Sunteți pe pagina 1din 93

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION IONESCU DE LA BRAD” IAŞI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

TĂNASE DUMITRU

NACU GHERASIM

MATERIAL DE STUDIU ID

REPRODUCŢIA ANIMALELOR

ANUL II, SEMESTRUL I

Iaşi, 2006

CUPRINS

1. REPRODUCŢIA – BAZELE BIOLOGICE ALE ÎNMULŢIRII ŞI

AMELIORĂRII ANIMALELOR 3

3

1.2. Căile reproducerii organismelor 4

1.1. Consideraţii generale

1.2.1. Reproducţia

asexuată

4

1.2.2. Reproducţia

sexuată

4

1.2.2.1. Căile reproducerii sexuate 5

1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare şi legătura reproducţiei cu alte

 

discipline

5

1.3.1. Obiectul de studiu

5

1.3.2. Metodele de cercetare

6

2.

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

7

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale 8

2.2. Caracteristicile biologice şi zootehnice ale maturităţii sexuale şi corporale .10

2.2.1. Determinismul maturităţii sexuale 10

2.2.2. Factorii care influenţează apariţia maturităţii sexuale

11

2.2.2.1. Factorii interni 11

2.2.2.2. Factorii externi

12

2.3. Dezvoltarea aparatului genital

15

2.3.1. Bazele genetice şi citologice ale determinării sexului

15

2.3.2. Gonadogeneza 16

2.3.3. Formarea căilor genitale interne şi externe 17

2.4. Gametogeneza 18

2.4.1. Spermatogeneza

19

2.4.1.1. Compartimentarea funcţională a testiculului

19

2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic 19

2.4.1.3. Spermatozoidul

21

2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor

28

2.4.1.5. Factorii care influenţează spermatogeneza

30

2.4.1.6. Tulburări ale spermatogenezei 33

2.4.2. Sperma

35

2.4.2.1. Rolul glandelor anexe în formarea spermei

35

2.4.2.2. Proprietăţile fizice ale spermei 36

2.4.2.3. Proprietăţile biochimice ale spermei 37

2.4.2.4. Proprietăţile biologice ale spermei 39

2.4.2.5. Proprietăţile histologice ale spermei 40

2.4.2.6. Factorii care influenţează formarea spermei 41

2.4.3. Ovogeneza 41

2.4.3.1. Ovulaţia 47

2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal) 49

2.4.3.3. Tulburări ale ovogenezei şi ovulaţiei 54

3.

ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR

57

3.1. Clasificarea hormonilor implicaţi în reglarea funcţiei de reproducţie

58

3.2. Circulaţia, reglarea şi dozarea hormonilor 59

1

3.3.

Mecanismul de acţiune al hormonilor

62

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol în reproducţie

63

3.5. Hormonii hipofizari cu rol în reproducţie

66

3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol în reproducţie

68

3.7. Hormonii steroizi cu rol în reproducţie

68

3.7.1. Hormonii estrogeni

69

3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali

69

3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici

70

3.7.1.3. Estrogenii vegetali

70

3.7.1.4. Estrogenii minerali

70

3.7.2. Hormonii gestageni

70

3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali

70

3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici

71

3.7.3. Hormonii androgeni

71

3.8. Prostaglandinele

72

3.9. Feromonii

73

3.10. Influenţa tiroidei, corticosuprarenalei şi a epifizei asupra funcţiei de reproducţie

73

4. CICLUL SEXUAL

75

4.1. Modificările morfofiziologice ale aparatului genital în timpul ciclului sexual

76

4.1.1. Modificările morfofuncţionale ovariene

76

4.1.2. Modificările căilor genitale

76

4.2. Reglarea neurohormonală a ciclului sexual

78

4.3. Factorii care influenţează desfăşurarea ciclului sexual

80

4.4. Tulburări ale ciclului sexual

80

4.5. Particularităţile ciclului sexual pe specii

81

4.5.1. Ciclul sexual la vacă

81

4.5.2. Ciclul sexual la bivoliţă

83

4.5.3. Ciclul sexual la iapă

84

4.5.4. Ciclul sexual la oaie

86

4.5.5. Ciclul sexual la capră

87

4.5.6. Ciclul sexual la scroafă

87

4.5.7. Ciclul sexual la căţea

88

4.5.8. Ciclul sexual la pisică

89

4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaică

90

4.5.1.0. Ciclul sexual la nutrie

90

4.5.11. Ciclul sexual la nurcă

90

4.5.12. Ciclul sexual la vulpe

91

4.5.13. Ciclul sexual la cobai, şobolancă, şoricioaică şi hamster

91

2

CAPITOLUL 1

REPRODUCŢIA – BAZELE BIOLOGICE ALE ÎNMULŢIRII ŞI AMELIORĂRII ANIMALELOR

REZUMAT

Reproducţia este funcţia prin intermediul căreia organismele dau naştere unor fiinţe asemănătoare lor. Sub raport genetic, reproducţia este unirea materialului nuclear al celor două celule sexuale. Acest fenomen implică întregul material genetic, cum este cazul la animale şi plante sau numai schimbul unor segmente ale cromozomilor, care se produce la bacterii. Procesul sexual apare ca o manifestare a reflexului necondiţionat de perpetuare a speciei pe o anumită treaptă de evoluţie a materiei vii, ceea ce justifică diversele aspecte ale perpetuării speciei pe scara evoluţiei zoologice. Realizarea celor mai evoluate forme de sexualitate, aşa cum se manifestă la mamifere, reprezintă un proces extrem de complicat deoarece fiecare etapă ontogenetică prezintă particularităţile ei. Perioadele de sexualizare sunt interdependente, asfel încât o nouă etapă nu poate fi parcursă dacă, în prealabil, nu a fost efectuată etapa precedentă, deoarece o etapă de sexualizare o condiţionează pe următoarea. În funcţie de gradul de evoluţie al materiei vii, reproducerea organismelor se realizează pe două căi: asexuată sau agamă şi sexuată sau syngamă. Reproducţia asexuată (vegetativă) caracterizează vieţuitoarele inferioare şi se realizează pe seama unui singur individ. Ea include trei procese reproductive distincte: sciziparitatea, înmugurirea (gemiparitatea) şi sporulaţia. Reproducţia sexuată este proprie animalelor superioare, care fac obiectul zootehniei. Constă în contopirea a două celule sexuale total diferite: spermatozoidul şi ovocitul, celule care, prin fecundaţie, vor da naştere unei noi fiinţe.

1.1. Consideraţii generale

Reproducerea este însuşirea de bază a materiei vii şi reprezintă o formă din manifestarea ciclică a vieţii. Reproduc]ia este func]ia prin care vie]uitoarele dau na[tere unor fiin]e asem\n\toare lor. Prin intermediul reproducţiei se asigură continuitatea şi asemănarea genetică dintre ascendenţi şi descendenţi. Pentru toate fiinţele, funcţia de reproducţie reprezintă un atribut esenţial al fiziologiei şi este integrată ansamblului altor mari funcţii ale organismului şi indisociabilă de acestea (Ziller, 1973).

