felul alimentaiei.
Intestinul poate fi sistematizat n intestin subire i intestin gros. Intestinul
subire este format din: duoden, jejun i ileon, iar intestinul gros este format din:
cec, colon i rect.
14.7.1. Intestinul subire
Cele trei segmente ale intestinului subire se deosebesc ntre ele numai prin
ligamentele care le susin. Calibrul lor este mai mult sau mai puin asemntor.
Astfel, ntregul intestin subire are aspectul unui tub cilindric cu multe ndoituri,
care poart denumirea de anse intestinale (fig. 109).
Duodenul ncepe de la pilor i se ntinde pn la originea ligamentului numit
mezenter, care suspend jejunul. Fixarea duodenului n cavitatea abdominal se
face prin ligamente scurte. n duoden, n dreptul papilelor doudenale, se deschid
canalul hepatic care transport bila secretat de ficat i canalul (unul sau dou)
pancreatic, care transport sucul pancreatic.
Jejunul este cel mai lung segment al intestinului subire. El este suspendat de
plafonul cavitii abdominale prin intermediul mezenterului.
Ileonul este cel mai redus segment al intestinului subire. El este suspendat de
acelai mezenter ca i jejunul. Delimitarea fa de jejun este facut prin ligamentul
ileocecal, care unete ileonul de cec i care face contact cu ieonul pe marea
curbur a acestuia, n comparaie cu mica curbur, pe care se nsoar mezentanul.
Ileonul se deschide n cec printr-o cut a mucoasei numit valvul ileo-cecal.
n structura intestinului subire deosebim cele trei straturi: mucoasa,
musculoasa i seroasa.
Mucoasa este prevzut cu o mulime de mici ridicturi de dimensiuni
microscopice, numite viloziti intestinale. La baza vilozitilor se deschid
glandele intestinale.
260

261
A Cal; B Bou; C Porc; D Cine; E
Iepure; 1 Stomac; 2 Duoden; 3 Ansele
jejunale; 4 Ileon; 5 Cecum; 6 Colonul
ascendent; 7 Colonul transvers; 8 Colonul
descendent; 9 Rectum; 10 Mezenter mic;
11 Mezenter mare; 12 Ligament interocolic;
13 Ligament cecocolic; 14 Ligament
ileocecal; 15 Mezoul jejunal; 16 Ln. Jejunali;
17 Arteria mezenteric cranial; 18 Arteria
mezenteric caudal; 19 Lig. duodenocolic;
20 Sacul rotund ileonal; 21 Apendix cecal.

Fig. 109. Schema intestinului la animale


domestice

Musculoasa este format din dou straturi, circular intern i longitudinal


extern, prin contracia succesiv a crora se realizeaz peristaltismul.
Seroasa deriv din peritoneu.
n seria mamiferelor se remarc numai diferena de poziie i de raport cu
diferitele organe, de la segment la segment.
14.7.2. Intestinul gros
Dac ntre conformaia exterioar i structura celor trei segmente ale
intestinului subire sunt foarte mari asemnri, la intestinul gros, cecul, colonul
i rectul difer n mod substanial n cadrul aceleiai specii, dar i mai ales, de la
specie la specie (fig. 109, 110).
n afara ndoiturilor pe care le formeaz (ca i la intestinul subire), intestinul
gros prezint din loc n loc umflturi de diferite dimensiuni, numite boseluri sau
haustre. Boselurile se datoresc fibrelor musculare longitudinale care se aglomereaz
n benzi pe toat lungimea organului pe care-l scurteaz; benzile musculare
scurteaz lungimea intestinului, formnd din loc n loc umflturi specifice,
boselurile care au rolul de a mri suprafaa de contact a mucoasei cu materialul
alimentar, pe o lungime care s corespund capacitii cavitii abdominale.
Cecul are originea la nivelul deschiderii ileo-cecale i comunic cu colonul
prin orificiul ceco-colic. Este suspendat de un ligament puternic.
Colonul poate fi sistematizat n colon ascendent, colon transvers i colon
descendent, care i justific denumirea numai la carnasiere i la om. Fiecare
poriune prezint ligamente specifice. La carnasiere i la om, intre colonul
ascendent i colonul transvers se face trecerea prin flexura (ndoitura) colic
dreapt, iar intre colonul transvers i cel descendent prin flexura colic stng.
Rectul este ultima portiune a intestinului gros i a aparatului digestiv, plasat
n cavitatea pelvin, sub osul sacru, dar deasupra aparatului uro-genital. Rectul
este suspendat printr-un ligament denumit mezorect.
Rectul se deschide la exterior prin anus.
Din structura intestinului gros lipsesc vilozitile intestinale. n schimb,
fibrele musculare ale rectului se aglomereaz spre anus, formnd sfincterul anal
intern i muchiul recto-coccigian. Anusul mai este ns prevzut cu un sfincter
extern format din fibre musculare striate.
n seria mamiferelor se observ mari diferene pentru acelai segment al
intestinului gros.
Intestinul gros la cal
Cecul, de 1m lungime i cu o capacitate de 15-70 1, are forma unei virgule
enorme, la care deosebim: baza (crja), situat dorsal, urmat de corpul cecului
care se termin printr-un vrf. Baza i corpul cecului ocup tot flancul drept,
vrful ndreptndu-se spre apendicele xifoidian. n ntregime cecul este recurbat,
prezentnd convexitatea posterior. ntre baz i corp se afl cele dou
deschideri: ceo-colic i ileo-cecal, marcat fiecare prin cte o valvul; valvula
ileo-cecal este ndreptat spre cec, iar valvula ceco-colic spre colon, n aa fel
nct coninutul intestinal urmeaz un singur sens. Fibrele musculare
262

longitudinale se aglomereaz n patru benzi care dau natere la un mare numr


de boseluri. Seroasa formeaz un ligament ceco-colic i un ligament ileo-cecal
(fig. 109, 110).
Colonul are o lungime de aproximativ 4m, fiind cel mai lung segment al
intestinului gros.
a) Colonul ascendent este curbat pe el nsui de trei ori, prezentnd astfel
patru anse numerotate I, II, III, IV, fiecare de cte 1m lungime. Ansa I pornete
de la cec pe partea dreapt spre apendicele xifoid, sprijinindu-se pe planeul
cavitii abdominale; deasupra apendicelui xifoid formeaz o curb spre stnga
(curbura xifoidiana) i se continu cu ansa a II-a. Ansa a II-a se ndreapt pe
partea stng paralel cu ansa I-a spre intrarea n cavitatea pelvin, unde
formeaz o curbur de jos n sus (curbura pelvin) i se continu cu ansa a III-a.
Ansa a III-a se situeaz deasupra ansei a II-a (pe partea stng) pe care o
urmrete pn deasupra curburii xifoidiene; aici se curbeaz spre dreapta i
fonneaz curbura frenic, de unde pornete ansa a IV-a. Ansa a IV-a este
plasat deasupra ansei I-a, pe care o urmrete pn n apropierea crjei cecale,
de unde se continu cu colonul transvers.
Ansa a III-a este singura care
nu prezint boseluri i este cea
mai redus n volum; celelalte
anse
prezint
3-4
benzi
musculare
longitudinale
i
numeroase boseluri. Dac am
seciona din loc n loc benzile
musculare longitudinale ale unei
anse, boselurile dispar, intestinul
se ntinde i va msura aprox. 2m
n loc de 1m.
Ansa 1 i IV, II i III sunt
unite ntre ele prin ligamente
scurte, care apartin aa-numitului
ligament mezocolon ascendent.
b) Colonul transvers este
continuarea direct a colonului
ascendent, pe faa stng a crjei Fig. 110. Schema intestinului gros
1 Ilionul; 2 Cecumul; 3 Colonul ascendent;
cecului. Lumenul lui este brusc 4 Colonul transvers; 5 Colonul descendent;
redus, iar benzile musculare 6 Rectul; 7 Crja cecumului; 8 Corpul
longitudinale i boselurile au cecumului; 9 Vrful cecumului; 10 Colonul
ventral drept; 11 Colonul ventral stng; 12 Codisprut. Este suspendat de lonul
dorsal stng; 13 Colonul dorsal drept;
mezocolonul transvers.
14 Flexura diafragmal ventral; 15 Flexura
c) Colonul descendent este diafragmal dorsal; 16 Flexura pelvin;
17 Flexura sigmoid; 18 Banda muscular; 19 Tui mai mult redus n volum, dar rele concentrice ale colonului ascendent; 20 Turele
prezint boseluri foarte dese. To- excentrice ale colonului ascendent; 21 Flexura
pografic este situat n scobitura central.
263

flancului stng. Este suspendat de mezocolonul descendent.


Rectul este lipsit de benzi musculare longitudinale i de boseluri. Este
suspendat n cavitatea pelvin prin mezorect.
Din punct de vedere clinic, diferena de calibru a anselor intestinului gros i
trecerea de la o ans la alta, face ca n anumite mprejurri coninutul alimentar
s blocheze tranzitul intestinal i prima consecin sunt colicile. Aceste puncte
vulnerabile sunt trecerea de la cec la ansa I-a a colonului ascendent, flexura
pelvina i trecerea de la ansa a IV-a a colonului ascendent la colonul transvers.
Colicile sunt dureri abdominale provocate de anumite condiii anormale, cum
ar fi trecerea brusca de la alimentaia de grajd la pune, prezenta unor parazii
intestinali sau n snge etc.
Intestinul gros la rumegtoare
ntreg intestinul gros nu prezint boseluri la rumegtoare.
Cecul are forma unui cilindru gros, nfundat la captul caudal.
Colonul ncepe printr-o poriune ndoit denumit ansa proximal, dup care
urmeaz colonul spiralat. Acesta este alctuit din rotirea de doua-trei ori n sens
concentric i de doua-trei ori n sens excentric (rsucit i dezrsucit) n plan
vertical a unor anse numite anse concentrice i respectiv anse excentrice,
desprite de flexura centrala. Urmeaz ansa distal, colonul transvers i
colonul descendent. La limita dintre colonul descendent i rect se afla la bou
colonul sigmoid, ndoit n form de S", similar celui de la om.
Rectul nu prezint nimic particular.
Intestinul gros la porc
Cecul este asemntor cu cel de rumegtor, dar este prevzut cu boseluri.
Colonul ncepe printr-o mas intestinal rsucit de trei ori n trei planuri
suprapuse, n sens concentric (cu boseluri) i n sens excentric (far boseluri),
alctuind colonul helicoidal. Nu exist ansa proximal. Ansa distal, colonul
transvers, colonul descendent i rectul nu prezint particulariti fa de
rumegtoare.
Intestinul gros la carnasiere
ntreg intestinul gros nu prezint boseluri.
Cecul este uor rsucit i foarte scurt. Nu prezint boseluri. Important este
faptul ca ileonul nu se deschide n cec, ca la celelalte mamifere, ci n colonul
ascendent.
Colonul i merit sistematizarea n ascendent, transvers i descendent, fiind
foarte asemntor cu cel de la om.
Rectul este foarte scurt.
Intestinul gros la roztoare
Cecul este boselat i enorm dezvoltat fa de capacitatea cavitii
abdominale, ncolcindu-se de trei ori. La captul nfundat al cecului este plasat
un organ limfoid de civa centimetri lungime, de grosimea unui creion, numit
apendice cecal.
264

Colonul ascendent are o poriune boselat i o poriune neboselat. Colonul


transvers ntrece n lungime colonul descendent.
La limita dintre colonul transvers i descendent, la nivelul flexurii colice
stngi, n interiorul intestinului gros se afl un organ foarte important din punct
de vedere fiziologic, numit fusus coli i descoperit cu mai puin de 20 de ani n
urm. Acest organ stabilete ritmicitatea activitii de reglare a trecerii ingestei
n colonul descendent, i prin micri antiperistaltice trimite napoi n cec
coninutul intestinal fluid. Astfel, fusus coli joac rol n transformarea materiilor
fecale n forma de crotine n care sunt eliminate.
Rectul nu prezint nimic particular.
Intestinul gros la om
Cecul este un redus rezervor sferoid, prevzut cu boseluri i cu apendicele
cecal.
Colonul este asemntor ca sistematizare cu cel de la carnasiere, cu dou
deosebiri:
colonul transvers prezint pe toat lungimea sa o curbur orientat
ventral (invers ca la carnasiere);
colonul este n ntregime boselat.
Rectul are suprafa neted, ca la toate celelalte mamifere, dar naintea lui se
afl colonul sigmoid, boselat, dar asemntor cu cel de la bou.
14.7.3. Glandele anexe ale intestinului
Toate mamiferele prezint n cavitatea abdominal dou glande anexe, ficatul
i pancreasul, care elimin produsele lor de excreie n duoden. Produsul de
excreie, bila la ficat i sucul pancreatic la pancreas, intervin n procesul de
digestie de la nivelul intestinului subire.
14.7.3.1. Ficatul
Forma ficatului. Ficatul are o form diferit de la specie la specie. n
general, este un organ turtit mult n sens cranio-caudal, cu dou fee i un contur.
La mamiferele domestice, faa cranial este convex. Pe suprafaa ei prezint o
singur adncitur n care se angajeaz vena cav n trecerea sa spre diafragm.
Faa caudal, uor convex, prezint pe suprafa o adncitur oblic de sus
n jos, de la dreapta la stnga, hilul hepatic, care adpostete vase, nervi i
limfonoduri i o adncitur vertical sau uor oblic, ce adpostete vezica
biliar (cu excepia calului i porumbelului, care nu posed vezic biliar).
Conturul prezint pe marginea dorsal o uoar scobitur care susine
esofagul n traiectul su dinapoia diafragmei i pn la cardia. Pe marginea
ventral a conturului se observ o serie de adncituri sau incizuri, care mpart
ficatul n mai muli lobi, diferii ca numr de la specie la specie; lobii difer de
asemenea ca form i aezare. La mamiferele cu numr maxim de lobi se pot
distinge: un lob drept, un lob ptrat i un lob stng, lobii drept i stng fiind
mprtii, la rndul lor, n lobi propriu-zii i lobi intermediari. n afara acestor
lobi, ficatul tuturor mamiferelor mai prezint un lob, denumit lob caudat.
265

Vezica biliar este rezervorul de bil care colecteaz acest produs al ficatului
venit prin canalele biliare, canalul hepatic i canalul cistic;
din vezica biliar bila este
vrsat n intestinul subire, n
duoden, prin canalul coledoc.
La animalele care nu
prezint vezic biliar, cu toate
c este produs de ficat, bila se
vars n intestinul subire.
Localizarea ficatului. La
toate animalele domestice
ficatul este aezat n cavitatea
abdominal, n contact intim cu
faa caudal, concav, a diafragmei. Faa caudal a ficatului vine n contact cu pancreasul, stomacul i duodenul, iar
lobul caudat susine rinichiul Fig. 110. Schema structurii i circulaiei
hepatice
drept, (fig. 112) ca o cup.
Vena interlobular; 2 Artera interlobular; 3
La om faa superioar vine n 1Canal
biliar interlobular; 4 Vena, artera, canal biliar
contact cu diafragma. Faa infe- perilobular; 5 Capilare sinosoidale intralobulare; 6
rioar se sprijm pe colon, duo- Canalicul biliar intralobular; 7 Cordoane de
hepatocite; 8 Vena centrolobular; 9 Vena susden, rinichiul drept i stomac.
lobular; 10 Vena sushepatic; 11 Canal hepatic; 12
Structura esutului hepatic. Canal cistic; 13 Vezica biliar; 14 Canal coledoc;
Structura interioar a ficatului 15 Papila duodenal; 16 Canal pancreatic
cuprinde un esut propriu, (Wirsung); 17 Duodenul; 18 Canale hepatocistice.
esutul hepatic i o reea de
natur conjunctiv, care mparte esutul hepatic ntr-o serie de lobi i lobuli.
esutul conjunctiv care delimiteaz lobii i lobulii se condenseaz ntr-o capsul
fibroas (capsula lui Glisson) care mbrac organul de jur mprejur, delimitnd
la exterior esutul hepatic.
n dreptul hilului capsula trimite n interior pereii despritori, care la porc se
observ cu ochiul liber ncepnd cu vrsta de o lun, ntruct de la aceast vrst
esutul conjunctiv ncepe s fie bogat reprezentat. Lobulii au form de prisme
hexagonale perfect ncadrate de esutul conjunctiv.
Lobulii hapatici sunt alctuii din grupe suprapuse de celule hepatice care
formeaz cordoane celulare, canalicule biliare i capilare sangvine. n mijlocul
fiecrui lobul este situat o ven centrolobular, n jurul creia cordoanele de
celule i capilarele sangvine sunt orientate radiar.
Celula hepatic, elementul constructiv de baz prezint unul, doi sau trei
nuclee. Fiecare celul hepatic este n raport att cu capilarele sangvine, ct i cu
canalele biliare.
Produsul de excreie, bila, este condus printr-un sistem de canale de la
266

lobulul hepatic pn la vezica biliar. Primele canale care iau natere ntre dou
iruri de celule hepatice din componena lobului hepatic se numesc canalicule
biliare, sau canale bilifere. Toate canaliculele biliare se strng n canalele
hepalice drept i stng, care converg spre canalul hepatic comun. Dup un
traiect oarecare canalul hepatic comun trimite o ramur spre vezica biliar: este
canalul cistic. Continuarea canalului hepatic comun dup jonciunea cu canalul
cistic poart denumirea de canal coledoc sau canal biliar (comun); acesta se
deschide n duoden, la nivelul papilei duodenale (majore) (fig. 111).
Ficatul prezint dou feluri de circulaii: o circulaie funcional prin care
vena port aduce snge ncrcat cu materii nutritive care vor fi metabolizate n
ficat i o circulaie de hrnire a ficatului, prin sngele adus de artera hepatic.
Diferenele ficatului n seria mamiferelor. n seria mamiferelor ficatul
prezint diferene specifice, att n ceea ce privete numrul de lobi, ct i n
privina prezenei sau absenei vezicii biliare (fig. 112).
La cal ficatul se caracterizeaz prin urmtoarele:
prezint lob stng, intermediar stng, ptrat, drept i caudat;
nu prezint vezic biliar i nici canal cistic;
scizurile dintre lobi nu sunt prea adnci.
Seroasa visceral formeaz ligamente pentru difragm, pereii cavitii abdominale, stomac i duoden.
Boul prezint urmtoarele caracteristici ale ficatului:
prezint lob stng, ptrat, drept i caudat;
lobul caudat este strangulat, poriunea dreapt depind mult conturul
ficatului;
lobul drept este foarte nalt fa de cel stng, iar ficatul pare din aceast
cauz triunghiular;
scizurile interlobare aproape nici nu se observ;
vezica biliar este oblic n jos i spre dreapta, depind cu mult conturul
ficatului,este situat ntre lobul ptrat i lobul drept.
n timpul dezvoltrii sale embrionare voluminoasele compartimente ale
stomacului mping stomacul spre dreapta ntr-o micare invers acelor de ceasornic
(cnd privim ficatul dinapoi), n aa fel nct acesta apare aproape vertical.
Oaia are cteva caractere aparte ale ficatului, prin care acesta se deosebete
de al boului:
lobul ptrat este triunghiular, din care cauz marginea ventral a ficatului
nu mai este dreapt, ci dinat;
poriunea dreapt a lobului caudat nu depete conturul ficatului;
vezica biliar este oblic n sens invers ca la bou, anume de sus n jos i
de la dreapta la stnga.
La porc ficatul se caracterizar n primul rnd prin aceea c esutul conjunctiv
perilobular este foarte bine evideniat dup vrsta de o lun i apare ca un desen
pe suprafaa ficatului.
Alte elemente prin care se difereniaz de ficatul celorlalte specii sunt:
prezint lob stng, intermediar stng, ptrat, intermediar drept i drept;
de asemenea, lob caudat;
267

Fig. 112. Schema ficatului

A Om; B Bou; C Oaie; D Cal; E Porc; F Cine; 1(I) Lobul stng lateral; 2 (II)
Lobul stng medial; 3 (IV) Lobul drept lateral; 4 (IV) Lobul drept medial; 5 (V) Lobul
caudat; 6 Lobul ptrat; 7 Procesul caudat; 8 Vezica biliar; 9 (III) Porta hepatis;
10 Ligament teres; 11 Vena cav caudal; 12 Vena port; 13 Canalul coledoc;
14 Ligamentul triunghiular stng; 15 Ligamentul triunghiular drept; 16 Procesul papilar;
17 Canalul cistic.

lobul ptrat este triunghiular i foarte mic;


vezica biliar, situat ntre lobul ptrat i lobul intermediar drept este
orientat oblic n jos i spre stnga i nu ajunge la conturul ficatului;
scizurile dintre lobi sunt adnci.
Carnasierele au ficatul caracterizat astfel:
prezint lob stng, intermediar stng, ptrat, intermediar drept i drept,
de asemenea lob caudat;
268

lobul caudat prezint cele dou poriuni distincte, desprite printr-o


strangulare i depete conturul ficatului;
lobul ptrat are forma ptrat;
scizurile dintre lobi sunt extrem de adnci, pn aproape de hil;
vezica biliar nu ajunge la nivelul marginii ventrale a ficatului;
la carnasiere lipsete canalul hepatic comun; canalele hepatice (3-5) se
deschid n canalul cistic, iar canalul coledoc este continuarea direct a canalului cistic.
La pisic, spre deosebire de cine, canalul cistic este flexuos.
Iepurele prezint urmtoarele particulariti:
prezint lob stng, ptrat, drept i caudat, asemntor ficatului de la cal;
lobul caudat este foarte voluminos i bine evideniat n cele dou poriuni;
conturul are o mulime de mici scizuri;
n totalitate, organul are un contur aproximativ rotund;
canalul cistic este drept, iar vezica biliar orientat spre dreapta.
La om ficatul prezint urmtoarele caractere:
prezint lob stng, ptrat, drept i caudat;
faa inferioar este prevzut cu dou anturi sagitale unite printr-un an
transversal;
anul trasvers desparte lobul ptrat de lobul caudat;
vezica biliar depete foarte puin conturul ficatului.
14.7.3.2. Pancreasul
Pancreasul are o form deosebit n seria mamiferelor, de la un aspect
alungit, pn la forma literei "U". n general i se poate distinge un corp i doi
lobi (stng i drept); corpul este situat n contact cu duodenul, lobul stng este
coada pancreasului, iar lobul drept ia contact de obicei cu ficatul.
Pancreasul este o gland amficrin situat n cavitatea abdominal n contact
cu duodenul, ficatul, stomacul, colonul transvers, vena port i alte organe, cu
diferene de la specie la specie.
n structura pancreasului se pot distinge cu ochiul liber lobi i lobuli (fig. 113).
La exterior organul este mbrcat ntr-o capsul conjunctiv subire care
trimite n interior perei despritori ce separ esutul propriu n lobuli.
Histologic se observ acini de tip seros, care secret sucul pancreatic (acesta este
pancreasul exocrin). Sucul pancreatic este compus din amilaz, lipaz i
tripsin. Din loc n loc, celulele se adun n grupuri, n aa-numitele insule
celulare sau insulele lui Langerhans (acesta este pancreasul endocrin), care
secret hormonii insulin i glucagon.
Hormonii sunt preluai imediat de snge, n timp ce sucul pancreatic se
scurge n duoden. Insulele lui Langerhans sunt reprezentate prin dou categorii
de celule i ; celulele secret glucagonul, iar celulele secret insulina.
Legtura dintre pancreasul exocrin i duoden se face printr-un canal ce se
ntlnete la toate mamiferele, cu excepia porcului i boului, dar la
rumegtoarele mici este singurul canal canalul pancreatic principal, care se
deschide mpreun sau alturi de canalul coledoc; la unele specii exist un al
269

doilea canal canalul pancreatic secundar (singurul canal pancreatic la porc i


bou, secundar la cal; la cine acesta este canalul cel mai voluminos).
La nceputul secolului trecut, fiziologul romn Nicolae Paulescu a descoperit
produsul pancreasului endocrin pe care 1-a numit pancrein". A publicat
descoperirea sa ntr-o revist de redus circulaie, cu cteva luni naintea lui Best
i Banting, care au dat numele de insulin" aceluiai produs, dar au publicat
descoperirea ntr-o revist de mare circulaie. Spre stupoarea general. Premiul
Nobel pentru medicina a fost acordat lui Best i Banting, Paulescu al nostru
fiind ignorat, poate datorit faptului c a publicat descoperirea ntr-o revist de
mic circulaie. Toate eforturile fcute de savani de renume mondial de a-1
repune n drepturi pe Paulescu au euat, s-au lovit de zidul de neptruns al
comitetului Nobel, care susine c nu poate reveni la decizii anterioare. Mare
nedreptate s-a fcut romnului nostru i tiinei medicale romneti.

Fig. 113. Schema pancreasului la mamifere domestice

1 Lobul stng; 2 Lobul drept; 3 Ductul pancreatic Wirsung; 4 Canalul coledoc; 5


Pilorul; 6 Duodenul; 7 Vena port; 8 Vena cav caudal; 9 Canalul accesoriu (Santorini).

270

14.8. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV


14.8.1. Noiuni generale de fiziologie a aparatului
digestiv prediafragmatic
Digestia bucal
n cavitatea bucal, primul segment al aparatului digestiv, au loc deopotriv
fenomene mecanice, fizice i chimice care schimb starea alimentelor (nutreurilor),
pregtindu-le pentru fazele urmtoare, ale digestiei gastrice i intestinale.
Fenomenul mecanic este prehensiunea, fenomenul fizic este masticaia, iar
fenomenul chimic este transformarea (prelucrarea) alimentelor i nutreurilor cu
ajutorul salivei.
Prehensiunea. Prehensiunea este introducerea alimentelor i nutreurilor n
cavitatea bucal. Acest prim act se realizeaz de fiecare specie n mod diferit.
De asemenea, prehensiunea alimentelor sau nutreurilor solide se face diferit de
prehensiunea lichidelor.
Prehensiunea alimentelor sau nutreurilor solide se face cu buzele, limba i
dinii. Calul ntrebuineaz buzele cnd mnnc din iesle i rupe iarba cu dinii
incisivi cnd puneaz. Boul smulge nutreul cu limba, ajutndu-se de incisivi.
Oaia folosete acelai sistem ca i calul. Porcul introduce nutreul n cavitatea
bucal cu buza inferioar, incisivii i limba. Cinele i pisica fac prehensiunea
hranei cu incisivii, caninii i chiar cu molarii, ajutndu-se de membrele toracice.
Iepurele apuc hrana cu buzele i incisivii. La om prehensiunea alimentelor se face
cu buzele, incisivii i cu limba, dar factorul principal este mna, cu ajutorul creia
omul introduce alimentele n cavitatea bucal.
Prehensiunea lichidelor difer, de asemenea, dup specie. Toate
ierbivorele, rumegtoare sau nerumegtoare, sug lichidele, formnd din
cavitatea bucal un fel de pomp aspiratoare pe principiul vidului: buzele se
strng lsnd liber un orificiu foarte mic, mandibula este uor deprtat de
maxil, iar limba este retras mult napoi. Cinele i pisica, avnd limba foarte
mobil, o folosesc ca pe o linguri cu care arunc lichidele n cavitatea bucal.
Capul este ntins mult nainte, iar jgheabul format n cavitatea bucal nlesnete
trecerea cu uurin a lichidelor n faringe i esofag. Omul bea aplecnd capul pe
spate, mpingnd fiecare nghiitur cu limba spre plafonul cavitii bucale i
spre deschiderea buco-faringian, pn cnd nghiitura este preluat de faringe
i mpins n esofag.
Masticaia. Masticaia este actul prin care hrana este frmiat ca ajutorul
dinilor.
Ca i prehensiunea, acest act difer de la specie la specie, dar la toate
animalele masticaia se realizeaz prin aducerea nutreului cu ajutorul limbii i a
m. buccinator ntre suprafeele ocluzale ale dinilor.
n general, masticaia se face prin micrile mandibulei pe maxil. La fel se
realizeaz i masticaia la om. La rumegtoare, micrile mandibulei pe maxil
nu sunt numai de ridicare i coborre, ci i de lateralitate.

