Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
CURS
REPRODUCŢIA ANIMALELOR 1
PROF. DR. VASILE MICLEA
SEMESTRUL I
Cluj – Napoca
2010
1
CUPRINS
Introducere 3
1 Biologia sexului 4
1.1. Diferenţierea sexuală 4
1.2. Embriogeneza aparatului genital 5
1.2.1. Geneza şi structuralizarea gonadelor 5
1.2.2. Geneza căilor genitale 6
1.3. Perioadele vieţii sexuale 6
2 Endocrinologia reproducţiei 9
2.1. Morfostructuri hipotalamo-hipofizare implicate 10
în coordonarea funcţiei de reproducţie
2.2. Hormonii hipotalamici 11
2.3. Hormonii gonadotropi hipofizari 12
2.4. Hormonii gonadotropi placentari 13
2.5. Utilizarea hormonilor gonadotropi 14
2.6. Hormonii gonadali 14
2.6.1. Hormonii gonadali polipeptidici 14
2.6.2. Hormonii gonadali steroidici 14
2.6.3. Hormonii uterini 17
2.7. Mecanismul de acţiune al hormonilor 19
2.8. Reglarea neuro-endocrină a funcţiei de 21
reproducţie
3 Manifestările vieţii sexuale 23
3.1. Biologia perioadei prenatale şi neonatale 23
3.2. Pubertatea 23
3.2.1. Factorii care influenţează pubertatea 24
3.3. Biologia reproducţiei la masculi 26
3.3.1. Spermatogeneza 26
3.3.2. Reglarea neuro-endocrină a spermatogenezei 29
3.3.3. Tranzitul, maturarea şi stocarea spermatozoizilor 30
în epididim
3.3.4. Plasma seminală 31
3.3.5. Proprietăţile spermei 31
3.4. Biologia reproducţiei la femele 35
3.4.1. Ciclul sexual (estral) 35
3.4.1.1. Stadiile ciclului sexual 36
3.4.2. Evoluţia foliculilor ovarieni în timpul ciclului 37
sexual
3.4.2.1. Caracteristicile funcţionale ale componentelor 38
foliculare ovarieni
3.4.2.2. Recrutarea, selecţia şi creşterea foliculilor 40
3.4.2.3. Creşterea foliculilor şi fazele ciclului sexual 41
3.4.3. Ovogeneza 42
3.4.4. Ovulaţia 43
3.4.5. Evoluţia corpului galben în timpul ciclului 44
sexual
3.4.6. Modificările căilor genitale în timpul ciclului 47
sexual
2
3.5. Comportamentul sexual la masculi 50
3.5.1. Reflexele sexuale şi tipul de sistem nervos 51
3.6. Monta 52
3.6.1. Tipuri de însămânţare naturală 52
3.6.2. Sisteme de montă 53
3.7. Transportul gameţilor în căile genitale femele 53
3.7.1. Transportul spermatozoizilor în căile genitale 53
femele
3.7.2. Captarea şi transportul ovocitei în oviduct 56
3.8. Fecundaţia 59
3.8.1. Mecanismul fecundaţiei 59
3.9. Gestaţia 61
3.9.1. Diferite tipuri de gestaţie 61
3.9.2. Etapele gestaţiei 62
3.9.2.1. Stadiul embrionar 62
3.9.2.2. Stadiul fetal 65
3.9.3. Circulaţia sangvină la embrion şi făt 67
3.9.4. Situaţia fiziologică a principalelor organe 70
embrio-fetale
3.9.5. Anexele embrio-fetale 70
3.9.6. Modificările organismului matern în timpul 72
gestaţiei
3.9.6.1. Modificări din sfera genitală 73
3.9.6.2. Modificările principalelor funcţii ale 73
organismului matern
3.9.7. Durata gestaţiei şi factorii ce o influenţează 74
3.10. Parturiţia 76
3.10.1. Semnele apropierii fătării (prodromale) 77
3.10.2. Mecanismele parturiţiei 77
3.10.2.1. Declanşarea parturiţiei 77
3.10.2.2. Forţele care concură la expulzarea fătului 78
3.10.2.3. Stadiile parturiţiei 79
3.11. Adaptări post natale ale nou-născutului 81
3.12. Perioada puerperală 81
4 Factorii care influenţează reproducţia 85
4.1. Factorii de mezo şi microclimat 86
4.2. Alimentaţia 87
4.2.1. Influenţa alimentaţiei asupra pubertăţii 87
4.2.2. Influenţa alimentaţiei asupra reproducţiei 87
femelelor adulte
4.2.3. Influenţa alimentaţiei în reproducţia masculilor 88
4.3. Factori sociali 88
Bibliografie 91
3
INTRODUCERE
4
Unitatea de învăţare nr.1. Durata 2 ore
Capitolul 1 Biologia sexului
1.1. Diferenţierea sexuală
1.2. Embriogeneza aparatului genital
1.3. Perioadele vieţii sexuale
5
Cromozomii sexului pot fi observaţi prin examinarea nucleilor
celulelor somatice, aflate în interfaza diviziunii mitotice. Exprimarea
genelor de pe unul din cromozomii X ai celulelor somatice femele pare
a fi inactivată sau represată timpuriu, în timpul dezvoltării embrionare
intrauterine. În timpul ovogenezei, cromozomul X inactivat, devine activ
din nou, odată cu parcurgerea etapelor diviziunii meiotice. Astfel,
fiecare ovocită conţine câte un cromozom X activ. Anomaliile
complementare cromozomilor sexului rezultă din nondisjuncţia acestora
în timpul meiozei.
Pentru formarea ovarelor este necesară prezenţa cromozomului
X în dublu exemplar. Cromozomul Y indiferent de numărul
cromozomilor X determină formarea testiculelor.
Concluzia care se desprinde este că, determinarea sexului se face
genetic, în momentul fecundaţiei, de către cromozomii sexuali ai
cuplului de gameţi, care vor forma zigotul.
XX YX
X X Y X
XY XX
6
Faza indiferentă sexual este caracterizată de transformări
morfologice care formează gonada indiferentă. Aceasta are structurile
necesare evoluţiei către testicul sau ovar.
Faza sexuată corespunde evoluţiei gonadei indiferente
(primitive) în funcţie de sexul genetic.
Morfogeneza testiculului începe cu formarea albugineei,
continuă cu apariţia celulelor Leydig structurarea tubilor seminiferi, a
tubilor drepţi şi organizarea reţelei lui Haller. La parturiţie testiculul are
întreaga gamă de componente anatomice necesare unei ulterioare
maturări funcţionale.
Morfogeneza ovarului se realizează în principal pe seama
corticalei gonadei primitive. Din cordoanele sexuale se organizează
foliculii ovarieni formaţi din ovogonii înconjurate de celule foliculare.
Până la fătare ovogonia atinge stadiul de ovocit primar.
7
Perioada pregenitală (prepuberală) începe după naştere şi
durează până la atingerea maturităţii sexuale. În această perioadă
animalele sunt considerate ca impubere, organele genitale aflându-se în
repaus funcţional relativ.
Etapa de până la atingerea vârstei pubertăţii (maturitate sexuală)
se caracterizează prin creşterea organelor sexuale alături de ajustarea
graduată a activităţii gonadotropice hipofizare. Concomitent se
îmbunătăţeşte treptat, capacitatea gonadelor de a-şi asuma
steroidogeneza şi gametogeneza.
Perioada genitală debutează odată cu apariţia maturităţii
sexuale, durează până la climacterium (menopauză la femele şi
andropauză la masculi) şi se caracterizează prin capacitatea gonadelor de
a produce gameţi apţi pentru fecundare şi posibilitatea căilor genitale de
a găzdui o serie de procese fiziologice (maturarea - migrarea gameţilor,
fecundarea, gestaţia ) care se finalizează prin apariţia unui nou individ.
In condiţii normale de creştere, apariţia maturităţii sexuale
(vârsta pubertăţii respectiv pubertatea) este influenţată de specie, rasă,
individ, fotoperiodism, temperatură, greutate corporală etc. Cunoaşterea
şi folosirea în practica zootehnică a acestor factori este importantă în
scopul inducerii apariţiei timpuri a maturităţii sexuale, prelungindu-se
astfel viaţa reproductivă cu avantaje economice evidente.
Vârsta optimă pentru reproducţie este caracteristică fiecărei specii şi rase
de animale. În general se consideră că se pot folosi la reproducţie
animalele care au ajuns la 70-75% din masa corporală a individului
adult din specia şi rasa respectivă. Ameliorarea continuă a raselor de
animale determină apariţia tendinţei permanente de micşorare a vârstei
optime pentru reproducţie.
Durata vieţii sexuale variază în limite foarte largi fiind
influenţată de o multitudine de factori. La femele aceştia sunt: evoluţia
ciclurilor sexuale, frecvenţa fătărilor, numărul fetuşilor expulzaţi la
fiecare fătare, involuţia organelor genitale după fătare, tehnologia de
exploatare aplicată, îngrijirea şi hrănirea pe măsura necesităţilor
organismului, starea de sănătate.
La masculi, durata vieţii sexuale este influenţată în principal de
intensitatea de folosire la reproducţie. Vârsta până la care se folosesc
animalele la reproducţie nu corespunde, de regulă, cu începutul
perioadei postgenitale deoarece gameţii produşi de animalele bătrâne au
capacitate fecundantă redusă, iar produşii obţinuţi au o slabă
adaptabilitate la mediu. Dacă la toate acestea se adaugă şi declinul
accentuat al producţiei, rezultă că lipsa de rentabilitate în exploatarea
unor astfel de animale impune abatorizarea lor. Se admit la reproducţie,
până la o vârstă înaintată, numai animalele de mare valoare zootehnică
8
Caracteristicile vieţii sexuale la unele specii ale animalelor de fermă
(prelucrare după diferiţi autori)
Tabelul 1
Specia Vârsta maturităţii Vârsta optimă Vârsta până la care se
sexuale (luni) pentru reproducţie pot folosi la
(luni) reproducţie (ani)
femele masculi femele masculi femele masculi
Taurine 8 - 10 9 - 12 16 - 22 15 - 18 12 - 15 8-9
Bubaline 13,5-24 12 24 - 30 24 - 44 15 - 18 7 - 12
Ovine 6-8 5-7 12 - 18 12 - 18 6-7 5-6
Porcine 4-6 4-6 8 - 11 9 - 12 3 - 3,5 3 - 3,5
Cabaline 12 - 18 12 - 18 20 - 36 36 - 40 15 - 20 15 - 20
Iepuri 4-6 4-6 5-7 6-7 2 - 2,5 1,5 - 2
Căţea 9 - 12 6-9 18 - 20 24 8 - 10 8 - 10
Pisică 6-8 7-8 12 12 - 18 7-8 6-8
Găini 23 - 24 săptămâni 26 săptămâni 64-88 săptămâni
Curci 30 - 32 săptămâni 32 săptămâni 52-74 săptămâni
Raţe 24 săptămâni 26 săptămâni 64 săptămâni
Gâşte 26 - 28 săptămâni 28-30 săptămâni 4 ani
Teste de autoevaluare
9
Lucrări de verificare
10
Sistemul nervos a fost primul cercetat, dar alături şi
complementar acestuia s-a studiat sistemul endocrin. Ele coordonează
împreună întreaga activitate a organismului. Astfel, sistemul nervos
poate servi ca şi cale aferentă de transport a impulsurilor la hipotalamus,
după care, sistemul endocrin eliberează substanţele umorale, care
acţionează periferic. În cadrul sistemului nervos, semnalul care
traversează întregul organism este de aceeaşi natură, indiferent de
efectul pe care îl produce, alegerea căilor determinând rezultatul final.
La sistemul endocrin, calea străbătută de mediatorul umoral este
întotdeauna aceeaşi (sistemul circulator), însă pentru a obţine un anumit
efect, mediatorul umoral se schimbă. Deplasarea substanţelor umorale
pe cale sangvină se realizează încet, pe când transmiterea impulsurilor
nervoase este extrem de rapidă. Exceptînd diferenţele care le separă,
între aceste două sisteme există relaţii de coordonare şi dependenţă
mutuală, în scopul menţinerii homeostaziei organismului. Elementul de
legătură principal îl reprezintă hipotalamusul, ale cărui celule
neurosecretoare primesc stimuli de la nivelul centrilor nervoşi, eliberând
hormoni care activează hipofiza prin intermediul terminaţiilor axonice.
Este constituită astfel o unitate integrată care, cunoscută în profunzime,
dă posibilitatea de a fi influenţată şi coordonată şi prin intermediul
stimulilor externi, ce acţionează asupra sistemului nervos.
11
Fig.2.Morfostructuri hipotalamo-hipofizare cu rol de reglare
neuroendocrină a reproducţiei (Boitor I., 1979)
2.2.Hormonii hipotalamici
Ca zonă de intersecţie între scoarţa cerebrală, sistemul nervos
vegetativ şi aparatul endocrin, hipotalamusul este un organ al cărui
funcţionalitate este influenţată atât de mediul intern cât şi de cel extern.
Dirijarea secreţiilor hipotalamice cu ajutorul factorilor externi, prin
intermediul scoarţei cerebrale, este un mijloc important de coordonare a
reproducţiei mai ales la unele specii a animalelor de fermă. Secreţiile
hipotalamice cu acţiune în sfera reproducţiei sunt reprezentate de
12
hormonii (factorii) de eliberare codificaţi RH (Releasing Hormone),
hormonii (factorii) de inhibiţie, notaţi RIH (Release Inhibiting
Hormone) şi ocitocina.
Ocitocina este sintetizată în nucleii hipotalamici supraoptic şi
paraventricular, de unde ajunge pentru a fi stocată, în neurohipofiză
(hipofiza posterioară). Este produsă, de asemenea, în ovar de corpul
galben. Chimic, ocitocina este o substanţă peptidică. Ocitocina
acţionează de preferinţă, asupra musculaturii uterine stimulând
contracţia acesteia. Reacţia de răspuns a musculaturii uterine este legată
de nivelul estrogenilor. Eliminarea sau reţinerea laptelui se realizează
sub dependenţa ocitocinei. Stimulii mamari tactili, induc eliberarea
sangvină de ocitocină şi ejecţia laptelui.Substanţele ocitocice la vacă,
capră şi iapă au efecte luteolitice prin stimularea secreţiei
prostaglandinei F2 .
Hormonii de eliberare şi inhibiţie (Gn-RH) sunt polipeptide
secretate de nucleii hipotalamici.
Hormonii hipotalamici se administrează numai parenteral,
deoarece sunt distruşi de enzimele proteolitice din tubul digestiv.
Inactivarea este rapidă, realizându-se în hipotalamus, sânge şi ţesuturile
periferice. Astfel, timpul de înjumătăţire a Gn-RH (gonadorelină) este 5-
10 minute.