3

1.2. Căile reproducerii organismelor

Reproducţia

organismelor

în

natură

se

realizează

pe

două

căi:

asexuată sau agamă şi sexuată sau syngamă (digenă).

1.2.1. Reproducţia asexuată

Este caracteristică vieţuitoarelor inferioare. Se face pe seama unui singur individ şi se realizează prin trei procese distincte: sciziparitate, înmugurire (gemiparitate) şi sporulaţie. Sciziparitatea constă în diviziunea directă a corpului animal prin simplă mitoză (alge unicelulare, protozoare). Celula se divide în două jumătăţi care evoluează şi formează doi indivizi normali. Acest tip de înmulţire se întâlneşte şi la unele metazoare ca anelide şi celenterate. Înmugurirea (gemiparitatea) se caracterizează prin aceea că, într-un anumit punct sau în mai multe puncte ale corpului, o celulă sau un grup de celule încep să prolifereze, formând muguri; fiecare mugure se diferenţiază într-un organism nou. Aceştia se pot despărţi pentru a supravieţui independent sau rămân uniţi de organismul din care provin (Protozoare, Celenterate, ş. a.). Sporulaţia este caracteristică protozoarelor parazite (sporozoarelor). Datorită unor condiţii nefavorabile ale mediului extern, înmulţirea vegetativă nu mai are loc, protozoarele secretă o membrană de protecţie asemănătoare chitinei (membrană chistică) care le acoperă în întregime. În interiorul membranei poate persista mult timp, ducând o viaţă latentă. În acest interval de timp nucleul se fragmentează, protoplasma se adună în jurul fiecărui fragment de nucleu şi formează celule mici numite spori. Când condiţiile de mediu devin din nou favorabile, membrana chistului se rupe iar sporii sunt puşi în libertate şi reconstituie noi organisme.

1.2.2. Reproducţia sexuată

Este proprie animalelor superioare care fac obiectul zootehniei şi constă în contopirea a două celule diferite: una masculă – spermatozoidul - şi alta femelă – ovulul - care prin fecundaţie dau naştere oului sau zigotului. Toate Eucariotele se reproduc plecând de la oul fecundat care reprezintă rezultanta fuziunii a două celule sexuale sau gameţi, furnizate de doi părinţi. Acest mod de reproducere se numeşte reproducţie sexuată. La animalele superioare gameţii sunt produşi la nivelul gonadelor – testicul la mascul, ovar la femelă – prin procesul de gametogeneză. Gonadele reprezintă caracterele sexuale primare. Celelalte organe ale aparatului genital, precum şi diferenţierile morfostructurale la nivelul organismului animal, determinate de existenţa gonadelor mascule, reprezintă caracterele sexuale secundare. Diferenţa dintre spermatozoid şi ovul este considerabilă. La vieţuitoarele inferioare diferenţa morfologică dintre spermatozoid şi ovul nu este totdeauna aşa de netă ca la metazoare. În acest caz vorbim de izogamie dacă gameţii sunt asemănători sau anizogamie dacă între cei doi gameţi sunt diferenţe morfologice.

4

La metazoare, gametul mascul este de talie mică, mobil şi flagelat, de unde şi denumirea de spermatozoid care etimologic înseamnă sămânţă în formă de animal. Gametul femel este imobil, de talie mult mai mare, bogat în citoplasmă şi în substanţe de rezervă, fiind înconjurat de o membrană protectoare. Din contopirea celor doi gameţi, în urma fecundaţiei, rezultă un ou sau zigot care, prin diviziuni succesive, va da naştere unui embrion care va evolua într-un nou organism. Reproducţia sexuată este forma cea mai evoluată a proceselor de înmulţire a vieţuitoarelor.

1.2.2.1. Căile reproducerii sexuate

Reproducţia animalelor se realizează pe trei căi: oviparitate, ovoviviparitate şi viviparitate. Reproducţia prin oviparitate se caracterizează prin depunerea ouălor, nefecundate sau fecundate, în mediul extern unde are loc întreaga dezvoltare embrionară. Pentru a se realiza evoluţia embrionului este necesară existenţa unor condiţii favorabile, diferenţiate cu specia. La p\s\ri femela depune un anumit număr de ouă care dacă sunt fecundate, prin incubaţie naturală sau artificială, asigură dezvoltarea embrionului până la ecloziune. La pe[ti, ovulele sunt depuse, nefecundate, în mediul extern (fenomen denumit pontă), iar după depunerea spermatozoizilor (lapţilor) de către mascul are loc fecundaţia şi evoluţia embrionului. Reproducţia prin ovoviviparitate constă în aceea că oul fecundat este reţinut o anumită perioadă în diversele segmente ale tractusului genital femel (oviduct, cloacă) unde, fără a stabili legături anatomo-funcţionale cu mama, se produce prima parte a dezvoltării embrionare. Într-un anumit stadiu al dezvoltării embrionului, acesta este eliminat în mediul extern unde îşi desăvârşeşte dezvoltarea, dacă există condiţii favorabile. Această cale de reproducere se întâlneşte la reptile şi la unele insecte. Reproducţia prin viviparitate este caracteristică mamiferelor şi constă în aceea că produsul de concepţie se dezvoltă în organele genitale femele cu care stabileşte legături morfo-fiziologice prin intermediul placentei. La parturiţie, produsul de concepţie este complet constituit ceea ce îi permite să se adapteze relativ repede la condiţiile mediului extern, mama asigurându-i în prima perioadă a vieţii neonatale necesarul de hrană prin intermediul laptelui secretat de glandele mamare.

1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare şi legătura reproducţiei cu alte discipline

1.3.1. Obiectul de studiu

Obiectul de studiu al Biologiei [i patologiei reproducerii animalelor îl reprezintă procesele normale care au loc în organism pentru formarea şi dezvoltarea unei fiinţe noi, precum şi cauzele diferitelor tulburări care împiedică evoluţia normală a funcţiei de reproducţie. Biologia reproducerii animalelor detaliază şi clarifică numeroasele şi complexele procese legate de fiziologia, tehnologia şi unele aspecte patologice ale reproducerii.