271

Prelucrarea hranei n cavitatea bucal. Pentru a suferi procesul de digerare


propriu-zis, care are loc n stomac i intestin, hrana este prelucrat iniial n
cavitatea bucal. Aceast prelucrare const n primul rnd n frmiare, care se
realizeaz prin procesul de masticaie; n al doilea rnd, hrana este mbibat de
saliv, nmuiat i partial transformat din punct de vedere chimic.
Saliva este produsul de excreie al glandelor salivare. Se prezint sub forma
unui lichid incolor, inodor, transparent, cu gust uor srat i de o consisten
care difer de glanda care a secretat-o i cu excitantul (pH-ul alimentului).
Astfel, se deosebete o saliv apoas i o saliv vscoas. n cavitatea bucal
saliva apare ca un lichid spumos, datorit amestecrii ei cu aerul. n compoziia
salivei intr sruri minerale (substane anorganice) i substane organice; dintre
substanele organice, proteinele ocup un loc important i dintre ele enzimele.
Unele specii posed o enzim numit ptialin sau amilaz, cu rol amilolitic,
care descompune amidonul n maltoz, i o alt enzim, maltaza, care
descompune maltoza n glucoz. La alte specii mai ntlnim o enzim
proteolitica, lizozimul (prezent de asemenea n lacrimi), care are proprieti
bactericide. La vieii sugari saliva mai conine lipaz, care dispare la adult.
Secreia salivei se produce din cerina de nmuiere i descompunere chimic
a alimentelor i nutreurilor n timpul actului masticator i din necesitatea de
umezire permanent a epiteliului mucoasei cavitii bucale. Prin urmare, saliva
este secretat n mod permanent, n cantiti mici. De la cteva zeci sau sute de
ml la animalele mici i pn la 42 1 la cal i 56 1 saliv secretat zilnic de bou,
sunt cantitile necesare numai pentru nmuierea i transformarea fizic i
chimic a hranei.
Prezena unui aliment sau nutre n cavitatea bucal provoac secreia salivei,
printr-un mecanism reflex, chiar imediat dup natere; este aadar un reflex
nnscut i necondiionat.
Reflexele salivare condiionate, studiate de I. P. Pavlov, iau natere cu timpul,
treptat, n anumite condiii. Este binecunoscut la om senzaia de foame i salivaia
la apropierea orei de mas, la vederea sau mirosirea unui aliment, la auzul ascuirii
cuitelor sau la zgomotul fcut de farfurii i tacmuri la aezarea mesei.
La animale se creeaz reflexe asemntoare, legate de regimul alimentar specific
fiecrui animal. Secreia salivei n asemenea condiii este o secreie psihic.
Reflexele salivare sunt condiionate de cantitatea de saliv secretat i de secreia
specific a unei anumite glande pentru o anumit hran. Astfel, cantitatea de saliv
secretat depinde de starea de uscciune i de duritate a alimentului sau nutreului,
de durata masticaiei, de respectarea orei de mas etc.
Rolul fiziologic al salivei este complex.
Saliva intervine n procesul de digestie, n deglutiie, joac un rol important n
excitaia gustativ, n meninerea igienei cavitii bucale, are rol bactericid, iar la
rumegtoare are rol n meninerea reaciei chimice din stomacurile mecanice.
Formarea bolului alimentar depinde de masticaia i insalivarea alimentelor
i nutreurilor. Pe lng rolul lor fizic i chimic, acestea duc la formarea aanumitului bol alimentar, rezultatul final al digestiei bucale.
272

Prin micrile mandibulei pe maxil, prin micrile limbii, cu ajutoml musculaturii buccinatoare i a buzelor care aduc ncontinuu masa alimentar ntre
arcadele dentare, cantitatea de hran introdus n cavitatea bucal este foarte
bine frmiat (mai puin de cine, care poate nghii o bucat de carne i
nemestecat) i mbibat cu saliv. n cele din urm rezult o past din care se
formeaz aa-numitul bol alimentar, ce este mpins n faringe, de unde trece n
esofag i ajunge n cele din urm n stomac.
Deglutiia
Deglutiia este actul prin care bolul alimentar trece din cavitatea bucal n
stomac, traversnd faringele i esofagul. n cavitatea bucal deglutiia este supus
voinei, pentru ca ncepnd cu faringele i continund cu esofagul, bolul alimentar
s scape de sub controlul voinei; deglutiia devine astfel un act reflex. n procesul
de deglutiie se deosebesc trei timpi (faze): bucal, faringian i esofagian.
n timpul bucal, dup ce a fost supus procesului de masticaie i de
insalivare i a luat forma bolului alimentar, hrana este mpins spre fundul
cavitii bucale cu ajutorul limbii i a musculaturii buccinatoare. Odat ajuns pe
baza limbii, bolul alimentar este aruncat spre faringe printr-o micare n sus i
napoi a limbii. nainte ca aceast contracie a limbii s se produc, bolul
alimentar poate fi readus n poriunea iniial a cavitii bucale.
n timpul faringian, bolul alimentar proiectat n faringe constituie un
excitant pentru mucoas, deglutiia la acest nivel lund aspectul unui act reflex.
Vlul palatin este ridicat i ntins cu ajutorul muchilor; n acest fel astup
comunicarea dintre cavitatea nazal i faringe i deschiderile conductelor
faringo-timpanice. Cei trei muchi constrictori ai faringelui fac ca bolul
alimentar s nainteze spre esofag.
Epiglota astup intrarea n laringe, iar musculatura dilatatoare a faringelui
readuce lumenul faringelui la capacitatea de repaus. Prin aplicarea epiglotei pe
intrarea laringian, n timpul faringian al deglutiiei are loc o ntrerupere a
respiraiei.
Timpul esofagian al deglutiiei are un specific care l apropie de actul
mecanic al digestiei intestinale. Intervine peristaltismul, adic contracia urmat
de imediata relaxare a fibrelor circulare (din stratul intern) din segment n
segment i contracia n sens invers a fibrelor longitudinale (din stratul extern).
Din momentul n care ultimul muchi constrictor al faringelui a mpins bolul
alimentar, acesta este preluat de esofag care l transport din aproape n aproape
pn la stomac, prin unde peristaltice.
nainte de a intra n stomac, bolul alimentar trece prin cardia. Fiind prevzut
cu un sfincter, cardia st mereu nchis. Prezena bolului alimentar n ultima
poriune a esofagului i contracia ultimelor fibre circulare deschid cardia, iar
bolul alimentar cade n stomac, unde va fi supus digestiei gastrice.

273

14.8.2. Noiuni generale de fiziologie a aparatului


digestiv postdiafragmatic
Digestia gastric
Bolul alimentar deglutit (nghiit) ajunge n stomac. Aici este supus unei
duble aciuni: mecanic i chimic.
Digestia mecanic const n presarea i frmiarea materialului n particule
mici, iar digestia chimic const n descompunerea chimic i transformarea
alimentelor i nutreurilor n compui chimici mai simpli.
Sucul gastric, rezultat al secreiei din epiteliul mucoasei gastrice este un
lichid clar, uor translucid (semitransparent), incolor, puternic acid. Este alctuit
din substane organice i anorganice. Amestecul de suc gastric cu coninutul
alimentar asupra cruia a acionat se numete chim.
Sucul gastric este format din acid clorhidric i enzime.
Acidul clorhidric are rolul de a activa pepsinogenul din sucul gastric,
transformndu-1 n pepsin, capabil s acioneze asupra protidelor alimentare.
Acidul clorhidric are i o slab aciune antiseptic.
Enzimele principale ale sucului gastric sunt: pepsinogenul, lipaza
gastric i amilaza gastric, gelatinaza, gastrina i aa-numitul factor intrinsec.
Pepsinogenul n prezena acidului clorhidric este activat n pepsin, o
enzima proteolitic.
Lipaza gastric descompune lipidele n acizi grai i glicerin.
Amilaza gastric are acelai efect ca i amilaza salivar.
Gelatinaza descompune gelatina n compui simpli, absorbabili.
Gastrina stimuleaz secreia sucului gastric.
Factorul intrinsec este secretat de aceleai celule care secret acidul
clorhidric i este esenial pentru absorbia vitaminei B12 n ileon. (Persoanele
sau animalele care sufer de gastrit cronic se mbolnvesc de anemie
pernicioasa, datorit lipsei vitaminei B12
necesar stimulrii mduvei osoase roii
hematogene , cu rol n maturarea globulelor roii).
Secreia sucului gastric nu este
uniform. Ea crete sub influena anumitor
excitani care acioneaz pe cale reflex i
pe cale hormonal.
Secreia reflex a sucului gastric este
provocat de prezena alimentelor i
nutreurilor n cavitatea bucal i stomac;
acestea excit receptorii nervoi din
Fig. 114. Metoda prnzului fictiv
mucoasele bucal i gastric.
Pentru a cerceta i demonstra mecanis- i micul stomac (Pavlov) original
Gh. M. Constantinescu, 1976)
mul reflex al secreiei sucului gastric, Pavlov 1 Mucoasa; 2 Stomacul mic.
a recurs la metoda "prnzului fictiv"
274

(neltor), practicnd la un cine de experien dou operaii (fig. 114):


a) a secionat esofagul n poriunea lui cervical i prin dou orificii separate
ale pielii a fixat, una lng alta, cele dou deschideri rezultate prin secionare.
b) de pe marea curbur a stomacului a izolat un "stomac mic" pentru
recoltarea sucului gastric;
Nutreurile ingerate de animal erau eliminate imediat prin deschiderea
superioar a esofagului, producnd ns secreia de suc gastric chiar fr ca bolul
alimentar s fi ajuns n stomac.
S-a putut astfel constata c prin excitarea organelor de sim (vz, gust, miros
i prin auz), mucoasa stomacal secret suc gastric printr-un reflex aa-numit
condiionat, fr prezena bolului alimentar n stomac; secreia era condiionat
de prezena nutreului n apropierea animalului i apoi n cavitatea bucal.
La un animal fr esofagul secionat se produce secreia sucului gastric pe
cale reflex, necondiionat; secreia ncepe n momentul n care bolul alimentar
a ajuns n stomac i a excitat mucoasa.
Secreia umoral este mai trzie. ntr-adevr, dup un timp oarecare de la
ingerare (ingestie), mucoasa stomacal secret un hormon, gastrina. Prin
prezena ei n snge, gastrina stimuleaz glandele stomacale n producerea
sucului gastric. Secreia gastrinei are loc numai prin excitarea mecanic a
mucoasei pilorice de ctre bolul alimentar.
Fenomenele mecanice care au loc n stomac
Umplerea stomacului se face pe msura nghiirii bolului alimentar; pereii
stomacului se ndeprteaz unul de altul i fac loc depozitrii materialului nutritiv,
aceast depozitare se face ntr-o anumit ordine, n funcie de specia animalului.
Micrile stomacului se manifest sub form de unde peristaltice i de
strangulaii ritmice.
Undele peristaltice sunt contracii ritmice care se succed la perioade de timp
egale i care se datoresc fibrelor musculare netede circulare. Cu ajutorul fibrelor
musculare longitudinale i oblice, coninutul stomacului este antrenat de la
cardia spre pilor: acestea sunt micrile peristaltice.
Strangulaiile ritmice sunt contracii ale pereilor stomacali n special n
regiunea pilorului i au rolul de a amesteca bine coninutul stomacal.
Golirea stomacului se petrece astfel: coninutul mbibat cu suc gastric este
antrenat printr-o und peristaltic, prin sfincterul piloric care este relaxat (se
dilat n mod reflex); apoi, dup ce o cantitate de coninut stomacal a ajuns n
duoden, regiunea piloric a stomacului se dilat pentru a primi o alt cantitate de
coninut, iar sfincterul piloric se contract. n acelai timp, n prima poriune a
duodenului apar unde peristaltice care preseaz asupra coninutului intestinal;
acesta nu se mai poate napoia n stomac, din cauz c sfincterul piloric s-a
nchis i atunci ia drumul intestinului.
Vomitarea (emeza, vrstura) este actul mecanic prin care coninutul
stomacului este expulzat pe gur i pe nri.
Vomitarea poate fi de origine central, producndu-se n urma unei excitaii a
275

centrului vomitrii, n bulbul spinal; ea mai poate fi de origine reflex, aprnd


n urma excitrii centrului vomitrii ca punct de plecare de la mucoasa
faringian, stomacal, intestinal etc., prin iritaii mecanice.
Este un fenomen de aprare a organismului, prin care sunt eliminate corpurile
strine sau toxice, sau foarte iritante pe care stomacul nu le poate digera.
Vomitarea este de obicei precedat de senzaia de grea; omul sau animalul
este ngrijorat, se produc masticaii i deglutiii n gol, salivaie, micri ale
limbii i modificri ale respiraiei.
n timpul vomitrii pilorul este nchis, de la pilor la cardia se produc unde
antiperistaltice (n sens invers dect normal), iar coninutul stomacal este forat s
treac prin cardia n esofag i s fie eliminat pe gur i pe nas. Asupra stomacului se
produc mari presiuni din partea musculaturii abdominale i a diafragmei.
Dintre mamifere, carnasierele i omnivorele vomit cel mai uor. Mai greu
vomit rumegtoarele, iar cabalinele n mod practic nu pot vomita, din cauza
particularitii pe care o prezint sfincterul cardiei, cu pliurile mucoasei ndreptate
spre interiorul stomacului. Cnd totui vomit i calul este un semn ngrijortor, fie
de dilatare a cardiei, fie de ruptur a stomacului, care poate fi chiar letal (mortal).
Vomituriia este un gen de vomitare care poate s aib aceleai cauze, omul sau
animalul prezint aceleai manifestri, dar materialul gastric nu este expulzat.
Digestia gastric la solipede
n stomacul de cal, n momentul umplerii se observ o stratificare a nutreurilor.
Astfel, nutreul sosit din cavitatea bucal ocup nti peretele ventral al stomacului,
n regiunea fundic; regiunea piloric este cea care se umple ultima.
Golirea stomacului nu se face n ordinea umplerii. Astfel, nti prsesc
stomacul nutreurile de pe marea i de pe mica curbur, apoi cele din centru. O
aplicaie practic a acestor cunotine este ordinea administrrii diferitelor
sortimente de nutre. La administrarea unui tain compus din fnuri, grune i
suculente trebuie s se in seama c grunele au cea mai mare nevoie de
transformri chimice, deci de contact cu sucurile gastrice; rezult c tainul de
grune va fi administrat ntre fn, suculente i alte nutreuri. n felul acesta,
grunele rmn n stomac un timp mai ndelungat i sufer aciunea complet a
enzimelor.
Este iari bine de tiut c apa trece repede din stomac n duoden n dou
cazuri: cnd stomacul este gol i cnd stomacul este complet umplut. Adparea
se va face deci nainte de administrarea nutreurilor (mai rar), sau dup umplerea
complet a stomacului prin consumarea raiei.
Calul poate ingera unele plante cu proprietatea de a dezvolta gaze n exces,
care se acumuleaz n cantiti enorme n cec i provoac aa-numita indigestie
gazoas. Dac nu se intervine la timp animalul poate sucomba prin presiunea
gazelor asupra vaselor sangvine, a cordului i a pulmonilor. Intervenia rapid
const n introducerea unui trocar n golul flancului drept, pentru a da
posibilitatea gazelor s ias din cec. Ieirea gazelor din cecul extins la maximum
se face cu o for i o vitez uriae, dar animalul este salvat. n locul trocarului,
276

dac animalul este la pune, departe de ferma, se poate folosi briceagul cu care
se puncioneaz peretele abdominal n dreptul bazei cecului.
Digestia gastric la omnivore
La porc digestia se desfaoar n felul urmtor: n general n regiunea cardiei
are loc transformarea glucidelor i n special a amidonului sub aciunea ptialinei
salivare. n regiunea fundic se desfoar digestia proteinelor sub aciunea
pepsinei i a acidului clorhidric, secretate de mucoasa gastric.
n mod asemntor se face digestia gastric la om.
Digestia gastric la carnasiere
Alimentaia carnasierelor este predominant proteic. Glandele fundice sunt
cele mai numeroase, asigurnd desfurarea digestiei proteinelor sub aciunea
pepsinei i a acidului clorhidric. Completarea alimentaiei cu sortimente care
conin n compoziia lor glucide i lipide implic intervenia celorlalte enzime
din sucul gastric, prezente i ele n stomacul de cine i de pisic; aa se explic,
de fapt, tendina de trecere a acestor specii spre regimul omnivor (mai ales
animalele crescute pe lng cas).
Digestia n compartimentele gastrice la rumegtoare
Digestia gastric la rumegtoare este un act complicat care se execut ntr-un
timp destul de ndelungat. n reea i rumen compoziia chimica a nutreurilor i
n special celuloza sufer aciunea unei flore bacteriene variate.
Procesele chimice care au loc n stomacurile mecanice sunt complexe. Aici au
loc transfonnri chimice dintre care cele mai importante sunt: digestia celulozei i a
altor glucide, sinteza i digestia proteinelor, ca i sinteza unor vitamine.
Digestia celulozei i a altor glucide este cel mai important proces chimic care
are loc n aceste compartimente, pe seama microflorei i microfaunei. n rumen
se gsesc bacterii celulozolitice i infuzorii (parameci) care produc topirea (liza)
celulozei ce formeaz membrana celulelor vegetale.
Sinteza i digestia proteinelor. Din proteina brut nedigerabil, coninut n
nutreuri, rumegtoarele au capacitatea de a stimula nmulirea microorganismelor. Acestea trec mpreun cu coninutul ruminal n stomacul glandular, n
cheag, unde sunt digerate ca substane proteice asimilabile.
Sinteza unor vitamine. n stomacurile mecanice sunt sintetizate vitamine
liposolubile (K) i hidrosolubile (C i vitamine din grupul B).
Micrile stomacurilor mecanice ncep n reea. n stare de repaus, reeaua
conine o cantitate oarecare de lichid i nutreuri frmiate foarte fin i mbibate
cu lichid.
Reeaua se contract n doi timpi. Lichidul din reea are rolul de a stropi i
nmuia particulele de nutre care plutesc n masa ruminal datorit greutii lor
mici. n timpul contraciei reelei se mai produc:
relaxare a sfincterului dintre reea i foios;
contracia pilierului anterior al rumenului.

277

n acest fel, o parte din coninutul reelei trece n foios i ncetul cu ncetul se
contract ntreg sacul dorsal al rumenului. Coninutul sacului dorsal este aruncat
n sacul ventral. Urmeaz apoi o contracie a sacului ventral, coninutul lui fiind
din nou trecut n sacul dorsal i aa mai departe.
Se produce astfel o amestecare perfect a materialului alimentar cu lichidele,
coninutul ruminal se transform ntr-o past fin. Bolul mericic trece din esofag
n reea, apoi n foios (vezi mai jos). Rolul foiosului este de a alege materialul
alimentar care nu este prea bine triturat (farmiat) i de a-1 supune unei frmiri nainte de a trece n cheag. Restul materialului alimentar, bine mcinat,
este lsat s treac n cheag. Particulele mari de nutre sunt oprite n foios de
ridicturile mucoasei de pe lamele de ordinul I, II, III i IV. Micrile cheagului
sunt asemntoare cu cele ale stomacului de la animalele cu stomac simplu.
n anumite condiii fiziologice, anul gastric (descris la rumen) se poate nchide realiznd un conduct care leag esofagul de reea, foios i cheag. Formarea
conductului este determinat de starea fizic i chimic a nutreului respectiv.
Formarea conductului gastric este un act reflex care este declanat de
prezena nutreului n cavitatea bucal. anul gastric nu se nchide atunci cnd
animalul inger nutreuri grosiere; acestea cad n rumen i sunt supuse
procesului de rumegare.
Rumegarea este un act complex, reflex, constituit din mai multe operaiuni:
rejecia, remasticaia, reinsalivaia i redeglutiia bolului mericic.
Rejecia este aciunea de transportare a materialului nutritiv din rumen din
nou n cavitatea bucal, pentru a fi supuse remasticrii i reinsalivrii.
Materialul nutritiv este readus n cavitatea bucal n cantiti mici care iau
forma unui bol alimentar, aa-numitul bol mericic.
Remasticaia este actul care urmeaz imediat dup rejecie. Se execut cu
foarte mic cheltuial de energie, deoarece bolul este nmuiat i frmiat.
Reinsalivaia se face concomitent cu remasticaia, bolul mericic fiind din nou
mbibat cu saliv.
Redeglutiia intervine dup ce bolul mericic a fost suficient de bine
remasticat i reinsalivat, fiind din nou deglutit. El trece direct n reea, apoi n
foios i n cele din urm n cheag, unde procesul digestiei continu.
Rumegarea dureaz la taurinele adulte n medie 8 ore zilnic, fiind mai
prelungit n cazul ingerrii nutreurilor uscate i mai scurt n cazul nutreurilor
suculente. Perioadele de rumegare dintr-o zi se ridic la 14. O perioad de
rumegare dureaz de la cteva minute la o or. Rumegarea unui bol mericic
dureaz mai puin de un minut. Pentru rejecie sau redeglutiie sunt necesare 3-4
secunde. ntre dou acte de rejecie se scurg alte 3-4 secunde.
Eructaia este normal ntlnit numai la rumegtoare i la copilul sugar i
reprezint eliminarea gazelor rezultate din digestia stomacal.
Prestomacurile rumegtoarelor sunt compartimente n care au loc puternice
procese fermentative, cu eliberare de gaze. Deoarece actul digestiei este
continuu, gazele s-ar acumula mereu i nu ar avea pe unde i cum s ias din
interior, din cauz c sunt mai uoare dect coninutul compartimentelor
278

mecanice ale stomacului i sunt mpinse spre plafon. Evacuarea acestor gaze la
exterior se face printr-un act reflex, obinuit la rumegtoare, numit eructaie.
Eructaia se produce prin declanarea nervoas pornit de la nivelul mucoasei
din dreptul cardiei. Acest centru receptiv declaneaz reflexul dac este excitat
prin prezena nutreurilor fibroase (grosiere). Fr prezena acestor sortimente de
nutreuri, reflexul nu are loc. Deci o alt nvtur practic este ca din alimentaia
rumegtoarelor s nu lipseasc fibroasele sau grosierele, iar trecerea de la regimul
de grajd la pune s se fac treptat, pentru ca reflexul de eructaie s fie meninut.
n cazul acumulrii rapide i peste msur a gazelor provenite din digestia
unor nutreuri care dezvolt gaze n mod anormal, ca i n cazul calului, se cere
intervenia rapid, fie prin folosirea sondei buco-esofagiene, fie prin puncie cu
trocarul. Locul pentru puncia cu trocarul (sau cu briceagul daca animalul este la
pune departe de ferm) este n mijlocul golului flancului stng. Cnd gazele se
amestec cu lichidul ruminal i formeaz o spum, aceasta nu mai poate fi
evacuat prin nicio alt metod dect prin intervenie chirurgical deschiderea
rumenului prin incizie n flancul stng.
Eructaia la copilul sugar este provocat prin inerea acestuia n poziie
oblic, cu capul n sus, puin ridicat, cteva minute dup supt. Dac eructaia nu
este provocat, gazele care se acumuleaz n stomac destind pereii stomacului
i stnjenesc digestia.
Digestia n intestinul subire
n intestinul subire se produc transformri mai profunde ale alimentelor i
nutreurilor. Chimul din stomac suport aciunea modificatoare a sucului intestinal,
a bilei i a sucului pancreatic. Intestinul subire este segmentul tubului digestiv n
care alimentul sau nutreul devine substan asimilabil i se absoarbe.
Aciunea bilei. Bila este produsul de secreie al celulelor hepatice. La
mamiferele cu vezic biliar, bila este depozitat aici, de unde ia drumul
duodenului n timpul digestiei. La animalele fr vezic biliar, secreia bilei n
duoden este continu, cu condiia ca n coledoc presiunea s fie suficient spre a
deschide sfincterul dinspre intestin al acestui canal.
Unele substane, alimente sau nutreuri accelereaz producerea bilei, altele
eliminarea ei n duoden. Substanele care accelereaz producerea bilei se
numesc coleretice, iar substanele care provoac eliminarea din vezica biliar n
coledoc, colecistochinetice (colagoge).
Excreia i eliminarea bilei sunt coordonate de sistemul nervos central, fiind
supuse unui mecanism reflex i unui mecanism humoral.
Bila este un lichid vscos, cu gust amar i de culoare diferit de la specie la
specie: galben la cobai, galben-brun la porc i carnasiere, brun-verzuie la
cal, verde la rumegtoare etc.
n compoziia bilei intr ap, sruri biliare, pigmeni biliari, lecitin,
colesterol, acizi grai i substane minerale. Bila are reacie uor alcalin.
Rolul bilei n procesul de digestie este foarte complex: astfel, printre altele,
bila are urmtoarele funciuni:
279

emulsioneaz grsimile, fcnd astfel posibil aciunea lipazei pancreatice;


formeaz cu grsimile compui solubili n ap i absorbabili;
stimuleaz peristaltismul intestinal.
Aciunea sucului pancreatic. Sucul pancreatic este rezultatul secreiei
pancreasului exocrin. Este un lichid limpede, incolor, inodor, uor filant, cu
reacie alcalin.
Sucul pancreatic conine pn la 98% ap. Restul de 2% este alctuit din
substane organice i sruri minerale.
Dintre substanele organice fac parte enzimele.
Cele mai importante enzime proteolitice sunt: tripsina, chimotripsina i
carboxipolipeptidaza. De mai mic importan sunt elastazele i nucleazele. (De
notat ca enzimele proteolitice, nainte de a fi aruncate n lumenul intestinal, se
gsesc sub form inactiv de tripsinogen, chimotripsinogen i procarboxipolipeptidaz. Tripsinogenul este activat de enzima numita enterochinaza.
Celelalte dou enzime sunt activate de tripsin).
Tripsina i chimotripsina descompun proteinele n peptide, iar carboxipolipeptidaza le descompune pe acestea n aminoacizi.
Amilaza transform carbohidratele n di- i trizaharide. Este mult mai activ
dect ptialina i acioneaz i asupra amidonului crud, spre deosebire de ptialin,
care nu atac dect amidonul fiert sau copt.
Lipaza saponific grsimile, descompunndu-le pn la acizi grai i
glicerin. Saponificarea nu poate avea loc dect n cazul n care grsimile sunt
emulsionate de bil.
Colesterolesteraza hidrolizeaz esterii colesteroli.
Fosfolipaza separ acizii grai din fosfolipide.
Secreia sucului pancreatic se produce prin dou mecanisme: nervos i
humoral. Mecanismul nervos este declanat de prezena chimului i se mai
produce pe cale reflex n mod condiionat. Mecanismul humoral se datorete
hormonului secretin.
Aciunea sucului intestinal. Sucul intestinal este un lichid incolor, inodor,
cu gust uor srat i alcalin.
n compoziia lui se ntlnesc substane organice (mucus i enzime) i
substane anorganice (sruri).
Se deosebesc dou mari categorii de enzime intestinale: cele care descompun
peptidele mici n aminoacizi i cele care descompun dizaharidele n
monozaharide.
Din prima categorie fac parte peptidazele.
Din cea de a doua categorie fac parte sucraza, maltaza, izomaltaza i lactaza,
de asemenea cantiti mici de lipaz.
Mecanismul de declanare a secreiei este mixt: nervos (reflex prin excitaiile
mecanice exercitate de materialul alimentar) i humoral (prin intervenia secretinei).
Micrile intestinului subire. Intestinul subire efectueaz trei tipuri de
micri: micri de segmentaie ritmic, micri pendulare i micri
peristaltice.
280

Micrile de segmentaie ritmic constau n contracii, urmate de relaxare


exact la acelai nivel al tubului intestinal; se repet n acelai loc i se datoresc
fibrelor musculare circulare. Coninutul intestinal este astfel bine amestecat.
Micrile pendulare se datoresc fibrelor musculare longitudinale i au drept
rezultat alunecarea anselor intestinale unele peste altele. Coninutul intestinal
este astfel micat nainte i napoi.
Micrile peristaltice sunt cele obinuite, descrise anterior.
Datorit micrilor pe care le poate efectua, mult vreme s-a crezut c
intestinul este inervat de un sistem nervos autonom n adevratul neles al
cuvntului. Astfel, o poriune de intestin scoas din organism i introdus ntr-o
soluie cldu de ser fiziologic prezint micri peristaltice. Imediat dup
moarte, intestinul omului i animalului prezint de asemenea micri
peristaltice, de segmentare ritmic i de pendulare, ca n timpul desfurrii unei
activiti normale de digestie.
Acestea dovedesc c intestinul prezint un oarecare automatism, care este
ns limitat n timp, deoarece fr influena sistemului nervos central i neurovegetativ, micrile nceteaz dup cteva ore.
Funciile interne ale ficatului
Funciile interne ale ficatului sunt de importan capital pentru desfurarea
vieii n condiii normale. Dereglarea uneia dintre ele duce la un dezechilibru
organic ce se resimte i la alte nivele. Descriem n continuare principalele funcii
ale ficatului:
1. Funcia glucogeneratoare a ficatului contribuie la metabolismul
glucidelor. n ficat ajung o dat cu sngele produsele rezultate din digestia glucidelor. Pe seama acestora, celulele hepatice sintetizeaz glicogenul, depozitndu-1
n citoplasma lor. Aceast aciune, care poart denumirea de glicogenez, se face
cu ajutorul insulinei, produs de secreie al pancreasului endocrin.
2. Fenomenul invers, de transformare a glicogenului n glucoz, se numete
glicogenoliz i se petrece atunci cnd ficatul trimite n organism glucoz pentru
nevoile esuturilor.
3. Funcia protidoregulatoare a ficatului intervine n prelucrarea materialului proteic, alturi de funcia corespunztoare a splinei i mduvei oaselor.
4. Funcia ureopoetic presupune crearea ureei n ficat. Unii aminoacizi n
surplus sunt transportai la ficat, unde sunt descompui pn la amoniac.
Celulele hepatice transform amoniacul n uree, care se elimin prin rinichi, ca
produs toxic.
5. Funcia uricolitic asigur descompunerea acidului uric care apare n
cursul asimilaiei proteice. Enzima care produce descompunerea acidului uric se
numete uricaz.
6. Funcia adiporegulatoare intervine n reglarea echilibrului grsimilor
din organism. Printre altele, ficatul poate nmagazina grsimi pe care le poate
folosi mpreun cu grsimea depus sub piele sau pe organe, pentru a acoperi
anumite nevoi energetice ale organismului.
281