Gonadorelinele secretate de hipotalamus sunt proteine. Acestea
au putut fi sintetizate în laborator. Acţiunea lor se exercită asupra
hipofizei producând eliberarea de gonadotropine.Efectele Gn-RH sunt
modulate de nivelul sangvin al estrogenilor care în cantităţi mici le induc
iar în cantităţi mari opresc secreţia acestuia. Secreţiile hipotalamice cu
efect inhibitor sunt substanţe care se ataşează la nivelul receptorilor
hipofizari blocând eliberarea de hormoni gonadotropi.
13
din două subunităţi (alfa şi beta), ce au aceleaşi proprietăţi ca şi în cazul
FSH. Secreţia de LH, la nivel tonic şi preovulator, are loc în concordanţă
cu nivelul secreţiei de FSH.
LH-ul induce alături de FSH secreţia de estrogeni foliculari,
produce ovulaţia în momentul realizării unui anumit raport FSH/LH,
asigură formarea şi secreţia ( la unele specii) corpului galben, stimulează
formarea şi secreţia glandei interstiţiale ovariene şi testiculare.
Prolactina (LTH, gonadotropina C) este, din punct de vedere
chimic, o proteină care nu conţine glucide, are structură diferită în
funcţie de specie, deşi acţiunea fiziologică este aceeaşi.. Acţiunea
biologică a prolactinei se referă la: asigurarea secreţia corpului galben
(la unele specii), stimularea dezvoltării glandei mamare, iniţierea
secreţiei lactate - dar nu este strict necesară în menţinerea ei -
influenţarea comportamentul femelei în puerperium prin declanşarea
instinctului matern, are o acţiune antigonadotropă faţă de FSH (femeia
în timpul alăptării are de obicei ciclul menstural suprimat).
14
2.5. Utilizarea hormonilor gonadotropi
Hormonii gonadotropi se obţin sintetic, din serul de iapă
gestantă, urina primatelor gestante sau prin extragere din glande (în mai
mică măsură).FSH-ul, în prezent, este folosit mai ales pentru stimularea
dezvoltării foliculare în vederea inducerii poliovulaţiei.LH-ul. Deoarece
costurile de extracţie hipofizară sunt mai ridicate decât cele efectuate cu
obţinerea HCG, iar efectele identice, se foloseşte numai gonadotropina
placentară respectivă Prolactina. Deocamdată nu sunt produse
comerciale cu efecte asemănătoare prolactinei.PMSG-ul este utilizat în
fiziologia reproducţiei pentru inducerea superovulaţiei şi provocarea
căldurilor extrasezon la oi. În patologia reproducţiei este folosit în caz de
anafrodizie, chişti ovarieni luteici, corp galben persistent, etc.
Menţionăm că la iapă nu se poate induce superovulaţia cu PMSG.
Preparatele comerciale se pot numi SIG, Serigon, Pregnil, Gestil, etc.
HCG-ul este folosit atât pentru inducerea poliovulaţiei cât şi pentru
tratarea nimfomaniei, hipoplaziei ovariene, agalaxiei după fătare,
chiştilor ovarieni foliculari, căldurilor anovulatorii, etc.
15
Fig.3. Numerotarea atomilor de carbon din structura steroizilor
16
Fig.4. Biosinteza hormonilor steroidici
17
pentru implantarea embrionului şi menţinerea gestaţiei, prin
transformarea endometrului proliferativ (indus de estrogeni), în
endometru secretor şi inhibarea motilităţii miometrului. De asemenea,
stimulează dezvoltarea ţesutului alveolar (secretor) din glanda mamară şi
reglează ciclul sexual.La nivelul întregului organism determină
comportamentul sexual specific stadiilor de metestru şi diestru, scade
excitabilitatea sistemului nervos central şi modifică metabolismul.
Teste de autoevaluare
18
2. Acţiunea hormonilor se manifestă la nivelul:
a. întregului organism
b. numai asupra celulelor şi ţesuturilor ţintă,
c. celulelor, organelor ţintă şi a întregului organism
3. Hormonii gonadotropi sunt caracteristici
a. masculilor,
b. femelelor,
c. comune pentru masculi şi femele.
4. Hormonii steroizi caracteristici funcţiei de reproducţie a
femelelor sunt:
a. estrogeni, androgeni, gestageni,
b. androgeni, gestageni,
c. estrogeni, gestageni.
Lucrări de verificare
19
5. Utilizarea hormonilor gonadotropi. Se face pentru coordonarea
funcţiei de reproducţie şi tratarea unor boli cu localizare genitală.
6. Hormonii gonadali . Sunt sintetizaţi de gonade, acţionează
asupra căilor genitale şi a întregului organism. Se clasifică din punct de
vedere chimic în polipeptidici şi steroidici.
6.1. Hormonii polipeptidici sunt relaxina şi inhibina.
6.2. Hormonii steroidici. Aceşti hormoni, se sintetizează din
colesterol. Testiculele produc în principal hormoni androgeni, iar
ovarele hormoni estrogeni şi gestageni.
6.3. Hormonii uterini. Biosinteza prostaglandinelor ( hormonilor
uterini) are loc pe seama acizilor graşi esenţiali, de tip arahidonic şi
linoleic. În sfera genitală endometrul şi prostata produc
prostaglandinele E2 şi F2 .
Transportul hormonilor
20
diminuându-se astfel nivelul lui sangvin, ceea ce induce decuplarea unei
noi cantităţi din hormonul respectiv.
Receptorii hormonali sunt substanţe cu structură proteică, plasaţi
la nivelul organelor efectoare (ţintă) pe membrana plasmatică sau în
citoplasma celulară. Răspunsul ţesuturilor ţintă la acţiunea hormonilor
este în strânsă legătură cu numărul receptorilor şi durata de menţinere a
complexului hormon-receptor De asemenea ţesuturile ţintă au însuşirea
de a menţine hormonul specific cuplat la receptor, atâta timp cât pot
răspunde activării exercitate de complexul hormon receptor.Majoritatea
hormonilor au un organ ţintă (efector), care răspunde cu mai mare
intensitate decât celelalte ţesuturi acţiunii hormonului respectiv.Unele
procese fiziologice necesită mai mult decât un singur hormon.
21
catalitică. În forma sa liberă, unitatea catalitică activează, prin
fosforilare, una sau mai multe proteine histonice care denudează o
anumită porţiune din cromozom.
În a treia etapă, prin intermediul ARN-ului mesager care
transcrie informaţia genetică din porţiunea cromozomală denudată,
celula produce enzimele necesare sintezei hormonului steroidic specific.
Hormonul steroidic sintetizat, considerat al treilea mesager, ajunge prin
intermediul sângelui la glanda care a produs hormonul proteic,
modulându-i activitatea.
Adenozin monofosfatul ciclic (AMPc) este inactivat printr-o
reacţie hidrolitică de fosfodiesterază, a cărei activitate este inhibată de
cofeină şi teofilină (alcaloid din cafea şi ceai), prelungindu-se astfel
acţiunea hormonilor proteici, datorită persistenţei AMPc în celulele
stimulate.
Mecanismul de acţiune al hormonilor steroizi se derulează
diferit de cel al hormonilor proteici. Având greutatea moleculară mică,
aceştia pătrund în celule ţintă stimulându-le anumite căi metabolice.
Celulele ţintă au receptori (chimic, de natură proteică) specifici, care se
cuplează cu un anume hormon steroid. Odată ce complexul hormon -
receptor este format, el poate să părăsească citoplasma pentru a ajunge
în nucleu, unde se fixează la nivel cromozomal, pe un locus efector.
Cuplarea hormonului activează segmentul cromozomal respectiv, ce
decalşează sinteza de ARN mesager, prin intermediul căruia, în
citoplasma celulară, se produce un anume tip de proteine (enzime).
22
Feed-back negativ lung este realizat de estrogeni, androgeni şi
gestageni. Conform acestui concept, o creştere a nivelului hormonilor
sexuali din sânge inhibă, iar o scădere stimulează producerea şi
eliberarea gonadotropinelor
Mecanismul de realizare a feed-back-ului negativ este acelaşi
pentru estrogeni şi androgeni, dar diferit în cazul gestagenilor. Primii
acţionează la nivel hipotalamic reducând producerea şi eliberarea de Gn-
RH, iar gestagenii au ca ţintă lobul anterior al hipofizei reducând
eliberarea LH-ului prin blocarea acţiunii Gn-RH.
Feed-back negativ scurt se întâlneşte în procesul de reglare
dintre hipofiză şi hipotalamus. Secreţia hipofizară de anumiţi hormoni
gonadotropi reduce secreţia hipotalamică a factorilor de eliberare
corespunzători. De asemenea, există referiri asupra prezenţei unor
mecanisme feed-back ultrascurte, prin care hipotalamusul şi hipofiza îşi
autoreglează sinteza şi eliberarea hormonilor proprii.
Feed-back pozitiv lung este caracterizat printr-un efect de
stimulare, exercitat de unele secreţii hormonale gonadale asupra
activităţii hipotalamusului şi hipofizei. Estrogenii secretaţi de foliculii
ovarieni sunt necesari realizării ovulaţiei, deoarece ei sensibilizează
hipofiza anterioară faţă de Gn-RH. În acest fel creşte cantitatea de
gonadotropine (FSH,LH) eliberate de anterohipofiză până la nivelul
cantităţilor reclamate de ovulaţie. Estrogenii influenţează printr-un
feed-back pozitiv lung eliberarea prolactinei din hipofiză. Între
hipotalamus şi hipofiză există probabil un feed-beck pozitiv scurt sau
ultrascurt prin care, fiecare glandă îşi reglează propria secreţie.
Doze mici de progesteron stimulează secreţia gonadotropinelor
hipofizare printr-un feed-back pozitiv lung. Cantităţile sangvine mari de
progesteron inhibă secreţia gonadotropinelor hipofizare printr-un proces
de feed-back negativ lung.În general, estrogenii prezintă un feed-back
pozitiv dacă acţionează înaintea gestagenilor, stimulându-le efectul un
timp limitat (favorizează secreţia de gonadotropină). Dacă acţionează
după gestageni (situaţie ce apare şi în cazul administrării lor
concomitente), feed-back este negativ, fiind inhibată secreţia de
gonadotropină.
Centrul tonic (de fond) hipotalamic al secreţiei de Gn-RH
realizează reglarea unei secreţii continue de FSH şi LH. Datorită acestui
mecanism, în sânge, atât la masculi cât şi la femele, există permanent un
nivel individual caracteristic al celor două gonadotropine..
Centrul preovulator hipotalamic este activ la femele, realizând
vârfuri ale secreţiei de FSH şi LH, premergător ovulaţiei. Stimularea
hipotalamică prin feed-back pozitiv este iniţiată de estrogeni, a căror
concentraţie sangvină creşte în etapa respectivă a ciclului sexual.
În acest fel, prin intermediul celor două centre, hipotalamusul
reglează continuu secreţia şi eliberarea gonadotropinelor din celulele
adenohipofizei, în concordanţă cu mesajele primite de la gonade şi
scoarţa cerebrală. Cu toate că mecanismele reglării neuro-endocrine ale
funcţiei de reproducţie sunt aceleaşi, există mari diferenţe între specii,
rase şi indivizi, în ceea ce priveşte derularea lor.
23
3. Manifestările vieţii sexuale
3.1. Biologia perioadei prenatale şi neonatale
3.2. Pubertatea
Pubertatea poate fi definită ca o perioadă de perfecţionări
morfologice şi funcţionale ale sferei reproductive, care îi conferă
animalului capacitatea deplină de a se reproduce. Din acest punct de
vedere se poate discuta de începutul (debutul) şi sfârşitul perioadei
puberale.Pubertatea începe atunci când femelele şi masculii produc
pentru prima dată gameţi (primul ciclu sexual, spermatozoizi în
ejaculat). Sfărşitul perioadei puberale corespunde realizării unei
sincronizări funcţionale perfecte între ovar şi căile genitale. Este vârsta
la care animalele încep să fie folosite la reproducţie.
Odată cu debutul pubertăţii, eliberarea gonadotropinelor se face
sub formă de impulsuri, a căror frecvenţă şi amplitudine este tot mai
ridicată fiind un răspuns hipofizar la secreţiile hormonale gonadale şi,
probabil, reacţia la acţiunea hormonilor de eliberare hipotalamici.
La masculi, ca răspuns la secreţia gonadotropinelor, creşte
progresiv secreţia de testosteron, de la un nivel scăzut până la un nivel
caracteristic adulţilor.
In cazul femelelor, secreţia de estrogeni creşte treptat ca răspuns
la cantităţile din ce în ce mai mari de hormoni hipofizari dar, numai în
concordanţă cu prezenţa şi dezvoltarea foliculilor antrali. Pentru a se
24
produce vârfurile preovulatorii ale secreţiei de LH, este necesar ca
estradiolul să ajungă la o concentraţie sangvină caracteristică ridicată,
care acţionează asupra hipofizei printr-un mecanism feed-back pozitiv
stimulându-i activitatea. Acest mecanism feed-back pozitiv al
estradiolului se stabileşte treptat în perioada pubertăţii, fiind ultimul
realizat la femelă.
Testiculele în perioada pubertăţii, suferă transformări
morfologice şi funcţionale importante.Diferenţierea spermatogoniilor şi
formarea celulelor Sertoli constituie începutul unei creşteri testiculare
rapide. Perfecţionearea procesului de spermatogeneză marchează
sfârşitul pubertăţii ejaculatele putându-se folosi pentru prelucrare.
În ovare dezvoltarea foliculară completă, finalizarea diviziunii
meiotice şi ovulaţia sunt condiţionate de ajungerea nivelului secreţiei de
FSH şi LH la valorile caracteristice animalelor adulte.
Teste de autoevaluare
25
b. nu,
c. numai în anumite situaţii.
Lucrări de verificare
26
Unitatea de învătare nr.4, Durata 3 ore
3.3. Biologia reproducţiei la masculi
3.3.1. Spermatogeneza
3.3.2. Reglarea neuro - endocrină a spermatogenezei
3.3.3 Tranzitul, maturarea şi stocarea
spermatozoizilor în epididim
3.3.4. Plasma seminală
3.3.5. Proprietăţile spermei
Obiectivele învăţătii
1. Descrierea şi explicarea etapelor procesului de
spermatogeneză.
2. Definirea proprietăţilor spermei şi explicarea importanţei lor
pentru reproducţie
27
Fig.8. Etapele spermatogenezei
(prelucrată după Veterinary Endocrinology and reproduction,
McDonald,L.E., 1986)
28
Ciclul epiteliului seminifer. Celulele germinative sunt
organizate în asocieri celulare, care se găsesc în aproximativ acelaşi
stadiu de dezvoltare. Acestea evoluează sincron, migrând de la
membrana bazală a tubilor seminiferi spre lumen. Asocierile celulare se
succed una după alta în timp, constituind stadiile ciclului epiteliului
seminifer. Un ciclu complet al epiteliului seminifer cuprinde seriile de
modificări prin care trec celulele germinale, între două apariţii succesive
ale aceleiaşi asocieri celulare, în acelaşi loc pe celulele Sertoli. Stadiile
ciclului epiteliului seminifer evoluează nu numai în timp, ci şi de-a
lungul tubilor seminiferi, la nivelul aceleiaşi asocieri de celule
germinative.Durata unui ciclu epitelial este variabilă de la o specie la
alta şi anume: de 9 zile la vier, 10 zile la berbec, 12 zile la armăsar şi 14
zile la taur. De asemenea, în funcţie de specie, se derulează 4-5 cicluri
epiteliale până când, dintr-o spermatogonie de tip A se formează
spermatozoizi.