5

1.3.2. Metodele de cercetare

La fel ca şi în cazul altor discipline, metodele de cercetare ştiinţifică la care apelează Biologia şi patologia reproducerii animalelor sunt observaţia şi experienţa. Observaţia a constituit principala metodă de investigare a proceselor legate de funcţia de reproducere la animale. În prezent, observaţia constituie prima metodă de investigare folosită de orice crescător de animale pentru a urmări rapid şi eficient diversele aspecte legate de reproducţie, atât la femelă cât şi la mascul, precum şi efectul unor formule medicamentoase folosite în corectarea unor tulburări ale funcţiei de reproducţie. Experienţa ca metodă modernă de cercetare a fost folosită cu întârziere din cauza lipsei unor mijloace adecvate de investigaţie. Începând cu a doua jumătate a secolului al XIX-lea şi continuând şi în zilele noastre, prin experienţe au fost clarificate majoritatea aspectelor legate de:

histofiziologia aparatului genital; dozările hormonale; diagnosticul gestaţiei; diluarea şi conservarea spermei. În prezent se apelează la cele mai moderne metode de investigaţie prin intermediul microscopiei electronice, cromatografiei, ecografiei, dozări biochimice automate, folosirii trasorilor radioactivi etc., în scopul elucidării unor aspecte mai puţin clarificate până în prezent şi pentru a pune bazele perfecţionării biotehnologiilor din domeniul reproducţiei animalelor. Ca ştiinţă, Biologia şi patologia reproducerii animalelor s-a dezvoltat şi perfecţionat îndeosebi în primele decenii ale secolului XX întrucât, pentru interpretarea şi aprofundarea problemelor au fost necesare cunoştinţe de la alte discipline care s-au dezvoltat relativ târziu. În plus, a fost necesară o aparatură modernă de laborator. Reproducţia are strânse legături cu o serie de discipline biologice, tehnologice ca: anatomia, histologia, embriologia, fiziologia, biochimia, genetica, endocrinologia etc. Totodată, ajută la înţelegerea şi interpretarea biologică a anumitor procese şi tehnologii în cadrul disciplinelor de specialitate care profilează pregătirea în problemele de creştere a animalelor ca ameliorarea şi zootehniile speciale. Împreună cu alimentaţia şi zooigiena, reproducţia asigură pregătirea fundamentală biologică a viitorilor specialişti în zootehnie. Pentru realizarea acestui deziderat se impune cunoaşterea proceselor biologice care condiţionează funcţia de reproducţie, precum şi aprofundarea studiului metodelor biochimice actuale care vizează creşterea natalităţii şi prolificităţii la animalele de fermă. Reproducţia dobândeşte astfel un caracter aplicativ, întrucât urmăreşte sporirea numărului de animale concomitent cu ameliorarea acestora.

Întrebări recapitulative

1. Definiţi noţiunea de reproducţie

2. Definiţi principalele procese ale reproducţiei vegetative

3. În ce constă reproducţia sexuată şi care sunt căile de realizare?

6

CAPITOLUL 2

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

REZUMAT

După parturiţie, orice individ parcurge din punct de vedere reproductiv, trei perioade: pregenitală (impuberă), genitală şi postgenitală, a căror cunoaştere este importantă în vederea asigurării celor mai bune condiţii de creştere şi exploatare. Un moment de cotitură în viaţa sexuală a fiecărui individ este reprezentat de debutul maturităţii sexuale, moment corespunzător unei metamorfoze a întregului organism. Maturitatea sexuală se datorează unei stricte coordonări neuroendocrine şi este legată de o anumită vârstă care variază cu specia, rasa, clima, alimentaţia, îngrijirea şi cu particularităţile individuale. La mamifere, sexul genetic se datorează reunirii gonozomilor într-o combinaţie XX sau XY. La începutul dezvoltării sale, aparatul genital trece printr-un stadiu “indiferent”, putând evolua fie spre mascul, fie spre femelă. La fetusul mascul, o genă de pe cromozomul Y induce organizarea gonadei primitive “indiferente” în testicul. În absenţa acestui impuls, gonada “indiferentă” se structurează în ovar. Activarea dezvoltării căilor genitale mascule şi inhibarea celor de tip femel se datorează hormonilor androgeni secretaţi de testiculul embrionar. Odată cu atingerea maturităţii sexuale se declanşează procesul gametogenetic: spermatogeneza la mascul şi ovogeneza la femelă. Ambele procese parcurg câte trei perioade: germinativă, de creştere şi de maturare. Spermatogeneza cuprinde totalitatea diviziunilor şi diferenţierilor celulare, pornind de la spermatogonia-suşă până la spermatozoizi. Pentru aceasta, către sfârşitul perioadei pregenitale, spermatogoniile-suşă din interiorul tubilor seminiferi se divid de 5 ori şi ating stadiul de spermatocite de ordinul I. Acestea parcurg perioada de creştere care continuă cu perioada de maturare. Perioada de maturare se caracterizează printr-o primă diviziune de tip meiotic în urma căreia spermatocitele de ordinul I se transformă în spermatocite de ordinul II haploide. Spermatocitele de ordinul II se divid mitotic, rezultând spermatidele cu “n” cromozomi. Transformarea spermatidelor în spermatozoizi se numeşte spermiogeneză şi se desfăşoară în 4 faze: Golgi, cap, acrozom şi de maturare. Numărul spermatidelor ce rezultă din diviziunile unei spermatogonii-suşă este de 64 la taur şi berbec şi 96 la vier. Spermatozoidul rezultat este gametul mascul haploid, o celulă profund transformată, înzestrată cu mobilitate, alcătuită din cap, gât şi flagel. Forma şi dimensiunile spermatozoidului diferă cu specia.

Procesul spermatogenetic este condiţionat atât de factori externi cât şi interni, factori de care trebuie să ţinem cont atunci când creştem şi exploatăm reproducătorii masculi. Spermatozoizii împreună cu secreţiile căilor genitale şi ale glandelor anexe formează un complex biologic numit “spermă”, caracterizat prin unele însuşiri fizice, biochimice, biologice şi histologice, diferenţiat cu specia.

7

Ovogeneza constă într-un ansamblu de procese biologice prin intermediul cărora ovogonia ajunge până la stadiul de ovul apt pentru a fi fecundat de către spermatozoizi. Ovogeneza se desfăşoară concomitent cu foliculogeneza, ovocitul fiind parte componentă a foliculului ovarian. În timp ce ovogonia parcurge perioadele de multiplicare, creştere şi maturare, foliculul ovarian corespunzător parcurge mai multe etape evolutive: primar, secundar şi terţiar. O parte din foliculii terţiari ating stadiul de folicul pe cale de dehiscenţă, denumit şi folicul de Graaf. Ciclic, funcţie de specie, mai mulţi foliculi de Graaf, sub coordonare neuro-hormonală, se deschid, proces numit dehiscenţă foliculară, în urma căreia ovocitul apt pentru fecundare este eliminat din folicul şi captat de pavilionul oviductului care-l conduce spre locul unde se produce fecundaţia, dacă tractusul genital este populat cu spermatozoizi. În urma ovulaţiei, din structurile fostului folicul, prin reînnoire citologică şi biochimică rezultă o nouă glandă endocrină denumită corp galben (luteal, progestativ) cu rol în crearea condiţiilor favorabile menţinerii gestaţiei la nivelul uterului.