7. Funcia adipogenetic contribuie la transformarea surplusului de


glucide n grsimi i invers.
8. Funcia antitoxic a ficatului se manifest mai ales asupra unor compui
toxici venii din afar sau produi n tubul digestiv. n procesul de digestie
intestinal apar produi toxici pentru organism, ca rezultat al aciunii bacteriilor
de putrefacie asupra materialului alimentar. Produii toxici sunt absorbii n
snge i ajung la ficat. Aici sufer combinaii chimice care i fac inofensivi
pentru organism, fiind eliminai prin urin.
9. Funcia fibrinogenetic i protrombinogenetic intervine n coagularea
sngelui. Aminoacizii care sunt adui de circulaia sangvin n ficat sufer
modificri. Unii dintre ei fiind sintetizai n proteine specifice diferitelor
esuturi. Fibrinogenul este sintetizat n ficat i trecut apoi n plasm (elementul
lichid al sngelui). Protrombina este sintetizat n prezena vitaminei K.
10. Funcia termoregulatoare se resimte pentru ntregul organism. Ficatul,
prin complexitatea funciilor sale i prin activitatea sa nentrerupt, dezvolt
mult energie caloric, care este rspndit n tot organismul pe cale sangvin.
Eliberarea energiei calorice din ficat n organism se face dup anumite cerine
ale esuturilor.
11. Funcia metabolic a ficatului intervine n metabolismul unor elemente
chimice (fier, cupru, cobalt) sau al unor vitamine liposolubile i hidrosolubile,
pe care ficatul le depoziteaz n interiorul su. Ficatul mai ia parte la
metabolismul apei, prin reglarea debitului de ap din diverse organe; el este n
acelai timp i un rezervor de snge.
12. Sinteza enzimelor este foarte activ. Astfel ficatul este organul care
sintetizeaz cel puin nou enzime necesare organismului, care intervin n
diverse procese metabolice.
13. Funcia anticoagulant este asigurat prin secreia heparinei, o substan
anticoagulant. Ficatul mpiedic astfel coagularea sngelui n vasele sangvine.
14. Funcia hematopoetic, de producere a globulelor roii, se manifest
numai la embrion i la ft.
Prin multiplele sale funciuni, ficatul poate fi asemuit cu o uzin vie, cu rol
esenial i de nenlocuit n normala desfurare a vieii.
Digestia n intestinul gros
n intestinul gros au loc fenomene fiziologice caracteristice, cum sunt rezorbia
apei i procesele bacterine, care au drept rezultat formarea materiilor fecale.
Prin micrile intestinului subire, chilul este mpins spre intestinul gros; pe
msura naintrii, chilul cedeaz toate substanele care au fost digerate i care
sunt absorbite n snge.
Substanele nedigerabile i o parte din substanele nutritive digerate dar
neabsorbite trec prin orificiul ileo-cecal n cec.
Absorbia apei i a altor substane n intestinul gros este una din particularitile mucoasei intestinului gros; resturile alimentare capt o consisten din
ce n ce mai mare, cu ct sunt antrenate mai mult spre anus. n acelai timp,
282

intestinul gros, prin musculatura sa neted frmnt resturile digestive i le


mpinge ctre ultima staie a tubului digestiv (rectul).
n intestinul gros se mai absorb substane dizolvate, de natur proteic i
sruri minerale.
Prin rect se pot absorbi lichide cu material nutritiv (glucide n special),
introduse prin clisme alimentare, n cazul n care omul sau animalul bolnav nu
se poate hrni pe cale natural.
Procesele bacteriene din intestinul gros sunt de dou feluri: de fermentaie
lactic i de putrefactie sau de proteoliz.
Procesele de fermentaie lactic se datoresc bacilului lactic, un microb care
produce descompunerea glucidelor nc netransformate, n acid lactic, ap,
bioxid de carbon i alte gaze. n acelai timp, tot prin procese bacteriene are loc
sinteza unor vitamine din grupul B.
Procesele de putrefacie sunt transformrile pe care le sufer substanele
proteice sub aciunea germenilor proteolitici sau de putrefacie.
Materiile fecale. n compoziia materiilor fecale intr trei mari grupe de
substane: resturi alimentare, produse ale mucoasei intestinale i bacterii.
Resturile alimentare sunt alctuite din tendoane, cartilaje, cheratin etc.
(pentru carnasiere), celuloz, amidon etc. (pentru ierbivorele nerumegtoare i
omnivore), peri, amidon, grsimi, aminoacizi (pentru rumegtoare) etc.
Produse ale mucoasei intestinale sunt: mucusul, secreia glandelor
intestinale, celule epiteliale, sruri minerale etc.
Bacteriile, n special la carnasiere, ajung pn la 40% din substana uscat a
materiilor fecale (dup ce din materiile fecale a fost eliminat apa).
La ctva timp dup natere, nou-nscutul elimin un coninut intestinal care
este foarte diferit de materiile fecale: culoarea este galben-brun cu nuane
verzui i nu are mirosul caracteristic, deoarece n intestinul gros al nou-nscutului nu exist bacterii de putrefacie; acestea vor intra n tubul digestiv odat cu
alimentele. Fecalele nou-nscutului poart denumirea de meconiu.
Defecarea
Intestinul gros prezint i el micri peristaltice i antiperistaltice care amestec coninutul intestinal, favorizeaz absorbia apei i transformrile fizicochimice care au loc.
Defecarea este actul de eliminare a materiilor fecale din organism.
Prin micrile musculaturii netede a intestinului gros, coninutul este antrenat
n poriunea terminal a colonului descendent. Cnd materiile fecale se
acumuleaz ntr-o anumit cantitate i produc ntinderea pereilor intestinali, se
declaneaz un act reflex n urma cruia materiile fecale ajung n rect, prin
contracia musculaturii colonului descendent.
Umplerea rectului d natere unei senzaii speciale, nevoia de defecare.
Defecarea se produce prin micri peristaltice, puternice contracii ale rectului,
paralel cu relaxarea sfincterelor anale. Actul defecaiei este ajutat de contracia
diafragmei (n inspiraie) i a musculaturii abdominale inferioare; glota este
nchis i tot aerul inspirat rmne n pulmoni. Se creeaz n felul acesta o
283

puternic presiune asupra cavitii abdominale, astfel nct coninutul rectal este
obligat s prseasc rectul prin anus.
Concomitent cu relaxarea sfincterelor voluntar i involuntar ale anusului,
muchiul ridictor al anusului se contract i mpinge spre exterior poriune cu
poriune din materiile fecale acumulate n rect.
La unele animale, musculatura rectului este foarte puternic (la cal), ceea ce
face ca defecarea s fie realizat numai prin contracia acestui organ; de
asemenea, nu mai este nevoie ca respiraia s fie oprit, la cal defecarea
putndu-se produce i n mers (la fel i la rumegtoare i la porc).
La unele animale materiile fecale iau forme deosebite, numite crotine (la cal,
rumegtoarele mici i roztoare); ele sunt buci neregulat sferice, bine
conturate, care, la cal i roztoare de exemplu, se formeaz nc n colonul
descendent, datorit conformaiei lui deosebite. La alte animale, fecalele se
prezint sub form semifluid (rumegtoarele mari), iar la altele seamn cu
cele de la om (omnivore, carnasiere).
Defecarea se repet cu o frecven deosebit de la specie la specie; calul
defec de 5-12 ori pe zi, boul de 10-24 ori, cinele de 2-3 ori etc.
Absorbia digestiv
Absorbia digestiv este trecerea substanelor nutritive ingerate de om i animale
i transformate n procesul de digestie, din tubul digestiv n snge i limf.
Absorbia digestiv cea mai pronunat are loc n intestinul subire, mai
precis n jejun i ileon. n cavitatea bucal, faringe i esofag nu se absorb
elemente nutritive. Din stomac i intestinul gros se absorb foarte puine
substane (ap, unele sruri minerale i alte cteva substane de natur organic).
Una dintre cauzele care frneaz absorbia n aceste segmente ale aparatului
digestiv este procesul incomplet de digerare a hranei la aceste nivele. Din rumen
i reea se absorb apa, srurile minerale, glucoza, acizii grai i amoniacul.
Absorbia intestinal este un fenomen fizico-chimic care se desfoar sub
aciunea unor anumii factori: micrile intestinale i ale vilozitilor intestinale etc.
Micrile intestinale exercit o presiune asupra coninutului intestinal i l
determin s treac ncet prin vilozitile intestinale n snge i limf.
Micrile vilozitilor intestinale, provocate prin mecanism humoral, ajut
procesul absorbiei prin aceea c golesc sngele din cuprinsul vilozitilor i fac
astfel loc pentru trecerea coninutului intestinal. Hormonul care prin prezena lui
n snge provoac micrile vilozitilor intestinale se numete vilikinin, fiind
un produs de secreie al mucoasei intestinale.
Diferena de presiune creat ntre coninutul intestinal i snge favorizeaz
trecerea chilului n capilare. Absorbia intestinal are un caracter selectiv, procesul
avnd loc numai pentru anumite substane i numai ntr-o anumit stare de agregare.
Din intestinul subire se absorb apa, srurile minerale i substanele organice
(glucide, lipide, protide).
Absorbia apei i a srurilor minerale. Substanele nutritive se absorb numai
n soluii apoase. Odat cu apa, din coninutul intestinal sunt absorbite i srurile
minerale.
284

Absorbia glucidelor se face numai sub form de monoglucide. Acest proces


este influenat de prezena unor enzime, hormoni i vitamine.
Absorbia lipidelor este un fenomen diferit pentru glicerin fa de acela
pentru acizii grai, adic pentru componenii grsimilor care au fost separai sub
aciunea lipazei. Glicerina este solubil n coninutul intestinal i trece repede
prin vilozitile intestinale.
Acizii grai sunt insolubili n coninutul intestinal i pentru a putea trece
bariera vilozitilor intestinale se combin cu srurile biliare eliberate de ficat. n
aceast combinaie, acizii grai devin solubili n coninutul intestinal i sunt
absorbii. Imediat ce au trecut n vilozitile intestinale, srurile biliare se separ
de acizii grai i se ntorc n ficat, de unde vor fi din nou eliberate pentru a
continua acelai proces. Imediat ce au fost eliberai, acizii grai se recombin cu
glicerina, tot n cuprinsul vilozitilor i dau natere la grsimi. Grsimile astfel
formate trec n limfa, de unde ajung n snge.
Absorbia protidelor se face cnd acestea au ajuns la stadiul de aminoacizi.
Aminoacizii sunt transportai n ficat pe cale sangvin, iar aici, pe baza lor, sunt
sintetizate proteine specifice organismului respectiv.
14.9. APARATUL DIGESTIV LA PSRI
Morfologia aparatului digestiv la psri
Aparatul digestiv are la psri, n general, aceeai organizare ca i la
mamifere. Deosebirea dintre forma, structura i rapoartele acelorai organe de la
psri fa de mamifere este ns mare, ncepnd chiar cu cavitatea bucal i
terminnd cu anusul.
Cavitatea bucal prezint la psri mai multe particulariti. Astfel, buzele
sunt transformate, cornificate i poart denumirea de cioc; la galinacee ciocul
este ascuit, la palmipede este lit i rotunjit la vrf, iar pe margini se observ
nite lame transversale tioase.
Psrile nu prezint dini. Palatul dur este fisurat pe o distanta de 1-2 cm de
ctre unica choan, care face legtura cu cavitatea nazal. napoia acestei fisuri se
afl o alt fisur, mult mai scurt i ngust, care reprezint comunicarea cu ambele trompe faringotimpanice. naintea acestei fisuri mucoasa prezint mici papile
cu rol mecanic, aezate perpendicular. Vlul palatin lipsete. Limba este foarte
mobil, ascuit la vrf la galinacee, rotunjit la palmipede i acoperit cu papile
filiforme. Vrful limbii este comos la galinacee, moale la palmipede (fig. 115).
Glandele salivare din cavitatea bucal sunt reprezentate prin mase glandulare,
spre deosebire de esofag i gu, n care se gsesc acini glandulari diseminai
(rzlei). Ele pot ajunge pn la numrul de 9 i sunt sistematizate n trei grupe.
Faringele este greu de delimitat datorit lipsei vlului palatin i a epiglotei, a
choanelor mpinse mult nainte i a lipsei oricrei demarcaii vizibile ntre faringe
i esofag. De aceea cavitatea bucal i faringele mai sunt cunoscute sub
denumirea de cavitate buco-faringian.
285

Esofagul este un organ tubulos, cu


pereii foarte subiri i foarte uor
dilatabil. n poriunea cervical prezint
o dilataie de diferite forme i
dimensiuni, n funcie de familia de
psri, care poart denumirea de gu.
La galinacee, gua se prezint ca o
dilataie ovoid a esofagului i este
situat la intrarea pieptului. La
palmipede, gua este reprezentat printro dilataie fusiform. La columbiforme
(porumbel) gua apare ca o dubl
dilataie i are un rol nsemnat n
perioada imediat de dup ecloziune
(clocit); ncepnd cu a 8-a i terminnd
cu a 20-a zi dup ecloziune, att la
mascul ct i la femel, pereii guii se
ngroa i ncep s secrete un suc alb,
care constituie prima hran a puilor.
n mucoasa esofagului i a guii sunt
prezente glande salivare sub forma unor
acini glandulari diseminai
Stomacul este alctuit din dou
poriuni, compartimente distincte ca
morfologie i rol n digestie: stomacul
glandular i stomacul muscular sau
mecanic (fig. 116).
Stomacul glandular sau proventriculul este o dilataie fusiform a
esofagului i este situat ntre cei doi lobi
ai ficatului. Este alctuit din: mucoas,
musculoas i seroas. Mucoasa
prezint mici ridicturi ca nite tuberculi,
n vrful crora se deschid glandele.
Prezena unor puncte roii n vrful
tuberculilor este o indicaie precis de
pseudopest aviar.
Stomacul muscular sau pipota
este aezat la psrile granivore imediat
napoia stomacului glandular, spre
deosebire de psrile ichtiofage (care se
hrnesc cu pete), de psrile rpitoare
(care se hrnesc cu animale terestre) i
de rumegtoare, la care stomacul
286

Fig. 115. Seciune median prin


capul de gin

1 Valva superioar; 2 Valva inferioar;


3 Cavitatea bucal; 4 Limba; 5 Cavitatea faringelui; 6 Pliu faringian; 7 Choana;
8 Papile palatine; 9 Laringele craniale;
10 Traheea; 11 Esofagul; 12 Choana
nazal dorsal; 13 Choana nazal ventral;
14 Cartilaj de acoperire; 15 Sept
interorbital; 16 Telencefal; 17 Chiasma
optic; 18 Diencefal; 19 Hipofiz;
20 Cerebel; 21 Bulb rahidian; 22 Mduva spinrii; 23 Creasta; 24 Brbi.

Fig. 116. Stomacul de gin


(aspect medial)

1 Stomac (poriunea glandular);


2 Glandele proprii ale mucoasei;
3 Poriunea intermediar a stomacului;
4 Ostiul piloric; 5 Cuticula;
6 Muchiul lateral; 7 Stomac
(poriunea muscular); 8 Muchi intermediari; 9 an ventriculopiloric.

glandular este situat dup stomacul muscular.


La psri este un organ globulos i turtit mult
dintr-o parte ntr-alta. Pereii sunt foarte groi
i formai din muchi puternici, alturi de o
mucoas groas ca o cuticul, cu aspect
cornos i cu o serie de glande n profunzime.
Musculoasa este format din dou etaje de
muchi, dorsali i ventrali; fibrele musculare
converg spre dou aponevroze situate fiecare
pe cte o fa a stomacului.
Stomacul muscular comunic cu stomacul
glandular (n partea stng) i cu duodenul (n
partea dreapt).
Orificiul piloric comunic cu stomacul
glandular printr-un jgheab asemntor cu
jgheabul gastric de la rumegtoare.
Intestinul este de 4-6 ori mai lung dect
corpul psrii (fig. 117).
Intestinul subire prezint duoden, Fig. 117. Tubul digestiv la
pasre
jejun i ileon. Duodenul este recurbat n form 1 Esofagul; 2 Gu; 3 Stomade "U", ntre cele dou brae ale lui fiind situat cul glandular; 4 Stomacul muscupancreasul. Jejunul este amplasat ntre cei doi lar; 5 Splina; 6 Duoden (segmentul descendent); 7 Duoden (segsaci aerieni abdominali; la jumtatea traiectului mentul ascendent); 8 Pancreasul;
prezint un mic tubercul, tuberculul lui Meckel, 9 Jejunul; 10 Tubercul Merkel;
11 Ileonul; 12 Cecumurile;
rmi din timpul ecloziunii oului.
13 Rectul; 14 Cloaca.
Ileonul, de o parte i de alta a cruia se afl
cele dou cecuri, este delimitat numai de dou
ligamente, ntre ileon i cecuri.
Intestinul gros este alctuit din: cec, colon i rect. Gina i curca
prezint dou cecuri de 15-20 cm, nfundate i plasate de o parte i de alta a
ileonului. La porumbel cecurile iau forma
a doi tuberculi redui. Colonul este foarte
scurt i nu este delimitat n cele trei
poriuni, obinuit ntlnite la mamifere.
Rectul este i el foarte scurt.
Cloaca (fig. 118) este ultimul segment
al aparatului digestiv, comun i aparatului
urinar i aparatului genital. Ea prezint trei
poriuni:
a) Coprodeum,
poriunea
coresFig. 118. Cloaca la porumbel
punztoare aparatului digestiv;
1 Rectul; 2 Coprodeum; 3 Urodeum;
b) Urodeum, poriunea corespun- 4 Proctodeum; 5 Bursa Fabricius; 6
ztoare aparatului urinar. n care se deschid Anusul; 7 Sfincterul cloacei; 8 Glandele
ureterele i organe ale aparatul genital, mucoase.
287

cum sunt canalele deferente ale masculului i oviductul;


c) Proctodeum, poriunea final prin care se elimin concomitent materiile
fecale i urina, dar i oul. Pe planeu se afl situat penisul (falus). Pe plafonul
proctodeumului este situat o gland cu
rol nc nelmurit pe deplin, foarte
dezvoltat la embrion i la pui pn la
vrsta de trei luni, cnd ncepe s se
micoreze pn dispare; este glanda sau
bursa lui Fabricius.
Glandele anexe ale sistemului digestiv
Ficatul este un organ foarte voluminos i format n mod obinuit din doi
lobi: drept i stng.
Ficatul psrilor prezint dou canale
excretoare: unul comun celor doi lobi,
care poate fi considerat drept canal
coledoc i se deschide n prima poriune
a duodenului; altul, care provine de la
lobul drept i prezint pe traiectul lui
vezica biliar (n afar de porumbel care Fig. 119. Stomacul, duodenul i
nu prezint vezic biliar); de la vezica glandele anexe la gin
biliar canalul cistic se deschide n 1 Stomacul (poriunea glandular); 2
Poriunea intermedial; 3 Stomacul
poriunea a doua a duodenului (fig. 119). (poriunea muscular); 4 Lobul stng
Pancreasul (fig. 119) este un organ hepatic; 5 Lobul drept hepatic; 6 Vezica
glandular situat ntre cele dou anse ale biliar; 7 Duodent (partea descendent);
Duoden (partea ascendent); 9 Pancreas
duodenului i este alctuit din dou 8(partea
dorsal); 10 Jejun; 11 Ductul
poriuni: pancreasul dorsal i pancrea- cisticoenteric; 12 Ductul hepatoenteric;
sul ventral. Canalele excretoare (2-3) se 13+14 Ductuli pancreatici.
deschid n duoden n apropierea
deschiderii canalelor care transport bila de la ficat.
Fiziologia aparatului digestiv la psrile granivore
Dup felul de hran i particularitile digestiei exist mai multe categorii de
psri: granivore (care se hrnesc cu grune ca hran principal), carnivore
(care se hrnesc cu carne), ihtiofage (care se hrnesc cu pete) etc.
Psrile domestice care fac obiectul studiului nostru sunt granivorele.
Digestia n cavitatea bucal este reprezentat prin prehensiune i insalivaie.
Prehensiunea se face cu ciocul.
Saliva conine la gsc o singur enzim: amilaza.
Deglutiia este un act care se efectueaz cu uurin, printr-o micare n sus
i napoi a capului. Esofagul prezint unde peristaltice, cu ajutorul crora hrana
ajunge n gu, iar uneori direct n stomacul glandular.
Digestia din gu are loc sub aciunea sucului secretat de mucoas. Celuloza
este doar parial digerat, hrana suferind n general o descompunere n timpul
celor 10-24 de ore de depozitare n gu.
288

Digestia n stomacul glandular este un proces de transformare fizico-chimic


a coninutul alimentar, care ns nu se desvrete n acest segment al tubului
digestiv dect n msura n care hrana este foarte bine frmiat. mbibat n sucul
stomacal, materialul nutritiv trece mai departe n stomacul muscular.
Digestia n stomacul muscular este o digestie mecanic. Hrana este foarte
bine triturat pn cnd se transform ntr-o past.
Mai departe, dup frmiarea coninutului, acesta este din nou trecut n
stomacul glandular, printr-o aciune asemntoare regurgitrii. Aici, materialul
nutritiv sufer o adevrat i complet aciune enzimatic.
Digestia n intestinul subire este efectuat sub aciunea bilei, a sucului
pancreatic i a sucului intestinal. Bila conine la psri amilaz, care
descompune glucidele. Sucul pancreatic conine aceleai enzime ca la mamifere
(proteaze, lipaz, amilaz). Sucul intestinal nu este suficient de bine studiat. S-ar
prea c nu conine lactaz.
Intestinul subire prezint numai micri peristaltice, fa de mamifere care
prezint n plus micri de segmentare ritmic i de pendulare.
Digestia n intestmnl gros nu este pe deplin demonstrat. Dup unii autori,
n cec s-ar produce digestia celulozei; dup alii, intestinul gros ar contribui
numai la resorbia apei.
Defecarea este actul prin care excrementele ajunse n cloac sunt eliminate
prin anus. n cloac materiile fecale se amestec cu urina, eliminndu-se
mpreun. Culoarea lor nu este uniform, ci brun-verzuie, amestecat cu alb
(culoarea alb de la acidul uric din urin).
Verificai-v cunotinele
1. Numii organele prediafragmatice ale aparatului digestiv.
2. Cum se numete plafonul cavitii orale?
3. Numii cele patru tipuri principale de papile linguale.
4. Care sunt formaiunile care intr n constituia unui dinte?
5. Sub raportul apariiei lor, cte categorii de dini se cunosc?
6. Ce nseamn animal heterodont? Explicai.
7. Ce caracteristic prezint rumegtoarele la incisivi?
8. Care este formula dentar la cal?
9. Dar la om?
10. Care sunt glandele salivare grupate (aglomerate)?
11. Ce caracteristic prezint laringofaringele din punct de vedere fiziologic?
12. Care sunt regiunile de pe faa ventral a abdomenului i care fac parte
din regiunea abdominal caudal?
13. Care sunt cele trei subregiuni ale flancului?
14. n care parte a stomacului se afl cardia?
15. Care sunt cele patru compartimente ale stomacului de rumegtoare, n
ordinea fireasc a trecerii alimentelor?
16. Care este semnificaia fiziologica a jgheabului gastric?

289

17. Care sunt cele trei segmente ale intestinului subire, n ordinea trecerii
alimentelor?
18. Descriei cu amnunte colonul ascendent de la cal.
19. Care sunt canalele de excreie a bilei, de la origine i pn la vrsare n
duoden?
20. Care sunt caracteristicile ficatului la rumegtoarele mari?
21. Cte canale de excreie prezint pancreasul?
22. Cte feluri de saliv sunt secretate de glandele salivare?
23. Ce este reflexul salivar condiionat?
24. Descriei timpul faringian al deglutiiei.
25. Ce rol are acidul clorhidric din sucul gastric?
26. Descriei metoda prnzului fictiv i micul stomac (Pavlov).
27. Care este ordinea administrrii nutreului la cal. Explicai.
28. Descriei rumegarea.
29. Care sunt micrile efectuate de intestinul subire?
30. Ce se nelege prin funcia glucogeneratoare a ficatului?
31. Descriei stomacul glandular i muscular de la psri.
32. Care sunt diviziunile cloacei la psri? Descriei.
33. Cum se face digestia n gu la psri?