29
Fig.12. Epiteliu seminifer (Fawcett ,D.W.,1975)
1.Compartimentul luminal; 2.Fluid testicular; 3.Compartimentul
adluminal; 4.Celule Sertoli; 5. Membrana bazală; 6.Celule mioide;
7. Joncţiuni celulare; 8. Metaboliţi.
30
Fig.13. Reglarea neuroendocrină a funcţiei testiculare la mamifere
31
parte din spermatozoizii neejaculaţi, datorită folosirii masculilor
pentru recoltare sau montă la intervale prea mari de timp, se elimină
treptat prin urină şi numai un mic procent degenerează total.
32
Proprietăţile fizice cele mai uzuale sunt: volumul, culoarea, pH-
ul, concentraţie în spermatozoizi, presiunea osmotică şi vâscozitatea.
Proprietăţile biochimice ale spermei se referă la substanţele
conţinute.
Constituienţii anorganici ai spermei se găsesc în spermatozoizi
şi plasma seminală, sub formă legată sau ca electroliţi, respectiv: Na, K,
Ca, Mg, P, N, cloruri, fosfaţi, uree, acid uric, etc. Au rol fiziologic
multiplu şi specific, participând la desfăşurarea principalelor procese
metabolice.
Constituienţii organici ai spermei, cei mai importanţi, sunt
proteinele, lipidele, glucidele, enzimele şi vitaminele. Din grupa
proteinelor fac parte acizii nucleici (se găsesc în capul spermatozoizilor),
aminoacizii (glutamic aspartic, alanină, arginină, serină, etc.),
ergotioneină, alfa,beta şi gama globuline, albumine. Ergotioneina,
secretată mai ales de veziculele seminale, are rol protector asupra
spermatozoizilor datorită grupării sale sulfhidrice reducătoare.Lipidele
se găsesc în spermă sub formă de gliceril fosfatil colină, fosforil colină
şi lipoproteine. Au rol în maturarea spermatozoizilor şi ca sursă de
energie după epuizarea glucidelor din plasmă.
Tabelul 2
Specificare Taur Berbec Vier Armăsar Câine
Volum 4,0 1,0 250 70 6,0
-ml- (2,0- (0,7-2,0) (150- (30-800) (2,0-
10,0) 500) 16,0)
Concentraţ 1000 3000 100 120 65
ie (300- (2000- (25-300) (30-800) (10-200)
-mil/ml- 2000) 5000)
Nr.spermat 4000 3000 25000 8400 390
. (2000- (2000- (15000- (3000- (60-
în ejaculat 12000) 11000) 50000 13000) 3000)
-mil-
Spermatoz. 80 87,5 80 75 87,5
morfologic (65-95) (80-95) (70-90) (60-90) (85-90)
normali %
Punctul 061 064 062 060 059
criscopic (054- (055-070) (059- (058- (058-
0
C 073) 063) 062) 060)
pH 6,9 6,9 7,5 7,4 6,4
(6,4-7,8) (5,9-7,3) (6,8-7,9) (7,2-7,8) (6,1-70)
33
şi plasma seminală. Au rol în metabolismul spermatozoizilor şi în
realizarea unor etape din procesul fecundaţiei. O importanţă deosebită îl
au fosfatazele acidă şi alcalină. Fosfataza acidă, secretată în cea mai
mare parte de prostată, este considerată, ca şi fructoza, un indicator al
activităţii androgene, intervenind în metabolismul glucidelor. Fosfataza
alcalină este secretată îndeosebi de către glandele seminale, contribuind
la derularea metabolismului glucidelor. Mucinazele din sperma de taur
au rolul de a lichefia mucusul cervical. Hialuronidaza, este o enzimă
mucolitică prezentă în acrosomul spermatozoizilor. Cu ajutorul ei
spermatozoizii unor specii penetrează învelişul ovocitar. Se formează în
epiteliul seminifer, şi lipseşte din plasma seminală. Tripsina, se găseşte
în sperma păsărilor domestice (exceptând gâscanul), iar la mamifere
apare numai la câine. Are acţiune asemănătoare hialuronidazei.
Proprietăţile biologice ale spermei. Metabolismul
spermatozoizilor reprezintă procesul biologic prin care aceştia îşi asigură
energia necesară mobilităţii şi supravieţuirii. Prin fructoliză are loc
degradarea fructozei şi apariţia unei importante cantităţi de energie, care
va fi înmagazinată în ATP-ul intracelular. Ulterior desfacerea legăturilor
macroergice din ATP, sub coordonarea AMP-ului ciclic, eliberează
energia depozitată. Ionii de calciu stimulează, iar ionii de magneziu
inhibă desfacerea legăturilor macroergice din ATP.
Spermatozoizii pot utiliza energia înmagazinată în substanţele
chimice din spermă, în mediu anaerob şi aerob. În mediu anaerob,
substratul energetic este format numai din substanţe conţinute de plasma
seminală, respectiv fructoză , glucoză şi manoză. Acestea sunt
descompuse până la acid lactic de un echipament enzimatic specific.
Prin procesul de fructoliză anaerobă, spermatozoizii supravieţuiesc mai
ales în timpul depozitării lor naturale sau artificiale.
Metabolismul aerob se caracterizează printr-o activitate
respiratorie intensă, însoţită de reducerea progresivă a monozaharidelor
şi apariţia în spermă al acidului lactic, din care o parte este oxidat până
la bioxid de carbon şi apă. Rezultă că, în condiţii aerobe sperma
manifestă activitate respiratorie (consum de oxigen) a cărei intensitate
este direct proporţională cu concentraţia spermatozoizilor. Enzimele
necesare desfăşurării respiraţiei se găsesc în mitocondrii. Folosind
această cale metabolică, spermatozoizii obţin mai multă energie decât în
metabolismul anaerob, iar energia rezultată este utilizată preponderent
pentru susţinerea mişcării şi în procesul de transport activ al
substanţelor de la nivelul membranei spermatice, prevenindu-se astfel
pierderea componentelor ionice celulare. În cazul epuizării rezervelor
din plasma seminală, spermatozoizii folosesc fosfolipidele, care
constituie principala sursă intracelulară de energie. Fosfolipidele se
degradează hidrolitic până la acizii graşi, ce sunt metabolizaţi în
continuare, furnizând energia necesară. Ambele reacţii se produc în
condiţii de aerobioză şi sunt însoţite de formarea acidului lactic.
Mobilitatea, reprezintă caracteristica principală prin care
spermatozoizii se deosebesc de celelalte celule animale. Mişcarea
spermatozoizilor este determinată de contracţiile cozii şi forma capului.
Viteza de înaintare a spermatozoizilor este caracteristică fiecărei specii.
Temperatura peste cea corporală acţionează negativ asupra
34
spermatozoizilor. Astfel, la 45-460 C mişcarea spermatozoizilor
încetează. Valorile termice aflate sub nivelul celei corporale diminuează
sau sistează mişcările spermatozoizilor.
Teste de autoevaluare
Lucrări de verificare
35
ovocitul. Coada epididimului depozitează 70% din rezerva de
spermatozoizi.
4. Plasma seminală, se realizează pe baza secreţiilor testiculare,
epididimale şi a glandelor anexe.
5. Proprietăţile spermei. Sperma este un produs biologic
complex, rezultat din amestecul spermatozoizilor cu plasma seminală, ce
se caracterizează prin proprietăţile fizice, biochimice şi biologice care îi
definesc calitatea.
Proprietăţile fizice cele mai uzuale sunt: volumul, culoarea, pH-
ul, concentraţie în spermatozoizi, presiunea osmotică şi vâscozitatea.
Proprietăţile biochimice ale spermei se referă la substanţele
conţinute.
Proprietăţile biologice ale spermei cuprind metabolismul şi
mobilitatea spermatozoizilor
Obiectivele învăţării
1. Clasificarea şi definirea ciclurilor sexuale ca şi perioade de
pregătire a femelelor pentru instalarea gestaţiei.
2. Descrierea şi urmărirea evoluţiei foliculilor ovarieni în timpul
ciclului sexual.
3. Descrierea şi explicarea principalelor procese care definesc
ovogeneza şi ovulaţia.
4. Descrierea şi explicarea evoluţiei corpului galben în timpul
ciclului sexual.
36
monociclice. Femelele policiclice sunt grupate în policiclice sezoniere şi
anuale.
Există posibilitatea de a clasifica femelele, în privinţa ciclurilor
sexuale, şi în funcţie de schimbările ovariene raportate la actul
copulator. Primul tip este reprezentat de femelele policiclice anuale şi
sezoniere. La aceste femele ovulaţia are loc spontan, corpul galben se
formează imediat, funcţionează o perioadă de timp bine definită după
care, regresează făcând posibilă începerea ciclului estral următor. Al
doilea tip este constituit din femelele cu ovulaţia spontană (şobolan,
şoarece), dar la care, corpul galben format nu devine funcţional dacă nu
a avut loc monta. Astfel, ciclul sexual este scurt, când nu s-a realizat
monta şi lung dacă stimularea cervicală prin copulaţie a avut loc. Al
treilea tip este specific iepuroaicelor şi pisicilor. La iepuroaică, pe ovar
sunt grupe succesive de foliculi ovarieni care evoluează şi degenerează
ritmic, dar în acelaşi timp, un anumit număr de foliculi sunt permanent
capabili să înceapă ovulaţia consecutiv montei. Pisica are o perioadă de
anestru prelungit urmată de un sezon de montă în care se dezvoltă
foliculi ovarieni, producându-se estrogeni ce induc un estru de câteva
zile. Dacă femela nu a fost montată aceşti foliculi regresează, iar
următoarea perioadă de estru revine după câtva timp, în acelaşi sezon de
călduri.
3.4.1.1. Stadiile ciclului sexual
Ciclul sexual la animalele de fermă este format din patru stadii:
proestru, estru, metestru, diestru (anestru fiziologic sau interestrus).
Proestrul este perioada de creştere rapidă a foliculilor, sub
coordonarea gonadotropinei hipofizare FSH, şi de regresie a corpului
galben, format în cadrul ciclului sexual anterior. Hormonal se secretă
predominant estrogeni de către foliculii evolutivi, iar progesteronul
scade treptat.
Estrul reprezintă perioada de acceptare a masculului. Pe ovar,
foliculii produc estrogeni, iar după ce ajung la maturitate ovulează.
Proestrul şi estrul - până la ovulaţie - formează faza foliculară a ciclului
sexual.
Metestrul se poate delimita ca fiind perioada cuprinsă între
ovulaţie (excepţie vaca) şi ajungerea corpului galben la dezvoltarea
maximă, morfologică şi funcţională. Începutul acestui stadiu este
marcat de scăderea bruscă a hormonilor estrogeni în urma ovulaţiei, iar
sfârşitul prin nivelul maxim al progestagenilor secretaţi de corpul
galben.
Diestrul are ca şi caracteristică hormonală predominanţa
progesteronului, care însă, scade treptat din cauza regresiei corpului
galben. Paralel creşte lent nivelul estrogenilor, ca urmare a evoluţiei
foliculilor ovarieni. Metestrul şi diestrul formează faza luteală a ciclului
sexual. Este cel mai lung stadiu sexual la majoritatea speciilor de
animale, durând 13-16 zile. Durata diestrului este influenţată în primul
rând de gestaţie.
Anestrul poate fi definit ca un diestrus prelungit. Anestrul este o
etapă normală la animalele prepubere şi cele ajunse la climacterium. De
asemenea, el are motivare fiziologică la femelele poliestrice gestante.
Femelele negestante, din speciile monoestrice, au caracteristic un
37
anestru fiziologic situat între sezoanele anuale de reproducţie. Alături de
anestrul fiziologic, la toate speciile animalelor de fermă, este prezent
anestrul patologic, apărut în urma acţiunii a numeroşi factori.
38
foliculi primari, foliculi secundari şi foliculi terţiari sau cavitari
(antrali).
Foliculii primordiali sunt alcătuiţi din ovocita primară - aflată în
profaza diviziunii meiotice - şi câteva straturi de celule foliculare. O
parte a foliculilor primordiali degenerează printr-un proces de atrezie
foliculară, iar cei rămaşi vor evolua în timpul vieţii reproductive, puţini
ajungând până la ovulaţie.
Foliculii primari se află la începutul procesului de creştere,
apărând pe ovar în preajma pubertăţii. Morfologic se caracterizează
printr-o ovocită mare, învelită în zona pelucida, la exteriorul căreia se
dispune un strat de celule foliculare înconjurat, asemănător foliculilor
primordiali, de membrana bazală. Creşterea foliculilor primari se face pe
seama ovocitei, care devine mai voluminoasă, şi prin multiplicarea
straturilor de celule foliculare care formează granuloasa.
Foliculii secundari se diferenţiază de foliculii primari ca
alcătuire, prin mărimea ovocitei şi numărul mai mare a straturilor de
celule foliculare. Fiziologic, foliculii primordiali, primari şi secundari nu
sunt influenţaţi de gonadotropinele hipofizare. Evoluţia lor se realizează
sub acţiunea unor factori ovarieni.
Foliculii terţiari (foliculi veziculari, cavitari) se prezintă sub
forma unei vezicule a cărei dimensiuni, la aceiaşi specie, variază în
funcţie de etapa de creştere în care se găseşte. Sunt formaţi dintr-o
ovocită mare, sferică, dispusă excentric. Ea este învelită la exterior de
membrana vitelită, în jurul căreia se găseşte zona pelucida, la exteriorul
căreia este dispusă coroana radiată.Granuloasa reprezintă un înveliş
folicular format din mai multe straturi de celule cuboidale. Delimitează
la interior cavitatea foliculară în care este dispusă ovocita. În cavitatea
foliculară există lichid folicular secretat de celulele granuloasei. La
exteriorul granuloasei este dispusă teaca internă între cele două găsindu-
se membrana bazală (membrana lui Slavianschi).Teaca internă
înconjoară membrana bazală, fiind constituită din ţesut conjunctiv, bogat
în celule poliedrice, având activitate secretorie şi vase sangvine.Teaca
externă este formată din ţesutul conjunctiv al stromei ovariene.
Foliculii terţiari evoluează din faza de folicul timpuriu la faza de
folicul dehiscent. Foliculii terţiari timpurii sunt mai mici şi se deosebesc
morfologic de cei dehiscenţi prin numărul redus al straturilor de celule
ale granuloasei şi cavitate foliculară redusă. Foliculii terţiari cresc sub
coordonarea gonadotropinelor hipofizare.
39
cumulus ooforus şi ale coroanei radiate este de a realiza schimburi
metabolice cu ovocita, previn polispermia, ghidează spermatozoizii.