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale

În viaţa intrauterină, o parte din sistemele şi aparatele produsului de concepţie (circulator, urinar, digestiv) încep să funcţioneze parţial, gradul de activitate fiind redus, funcţionarea lor fiind condiţionată de marile funcţii ale organismului matern. După parturiţie, toate aparatele şi sistemele nou- născutului încep să funcţioneze, excepţie făcând doar aparatul genital. Acesta intră în activitate mult mai târziu şi anume, în momentul în care indivizii de sex opus încep să-şi manifeste dorinţa de împreunare numită şi “instinct genezic” care stă la baza vieţii sexuale. Instinctul genezic se manifestă în momentul în care organele genitale încep să funcţioneze şi se manifestă odată cu maturitatea sexuală care apare atunci când femelele sau masculii sunt capabili să elaboreze gameţi fecundanţi. În perioada dezvoltării embrio-fetale, stimularea funcţională a aparatului genital se datoreşte hormonilor estrogeni, progestativi şi gonadotropinelor de origine corionică. Aceşti hormoni traversează complexul de membrane placentare şi ajung în circulaţia fetală. Hipofiza fetusului începe să secrete hormonii gonadotropi care influenţează favorabil dezvoltarea gonadelor. După naştere, orice individ, din punct de vedere reproductiv, parcurge trei perioade: pregenitală, genitală şi postgenitală. Perioada pregenitală (impuberă) debutează odată cu naşterea produsului de concepţie şi se caracterizează, la început, prin modificări endocrine importante. La naştere, organismul nou-născutului conţine cantităţi mari de hormoni steroizi care au rolul de a stimula dezvoltarea aparatului genital. Deşi organele genitale nu funcţionează, acestea cresc şi se dezvoltă concomitent cu întregul organism animal. Această perioadă corespunde stadiului de troficizare progresivă a aparatului genital care este receptiv la stimulii de natură hormonală. Tineretul, în această etapă, se numeşte impuber.

8

Din punct de vedere zootehnic, această perioadă prezintă importanţă întrucât prin alimentaţie şi întreţinere corespunzătoare a tineretului se poate influenţa atât dezvoltarea organismului în ansamblu cât şi a aparatului genital care trebuie să devină apt pentru reproducere. În caz contrar, organele genitale rămân la sfârşitul perioadei pregenitale infantile, individul respectiv fiind compromis pentru reproducţie. În mod normal, la sfârşitul perioadei pregenitale apare instinctul genezic manifestat prin dorinţa de împreunare. Perioada genitală durează de la apariţia maturităţii sexuale până la climacterium. În această perioadă, individul este capabil de reproducere, organele genitale găsindu-se în plină activitate, iar glandele sexuale ating maturitatea morfo-fiziologică. Ca urmare a activităţii organelor genitale se elaborează gameţi apţi pentru fecundaţie (ovule şi spermatozoizi). Viaţa sexuală se manifestă numai în această perioadă, sub formă ciclică la femele şi continuă la masculi. Factorul determinant al apari]iei maturit\]ii sexuale îl reprezint\ debutul activit\]ii endocrine a gonadelor sub influen]a gonadotropinelor antero-hipofizare. Perioada genitală se încheie după un anumit timp care variază cu specia, condiţiile de întreţinere şi exploatare, alimentaţie, individ etc. Din punct de vedere al funcţiei de reproducere, perioada genitală este cea mai importantă din viaţa animalelor. Funcţionarea normală a aparatului genital este strâns legată de alimentaţia şi întreţinerea animalelor, precum şi de starea de sănătate a organismului. Astfel, restricţia globală a hrănirii provoacă la mascul o întârziere a apariţiei maturităţii sexuale, iar la femele o atrofie ovariană şi a tractusului genital, ceea ce se manifestă prin blocarea ciclului ovarian. Animalele nu se folosesc la reproducţie odată cu apariţia maturităţii sexuale. Masculii folosiţi de timpuriu la montă se epuizează mai repede şi dau produşi debili sau spermatozoizi inapţi pentru fecundaţie. Femelele care se folosesc prea devreme la montă rămân subdezvoltate şi determină o creştere a distociilor de natură maternală cu repercusiuni asupra viabilităţii fătului şi a duratei folosirii la reproducţie a acestora. Perioada postgenitală (climacterium) corespunde trecerii treptate a organelor genitale femele şi mascule în starea de inactivitate. Deşi la începutul climacteriumului organele genitale mai funcţionează, gameţii care rezultă sunt parţial sau total lipsiţi de capacitate fecundantă. În continuare gonadele îşi încetinesc progresiv funcţia, concomitent cu modificări morfologice profunde. Cunoaşterea momentului apariţiei acestei etape este de o mare importanţă pentru practicienii care trebuie să elimine la momentul oportun exemplarele inapte pentru reproducţie care manifestă o sterilitate senilă. Când animalele de reproducţie sunt furajate, îngrijite şi exploatate necorespunzător, climacteriumul poate apare prematur.

9

2.2. Caracteristicile biologice şi zootehnice ale maturităţii sexuale şi corporale

Maturitatea sexuală (pubertatea) este reprezentată de acea perioadă a vieţii individului care este marcată de debutul activităţii gonadelor şi a manifestării unor caractere sexuale secundare. Maturitatea sexuală nu este decât momentul saltului calitativ al unor acumulări cantitative şi care este relevată într-o anumită perioadă a vieţii. Reprezintă o etapă în cursul căreia se realizează în întreg organismul o metamorfoză.

2.2.1. Determinismul maturităţii sexuale

Factorul esenţial al declanşării pubertăţii este intrarea în funcţiune a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care secretă cantităţi din ce în ce mai mari de hormoni gonadotropi (Cziba, 1973). Sub influenţa stimulilor neuro- hormonali hipotalamici, anterohipofiza secretă hormoni gonadotropi care vor determina, la rândul lor, începutul procesului de maturare foliculară la femele şi elaborarea spermatozoizilor la mascul. Pentru a putea răspunde la stimulii gonadotropi este necesar ca însăşi gonada să fi atins un anumit grad de maturitate morfofiziologică şi enzimatică. După naştere se produce o lentă maturare hipotalamică ce devine funcţional în momentul maturităţii sexuale. Această maturare este dată de factori genetici şi este modulată de factorii de mediu. La început, epifiza joacă un rol frenator asupra hipotalamusului, apoi regresia progresivă a epifizei în preajma pubertăţii împiedică inhibiţia exercitată până în acel moment. Nucleele neurosecretoare ale hipotalamusului eliberează cantităţi progresiv crescute de hormoni hipotalamici care provoacă o maturare a celulelor responsabile de secreţia hormonilor gonadotropi de la nivelul hipofizei anterioare. Aceste celule eliberează, la rândul lor, niveluri crescute de gonadotropine FSH şi LH. La mascul, FSH-ul anterohipofizar sensibilizează testiculele la acţiunea LH-ului. Sub acţiunea LH-ului se produce maturarea celulelor interstiţiale care încep să secrete cantităţi progresiv crescute de testosteron. Impregnarea organismului de către hormonii androgeni provoacă dezvoltarea caracterelor sexuale secundare. Totodată, testosteronul provoacă maturarea celulelor Sertoli şi sub efectul conjugat al LH-ului, testosteronului şi FSH-ului, care sunt secretaţi în cantităţi crescânde, spermatogeneza se declanşează (Cziba, 1973). La femelă, factorul esenţial al declanşării maturităţii sexuale este intrarea în activitate a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care începe să secrete cantităţi crescânde de hormoni gonadotropi. După o maturare lentă, hipotalamusul secretă hormoni care provoacă la nivelul anterohipofizei secreţia şi excreţia gonadotropinelor FSH şi LH. FSH-ul antrenează, la rândul lui, începutul maturării foliculilor ovarieni care încep să secrete cantităţi din ce în ce mai mari de hormoni estrogeni. Estrogenii sunt responsabili de dezvoltarea aparatului genital şi comportamentul specific al femelelor în faza estrogenică maximă. Când secreţia de LH atinge un nivel suficient, acţiunea sa, conjugată cu cea a FSH-ului, permite ovulaţia şi formarea corpului galben care va secreta hormonul progestativ.