15. METABOLISMUL SUBSTANELOR N ORGANISM


15.1. ESENA METABOLISMULUI
La baza tuturor proceselor vitale se afl schimbul de substane i energie.
Organismele vii, spre deosebire de natura moart, se caracterizeaz prin
capacitatea de a-i pstra permanent componena chimic a structurilor
macromoleculare ale proteinelor i meninerea excitabilitii, mobilitii,
creterii, dezvoltrii, reproducerii etc. la nivel necesar.
Metabolismul n fiecare celul sau organism integru poate fi determinat ca
totalitatea tuturor proceselor chimice ce in de transformrile substanelor
nutritive, recepionate de organism din mediu n elemente structurale complexe.
Deci schimbul de substane constituie dinamismul chimic al proceselor vitale. n
procesul de transformare a substanelor n organism reaciile au dou aspecte:
reacii catabolice de degradare, cu eliminarea energiei poteniale acumulate i
reacii anabolice de biosintez, prin care substanele din mediul exterior devin
parte integrant a materiei vii a organismului. Separarea acestor dou aspecte ale
metabolismului este imposibil, deoarece descompunerea unei molecule
furnizeaz energie pentru sinteza alteia. Aceste procese se desfoar simultan.
La baza anabolismului i catabolismului se afl respectiv procesele de asimilare
i de dezasimilare, care n organism sunt n conexiune i echilibrare reciproca.
Asimilarea i dezasimilarea, anabolismul i catabolismul sunt cele dou laturi
contrare ale metabolismului. Exist metabolism intermediar i energetic.
290

Metabolismul intermediar totalitatea reaciilor chimice ce au loc dup


absorbia intestinal a substanelor nutritive de provenien furajer pn la
produse finale. Aceste modificri au loc n celule cu participarea fermenilor.
Ele evolueaz ntr-o anumit succesiune i n anumite condiii: de temperatur,
presiune, pH i sub un anumit control. Prin aceste modificri organismul i
obine energia necesar cerinelor funcionale proprii, creterii i formrii
produciei (carne, lapte, ln, ou).
Metabolismul energetic este bilanul energetic global al organismului. El
include modificrile energetice dintre organism i mediu. La baza acestor
modificri se afl procese chimice prin care energia potenial chimic introdus
n organism cu alimente este eliberat i transformat n energie i cldur.
Metabolismul intermediar
n componena hranei animalelor intr n mod obligatoriu substane organice,
n marea majoritate fiind prezentate de proteine, glucide i lipide. Produii
obinui ca rezultat al hidrolizei (aminoacizi, monozaharide, acizi grai i
glicerina) sunt utilizai la aprovizionarea organismului cu energie. n aceste
procese toi produii enumerai sunt unii prin cile de transformare, de aceea, ca
substane purttoare de energie, ele pot s se substituie n conformitate cu preul
lor energetic (regula izodinamiei).
E de menionat c toate aceste trei surse servesc i ca material plastic pentru
organismul animal. De aceea excluderea uneia din aceste trei substane nutritive
din raia animalului i substituirea cu o alt substan energetic echivalent duce
la consecine nedorite n creterea i dezvoltarea animalelor.
Nutriia raional. Prin nutriie raional nelegem cantitatea de hran
necesar att ca volum, precum i calitatea. La baza alimentaiei raionale
balansarea, se afl raportul componenillor nutritivi: aminoacizi, acizi grai,
glucide, fosfatide, vitamine, substane minerale etc. Pentru balansare sunt
necesari cca 60 de ingredieni. Alimentaia raional asigur ptrunderea
subtanelor plastice, energetice i de reglare necesare pentru funcionarea
normal a organismului. Carena unor componeni ai raiei poate provoca
dereglri n metabolism. Pentru animalele placentare raia se balanseaz n
primul rnd prin cobinutul de proteine, lipide i glucide, ntr-o proporie
cantitativ de aproximativ 1:1:4.
Metabolismul protidic
Proteinele din organismul animalier nu se pot forma din alte substane
nutritive (lipide, glucide), deoarece ele nu conin azot. Din acest punct de vedere
protidele sunt substane nutritive indispensabile pentru organism. Ele trebuie s
intre n mod obligatoriu n raia animalelor n cantitatea necesar. Nicio
substan de origine biologic nu are o importan att de mare i nu dispune de
att de multiple i variate funcii ca proteinele. Ele practic au un rol ca
componeni indispensabili ai majoritii esuturilor i un rol biocatalitic. Toate
enzimile i o mare parte din hormoni sunt de natur proteic. n unele
mprejurri, proteinele pot fi metabolizate ca surse de energie sau transformate
291

n lipide i glucide. ns rolul lor plastic este cu mult mai important ca cel
energetic. O raie bogat n proteine duce la creterea acestora n ficat, muchii
scheletici, mduva osoas, ganglionii limfatici etc., iar dac e vorba de o
caren, ele pot fi utilizate. Dup originea lor ele se mpart n protide exogene,
recepionate cu raia, i protide endogene, sintetizate n organism.
n organism protidele se mpart n circulante i de structur. Cele circulante
sunt protidele plasmatice (fibrinogenul, albuminele, globulinele), polipeptidele
i acizii aminai. Aceast categorie de protide este socotit de rezerv, fiind
totodat i uor utilizabil. Proteinele de structur alctuiesc stroma majoritii
celulelor, intr n componena membranelor i organitelor.
Procesul protidic a fost acoperit cu o pnz a necunoaterii pn la mijlocul
secolului trecut, cnd Zibih primul atras atenia la faptul c azotul din urin este
de provenien de la azotul ingerat cu protidele din hran. Pornind de la aceste
considerente, este posibil calculul nivelului de asimilare a proteinelor n organism.
Proteinele sunt substane chimice cuatemare, care formeaz baza esuturilor.
n procesul de metabolism se descompun pn la aminoacizi, sub care form
sunt transportai de snge la esuturile care au nevoie de proteine i la ficat.
esuturile, ca i ficatul, sintetizeaz proteinele specifice organismului respectiv.
Proteinele sunt eliminate din organism sub form de uree.
Unii aminoacizi pot fi sintetizai de organism, iar alii nu; acetia din urm,
numii aminoacizi eseniali, sunt indispensabili pentru meninerea vieii.
ntre azotul substanelor proteice introduse n organism i al celor eliminate
prin fecale i urin exist un anumit raport numit balana azotulu,
dezechilibrarea acestui raport este foarte duntoare vieii.
Metabolismul proteic este reglat pe cale humoral i nervoas.
Reglarea humoral este asigurat de: hipofiz, tiroid, paratiroide, timus,
pancreas, suprarenal i glandele genitale.
Reglarea nervoas este asigurat de sistemul neuro-vegetativ.
Metabolismul glucidelor
Glucidele alctuiesc cca din substana uscat la plante i numai o parte
nensemnat la animale. Glucidele n organism joac dou roluri: energetic i
plastic. Ele sunt parte component a lichidelor biologice, particip la formarea
oaselor i cartilajelor, servesc drept componeni ai unui ir de substane compuse
(acizi nucleici, glucoproteide) care intr n componena structurilor celulare.
ns totui rolul lor principal pentru animale se determin prin valoarea lor
energetic, proprietatea de a se mobiliza, n caz de necesiti sporite, n energie
(efort fizic, temperaturi joase etc.). glucidele exogene sunt transformate i
absorbite din tractul digestiv la animalele monogastrice sub form de
mononazaharide, iar la rumegtoare ca acizi grai inferiori: acetic, butiric. La cal
i porc acizii grai volatili se formeaz ca rezultat al fermentaiei din cecum i
clom. La carnivore digestia celulozei este redus.
Cea mai mare parte (70%) din glucide, digerate din raie, se oxideaz n
esuturi, la animalele monogastrice pn la CO2 i H2O; o alt parte (25-27%)
sunt transformate n grsimi i o parte nensemnat (3-5%) sunt utilizate la
292

sinteza glicogenului. E de menionat faptul c n prezena glucidelor utilizarea


proteidelor i a lipidelor se micoreaz.
Reglarea humoral este asigurat de pancreasul endocrin, lobul anterior al
hipofizei, suprarenale, tiroid i epifiz.
Pancreasul endocrin secret insulin, n lipsa creia apare diabetul zaharat,
adrenalin, secretat de glande suprarenale, duce la o cretere a cantitii de
zahr n snge. Hormonul tiroidian provoac o scdere a glicogenului hepatic.
Reglarea nervoas este asigurat de un centru nervos din diencefal.
Metabolismul apei
Apa reprezint mai mult de 50% din compoziia corpului. n cantitate foarte
mare se gsete n plasma sangvin, apoi n lichidul interstiial care scald
celulele, i n citoplasm.
Apa provine din alimentele sau nutreurile consumate i apa ingerat, i din
reaciile chimice care au loc n organism.
nsuirile principale ale apei n organism sunt de a dizolva toate substanele care
sunt transportate de ctre snge i limf, de a favoriza reaciile chimice care se
petrec n organism i de a interveni n meninerea temperaturii constante a corpului.
Apa din organism se elimin sub form de urin, sudoare, prin respiraie, o
dat cu laptele (la femele) i cu materiile fecale.
ntre cantitatea de ap ingerat i cea eliminat exist un raport denumit
bilan hidric.
Scderea cantitii de ap din organism sub anumite limite duce la
deshidratare i la moarte. Dar se poate ntlni i fenomenul de intoxicaie cu ap,
cnd organismul nu reuete s elimine cantiti suficiente de ap n mediul
exterior, fenomen ce duce i el la moarte.
Reglarea metabolismului apei se face pe cale reflex i pe cale humoral,
prin glandele endocrine: hipofiz, tiroid, suprarenal.
Metabolismul srurilor minerale
Srurile minerale sunt combinaii chimice ale unor elemente ca: sodiul,
potasiul, clorul, calciul, fosforul i altele, care se gsesc mai ales n oase, snge
i alte organe. Prin hran, omul i animalele inger cantiti foarte mici dar
suficiente de sruri minerale, dar n acelai timp elimin zilnic sruri minerale
prin urin i sudoare.
Insuficiena sau lipsa lor poate duce la moarte. Rolul lor este foarte mare i
complex: se gsesc n citoplasma tuturor celulelor, menin pH-ul constant n
organism (pH-ul reprezint logaritmul cu semn schimbat al concentraiei
cationilor de hidrogen dintr-o soluie oarecare), dau duritate scheletului i
intervin n activitatea neuro-muscular.
Anumite sruri minerale se gsesc mpreun n aceleai esuturi (fosforul i
calciul din oase). Sodiul se gsete mai ales n lichidele organismului, potasiul
n celule. Fierul i cuprul, n cantiti extrem de mici, sunt indispensabili pentru
sinteza hemoglobinei.
Metabolismul srurilor minerale este reglat pe cale humoral, prin glandele
paratiroide, tiroid i prin intervenia unor vitamine (vitamina D) i a ficatului.
293

Metabolismul lipidelor
Grsimile provenite din alimente sau nutreuri i din metabolismul glucidelor
i proteinelor intr pe de o parte n constituia celulelor, iar pe de alt parte sunt
depozitate sub piele sau n jurul unor organe.
Grsimile pot fi metabolizate pn la bioxid de carbon i ap.
Reglarea metabolismului lor se face pe cale humoral i nervoas.
Reglarea humoral este sub dependena lobului anterior al hipofizei,
hormonilor sexuali, corticosuprarenalei i tiroidei.
Reglarea nervoas este asigurat prin diencefal.
15.2. METABOLISMUL ENERGETIC
Energia chimic, ce este coninut n alimente i nutreuri, este transformat n
cadrul metabolismului energetic i va nlocui energia pe care o pierde organismul n
timpul vieii. Totodat, n procesul transformrii lor, substanele degaj energie
caloric, ce se msoar n uniti speciale de msur, numite calorii.
Pentru a ajunge la produsul final (bioxid de carbon i ap) glucidele i
lipidele produc o cantitate de energie egal cu 4,1 calorii i respectiv 9,8 calorii.
Proteinele, cu toate c nu ard complet, dezvolt 4,1 calorii.
Coeficientul respirator. O dat cu aerul inspirat este introdus n organism
oxigenul necesar respiraiei tisulare, iar bioxidul de carbon rezultat din arderile
de la nivelul celulelor este eliminat o dat cu aerul expirat. Raportul dintre
bioxidul de carbon eliminat i oxigenul inspirat poart numele de ct respirator.
Pentru fiecare grup de substane organice, coeficientul respirator este altul:
pentru glucide 1; pentru lipide 0,7; pentru proteine 0,85.
Metabolismul bazal
Metabolismul bazal sau de baz este cheltuiala minim de energie necesar
ntreinerii funciilor vitale ale organismului, n stare de repaus absolut.
Funciile vitale ale organismului sunt: digestia, respiraia, circulaia,
excreia, activitatea sistemului nervos etc.
Pentru a cheltui o cantitate minim de energie, se cer urmtoarele condiii
din partea omului sau animalului:
repaus muscular complet;
organismul s fie pus ntr-un mediu cu temperatura potrivit;
s fie sntos;
s fi trecut cel puin 24 de ore de la ultima mas.
Metabolismul bazal variaz cu vrsta (scade ctre btrnee), cu sexul (este
mai sczut la femele) i cu starea organismului (la femelele gestante crete spre
sfritul perioadei). Dereglrile hormonale i activitatea muscular fac s
creasc metabolismul bazal.
Reglarea metabolismului bazal se face de ctre sistemul nervos central.
Cldura animal i temperatura corporal
Cantitatea de cldur rezultat din procesele de ardere a substanelor ntreine
n organism o anumit temperatur.
294

Mamiferele i psrile sunt animale care-i pstreaz temperatura constant,


indiferent de variaiile din mediul extern; se numesc animale homeoterme.
Bactracienii, reptilele i petii au temperatura corporal asemntoare cu cea a
mediului nconjurtor, se numesc animale heteroterme sau poikiloterme.
Dar exist i unele homeoterme care n timpul iernii au temperatura foarte
sczut i intr ntr-o stare de somnolen, numit hibernaie, din care ies o dat
cu primvara (ursul).
Toate celulele organismului sunt capabile s dezvolte cldur, dar cea mai
mare cantitate este eliberat de muchi i de ficat.
Temperatura organismului variaz cu specia i se nregistreaz prin
introducerea termometrului n rect, astfel:
la cal
37,5 38,5 C
la rumegtoare
38,5 40,5 C
la porc
38,5 40,5 C
la carnasiere
37,0 39,0 C
la iepuri
38,0 39,0 C
la psri
40,0 43,0 C
la om temperatura normal este de 36,6 37,0C.
Mecanismele de reglare a temperaturii corpului sunt complexe. Cnd
temperatura coboar sub normal, organismul limiteaz pierderea cldurii prin
intensificarea proceselor de oxidaie, n special la nivelul musculaturii. Cnd
temperatura depete limita normal, organismul elimin surplusul de temperatur printr-o vasodilataie periferic (la nivelul pielii), prin transpiraie i prin evaporarea apei la nivelul pulmonilor (fenomen care se observ mai ales la cine).
Sistemul nervos regleaz mecanismele temperaturii corporale.
15.3. VITAMINELE
Vitaminele sunt substane organice indispensabile desfurrii normale a
metabolismului.
Ele sunt sintetizate n plantele verzi; foarte puine vitamine (C, PP, D, E, B12)
pot fi sintetizate n organism. Unele vitamine (A, D, C) se pot depune i pot
constitui rezerve n unele organe (ficat, glandele suprarenale).
Cantitile de vitamine de care are nevoie organismul sunt extrem de mici.
Prezena vitaminelor n cantitate insuficient produce hipovitaminoza, iar
absena din organism provoac avitaminoza. Hipo- sau avitaminozele produc
tulburri n cretere, n metabolism, scderea rezistenei fa de infecii etc.
n cantiti exagerat de mari vitaminele produc hipervitaminoze, care pot
atrage dup sine tulburri specifice vitaminei respective.
Cele mai multe vitamine sunt instabile; ele se descompun sub aciunea
cldurii, a razelor solare sau prin pstrare prea ndelungat. Alimentele
(nutreurile) proaspete sunt bogate n vitamine. Din alimentele i nutreurile
conservate vitaminele lipsesc n general, sau sunt n cantitate insuficient.
Importana vitaminelor este hotrtoare pentru dezvoltarea normal i
armonioas a organismului. Cu toate c nu au rol nutritiv sau energetic,
295

vitaminele sunt absolut necesare ntreinerii vieii, pentru c au un rol


fundamental n procesele metabolice.
Nomenclatura vitaminelor se poate stabili n mai multe feluri:
prin literele alfabetului: A, B, C, D etc.;
prin numele bolii pe care o provoac lipsa lor din organism: vitamina
antirahitic (D) etc.;
dup structura chimic: tiamina (vit. B1) etc.
Clasificarea vitaminelor se face dup mediul n care sunt solubile. Cele
peste 40 de vitamine sau factori comparabili cu vitaminele cunoscui pn astzi
se clasific n dou mari grupe:
1. vitamine liposolubile, care se dizolv n grsimi (A, D, E, F, K);
2. vitamine hidrosolubile, care se dizolv n apa (grupul vitaminelor B,
vitamina C).
15.3.1. Vitamine liposolubile
Vitamina A se gsete n stare natural n untura de pete, glbenuul de ou,
lapte, ficat etc. Sub form de provitamin (form care precede vitamina) se
gsete n multe nutreuri ca: morcovi, boabe de porumb, lucern i altele.
Vitamina A este rezistent la cldur, mai ales n lipsa aerului: de aici trebuie
reinut c cel mai bun fn se prepar prin uscare ct mai rapid (uscarea
artificial). n organism, vitamina A joac un rol multilateral: protejeaz toate
epiteliile de infecii, contribuie la fixarea embrionului n uter i la evoluia
normal a ciclului de formare a spermatozoizilor i ovulelor, la buna funcionare
a vzului etc.
Insuficiena sau lipsa vitaminei A provoac ntrzierea sau oprirea creterii,
tulburri ale esutului epitelial, ale creterii oaselor i ale vederii.
Vitamina D se gsete n natur n untura de ficat de pete. Laptele, carnea
sau untura conin vitamina D sub form de provitamin. Provitamina este
transformat n vitamin sub aciunea razelor solare (ultraviolete). La mamifere,
provitamina D este coninut n secreia glandelor sebacee, iar la psri n
glanda uropigian (de la coad), de unde este rspndit, o dat cu secreia, pe
piele, pr i pene. Razele solare o transform n vitamin.
Are un rol important n metabolismul fosforului i calciului.
Lipsa vitaminei D din alimentaie produce rahitism la copii sau animalele
tinere (oasele rmn moi i se deformeaz sub aciunea greutii corporale), i
respectiv osteomalacie la aduli.
Vitamina E se gsete n natur n plantele verzi i mai ales n grunele
ncolite. Ca i n cazul vitaminei A, vitamina E este distrus aproape n
ntregime n fnul uscat din toamn pn n primvar. Gsim vitamina E sub
form de rezerv n ficat, grsime etc.
Lipsa vitaminei E produce atrofie la testicule (micorarea i reducerea
funciilor), moartea ftului n uter, degenerarea fibrelor musculare etc.
Vitamina F reprezint un complex de patru acizi grai nesaturai. Se gsete
n osnza de porc, uleiuri vegetale etc. Lipsa ei produce afeciuni ale pielii i
degenerarea testiculelor.
296

Vitamina K se gsete n cantiti mari n nutreurile verzi, n special n trifoi


sau varz, n ficat, n glbenuul de ou i alte produse de origine animal. Ea intervine n fenomenul de coagulare a sngelui, fiind numit nc vitamina antihemoragic. Lipsa ei produce hemoragii la nivelul mucoaselor, encefalului etc.
15.3.2. Vitaminele hidrosolubile
Grupul vitaminelor B cuprinde un numr mai mare de vitamine, dintre care
vitaminele B1, B2, B6, B12 i PP sunt cele mai importante.
Vitamina B1 se gsete n natur n drojdia de bere, coaja cerealelor (tre)
i n diferite organe ca ficat, rinichi etc.
Vitamina B1 intervine n metabolismul glucidelor. Un regim bogat n glucide
predispune la hipovitaminoz sau avitaminoz, care se manifest sub form de
tulburri ale sistemului nervos, ale muchilor, lips de poft de mncare,
oboseal etc.
Vitamina B2 se gsete n frunze verzi, mazre ncolit, fasole, boabe de
gru, drojdie de bere i n ficat, rinichi, ou, lapte.
Are un rol important n procesele de cretere i de respiraie tisular. Lipsa ei
produce tulburri n mers; ouatul se reduce, cade prul, creterea este ncetinit.
Vitamina B6 se gsete n drojdia de bere, cereale, ficat, rinichi, ou, lapte.
Vitamina B6 intr n compoziia multor enzime. Are un rol n formarea
hemoglobinei i n echilibrarea activitii sistemului nervos. Lipsa ei din
organism se ntlnete numai la animalele tinere i se manifest prin tulburri
nervoase i ale sngelui.
Vitamina B12 se gsete n special n ficat i n untura de pete. Se mai
gsete n drojdia de bere, splin, rinichi etc.
Lipsa ei provoac tulburri n cretere, tulburri digestive i nervoase,
tulburri ale sngelui; ouatul se reduce.
Vitamina PP se gsete n cantiti mari n drojdia de bere, gru, morcovi,
ficat, rinichi etc. Lipsa ei produce tulburri digestive, nervoase i de cretere.
Vitamina C se gsete n natur n multe nutreuri verzi, n glanda
suprarenal etc.
Omul i toate animalele domestice, cu excepia sugarilor, sintetizeaz
vitamina C n organism.
Vitamina C stimuleaz activitatea ntregului organism i intervine n funciile
unor glande endocrine.
Avitaminoza C se manifest prin hemoragii, slbire a ligamentelor alveolodentare etc.
15.3.3. Formarea vitaminelor i raportul dintre ele
Antivitaminele
Unele vitamine se gsesc n stare natural n alimente i nutreuri de origine
vegetal sau animal, sau n organe (vitaminele E, K etc.).
Alte vitamine se gsesc n natur sau chiar n interiorul organismului sub
form de provitamine i sunt transformate n vitamine (vitaminele A, D).
297

O alt categorie de vitamine este sintetizat chiar de ctre organism (vitamina


C) sau de microfauna din tubul digestiv (vitaminele B1, B2, PP, B12).
Raportul dintre vitamine i concentraia n care se gsesc n organism variaz
ntre limite foarte largi. Cu toate c nu stnjenesc i nu se influeneaz reciproc
n procesele metabolismului (cu cteva excepii), exist un antagonism ntre
vitamine i hormoni. Dar n natur sau n organism exist anumite substane care
influeneaz negativ, ntrzie sau chiar mpiedic aciunea vitaminelor. Acestea
sunt antivitaminele.
Rolul lor este cu att mai uor de exercitat cu ct ele se gsesc n aceleai
alimente i nutreuri n care exist i vitaminele.
Mecanismul de aciune a vitaminelor
Cele mai multe vitamine acioneaz prin participarea direct la reaciile
chimice produse de enzime, fcnd parte din molecula complex a acestora.
Verificai-va cunotinele!
1. Care sunt cele dou aspecte sub care se poate prezenta metabolismul?
2. Ce este bilanul hidric?
3. Care sunt glandele endocrine responsabile de reglarea humoral a
metabolismului apei?
4. Care sunt glandele care asigur reglarea humoral a metabolismului
glucidelor?
5. Cum definii balana azotului?
6. Ce se msoar prin calorii?
7. Definii ctul respirator.
8. Care este definiia metabolismului bazal?
9. Mamiferele i pasrile domestice sunt animale homeoterme, sau heteroterme?
10. Care este temperatura normal la cal?
11. Ce provoac n organism prezena vitaminelor n cantitate insuficient?
12. Care sunt vitaminele liposolubile?
13. Ce provoac insuficiena sau lipsa vitaminei A?
14. Unde se gsete vitamina E n stare natural?
15. Cum se mai numete vitamina K?
16. Care sunt vitaminele din grupul B?
17. Ce rol are vitamina C?
18. Ce sunt antivitaminele?

298

16. APARATUL RESPIRATOR


Noiuni generale
Cu ajutorul aparatului respirator organismul preia din mediul nconjurtor
aerul ncrcat cu oxigen i elimin aer ncrcat cu bioxid de carbon. Oxigenul
este necesar proceselor metabolice care au loc la nivelul esuturilor, unde este
transportat de snge; de aici, tot prin snge, produsele de dezasimilaie (bioxid
de carbon i altele) sunt aduse la pulmoni i eliminate n mediul extern.
Cedarea bioxidului de carbon din sngele venos i ncrcarea sngelui cu
oxigen are loc la nivelul alveolelor pulmonare. Sngele astfel ncrcat cu oxigen
are culoare roie cardinal, aa cum este colorat sngele arterial. Oxigenarea
sngelui la nivel alveolar poart denumirea de hematoz.
16.1. ANATOMIA APARATULUI RESPIRATOR
Cile respiratorii care conduc aerul la pulmoni sunt: cavitatea nazal,
faringele, laringele, traheea i bronhiile.
16.1.1. Cavitatea nazal
Cavitatea nazal este adpostit n splanchnocraniu i situat deasupra
cavitii bucale. Cavitatea nazal este divizat n dou jumti simetrice,
separate prin septul internazal. Cavitatea nazal comunic cu exteriorul prin
dou deschideri numite nri i cu faringele prin alte dou deschideri, la
diametrul opus nrilor, numite choane.
Nrile au ca baz anatomic la unele animale, piese osoase, la altele piese
cartilaginoase. La cal, rumegtoare i roztoare, nrile au dou margini care se

Fig. 120. Nrile la mamifere domestice

A Cal; B Bou; C Oaie; D Porc; E Cine;1 Nara dreapt; 2 Aripa median a narinei;
3 Aripa lateral a narinei; 4 Unghul dorsal; 5 Peri tactili; 6 Buza maxilar; 7 Planul
nazolabial; 8 Planul nazal; 9 Filtrul (anul subnazal); 10 Planul rostral.

299

Fig. 121. Cavitatea nazal la cal

1 Cornetul nazal dorsal; 2 Cornetul nazal


ventral; 3 Meatul nazal dorsal; 4 Maetul
nazal mijlociu; 5 Meatul nazal ventral;
6 Meatul comun nazal; 7 Buza maxilar;
8a Dinte incisiv; 8b Dinte molar;
9 Procesul palatin al maxilei (palatinul
dur); 10 Palatinul moale; 11 Mucoasa
pituitar; 12 Osul nazal (plafonul cavitii
nazale); 13 Orificiul farangian al trompei
auditive; 14 Poriunea nazal a faringelui;
15 Cornei i meaturi ai etmoidului;
16 Sinusul concofrontal; 17 Canalul
infraorbital; 18 Os maxilar; 19 Canalul
nazolacrimal; 20 Sunusul maxilar;
21 Sept nazal; 22 Vomerul; 23 Organul vomeronasal.

ntlnesc n dou unghiuri. La porc sunt dou orificii circulare care perforeaz
rtul. La carnasiere au forma unor virgule. La cal, rumegtoarele mici,
roztoare i ntr-o mai mic msur la carnasiere, nrile sunt mobile; la
rumegtoarele mari i porc, nrile sunt imobile (fig. 120).
n interiorul cavitii nazale se observ trei perechi de lame osoase simetrice,
rsucite n forma de sul, numite cornei, superior, mijlociu i inferior. Corneii
superior i inferior sunt corneii principali, care se ntind pe toat lungimea
cavitii nazale. Cornetul mijlociu este redus i plasat n fundul cavitii
nazale.ntre cei doi cornei principali, ntre plafonul i planeul cavitii nazale
respective i cornei se creeaz trei spaii numite meaturi: superior, mijlociu i
inferior. De o parte i de alta a septului internazal cele trei meaturi comunic prin
meatul comun (fig. 121). Important pentru practic este faptul c (referindu-ne la
o jumtate din cavitatea nazal) meatul mijlociu se bifurc n fundul cavitii
nazale pentru a nconjura cornetul mijlociu. Meatul superior se nfund i el la
captul posterior al cavitii nazale. Singurul meat care permite comunicarea cu
faringele este meatul inferior, prin care putem introduce un tub elastic sau un
endoscop n scop de diagnostic sau tratament.
Toate neregularitile din cavitile nazale, inclusiv corneii, sunt cptuite de
mucoas de tip respirator; corneii au rolul de a mri suprafaa de contact a
mucoasei nazale cu aerul inspirat. n ultima jumtate a cavitii nazale mucoasa
are caractere senzoriale, recepionnd impresiile de miros i poart denumirea de
mucoas olfactiv. Dup suprafaa pe care o ocup mucoasa olfactiv, animalele
se grupeaz n macrosmatice (cu mare capacitatea olfactiv cinele),
microsmatice (omul i marea majoritate a animalelor) i anosmatice (fr simul
mirosului multe mamifere marine).
n cavitatea nazal se mai deschid canalele naz- lacrimale simetrice, care fac
legtura cu ochiul i prin care se scurge excesul de lacrimi. Canalele nazolacrimale se deschid pe planeul cavitii nazale imediat napoia nrilor, la limita
dintre piele (pigmentat) i mucoasa cavitii nazale (de culoare roz).
300

16.1.2. Sinusurile
Toate animalele prezint ca anexe ale cavitii nazale o serie de caviti
perechi, spate n jurul cavitii craniene, denumite sinusuri paranazale (dat
fiind c mai sunt i sinusuri venoase, sinusuri n glanda mamar etc.).
Rolul sinusurilor paranazale este de a menine o temperatur constant n
jurul encefalului i de a da o rezisten sporit craniului la animalele care
folosesc capul ca mijloc de aprare (cornutele) sau de cutare a hranei (porcul).
Trei sunt sinusurile paranazale principale: frontal, maxilar superior i
maxilar inferior. n total numrul lor poate ajunge pn la 9 sau chiar 11 la porc.
Unele sinusuri comunic intre ele, altele se deschid direct n cavitatea nazal.
Sunt cptuite cu mucoasa de tip respirator (fig. 122).

Fig. 122. Sinusurile paranazale n seria animalelor domestice


A Bou; B Cal; C Porc; D Cine; 1 Sinusul maxilar; 2 Bula lacrimal; 3
Deschiderea nazolacrimal; 4 Sinusul lacrimal; 5 Sistemul caudal al sunuslui frontal; 6
Sistemul frontal rostral lateral; 7 Sistemul frontal rostral medial; 8 Sistemul frontal rostral
intermedial; 9 Diverticul nucal al sistemului frontal caudal; 10 Diverticul cornual al
sistemului frontal caudal; 11 Sinusul maxilar rostral; 12 Sinusul maxilar caudal; 13
Compartiment ventrocaudal mare; 14 Compartiment dorsomedial mic; 15 Septum sinusilor
maxilare (Goubaux); 16 Diviziunea caudal a sinusului frontal; 17 Diviziunea median a
sunusului frontal; 18 Canal nazolacrimal;19 Sinusul cornetului dorsal; 20 Sistemul frontal
caudal; 21 Sinusul zigomatic; 22 Sinusul frontal.