Ovocita creşte rapid în foliculi primari şi lent în secundari.
Creşterea ovocitei se face prin acumularea de citoplasmă şi deutoplasmă
(substanţe nutritive de rezervă, respectiv gălbenuş). La atingerea
dimensiunilor maxime, ovocita intră în profaza diviziunii meiotice.Tot
acum, în jurul ovocitei se formează zona pelucida. Debutul acestor
procese ovocitare, reprezintă semnalul pentru declanşarea mitozei
celulelor granuloasei şi proliferarea celorlalte straturi foliculare, iar
maturarea funcţională a ovocitei are loc după definitivarea diviziunii
meiotice.
40
spermatozoizilor, respectiv pentru derularea primelor stadii ale
dezvoltării embrionare.
41
Creşterea şi maturarea foliculilor, ovulaţia şi formarea corpului
galben depind de realizarea unui anumit model al secreţiei hipofizare,
care coordonează atingerea concentraţiei şi raportului caracteristic de
FSH şi LH în serul sangvin.
FSH-ul, alături de factorii intraovarieni contribuie la recrutarea,
iniţierea creşterii, stimularea creşterii foliculilor preantrali formarea
cavităţii foliculare, intensificarea procesului de sinteză a lichidului
folicular, inhibarea atreziei foliculilor cavitari. Mecanismul de
accelerare a ritmului în care celulele granuloasei se divid, este
reprezentat de intensificarea activităţii receptorilor FSH de pe
membrana acestor celule, fără ca numărul lor să crească. Celulele
granuloasei sunt sensibilizate de FSH la acţiunea LH, datorită creşterii
numărului de receptori LH. Creşterea numărului receptorilor LH
pregăteşte celulele granuloasei pentru metaplazie, după ovulaţie, în
celule luteice. LH -ul grăbeşte atrezia foliculilor cavitari, numărul
receptorilor LH din teaca internă fiind mare, încă de la formarea
acesteia Aceasta arată că activitatea celulelor tecii interne este de
timpuriu ridicată şi că se desfăşoară preponderent sub dependenţă LH.
Estrogenii au efect sinergic cu FSH asupra procesului de
creştere şi diferenţiere foliculară. Androgenii grăbesc procesul de atrezie
a foliculilor cavitari. Progesteronul reduce ritmul de creştere a foliculilor
cavitari.
Factorii intraovarieni coordonează numărul foliculilor în
creştere de pe cele două ovare. Astfel, hemicastrarea induce sporirea
frecvenţei cu care foliculii primordiali sunt recrutaţi pentru creştere. Pe
de altă parte, factorii intraovarieni corelează numărul foliculilor în
creştere cu ritmul în care se realizează acest proces.
Steroidogeneza foliculară este corelată cu acţiunea LH asupra
tecii interne şi a FSH asupra granulosei. Foliculul ovarian secretă în
primul rând 17- - estradiol , dar produce şi andogeni. Raportul
estrogeni - androgeni din lichidul folicular arată integritatea funcţională
şi viabilitatea foliculului ovarian..
42
superovulaţia. Sub influenţa progesteronului secretat de corpul galben
este încetinită dezvoltarea foliculilor în creştere.Scăderea drastică a
nivelului sangvin de progesteron determină accelerarea imediată a
proceselor de creştere şi maturare foliculară. Pe acest fenomen fiziologic
se bazează intervenţiile de sincronizare a căldurilor la femelele
animalelor de fermă.
Atrezia foliculară reprezintă totalitatea proceselor degenerative
care alterează integritatea morfologică şi funcţională a foliculilor
ovarieni. Ca urmare, ovulaţia nu se mai realizează , pierderile ovocitare
fiind iminente. Atrezia are loc în toate etapele de creştere a ovocitei şi
ale ciclului sexual, dar frecvenţa este mult mai mare în ultimele stadii de
creştere foliculară.
3.4.3 Ovogeneza
Reprezintă transformările succesive ale ovogoniei până la
stadiul de celulă matură (ovulă) aptă pentru a fi fecundată. În acest
proces sunt trei perioade: germinativă, de creştere şi de maturare.
Perioada germinativă sau de multiplicare, se desfăşoară în
stadiul embrio-fetal când epiteliul germinativ proliferează şi se
invaginează în parenchinul ovarian. Cordoanele celulare se
fragmentează formând foliculii primordiali. Zestrea de foliculi
primordiali constituită în viaţa intrauterină este de din 60000 - 100000
la animalele de fermă ( femeie peste 40000) .Ovocita primară are
citoplasmă (ovoplasmă, vitelus ) şi un nucleu mare, sferic, numit
veziculă germinativă. Nucleul rămâne în stadiul dictiat până când
ovocita ajunge la maturitate funcţională deplină în foliculul dehiscent.
Perioada de creştere se derulează numai la ovocitele conţinute
în foliculii recrutaţi pentru a ovula la ciclul sau ciclurile sexuale
următoare. Creşterea ovocitei constă într-o mărire a volumului pe seama
acumulărilor de citoplasmă şi deutoplasmă (substanţe de rezervă) şi
formarea zonei pelucida. În perioada de creştere celulele granuloasei
produc factori de inhibare a maturităţii ovocitare (substanţe de natură
proteică) a căror concentraţie în lichidul folicular este mare la foliculii
în creştere, scade la foliculii maturi şi lipsesc la foliculi ovulatori.
Perioada de maturare este constituită din etapele caracteristice
primei şi celei de a doua diviziuni meiotice (de maturare) în urma cărora
se reduc la jumătate numărul de cromozomi şi se eliberează globuli
polari. La majoritatea speciilor prima diviziune meiotică se încheie cu
câteva ore înaintea ovulaţiei. A doua diviziune meiotică se derulează în
oviduct, însă numai la ovocitele activate de spermatozoizii care
penetrează zona pelucida.Ovocitele nefecundate părăsesc oviductul la 3-
6 zile după ovulaţie (exceptând iapa) . În uter acestea suferă un proces
de degradare şi fragmentare.
43
Fig.17. Reprezentarea schematică a ovogenezei
1.Ovogonii; 2.Ovocit primar; 3.Ovocite secundare; 4.Primul globul
polar; 5.Spermatozoid; 6. Al doilea globul polar; 7.Embrion.
3.4.4. Ovulaţia
Ovulaţia poate fi definită ca fiind procesul de rupere a peretelui
folicular şi de expulzare a ovocitei mature, împreună cu unele
componente ale acestuia .
Foliculul preovulator găzduieşte, în timpul ovulaţiei, trei procese
majore: 1.maturarea ovocitei; 2. slăbirea legăturilor dintre celulele
granuloasei şi distrugerea lor la nivelul cumullusului ooforus; 3.
subţierea şi ruperea peretelui folicular extern. La majoritatea speciilor,
toate aceste schimbări apar în urma valului preovulator de LH, care
modifică metabolismul folicular.Referitor la ovarul care găzduieşte
foliculul ovulator la vacă, iapă şi oaie , nu s-a remarcat o alternanţă
ovariană a ovulaţiei. Rezultă că ovulaţia poate avea loc chiar pe ovarul
pe care se găseşte corpul galben aferent ciclului sexual anterior.
Mecanismul ovulaţiei cuprinde procese fizice, biochimice,
neuromusculare şi neuroendocrine.
Procesele fizice se referă la sporirea debitului sangvin şi limfatic,
creşterea permeabilităţii capilare, intensificarea metabolismului
folicular şi creşterea presiunii intrafoliculare ca urmare a transvazării
serului sangvin către cavitatea foliculului, slăbirea legăturilor dintre
celulele cumulus ooforus.
Procesele biochimice sunt rezultatul intensificării
metabolismului folicular precum şi a corelării căilor metabolice cu
necesităţile de ovulaţie ale foliculului.
Procesele neuromusculare se bazează pe contracţia
numeroaselor fibre musculare netede din teaca externă.
44
Fig.18 Diagrama mecanismelor morfologice, fiziologice,
citologice şi biochimice implicate în ovulaţie
1.Stigmă; 2.Enzime litice; 3.Presiune hidrostatică; 4.Activare celulară
gonadotropă; 5.Lizozomi; 6.Sinteză de proteine; 7.Creşterea
permeabilităţii vasculare; 8.Contracţia musculaturii netede.
45
Organizarea şi evoluţia corpului galben distinge fazele de:
organizare, eflorescenţă şi regresie. Faza de organizare debutează
imediat după ovulaţie. Celulele granuloasei şi a tecii interne se
hipertrofiază, iau o formă poliedrică (cresc în volum de până la opt ori)
şi se încarcă cu substanţe lipoide, granule albuminoidice, pigmenţi
carotenoizi şi substanţe xantofile. În urma acestor transformãri celulele
granuloasei devin celule luteice. Alături de acestea mai există celule
mici, care provin din teaca internă , numite celule luteice
tecale.Vascularizarea noii formaţiuni se intensifică treptat.
Faza de eflorescenţă se caracterizează prin continuarea creşterii
celulelor secretorii (luteale), atingerea capacităţii funcţionale maxime şi
înmulţirea celulelor stromei.
Faza de regresie sau de involuţie, la vacă începe după 11-13 zile
de activitate şi durează 50-60 zile. În această perioadă corpul galben
trece prin stadiile de rubrum, nigricans şi albicans. Regresia este
urmarea unui proces de degenerare grasă. Corpul galben degenerează
concomitent cu reducerea circulaţiei sangvine, degenerarea fizică fiind
mult mai înceată decât degradarea funcţională.După modul de evoluţie
se deosebesc trei forme de corp galben, respectiv: ciclic (de călduri),
gestativ şi persistent.
Teste de autoevaluare
Lucrări de verificare
46
Tema 2. Definiţi pe ½ pagină principalele tipurile de foliculi
ovarieni prezentaţi în ordinea evoluţiei lor pe ovar.
Tema 3. Descrieţi pe o pagină părţile componente ale foliculului
ovarian matur însistând asupra funcţiilor îndeplinite de acestea.
Tema 4. Identificaţi şi explicaţi momentul şi mecanismele care
determină recrutarea, selecţia şi creşterea foliculilor ovarieni în timpul
ciclului sexual.
Tema 5. Descrieţi pe ½ pagină părţile componente ale corpului
galben însistând asupra funcţiilor îndeplinite de acestea.
47
unele componente ale acestuia . Este realizată prin procese fizice,
biochimice şi neuro-musculare.
9 Evoluţia corpului galben în timpul ciclului sexual. Acesta
parcurge fazele de organizare, eflorescenţă, regresie
Obiectivele învăţării
1. Identificarea şi descrierea modificării căilor genitale în timpul
ciclului sexual
2. Descrierea reflexelor sexuale şi explicarea corelaţiei
manifestării acestora cu tipul de sistem nervos.
3. Explicarea specificului montei la speciile de fermă.
4. Descrierea mecanismului de transport şi identificarea
transformărilor fiziologice suferite de spermatozoizi în timpul migrării
lor prin căile genitale femele.
5. Prezentarea mecanismului captării şi tranportului ovocitei în
ovidut
48
Fig.20. Celule ciliate şi secretorii din mucoasa oviductului
(Dirksen,E.R.,1975)
A.Celule ciliate; B.Celule secretorii.
49
acţiunea steroizilor ovarieni. Acesta este concretizat printr-o serie de
reacţii chimice, care au ca rezultat final eliberarea substanţelor necesare
asigurării condiţiilor migrării spermatozoizilor, supravieţuirii ovulei,
realizării fecundaţiei, nidaţiei, creşterii şi dezvoltării produsului de
concepţie.
Volumul şi compoziţia biochimică a secreţiilor uterine prezintă
variaţii în funcţie de stadiul ciclului sexual. În timpul estrului, secreţiile
uterine sunt mai ridicate cantitativ decât cele oviductale, dar maximul
secretor este atins numai în faza luteală a ciclului sexual. Secreţia
preovulatorie ridicată de estrogeni este asociată cu sporirea volumului şi
sintezei de substanţe componente ale lichidului uterin, producând un
mediu optim necesar supravieţuirii, capacitării spermatozoizilor şi
formării blastocistului. Odată cu producerea de progesteron în cantităţi
tot mai mari, structura chimică a secreţiei endometriale se modifică,
lichidul uterin fiind o importantă sursă nutritivă pentru embrion, înainte
şi imediat după fixarea lui în peretele uterin.
Cervixul. Mucoasa cervicală are cripte primare şi secundare şi
falduri.Celulele de la baza faldurilor mucoasei şi din criptele secundare
reacţionează mai intens la stimulul estrogenic din perioada estrală a
ciclului sexual, decât celulele aflate mai aproape de lumenul cervixului
(vârful şi laturile faldurilor mucoasei). Mucusul secretat de aceste celule
(de la baza faldurilor), facilitează migrarea spermatozoizilor spre
criptele primare şi apoi, la locul de staţionare în criptele secundare,
datorită consistenţei apoase. Putem afirma că astfel se realizează de fapt
o ghidare fizică a spermatozoizilor.
Mucusul cervical conţine lichid peritoneal, folicular, oviductal şi
endometrial, dar cel mai bine reprezentate cantitativ sunt secreţiile
colului uterin. Secreţia mucusului cervical este stimulată de hormonii
estrogeni şi inhibată de progesteron. Schimbările cantitative a
proprietăţilor biofizice şi biochimice ale mucusului cervical din timpul
ciclului sexual crează, periodic, condiţii favorabile de pătrundere a
spermatozoizilor în conductul cervical. În timpul ciclului sexual,
morfofiziologia cervixului prezintă şi alte variaţii, guvernate de
hormonii estrogeni. Sub influenţa estrogenilor, în perioada estrală,
celulele secretorii ale cervixului se măresc în volum şi secretă cantităţi
mari de mucus filant, clar, care cristalizează sub formă de frunză de
ferigă. În urma hiperemierii şi edemaţierii estrogenice, cervixul devine
mai elastic, canalul cervical se permeabilizează, iar musculatura îşi
măreşte contractilitatea. Progesteronul anulează modificările produse de
estrogeni. Canalul cervical se îngustează treptat, devine rigid şi apoi se
închide, protejându-se cu un mucus vâscos.
Vaginul. Ciclul ovarian produce modificări evidente, dar mai
puţin ample comparativ celorlalte compartimente genitale care reflectă
acţiunea estrogenilor şi progesteronului. Estrogenii favorizează mitoza şi
proliferarea epiteliului, urmată de cheratinizarea celulelor superficiale.
Fluidul vaginal se lichefiază în estru. Mărimea canalului vaginal,
proprietăţile biochimice şi microbiologice ale mediului din vagin,
protejează căile genitale superioare împotriva populării cu
microorganisme.
50
Vestibulul vaginal. La acest nivel acţiunea estrogenilor se
manifestă preponderent asupra epiteliului. Acesta proliferează, se
edematiază, iar glandele Bartholini devin mai active, secretă un lichid
dens şi lipicios. Progesteronul anulează transformările menţionate.