10

Maturitatea sexuală este legată de o anumită vârstă care variază în funcţie de specie, rasă, climat, alimentaţie, îngrijire şi individ. Maturitatea sexuală apare înainte ca individul să devină adult. În timpul şi după pubertate organismul continuă să crească. Între apariţia maturităţii corporale şi a celei sexuale există diferenţe variabile cu specia, fiind de 2-3 ani la animalele de talie mare şi 3-12 luni la cele de talie mică. Întrucât maturitatea sexuală apare înaintea maturităţii corporale, în practica zootehnică masculii şi femelele trebuie folosiţi la reproducţie numai după ce organismul a ajuns aproape la starea de adult. La femele, durata vieţii sexuale este în funcţie de specie, alimentaţie, îngrijire, evoluţia ciclurilor estrale, frecvenţa fătărilor, numărul fetuşilor expulzaţi la naştere, sănătatea organismului etc. La masculi, durata vieţii sexuale are aproximativ aceleaşi limite ca la femele. În apropierea andropauzei, masculii nu se folosesc la reproducţie, calitatea spermei fiind scăzută. În dirijarea optimă a proceselor de reproducţie trebuie să se ţină seama de principalele etape ale vieţii animalelor, legate de funcţia de reproducere (tab. 2.1).

Tabelul 2.1

Vârsta apariţiei instinctului genezic, a maturităţii sexuale şi perioada optimă de folosire la reproducere (prelucrare)

 

Apariţia

Durata vieţii sexuale

Perioada optimă de folosire la reproducere

instinctu-

Specia

lui genezic

Apariţia

Instalarea peri-

De la:

Până la:

(luni)

maturităţii

oadei post-

(luni)

(ani)

sexuale (luni)

genitale (ani)

Taurine

6-8

8-12

12-15

15-18

7-9

Cabaline

6-9

15-18

15-20

24-48

10-12

Ovine

4-5

7-8

10-12

10-12

7-8

Suine

4-5

5-8

7-8

10-12

4-5

Carnivore

4-5

6-8

10-12

10-12

7-8

2.2.2. Factorii care influenţează apariţia maturităţii sexuale

Momentul apariţiei maturităţii sexuale este condiţionat genetic. Marea majoritate a animalelor unei specii devin pubere la o anumită vârstă, cu variaţii relativ mici. La unii indivizi, maturitatea sexuală apare la limite de vârstă diferite în raport cu o serie de factori de natură internă sau externă.

2.2.2.1. Factorii interni

Factorii interni care influenţează apariţia maturităţii sexuale sunt:

factorul genetic (specia, rasa, linia, varietatea, consangvinitatea); factorul hormonal, vârsta, greutatea corporală şi viteza de creştere. Specia este un factor important, existând diferenţe mari între diferite specii de animale. Cu cât durata de viaţă a indivizilor aparţinând unei specii este mai lungă, cu atât maturitatea sexuală apare mai târziu. De exemplu, la cabaline maturitatea sexuală apare la vârsta de 15-18 luni, la suine la 5-8 luni, la şobolan la 2 luni, iar la şoarece la 35-40 de zile.

11

Rasa, funcţie de specie poate influenţa considerabil vârsta apariţiei maturităţii sexuale. Rasele ameliorate ajung mai repede la maturitate sexuală. Rasele uşoare de cabaline sunt mai precoce decât cele grele, la bovine, vacile de lapte sunt mai precoce, iar la iepuri, rasele de talie mică sunt mai precoce comparativ cu cele mijlocii şi mari. Consangvinitatea la toate speciile întârzie apariţia maturităţii sexuale. Vârsta, greutatea şi viteza de creştere sunt factori care se corelează în apariţia pubertăţii. Există o corelaţie pozitivă între viteza de creştere şi vârsta atingerii maturităţii sexuale, ca şi aceea dintre viteza de creştere şi greutatea la pubertate. Interrelaţia vârstă – greutate corporală constituie la unele specii un criteriu pentru folosirea la reproducţie a femelelor. Astfel, vi]elele se însămânţează prima dată când ating 70-75% din greutatea medie a rasei, iar la ovine, când ating 50-60% din greutatea oii adulte a rasei respective. Vulpile albastre se dau la montă pentru prima dată când au atins o greutate de 5,5-6 kg, iar nutriile trebuie să aibă 3,5-4,5 kg când se introduc prima dată la montă. Factorul hormonal este principalul responsabil de apariţia maturităţii sexuale. Sistemul neuro-endocrin trebuie să fie normofuncţional pentru a se realiza condiţiile necesare declanşării maturităţii sexuale, în condiţiile în care animalele sunt întreţinute în condiţii normale. În cazul unor secreţii deficitare de hormoni gonadotropi sau de insuficientă maturare a hipotalamusului sau a gonadelor, momentul declanşării maturităţii sexuale va fi întârziat sau chiar abolit, în raport cu gravitatea dereglărilor din organism şi, îndeosebi, din sistemul neuro-endocrin.