16.2.3. Faringele
Faringele a fost descris la aparatul digestiv. El este situat la ncruciarea cii
respiratorii cu calea digestiv. Nazofaringele conduce aerul din cavitile nazale
n laringe.
301

Dependent de faringe, constatm numai la cal c mucoasa care cptuete


trompele lui Eustachio herniaz sub forma unei dilataii care poart denumirea
de pung gutural (vezi fig. 106).
Nu se tie pentru care motiv numai calul este prevzut cu pung gutural. De
asemenea, nu se cunoate rolul ei. Pe suprafaa pungii guturale se intersecteaz,
vase sangvine i nervi (sau unele dintre acestea sunt nvelite ntr-un fald al
pungii guturale), i care sunt vulnerabili n cazul n care punga gutural este
infectat cu microorganisme (specii de Streptococ) sau infestat (micoza
provocat de specii ale ciupercii Aspergillus). n caz de infecie se acumuleaz
material purulent, iar n caz de micoz exist pericolul transmiterii acesteia pe
calea arterei carotide interne la encefal. Condiiile patologice pot fi detectate
astzi prin introducerea unui endoscop prin meatul inferior al cavitii nazale n
nazofaringe, iar de aici prin orificiul faringian al trompei faringo-timpanice.
Sunt patru tehnici chirurgicale de golire de puroi a pungii guturale cu foarte
bune rezultate. De asemenea, complicaiile micozei pot fi prevenite prin alte
metode chirurgicale.
16.1.4. Laringele
Laringele este un conduct cartilaginos format din mai multe piese articulate,
mbrcate de muchi i cptuite cu mucoas de tip respirator. Laringele este
fixat la baza craniului prin intermediul aparatului hioidian (fig. 123).
La toate mamiferele se pot distinge cinci cartilaje laringiene: epiglota,
cartilajul tiroid, cartilajul cricoid i cartilajele aritenoide (n numr de dou)
La cal ligamentul dintre faa anterioar a epiglotei i baza hioidului este
foarte puternic. Astfel, faa anterioar a epiglotei se sprijin n permanen pe
marginea posterioar a vlului palatin (n afara actului deglutiiei), nelsnd
spaiu liber ntre ele. Datorit acestei conformaii particulare, singurul animal
care nu poate respira prin cavitatea bucal este calul.
Fig. 123. Laringele i
musculatura lui

1 Epiglota; 2 ntrarea n laringele;


3 Procesele corniculare; 4 Cartilajele aritenoide; 5 Procesul angular
caudal; 6 Cartilajul cricoid; 7 Cartilajele traheale; 8 Glanda tiroid;
9 M. sternotiroidian; 10 M. cricotiroidian; 11 Cartilajul tiroidian;
12 Procesul angular cranial;
13 M. hiotiroidian; 15 M. hioepiglotic; 16 M. aritenoidian transversal; 17 M. cricoaritenoidian
dorsal; 18 M. cricoaritenoidian
lateral; 19 M. vocal; 20 Ventricul
laringian; 21 M. ventricular,
22 Tunica submucoas; 23 Lig.
vocal; 24 Lig. ventricular.

302

n timpul deglutiiei, bolul alimentar mpinge epiglota spre napoi i nchide


orificiul laringian; astfel, bolul alimentar nu ia calea respiratorie, ci intr n
esofag. Aa se explic de ce deglutiia se execut cu respiraia oprit.
n interiorul laringelui se gsesc dou ligamente numite coarde vocale, cu rol
n producerea sunetelor (fonaie, vorbire, la om).
16.1.5. Traheea
Traheea este un tub cartilaginos n continuare direct cu laringele. Ea se
termin printr-o bifurcaie de la care arborele aerofor se continu cu bronhiile.
Datorit faptului c stabilete contactul dintre laringe i pulmoni, traheea
prezint o poriune cervical i o poriune toracic. Poriunea cervical este
situat sub corpul vertebrelor cervicale, n contact intim cu esofagul care se
sprijin pe trahee. Traheea toracic este nvelit n seroasa mediastinal, fiind
situat sub aort, dar deasupra cordului.
Fig. 124. Traheea la mamifere
domestice
A Cal; B Bou; C Oaie; D Porc;
E Cine; 1 Muchiul transversal al
traheii; 2 Cartilajul traheal; 3
Adventicia; 4 Mucoasa traheal.

Traheea este format din inele cartilaginoase incomplete, care sunt unite cu
cartilajul cricoid i ntre ele prin pericondru. Pericondrul formeaz la nivelul
spaiilor dintre inele ligamentele inelare (fig. 124).
Pe tot traiectul ei, traheea este cptuit de mucoas.
La trahee se mai constat prezena unui lung muchi traheal, plasat pe faa
intern sau extern a cartilajelor, n funcie de specie.
Prin conformaia inelelor traheale i poziia muchiului traheal se poate
deosebi traheea n seria animal.
La cal, extremitile libere ale fiecrui cartilaj aproape c se ating, fiind uor
ndeprtate i plasate la diferite nivele. Muchiul traheal se gsete pe faa
intern a trahei.
La rumegtoare extremitile libere ale cartilajelor sunt ndoite n afar,
formnd pe tot traiectul traheii o creast. Muchiul traheal este ca la cal.
La porc extremitile inelelor sunt aezate fa n fa. Muchiul traheal este
aezat pe faa intern a traheii.
La carnasiere i iepure extremitile libere ale inelelor sunt dispuse fa n
fa, dar muchiul traheal este aezat pe faa extern a trahei.

303

16.1.6. Bronhiile
Bronhiile sunt conducte cartilaginoase, asemntoare traheii. Ele fac legtura
dintre trahee i pulmoni i se continu
i n interiorul pulmonilor.
Bronhiile sunt de mai multe categorii: principale, lobare i segmentale
i constituie mpreun arborele bronhial. De la intrarea n pulmoni, fiecare
bronhie principal se mparte n ramuri
dorsale i ventrale, dnd natere la ramuri secundare, teriare etc. n structura tuturor acestor ramuri distingem
inele cartilaginoase complete (fig. 125).
n continuarea arborelui bronhial
cile respiratorii sunt reprezentate prin
bronhiole (fr cartilaje, numai
mucoas), bronhiole respiratorii i
conducte alveolare, care se deschid n
sacii alveolari. Sacii alveolari sunt Fig. 125. Arborele bronhial
constituii din alveole pulmonare, cele 1 Bronh principal; 2 Bronhiile lobare,
Bronhiile segmentare; 4 Bronhiile
mai mici uniti respiratorii. Pe 3subsegmentare;
5 Bronhiole supralobulare;
suprafaa alveolelor este o reea de 6 Bronhiola infralobular; 7 Bronhiolele
capilare sangvine care cedeaz CO2 i terminale; 8 Bronhiolele respiratorie;
alveolari; 10 Sacii alveolari,
se ncrc cu O2. Prin urmare 911Canalicule
Alveolele; 12 Septurile interoalveolare;
hematoza, oxigenarea sngelui are loc 13 Septurile intralobulare; 14 Septurile
interlobulare.
pe suprafaa alveolelor pulmonare.
La rumegtoare i porc, din trahee se desprinde o bronhie traheal
(accesorie), care se va distribui lobului cranial al pulmonului drept.
16.1.7. Pulmonii
Pulmonii reprezint organele eseniale ale respiraiei.
Aezarea pulmonilor
Pulmonii se gsesc n cavitatea toracic, fiind nvelii de pleur. Ei se afl n
contact intim cu pereii cavitii toracice i cu cordul (prin pleur i respectiv
sacul fibros al pericardului).
Forma pulmonilor
Fiecare pulmon are forma unui segment de con, cu dou fee, din care una
convex (faa lateral sau costal) i una neregulat plan (faa medial sau
mediastinal, care privete spre pulmonul simetric), trei margini, o baz i un vrf.
Faa costal este convex.
Faa mediastinal vine n contact cu pleura mediastinal i cu cellalt pulmon,
cu sacul pericardic i cu cordul, cu esofagul, vase i nervi i prezint la mijlocul ei
hilul pulmonar, locul de intrare a bronhiei primare, a vaselor i nervilor.
Marginea dorsal, rotunjit, este n contact cu plafonul cavitii toracice.
304

Marginea caudal circumscrie baza pulmonului.


Marginea ventral prezint de la specie la specie un numr variabil de
incizuri interlobulare, care delimiteaz lobii pulmonari. n contact cu cordul se
observa la ambii pulmoni cte o incizur cardiac. La acest nivel auscultaia i
percuia cordului pot fi cel mai uor executate.
Lobii pulmonului, stng sau drept, poart aceeai denumire la toate
mamiferele. Numrul, forma, dimensiunile i aspectul lor ns variaz.
Astfel, se ntlnesc: lobul cranial, corespunztor vrfului pulmonului; lobul
mijlociu, n contact cu zona cordului dar numai la pulmonul drept; i lobul
caudal, corespunztor bazei pulmonului.
De pe faa ventral a lobului caudal se desprinde un alt lob, denumit lobul
accesoriu.
Baza pulmonului se sprijin pe diafragm.
Vrful caut s ajung la intrarea n cavitatea toracic, delimitat de prima
pereche de coaste.
La om pulmonul stng prezint un lob superior i un lob inferior, n timp ce
pulmonul drept prezint n plus un lob mijlociu. Inelele traheale sunt
incomplete, cu extremitile libere ndreptate spre napoi. Muchiul traheal este
situat n interiorul trahei.
Structura pulmonilor
n structura pulmonilor intr esut pulmonar desprit n lobuli de ctre esutul
conjunctiv interlobular.
Lobulii sunt mici uniti morfologice ale esutului pulmonar, de diferite
mrimi. Astfel un lobul este att de mare nct poate fi ventilat de o bronhie
mic, sau poate fi att de mic nct s fie ventilat de o bronhiola (Nickel,
Schummer, Seiferle).
Un lobul pulmonar este alctuit dintr-o bronhie intralobular, bronhiole
respiratorii, conducte alveolare, saci alveolari i alveole pulmonare. Fiecare
bronhiol intralobular se divide ntr-o mulime de bronhiole terminale la
captul crora se gsesc sacii alveolari mpreun cu bronhiolele respiratorii i cu
conductele alveolare.
Parenchimul pulmonar seamn cu o gland tubulo-alveolar, n care
sistemul excretor corespunde cu arborele bronhial, iar elementele secretoare
corespund cu alveolele.
Pulmonii la mamiferele domestice
La cal pulmonii prezint cte un lob cranial (aproape egal dezvoltai), i cte
un lob caudal. Pulmonul drept prezint n plus lobul accesoriu. Incizura
cardiac este foarte adnc. Celelalte incizuri aproape nu se observ (fig. 126).
La rumegtoarele mari pulmonul stng prezint un lob cranial i un lob caudal.
Pulmonul drept prezint un lob cranial enorm, dedublat ntr-o poriune
anterioar i o poriune posterioar, poriunea anterioara nconjurnd traheea pe
dedesubt. Apoi un lob mijlociu, un lob caudal i lobul accesoriu.

305

Fig. 126. Pulmonii n seria animalelor domestice

A Cal; B Bou; C Porc; D Cine; E Iepure; 1 Lobul apical; 2 Lobul cardiac; 3 Lobul
cardiac cranial drept; 4 Lobul cardiac caudal drept; 5 Lobul diafragmal; 6 Lobul accesoriu;
7 Traheea, 8 Bronhiile; 9 Bronhia suplimentar pentru lobul apical drept i lobul cardial
cranial drept; 10 Ganglionii limfatici bronhiali.

Ca i pulmonul drept, pulmonul stng prezint lobul cranial dedublat ntr-o


poriune anterioar i una posterioar. Lobii craniali din partea dreapt i lobul
mijlociu sunt asociate cu bronhia traheal.
Incizurile interlobare sunt evidente.
esutul conjunctiv interlobular este abundent, formnd la suprafaa pulmonilor un desen poliedric.
La rumegtoarele mici pulmonii se aseamn cu cei de la rumegtorul mare,
dar pulmonii de oaie se deosebesc de cei de capr. Ambele specii sunt prevzute
cu bronhie traheal.
La oaie lobii sunt mai rotunjii i nu prezint pe suprafaa lor desen poliedric.
La capr lobii sunt ascuii, iar pe suprafaa lobilor craniali i mijlociu apare
desenul poliedric.
La porc lobii pulmonari sunt rotunjii. Pulmonul stng prezint lobul cranial
dedublat.
Porcul are bronhie traheala pentru lobul apical drept.
Incizurile sunt adnci, ptrunznd pn aproape de hilul pulmonar.
Pe suprafaa pulmonilor se observ desenul poliedric.
306

La cine lobii craniali i caudali sunt la fel de dezvoltai la ambii pulmoni,


vrful lobilor este rotunjit. Lobul mijlociu (al pulmonului drept) este prezent.
Incizurile interlobare sunt extrem de adnci, pn la nivelul hilului. Pulmonul nu
prezint nici bronhie traheal, nici desen poliedric.
La pisic singura diferen fa de cine este vrful ascuit al lobilor.
La iepure lobii craniali sunt egal dezvoltai, iar lobul stng este mprit ntro poriune anterioar, foarte redus i o poriune posterioar. Lobul mijlociu este
foarte dezvoltat.
Incizurile interlobare sunt adnci. Nu prezint desen poliedric.
16.2. CAVITATEA TORACIC
Cavitatea toracic este spaiul delimitat lateral de coaste i muchii intercostali, dorsal de corpurile vertebrelor toracice, articulaiile costo-vertebrale,
ligamente i muchi, caudal de diafragm i ventral de stern, de ligamentul
sternal i muchiul transvers al toracelui.
La toate mamiferele domestice cavitatea toracic este turtit n sens lateral,
datorit locomoiei patrupede i a micrilor de pendulare n sens cranio-caudal
ale membrelor toracice. La om cavitatea toracic este turtit n sens dorso-ventral.
Cavitatea toracic este cptuit de fascia endotoracic, formaiune de natur
conjunctiv; pe linia median trimite o despritur vertical care separ cei doi
pulmoni. Este aa-numitul mediastin.
Cavitatea toracic poate fi mprit n mod convenional n trei regiuni
denumite mediastin cranial, mediastin mijlociu i mediastin caudal. Mediastinul
mijlociu conine cordul, principalele vase sangvine, nervi, esofagul n trecerea
lui spre cavitatea abdominal i bifurcarea trahei n cele dou bronhii principale.
Fascia endotoracic este cptuit de pleur. Datorit configuraiei cavitii
toracice, a prezenei pulmonilor i cordului n cavitatea toracic, pleura poart
diferite denumiri: pleur costal, n contact cu pereii laterali ai cavitii toracice,
pleur mediastinal, n contact cu mediastinul, pleur diafragmatic, pe suprafaa
diafragmei, pleur cardiac, n contact cu pericardul, i pleur pulmonar, care
acoper pulmonii. Ele sunt n continuare una cu alta. Trecerea de la pleura
mediastinal la pleura pulmonar se face la nivelul hilului pulmonar. Pleura
costal, mediastinal, cardiac i diafragmatic poart numele comun de pleur
parietal, n timp ce pleura pulmonar se mai numete pleur visceral.
Cavitile pleurale
ntre toate poriunile pleurei parietale i pleura visceral rmne un spaiu
virtual cunoscut sub denumirea de cavitate pleural. O cantitate redus de lichid
pleural umple acest spaiu, pentru a nlesni alunecarea pulmonilor n timpul
respiraiei. n cavitatea toracic sunt doi saci pleurali desprii prin mediastin
(fig. 127).

307

Fig. 127. Topografia organelor cavitii torocale

A Seciune transversal prin spaiul mediastinal pericardic; B Seciune transversal prin


spaiul mediastinal cardic; C Seciune transversal prin spaiul mediastinal postcardic; 1,2 Aripa
pulmonului drept i stng; 3 Thymus; 4 Traheea; 5 Trunchiul brahiocefalic comun;
6 Cavitatea cranial; 7 Esofag; 8 Aorta; 9 Vena azigos; 10 Cavitatea mediastinal
seroas; 11 Ductul toracic; 12 Aorta i art. pulmonului; 13 Vena cav caudal; 14 Inima;
15 Pleura mediastinal; 16 Fascia caudotoracic; 17 Pleura parietal; 18 Pleura visceral;
19 Cavitatea pleural; 20 Pericardul fibros; 21 Pericardul (foia parietal); 22 Pericardul
(foia visceral); 23 Lig. sternopericardic.

16.3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR


Aparatul respirator are rolul de a introduce n organism oxigenul din aerul
atmosferic i de a elimina bioxidul de carbon. Schimbul de gaze se realizeaz la
nivelul alveolelor pulmonare, unde capilarele sangvine cedeaz prin difuziune
bioxidul de carbon ca produs al metabolismului celular i preia oxigenul din aer,
transportndu-1 pe suprafaa globulelor roii pn la celule. Aceasta funcie a
aparatului respirator se efectueaz printr-o serie de aciuni de ordin mecanic. Dar
nainte de a discuta despre fenomenele asociate cu hematoza, trebuie reinut faptul
ca n aparatul respirator sunt de asemenea incluse funcia olfactiv i fonaia.
Mecanica respiratorie
Prin mecanic respiratorie se nelege tot complexul de micri care duc la
modificarea formei i volumului cavitii toracice, n scopul ptrunderii aerului
i eliminrii lui din pulmoni.
Micarea care are drept scop introducerea aerului atmosferic n pulmoni se
numete inspiraie. Micarea invers, de eliminare a aerului din pulmoni poart
denumirea de expiraie.
Inspiraia se produce prin mrirea volumului cavitii toracice; este un act la
care muchii iau parte activ, mai ales diafragma, principalul muchi inspirator.
Datorit existenei fibrelor elastice din cuprinsul esutului pulmonar, prin
mrirea cavitii toracice pulmonii i mresc capacitatea, urmrind ndeprtarea
308

coastelor i contracia diafragmei.


Expiraia se produce prin micorarea cavitii toracice. Este considerat ca
un act pasiv, cu toate c o serie de muchi expiratori iau parte la aceast aciune.
n expiraie diafragma se relaxeaz, exercit o presiune asupra pulmonilor i n
acelai timp trage de inseria costal, readucnd coastele la poziia iniial, de repaus.
n mecanismul expiraiei mai intervine musculatura abdominal care preseaz asupra viscerelor abdominale, iar acestea, la rndul lor, asupra diafragmei.
Tipurile respiratorii
Cnd predomin micrile de respiraie ale cavitii toracice fa de
micrile abdominale, avem de-a face cu tipul respirator costal.
Cnd predomin micrile abdominale, tipul respirator se numete
abdominal.
Cnd sunt evidente micrile deopotriv ale cavitii toracice i ale
abdomenului, respiraia este de tip costo-abdominal.
La toate mamiferele tipul de respiraie este costo-abdominal. La cal i la
cine predomin tipul costal, la rumegtoare tipul abdominal.
Fa de aceste micri normale, toate celelalte tipuri respiratorii constituie
condiii anormale, patologice.
Frecvena micrilor respiratorii
Frecvena micrilor respiratorii variaz cu: specia, vrsta, sexul,. starea
fiziologic (nainte sau dup administrarea hranei, n stare de gestaie, micare
etc.). n general frecvena este mai mare la animalele de talie mai mic, la
femele, la vrsta tnr, n stare de efort etc. n stare de repaus, pe minut calul
face 8-16 micri,. boul 10-30, oaia 12-20, porcul 8-18, cinele 10-30, pisica 2030, iepurele 50-70, iar omul 12-14.
Fenomenele fiziologice care au loc n procesul respirator
Ventilaia pulmonar
Ventilaia pulmonar sau primenirea aerului din pulmoni se datoreaz
micrilor de inspiraie i expiraie.
n procesul de ventilaie pulmonar, niciodat pulmonul nu se golete
complet de aer, orict de forat ar fi expiraia. Au putut fi calculate urmtoarele
volume de aer:
aerul (volumul) respirator curent, care reprezint volumul de aer inspirat i
expirat printr-o respiraie normal, cu fiecare micare de inspiraie i de expiraie;
aerul (volumul) inspirator de rezerv sau complementar, este volumul de
aer introdus printr-o inspiraie forat, dup o inspiraie normal;
aerul (volumul) expirator de rezerv, este volumul de aer rezultat dintr-o
expiraie forat dup o expiraie normal;
capacitatea vital este nsumarea celor trei valori anterioare;
aerul rezidual reprezint volumul de aer care mai rmne n pulmoni
dup respiraia forat a aerului de rezerv;
309

capacitatea pulmonar total este suma aerului rezidual i a celui din


capacitatea vital.
Dup ce un pulmon a fost comprimat la maximum, n alveole mai rmne o
cantitate infim de aer, care se numete aer minimal. Aerul minimal are o
importan hotrtoare n stabilirea diagnosticului diferenial ntre un fetus care a
murit n uter, nainte de a fi expulzat, sau dup ce s-a nscut (se aplic proba
docimaziei). n cazul in care fetusul moare nainte de natere, deci nu a putut respira
nici mcar o dat, pulmonul nu conine aer; dac se aeaz n ap un lob pulmonar,
acesta se duce la fund sau plutete ntre dou ape (este aa-numita docimazie
pozitiv). n cazul unui nou-nscut mort dup natere, pulmonul plutete la
suprafaa apei, deoarece conine aer (este aa-numita docimazie negativ).
Zgomotele respiratorii
Trecerea aerului prin aparatul respirator d natere la anumite zgomote, care se
aud normal n stri fiziologice. Acestea sunt: suflul laringian i murmurul vezicular.
Suflul laringian se percepe dac ascultm traheea i se datoreaz aerului care
ptrunde prin cavitatea nazal i laringe. Se aseamn cu zgomotul produs de
trecerea aerului printr-o eav.
Murmurul vezicular se produce la trecerea aerului prin bronhiile mici i
intrarea lui n alveole. Se aseamn cu zgomotul produs dac se aspir cu for
redus aer pe gura modelat pentru pronunarea literelor f sau v.
Efecte ale contraciei brute a musculaturii respiratorii
Prin contracia brusc a muchilor respiratori se pot produce: tusea, strnutul
i sughiul, care sunt manifestri de autoaprare ale organismului.
Fenomene fizice i chimice ale respiraiei pulmonare.
n drumul su prin pulmon, aerul sufer dou feluri de modificri: fizice i
chimice.
Modificrile fizice constau n urmtoarele:
modificarea temperaturii indiferent de temperatura aerului inspirat,
acesta ia temperatura corpului pn ajunge n alveole;
modificarea strii de umiditate dat fiind faptul c schimburile
respiratorii la nivelul alveolei pulmonare au loc pe o suprafa umed, aerul
expirat este ncrcat cu vapori de ap.
Modificrile chimice sunt modificri de compoziie a aerului. Raportul dintre
elementele componente ale aerului expirat este mult schimbat fa de aerul inspirat.
Raportul dintre oxigenul reinut i bioxidul de carbon eliminat variaz cu:
specia, vrsta, activitatea fiziologic, starea de boal etc. Schimburile respiratorii sunt mai intense de exemplu n timpul activitii musculare, al digestiei,
al strii de gestaie, al unor stri patologice. n timpul somnului, schimburile
gazoase se reduc la minimum.
Schimbul de gaze care are loc la nivelul pulmonului (al alveolelor
pulmonare) se numete schimb respirator pulmonar i este etapa principal a
respiraiei pulmonare.
Schimbul respirator pulmonar
Alveolele pulmonare sunt alctuite dintr-o membran alveolar (un epiteliu
310

simplu) i capilare sangvine. Din loc n loc, ntre celulele epiteliului alveolar i
fac loc fine capilare sangvine, care ajung n contact direct cu aerul din alveole.
Un corp gazos se poate dizolva ntr-un corp lichid i n acelai timp poate fi
eliberat din mediul lichid. Este proprietatea de difuziune a gazelor. De
asemenea, difuziunea unui gaz se poate face i ntr-un alt mediu gazos. n cazul
respiraiei pulmonare intereseaz eliberarea oxigenului din aer n snge i
trecerea bioxidului de carbon din snge n aer la nivelul alveolelor pulmonare.
Reamintim c transformarea sngelui venos n snge arterial poart
denumirea de hematoz.
Schimbul respirator tisular
O dat intrat n circulaia sangvin, oxigenul se combin cu hemoglobina i
n mic msur se dizolv n plasm, dnd natere la oxihemoglobin, un produs
instabil, reversibil. n momentul n care sngele venos a fost saturat de oxigen
este transportat prin venele pulmonare n atriul stng i de aici, prin ventriculul
stng, este trimis n tot organismul.
La nivelul esuturilor, oxihemoglobina cedeaz oxigenul cu care a fost
ncrcat i rmne sub form de hemoglobin redus. Eliberarea oxigenului se
face n lichidul care scald celulele i care se numete lichid interstiial, din
lichidul intrestiial intr apoi n celule.
Cednd oxigenul, hemoglobina s-a redus. n acelai timp, o parte din bioxidul
de carbon se dizolv n apa din lichidul interstiial; cea mai mare parte din
bioxidul de carbon se combin cu cationi de sodiu i d natere la bicarbonai.
Sngele care transport CO2 sub form de carbhemoglobin (produs instabil
ca i oxihemoglobina), acid carbonic sau bicarbonai, ajunge la nivelul
alveolelor pulmonare sub forma sngelui venos i cedeaz boixidul de carbon
din compoziia lui. Hemoglobina rmas dup eliberarea ei de bioxidul de
carbon constituie hemoglobina redus, care se ncarc imediat cu oxigen i
redevine oxihemoglobin.
Reglarea respiraiei
Respiraia este un act reflex, la executarea cruia iau parte diferii factori i
mecanisme. Acest proces fiziologic complex se desfoar sub conducerea
sistemului nervos central, prin centrii respiratori localizai n trunchiul cerebral.
Astfel, n formaia reticulat a bulbului se gsesc centrii respiratori ai inspiraiei
i expiraiei, iar n punte se afl un centru cu rol regulator, denumit centrul
pneumotaxic. Centrul pneumotaxic echilibreaz balana respiratorie, coordonnd
micrile inspiratorii i cele expiratorii.
Cu toate c centrii respiratori coordoneaz micrile respiratorii printr-o
funcionare automat, totui activitatea lor este reglat pe dou ci: reflex i
humoral.
Mecanismul neuro-reflex, respectiv reglarea neuro-reflex a micrilor
respiratorii, intervine n urma excitaiilor primite de la terminaiile nervoase din
zona pulmonar sau de la alte regiuni ale organismului. Scoara cerebral poate
modifica ritmul respirator n diferite stri emotive sau prin voin.
Mecanismul humoral sau reglarea humoral a respiraiei se bazeaz pe
bioxidul de carbon coninut n snge.
311

Variaiile concentraiei de CO2 din snge produc modificri ale ritmicitii


micrilor respiratorii. Excesul de CO2 din snge excit puternic centrii
respiratori, care comand o accelerare a micrilor respiratorii. Scderea
concentraiei de CO2 sub normal nu mai excit n mod fiziologic centrii nervoi
ai respiraiei i atunci micrile respiratorii se rresc i se pot chiar opri.
Bioxidul de carbon este factorul principal i esenial n respiraia normal
(eupnee), principalul factor regulator al respiraiei.
De aceea, n cazuri de oprire a respiraiei (apnee) se face respiraie gura la
gura", aerul expirat coninnd bioxid de carbon fiind acela care stimuleaz micrile
respiratorii. n consecin, n asemenea cazuri nu se administreaz oxigen.
16.4. APARATUL RESPIRATOR LA PSRI
La psri, aparatul respirator prezint cteva caracteristici fundamentale fa
de mamifere, att din punct de vedere anatomic, ct i funcional.
Cavitatea nazal. Nrile sunt dou orificii cornificate, situate pe faa dorsal
a ciocului.
Deschiderea nazo-faringian (choana, ne pereche) are aspectul unei crpturi
orientat n axul longitudinal al capului, delimitat anterior de o serie de mici
papile, ce in locul vlului palatin.
Faringele a fost descris la aparatul digestiv.
Laringele conine mai multe piese cartilaginoase dect la mamifere. Deschiderea laringian n faringe apare ca o crptur cu margini ngroate i o
mulime de papile n jur.
Adevratul laringe, care joac rol n fonaie, este situat la terminarea traheii,
la bifurcaia bronhiilor.
Traheea este alctuit din inele complete. La nivelul de la care se desprind
cele dou bronhii, la palmipede traheea prezint o dilataie, o camer de
rezonan cu perei neregulat globuloi denumit bul timpaniform sau tambur,
care este laringele fonator. La galinacee laringele fonator apare sub forma unei
strangulaii, prin care aerul, fiind forat s treac la o expiraie puternic, produce
sunetul caracteristic speciei i sexului; ea se mai numete sirinx (fig. 128).
Fig. 128. Laringele fonator
la palmipede

1 Traheea; 2 Bronhii; 3 Bula


timpaniform; 4 Septul sirinxului
a. pessulus; 5 Membrana
timpanioform lateral; 6 Membrana timpaniform medial.