Vulva în estru, are labiile tumefiate, congestionate şi îngroşate
iar, clitorisul (organ erectil cu origine embrionară identică penisului de
la masculi) se congestionează, delimitându-se clar de epiteliul vestibular.
Modificările morfofiziologice ale căilor genitale externe, din
stadiul de estru, sunt deosebit de importante pentru depistarea femelelor
în călduri. Există, de la individ la individ, diferenţe importante privind
amplitudinea şi dinamica acestor transformări. Sunt femele la care
vulva se tumefiază accentuat şi într-un ritm rapid. De obicei, ele
manifestă şi un instinct genezic pronunţat. La alte femele, din contră,
edematierea vulvei este slabă, iar dorinţa de împerechere stearsă. Cauza
aspectelor menţionate sunt particularităţile genetice ale indivizilor şi o
serie de factori zootehnici cu acţiune asupra reproducţiei.
51
Reflexul de împerechere (intromisiune, coit), face parte din
grupul reflexelor înăscute şi constă în introducerea penisului în vaginul
femelei după efectuarea saltului.. Mişcarea penisului în vagin este
favorizată de secreţiile vaginale şi ale glandelor bulbo-uretrale.
Reflexul de ejaculare constă în eliberarea spermei din căile
genitale mascule şi depunerea ei într-un compartiment specific al căilor
genitale femele şi este un reflex înnăscut. Contracţiile peristaltice
succesive ale musculaturii netede din căile genitale şi glandele anexe
împing masa seminală până la expulzarea ei în exterior.
52
Condiţiile noi de montă sau recoltare, iniţial induc o stare de inhibiţie,
după care survine acomodarea. Au predispoziţie pentru îngrăşare, însă
sunt destul de bine apreciaţi pentru reproducţie mai ales că ejaculatul
este cel mai bine reprezentat cantitaiv.
3.6. Monta
Monta la animalele de fermă este definită ca fiind împreunarea a
doi indivizi de sex opus. Se poate realiza numai dacă masculul
manifestă instinct genezic, prezintă potenţă sexuală, iar femela este în
călduri. Actul montei, în practică, are diferite denumiri populare în
funcţie de specie. La taurine se numeşte gonit, la suine vierit, la ovine
mârlit, la caprine pârcit, la păsări călcat.
53
număr de spermatozoizi redus pe unitatea de volum, dar deosebit de
ridicat în total ejaculat.
Animalele cu însămânţare de tip tubar sunt păsările. Durata
actului sexual este redusă. Sperma foarte deasă şi slab reprezentată
cantitativ ajunge direct în oviduct.
54
îndelungat, concentraţia oviductală necesară realizării fecundaţiei.La
speciile cu ejaculare uterină rezervoarele spermatice sunt localizate la
nivelul joncţiunii utero-tubare (scroafă), sau în glandele endometriale
(căţea).După formarea rezervoarelor, spermatozoizii sunt eliberaţi
secvenţial o perioadă mai lungă de timp. Eliberarea lor se face sub
acţiunea mobilităţii proprii şi a activităţii contractile desfăşurată de
miometru şi mezosalpinx. Nu toţi spermatozoizii desprinşi ajung în
oviduct deoarece o mare parte sunt distruşi prin intermediul anumitor
mecanisme fiziologice care, împiedică probabil şi polispermia.Pierderile
de spermatozoizi mai importante sunt cele vaginale şi uterine.
55
modificarea activităţii enzimatice, tensiunii superficiale şi a
conductibilităţii.
Capacitarea spermatozoizilor este recunoscută ca un proces de
trecere a spermatozoizilor printr-un complex de reacţii biochimice şi
fiziologice. Stadiul de început al capacitării constă în înlăturarea şi
alterarea componentelor glicoproteice dobîndite în tubii seminiferi,
epididim, vase deferente şi plasma seminală, care au fost adsorbite de
membrana spermatozoizilor ceea ce schimbă proprietăţile suprafeţei
exterioare a membranei plasmatice. Acest proces este reversibil.
Hiperactivarea spermatozoizilor implică o transformare
radicală a mobilităţii, în sensul că bătăile cozii devin viguroase şi
asimetrice. Mişcarea hiperactivă este caracterizată şi de creşterea
flexibilităţii cozii, iar ca urmare sinuozităţile descrise de aceasta, devin
mai ample, apărînd frecvente schimbări ale direcţiei de înaintare.
Hiperactivarea conferă spermatozoizilor o serie de noi avantaje cum ar
fi: abilitatea de a rămâne liberi în lumenul oviductului (nu se ataşază de
epiteliul mucoasei), creşterea manevrabilităţii în lumenul oviductal atât
de neregulat, a capacităţii de mişcare prin lichidul din oviduct, devenit
mai vâscos în urma ovulaţiei.
Transportul spermei şi fertilitatea Eliberarea spermatozoizilor
din rezervoare este corelată cu fagocitarea lor în uter şi pierderile
abdominale de la nivelul discontinuităţii anatomice fimbrie-bursă
ovariană. În oviduct, procentul de spermatozoizi morfologic normali este
deosebit de ridicat, mult mai favorabil fecundaţiei decât în uter sau
ejaculat. Rezultă că filtrarea spermatozoizilor morţi, anormali
morfologic şi funcţional, de-a lungul tractului genital, asigură realizarea
fecundării ovulei şi potenţial fiziologic ridicat (vigurozitate) pentru
zigot. Păstrarea viabilităţii şi rata transportului spermatozoizilor în
căile genitale femele se reduce la oricare dereglare a ciclului sexual şi în
cazul intervenţiilor pentru corectarea lor.
Viabilitatea spermatozoizilor în căile genitale femele este
limitată. O parte din componentele plasmei seminale stimulează
mobilitatea, iar altele o inhibă. Păstrarea mobilităţii spermatozoizilor nu
înseamnă şi menţinerea capacităţii lor fecundante, aceasta pierzîndu-se
mult înaintea mobilităţii. Trecerea spermatozoizilor prin
compartimentele căilor genitale cu pH diferit are acţiune favorabilă nu
numai asupra mobilităţii.În medie, se consideră că spermatozoizii de
taur îşi păstrează puterea fertilizantă 25 - 48 ore, iar cei de berbec 30-48
ore. La iapă rămân fertili chiar şi 120 ore, dar procentul de fecunditate
este scăzut. Procente de fecunditate de peste 50 % se obţin numai dacă
armăsarul a montat cu cel mult trei zile înaintea ovulaţiei.
Spermatozoizii de vier nu îşi alterează major capacitatea fecundantă cel
mult 24 ore, chiar dacă pot trăi până la 72 ore. Găinile şi curcile produc
ouă fecunde şi la 42 zile, respectiv 70 zile după ultimul călcat sau
însămînţare. Se consideră că spermatozoizii rămân fertili fără a afecta
procentul de fecunditate 7 zile la găini şi 14 zile în cazul
curcilor.Condiţiile de supravieţuire şi păstrare a fecundităţii
spermatozoizilor sunt mai favorabile în timpul căldurilor impunându-se
ca monta să preceadă ovulaţia. Căile genitale, în segmentele lor
superioare, oferă condiţii mai favorabile spermatozoizilor. Stările
56
patologice ale organelor genitale precum şi alte tulburări generale a
funcţiilor organismului femel, influenţează negativ viabilitatea
spermatozoizilor
57
ovocitele nu sunt fecundate, suferă un proces de distrugere prin
fragmentare celulară inegală, în multe cazuri ele asemănându-se cu
ovocita fecundată. Toate ovulele nefecundate sau fragmentate, ajung în
uter, unde sunt distruse prin fagocitare.
Teste de autoevaluare
Lucrări de verificare
58
genitale apar transformări morfologice şi funcţionale, care crează
condiţiile realizării etapelor reproductive necesare obţinerii unui nou
produs de concepţie.
2. Comportamentul sexual la masculi. Masculii tuturor speciilor
animalelor de fermă se apropie de femela în călduri, o abordează, timp
în care se realizează erecţia, după care efectuează saltul, intromisiunea şi
depunerea materialului spermatic într-un compartiment specific al căilor
genitale female (vagin, cervix, oviduct). Toate etapele menţionate se
constituie ca reflexe sexuale la masculi.
3.Reflexele sexuale şi tipul de sistem nervos. Interrelaţiile
hipotalamus-hipofiză arată că hormonii gonadotropi şi sexuali intervin
major în modul de manifestare a reflexelor sexuale, dar rolul hotărâtor îl
are sistemul nervos
4.Monta. Monta la animalele de fermă este definită ca fiind
împreunarea a doi indivizi de sex opus. Se poate realiza numai dacă
masculul manifestă instinct genezic, prezintă potenţă sexuală, iar femela
este în călduri.
5. Tipuri de însămânţare naturală. La animalele de fermă se
recunosc următoarele tipuri de depunere a materialului spermatic:
vaginal ,uterin, tubar
6. Sisteme de montă. În practica creşterii animalelor se cunosc
două sisteme de montă: liberă şi dirijată.
7. Transportul gameţilor în căile genitale female. Durata păstrării
capacităţii fecundante a gameţilor este scurtă. Spermatozoizii rămân
activi mai multe ore decât ovulele.
8. Transportul spermatozoizilor în căile genitale femele, se
realizează prin mişcările proprii şi contracţiile căilor genitale, având
modalităţi caracteristice.
Capacitarea spermatozoizilor este recunoscută ca un proces ce
schimbă proprietăţile suprafeţei exterioare a membranei plasmatice.
Hiperactivarea spermatozoizilor implică o transformare radicală
a mobilităţii, în sensul că bătăile cozii devin viguroase şi asimetrice.
Transportul spermei şi fertilitatea. Filtrarea spermatozoizilor
morţi, anormali morfologic şi funcţional, de-a lungul tractului genital,
asigură realizarea fecundării ovulei şi potenţial fiziologic ridicat
(vigurozitate) pentru zigot.
Viabilitatea spermatozoizilor în căile genitale femele este
limitată.
9. Captarea şi transportul ovocitei în oviduct. La ovulaţie, ovarul
şi oviductul execută mişcări coordonate pentru a facilita captarea
ovocitei.
Păstrarea fecundabilităţii şi viabilităţii ovocitei . De regulă, la
majoritatea femelelor, ovocita este aptă pentru a fi fecundată 12 - 24
ore.
59
Unitatea de învăţare nr.7, Durata 3 ore
3.8. Fecundaţia
3.8.1. Mecanismul fecundaţiei
3.9. Gestaţia
3.9.1. Diferite tipuri de gestaţie
3.9.2. Etapele gestaţiei
3.9.2.1. Stadiul embrionar
3.9.2.2 Stadiul fetal
Obiectivele învăţării
1. Descrierea etapelor şi explicarea formelor anormale ale
fecundaţiei.
2.Descrierea proceselor care se desfăşoară în stadiul embrionar al
gestaţiei şi identificarea factorilor de influenţă ai acesteia .
3. Prezentarea principalelor procese din stadiul fetal al gestaţiei
şi descrierea acţiunii factorilor care influenţează rata creşterii fetuşilor.
3.8. Fecundaţia
Fecundaţia este un proces biologic complex, care constă în
contopirea ovulei cu un singur spermatozoid, urmată de formarea oului
sau zigotului şi declanşarea rapidă a segmentării (Dumitrescu I., şi
col.,1982). Din punct de vedere genetic, prin fecundaţie, în urma
contopirii a două celule cu număr haploid de cromozomi, rezultă o
celulă cu număr diploid de cromozomi, în care genele determină
caractere şi însuşiri asemănătoare cu ale părinţilor. La mamifere,
fecundarea ovulei de către spermatozoid are loc în treimea superioară a
ampulei oviductului.Viabilitatea spermatozoizilor în căile genitale
femele este mai lungă decât durata estrului, dar cele mai bune procente
de fecunditate se realizează dacă spermatozoizii ajung în oviduct numai
cu puţin timp înaintea ovulaţiei.Deşi masculii ejaculează miliarde de
spermatozoizi în vagin sau uter, numai 100 până la 1000 spermatozoizi
ajung în ampulă, după 8-12ore de la montă.
60
receptorilor pe suprafaţa acesteia. Receptorii sunt caracteristici fiecărei
specii, dar s-a remarcat că există posibilitatea ataşării spermatozoizilor
altor specii la zona pelucida a ovocitelor heterologe.Spermatozoizii se
leagă de receptorii ovocitei cu zona lor ecuatorială. În urma ataşării are
loc reacţia acrozomală. Ea constă în realizarea de multiple puncte de
legătură între membrana plasmatică şi membrana acrozomală externă
care ulterior se fragmentează, rezultând vezicule pline cu substanţele
litice conţinute de acrozom. Acestea sunt utilizate de spermatozoid
pentru a tuneliza zona pelucida. Pătrunderea spermatozoizilor prin
zona pelucida se realizează în 5-15 minute, în oricare parte a acesteia.
Prin tunelul săpat enzimatic spermatozoidul înaintează datorită
proprietăţilor sale cinetice. Pierderea acestora stopează înaintarea şi
ajungerea spermatozoidului în spaţiul perivitelin. De menţionat este
prezenţa, la fiecare specie de fermă, a unui timp optim în care zona
pelucida poate fi penetrată de spermatozoizi. Transformările de la
nivelul oviductal (intregirea straturilor zonei pelucida formate în folicul
cu substanţe provenite din oviduct) diminuează treptat şansele penetrării,
până la dispariţia acestora.
61
acoperită cu microvili, exceptând zona pe unde va fi eliminat, cel de al
doilea globul polar. Prinderea spermatozoidului de membrana vitelină se
face şi în zona cu sau fără microvili, dar numai de partea ecuatorială a
capului. Fuzionarea membranelor celor doi gameţi implică doar
membrana plasmatică ecuatorială sau subecuatorială a capului
spermatozoidului. Ca urmare, această parte a membranei
spermatozoidului este incorporată în membrana vitelină. Legarea celor
două membrane plasmatice face posibilă pătrunderea întregului conţinut
a spermatozoidului în citoplasma ovocitei.Pătrunderea
spermatozoidului în ovocită determină completarea meiozei cu cea de a
doua diviziune şi eliminarea celui de al doilea globul polar. În acest
timp, cromozomii masculi se decondensează, capul spermatozoidului se
măreşte în volum, iar coada se detaşează. Pronucleul mascul şi femel
migrează spre centrul ovulei şi se apropie mult unul de celălalt alipindu-
se pe o orbită centrală sau subcentrală. În final se formează o singură
membrană nucleară, în interiorul căreia elementele infrastructurale şi
biochimice a celor doi pronuclei se amestecă prin asimilaţie reciprocă,
rezultând zigotul. Imediat după acest moment, cromozomii se dispun în
plan ecuatorial pe fusul de segmentaţie, intrând într-un proces de
multiplicare celulară, care marchează începutul dezvoltării embrionare.
Durata fecundaţiei la animale este de 12-16 ore.