2.2.2.2. Factorii externi

Sunt cel mai frecvent implicaţi în dereglarea atingerii maturităţii sexuale în conformitate cu inducţia genetică. Factorii mediului ecologic şi etologic influenţează, mai mult sau mai puţin pregnant, apariţia normală a maturităţii sexuale. Alimentaţia constituie unul dintre cei mai importanţi factori ai mediului extern care joacă un rol hotărâtor în apariţia maturităţii sexuale. Numeroasele cercetări întreprinse în această direcţie au evidenţiat efectul pe care îl poate avea asupra evoluţiei organismului în ansamblu şi deci şi a apariţiei maturităţii sexuale diverşii factori de natură alimentară: nivelul raţiei de hrană, factorul proteic, lipidic, energetic, vitaminic, mineral. Astfel, reducerea cu 50% a raţiei de hrană la viţele a întârziat cu 8-9 luni vârsta maturităţii sexuale, iar o reducere cu 20% a raţiei de hrană a întârziat apariţia pubertăţii cu o lună. În general, restricţia globală a hrănirii provoacă, atât la mascul cât şi la femelă, o întârziere a maturităţii sexuale, iar la femela adultă determină hipotrofia ovariană, blocarea ciclului ovarian şi atrofia tractusului genital. Reducerea raţiei de hrană la suine întârzie apariţia maturităţii sexuale cu peste 2 săptămâni, iar scăderea nivelului proteic al raţiei de hrană determină o întârziere cu aproape 3 săptămâni a atingerii pubertăţii (Seiciu şi colab., 1987).

12

Reducerea nivelului proteic din raţie la ovine determină o scădere cu 25% a greutăţii corporale la nou-născuţi, iar mieii au o viabilitate redusă. La şobolanul impuber, un regim sărac de proteine (0-1,5%) sau prea bogat (90%) împiedică apariţia pubertăţii (Klein, 1970). Factorul lipidic are o influenţă minimă care este legată de aceea a energiei. O raţie lipsită de grăsimi, în perioada pregenitală, întârzie apariţia primului estru la scrofiţe şi frânează creşterea ovariană (Boitor I., 1983). Deficien]ele grave în vitaminele A, B 12 sau Mn pot întârzia dezvoltarea sexuală, concomitent cu hipotrofia ovariană (Lesbouyries,

1951). Îmbunătăţirea stării de întreţinere a oilor în sezonul de primăvară influenţează pozitiv declanşarea estrului. Experienţele au demonstrat existenţa unor corelaţii pozitive între starea de întreţinere şi maifestarea estrului la oi în perioada de iarnă. Suplimentarea raţiei de hrană timp de două săptămâni determină o grăbire a apariţiei sezonului de reproducţie. Lumina acţionează diferit cu specia asupra apariţiei maturităţii sexuale. Iepele ţinute în grajduri întunecoase au un sezon de reproducţie mai întârziat, fără a fi lipsite de activitate sexuală, la o parte din iepe ovulaţia putând apare. Funcţia gonadotropă la iapă are un ritm endogen iar lumina apare ca un modulator. Prelungind ziua-lumină în lunile noiembrie- decembrie, activitatea ovariană la iepe apare mai devreme cu 2-3 luni, faţă de sezonul de reproducţie, iar la armăsari creşte greutatea testiculară şi se îmbunătăţeşte calitatea spermei (Seiciu FL. şi colab., 1987). La bovine, lumina influenţează mai puţin desfăşurarea funcţiei de reproducţie. La suine, creşterea duratei zilei-lumină a redus vârsta ajungerii la pubertate. La ovine, lumina are o influenţă marcantă asupra funcţiei de reproducţie, sezonul reproductiv corespunzând reducerii zilei-lumină. La păsări, lumina are un efect pronunţat asupra funcţiei de reproducţie prin stimularea secreţiei de gonadotropine hipofizare. Nurcile şi nutriile întreţinute în adăposturi întunecoase au o întârziere a apariţiei primelor călduri (Seiciu Fl. şi colab., 1987). Temperatura este un factor extern care influenţează momentul apariţiei maturităţii sexuale. La iepe, o temperatură relativ scăzută (6-7 o C) favorizează procesele de reproducţie. În anii în care lunile iunie-august sunt ploioase şi reci, sezonul de reproducţie apare mai repede. La scroafe, temperaturile extreme, în special cele ridicate, influenţează nefavorabil apariţia pubertăţii. Astfel, Steinbach (1972) a constatat o proporţie de 10% dintre scrofiţe care au intrat în anestru în perioada sezonului cald, comparativ cu o proporţie de 5% dintre scrofiţe care au manifestat anestru în sezonul rece. La vieri, fecunditatea scăzută care se înregistrează în lunile de vară poate fi cauzată de vier care compensează creşterea temperaturii mediului şi prin reducerea libidoului şi a producţiei spermatice (Kojima Y., 1973, Weteman şi colab., 1973, Signoret şi colab., 1968, Tănase D., 1982).

13

Nutriile nu se împerechează în zilele cu temperaturi prea scăzute sau prea ridicate. Domesticirea a scurtat apariţia maturităţii sexuale. Astfel, la scroafa domestică, maturitatea sexuală apare la vârsta de 5-8 luni, pe când la scroafa sălbatică la 18-19 luni. Factorul social este reprezentat de ansamblul interacţiunilor dintre animalele care fac parte din aceeaşi specie. Rolul factorilor sociali în procesele de reproducţie este un subiect de actualitate. La unele specii, multe dintre tulburările relativ comune ale funcţiei de reproducere îşi au originea în ignorarea factorilor sociali care pot favoriza, atunci când sunt cunoscuţi, un mediu în care reproducţia poate continua natural şi eficient (Wrathall A. E., 1975). Prezenţa masculilor în boxe alăturate femelelor sau între femele, precum şi creşterea în grup (colectivitatea) sunt factorii cei mai importanţi în a influenţa maturitatea sexuală. Prezenţa masculilor, la toate speciile influenţează favorabil funcţia de reproducţie, femelele ajungând mai repede la maturitate sexuală. Influenţa reciprocă a indivizilor de sexe diferite se datoreşte stimulilor vizuali, olfactivi, tactili şi auditivi care se răsfrâng în sens pozitiv asupra desfăşurării funcţiei de reproducţie. Un rol deosebit îl au feromonii la suine, ovine şi carnasiere. La suine, prezenţa vierului între scrofiţele în vârstă de 150-170 de zile favorizeză apariţia pubertăţii. Efectul este mărit dacă se folosesc, prin rotaţie, mai mulţi vieri. La ovine, bovine şi alte specii, masculii se folosesc ca genitostimulatori (cu şorţ, cu penis deviat, rezecţie de epididim etc). La cabaline, creşterea tineretului în grupe şi în libertate au un efect favorabil asupra apariţiei maturităţii sexuale. La ovine, separarea tineretului pe sexe prea devreme are efect defavorabil asupra apariţiei maturiţăţii sexuale. Stres-ul este un factor frecvent întâlnit în creşterea animalelor. La animalele domestice există o multitudine de factori stresanţi care acţionează, în general, nefavorabil asupra funcţiei de reproducţie la majoritatea animalelor. De aceea, se recomandă evitarea, pe cât posibil, a stresării animalelor. Totuşi, unii factori stresanţi pot avea un efect benefic asupra apariţiei maturităţii sexuale. Astfel, schimbarea mediului înconjurător la scrofiţele în vârstă de peste 6 luni grăbeşte manifestarea primului estru, determinând o grupare a intrării în călduri în următoarele 4- 6 zile. Transportul scrofiţelor în vârstă de 150-170 de zile influenţează favorabil manifestarea maturităţii sexuale. Dacă cei doi factori acţionează concomitent, rezultatele sunt şi mai bune. Scrofiţele întreţinute în padocuri sunt mai precoce, comparativ cu cele crescute în loturi dense. Limitarea spaţiului la o vîrstă prepuberă (200 zile) întârzie apariţia maturităţii sexuale la suine, proporţia căldurilor silenţioase crescând. La păsări, stres-ul provocat de contenţionarea lor este capabil să întârzie apariţia pubertăţii la tineret (Seiciu Fl. şi colab., 1987).