312

Fig. 129. Bronhiile i pulmonul


la psri (desen schematic)

1 Traheea; 2 Bronhiile principale;


3 Vestibul mezobronhiei; 4 Parabronhii; 5 Mezobronhie; 6 Ventrobronhie; 7 Dorsobronhie; 8+9 Saci
aerofori.

Fig. 130. Sacii aerofori la psrile


domestice (desen schematic)

1 Canalul intertransversal cervical; 2 Diverticul


supramedular; 3 Sacul cervical; 4 Sacul interclavicular; 5 Diverticul axilar; 6 Diverticul sternal;
7 Diverticul costal; 8 Sacul toracic cranial;
9 Sacul toracic caudal; 10 Sacul abdominal;
11 Traheea; 12 Pulmonii.

i la galinacee, i la palmipede, chiar la bifurcaia bronhiilor, laringele


fonator este prevzut cu o lam membranoas fixat numai cu o extremitate i
care vibreaz, la trecerea aerului sub presiune. Este aa-numitul pessulus.
Bronhiile psrilor sunt cartilaginoase pn la intrarea n pulmoni i
membranoase n interiorul pulmonului. Odat cu ptrunderea n pulmoni,
bronhiile sunt alctuite numai dintr-un conduct membranos. Diviziunea bronhiilor
intrapulmonare este cu totul diferit de diviziunea de la mamifere (fig. 129).
Pulmonii ptrund cu faa lor extern n spaiile dintre coaste, purtnd pe
suprafaa lor urmele coastelor sub forma unor anuri; aceast dispoziie se
datorete lipsei muchilor intercostali. Pulmonii sunt redui n volum i cu
esutul elastic nlocuit n cea mai mare parte de vase sangvine i de esutul
conjunctiv. La psri lipsesc alveolele pulmonare. Acestea sunt nlocuite de
nite conducte tubulare care fac legtura ntre bronhiile dorsal i ventral i
care se numesc parabronhii. Psrile prezint n plus fa de mamifere nite
dilataii ale mucoasei bronhiilor, rspndite n regiunea cervical, n cavitatea
toracic i abdominal, ajungnd pn n interiorul oaselor pneumatice, sub
denumirea de saci aerieni. Ei sunt n numr de 9 (fig .130).
Cavitatea toracic n afar de lipsa musculaturii intercostale, este lipsit de
pleur. n consecin, nu se poate vorbi despre o cavitate pleural. n schimb, n
cavitatea toracic sunt dou diafragme, una anterioar i alta posterioar. Diafragma
313

anterioar, fibroas, desparte pulmonii de cord, n timp ce diafragma posterioar


musculomembranoas, desparte cavitatea toracic de cea abdominal.
Fiziologia aparatului respirator la psri
n timpul inspiraiei, aerul ncrcat cu oxigen ptrunde n pulmoni unde are
loc hematoza (n parabronhii) i intr i n sacii aerieni, care n acest act al
respiratiei au rol de rezervoare de aer.
n timpul expiraiei, prin presiunea exercitat de musculatur, aerul din sacii
aerieni este expulzat i trece din nou prin parabronhii, unde are loc din nou
oxigenarea sngelui.
Deci la psri, hematoza are loc i n inspiraie i n expiraie.
Sacii aerieni contribuie aproape exclusiv la respiraia din timpul zborului,
cnd dimensiunile cavitii toracice nu se modific. Ei mai joac rol de rezervor
de aer la psrile de ap; de asemenea, fac parte din mecanismul de reglare a
temperaturii corporale i contribuie la reducerea greutii corpului n timpul
zborului (fig. 131).
Fig. 131. Schema ramificrilor
bronhiale i a sacilor aerofori la
psri
1 Traheea; 2 Syrinx; 3 Vestibul;
4 Dorsobronhii; 5 Mezobronhii;
6 Parabronhii; 7 Sac aerian cervical;
8 Sac clavicular; 9 Ventrobronhii;
10 Sac toracal cranial; 11 Sac
abdominal; 12 Sac toracal caudal.

Verificai-v cunotinele!
1. Cum se numesc cele dou comunicri ale cavitii nazale cu faringele?
2. Cum se numesc lamele osoase rsucite n forma de sul din cavitatea nazal?
3. Numii cele trei sinusuri paranazale principale.
4. Ce este punga gutural i la ce specie de animale domestice se
ntlnete?
5. Cum se numesc ligamentele laringelui cu rol n fonaie?
6. Din ce sunt constituii sacii alveolari ai pulmonului?
7. La ce specii muchiul traheal este plasat n afara cartilajelor traheale?
a) la cal
b) la rumegtoare
c) la carnasiere
d) la porc?
8. Pe ce fa a pulmonului se afl hilul pulmonar (locul de intrare a bronhiei
primare, a vaselor i nervilor) ?
a) faa costal
314

b) baza pulmonului
c) faa mediastinal.
9. La ce specii apare pe toata suprafaa pulmonilor un desen poliedric?
a) la cal
b) la rumegtorul mare
c) la rumegtorul mic
d) la porc
e) la carnasiere.
10. Numii toate tipurile de pleur.
11. Ce tip de respiraie este ntlnit la toate mamiferele?
12. Definii aerul (volumul) respirator de rezerva.
13. Din ce sunt alctuite alveolele pulmonare?
14. Ce este carbhemoglobina?
15. Ce nume mai poart laringele fonator la gin?
16. Cum se numesc conductele tubulare care fac legtura dintre bronhiile
dorsale i ventrale la psri?
17. Cnd are loc hematoza la psri?
18. Ce sunt sacii aerieni la psri?

17. APARATUL CIRCULATOR


Noiuni generale
Aparatul circulator are o deosebit importan n funcionarea normal a
organismului, deoarece prin mediul su lichid transport la esuturi material de
cldire i recldire a organismului, prelund i eliminnd substanele care rezult
din procesele metabolismului.
Mediul lichid este reprezentat de snge, limfa i lichidul intercelular. Pompa
central este reprezentat de cord (inim), iar sistemul de canale este constituit
din totalitatea arterelor, venelor, capilarelor i vaselor limfatice.
Aparatul circulator, denumit i cardio-vascular, este alctuit dintr-un sistem
sangvin i un sistem limfatic. Sistemul sangvin este format din cord, vase
sangvine (artere, capilare, vene) i snge. Sistemul limfatic este format din vase
limfatice (capilare, vase), limfonoduri i limfa.
17.1. CORDUL
Cordul sau inima este un organ musculos, de form aproximativ conic,
compartimentat, cu patru ncperi, din care dou cte dou sunt suprapuse. Dou
ncperi reduse, situate deasupra sunt atriile stng i drept, la baza cordului,
dedesubtul lor sunt dou compartimente foarte voluminoase i cu perete mult mai
gros, numite ventricule, stng i drept. Vrful cordului aparine ventriculului stng.
Cordul este situat n cavitatea toracic, n medistinul mijlociu, pe linia
median i uor spre stnga. Poziia cordului este cu baza n sus i cu vrful n
jos, deviat puin napoi i spre stnga, sprijinindu-se la unele specii pe faa
dorsal a sternului. Forma cordului difer cu specia (fig. 132).
315

17.1.1. Conformaia extern.


La cal atriile sunt delimitate la exterior de ventricule printr-un an orizontal,
care adpostete vasele coronariene (anul coronar).
Cele dou ventricule, la rndul
lor, sunt desprite prin dou
anuri verticale, drept i stng. La
cal aceste trei anuri, mpreun cu
arterele i venele adpostite n ele,
sunt acoperite de grsime galben,
care rmne de consisten moale
n contact cu aerul.
De la baza cordului pornesc
cele dou artere mari (aorta i
trunchiul pulmonar). n atriul
stng se deschid patru-ase vene
pulmonare. n atriul drept se Fig. 132. Cordul n seria animal (Gh. M.
deschid vena cav cranial, vena Constantinescu, 1976)
cav caudal, venele coronare i A Cal; B Bou; C Oaie; D Porc; E Cine.
vena azigos.
Vrfurile celor dou atrii poart denumirea de auricule.
La bou pe suprafaa cordului, pe marginea caudal (aparinnd ventriculului
stng) apare un al treilea an vertical, care nu ajunge pn la vrf. anul
coronar i cele trei anuri verticale mpreun cu arterele i venele adpostite n
ele sunt acoperite cu grsime de culoare alb-glbuie (seu), care se solidific n
contact cu aerul.
La oaie i capr nu sunt mari diferene fa de bou.
La porc anul ventricular drept este ndreptat napoi, iar anul ventricular stng
apare nainte, pn la marginea anterioar. anul al treilea poate uneori lipsi.
La carnasiere pe marginea caudal a cordului sunt mai multe anuri
secundare. Carnasierele nu prezint aort cranial.
La roztoare se constat de asemenea lipsa aortei craniale, dar exist n
schimb dou vene cave craniale.
La om suprafaa cordului este prevzut cu un an coronar i dou anuri
longitudinale.
La psri cordul este un organ cu patru camere, ca i cel de mamifere. Este
plasat ntre cele dou diafragme. Vrful este uor recurbat spre napoi i prezint
un depozit de grsime ct un grunte de mei.
17.1.2. Conformaia intern
Cordul este un organ cavitar mprit n patru camere: dou atrii i dou
ventricule. Atriul i ventriculul stng sunt desprite de atriul i ventriculul drept
printr-un sept (perete) musculo-membranos.
Atriul stng are pe palfonul su 4-6 orificii prin care se deschid venele
pulmonare.
316

Ventriculul stng are pereii cei mai groi. Pe suprafaa lui intern se gsesc
proeminene musculare de diferite mrimi, care se numesc pilieri, i pe care se
inser cordajele tendinoase ale valvei atrio-ventriculare (A-V) stngi.
Ventriculul stng prezint dou orificii: la limita cu atriul stng (orificiul
atrio-ventricular stng) i orificiul aortic. Orificiul atrio-ventricular stng este
prevzut cu valva bicuspid (sau mitral), care se nchide prin dou ndoituri ale
endocardului, care poart denumirea de valvule. Valvulele, mpreun cu
cordajele tendinoase, reprezint valva A-V stng. Orificiul aortic este nzestrat
cu ndoituri ale endarterei, n form de cuib de rndunic, deschise spre arter,
care poart denumirea de valvule semilunare, care constituie valva aortic.
n atriul drept se deschid vena cav caudal, vena cav cranial, vena azigos
i venele coronare.
Cele dou atrii au perei foarte subiri. Auriculele, n schimb, datorit
prezenei unei reele de muchi, au pereii mai groi.
Ventriculul drept are pereii mai subiri dect ai ventriculului stng, dar el
prezint pilieri i cordaje tendinoase n interior. Trecerea din atriul spre
ventriculul drept orificiul atrio-ventricular drept) este prevzut cu valva
tricuspid, care funcioneaz asemntor valvei bicuspide, ns cu trei (n loc de
dou) ndoituri ale endocardului, numite de asemenea valvule. Valvulele i
cordajele tendinoase formeaz mpreun valva A-V dreapt. La psri exist o
simpl lam muscular. Al doilea orificiu al ventriculului drept este orificiul
trunchiului pulmonar, prevzut i el cu valvule semilunare, ca i aorta. Ele
reprezint valva pulmonar (fig. 133).
n mod corect, valvele A-V sunt prevzute cu cuspide (nu se numesc valvule).
Valvele aortic i pulmonar sunt prevzute cu valvule (sigmoide). Pentru uurina
studiului am preferat s dm aceeai denumire cuspidelor i valvulelor.
Ventriculele au perei considerabil mai groi dect ai atriilor i auriculelor.
Cu toata diferena vizibil dintre grosimea pereilor celor dou ventricule,
capacitatea acestora este egal. Pare surprinztor? Da, la prima vedere. Dar dac
lum n considerare c aceeai cantitate de snge vehiculat prin circulaia
funcional trebuie s fie vehiculat i prin circulaia sistemic, nelegem
egalitatea de capacitate a acestor dou camere. Dar de ce pereii ventriculului
stng sunt de dou ori mai groi dect ai ventriculului drept? Dat fiind c din
ventriculul drept pornete snge numai pn la pulmoni (situai foarte aproape
de cele dou artere pulmonare), iar din ventriculul stng sngele este pompat
pn la periferia organismului. Fora de contracie a ventriculului stng este n
consecin de aproximativ dou ori mai mare dect acea dezvoltat de
ventriculul drept.
17.1.3. Structura cordului
n structura cordului intr muchiul cardiac (miocardul), cptuit de o
membran fin denumit endocard.
Cordul este adpostit ntr-un nveli fibro-seros care se numete pericard.
Miocardul la rndul lui este alctuit din fibre musculare desprite de un fin
tesut conjunctiv i dintr-un schelet fibros, alctuit din inele fibroase.
317

Scheletul fibros este reprezentat prin patru inele fibroase care formeaz
scheletul propriu-zis al celor dou orificii, aortic i pulmonar, i ale celor dou
orificii atrio-ventriculare.
n structura miocardului intr i elemente nodale, celule musculare care nu sau transformat prea mult din viaa embrionar i care s-au grupat n nodul sinuatrial sau al lui Keith-Flack (n peretele atriului drept), nodul atrtio-ventricular
sau al lui Aschoff -Tawara (n peretele atrio-ventricular) i fasciculul lui His (n
septul interventricular). Reeaua prin care fasciculul lui His se rspndete n
pereii ventriculelor se numete reeaua lui Purkinje. esutul nodal este acela
care determin automatismul contraciilor cardiace (fig.133).
Trebuie menionat ca nodul sinu-atrial este pace-makerul" automatismului,
adic de aici se d semnalul pentru micrile ritmice ale cordului.
Pe lng elementele descrise mai sus i fcnd parte din automatismul
cardiac, n ultimele 2-3 decenii au mai fost descoperite fascicule de fibre
nervoase cu rol bine stabilit n meninerea echilibrului automatismului cardiac.
Endocardul este o membran fin care cptuete toate neregularitile de pe
faa intern a miocardului i care se continu cu esutul care cptuete arterele
i venele (endarterele i endovenele).
Pericardul este o nvelitoare fibro-seroas care cuprinde cordul n totalitate,
pn la baza vaselor mari.
Seroasa este dubl; foia intern nvelete miocardul i se numete epicard.
Spaiul dintre cele dou foie se numete cavitate pericardic. Fibroasa acoper
foia seroas extern i se inser la baza aortei i a arterei pulmonare.
17.1.4. Vascularizaia cordului
Arterele care hrnesc miocardul sunt: a. coronar stng i a. coronar
dreapt. Venele coronare sunt vena cardiac mare i mijlocie.
17.2. VASELE SANGVINE
Vasele sangvine sunt conducte de diferite dimensiuni, cu structur i funcie
bine determinate, prin care trece sngele.
Dup structura i funciile lor, vasele sangvine sunt de trei feluri: artere (a.),
capilare i vene (v.).
17.2.1. Arterele
Vasele sangvine prin care cordul trimite la esuturi sngele ncrcat cu
diferite produse destinate metabolismului, pornesc din marile vase: aorta i
artera pulmonar. Aceste dou vase mari i au originea n ventriculul stng i
respectiv n ventriculul drept. De aici se continu cu alte artere, de diferite
dimensiuni i calibre din ce n ce mai mici, pn ajung la capilare.
Pentru practica de teren sunt importante arterele care au un traiect imediat
sub piele i care se sprijin pe un suport dur, osos. Acestea sunt arterele la care
se ia pulsul (a. facial, a.safen, a. femural, a. coccigian etc.).
n structura arterelor intr trei straturi de esuturi: intima, media i adventicea.
318

Fig. 133. Cordul la cal


A Aspect lateral faa stng; B Seciune prin cordul stng; C Masa atrial; D Baza
cordului; 1 Ventricul drept; 2 Ventricul stng; 3 Marginea ventricului drept; 4 Marginea
ventricului stng; 5 Vrful cordului; 6 Auricul drept; 7 Auricul stng; 8 anul
longitudinal interventricular paraconal; 9 Aorta; 10 Trunchiul branhiocefalic; 11 V. cav
cranial; 12 A. costocervical; 13 A. cervical profund; 14 A. vertebral; 15 A.
subclavicular stng; 16 A. torocal intern; 17 Vv. Pulmonare; 18 Lig. accesoriu;
19 Trunchiul pulmonar; 20 A. coronar stng; 21 V. cav caudal; 22 V. azigos
dreapt; 23 M. pectinai; 24 Orificiul atrioventricular drept cu valva tricuspid; 25 Valvule
semilunare ale trunchiului pulmonar; 26 Orificiul atrioventricular stng cu valv bicuspid
(mitral); 27 Valvule semilunare ale aortei; 28 Muchii papilari; 29 Cordajele tendinoase;
30 Atriul drept; 31 Atriul stng; 32 Trabeculee septomarginale.

Intima sau stratul intern este un strat de celule plate (esut epitelial) care se
numete endarter sau endoteliu.
Media sau stratul mijlociu este alctuit din fibre elastice i fibre musculare
netede.
Adventicea sau stratul extern este format din esut conjunctiv n care se
gsesc i elemente elastice.
Dup predominana esutului elastic sau muscular n artere, acestea se mpart
n predominent elastice i predominant musculare.
319

Media i adventicea se subiaz pn la dispariie la nivelul capilarelor, care


sunt alctuite numai din endoteliu.
17.2.1.1. Trunchiul pulmonar
Trunchiul sau artera pulmonar pornete din ventriculul drept i se termin
cu arterele pulmonare dreapt i stng, la nivelul continurii traheei cu cele
dou bronhii. n fiecare pulmon, artera pulmonar se divide odat cu bronhia
respectiv pn la nivelul alveolelor pulmonare.
17.2.1.2. Aorta
Aorta pornete din ventriculul stng i se termin prin aorta ascendent i
aorta descendent (fig. 134).
Aorta ascendent se continu cu arcul (crja) aortei i se termin cu
trunchiul brahio-cefalic (n partea dreapt) i cu artera subclavicular stng
(n partea stng).
Artera subclavicular dreapt pornete din trunchiul brahio-cefalic.
Artera stng ia natere din arcul aortic (la carnasiere i porc), sau din
trunchiul brachio-cefalic (la rumegtoare i cal).
La om artera carotid stng ia natere direct din arcul aortic. La originea ei,
aorta ascendent prezint o dilataie denumit bulb aortic, care n interiorul
aortei este reprezentat prin trei dilataii ce corespund valvulelor semilunare.
Imediat deasupra acestor dilataii se observa originea celor dou artere coronare
dreapt i stng, care hrnesc inima.
La cal, porc i om artera coronar dreapt emite n anul vertical drept
ramura interventricular dreapt, iar artera coronar stng ramura
interventricular stng, n anul vertical stng. La carnasiere i rumegtoare,
ambele ramuri interventriculare, i cea dreapt i cea stng au originea n artera
coronar stng. Tot din artera coronar stng pornete ramura intermediar,
adpostit n anul de pe marginea caudal a cordului.
La psri arcul aortic se curbeaz spre dreapta, i nu spre stnga ca la mamifere.
Trunchiul brahiocefalic de regul se divide, pe de o parte, n cele dou
artere carotide comune i pe de alt parte, n artera subclavicular dreapt.
Arterele carotide comune conduc sngele spre organele adpostite n craniu, la
musculatura capului i la organele i muchii gtului. Artera subclavicular
dreapt (ca i cea stng, de altfel), irig toracele i organele din cavitatea
toracic, ca i membrele toracice (superioare).
Aa. carotide comune se angajeaz pe cele dou laturi ale gtului n jgheaburile jugulare, sub Vv. jugulare, pn la nivelul atlasului, unde se termin cu
arterele capului. n jumtatea superioar a gtului, ntre a. carotid comun i v.
jugular se interpune m. omohioid (la cal).
V. jugular extern este o ven din care n mod obinuit se recolteaz snge
i n care se fac injecii intravenoase. Concluzia practic este deci ca
introducerea acului n v. jugular s se fac n jumtatea superioar a gtului,
acolo unde vena este desprit de arter prin muchiul omohioidian, deoarece la
320

o micare neatent, acul care ar trebui sa perforeze pereii venei ar perfora i


artera (hemoragiile arteriale fiind mai greu de stpnit).
A. axilar continu trunchiul brahial respectiv i se termin prin a. humeral,
median, radial, Aa. metacarpiene i digitale.
Aorta descendent se ndreapt spre napoi, n continuarea arcului aortic.
Parcurge cavitatea toracic i abdominal i se termin la intrarea n cavitatea
pelvin cu dou artere iliace interne i dou artere iliace externe.
iliac intern sau hipogastric irig cavitatea pelvin i organele care
sunt adpostite n bazin.

Fig. 134. Arterele marii circulaii la cal (schema)

1 A. carotid comun; 2 A. vertebral; 3 A. tiroidian cranial; 4 A. maseteric caudal;


5 A. maseteric oral; 6 A. traversa feei; 7 A. facial; 8 A. labiomandibular; 9 A.
labiomaxilar;: 10 A. lateral a nasului; 11 A. dorsal a nasului; 12 A. angular a
ochiului; 13 A. auricular rostral; 14 A. carotid intern; 15 A. occipital; 16 A.
cervical profund; 17 A. scapular dorsal; 18 A. cervical superficial; 19 A.
circumflex humeral cranial; 20 A. circumflex humeral caudal; 21 A. torocal intern;
22 A. brahial; 23 A. transversal cubiti; 24 A. median; 25 A. colateral ulnar; 26 A.
subclavicular stng; 27 Arcul aortei; 28 Aorta torocal; 29 A. intercostal dorsal;
30 A. musculofrenic; 31 A. epigastric cranial; 32 A. circumflex iliac profund;
33 A. pudend extern; 34 A. iliac extern; 35 A. femural; 36 A. poplitee; 37 A.
circumflex femural medial; 38 A. safen; 39 A. femural caudal; 40 tibial cranial;
41 A. tibial caudal; 42 A. metatarsic dorsal III; 43 A. tarsic perforant;
44 A. renal stng; 45 A. testicular; 46 A. mezenteric caudal; 47 A. glutea caudal.

321

a. iliac extern este artera care irig membrul pelvin. De la marginea


anterioar a pubisului se continu cu a. femural, a. poplitee, Aa tibiale,
tarsiene, metatarsiene i digitale.
n cavitatea toracic aorta descendent irig pereii cavitii i musculatura
regiunii, ca i bronhiile i esofagul.
n cavitatea abdominal aorta descendent irig diafragma, pereii cavitii
abdominale i organele din cavitate.
Cele mai importante ramuri sunt cele viscerale, artere care prezint deosebiri
eseniale de la specie la specie: trunchiul celiac, a. mezenteric cranial, Aa.
renale, a. mezenteric caudal i Aa. genitale.
Trunchiul celiac irig stomacul, duodenul, splina, ficatul i pancreasul.
A. mezenteric cranial irig jejunul, ileonul, cecul, colonul ascendent i
transvers.
Aa. renale irig rinichii.
A. mezenteric caudal irig duodenul, colonul descendent i rectul.
Aa. genitale, deosebite de la mascul la femel, irig organele genitale. Cu
toate c organizarea general a aparatului circulator urmrete acelai plan la
toate mamiferele, omul prezint cteva caractere difereniale. Cu toate acestea,
arterele de la om au acelai teritoriu de irigare ca la mamiferele domestice.
Capilarele
Cele mai mici artere, numite arteriole, nainte de a ajunge la esuturi se
ngusteaz i mai mult, pierd media i adventicea i cnd au rmas numai cu
endoteliul nconjurat de un strat de esut conjunctiv periendotelial, devin
capilare. Ele formeaz reele bogate, prin care sngele trece spre venule.
Dac o reea capilar este cuprins ntre dou arteriole, poart denumirea de
reea admirabil (cum este cazul la rinichi). Dac o ven ncepe printr-o reea i
se termin tot printr-o reea capilar se realizeaz un sistem port (ca n ficat). La
hipofiz distingem un sistem port arterial.
17.2.2. Venele
Din capilare sngele este condus mai departe prin venule i vene din ce n ce mai
mari. Venele sunt numeroase, mai multe dect arterele, o arter putnd fi nsoit de
2-4 vene. Ele nu mai sunt cilindrice ca arterele, ci sunt turtite, datorit pereilor
subiri i lipsii de elasticitate, dar i datorit poziiei unora dintre ele n profunzime,
n contact cu muchi, care prin contracia lor preseaz asupra pereilor venelor.
Ca i arterele, venele pot fi superficiale i profunde.
n structura pereilor venelor intr urmtoarele straturi: stratul intern,
mijlociu i extern.
Stratul intern, numit endoven, are aceeai structur ca i endartera sau
endoteliul arterial i capilar. La majoritatea venelor cu poziie vertical,
endovena formeaz din loc n loc cte dou buzunare semilunare, aezate la
diferite niveluri, care se numesc valvule venoase. Valvulele sunt plasate cu
deschiderea n sensul circulaiei venoase i au rolul de a nu lsa sngele s cad
napoi sub aciunea gravitaiei, n segmentul de ven prin care a trecut.
322

Stratul mijlociu sau mezovena este alctuit din esut conjunctiv elastic,
cu rare fibre musculare, care uneori pot lipsi.
Stratul extern. Denumit periven, stratul extern al venelor are aceeai
structur ca i mezovena.
Dup predominana unui tip de esut n mezoven, venele se mpart n:
fbroase, fbroelastice i musculare.
Circulaia de ntoarcere sau venoas a sngelui se desfoar n dou mari
sisteme venoase: venele circulaiei mici (pulmonare sau funcionale) i venele
circulaiei mari (sistemice).
17.2.2.1. Venele circulaiei mici
Sunt reprezentate de venele pulmonare care pornesc de la capilarele
alveolelor pulmonare i aduc n atriul stng sngele oxigenat n urma procesului
de hematoz. La mamifere de la fiecare pulmon se ntorc n atriul stng aducnd
snge arterial de regul cte dou vene pulmonare. La psri de la fiecare
pulmon pleac spre atriul stng cte o singur ven pulmonar.
17.2.2.2. Venele marii circulaii.
n sistemul venos al marii circulaii intr vene i formaiuni venoase, ca
sinusurile i confluenii, care dau natere celor dou mari vene din organism: v.
cav cranial i v. cav caudal. Sinusurile sunt dilataii vizibile ale venelor, iar
confluenii sunt comparabili cu afluenii rurilor .
Vena cav cranial colecteaz sngele de la cap, gt i membrele toracice.
Rdcinile ei sunt venele jugulare i venele axilare, care se unesc n confluentul
jugular, la intrarea pieptului.
v. jugular extern este situat imediat sub piele, ntre m.
sternomandibular i m. cleidomastoidian.
v. axilar colecteaz sngele de la membrul toracic.
v. azigos se formeaz n regiunea sublombar; are acelai traiect ca i
aorta descendent i se deschide n v. cav cranial. La unele specii de animale
exista dou vene azygos, stnga i dreapt (rumegtoarele). Celelalte specii
prezint numai vena azigos dreapt.
Vena cav caudal i are rdcinile n cele dou trunchiuri venoase care
colecteaz sngele de la membrele pelvine i bazin, apoi se ndreapt spre
cavitatea toracic, n care ptrunde perfornd diafragma prin orificiul su central
i se deschide n atriul drept.
Colectnd sngele de la intestine, ficat, stomac, splin i pancreas, venele care
pornesc de la aceste organe se adun ntr-o singur ven, denumit vena port.
Vena port prezint particularitatea c are originea n capilare (la nivelul
segmentelor aparatului digestiv postdiafragmatic) i se termin tot prin capilare
(n interiorul ficatului), constituind aa-numitul sistem port venos hepatic.
Psrile prezint dou sisteme porte venoase majore: sistemul port venos
hepatic (ca la mamifere) i sistemul port venos renal.

323

Fig. 135. Sistemul venos la vac

1 V. dorsal a nasului; 2 V. angular a ochiului; 3 V. facial; 4 V. labial maxilar


superficial; 5 V. labial mandibular superficial; 6 V. facial profund; 7 V. frontal;
8 V. transversal facial; 9 V. maxilar; 10 V. linguofacial; 11 V. jugular extern;
12 V. jugular intern; 13 V. vertebral; 14 V. cervical profund; 15 V. scapular
dorsal; 16 Plexurile venoase ale ongloanelor; 17 Vv. digitale palmare i plantare comune II
i III; 18 V. cefalic; 19 V. axilar; 20 V. torocal extern; 21 V. costocervical;
22 V. cav cranial; 23 V. torocal intern; 24 V. intercostal dorsal; 25 V. azigos; 26 V.
cav caudal; 27 V. renal; 28 V. ovarian; 29 V. costoabdominal; 30 V. epigastric
cranial; 31 V. epigastric cranial superficial; 32 V. circumflex iliac profund; 33 Vv.
lombare; 34 V. iliac intern; 35 V. iliac extern; 36 V. pudento epigastric; 37 V.
epigastric caudal; 38 V. mamar cranial; 39 V. mamar caudal; 40 V. vaginal;
41 V. uterin; 42 V. pudent intern; 43 V. coccigian; 44 V. femural; 45 V. femural
caudal; 46 V. safena median; 47 V. satena lateral; 48 V. tibial cranial; 49 V.
metatarsian plantar IV; 50 V. digital proprie; 51 V. pudent extern.