Formele anormale ale fecundaţiei sunt: polispermia, poliginia,
fecundarea interspecifică. Polispermia reprezintă pătrunderea mai multor
spermatozoizi în ovocită, rezultând embrioni poliploizi care mor
timpuriu. Dereglarea meiozei ovocitei împiedică diviziunea
reducţională. Ovocita diploidă fecundată (poliginie) formează embrionii
poliploizi care nu au capacitatea de a se dezvolta. Fecundarea
interspecifică apare la încrucişarea între specii diferite. Majoritatea
embrionilor mor în perioada de blastocist datorită neconcordanţei dintre
procesele fiziologice pe care le induce noua informaţie genetică şi
secreţiile căilor genitale materne.Încrucişarea unor specii de animale
înrudite pot da produşi , dar majoritatea sunt infecunzi.
Partenogeneza reprezintă dezvoltare embrionară fără ca
fecundarea să fi avut loc. Ovocitele mamiferelor pot declanşa ocazional
dezvoltarea partenogenetică fără nici o motivare cunoscută. Sunt specii
de animale a căror ovocite manifestă o tendinţă accentuată de a se divide
fără a fi fertilizate, dar entităţile rezultate mor timpuriu .
3.9. Gestaţia
Este un proces fiziologic complex care începe din momentul
fecundaţiei şi se termină odată cu expulzarea fătului complet dezvoltat.
62
la numărul de ovule din care provin fetuşii gemeni pot fi monoovulari
(monovitelini) şi biovulari (bivitelini). După locul unde se dezvoltă noul
produs în organismul matern se distinge gestaţia topică (uterină) şi
gestaţia ectopică (extrauterină).Raportat la numărul de fătări, femelele
sunt numite primipare, când au fătat o singură dată; multipare, dacă au
fătat de două sau mai multe ori, şi nulipare dacă n-au fătat niciodată.
Tabelul 4
Specificare Vacă Iapă Oaie Scroafă
63
dezvoltării embrionare rezultă o formaţiune numită morulă. Morula
învelită în zona pelucida este doar cu puţin mai mare decât ovocita.
Dezvoltarea embrionului în uter.Trecerea embrionului din
oviduct în uter are loc la vacă, când acesta are 8-16 celule, respectiv
după 72-84 ore de la fecundare. Între dezvoltarea embrionului şi
condiţiile pe care cornul uterin le asigură există o legătură strânsă.
Această corelare este realizată de mecanismele de transport
oviductale.Rezultă că embrionul aflat în faza de morulă timpurie, ajunge
în coarnele uterine unde îşi definitivează prima fază de
dezvoltare.Formarea blastulei este un proces complex care se derulează
în timp.La un moment dat blastomerele încep să secrete un lichid, care
rămâne în spaţiile dintre ele. Treptat, prin migrări celulare, la un pol al
blastulei se dispun un grup de celule care formează butonul embrionar,
iar sub zona pelucida sunt plasate un rând de celule ce formează
procorionul sau trofoblastul. Între butonul embrionar şi trofoblast se
delimitează cavitatea blastocelică (lecitocel) unde, este acumulat
lichidul secretat anterior. Blastula este învelită la exterior în zona
pelucida care apare mai subţire datorită extinderii în urma presiunilor
interne şi a digestiei enzimatice suferite. Ea se rupe (proces numit
ecloziune) şi eliberează conţinutul în lumenul uterului. Învelişul
embrionar extern de după ruperea zonei pelucida este realizat de
trofoblast . Nutriţia embrionului până la ecloziune se face pe baza
rezervelor ovocitare şi a substanţelor pătrunse din fluidul uterin prin
difuziune.În perioada de blastulă alungită (eclozionată), nutriţia
embrionului se intensifică substanţele provenite din cavitatea uterină
traversând mai uşor trofoblastul prin osmoză şi difuziune. În faza de
gastrulă se formează foiţele embrionare, ectodermul, mezodermul şi
endodermul, din care vor rezulta corpul embrionului şi anexele
embrionare în procesul de organogeneză. Foiţele de la nivelul butonului
embrionar se vor diferenţia de straturile dermice din afara lui,
delimitându-se astfel zona embrionară şi zona extraembrionară. Din
zona embrionară se formează fătul, iar din zona extraembrionară rezultă
anexele embrio-fetale. În mod obişnuit la femelele unipare blastula
rămâne în cornul uterin ipsilateral ovarului care a produs ovocita. Numai
în rare cazuri migrează în cornul uterin opus, înainte de a se fixa de
peretele uterin. La femelele pluripare migraţia intrauterină este esenţială
pentru supravieţuirea embrionilor, deoarece este mijlocul prin care se
realizează spaţiile necesare dezvoltării ulterioare.
64
Fig.25. A. Morulă; B. Blastulă timpurie; C.Blastulă înainte de ecloziune
(Dumitrescu I. şi col., 1982).
1.Blastomere; 2. Zona pelucida; 3. Arie embrionară;
4.Trofoblast; 5.Blastocel; 6. Ectoderm;
65
intermediul unor prelungiri trofoblastice, care sunt viitoarele viloziţăţi
coriale. Se întâlneşte la rumegătoare, cabaline, suine şi
carnivore.Implantarea excentrică se caracterizează prin fixarea
embrionului într-o cută adâncă a endometrului şi se întâlneşte la
rozătoare. Implantarea interstiţială constă în angrenarea embrionului în
profunzimea endometrului şi liza parţială a acestei zone, fiind întâlnită la
primate şi cobai.
În timpul nidaţiei, mezodermul extraembrionar creşte rapid şi se
învaginează între trofoblast şi endoderm. Acest strat mezodermal se
dedublează. Partea dinspre trofoblast (trofoderm) se leagă de acesta
formând corionul, iar partea dinspre endoderm va constitui, împreună cu
acesta, sacul vitelin. Mezodermul extraembrionar va participa şi la
formarea celorlalte anexe embriofetale. Realizarea nidaţiei face ca
endometrul să producă un semnal de natură hormonală sau proteică,
necesar menţinerii corpului galben pe ovar şi continuării propriei
activităţi secretorii.
La sfârşitul stadiului embrionar sunt formate principalele
ţesuturi, organe şi sisteme, iar părţile morfologice ale corpului
embrionar pot fi uşor diferenţiate, încât să fie recunoscută specia căreia
îi aparţin.
Teste de autoevaluare
1. Fecundaţia reprezintă:
a. pătrunderea spermatozoidului în ovocită,
b. formarea zigotului,
66
c. pătrunderea unui spermatozoid în ovocită, formarea
zigotului şi declanşarea segmentării.
2. Embrionii rezultaţi din forme anormale ale fecundaţiei mor
pentru că:
a. sunt prea mari
b. au alte cerinţe faţă de cerinţa maternă,
c. nu corespund morfologic
3. Nutriţia embrionului până la ecloziune se realizează pe seama:
a. fluidului oviductal şi uterin,
b. rezervelor accumulate în ovocită,
c. preponderent foloseşte rezervele interne care sunt
completate de substanţele provenite din fluidul căilor genitale
4. Nidaţia are ca rezultat:
a. intensificarea schimburilor materno-embrionare,
b. fixarea embrionului în uter
c. fixare şi intensificarea schimburilor materno-
embrionare pentru satisfacerea cerinţelor în creştere.
Lucrări de verificare
67
6. Stadiul embrionar. Începutul stadiului embrionar este marcat
de prima diviziune de multiplicare a zigotului, iar finalul este stabilit de
formarea placentei definitive.
Dezvoltarea embrionului în oviduct. Prin diviziuni mitotice se
ajunge de la zigot la morulă
Dezvoltarea embrionului în uter. Principalele procese sunt de
diviziune şi organizare celulară, formându-se blastula, gastrula şi în final
embrionul diferenţiat morfologic.
Nidaţia sau implantarea este procesul de fixare a embrionului în
mucoasa uterină.
7. Stadiul fetal. Este o perioadă în care produsul de concepţie îşi
definitivează structuralizarea, dar mai ales creşte intens.
Factorii care influenţează rata creşterii fetuşilor sunt: genetici,
de mediu şi hormonali.
Obiectivele învăţării
1. Explicarea modului de realizare şi rolului circulaţiei sangvine
existente la nivelul embrionului şi fătului.
2. Descrierea şi identificarea situaţiei fiziologice a organelor
embrio-fetale.
3. Explicarea funcţiei anexelor embrio-fetale.
4. Identificarea şi explicarea necesităţii apariţiei modificărilor
organismului matern în timpul gestaţiei.
5. Gruparea şi descrierea acţiunii factorilor care indfluenţează
durata gestaţiei.
68
placentăConcomitent în procesul de organogeneză, embrionul îşi
formează cordul. La început el este bicameral şi are o frecvenţă a
contracţiilor de 120-160 bătăi pe minut. Începe să funcţioneze devreme,
din ziua a 10-a la rumegătoare şi la 30 ore după ce ouăle găinilor au fost
puse pentru incubaţie. Substanţele nutritive din embriotrof trec prin
osmoză şi difuziune în capilarele existente în peretele veziculei
ombilicale, iar de aici în vena ombilicală care se varsă în atriul
endocardic. În continuare, atriul contractându-se, împinge sângele în
ventricul, iar acesta îl dirijează înspre aortă, care îl distribuie parţial la
embrion şi parţial în artera ombilicală. Aceasta din urmă, se ramifică în
capilarele ombilicale, circuitul reluându-se. Consumarea substanţelor de
rezervă şi creşterea în volum a embrionului face ca, treptat, contactul
dintre procorion şi vasele circulaţiei omfalo-mezenterice să se reducă,
funcţia fiind preluată de alantoidă. Între dezvoltarea alantoidei, respectiv
pătrunderea ei între sacul vitelin şi corion, şi reducerea mărimii acestuia
este o coordonare strictă, care permite circulaţiei alantoidiene să preia
treptat funcţia circulaţiei omfalo-mezenterice. La păsări circulaţia
omfalo-mezenterică (vitelină) asigură schimburile nutriţionale şi
respiratorii până la ecloziune.
69
venele (una sau două) ombilicale. Până la nivelul inelului ombilical, la
rumegătoare, porcine şi carnivore apar două vene ombilicale, iar la
celelalte specii de fermă numai una.
După pătrundere în cavitatea abdominală sângele din vena
ombilicală ajunge la ficat prin canalul "Arantius" sau venele
subhepatice , în funcţie de specie. Sângele arterial adus de vena
ombilicală se amestecă în vena cavă posterioară cu sângele venos, cules
din partea posterioară a corpului, la care se adaugă sângele venos din
vena portă şi se varsă în atriul drept. Între atriul drept şi stâng există o
comunicare, denumită gaura lui Botall, prevăzută cu o valvulă care se
deschide spre atriul stâng.Contracţia atriului drept împinge sângele în
ventriculul drept şi în în atriul stâng. De aici, ajunge în ventriculul stâng
care îl trimite în aorta posterioară.Sângele din artera pulmonară, prin
canalul Botall se varsă în aorta posterioară deoarece pulmonul nu
funcţionează.Din aorta posterioară sângele, împrospătat cu substanţe
nutritive şi oxigen, este distribuit parţial în corpul fetal, iar cealaltă parte
se întoarce prin două artere ombilicale la placentă.Ruperea cordonului
ombilical la naştere întrerupe circulaţia sangvină placentară. Odată cu
prima inspiraţie, alveolele pulmonare se dilată şi intră în funcţie mica
circulaţie sangvină.
70
3.9.4. Situaţia fiziologică a principalelor organe
embrio-fetale
Pulmonul nu funcţionează, schimburile respiratorii realizându-se
prin intermediul placentei. Spre sfârşitul gestaţiei fătul răspunde la
stimuli externi prin mişcări energice coordonate de reflexele medulare.
Aparatul digestiv nu funcţionează, dar în a doua parte a
gestaţiei, în urma pătrunderii lichidului amniotic în cavitatea bucală, este
stimulată deglutiţia şi tranzitul intestinal. Ficatul începe să
funcţioneze din primele săptămâni ale gestaţiei, când are o intensă
activitate hematopoetică. Spre sfârşitul gestaţiei sunt filtrate cantităţi
mici de urină ce ajung în vezica urinară, iar de aici prin canalul urac, în
lichidul alantoidian. Hipofiza este prima glandă ce îşi începe activitatea.
71
Fig 29. Formarea anexelor embrio-fetale (Lunca, N. şi alţii, 1971).
1.Embrion; 2.Amnios; 3.Cavitatea amniotică; 4.Somatopleură;
5.Alantoidă; 6.Capul embrionului;7.Cord; 8.Vezica ombilicală;
9.Intestin primitiv; 10.Cavitatea alantoidiană; 11.Cordon
ombilical; 12.Cavitate extraembrionară; 13.Splahnopleură .
72
fetală este produsă de placentă din glucoză şi reprezintă 70-80 % din
glucidele sângelui fetusului. Acizii graşi liberi străbat placenta prin
difuziune, însă la rumegătoare intensitatea transportului placentar al
acizilor graşi este foarte redusă.Proteinele nu penetrează bariera
placentară, pe când aminoacizii trec rapid prin placentă contra
gradientului de concentraţie..Imunoglobulinele nu străbat bariera
placentară la animalele de fermă, iar vitaminele liposolubile traversează
placenta mult mai greu faţă de vitaminele hidrosolubile.Hormonii
tiroidieni nu pot depăşi bariera placentară. Cortizonul trece de la mamă
la făt la majoritatea speciilor de animale exceptând oaia şi capra.
Steroizii nelegaţi, traversează bariera placentară repede, dar majoritatea
suferă însă alterări enzimatice care fac posibilă trecerea lor spre fetus.
În final, se poate concluziona că placenta cuprinde pentru făt,
într-un singur organ, funcţii îndeplinite la animalele adulte de organe
distincte şi total diferite. Astfel, ea asigură respiraţia, excreţia, realizează
anumite procese digestive şi secreţia de hormoni.
Tabelul 5
Substanţa Rolul biologic Mecanism
Electroliţi, Menţinerea Difuziune rapidă
apă,O2,CO2 homeostaziei
biochimice şi
respiraţie
Aminoacizii , Nutritiv Predomină
zaharuri şi transportul activ
cele mai multe
vitamine
hidrosolubile
Hormoni Creşterea fătului, Difuziune
menţinerea gestaţiei înceată
Proteine Imunologic Pinocitoză
plasmatice,
anticorpi
73
3.9.6.1. Modificări din sfera genitală
Aceste modificări se referă la recunoaşterea de către organismul
femelei a instalării gestaţiei şi la cele situate la nivelul căilor genitale,
respectiv a glandei mamare.
Vulva şi vaginul prezintă schimbări morfologice în ultima
jumătate a gestaţiei. Cervixul este închis de un dop de mucus, care se
lichefiază parţial numai la fătare. Uterul creşte treptat în volum
coordonat cu dezvoltarea fătului şi a anexelor sale.Ovarul are
caracteristic menţinerea corpului galben, care blochează ciclul sexual,
determinând starea de anestru fiziologic. La iapă corpul galben primar
ca şi cei accesorii regresează după luna a 7-a de gestaţie.Glanda mamară
are modificări variabile ca dinamică în funcţie de specie şi vârsta
femelei. La primigeste glanda mamară începe să crească în volum încă
din prima parte a gestaţiei, pe seama dezvoltării ţesutului conjunctiv. În
ultima parte a gestaţiei se organizează şi multiplică acinii glandulari,
apărând înaintea fătării secreţia colostrală.