14

2.3. Dezvoltarea aparatului genital

2.3.1. Bazele genetice şi citologice ale determinării sexului

Pentru toţi indivizii unei specii de mamifere, fiecare celulă a corpului, cu excepţia ţesutului germinal, conţine în nucleul său un număr constant, diploid (2n) de cromozomi: 78 la câine, 64 la cabaline, 60 la bovine, 54 la ovine, 40 la porcine, 44 la iepure, 38 la pisică etc. Cariotipul sau garnitura cromozomică a corpului (soma) unei specii comportă, spre exemplu la iepure, 42 de autozomi sau cromozomi somatici şi 2 gonozomi sau heterocromozomi sexuali, desemnaţi arbitrar prin literele XY la mascul şi XX la femelă. Reproducţia sexuată presupune unirea gametului mascul cu gametul femel. Spermatozoidul şi ovulul, prin procesul de diviziune reducţională, conţin o formulă cromozomială haploidă. De exemplu, la iepure, formula cromozomială a spermatozoidului se scrie 21X sau 21Y (formula heterogametică) iar cea a ovulei 21X (formula homogametică) (fig.2.1).

iar cea a ovulei 21X (formula homogametic ă ) (fig.2.1) . Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate

Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate la animale

Haploidia gameţilor – consecinţa meiozei – şi unirea lor în momentul fecundaţiei fac ca celulele iniţiale ale zigotului să recupereze statutul diploid iniţial şi să conţină un număr egal de cromozomi paternali şi maternali şi acesta va fi în toate celulele organismului care derivă din cele două celule primordiale. Reunirea gonozomilor într-o combinaţie XX sau XY determină sexul genetic al noii fiinţe. Acest sex genetic sau cromozomic care depinde de cariotipul individului este fixat în timpul fecundaţiei de către natura cromozomului sexual al spermatozoidului. Un spermatozoid purtător al cromozomului Y (androspermatozoid) în combinaţie cu ovulul va da un mascul, iar un spermatozoid purtător al cromozomului X (ginospermatozoid) în combinaţie cu ovulul va da o femelă. Rezultă că, întrucât ovulul este întotdeauna purtător de gonozom X, sexul genetic al produsului de concepţie este determinat de gonozomul Y existent în spermatozoidul fecundant. Această teorie se numeşte singamie

(fig. 2.2).

15

Fig. 2.2 Determinarea genetic ă a zigotului (Vaissaire, 1977) Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului

Fig. 2.2 Determinarea genetică a zigotului (Vaissaire, 1977)

Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului menţine o proporţie de aproximativ 50% masculi şi 50% femele într-o populaţie gonocorică, ceea ce constituie sex-ratio care poate fi: primară care se stabileşte în momentul fecundaţiei; secundară, care se stabileşte la naştere; terţiară, care este cea de la bătrâneţe. Sex-ratio primară este în favoarea sexului mascul însă mortalitatea este mai ridicată la acest sex în viaţa embrionară. Sex-ratio secundară este uşor în favoarea masculilor. În perioada senilă se constată o inversiune a raportului care devine în favoarea sexului femel. Astfel, la hamster, pe ouăle încă neimplantate în uter s-a determinat proporţia combinaţiilor cromozomice XX şi XY. S-a găsit 64,7% masculi, în timp ce sex-ratio este în jur de 50% (Bouliere, 1974, cit. de Vaissaire, 1977). La păsări situaţia este inversă: femela este heterogametică iar masculul homogametic.

2.3.2. Gonadogeneza Formarea gonadei începe destul de timpuriu ca organ cu potenţialitate dublă. Primele schiţe ale aparatului genital şi urinar sunt în contact strâns. La începutul dezvoltării sale, aparatul genital trece printr-un stadiu “indiferent” în timpul căruia se găsesc elemente nediferenţiate: creasta genitală, gonade, canalele Wolff şi Müller, schiţele organelor genitale externe. Prin proliferarea şi invaginarea epiteliului germinativ se formează cordoane scurte şi groase care rămân în vecinătatea epiteliului germinativ şi cordoane lungi, subţiri şi ondulate care pătrund în profunzimea crestei germinative. Testiculele se formează din medulara gonadei primitive. La masculi, o genă de pe cromozomul Y face ca gonada embrionară “indiferentă” să se organizeze într-o gonadă de tip mascul pornind de la structuri care, în absenţa acestei gene, câteva zile mai târziu, s-ar transforma în componente caracteristice ovarului (Jost şi colab., 1973). Embrionul conţine primordii atât ale tractusului genital mascul (canalele Wolff) cât şi ale tractusului genital femel (canalele Müller). Cordoanele sexuale medulare se desprind din zona corticală şi se transformă în tubi seminali primordiali ai căror pereţi sunt căptuşiţi cu

16

celule germinative – spermatogonii. Celulele mezenchimale dintre tubii seminiferi se transformă în celule interstiţiale, numite şi celule Leydig. Din corticala involuată a gonadei primitive se formează albugineea. Ovarele se dezvoltă pe seama corticalei prin proliferarea din această zonă a cordoanelor lui Valentin şi Pflüger care se fragmentează în grupuri de celule sub forma unor “cuiburi”. În interiorul fiecărui cuib se găseşte o celulă germinală – ovogonia – înconjurată de celule mici, turtite, delimitate la exterior de o teacă de ţesut conjunctiv. Aceste formaţiuni poartă denumirea de foliculi primordiali. După formare, gonadele de la ambele sexe încep să migreze, ovarele rămânând în regiunea sublombară, pe când testiculele se deplasează, la majoritatea speciilor, în pungile scrotale.