Exist dou ci de drenare a sngelui din rinichi la psri. Sngele venos din
extremitatea caudal a corpului poate perfuza rinichiul intrnd n vena cav
caudal. Se pot observa cteva baipasuri venoase. Pe de alt parte, prin venele
renale eferente unul din aceste baipasuri (unturi) este controlat de ctre o valv,
aa-numita valv port renal.
Foarte dezvoltate la vac sunt venele mamare, care formeaz n gland i n
jurul mamelei plexuri venoase. Exist dou vene importante care descarc
sngele din plexul mamar: v. mamar cranial i v. mamar caudal (fig. 135).
La om, ca i la celelalte mamifere, venele urmresc n general traiectul
arterelor. Venele fr satelit arterial sunt foarte asemntoare cu cele de la
mamiferele domestice. Venele cave se numesc superioar i inferioar.
La psri sunt dou vene cave craniale simetrice. La vrsarea venelor cave n
atriul drept se afl o vizibil dilataie, sinusul venos.

324

17.3. SNGELE
Sngele este un esut de natur conjunctiv cu dou componente: un mediu
lichid i celula. Mediul lichid este plasma n care sunt cuprinse celulele
(globulele roii, globulele albe i trombocitele).
Sngele este un lichid omogen, mai vscos dect apa, rou (rou aprins n
artere i rou nchis n vene) i n cantitate de 1/12-1/13 din greutatea corpului la
mamiferele domestice ca i la om. La psri, la fiecare kilogram de greutate vie
corespund 90 gr snge.
Culoarea sngelui se datoreaz hemoglobinei.
Reacia sngelui este uor alcalin, gustul este srat, iar mirosul variaz cu
specia. Cantitatea de snge din organism variaz cu specia, talia, sexul, vrsta
animalului, anumite stri fiziologice sau patologice. Cantitatea aproximativ de
snge la 100kg greutate vie este astfel reprezentat: la cal 9,8l; la bou 8,1l; la
oaie 7,7l; la porc 5,4l; la cine 7,4l; la iepure 5,5l. Un om de 60-70kg posed 5l
de snge (la brbat) i 4l (la femeie).
17.3.1. Plasma
Plasma este constituentul lichid al sngelui, de culoare glbuie. Reprezint
mai mult de jumtate din volumul total al sngelui. Plasma sanguin este
format din dou categorii de substane: anorganice i organice.
Substanele anorganice sunt apa i srurile minerale. Apa se gsete n
proporie de 90%. Srurile minerale sunt dizolvate n apa din plasm sub form
de cloruri, bicarbonai, carbonai, sulfai etc. Clorura de sodiu se gsete n
proporia cea mai mare.
Dintre substanele organice fac parte compui organici azotai (serumalbuminele, serumglobulinele i fibrinogenul, ureea, acidul uric) i compui
neazotai (glucoz, lipide etc.).
17.3.2. Elementele figurate ale sngelui
Elementele figurate (celulele) reprezint mai puin de jumtate din volumul
total al sngelui. Ele se mpart n trei grupe principale: eritrocitele sau globule
roii, leucocitele sau globule albe i trombocitele sau plcuele sanguine.
17.3.2.1. Eritrocitele
n sngele mamiferelor, elementele figurate din seria roie se numesc
eritrocite i sunt anucleate (fr nucleu) (fig. 136). La psri, reptile, batracieni
i peti eritrocitele i trombocitele posed nucleu. Eritrocitele se formeaz n
organele hematopoetice (ficat, splin, mduva osoas).
Activitatea intens la care sunt supuse elementele figurate roii, face ca viaa
acestora s fie foarte scurt (100-120 zile). Pe secund se distrug zeci de
milioane de eritrocite. Ele se formeaz ntr-un ritm foarte rapid.
Forma eritrocitelor este rotund, privite din fa i ca o lentil biconcav,
privite din profil.
Culoarea lor este portocalie-verzuie; ntr-un strat gros, eritrocitele apar roii.
325

326

Fig. 136. Elementele figurate ale sngelui

Dimensiunea lor obinuit este de 5-7 microni diametru.


Numrul eritrocitelor variaz cu vrsta, sexul, starea fiziologic. La
animalele sntoase, numrul eritrocitelor ntr-un mililitru de snge este
urmtorul: cal 8.000.000; bou 6.000.000; oaie 9.400.000; capr 13.100.000; porc
5.700.000; cine 6.700.000; pisic 7.400.000; la om 4,5-5.000.000; la psri
3.000.000-3.500.000.
La nceput cu nucleu, dup ctva timp acesta dispare pentru ca ntreaga
celul s cuprind o cantitate ct mai mare de hemoglobin, care are capacitatea
de a fixa pe suprafaa ei oxigenul sau bioxidul de carbon.
Dintre combinaiile hemoglobinei, n fiziologia respiraiei iau parte
oxihemoglobina i carbhemoglobina (vezi Respiraia). Compuii toxici ai
hemoglobinei, care pot duce la moartea animalului sunt: carboxihemoglobina
(cu oxidul de carbon), methemoglobina (cu oxidani de tipul permanganatului de
potasiu) i sulfhemoglobina (cu hidrogenul sulfurat).
Viteza de sedimentare a globulelor roii este viteza cu care ele se depun pe
fundul unui vas n care am recoltat snge proaspt, izolndu-se de partea lichid,
de plasm. Este notat cu V.S.H. (Viteza de Sedimentare a Hematiilor hematia
este un nume vechi dat eritrocitului) i este o prob preioas n anumite boli.
Dac se recolteaz o cantitate oarecare de snge venos, care se amestec cu o
substan anticoagulant, fibrinogenul nu se mai transform n fibrin.
Elementele figurate (eritrocitele, leucocitele i trombocitele) se depun singure,
datorit greutii lor, adic sedimenteaz. Viteza de sedimentare a eritrocitelor
este diferit n strile fiziologice fa de strile patologice. V. S. H. - ul normal
la diferite specii de mamifere domestice este redat n tabelul 5.
Tabelul 5. Valoarea V.S.H. - ului la diferite specii
Depunerea globulelor n strat de 1 mm grosime la
Specia
15 minute
30 minute
45 minute
60 minute (l or)
Cal
Bou
Oaie
Capr
Porc
Cine
Pisic
Iepure

38,00
0,10
0,20
0,00
3,00
0,20
0,10
0,00

49,00
0,25
0,40
0,02
8,00
0,90
0,70
0,30

60,00
0,40
0,60
0,60
20,00
1,70
1,80
0.90

64,00
0,58
0,80
1,00
30,00
2,50
3,00
1,50

17.3.2.2. Leucocitele
Leucocitele sunt elemente figurate ale sngelui, care, spre deosebire de
globulele roii, nu conin hemoglobin; sunt celule nucleate, de dimensiuni mari,
de form mai variat i n numr mult mai mic. Triesc 1-4 zile (fig. 136).
Dimensiunile leucocitelor variaz ntre 5-20 microni diametru, n funcie
de grupa din care fac parte.
327

Numrul este diferit n funcie de specie, de starea fiziologic etc. Astfel,


n medie, leucocitele coninute ntr-un ml de snge este urmtorul: la cal 9.000;
la bou 8.000; la oaie 8.200; la capr 9.600; la porc 14.800; la cine 9.400; la
pisic 12.000 i la iepure 7.600. Omul prezint 6-8.000, iar psrile 25-30.000.
Citoplasma este omogen i dens. Nu conine pigmeni, dar, n schimb, la unele
categorii de leucocite se pot pune n eviden granulaii de diferite mrimi i
forme, care la colorare prezint o afinitate selectiv (fixeaz n mod exclusiv o
anumit culoare: bazic sau acid). Datorit prezenei sau absenei granulaiilor,
leucocitele se mpart n dou mari categorii: far granulaii (agranulocite) i cu
granulaii (granulocite). La periferia citoplasmei este greu de distins o
membran, ceea ce nlesnete diapedeza. Globulele albe sunt elementele
fagocitare de baz ale organismului i pot trece din capilarele sangvine n
esuturi prin fenomenul fizic de diapedez, modificndu-i forma: se subiaz i
pot trece prin spaii foarte nguste. La nevoie, emit i pseudopode.
Nucleul, foarte evident, este deosebit ca aspect de la categorie la categorie de
celule i chiar n cadrul aceleiai categorii. Agranulocitele au nucleul sferic sau
oval; granulocitele au nucleul foarte diferit, putnd mbrca cele mai felurite
aspecte, motiv pentru care mai poart denumirea de leucocite polimorfonucleare.
Agranulocitele sunt leucocite mononucleare, cu diametrul de 7-20 microni,
cu citoplasma n care se observ foarte fine granulaii. Din grupa lor fac parte
limfocitele i monocitele.
Limfocitele au diametrul ntre 5-19 microni i nucleul sferoidal.
Monocitele, cu diametrul de 12-20 microni, au un nucleu mare i n mod
obinuit n form de rinichi.
Granulocitele sunt leucocite mononucleare. Posed multe granulaii n
citoplasm i au diametrul de 8-18 microni.
Prin diferite tehnici de histologie se poate observa c granulaiile
citoplasmatice sunt diferit colorate: la unele celule n albastru, la altele n rou,
iar la altele n violet. Dup culoarea pe care o iau granulaiile, granulocitele se
mpart n bazofile, acidofile i respectiv neutrofile.
Granulocitele bazofile sunt cele mai puin numeroase. Au dimensiuni de 8-18
microni. Nucleul este n mod obinuit lobat.
Granulocitele acidofile au dimensiuni ntre 12-17 microni. Nucleul este n
general bilobat. Ele mai poart denumirea de eozinofile, dup colorantul lor
specific, eozina.
Granulocitele neutrofile au dimensiuni de 10-12 microni; sunt cele mai
numeroase leucocite. Nucleul lor poate fi segmentat sau nu.
Proporia n care globulele albe se gsesc n snge reprezint formula
leucocitar. n medie, pentru toate animalele, n comparaie cu omul, formula
leucocitar este descris n tabelul 6.

328

Tabelul 6. Formula leicocitar


Elementele figurate

La mamifere
La om
Agranulocite
Limfocite
40-60%
22%
Monocite
4-10%
4%
Granulocite
Bazofile
0,5%
74%
Eozinofile
2-16%
Neutrofile
40-60%
Proprietile i funciile cele mai importante ale leucocitelor sunt diapedeza i
fagocitoza. Fagocitoza este proprietatea leucocitelor de a ngloba i digera
corpuri strine organismului, printre care se numr i microorganismele.

17.3.2.3. Trombocitele
Trombocitele, plachetele sau plcuele sangvine, sunt cele mai mici elemente
figurate ale sngelui, msurnd 2-3 microni n diametru (fig. 136). Privite din
fa sunt ovale, iar din profil, biconvexe (ca un fus). Au via scurt (3-5 zile).
Numrul lor variaz ntre un ml de snge, n funcie de specie: la cal 200900.000; la bou 260-700.000; la oaie 170-980.000; la capr 300-1.020.000; la
porc 130-450.000; la cine 190-577.000; la iepure 125-250.000. La om numrul
lor variaz ntre 150-400.000, iar la psri ntre 22-41.000. Trombocitul nu
poate fi considerat o celul. El reprezint un fragment din citoplasma unor
globule albe.
Trombocitele au rol important n coagularea sngelui.
Coagularea sngelui
Acest fenomen se produce numai n momentul n care un vas sangvin este
lezionat (nepat, secionat) sau cnd sngele scos din organism, este lsat s stea
linitit ntr-un pahar sau eprubet. Mecanismul coagulrii este foarte complex, i
mai ales complicat, coagularea sngelui desfurndu-se n patru etape:
formarea tromboplastinei;
formarea trombinei;
formarea fibrinei;
retracia cheagului.
1. n momentul n care s-a produs ruptura unui vas sangvin, trombocitele,
foarte fragile, cum se ating de marginile vasului rupt, se distrug i n prezena
srurilor de calciu transform tromboplastinogenul din plasm n tromboplastin.
2. Tromboplastina astfel format acioneaz, n prezena calciului, asupra
protrombinei i astfel ia natere trombina.
3. Sub aciunea trombinei asupra fibrinogenului se formeaz fibrina i astfel
ia natere cheagul.
Cheagul format se strnge cu timpul (se retract).
Viteza cu care se face coagularea sngelui se numete vitez (timp) de
coagulare. Ea difer de la specie la specie n condiii fiziologice, dar mai ales n
unele afeciuni.
329

17.3.3. Funciile sngelui


Sngele este mediul circulant, sediu al unor procese intermediare ale
metabolismului. Astfel, prin intermediul hemoglobinei din globulele roii,
sngele transport oxigenul de la pulmoni la esuturi i bioxidul de carbon de la
esuturi la pulmoni. Sngele transport, de asemenea, substanele nutritive
absorbite din intestin la ficat i esuturi, iar substanele care au fost asimilate n
ficat le transport n tot organismul.
Elementele figurate albe ale sngelui ndeplinesc rol de armat de aprare
mpotriva microorganismelor, prin funcia de fagocitoz a neurofilelor i
monocitelor.
17.4. SISTEMUL LIMFATIC
Formaiunile limfatice (capilare, vase, limfonoduri), reprezint n totalitatea
lor sistemul limfatic.
Capilarele limfatice iau natere n intimitatea esuturilor, la nivelul la care
acestea sunt scldate de lichidul interstiial (dintre celule). Originea lor este n
esutul conjunctiv lax. De aici, capilarele se unesc prin confluen i iau natere
venule limfatice, apoi vase din ce n ce mai mari, care aduc limfa n cele dou
vase colectoare mari: canalul toracic i vena limfatic, care se vars la rndul
lor n v. cav cranial.
Pe traiectul vaselor limfatice se gsesc formaiuni nodulare de diferite forme
i dimensiuni n care intr vase (aferente), care aduc limfa i din care pleac alte
vase (eferente), care transport limfa mai departe. Aceste formaiuni se numesc
limfonoduri sau noduri limfatice. La fiecare limfonod se poate deosebi o
nfundtur numit hil, prin care la toate mamiferele, cu excepia porcului ies
vasele eferente din interiorul limfonodului; vasele aferente intr prin orice punct
de pe suprafaa limfonodului. Sistemul circulator limfatic este deosebit de
important. El transport apa de rezerv din esuturile conjunctive n circulaia
venoas i conduce elementele figurate albe (limfocite i mononucleare) care iau
natere n limfonoduri, prin tot organismul.
17.4.1. Vasele limfatice colectoare
Canalul toracic colecteaz limfa din tot corpul, cu excepia membrului
toracic drept i a jumtii drepte a capului, gtului i toracelui.
Vena limfatic sau marea ven limfatic dreapt colecteaz limfa din restul
corpului.
Ambele vase limfatice mari se vars n v. cav cranial prin diferite vene.
Aceeai organizare se observ i la om.
Encefalul, cordul i mduva oaselor sunt lipsite de vase limfatice.
17.4.2. Limfonodurile
Limfonodurile sunt formaiuni limfoide de diferite forme i mrimi, de
culoare care poate trece de la alb prin alb-glbui, cenuiu, uneori roz, pn la o
nuan nchis, spre rou negricios.
330

Ca structur, un nod limfatic este format dintr-o capsul i esut propriu.


Capsula este de natur fibroas i trimite perei despritori n interiorul organului,
n esutul propriu. esutul propriu are un rol important n viaa animalului, deoarece
ndeplinete anumite funciuni: d natere la limfocite i mononucleare; filtreaz
limfa, reinnd corpurile strine, printre care i microorganismele; joac un rol n
hematopoez; secret diferite enzime cu rol n fagocitiz etc.
Limfonodurile ocup poziii diferite n organism. Cele situate n contact cu
muchii scheletici se numesc limfonoduri musculare, iar cele din cavitatea
toracic, abdominal i pelvin, limfonoduri cavitare. Nodurile limfatice care
colecteaz limfa de la organe se numesc limfonoduri viscerale.
Limfonodurile difer ca aezare i sector de colectare a limfei, de la specie la
specie. Limfonodurile musculare i cele viscerale sunt organe care trebuie
cercetate la expertiza sanitar-veterinar n abator i constituie puncte preioase
de diagnostic anatomo-patologic al bolilor infecioase i parazitare (fig. 137).

Fig. 137. Seciunea sagital printr-un nod limfatic la vac

1 Vas limfatic aferent; 2 Capsula conjunctiv; 3 Septe conjunctive; 4 Sinus subscapular;


5 Sinus perinodular; 6 Cordon limfoid; 7 Artera i vena perinodular; 8 Nodul limfatic;
9 Hilul nodului limfatic; 10 Vas eferent.

Limfonodurile musculare
La cal (fig. 138), in regiunea capului i gtului se disting limfonodurile
mandibular, parotidian, retrofaringian (medial i lateral), cervical profund
cranial, mijlociu i caudal (prepectoral) i cervical superficial (prescapular).
La membrul toracic exist dou limfonoduri: axilar i ulnar.
La membrul pelvin se deosebesc limfonodurile: popliteu, subiliac (precrural),
inghinal superficial i profund.
La rumegtoare (fig. 138), limfonodurile capului i gtului sunt asemntoare cu
cele de la cal; apar n plus limfonodurile pterigoidian i hioidian, situate napoia
ultimului molar i respectiv n vecintatea aparatului hioidian.
331

Fig. 138. Nodurile limfatice musculare la cal i bou

1 Ln. parotidei; 2 Ln. retrofaringiene mediale; 3 Ln. retrofaringiene laterale; 4 Ln.


cervical profund cranial; 5 Ln. mandibular; 6 Ln. cervical superficial; 7 Ln. cervical
profund caudal; 8 Ln. axilare proprii; 9 Ln. cubiti; 10 Ln. subiliac (precrural);
11 Ln. inghinal superficial (mamar); 12 Ln. popliteu; 13 Ln. ischiatic; 14 Ln. iliac
medial; 15 Ln. sacral; 16 Ln. gluteu; 17 Ln. iliofemural.

332

Fig. 139. Nodurile limfatice musculare la porc i cine


1 Ln. mandibular; 2 Ln. mandibular accesoriu; 3 Ln. parotideu; 4 Ln.
retrofaringiene laterale; 5 Ln. retrofaringiene mediale; 6 Ln. cervical supeficial ventral;
7 Ln. cervical superficial dorsal; 8 Ln. lomboaortic; 9 Ln. subiliac; 10 Ln. iliac
lateral; 11 Ln. iliac medial; 12 Ln. sacral; 13 Ln. inghinal profund; 14 Ln. inghinal
supeficial (scrotal); 15 Ln. ischiatic; 16 Ln. popliteu; 17 Ln. ai jaretului; 18 Ln.
cervical superficial; 19 Ln. axilar; 20 Ln. axilare accesorii; 21 Ln. iliosacral.

333

Fig. 140. Nodurile limfatice ale cavitii toracice i organelor digestive


postdeafiagmatice la bou
A Ln. cavitii torocale; B Ln. organelor digestive; 1 Ln. costocervical; 2 Ln.
intercostale; 3 Ln. sternale craniale; 4 Ln. sternale caudale; 5 Ln. toracoaortice;
6 Ln. mediastinal cranial; 7 Ln. mediastinale medii; 8 Ln. mediastinale caudale;
9 Ln. cervical superficial; 10 Ln. cervicale profunde caudale; 11 Ln. jejunale; 12 Ln.
hepatice; 13. Ln. cecale; 14 Ln. colice; 15 Ln. splenice; 16 Ln. ruminale drepte;
17 Ln. omasice; 18 Ln. reticulare; 19 Ln. obomasiale; 20 Ln. hepatice accesorii.

334

La membrul toracic se gsesc n plus limfonodurile axilar al primei coaste, la


faa medial a articulaiei scapulo-humerale.
La membrul pelvin exist apte limfonoduri n loc de patru ca la cal i anume
limfonodurile popliteu, subiliac, inghinal superficial, inghinal profund, limfonodurile flancului, sacral lateral i coxal.
La porc (fig. 139) numrul lor este mai mare dect la celelalte specii. n
regiunea capului i gtului se observ limfonodurile mandibular, parotidian,
retrofaringian (medial i lateral), cervical superficial (dorsal, mijlociu, ventral),
cervical profund (cranial, mijlociu, caudal medial i caudal lateral).
La membrul toracic se ntlnesc limfonodurile brahial (care poate lipsi) i
axilar (care este de obicei inclus n grupa limfonodurilor prepectorale).
La membrul pelvin deosebim limfonodurile popliteu, subiliac, sacral lateral,
inghinal superficial, inghinal profund i limfonodul jaretului, iar n mod inconstant limfonodul testicular propriu, pe traiectul cordonului testicular.
La carnasiere (fig. 139), n comparaie cu celelalte specii, se ntlnesc cele
mai puine limfonoduri, dar i cele mai voluminoase.
Limfonodul popliteu este foarte bine dezvoltat i se poate palpa imediat sub
piele; limfonodul femural medial este plasat pe faa medial a coapsei.
Limfonodurile cavitare
La cal limfonodurile parietale sunt urmtoarele: intercostal, diafragmatic i
sternal cranial.
Limfonodurile viscerale toracale sunt: bronhic, mediastinal (cranial i
caudal) i aortic dorsal.
Limfonodurile parietale abdominale sunt urmtoarele: lomboaortic,
sublombar (cu trei grupe) i renal.
Limfonodurile viscerale abdominale sunt gastric, splenic, omental (epiploic),
portal, jejunal, cecal, mezenteric (cranial i caudal) i ale colonului descendent.
Diferenele fa de cal observate la celelalte specii in de particularitile de
organizare ale aparatelor respirator i digestiv. De exemplu la rumegtoare (fig.
140), exist n plus limfonodurile ruminale, reticulare, omasale (pentru foios),
abomasale (pentru cheag) i altele.
17.5. ORGANELE ANEXE ALE APARATULUI CIRCULATOR
Sunt socotite organe ale aparatului circulator organele care produc i pun
n circulaie globule roii (acestea sunt organele hematopoetice), globule albe
(acestea sunt organele limfopoetice), organele care distrug elemente figurate
mbtrnite sau bolnave (organe hematolitice) i organele care prind,
nglobeaz i distrug corpurile strine din circulaia sangvin i limfatic,
deci cu rol fagocitar (esutul reticulo-endotelial sau reticulo-histiocitar).
Splina este organul care ntrunete toate aceste patru funcii.
17.5.1. Splina.
Splina este un organ limfoid situat n cavitatea abdominal. n general
prezint dou fee, dou extremiti i dou margini.
335

Pe faa medial prezint la majoritatea animalelor o creast prevzut cu un an


pe toat lungimea splinei, numit hil, n care sunt situate vasele i nervii splinei.
Hilul lipsete la rumegtoare.
Structura splinei se caracterizeaz printr-un nveli i un esut propriu.
nveliul se compune din fibre colagene, elastice i musculare netede i se
numete capsul. Din loc n loc trimite, ca la limfonoduri, perei despritori
numii trabecule, care mpart esutul propriu al splinei n loji. Lojile cu esutul
lor propriu poart denumirea de lobuli splenici. Capsula splenic este subire,
transparent i aderent la esutul propriu.
esutul propriu sau parenchimul splenic este format din dou componente:
aa-numita pulp roie, alctuit mai mult din sinusuri venoase i pulpa alb,
reprezentat prin foliculi splenici, cu rol de regenerare a limfocitelor i
monocitelor, n producerea anticorpilor i n reacia de fagocitoz. Culoarea
splinei este cenuie albstruie sau roie-violacee, iar consistena este elastic. La
exterior splina este nvelit de seroasa cavitii abdominale, cu excepia
rumegtoarelor, la care splina se sprijin pe rumen cu faa sa medial.
Splina este situat n cavitatea abdominal, n contact cu stomacul (sau
rumenul) i la unele animale i cu rinichiul stng, sprijinindu-se pe peretele
costal, pe hipocondru (cu faa extern) i pe stomac sau rumen (cu faa medial).
Diferenele n seria animal sunt destul de mari (fig. 141).

Fig. 141. Splina la mamiferele domestice

A Cal ; B Bou; C Porc; D Oaie; E Cine; I Faa parietal; II Aspectul n seciune


transversal.