74
Volumul sângelui creşte cu 21 %, cordul se hipertrofiază, numărul de
hematii pe unitatea de volum se reduce, iar viteza de coagulare sporeşte.
În concluzie, rezultă că aparatul circulator este supus la un efort
din ce în ce mai mare pe măsura avansării gestaţiei.
Sistemul nervos se află sub influenţa progesteronului, femela
fiind mai puţin receptivă la diverşi factori de disconfort. Reducerea
excitabilităţii nervoase favorizează menţinerea şi susţinerea gestaţiei.
Activitatea metabolică prezintă modificări importante în sensul
predominanţei anabolismului, ca urmare a acţiunii progesteronului. Ca
rezultat, femela se îngraşă în prima parte a gestaţiei, când solicitările
embriofetale sunt reduse. În a doua parte a gestaţiei, femelele slăbesc
datorită solicitărilor crescute din partea fătului.
Activitatea renală şi hepatică se amplifică treptat, prelungindu-se
şi eliminându-se produşii rezultaţi în urma metabolismului organismului
femel şi al fetuşilor.
Tabelul 6
Specificare Durata medie în Limite
Femela Rasa luni zile zile
Vacă - 9,5 285 240-311
Brună - 290 270-306
Holstein - 279 262-309
Jersey - 279 270-285
Hereford - 285 243-316
Bivoliţă - 10,5 315 300-315
Oaie - 5 150 140-159
Capră - 5 150 142-164
Scroafă - 4 115 102-128
Iapă - 11,5 340 300-275
- 337 301-371
Măgăriţă - 12 360 348-390
Căţea - 2 62 59-65
Pisică - 2 58 55-60
Iepuroaic - 1 30 23-33
ă de casă
Vulpe - 2 62 59-65
Nurcă - - 42 42-78
Nutrie - - 132 -
75
Factorii de mediu sunt reprezentaţi de mezo şi microclimat,
respectiv furajarea femelelor gestante. S-a remarcat că montele fecunde
din a doua jumătate a verii şi de toamnă, prelungesc gestaţia iepelor, pe
când cele de primăvară devreme o scurtează.Îngrijirea şi furajarea la
nivelul cerinţelor scurtează gestaţia la majoritatea speciilor animalelor
de fermă. Carenţele nutriţionale în iod şi vitamina A determină
prelungirea gestaţiei cu 1-14 zile, iar supunerea femelelor la efort fizic
intens în ultima perioadă a gestaţiei o scurtează cu până la 10 zile.
Factorii genetici. Din analiza tabelului se observă că există
diferenţe mari de la o specie la alta, încât, rasele aparţinătoare aceleaşi
specii pot avea durata gestaţiei diferită.
Teste de autoevaluare
Lucrări de verificare
Tema 1. Rezumaţi pe o pagină modul de realizare şi rolul
circulaţiei sangvine existente la nivelul embrionului şi fătulu.
Tema 2. Numerotaţi ordinea intrării în funcţie a organelor
embrio-fetale. Rezumaţi necesitatea funcţionării organuilui respectiv
pentru dezvoltarea produsului de concepţie.
Tema 3. Precizaţi pe o pagină anexele embrio-fetale indicând
rolul îndeplinit de acestea pentru dezvoltarea produsului de concepţie.
Tema 4. Descrieţi pe o pagină modificările din sfera genitală în
timpul gestaţiei.
Tema 5. Menţionaţi pe ½ pagină acţiunea principalilor factori
care influenţează durata gestaţiei.
76
3. Anexele embrio-fetale. Anexele embrionare asigură nutriţia,
respiraţia, excreţia şi protecţia produsului de concepţie. Ele sunt vezicula
ombilicală, amniosul, alantoida, corionul, cordonul ombilical.
Placenta este legătura dintre mamă şi făt, formată din ţesuturi
proprii celor două organisme, care asigură desfăşurarea schimburilor şi
produce substanţe biologic active.
4. Modificările organismului matern în timpul gestaţiei. După
fecundaţie, în organismul matern au loc importante modificări
morfofiziologice, situate în sfera genitală şi la nivelul altor organe.
5. Modificări din sfera genitală. Aceste modificări se referă la
recunoaşterea de către organismul femelei a instalării gestaţiei şi la cele
situate la nivelul căilor genitale, respectiv a glandei mamare.
6. Modificările principalelor funcţii ale organismului matern . Se
referă la hormoni, aparatul circulşator, sistemul nervos, activitatea
metabolică, renală şi hepatică.
7. Durata gestaţiei şi factorii ce o influenţează. Este caracteristică
fiecărei specii fiind influenţată între anumite limite de factori genetici,
materni, fetali, de mediu.
3.10. Parturiţia
3.10.1. Semnele apropierii fătării (prodromale)
3.10.2. Mecanismele parturiţiei
3.10.2.1. Declanşarea parturiţiei
3.10.2.2. Forţele care concură la expulzarea fătului
3.10.2.3. Stadiile parturiţiei
3.11. Adaptări post natale ale nou - născutului
3.12. Perioada puerperală
Obiectivele învăţării
1. Descrierea modalităţii de recunoaştere a apropierii parturiţiei
şi explicarea mecanismului declanşării acesteia.
2. Explicarea principalelor procese de realizare a stadiilor
parturiţiei
3. Prezentarea proceselor prin care nou–născutul se adaptează la
viaţa extrauterină
4. Descrierea involuţiei aparatului genital în perioada puerperală.
3.10. Parturiţia
Parturiţia, sau fătarea este actul fiziologic prin care la sfârşitul
perioadei de gestaţie din uter este eliminat fătul şi anexele fetale.
Expulzarea fetuşilor neviabili, înainte de termen se numeşte avort,
acesta putând fi embrionar şi fetal.După modul în care se desfăşoară
fătarea poate fi: eutocică atunci când expulzarea fătului şi a anexelor se
face prin forţe proprii femelei; fătare distocică în care trebuie să
intervină specialistul; uşoară dacă decurge într-o perioadă scurtă de
timp; laborioasă desfăşurată într-o perioadă lungă de timp, cu eforturi
77
mari din partea femelei. Raportat la durata gestaţiei fătarea este: la
termen, prematură şi tardivă.
78
gestaţie creşte cantitatea de acetil colină liberă. Se constată, de
asemenea, sporirea excitabilităţii miometrului la diferiţi stimuli
hormonali, fizici, neurali şi sensibilitate accentuată la mişcările
fătului.Ca rezultantă a tuturor acestor mecanisme apare prima contracţie
a miometrului care, provoacă automat, pe cale neurală, o altă contracţie,
astfel fiind iniţiată parturiţia.
79
Presa abdominală este constituită din contracţia muşchilor
abdominali asociată cu a muşchilor spinali şi a diafragmei. Contracţia
acestor grupe musculare realizează o presiune de 70 mmHg, care se
exercită asupra fătului prin intermediul viscerelor. Această forţă
participă la fătare când fătul este angajat în conductul pelvin. Senzaţiile
de durere, la parturiţie, apar în timpul contracţiilor uterine şi a celor
abdominale, ca urmare a compresiunii exercitată asupra filetelor
nervoase din uter şi cavitatea pelvină. Eforturile cele mai mari şi în
consecinţă şi durerile cele mai intense se înregistrează la angajarea,
respectiv trecerea capului, centurii scapulare şi pelvine fetale prin
conductul pelvin matern.
80
această etapă se declanşează pe cale reflexă şi presa abdominală.După
expulzarea fătului femela se linişteşte, dar este într-o stare de oboseală
avansată, uneori fiind complet extenuată. Durata stadiului este de până
la 3-4 ore, în funcţie de numărul produşilor. În acest stadiu pot apare
tulburări de cinetică uterină, care împiedică expulzarea fătului prin forţe
proprii. Intervenţia constă în efectuarea de tracţiuni obstreticale,
adoptându-se o conduită specifică. Staţionarea fătului în cavitatea
pelvină poate fi asociată cu o compresie a cordonului ombilical care să
întrerupă circulaţia sangvină de la acest nivel, ceea ce impune
rezolvarea rapidă a tulburărilor de dinamică uterină.
81
3.11. Adaptări post natale ale nou - născutului
Fetusul , în timpul fătării a putut suferi o serie de agresiuni
întâmplătoare, cum ar fi traumele mecanice şi asfixie, care pot reduce
sau compromite capacitatea sa de adaptare la noile condiţii de viaţă.
La nivelul sistemului circulator, odată cu secţionarea cordonului
ombilical, intră în funcţiune circulaţia sangvină pulmonară, închizându-
se comunicarea acesteia cu aorta descendentă. De asemenea, scade rapid
presiunea sângelui din auriculul drept şi creşte în auriculul stâng (din
cauza intrării în funcţiune a circulaţiei pulmonare), determinând
închiderea găurii lui Botall în câteva ore la mânz şi la sfârşitul primei
săptămâni de viaţă a mielului.
Plămânii, suferă un proces de distensie; ei îşi măresc mult
volumul primind structura caracteristică adultului, ceea ce favorizează
realizarea schimbului respirator.
Mecanismele de termoreglare, blocate intrauterin, intră în
funcţie, iar eficienţa lor este dependentă, în primul rând, de nivelul
maturităţii fiziologice a acestor mecanisme, rezervelor de glicogen şi
prezenţa stratului adipos subcutanat.În perioada dintre naştere şi primul
supt, susţinerea metabolismului nou-născutului se face pe baza
rezervelor proprii de glicogen din ficat şi muşchii.Echipamentul de
anticorpi necesari menţinerii homeostaziei este dobândit de nou-născut
prin supt, la majoritatea animalelor de fermă. Deoarece intestinul noului
produs este permeabil pentru imunoglobuline numai 24-36 ore, acesta
trebuie să sugă cât mai des în perioada respectivă.
Ingrijirea nou-născutului trebuie să ţină seama de toate
adaptările amintite în sensul realizării condiţiilor necesare realizării
lor.De regulă, nou-născuţii scad în greutate cu circa 4 % în primele 6-7
zile de viaţă datorită deshidratării şi imperfecţiunilor funcţionale, după
care acumulările de masă corporală au loc într-un ritm accelerat.Când
femela nu are colostru, se administrează colostru de la alte femele sau
înlocuitori ai acestuia.
82
se îngroaşă de 4-5 ori, la animalele mari, iar volumul se micşorează de
2-3 ori.Toate transformările sunt datorate unei secreţii susţinute de PGF
2 . Concomitent cu involuţia uterină are loc închiderea gâtului uterin,
regenerarea endometrului şi sterilizarea cavităţii uterine. Încheierea
involuţiei uterine presupune existenţa contracţiilor uterine, refacerea
completă a endometrului şi a glandelor endometriale, capabile să
secrete embriotrof în ciclul sexual ce se va relua. Refacerea glandelor
uterine este unul din semnele care marchează finalizarea involuţiei.
Tabelul 7
Femela Specificare Zilele de la fătare
Vacă Iniţierea reducerii dimensiunilor 7-8
uterului
--------------------------------------------- --------------------------
Oprirea sângerării şi reducerea 10-12
dimensiunilor criptelor de la suprafaţa
carunculilor.Incheierea involuţiei
carunculilor
--------------------------------------------- --------------------------
Epiteliul mucoasei uterine format 25-30
--------------------------------------------- --------------------------
Uterul involuat complet 40-45
Oaie Incheierea eliminării resturilor 7-8
necrotice şi oprirea sângerării
carunculilor
Epiteliul mucoasei uterine regenerat 25-30
--------------------------------------------- --------------------------
Uterul ajunge la dimensiuunile 30-35
anterioare gestaţiei.Poate fi întârziat
de anestrul sezonal
Scroafă Procesele involutive importante încep -
la o săptămână după fătare
--------------------------------------------- --------------------------
Nu există sângerări ale mucoasei -
endometriale ca la rumegătoare
--------------------------------------------- --------------------------
Mucoasa uterină este unistratificată 21
şi are un aspect cilindric
--------------------------------------------- --------------------------
Uterul complet involuat 21-28
83
Durata perioadei puerperale la diferite specii de fermă (zile)
Tabelul 8
Specia Durată Eliminarea Prima ovulaţie
medie limite loşiilor medie limite
Vacă 45 21 - 50 15-16 30 14 - 110
Bivoliţă 35 16 - 60 15-16 75 35 - 180
Oaie 27 - 7 -10 20 -
Iapă 6 4 - 44 3 7 5 - 45
Scroafă 21 - 2 -5 - 3 - 5
Tabelul 9
Specia Durată Eliminarea Prima ovulaţie
medie limite loşiilor medie limite
Vacă 45 21 - 50 15-16 30 14 - 110
Bivoliţă 35 16 - 60 15-16 75 35 - 180
Oaie 27 - 7 -10 20 -
Iapă 6 4 - 44 3 7 5 - 45
Scroafă 21 - 2 -5 4 3 - 5
84
Endoteliul uterin începe să se regenereze din a 7-a zi a puerperiumului şi
este complet refăcut la 21 zile de la fătare, când pot apare călduri, dar
manifestarea lor este ştearsă din cauza alăptării.
Iapa manifestă primele călduri după fătare la 4-10 zile. În
practică se obişnuieşte să fie dată la montă acum, chiar dacă rata
concepţiei este mai scăzută, iar incidenţa apariţiei avorturilor şi a
mânjilor neviabili mai ridicată.
Teste de autoevaluare
1. Ce forţe intervin pentru expulzarea fătului?
a. contracţiile uterine şi a musculaturii pelvine,
b. contracţiile uterine şi a muculaturii abdominale,
c. contracţiile uterine, tonusul uterin şi presa abdominală.
2. În etapa de acomodare fătul realizează:
a. intrarea în cavitatea pelvină,
b. răsucire pentru a ocupa poziţia favorabilă fătării,
c. deschiderea completă a gâtului uterin.
3. Cunoaşterea adaptărilor post natale ale nou născutului sunt
importante pentru:
a. mamă,
b. îngrijirea nou- născutului,
c. nu prezintă importanţă
4. Care este procesul care marchează sfârşitul involuţiei uterine?
a. nu se mai elimină loşii,
b. manifestarea căldurilor.
c. refacerea glandelor endometriale (uterine).
5. Care este durata puerperiumului la scroafă?
a. 21-28 zile,
b. 42 zile,
c. 56 zile.
Lucrări de verificare
Tema 1. Descrieţi pe ½ pagină principalele semne după care de
recunoaştere a apropierii parturiţiei
Tema 2. Rezumaţi pe o pagină acţiunea hormonilor care intervin
în declanşarea parturiţiei.
Tema 3. Prezentaţi în rezumat principalele procese de realizare a
stadiilor parturiţiei
Tema 4. Descrieţi şi motivaţi succesiunea etapelor de îngrijire a
nou-născutului ( spaţiu alocat este de o pagină).