2.3.3. Formarea căilor genitale interne şi externe

La originea organelor genitale interne sunt canalele Wolff şi canalele Müller cu structuri ambisexuate, situate simetric de o parte şi de alta a liniei mediane. Activarea dezvoltării sistemului de canale mascule şi inhibarea celor de tip femel este dirijată de hormonii secretaţi de testiculul embrionar. Astfel, celulele Leydig ale gonadei mascule fetale secretă testosteron care stimulează dezvoltarea conductelor mezonefrice Wolff în conuri eferente, epididim, canale deferente şi glande seminale. Celulele Sertoli din stadiul fetal secretă hormonul de inhibare a conductelor Müller, împiedicând dezvoltarea unui tractus genital intern femel (Josso şi colab., 1979). Pe măsură ce se realizează diferenţierea conductelor Wolff, apariţia enzimei 5-alpha reductaza permite transformarea testosteronului în dihidrotestosteron care va induce diferenţierea prostatei, glandelor bulbo- uretrale, a uretrei de tip mascul şi a penisului. Din canalele Müller iau naştere căile genitale interne caracteristice sexului feminin: oviductele, uterul, vaginul, în timp ce canalele Wolff involuează şi rămân sub forma unor vestigii cunoscute sub numele de canale Gaertner. Organele genitale externe se dezvoltă din formaţiunile existente în sinusul uro-genital, tuberculul uro-genital, bureleţii genitali. În evoluţia spre feminizare, din aceste structuri iau naştere vestibulul vaginal, clitorisul, labiile vulvare, în timp ce la mascul, din aceleaşi elemente se formează uretra membranoasă, prostata, glandele bulbo-uretrale, penisul, scrotul şi furoul. Glandele mamare au o origine ectodermică, reprezentate la început, la ambele sexe, prin crestele mamare, vizibile la 12 zile la şoarece şi la 13 zile la iepure. Ele se vor dezvolta numai la femele. La nivelul crestelor mamare apar, dispuşi regulat, burjeonii mamari primitivi care stau la baza dezvoltării mamelelor. Testiculul fetal va influenţa histogeneza glandei mamare mascule, în absenţa sa schiţele mamare evoluând în sens femel (Raynaud A., 1969). Sexualizarea neuro-comportamentală este un proces care are loc în intimitatea structurilor nervoase, în special în hipotalamus, fără modificări somatice. În acest fel se stabileşte tipul de comportament al

17

produsului de concepţie (masculin sau feminin) şi modul de secreţie al hormonilor hipotalamici de eliberare (Gn-RH) care controlează elaborarea de hormoni gonadotropi. În cazul femelei, secreţia de LH are caracter pulsatil, necesar ovulaţiei şi formării corpului galben, iar în cazul masculului secreţia de LH este de tip continuu.

2.4. Gametogeneza

În stadiul embrionar, epiteliul germinativ provine direct din epiteliul celomic, nediferenţiat. În acest stadiu, epiteliul germinativ formează două categorii de celule:

- o categorie de celule mici care vor da naştere celulelor interstiţiale cu rol endocrin la nivelul ovarului sau al testiculului, precum şi celulele foliculare; - o categorie de celule mai mari, rotunde, din care se vor forma goniile, care constituie sursa viitoarelor celule sexuale, mascule şi femele. În funcţie de determinismul sexual, din gonii se vor forma, prin transformări succesive, spermatozoizii şi ovulele. Totalitatea transformărilor prin care trec goniile până ajung la stadiul de gameţi constituie gametogeneza, respectiv spermatogeneza şi ovogeneza. Spermatogeneza şi ovogeneza parcurg o serie de faze asemănătoare, care sunt:

- perioada germinativă (de multiplicare) care constă în înmulţirea

goniilor; - perioada de creştere caracterizată prin mărirea în volum a spermatocitelor şi ovocitelor;

- perioada de maturare se manifestă prin aceea că spermatocitele şi

ovocitele de ordinul I trec prin două diviziuni succesive de maturare care duc la reducerea numărului de cromozomi la jumătate, celulele sexuale

având număr haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3).

la jum ă tate, celulele sexuale având num ă r haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3)

Fig. 2.3 Schema gametogenezei

18

2.4.1. Spermatogeneza

Începe de la pubertate şi se desfăşoară continuu în perioada genitală şi la începutul perioadei postgenitale. Reprezintă una din funcţiile cele mai active şi mai complexe din organismul mascul.

2.4.1.1. Compartimentarea funcţională a testiculului

Testiculul funcţional posedă trei compartimente (Amann R.P.; Schaubacher B. D., 1983):

- compartimentul celulelor interstiţiale Leydig;

- compartimentul bazal;

- compartimentul adluminal.

Celulele Leydig au fost descrise de Leydig în anul 1857 de unde derivă şi numele lor de “celule Leydig “ sau celule interstiţiale al căror ansamblu constituie “glanda interstiţială” sau “glanda diastematică”. Sunt celule mari, poliedrice, grupate în insule în ţesutul conjunctiv lax şi situate în asociaţie cu vase limfatice şi capilare sanguine în compartimentul interstiţial al testiculului (Setchell, 1978). Celulele Leydig înconjură şi

scaldă tubii seminiferi cu un fluid bogat în testosteron, deversat în capilarele sanguine (Poirier S., 1970). Celulele Leydig sunt active la începutul dezvoltării embrionare, ulterior regresează şi sunt reactivate la începutul activităţii sexuale. Celulele Leydig ocupă cca 15-20% din volumul testicular la vier, 15% la câine (Kothari, 1972), 1,7% la şobolan (Girod, 1969) etc. Celulele Leydig reprezintă sursa primară de testosteron, progesteron şi estrogeni. Diversele specii secretă o varietate de steroizi testiculari, principalul steroid fiind testosteronul. Compartimentele bazal şi adluminal se găsesc în interiorul tubilor seminiferi. Compartimentul bazal conţine spermatogonii care se multiplică mitotic. Compartimentul adluminal conţine un mediu special, izolat, în care spermatocitele suferă meioza iar spermatidele se diferenţiază în spermatozoizi. Deşi celulele Sertoli se extind din compartimentul bazal în cel adluminal, cele două compartimente ale tubilor seminiferi sunt separate prin joncţiuni complexe care funcţionează ca un component major al barierei hemato-testiculare. Această barieră exclude, total sau parţial, din compartimentul adluminal mulţi compuşi ai sîngelui sau ai lichidului celulelor interstiţiale (Waites şi Gladwell, 1982). Celulele Sertoli sunt situate pe lamina propria a tubilor seminiferi şi sunt singurele celule somatice care se găsesc în interiorul tubilor seminiferi. Prelungirile lor citoplasmatice emerg spre lumenul tubilor seminiferi şi asigură dezvoltarea celulelor germinale. Celulele Sertoli reprezintă singura legătură a barierei hemato-testiculare. Aceste celule asigură mediul necesar dezvoltării celulelor germinale care sunt ancorate, prin prelungirile lor citoplasmatice specializate, în interiorul celulelor Sertoli. Organitele celulare Sertoli, inclusiv reticulul endoplasmatic, au rol activ în modificarea spermatidelor în faza alungirii nucleului şi a formării acrozomului, jucând în acest fel un rol important în desfăşurarea spermatogenezei.

19

Celulele Sertoli urmează un ciclu de evoluţie ritmic, sincronizat cu ciclul spermatogenetic. Ultimul punct de impact al hormonilor gonadotropi şi androgeni este reprezentat de celulele Sertoli al căror produs de secreţie va declanşa ciclul spermatogenetic şi va asigura menţinerea spermatogenezei. Modificări morfol