Funciile splinei sunt multiple:


funcia hematopoetic specific vieii fetale;
funcia limfopoetic manifestat prin producerea n viaa embrionar i
extrauterin a limfocitelor i monocitelor;
funcia hematolitic splina descompune eritrocitele btrne, bolnave
336

sau moarte, n elementele lor componente, pe baza crora organismul produce


alte globule roii;
funcia de rezervor de eritrocite, se datorete capacitii splinei de a se
contracta i de a se destinde. n anumite condiii splina pune n libertate, prin
contracia fibrelor musculare netede din capsul, eritrocitele pe care le ine n
rezerv;
funcia de aprare prin macrofagele pe care le conine, splina joac un
rol important n aprarea organismului, deoarece fagociteaz microbii i alte
corpuri strine care se gsesc n circulaie.
17.5.2. Sistemul reticulo-endotelial
Sistemul reticulo-endotelial este rspndit n tot organismul i este alctuit
din celule care au proprietatea de a fagocita.
Celulele acestea, care sunt mobile, se mai numesc macrofage i sunt de natur
conjunctiv. Ele se gsesc n limfonoduri, n pulpa splenic, n mduva oaselor, n
ficat, n glanda medulo-suprarenal i n general n tot esutul conjunctiv.
Rolul principal al sistemului reticulo-endotelial este de a apra organismul
prin fagocitarea corpurilor strine de natura microorganismic i altele.
17.6. FIZIOLOGIA APARATULUI CIRCULATOR
n artere circul snge rou deschis, numit snge arterial, oxigenat, iar n
vene snge rou nchis, snge venos, ncrcat cu bioxid de carbon. Sngele
arterial este adus i pleac din jumtatea stng a cordului (cordul stng).
Sngele venos ia drumul jumtii drepte a cordului.
Circulaia de la esuturi prin cord (jumtatea dreapt a cordului) la pulmoni i
de la pulmoni la cord, apoi de la cord (jumtatea stng a cordului) napoi la
esuturi i de la esuturi napoi la cord, poart nume diferite: mica circulaie sau
circulaia funcional i respectiv marea circulaie sau circulaia sistemic.
Sngele ncrcat cu bioxid de carbon este transportat de vene n atriul drept,
de aici, prin ventriculul drept este trimis pe calea trunchiului pulmonar i a
arterelor pulmonare la pulmoni. de unde se ntoarce n atriul stng prin venele
pulmonare. Aceasta este mica circulaie.
Sngele oxigenat este readus la cord prin venele pulmonare n atriul stng; de
aici trece n ventriculul stng i este mpins prin sistemul arterial n tot
organismul, pn la nivelul esuturilor i celulelor, de unde se ntoarce pe calea
venelor care se vars n atriul drept, la care se aduga limfa ce se vars n v.
cav cranial. Aceasta este marea circulaie.
17.6.1. Activitatea inimii
Cordul este organul propulsor al sngelui, care se contract i se dilat
nentrerupt i ritmic. La om, considernd vrsta medie de 70 de ani i btile
inimii la 65 pe minut, inima se contract n timpul viei de 2 miliarde de ori, iar
la 70 de bti pe minut de 2,2 miliarde de ori. Contracia cordului este supus
influenei sistemului nervos central, prin sistemul neuro-vegetativ, pe lng
sistemul autonom de care dispune miocardul.
337

Contracia cordului este cu att mai puternic cu ct fibrele cardiace sunt mai
alungite n momentul nceperii contraciei. Este aa-numita "lege a inimii".
Contracia inimii este influenat i de intensitatea excitaiei pe care o
primete. Astfel, este nevoie de o anumit intensitate a excitaiei, pentru ca
inima s se poat contracta. Dac limita aceasta este trecut, ct de slab sau de
puternic ar fi excitaia, ea atrage dup sine o contracie la maximum, de cea
mai mare intensitate. Este aa-numita lege "tot sau nimic".
Activitatea inimii se bazeaz pe contracia miocardului. Contracia, fie ea
atrial sau ventricular, poart numele de sistol. Relaxarea muchiului cardiac
se numete diastol. Sistola atriilor, urmat de cea a ventriculelor i de diastola
cardiac, poart denumirea de ciclu cardiac sau revoluie cardiac.
Ciclul cardiac
Un ciclul cardiac ncepe cu sistola atrial i ine pn la sistola atrial
urmtoare. n timpul sistolei atriale presiunea sngelui din atrii este superioar
presiunii din vene, fapt ce duce la ntreruperea scurgerii sngelui din vene.
Urmeaz imediat diastola atrial. Presiunea este acum foarte sczut, iar
sngele din vene umple imediat cavitile atriale.
Odat cu intrarea atriilor n diastol ncepe sistola ventricular, nsoit de
nchiderea valvulelor atrio-ventriculare.
n timpul ciclului cardiac se produc zgomote care pot fi percepute i cu
urechea liber aplicat pe peretele cavitii toracice n zona cardiac.
Numrul de cicluri cardiace produse ntr-un minut dau ritmul inimii. Ritmul
cardiac difer cu: specia, sexul, vrsta, starea fiziologic. Astfel, ntr-un minut inima
se contract astfel: la cal de 28-40 de ori; la bou de 40-80 de ori; la oaie, capr i
porc de 60-80 de ori; la cine de 70-120 de ori; la pisic de 110-130 de ori; la iepure
de 130-140 de ori; la om de 60-72 de ori. La psri numrul de contracii este cu
mult mai mare, inima contractndu-se de sute de ori pe minut. Se constat astfel c,
la o mas corporal din ce n ce mai mic, numrul de cicluri cardiace pe minut este
din ce n ce mai mare (invers proporional cu masa corporal).
Debitul cardiac
Indicii ce caracterizeaz puterea i fora contraciilor inimii sunt: debitul
sistolic (volum btaie) i debitul cardiatic (minut volum). Ventriculul stng
i drept la fiecare sistol expulzeaz, respectiv n aort i artera pulmonar, o
cantitate anumit de snge. n condiii normale acest volum este acelai att prin
ventriculul stng, ct i pentru cel drept. Cantitatea de snge expulzat din
ventricul n urma unei singure contracii se numete debit sistolic. Cantitatea de
snge expulzat n urma sistolei ventriculare pe parcursul unui minut se numete
debit cardiac. Acest indice se obine ca rezultat al urmtorului calcul: se
nmulete volumul btaia cu numrul de contracii cardiace pe minut. Att
debitul sistolic ct i cel cardiac nu au valori constante. Ei sunt dependeni de
specie,vrst, stare fiziologic, antrenament, mod de via etc.
Un alt indice care ne relev starea fiziologic a cordului este indicele
cardiac, care se obine prin urmtorul calcul: raportul minut-volum fa de
338

valoarea suprafeei corpului. Valorile acestor indici la unele specii de animale


sunt redate n tabelul 7.
Tabelul 7. Valorile volumului-btaie, frecvenei cardiace i debitului cardiac
(dup Clark, din Pintea i col.,1982)
Debitul
Frecvena
Greutatea
Volumul
cardiac
cardiac
Specificare
corporal (kg)
btaie (ml)
(ml)
(con/min)
Cal
500
852
34
29000
Bou
500
580
60
34800
Oaie
50
53
75
3980
Cine
10
14
100
1450
Proprietile fiziologice ale cordului
Activitatea
continu a cordului se datoreaz particularitilor sale
morfologice i fiziologice, ele fiind mai complexe i mai variate comparativ cu
alte grupuri de muchi. Cordul posed urmtoarele proprieti: automatism,
excitabilitate, conductibilitate, ritmicitate, i tonicitate.
Automatismul
La extirparea inimii n afara corpului, i ca rezultat al meninerii unor condiii
fiziologice, ea i continu activitatea n mod automat, numit automatism
cardiac. La animalele homeoterme i, mai ales, la cele poichiloterme, umezind
cordul cu soluie Ringher, el poate funciona ore i chir zile ntregi. Aceasta se
datoreaz sistemului excito-conductor. Natura automatismului la momentul
actual nu este bine studiat, ns exist dou teorii asupra naturii automatismului
cardiac miogen i neurogen. n cazul n care impulsurile provin din celulele
musculare, se consider teoria miogen, n caz de apariie a impulsurilor n
ganglionii nervoi cea neurogen.
La animalele superioare ca substrat morfologic al automatismului servesc aa
numitele celulele atipice (P-celule), situate n nodul sino-atrial (ritm sinusal),
care sunt capabile de a autogenera potenialul de aciune a membranei i dispun
de o vitez accelerat de transmitere a excitaiei. Aceste celule, din punct de
vedere morfologic, se disting de alte celule miocardice, se disting de alte celule
miocardice prin coninutul mai bogat de sarcolem i glicogen. Ele sunt srace
n miofibre i mitocondrii. Prevaleaz fermenii responsabili de glicoliz
anaerob. n cazuri patologice, generarea impilsurilor are loc n celulele nodului
atrio-venticular (ritm nodal). Cnd i acesta nu funcioneaz, generarea
impulsurilor poate avea loc n fasciculul His i reeaua Purkinje (ritm
idioventricular). Potenialul format se numete excitomotor. Acest proces ritmic
depinde de mai muli factori: concentraia ionic, de acetilcolin i adrenalin,
precum i de temperatur.
Conductibilitatea (sau dromotropismul)
Este proprietatea de rspndire a undei de depolarizare care ia natere n
nodul sino-atrial. La nceput se propag n masa atriilor, apoi n cea a
339

ventriculelor. Iniial impulsul se rspndete n atriul drept, apoi n cel stng.


Viteza de propgare prin miocardul acestor dou compartimente este de 1m/s. n
nodul atrio-ventricular viteza este de cca 0,1 m/s, n fasciculul His alctuiete
1,0-1,5m/s, pe cnd n reeaua Purkinje se egalizeaz cu 1,5-3,0m/s. Propagarea
accelerat prin fibrele Purkinje determin excitarea practic spontan a
ventriculilor. Timpul total de rspndire alctuiete cca 10-15m.
Formaiunile sistemului excito-conductor al cordului se afl ntr-o situaie de
subordonare. n inim exist aa-numitul gradient al automatismului. El se exprim
prin capacitatea descrescnd de automatism pe msura ndeprtrii de la nodul
sino-atrial. Acest lucru dovedete prin faptul c n nodul Keith Flack numrul de
descrcri electrice n medie alctuieta 60-80 imp./min., n nodul atrio-ventricular
40-50, n fasciculul His 30-40, n fibrele Purkinje 20 imp./min. Astfel, n cord
exist aa-numit ierarhie a acestor centri ai automatismului. Aceasta i-a prins
permisV. Haxley s elaboreze legea conform creia criteriul (nivelul) de
automatism al sectorului este mai aproape distribuit de nodul sino-atrial. Aceast
regul a cptat denumirea de legea gradientului cordului.
Excitabilitatea (sau batmotropismul)
Muchii cordului, pe lng stimulii fiziologici, au proprietatea de a se excita
ce rezultat al aciunii asupra lor a excitanilor electrici, mecanici, termici i
chimici. Potenialul de aciune a fibrelor musculare cardiace este de mai lung
durat comparativ cu cele ale muchilor scheletici. La o frecven mai nalt a
contraciilor cardiace potenialul de caiune se micoreaz, pe cnd la o
ncetenire a activitii sale indicii potenialului se mresc. Cu ct mai rapid are
loc schimbul undelor de excitaie, cu att mai rapid are loc parcurgerea
potenialului de aciune. Aceasta determin capacitatea miocardului de a se
adapta la diferite ritmuri de excitaie ce apar n nodul suno-arial. Schimbul rapid
al duratei de excitaie n cord face posibil trecerea de la un ritm la altul.
Spre deosebire de muchii scheletici, cei ai cordului n timpul excitaiei pierd
capacitatea de a rspunde la un nou impuls de excitaie. Starea de inexcitabilitate
total a cptat denumirea de perioad refractar absolut. Durata acestei perioade
este mai scurt dect cea a potenialului de aciune. Perioada refractar a cordului
dureaz atta ct dureaz aproximativ perioada sistolei, din aceast cauz miocardul
nu e capabil s rspund la excitaiile ritmice. Pe parcursul relaxrii, muchii
cordului i recapt excitabilitatea i apare perioada de refractare relativ, iar dup
ea (diastola) apare perioada de exaltare, care se caracterizeaz printr-o excitabilitate
mrit chiar i la excitanii subliminali. Perioada aceasta nu este de lung durat i
n curnd nivelul de excitabilitate se restabilete.
Potenialul de aciune a miocardului are durata de 0,3s, ceea ce nseamn c
durat este de 150 de ori mai lung comparativ cu cea a muchilor scheletici. n
timpul desfurat potenialul de aciune, celula nu este excitabil pentru
urmtorii stimuli. Perioada refractar, de regul, este de 100 de ori mai mare
dect cea a muchilor sceletici. Acest lucru este ndeosebi important pentru
funcionarea cordului ca organ, deoarece la rspunsul excitaiilor repetate
miocardul poate s rspund excitaiilor repetate doar cu un potenial de aciune
340

i cu o contracie unitar. Toate acestea creeaz condiii pentru contracia


ritmic a miocardului. Perioada refractar absolut de lung durat, cu alte
cuvinte, inexcitabilitatea muchiului cardiac protejeaz inima de o nou excitare
pn n momentul cnd unda de polarizare premergtoare nu s-a terminat. Astfel
se evit nclcarea funciei de pompare a sngelui. Prezena perioadei refractare
mpiedic, de asemenea, apariia rspndirii circulare a excitaiei prin miocard.
n caz contrar, s-ar nclca succesiunea ritmic a sistolei i diastolei. Refractarea
absolut evit i posibilitatea contractrilor tetanice ale inimii, impunnd-o s
funcioneze n ritmul contraciilor unice.
Contractibilitatea (sau inotropismul)
Dei miocardul este format din mai multe elemente musculare, funconal el
rspunde la excitanii pragali cu o contracie maxim. Dac e vorba de o mrire
a puterii excitantului la maximum, puterea contracie va rmne aceeai, ceea ce
nseamn c fora de contraciei nu depinde de puterea excitantului. n baza
acestor observaii a fost elaborat legea totul sau nimic, ce i permite cordului
de a rspndi excitaia prin toate fibrele musculare. Un astfel de fenomen este
dependent de mai muli factori: capacitatea de extindere a fibrelor musculare,
gradul de oboseal etc. Aceast lege nu este valabil n cazul de acomodare a
organismului, cnd cordul e nevoit s activeze ntr-un ritm mai accelerat pentru
asigurarea necesitilor organismului. De aceea miocardul i mrete fora de
contracie, extinde fibrele musculare care n cele din urm intensific procesele
metabolice. Aceast proprietate este numit de ctre A. Starling legea inimii.
Contractibilitatea miocardului este determinat de particularitile structurale
ale fibrelor lui. Modificarea puterii de contracie a cordului, aprut periodic,
este detrminat de dou mecanisme de autoreglare heterometric i
homeometric. La baza mecanismului heterometric se afl modificrile
dimensiunilor iniiale ale lungimii fibrelor miocardice, care apar o dat cu
modificrile volumului afluxului venos de snge. Cu alte cuvinte, cu ct inima
este mai existent n timpul diastolei cu att mai tare se contract n timpul
sistolei. La baza mecanismului homeometric se afl activitatea substanelor
biologic active (catecolaminele), care acioneaz asupra metabolismului fibrelor
musculare i a formrii energiei n ele. Adrenalina i noradrenalina sporesc
ptrunderea Ca2+- ului n celul n momentul dezvoltrii potenialului de caiune,
provocnd astfel intensificarea contraciilor cardiace. Micorarea fibrei
musculare n timpul contraciei are loc din contul mpingerii fibrelor de catin
ntre cele de miozin. Acest proces de datoreaz sectoarelor proeminente ale
fibrei miozinice a punilor transversale. Contractarea cardiomicetei este
declanat de ionii de Ca2+, care contribuie la formarea actomizinei contractabile.
Acest proces este nsoit de scindarea ATP-ului, energia cruia este utilizat la
alunecarea fibrelor de actin. Printre formaiunule ce intervin la legtura dintre
excitarea i contractarea miocardului se afl i sistemul tuburilor transversale, care
este bine dezvoltat n ventricule, precum i sistemul tuburilor longitudinale, acestea
fiind ca rezervoare pentru Ca2+. Un rol deosebit n mecanismul contractrii i revine
migraiei n celule a ionilor de Ca2+ pe parcursul potenialului de aciune. El mrete
341

durata potenialului de aciune i, ca urmare, continuarea perioadei refractare.


Migraia Ca2+-ului din esuturi i lichide constituie baza reglrii forei de
contracie.
Ritmicitatea (sau cronotropismul)
Contraciile ritmice ale cordului sunt dictate de excitaiile ce apar n nodul sinoatrial i se datoreaz aceleiai depolarizri. Ele depind de viteza de depolarizare,
valoarea potenialului diastolic maxim, precum i de potenilul liminal. O influen
convingtoare exercit asupra ritmului cardiac adrenalina i noradrenalina, care
accelereaz frecvena contraciilor, pe cnd acetilcolina o micoreaz. Un factor nu
mai puin important ce influeneaz ritmicitatea este temperatura. nclzirea nodului
sino-atrial prin intensificarea proceselor metabolice duce la sporirea ritmului
cardiac, pe cnd temperatura joas are un efect contrariu.
Tonicitatea (sau tonotropismul)
Miocardul, ca i muchii scheletici, are proprietate de a rmne ntr-o mic
tensionare i pe parcursul diastolei (tonusul cardiac). Aceast tensiune se
pstreaz i n cazul denervrii sau chiar al izolrii inimii. La meninerea
tonicitii contribuie elementele contractile i elastice ale cordului, precum i
sistemul nervos vegetativ prin influena fibrelor simpatice, care mresc, dup
cum tim, tonusul cardiac.
Zgomotele inimii
Activitatea cordului este nsoit de fenomene mecanice numite zgomotele
inimii, care pot fi percepute prin aplicarea direct a urechii pe cutia toracic n
zone de protecie a cordului sau cu ajutorul stetoscopului. Se desluesc dou
zgomote: primul apare la nceputul sistolei ventriculare, iar al doilea la
nceputul diastolei lor. Ele sunt separate de o pauz mic.
Primul zgomot (sistolic) are o tonalitate joas, de lung durat i surd. Experimentele efectuate pe animale a demonstrat c acest zgomot este condiionat de
vibraiile valvulelor atrio-ventriculare la nchiderea lor. Durata lui este de
0,08-0,09s.
Al doilea zgomot (diastolic) este cauzat de nchiderea valvulelor sigmoide
atunci cnd presiunea n ventricule devine mai joas comparativ cu cea din aort
i artera pulmonar. Sngele tinde spre refluviere i astfel nchide cu putere
valvulele semilunare, provocnd vibraia lor. Durata lui este de 0,05-0,06s.
Prinutilizarea metodei fonocardiografiei se poate evendenia al III-a i al IV-lea
zgomot, care nu e posibil de desluit prin auscultaie.
Al treilea zgomot (paradiastolic) apare la nceputul diastolei ventriculare n
faza de umplere rapid. El reflect vibraia peretelui ventriculului.
Al patrulea zgomot (arterial) este generat de contracia miocardului atriilor la
nceputul relaxrii. n caz de insuficien funcional a valvulelor (nu se nchid
strns), pot aprea zgomote suplimentare. Ritmicitatea primelor dou zgomote
ne denot evoluarea activitii normale a valvulelor cordului.
ocul apexian (vezi fenomenele mecanice), este motivat de modificarea
opoziiei i a formei cordului n timpul sistolei. Conform timpului, el este
perceput mpreun cu primul zgomot cardiac ca o izbitur.
342

Electrodiagrama
Rspndirea excitabilitii prin sistemul conductor de la nodul sino-atrial i
prin muchii cordului este nsoit de aparena la suprafaa celulelor a
potenialului negativ. Aceasta, n cele din urm, duce la descrcarea sincronic a
unui numr mare de celule, formnd un potenial electric impuntor, care poate
fi nregistrat n afara cordului pe suprafaa lui. Deoarece cordul este format din
patru compartimente, unda electric este foarte complicat. Curba ce reflect
dinamica diferenei de poteniale ntre dou puncte ale cmpului electric al
cordului pe parcursul ciclului cardiac se numete electrodiagram (ECG), iar
metoda de studiu electrocardiografie. Primul care a nregistrat electrodiagrama a fost A. Voller (1887), ns o rspndire mai larg a avut-o cu utilizarea
de ctre V.Einthoven (1903) a galvanometrului cu strun pentru studierea potenialelor electrice ale cordului. Dnsul a propus trei derivaii standard, care sunt
utilizate att la om, ct i la animale. Activitatea electric continu a cordului
poate fi reprezentat n orice moment datorit unui vector, care este situat n
centrul unui triunghi echilateral ce se proiecteaz pe liniile de derivaie. Prima
derivaie (DI) membru toracal (mna) drept (-) i cel (cea) stng (+); a doua
(DII) membru toracal drept (-) i cel pelvin stng (+) a treia (DIII) membrul
toracal stng(-) i cel pelvin stng(+). n scopul mririi dimensiunilor potenialelor electrice culese unipolar de la nivelul membrelor se conecteaz electrodul
explorator cu un membru i a electrodului indiferent cu celelalte dou membre.
n acest caz se obin derivaii augmentate ale membrelor desemnate prin: aVR
(bra drept, R right); AVL (bra stng, L left) i AVF (picior stng, F foot).
Prin aceast metod putem mri dimensiunea potenialelor cu 3/2 fa de cea
obinuit, fr a se modifica aspectul curbei. n afar de derivaii standard, actualmente mai sunt utilizate derivaii unipolare sau sagitale, care se fixeaz n regiunea
de proiectare a cordului, fiind 6 la numr i nsemnate prin simbolul V (1-6).
Analiza electrocardiagramei. Electrocardiograma cordului la animalele
vertebrate precum i la om este alctuit dintr-o serie de unde (deflexiuni), att
pozitive ct i negative, exprimate n mV. Cele pozitive sunt distribuite
deasupra, cele negative dedesubtul liniei izoelectrice. Pe parcursul evoluiei
cardiace, se disting cinci unde. Conform nomenclaturii internaionale, ele sunt
denumite n ordinea succesiunii lor cu literele: P, Q, R, S, T, r. Se disting unele
segmente (poriuni de traseu dintre dou unde succesive) i intervalele
ansambluri dintr-o und i un segment.
Unda P reprezint perioada depolarizrii atriilor, fiind suma algebric a
potenialelor ce apar n ambele atrii. Ea este pozitiv, la unele specii poate fi
prezent cu dou vrfuri. La caii sportivi aceast und poate fi i negativ.
Undele Q, R i S formeaz complexul QRS, corespunde nceputului
depolarizrii ventricolelor. n complexul QRS pot lipsi uneori unda Q i S.
Unda T reprezint faza terminal a activitii ventriculare i nceperea
repolarizrii lor.
Unda r se nregistreaz foarte rar, geneza acestei unde la moment nc nu e
bine cunoscut.
343

Intervalul P-Q (n absena undei Q, P-Q) corespunde depolarizrii


miocardului atrial i conducerii prin nodul atrio-ventricular. Pe ECG reprezint
durata (distana) dintre nceputul undei P i nceputul complexului QRS.
Intervalul Q-T corespunde sistolei electrice ventriculare. Durata ei poate fi
msurat de la nceputul undei Q pn la sfritul undei T. n condiii normale
durata lui depinde de frecvena i ritmul cardiac.
Intervalul T-P corespunde diasistolei electrice. Valoarea acestui indice de
asemenea depinde de frecvena contraciilor cardiace.
Intervalul R-R corespunde duratei ciclului cardiac deplin. Regularitatea ritmului
cardiac este determinat dup durata constant a lungimii acestui interval.
Segmentul S-T, denumit faza terminal a activitii ventriculare, corespunde
perioadei de retragere a excitaiei miocardului ventricular. n condiii normale el
este izoelectric.
Aceast metod de nregistrare a evolurii activitii electrice a miocardului
actualmente este folosit pe larg n medicina veterinar, dat fiind prezena unui ir
de avantaje de care dispune fa de alte metode clinice. n primul rnd, ea reprzint
o metod foarte precis (obiectiv), rapid, netraumat, comod n exploatare.
nainte de nregistrarea ECG-ei, n mod obligatotiu se face etalonarea
(calibrarea) aparatului de nregistrare. ntruct nscrierea ECG-ei se face pe
hrtie cu repere milimetrice, mai nti se istaleaz viteza de nscriere (de regul
1 sec.= 5 sau 10 diviziuni mari pe orizontal) apoi evaluarea voltajului undelor o
diviziune mare pe vertical (1mV=10mm).
La analiza ECG-ei se ia n consideraie: valoarea numeric a voltajului
amplitudinilor (undelor), limea, poziia fa de linia izoelectric i configuraia
lor. Se determin durata intervalelor i segmentelor n secunde, frecvena
ciclurilor cardiace (con./min.), precum i axa electric a cordului (dup
amplitudinea i abaterea undelor). Toi aceti indici servesc drept baz pentru
investigarea funciei de excitare i conducere a impulsurilor prin cord, evluarea
duratei i succesiunii frecvenei sistolelor i diastolelor atriale i ventriculare n
scopul supravegherii cazurilor patologice sau urmririi efectelor ce pot avea loc
n caz de administrare a preparatelor terapeutice.
n zootehnie ECG se folosete pentru investigaia evolurii sistemului cardiovascular la animalele supuse trainingului sportiv, adaptrii la noi condiii de
ntreinere.
Inervaia inimii
Inervaia inimii este asigurat de sistemul neuro-vegetativ.
Simpaticul este reprezentat prin nervii cardiaci care se termin n esutul
nodal al cordului. Excitarea simpaticului duce la accelerarea contraciilor
cardiace (care se mai numete tahicardie). ntreruperea legturilor cu simpaticul
duce la rrirea ritmului cardiac.
Parasimpaticul este reprezentat la om i animalele domestice prin nervul vag
(a X-a pereche de nervi cranieni), care i distribuie o parte din fibre i cordului.
Fibrele vagale se termin i n musculatura cordului, dar i n cei doi noduli
344

(Keith-Flack i Aschoff-Tawara). Excitarea vagului duce la rrirea, sau chiar la


oprirea contraciilor cardiace (rrirea btilor cordului numindu-se bradicardie).
Prin ntreruperea legturii cu vagul, cordul i accelereaz contraciile.
Simpaticul i parasimpaticul sunt deci antagoniti n inervarea cordului.
Reglarea activitii inimii
Activitatea inimii este reglat prin dou feluri de mecanisme: interne i externe.
Prin mecanismele interne cordul rspunde la "legea inimii".
Prin mecanismele externe reglarea inimii se face pe cale reflex i pe
cale humoral.
Calea reflex este asigurat de sistemul neuro-vegetativ prin fibre de natur
simpatic i parasimpatic.
Calea humoral se bazeaz pe anumii hormoni i sruri minerale, care
produc asupra cordului efecte asemntoare stimulrii sistemului neurovegetativ, simpatic sau parasimpatic (adrenalina i respectiv acetilcolina).
Mecanismul circulaiei sangvine.
Circulaia sangvin este micarea nentrerupt a sngelui de la cord prin
artere, capilare, vene i napoi la cord.
17.6.2. Circulaia arterial
Circulaia sngelui n artere este produs de sistola ventricular, n cadrul
fiecrui ciclu cardiac. Deci sngele este mpins din cord n artere ntr-un ritm
sacadat, pauzele fiind datorate diastolelor ventriculare. Cu toate acestea,
scurgerea sngelui n artere se face n mod continuu, prin intervenia elasticitii
marilor artere. Cu fiecare sistol, sngele nou pompat n artere provoac
dilatarea pereilor acestora. n momentul diastolei, pereii elastici ai arterelor i
revin i, ngustnd (reducnd) calibrul vaselor, preseaz asupra coloanei de
snge, pe care o mping mai departe.
Fiziologul francez Etienne Jiles Marey a demonstrat posibilitatea transformrii unui curent sacadat de lichid ntr-un curent continuu, dac lichidul trece
printr-un tub de cauciuc, care are elasticitatea arterelor. La un vas plin cu ap a
fost adaptat un robinet cu dou brae, unul de sticl i altul de cauciuc. Prin
ntreruperi sacadate n numr de 60 pe minut (asemntor numrului de
contracii cardiace) ale scurgerii apei din vas, din tubul de sticl apa curge
pictur cu pictur, pe ct vreme din tubul de cauciuc curge n jet continuu.
Dar de ce arterele mari sunt predominent elastice, indiferent ce fel de snge
curge prin ele? Aorta, care conduce snge arterial rezultat din contracia
ventriculului stng are aceeai conformaie ca i trunchiul pulmonar, care
conduce snge venos rezultat din contracia ventriculului drept. Contracia
(sistola) ventricular este att de puternic nct numai perei elastici i pot
rezista. Lipsa de elasticitate ar produce deteriorri ale vaselor, pn la rupturi.
Presiunea arterial depinde de activitatea inimii i starea arterelor.
Pomparea sngelui n artere se face cu o anumit presiune care trebuie s
nving rezistena valvulelor semilunare ale aortei primitive, trunchiului
pulmonar i a pereilor arteriali.
345

Aceast presiune sub care se gsete sngele n artere poart denumirea de


presiune arterial, determinnd o anumit ntindere a pereilor arteriali, numit
tensiune arterial. Presiunea (tensiunea) arterial se msoar cu un aparat
special, denumit tensiometru. Acesta msoar n acelai timp presiunea maxim
(sistolic) i presiunea minim (diastolic). La animalele domestice presiunea
sistolic variaz ntre 110-190mm Hg, iar la om ntre 120-140mm Hg.
Viteza sngelui n artere este diferit pe traiectul arborelui circulator.
Astfel, n punctul cel mai apropiat de cord, viteza sngelui n artere este maxim
(300-500mm pe secund n aorta de cal); cu ct ne deprtm de cord viteza se
reduce. n vene viteza sngelui crete treptat, atingnd n vena cav caudal
jumtate din viteza cu care sngele circul n aort.
Pulsul arterial este urmarea undei produse n artere la fiecare sistol. Cu
fiecare contracie ventricular este aruncat n circulaie o cantitate de snge
care se izbete n coloana deja existent n artere. ocul produs de lovitura dintre
cele dou cantiti de snge preseaz dinuntru n afar asupra pereilor arteriali,
care, fiind elastici, se dilat. Rezult o und care se transmite prin toat masa
sangvin pn la capilare, cu o vitez de 9-12m pe secund.
ocul acesta, corespunztor fiecrei sistole ventriculare i transmis sub form
de pulsaie se numete puls arterial.
Numrul de pulsaii pe minut difer de la specie la specie i este egal cu
ritmul cardiac.
17.6.3. Circulaia sngelui n capilare
La captul periferic, arterele se termin printr-o arborizaie capilar, care
nsumeaz un calibru de mii, zeci i chiar sute de mii de ori mai mare dect
artera principal de origine. Prin aceast arborizaie se scurge aceeai cantitate
de snge ca i prin vasul mare. Viteza sngelui n capilare este redus pn la
0,5 mm/sec i chiar mai puin. Aceasta este consecina diviziunii multiple a
capilarelor, i ceea ce este mai important este c prezint o nsemntate practic,
prin aceea c numai la o vitez redus se pot face schimburile respiratorii dintre
celule i eritrocite, numai la o viteza redus se poate produce hematoza, numai
la o vitez redus se poate produce fenomenul de diapedez a leucocitelor.
17.6.4. Circulaia venoas
Pereii venelor nu sunt caracterizai prin aceeai bogie de esut elastic i
muscular. n mod normal, fiziologic, venele nu au puls asemntor celui arterial.
La venele mari n apropierea cordului se observ o oarecare pulsaie, dar care se
datoreaz respiraiei sau opririi brute a sngelui n vene i acumulrii lui cu
ocazia fiecrei sistole artriale.
Circulaia sangvin n vene depinde i este cauzat de mai muli factori:
impulsul cardiac care mpinge coloana de snge din artere n vene;
micrile respiratorii;
contraciile muchilor scheletici care preseaz pe vene.
Presiunea sangvin n venele periferice este foarte sczut i devine negativ
n venele cave.
346

Caracteristicile circulaiei n diferite regiuni


Circulaia sangvin nu are aceleai caractere n tot organismul. Se observ
deosebiri fa de schema obinuit, n special la pulmoni, encefal i ficat.
17.6.5. Reglarea circulaiei sangvine
Dup nevoile impuse de factorii interni i externi, circulaia se modific la
scurte intervale n diferite sectoare ale organismului. Cordul trebuie s-i
adapteze activitatea de pomp, fie pentru mpingerea unei cantiti sporite de
snge, fie ca s nving o rezisten crescut realizat de ngustarea arterelor,
datorit vaso-constriciei sau ngustrii vaselor