Tema 5. Prezentaţi pe ½ pagină corelaţia dintre eliminarea
losiilor şi involuţia aparatului genital in perioada puerperală.
Tema 6. Descrieţi în rezumat involuţia uterului în perioada
puerperală.
85
2. Semnele apropierii fătării (prodromale). Sunt localizate la
nivelul bazinului, vulvei, glandei mamare. Se modifică de asemenea
comportamentul femelei.
3. Mecanismele parturiţiei. Cuprinde etape caracteristice.
4. Declanşarea parturiţiei. Poate fi considerată urmarea dereglării
mecanismului fiziologic de păstrare a toleranţei imunologice prin
intervenţia factorilor neuro-hormonale, metabolici şi fizici. Conform
teoriei neuro-hormonale, în iniţierea parturiţiei sunt implicaţi cinci
hormoni: progesteronul, estrogenii, ocitocina, prostaglandinele şi
relaxina.
5. Forţele care concură la expulzarea fătului. Acestea sunt
contracţiile uterine, tonusul uterin şi presa abdominală la care se
adaugă mişcările de acomodare a fătului pe traiectul conductului pelvin.
6. Stadiile parturiţiei. Prezintă caracteristici comune tuturor
femelelor animalelor de fermă, precum şi particularităţi specifice.
Stadiul de deschidere a gâtului uterin ţine de la declanşarea
fătării până la realizarea canalului utero-vaginal.
Stadiul de angajare şi expulzare a fătului începe prin formarea
conului fetal şi ţine până la expulzarea fătului.
Stadiul de expulzare a anexelor fetale este intervalul de timp dintre
expulzarea fătului şi eliminarea din cavitatea uterină a învelitorilor
fetale.
7 Adaptări post natale ale nou – născutului. Se referă la intrarea
în funcţiune a plămânilor, aparatului digestive şi transformări ale
aparatului circulator. Sunt importante mecanismele de termoreglare.
8. Perioada puerperală. Puerperiumul, sau perioada postpartum,
este cuprinsă între fătare şi momentul când organismul matern a revenit
la statutul de femelă negestantă. Cuprinde involuţia uterină, refacerea
endometrului, reluarea activităţii ovariene şi eliminarea loşiilor.
Obiectivele învăţării
1. Descrierea şi explicarea influenţei factorilor de mezo şi
microclimat asupra activităţii de reproducţie a masculilor şi femelelor
2. Descrierea şi explicarea influenţei alimentaţiei asupra
reproducţiei masculilor şi femelelor
3. Descrierea şi explicarea influenţei factorilor sociali asupra
reproducţiei masculilor şi femelelor.
86
4.1. Factorii de mezo- şi microclimat
Temperatura acţionează asupra sferei reproductive în corelaţie
cu ceilalţi factori climatici, în mod diferenţiat de la o specie la alta. De
asemenea, sunt de menţionat variaţii individuale destul de mari.
Temperaturile ridicate provoacă tulburări în toate etapele vieţii
reproductive, la ambele sexe, cu intensitate de manifestare specifică.
La vaci temperatura ambiantă de peste 330 C determină tulburări
hormonale care dereglează sistemul de păstrare a temperaturii uterine
estrale în limite fiziologice. Spre exemplu, scade viteza şi debitul
sângelui în artera uterină medie ceea ce diminuează cantitatea de
substanţe nutritive şi oxigen care ajunge la embrion, provocându-i
moartea, dacă fecundaţia a avut loc.Oile se comportă asemănător vacilor
din punct de vedere reproductiv, la temperaturi peste nivelul de confort
fiziologic. Temperaturile ridicate din a doua parte a gestaţiei, chiar dacă
sunt de scurtă durată, determinată reducerea greutăţii mieilor la fătare, a
numărului oilor care fată şi a greutăţii placentei. La ambele specii,
estrogenii şi progesteronul sunt principalii reglatori ai fluxului sangvin
uterin, ceea ce demonstrează apariţia unor dereglări în sinteza,
transportul şi acţiunea hormonilor respectivi. La scroafe temperaturile
ridicate sunt asociate cu reducerea fertilităţii şi mortalitate embrionară
crescută. Acţiunea stresului termic în a doua parte a gestaţiei determină
reducerea greutăţii purceilor la fătare.
Masculii întreţinuţi în ambianţe calde au libidoul mai slab
manifestat, iar calitatea spermei se reduce. Efectele temperaturilor
ridicate se menţin o perioadă de 7-9 săptămâni.
Ambientul rece acţionează diferenţiat asupra funcţiei de
reproducţie de la o specie la alta. În general, dacă temperaturile nu sunt
prea scăzute, iar acţiunea lor este limitată ca durată influenţează
reproducţia la femele mai puţin decât temperaturile ridicate. Suinele sunt
specia la care indicii de reproducţie nu scad, chiar dacă temperaturile
scăzute acţionează o mai lungă perioadă de timp.Temperaturile scăzute
la masculi exceptând vierii reduc semnificativ volumul ejaculatelor şi
densitatea spermei.
Umiditatea influenţează funcţia de reproducţie la cele două
sexe în mod indirect, prin intensificarea efectelor temperaturii.
Lumina este de mare importanţă pentru controlul reproducţiei.
Răspunsul animalelor la lumină se explică prin acţiunea ei stimulatoare
asupra scoarţei şi hipotalamusului. Animalele reacţionează mai intens la
creşterea duratei comparativ cu sporirea intensităţii luminoase.Din
punct de vedere al influenţei luminii asupra reproducţiei, animalele de
fermă sunt grupate în specii de zi lungă şi specii de zi scurtă. Din prima
categorie fac parte taurinele , cabalinele, suinele, iar din a doua ovinele
şi caprinele.
Presiunea atmosferică intervine în procesul reproductiv prin
gradul de oxigenare a sângelui. Creşterea presiunii atmosferice
favorizează manifestarea instinctului genezic şi activitatea gonadelor.
87
4.2. Alimentaţia
4.2.1. Influenţa alimentaţiei asupra pubertăţii
La rumegătoare, instalarea pubertăţii este determinată în primul
rând de greutatea corporală şi numai în al doilea rând de vârstă. Nivelul
nutriţiei afectează deci, prin sporul în greutate realizat, vărsta
Porcinele au pubertatea influenţată mai mult de vărstă decât de
greutate.În perioada puberală reducerea ingestiei de energie şi
dezechilibrele furajere ciclice dereglează sinteza sau/şi eliberarea
gonadotropinelor hipofizare şi răspunsul organelor ţintă la acţiunea
acestora. În carenţele alimentare severe testiculele continuă să crească în
volum, apar tubii seminiferi normal dezvoltaţi, dar celulele interstiţiale
regresează până când devin, din punct de vedere histologic, de
nerecunoscut. Revenirea la furajare normală, după o perioadă de
restricţie furajeră, atât la masculi cât şi la femele reinstalează rapid
funcţia endocrină, dezvoltarea căilor genitale fiind reluată. Subnutriţia
severă şi de lungă durată, în perioada puberală, poate compromite
definitiv funcţia de reproducţie la animalele de fermă.
88
Mortalitatea embrionară din zilele 9 - 25 de gestaţie este
favorizată de nivelele energetice ridicate ale reţetelor furajere utilizate
pentru hrănirea scrofiţelor, anterior montei şi imediat după aceasta. La
vaci, pierderile de masă corporală de peste 10-15 % din timpul iernii,
înainte de fătare, pot reduce rata concepţiei. Obezitatea reduce mult
fertilitatea. Hrănirea vacilor cu nivele proteice foarte reduse a afectat
negativ rata concepţiei, acelaşi efect avându-l şi excesul proteic.
În condiţii de carenţă nutritivă, suplimentarea cu macro şi micro
minerale sau vitamine îmbunătăţeşte rata concepţiei, atât la vaci cât şi la
iepe. Astfel, s-a remarcat efectul pozitiv al adausului de fosfor, calciu,
iod, cupru, zinc , cobalt şi mangan, respectiv de vitamine A, E şi C.
89
unii pe alţii în realizarea montei.Eficienţa împerecherii este influenţată
de experienţa sexuală a mascului şi femelei.
Întreţinerea tineretului grupat pe sexe influenţează negativ
libidoul. La masculii tineri descoperirea femelei în călduri şi
comportamentul sexual în prezenţa acesteia se îmbunătăţeşte treptat pe
măsura câştigării de experienţă.
Prezenţa masculilor în efectivul de femele în călduri reduce
durata estrului ovulaţia având loc mai devreme.
Teste de autoevaluare
1. Dereglarea activităţii de reproducţie a femelelor întreţinute la
temperaturi ridicate se datorează:
a. diminuării apetitului,
b. consumului excesiv de apă,
c. reducerii debitului de sânge în artera uterină medie.
2. Lumina influenţează reproducţia prin:
a. durată
b. intensitate,
c. durată şi intensitate
3. Carenţele nutriţionale la animalele pubere perturbă:
a. sinteza şi eliberarea gonadotropinelor hipofizare
b. realizarea structurilor morfologice ale aparatului
genital,
c. producerea de hormoni şi răspunsul organelor ţintă la
acţiunea acestora.
4. În furajarea masculilor este mai importantă cantitatea sau
calitatea nutreţurilor?
a. calitatea
b. cantitatea
c. cantitatea şi calitatea
5. Putem influenţa prin intermediul factorilor sociali activitatea
de reproducţie a masculilor şi femelelor?
a. da,
b. nu
c. numai în cazul animalelor tinere
Lucrări de verificare
Tema: 1. Prezentaţi pe ½ pagină influenţa temperaturii ridicate
asupra activităţii de reproducţie a masculilor şi femelelor
Tema 2. Descrieţi şi motivaţi pe o pagină influenţa alimentaţiei
asupra pubertăţii.
Tema 3. Descrieţi şi motivaţi pe o pagină influenţa alimentaţiei
asupra activităţii de reproducţie a masculilor şi femelelor adulte.
Tema 4. Rezumaţi pe ½ pagină posibilitatea dirijării pubertăţii şi
reproducţiei prin intermediul factorilor sociali.
90
Sinteză unitatea 10
91
BIBLIOGRAFIE
92
19. Liciu, Gh., O. Roşca, (1999)- Însămânţarea artificială la porcine.
Ghid practic. Ed. Ceres, Bucureşti
20. Lunca, N., P. Popescu, N. Gluhovschi, (1967)- Reproducţie,
obstetrică şi însămânţările artificiale la animale. Ed.
Didactică şi Pedagogică Bucureşti
21. Magni, L., (1993)- Inseminatione strumentale nel cavallo. La
goliardica Pavese s.r.l.
22. McKay, G.W., (1990)- Anatomy of the male reproductive tract.
Bovine Artificial Insemination Technical Manual,
CAAB, 35-38
23. McDonald, L.E., (1986)- Veterinary endocrinology and
reproduction. USA, Athens, Giorgia
24. Miclea, V., (1997)- Biologia reproducţiei în creşterea păsărilor
Ed.
Baha’ I , Cluj-Napoca
25. Miclea, V., (2003)- Însămânţarea artificială la animale de fermă.
Ed.Argonaut, Cluj-Napoca
26. Miclea, V., I. Ladoşi (1997)- Biologia reproducţiei animalelor de
fermă. Ed. Baha I, Cluj-Napoca
27. Miclea, V., (1997)- Curs. Biologia reproducţiei şi însămânţări
artificiale. Tipo Agronomia, Cluj-Napoca
28. Miclea, V., I.Ladoşi, Ecaterina Angi, Daniela Ladoşi, (1995)-
Recherche sur la dynamique de l'estradiole et du
progesteron aux hases. Bul.USAMV seria ZMV, vol.49
29. Millar, G.W., (1990)- Primary examination pre-insemination.
Bovine Artificial Insemination Technical Manual, CAAB,
38-46
30. Mina, C.G. Davies Morel, (1993)- Equine reproductive
physiology, breeding and stud Management. Farming Press
31. Mireşan, Vioara, Adel Ersek, Camelia Răducu (2002)- Fiziologia
animalelor domestice. Ed.Risoprint, Cluj-Napoca
32. Munteanu, M., Groza I., (1995)- Patologia aparatului genital şi a
glandei mamare la carnivorele domestice-
Aparatul genital şi glanda mamară la femele. Tipo
Agronomia, Cluj- Napoca
33. Munteanu, M., Groza I., Şonea A., (1996)- Patologia aparatului
genital şi a glandei mamare la carnivorele
domestice. Tipo Agronomia, Cluj- Napoca
34. Paştea, E., G.H. Constantinescu, E. Mureşianu, V. Coţofan,
(1978)- Anatomia comparativă şi topografică a
animalelor domestice. Ed. Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti
35. Păcală, N.,(2000)- Biologia reproducerii animalelor. Ed. Mirton,
Timişoara
36. Penner, W.K., (1990)- Insemination of the cow or heifer. Bovine
Artificial Insemination Technical Manual,
CAAB,47-54
37. Popescu, P., V. Oţel (1962)- Diagnosticul gestaţiei la animale.
Ed. Agro- Silvică Bucureşti
93
38. Raja, R., D.J. Ambrose, B. Burton, (1994)- Clinica land research
applications of real-time ultrasonography in bovine
reproduction: A review. Can. Vet. J., 35:563-572
39. Salisbury, G.W., N.L. VanDemark, J.R. Lodge, (1978)-
Physyology of reproduction and artificial insemination of
cattle. W.H. Freeman and company San Francisco
40. Sexton, T.J., (1980)- Recent advances in semen storage of the
fowl and turkey. International Congress an Animal
Reproduction and Artificial Insemination (Madrid), vol.II
41. Stoica, Angela, P.Tăpăloagă, Drăguţ Paula, (2003)- Reproducţia
animalelor domestice -în scheme şi imagini- Ed.
Cărţii de Agribusines – ECA
42. Taftă, V., I.Vintilă, Stela Zamfirescu, (1997)- Producţia,
ameliorarea şi reproducţia ovinelor Editura Ceres,
Bucureşti
43. Velea, C., I.Bud, A.Tăpăloagă, (1983)- Creşterea bovinelor. Ed.
Ceres Bucureşti.
44. Velea, C., (1999)- Producţia, reproducţia şi ameliorarea
taurinelor, Vol.II. Ed. Tehnică Agricolă Bucureşti
45. Velea, C., Gh. Mărginean, (2004)- Producţia, Reproducţia şi
Ameliorarea taurinelor. Vol. III. Ed. Agrotehnica
46. Zăhan, M., V. Miclea, C. Man, P. Raica, (2002)- Investigation
on in vitro maturation of sow oocytes by adding of Na
piruvate, FCS, NBCS and PEF to the culture
medium. Bul. USAMV, Cluj-Napoca, seria ZB, Vol.57
47. ***American Breeders Service A.I. Management Manual 1991
48. ***CAAB First Edition 1990- Bovine Artificial Insemination-
Technical Manual
49. ***Guide Practique- Insemination Artificielle equine
94